Introduccién ala célula Photo Library.)La evoluci6n de la célula Todas las eriaturas vivas estén formadas por eélulas -pequentos compartimien- tos rodeados de membrana y llenos de una solucién acuosa concentrada de compuestos quimicos. Las formas mas simples de vida son células solitarias que se propagan dividiéndose en dos. Los organismos superiores, como nosotros mismos, son como ciudades celulares en las que grupos cK células realizan fun clones especializadas y estén unidos por intrincados sistemas de comunicacién las células ocupan un punto intermedio en la escala de la complejidad biolégi a, Las estudiamos para aprender, por un lado, como estén formadas a partir de Jas moléculas y, por otro, cémo cooperan para constituir un organismo tan com- plejo como un ser humano. Se cree que todos los organismos, y todas las células que los constituyen, descienden por evolucién mediante seleccién natural de una célula ancestral co- miin. La evolucién implica dos procesos esenciales: (1) la aparicién de una variacion al azar en la informacién genética transmitida de un individuo a sus ddescendientes,y (2) la seleccién dela informacién genética que ayuda a su porta dora sobrevivir y multiplicarse. La evolucién es el principio central de la biolo Bia, ya que nos ayuda a comprender la asombrosa diversidad del mundo vivo, Este capitulo, al igual que todo e! libro, se ocupa de la progresién desde las moléculas hasta los organismos pluricelulares, Estudia la evolucién de la célul, Primero como unidad viva constituida por partes menores, y luego como bloque constitutive de estructuras mayores. A través de la evolucién presentamos los componentes y actividades celulares que se tratarén con mayor detalle en los capi fulos siguientes, y en una secuencia ms 0 menos igual, Empezanido con los orig nes de la primera célula en la Tierra, estudiamos cémo las propiedades de ciertos tipos de grandes moléculas permiten que se transmita y exprese la informacién he- reditaria y permiten que se produca la evolucién, Rodeadas por una membrana, estas moléculas constituyen la parte esencial de una célula que se replica a si mis ‘ma. Luego describimos la transmisién principal que se produjo en el transeurso de I evolucién, desde unas pequetas células parecidas a bacterlas hasta nas células mucho mayores y complejas, tales como las que se encuentran en los animales y plantas actuales. Finalmente, sugerimos la manera en que las oslulas aisladas, de Vida libre, dieron lugar quizas a los grandes organismos pluricelulares, especial zindose y cooperando en la formacién de érganos tan complejos como el cerebro Esevidente que presentar la célulaa través de su evolucién tiene sus tiesgos las grandes lagunas de nuestro conocimiento sélo pueden superarse por medio de especulaciones quizas errdneas en muchos detalles. No podemos retroceder en el tiempo para conocer los fenémenos moleculares que tuvieron lugar hacemiles de millones de aflos, Pero algunos sucesos antiguos han dejado much: huellas para nuestro andlisis. Plantas ancestrales, animales y también bacterias estan preservadas como fésiles. A importante, todos los organismos ai tuales proporcionan evidencias de las caracteristicas de los seres vivos del pasa- do, Concretamente, las moléculas biolégicas actuales son una fuente rica de in- formacién sobre el curso de la evoluci6n, ya que ponen en evidencia semejanzas fundamentales entre los mas dispares organismos vivos y nos permiten organ zar las diferencias que existen entre ellos construyendo una escala objetiva un versal. Estas diferencias y similitudes moleculares representan para nosotros un problema semejante al que se enfrenta un literato que intenta establecer cul es cl texto original de un autor antiguo, comparando varios manuscritos difer que han sido variados por repetidas copias y ediciones. La tarea es dura y la e dencia es incompleta, pero al menos es posible proponer conjeturas inteligentes ‘acerca de las principales fases de la evolucién de la Desde las moléculas hasta la primera célula' Plgera 11 ios cpanel ru simula las condiciones en la Tierra En condiciones prebiéticas se pueden formar primitiva. Se calienta agua en un moléculas biolégicas!:? Aaparata cerrado que contiene CHy, NH, yH,,y se hace pasar una descarga, Las condiciones que reinaban en la Tierra durante los primeros mil millones elécrica através de la mezcla gaseosa de afos son atin tema de discusién. jEstaba inicialmente fundida la superficie Eneltmboen U terrestre? {Conten‘a la atmésfera amoniaco, o metano? Sin embargo, todo el computstos organicos. mundo parece estar de acuerdo en que la Tierra era un lugar vi jones volednicas, rekimpagos y lluvias torrenciales. Existfa muy poca, 0 ningu- ntidad de oxigeno libre, y no existfa una eapa de ozono que absorbiera la n ultravioleta del sol. La radiacién, mediante su accién fotoquimica, radiac pudo haber contribuido a que la atmésfera fuese rica en moléculas reactivas y alejadas de su equilibrio quimico. Es probable que bajo estas condiciones se produjeran moléculas orgénic (€s decir, moléculas que contienen carbono) simples. La prueba mas clara de cH foxmethido ello procede de experimentos de laboratorio. Si se toman mezclas de gases como O,, CH,, NH, y H,, se calientan con agua y se activan mediante descargas eléc- tricas 0 radiacidn ultravioleta, se observa como los gases reaccionan formando yon pequefias moléculas orgénicas -por lo general, un pequefio ntimero de molécu: las diferentes, cada una de ellas producida en grandes cantidades (Figura 1-1). ¥:600H Sido sesico Entre estos productos se cuentan diversas comput coon eid tea sstos, tales como el cianuro de NHCHCOOK dicing hidrogeno (HCN) y el formaldehido (HCHO), que en soluci6n acuosa sulren ré pidamente reacciones posteriores (Figura 1-2), Y lo que es mds importante, se cHscHCOOM seid istic generan moléculas representativas de la mayoria de las principales clases de O# moléculas organicas encontradas en las células como aminodcidos, azticares¥ wy, scooy alee las purinas y pirimidinas necesarias para sintetizar nucleotidos a ‘Aunque estos experimentos no pueden reproducir con toda exactitud las condiciones primitivas de la Tierra, ponen de manifiesto el hecho de que la for- y4—cH.c00H serosa macién de moléculas orgénicas es sorprendentemente facil. ¥ la Tierra en for- 44 macién tenia inmensas ventajas sobre cualquier experimentador humano; era muy grande y podia producir una amplia gama de condiciones. Pero, sobre todo, disponia de mucho mas tiempo -cientos de millones de afios. En tales cir- 6 NHe—¢—NM ree cunstancias, parece muy posible que, en algdin lugar y en algin momento deter-—jyuscrcoon ag ei minados, muchas de las moléculas orgénicas simples que se encuentran en las” gy, ccélulas actuales se acumularan en concentraciones elevadas. ate Figura 1-2 Algunos de os Pueden desarrollarse sistemas quimicos complejos compuesto que e pueden formaren el en.un entorno alejado de su equilibrio quimico txpertnente deve ena Pgure ‘8 compuestos indicados en color Las moléculas orgénicas simples como los aminodcidos y los nuclestidos se son componentes importantes de las pueden asociar formando grandes polimeros. Un aminodcido puede unirse a calulasvvas aciuales 4 Capitulo 1: Laevolucién de la eélulaotto formando un enlace peptidico, mientras que dos nucledtidos se pueden unir entre ellos mediante un enlace fosfodiéster. La repeticién de estas reacci nes da lugar a polimeros lineales conocidos como polipéptidos y polinuclesti- dos, respectivamente. En los organismos vivos actuales, los polipéptidos ~cono- cidos como protefnas- y los polinucledtidos ~en forma de écidos ribonucleicos (RNA) y dcidos desoxirribonucleicos (DNA)- son considerados habitualmente los constituyentes mas importantes. Un restringido conjunto de 20 aminodcidas forman los bloques constitutivos universales de las proteinas, mientras que las moléculas de RNA y DNA estan construidas a partir de cuatro tipos de nuclesti- dos cada una. Aunque no sabemos por qué se seleccionaron estos conjuntos de monémeros en particular para biosintesis en lugar de otros quimicamente simi- lares, veremos que las propiedades quimicas de los polimeros correspondientes los hacen especialmente adecuados para desempenar sus funciones espectficas ena célula, Los primeros polimeros pudieron formarse de varias maneras por ejemplo, mediante el calentamiento de compuestos organicos secos o gracias a la activi dad catalitica de las elevadas concentraciones de polifosfatos inorgénicos u otros catalizadores inorganicos crudos. Los productos obtenidos de reacciones similares en el laboratorio son polimeros de longitud variable y de secuenci aleatoria, en los que la adicién de un aminodcido o de un nuclestido en un mo- mento dado depende principalmente del azar (Figura 1-3). Sin embargo, una vez formado, un polimero puede influir sobre reacciones quimicas posteriores ac tuando como un catalizador 1 origen de la vida requirié que en un conjunto de moléculas de este tipo hubiera algunas que tuvieran, al menos en parte, una propiedad crucial: la capa- cidad de catalizar reacciones que generaran, directa o indirectamente, la pro- duccién de mas moléculas del propio catalizador. La produccién de catalizado- res con esta propiedad autogenerativa especial estuvo favorecida y las moléculas iis eficientes en generar su propia produccién captaron los materiales crudos eliminandolos de los procesos de produccién de otras substancias. De esta nera puede concebirse el desarrollo gradual de un sistema quimico complejo de mondémeros orgénicos y de polfmeros que actuaban juntos generando més mo- \gculas de los mismos tipos, alimentadas por materiales crudos simples del en. toro. Un sistema autocatalftico como éste tendrfa las mismas propiedades que creemos que son las caracteristicas de la materia viva: estarfa formado por una gran cantidad de moléculas interactivas seleccionadas al azar; tenderfa a autorre- producirse; competiria con otros sistemas dependientes de la misma materia i y si se eliminara esta materia prima o si se mantuviera a temperaturas erréneas que alteraran el balance de las velocidades de reaccidn progresarfa ha- ia el equilibrio qui tipo de moléculas pudo haber tenido propiedades autocataliticas las células actuales los catalizadores mas versatiles son dos poli- como éstas? péptidos, compuestos de muchos aminodcidos diferentes con cadenas laterales quimicamente diversas y por tanto capaces de adoptar diferentes formas tridi- Desde las moléculas hasta la primera célula Figura 1-3. Formacién de polinuclestidos y de polipéptidos. (Cuatto tipos de nuclestidos (aqut representados con las letras A, U,G y © pueden suftir una polimerizacion, ‘espontiinea con pérdida de agua. El producto es una mezela de polinucleétidos de longitud y ‘secuencia aleatorias, De forma similar, aminodcidos de diferentes ipos, simbolizados aqui mediante nombres abreviados de tres letras, pueden polimerizar entre ellos formand polipéptidos. Las proteinas actuales estan formadas a partir demensionales erizadas de lugares reactivos. Sin embargo aunque los polipéptidos son versatiles como catalizadores no conocemos sistemas por los que una de es tas moléculas pueda autorreproducirse especificando directamente la formacién. de otra dela misma secuencia. Los polinuclestidos son capaces de dirigir su propia sintesis* Los polinucleotidos tienen propiedades que contrastan con las de los polipépti- dos, Su capacidad como catalizadores es més limitada pero pueden dirigit direc- tamente la formacién de copias exactas de su propia secuencia. Esta capacidad, depende del apareamiento complementario de subunidades de nuclestidos, el cual permite a un polinucledtido actuar como patrén en la formacién de otro. En el caso mas simple un polimero compuesto por un nucledtido (por ejemplo, 4cido policitidilico o poli C) puede alinear en su superficie las subunidades ne- cesarias para generar otro polinuclestido, (en este ejemplo el acido poliguanfico © poli G) favoreciendo asf su polimerizacién formando poli G (Figura 1-4). Debi- do a que las subunidades C se unen preferentemente a las subunidades G, y vi- ceversa, a su ver. la molécula de poli G favorecerd la sintesis de més poli C. Consideremos ahora un polinuclestido con una secuencia de subunidades més compleja, concretamente una molécula de RNA formada por cuatro tipos de nuclestidos con las bases uracilo (U), adenina (A), citosina (C) y guanina (G) dispuestas siguiendo una secuencia particular. Debido al apareamiento comple- ‘mentario entre las bases A y U, y entre las bases G y C, cuando esta molécula se afiade a una mezcla de nucledtidos activados y bajo condiciones adecuadas, di- rigiré la polimerizacién de una secuencia complementaria a la suya. La nueva molécula de RNA resultante serd una especie de molde del original, de manera {que cada A del original correspondera con una U en la copia, y asf sucesivamen- te, La secuencia de nucledtidos de la cadena otiginal de RNA contiene una infor- ‘macién que esencialmente se conserva en las cadenas complementarias recién formadas: una segunda operacidn de copia, tomando la cadena complementaria como patrén, da lugar a la secuencia original (Figura 1-5). Estos mecanismos dle molde 0 patrén complementario son elegantemente sencillos y se hallan en la base de los procesos de transferencia de informacién de los sistemas biolégicos. La informacién genética contenida en cada célula aso peso2 LASECUENCIA LASECUENCIA [ORIGINAL FORMA, ICOMPLEMENTARIA LASECUENCIA FORMA UA SECUENCIA ICOMPLENENTARIA ORIGINAL 6 Capitulo 1: Laevolucién dela eélula Figura 1-4 Polinucledtidos como patrén. Se produce el enlace preferencial entre pares de nuclestidos (Ccon Gy con U) mediante enlaces ‘quimnicos relativamente debiles (arriba), Este apareamiento permite ‘que un polinuclestide actie como patrén para la sintesis de otro polinuclestido (é:quierda), Figura 1-5 Replicacién de una secuencia de polinuclestido (en este ‘caso una molécula de RNA}. En el paso 1, la molécula original de RNA acttia como patrén en la formacin de tuna molécula de RNA de secuencia complementaria, En el paso 2, esta ‘molécula complementaria de RNA actia a su vez.como patt6n, formando ‘moléculas de RNA de secuencia igual a laoriginal. Puesto que cada molécula patron puede producir numerosas ‘copias de la hebra complementaria, estas reacciones pueden dar lugarala ‘multiplicacion” dela secuencia originalesté codificada en las secuencias de nucledtidos de sus moléculas de polinucled- tidos, y esta informacién se transmite (hereda) de generacién en generacién me- diante as interacciones entre los pares de bases complementatios. Sin embargo, para que se produzcan estos mecanismos de molde se necesi- ta la participacion de catalizadores: sin una catélisis especifica, la polimeriza- ign sobre un patron es lenta e ineficaz y ademés la formacién de réplicas co- ‘rectas esté claramente dificultada por la existencia de reacciones competitivas. En Ja actualidad las funciones cataliticas que replican polinuclestidos estan pro- porcionadas por proteinas altamente especializadas, llamadas enzimas. En el *ealdo prebiético” quiza hubiera polipéptidos primitivos que colaboraron en al- guna tarea catalitica. Sin embargo la existencia de moléculas con especificidad Catalitica adecuada debis ser escasa.a no ser que el propio RNA fuese capaz, de alguna manera, de favorecer su propia produccion, Volveremos a estudiar as re- laciones reciprocas entre las sfntesis de RNA y las sintesis de proteinas, de cru- cial importancia en todas las cétulas vivas. Pero primero consideraremos qué puede ocurrr con el RNA, ya que las moléculas de RNA pueden presentar varias, Propiedades cataliticas ademas de actuar como patrones de su propia replica- cidn. Concretamente, una molécula de RNA con una secuencia de nuclestidos adecuada puede actuar como catalizador en la replicacién apropiada de otra ‘molécula de RNA el patrn- cuya secuencia puede ser arbitraria. Se cree que la especial versatiidad de las moléculas de RNA ha jugado un papel central en los. provesos del origen de la vida. Las moléculas autorreplicantes estén sometidas ala seleccién natural** Las moléculas de RNA no son tinicamente cadenas de simbolos que contienen i formacién de una manera abstracta. También tienen. personalidades quimicas concretas que afectan a su comportamiento, Concretamente, la secuencia de nu- le6tidos determina el modo en que la cadena se pliega en solucién. Del mismo modo que los nucle6tidos de un polinucledtido se pueden aparear con nuclestidos ‘complementarios libres de su entomo formando un nuevo polimero, también se pueden aparear con residuos complementarios de nucleétidos del propio polime- ro. Una secuencia GGGG de tna regién de una cadena polinucleotidica puede for- ‘mar tna asociacion relativamente fuerte con una secuencia CCCC de otra regién de la misma molécula. Dichas asociaciones producen diversos pliegues tridimen- sionales, y el conjunto de la molécula adopta una forma tipica que dlepende com- pletamente de la secuencia de sus nuclestidos (Figura 1-6). La estructura plegada tridimensional de un polinuclestido afecta a su esta- bilidad, a su accién sobre otras moléculas y a su capacidad de replicacién, de modo que no todas las formas de polinuclestidos tendrén igual éxito en una mezcla de replicacién, Ademés resulta inevitable que en cualquier proceso de copia se produzcan errores y las copias imperfectas del original se irén propa- gando. Por lo tanto tras repetidas replicaciones se generarén continuamente ‘nuevas secuencias variantes de nuclestidos. En estudios de laboratorio se ha de- mostrado que los sistemas replicantes de moléculas de RNA sufren una especie de seleccién natural a través de la cual predominan diferentes secuencias favo- tables, segtin cules sean las condiciones experimentales utilizadas. Lo que es ds importante, las moléculas de RNA pueden ser seleccionadas por su capaci- dad de unir especificamente casi cualquier otro tipo de moléculas. Esto también se ha demostrado en experimentos én vitro que se inician con una preparacion de cortas moléculas de RNA de secuencias de nuclestides al azar sintetizadas ar- tificialmente, Esta mezcla se hace pasar a través de una columna llena de una re- sina a la que se ha unido alguna substancia determinada, Las moléculas de RNA ue no se nen a esta substancia pasan a través de la colurna y son eliminadas; el pequeno niimero de moléculas que se unen aella es retenido y utilizado como Patron para ditigir Ia produccién de multiples copias de su propia secuencia, Esta nueva preparacion de RNA, enriquecida en secuencias que se unen a la Desde las moléculas hasta la primera célula Figura 1-6 Conformacién de una ‘molécula de RNA. El apareamiento de nnuclestidos entre diferentes regiones ‘de la propia cadena de potinuclestido (RNA) hace que la molécula adopte ‘una forma particularsubstancia escogida, se utiliza entonces como material de partida para repetir de nuevo el proceso, Tras varios de estos ciclos de seleccién y reproduccién la mez- cla de RNA consiste en miitiples copias de un relativamente pequetio niimero de secuencias, cada una de las cuales se une a la substancia de ensayo casi espe- cificamente. Por consiguiente, una molécula de RNA tiene dos caracteristicas especiales: transporta informacién codificada en su secuencia de nucledtidos que puede transmitir mediante el proceso de replicacién, y tiene una estructura plegada tinica que determina la manera en que interactuaré con otras moléculas y res~ ponderd a las condiciones ambientales. Estos dos rasgos ~uuno de informacién y el otro de funcién- son las das propiedades esenciales que se necesitan para la evolucién. La secuencia de nucle6tidos de una molécula de RNA es andloga al genotipo -Ia informaciGn hereditaria~ de un organismo. La estructura tridimen- sional plegada es andloga al fenotipo -1a expresién de la informacién genética ena que actia la seleccién natural. Algunas moléculas especializadas de RNA pueden catalizar reacciones bioquimicas* La seleccién natural depende del entorno, y para una molécula de RNA que se replica, un componente critico del entorno es el conjunto de las otras moléculas de RNA de la mezcla, Ademds de actuar como patrén para su propla replicacién, estas moléculas de RNA pueden catalizar la rotura y la formacién de enlaces co- valentes,incluyendo uniones entre nucle6tidos. Por ejemplo, algunas moléeulas de RNA especializadas pueden catalizar cambios en otras moléculas de RNA cor- tando la secuencia de nucle6tidos en un punto determinado; otros tipos de mo- Iéculas de RNA eliminan esponténeamente una porcién de su propia secuenci y retinen los extremos cortados (un proceso conocido como “automaduracién por corte y empalme’, self-splicing). Cada reacci6n catalizada por una molécula de RNA depende de una ordenacién especifica de los étomos que forman la su- perficie de esta molécula de RNA catalitica (Ja ribozima), la cual hace que alg. thos grupos quimicos de uno o mas de sus nucle6tidos sean altamente reactivos. Giertas actividades cataliticas pudieron tener una importancia capital en el caldo primordial. Consideremos una molécula de RNA que catalice el proceso de polimerizacién utilizando cualquier molécula de RNA como patrén. (Esta ac- tividad ribozima se ha demostrado directamente in visro al menos de una forma rudimentaria,) Esta molécula catalitica puede actuar sobre copias de sf misma, replicéndose con elevada velocidad y eficiencia (Figura 1-7A). Al mismo tiempo, puede promover la replicacién de otras moléculas de RNA vecinas (Figura 1-7B). ‘Aigunas de estas moléculas pueden desarrollar acciones cataliticas que ayuden o dificulten la supervivencia 0 la replicacién del RNA en otras vias. i los efectos beneficiosos son reciprocos, diferentes tipos de moléculas de RNA, especializa- das en diferentes actividades, pueden desarrollar um sistema cooperative que se replique con una eficiencia extraordinatia, La informaci6n fluye desde los polinuclestidos alos polipéptidos® Todo lo expuesto sugiere que hace entre 3,5 y 4 mil millones de afios, unos siste- ‘mas autorreplicantes de moléculas dle RNA, mezcladas con otras moléculas or- ginicas como algunos polipéptidos simples, iniciaron, en algtin lugar de la Tie~ tra, el proceso de la evolucién. Sistemas con diferentes dotaciones de polfmeros compitieron por los materiales precursores disponibles para construir copias de ellos mismos, tal y como compiten los organismos actualmente; el éxito depen- dig de la exactitud y de la rapidez con que se producian las copias, y de la estabi- lidad de las mismas. Sin embargo, como destacamos anteriormente, aunque la estructura de los polinuclestidos esta bien adaptada al almacenamiento y replicacién de la infor- 8 Capitulo 1: La evolucién de ta eétulaFigura 1-7 Diagrama de tres pasos sucesivos en la evolucién del sistema autorreplicante de moléculas de RNA ‘que son eapaces de dirigir a sintesis, protelea. Moldeula de ANA cataltico quo tine nuciestidos pera roproducir sumisma secvoncia de nlectidos por tart su mise forma _— RNA cotcante olde para le Een form tain eA can gas io cusesey | Ferteoecranoie shen ne coun nce en Hee ws otc Srp coe feces nas seh sence ae nae derons os ec avec sence eimern nian eee cerns ‘maci6n, sus capacidades cataliticas son limitadas respecto a las de los polipépri- dos, v en las células modernas la teplicacidn eficiente de los polinucledtidos es absolutamente dependiente de las proteinas. En el origen de la vida cualquier polinuclestido que dirigis la sintesis de un polipéptido util debio tener en el am. dente competitive de la evolucién una gran ventaja para sobrevivir Sin embargo, zde qué manera podia la informacién codificada en sus se- cuencias determinar las secuencias de otto tipo de polfmeros? Sin duda, los pol nucledtidos debieron actuar como catalizadores uniendo determinados amino. cidos entre sf. En-los organismos actuales, un sistema de colaboracién de ‘moléculas de RNA juega un papel central en la direccién de la sintesis de polipép tidos “la stntesis proteica- pero en el proceso también colaboran otras protefnas previamente sintetizadas. La maquinaria bioquimica para la sintesis proteica estd notablemente elaborada. Una molécula de RNA contiene la informacion ge- nética de un polipéptido determinado, en forma de cédigo, mientras que otras moléculas de RNA acttian como adaptadores, uniendo cada una de ellas un ami- nodcido espectfico. Estos dos tipos de moléculas de RNA forman pares de bases complementarias entre si, permitiendo que las secuencias de nuclestidos del RNA codificante dirian a incorporacién de aminodcidos especificos, transpor- tados por el RNA adaptador, ala cadena polipeptidica en crecimiento, Probable: mente los precursores de estos dos tipos de moléculas de RNA dirigieron la pri ‘mera sintesis proteica sin la ayuda de proteinas (Figura 1-70), Desde las moléculas hasta la primera célulaEn la actualidad, estos procesos de ensamblaje de nuevas proteinas tienen Jugar en la superficie de los rzbosomas -particulas complejas compuestas por va- rias grandes moléculas de RNA de otto tipo, y por mas de 50 tipos diferentes de proteinas. En el Capitulo 5 veremos que este RNA ribosémico juega un papel ca- {alitico central en el proceso de la sintesis proteica y constituye més del 60 % de Ja masa ribosomal. Al menos en términos evolutivos, este RNA es el componente fundamenial del ribosoma ‘Asf pues, parece que el RNA dirigié la sintesis primordial de proteinas, qui 24s de una forma torpe y primitiva. De esta manera el RNA fue capaz de crear herramjentas ~en forma de proteinas- que permitieron conseguir una biosinte- sis mds eficiente, Algunas de estas proteinas pudieron ser utilizadas en la repli cacién del RNA y en el propio proceso de produccién de herramientas. La sintesis de proteinas especificas bajo la direccién del RNA requiere la evolucién de un cécligo a través del cual una secuencia de polinuclestidos espe. cifique la secuencia de aminodcidos que formaré la proteina. Este c6igo -el 06- digo genético se deletrea en forma de un “diccionario” de palabras de tres le- tras: diferentes tripletes de nuclestidos codifican aminodcidos determinados. El édigo parece haber sido seleccionado arbitrariamente (tal vez sometido a algu- nos condicionantes), y todavia hoy es précticamente el mismo en todos los orga- nismos vivos. Esto sugiere claramente que todas las células actuales descienden de una linea celular primitiva que desarrollé e! mecanismo de sfntesis proteica, Las membranas definieron la primera célula” Uno de los acontecimientos cruciales que condujeron a la formacién de la pri- mera célula debié de ser el desarrollo de una membrana externa. Por ejemplo, las protefnas sintetizadas bajo el control de un determinado tipo de RNA no faci- litarian la reproduccién de este tipo de RNA a menos que permanecieran en sus proximidades; ademés, mientras estas proteinas tuvieran libertad para difundir entre la poblacién de moléculas de RNA en replicacién, podria beneliciar por igual a cualquier especie competidora de RNA que estuviera presente. Si surgfa tuna variante de RNA que producia un tipo superior de enzima, la nueva enzima no podfa contribuir selectivamente a la supervivencia del RNA variante en la competencia de éste con los ottos RNA. La seleccién de las moléculas de RNA de acuerdo con la calidad de las proteinas que generaban no pudo empezar hasta ‘que aparecié alguna forma de compartimiento que retuviera las proteinas pro- ducidas por cada molécula de RNA y que por lo tanto hiciera que estas proteinas quedaran disponibles s6lo para el RNA que las produjo (Figura 1-8). Esta necesidad de contener es ejecutada fécilmente por otro tipo de molé- cculas que poseen la sencilla propiedad fisicoquimica de ser anfipaticas, lo cual consiste en que una zona de la molécula es hidrofébica (insoluble en agua) y “SiN COMMPARTINIENTOS © | CON COMPARTIMIENTOS eo de eptesisn en : Nee yc L% 10 Capitulo 1: La evolucién dela eélula onima G Figura 1-8 Dibujo esquemitico que ‘muestra la ventaja evolutiva que suponen los eompartimientos semejantes a una célula. En una ‘mezcla de moléculas de RNA autorreplicantes capaces de ealizar la sintesis proteica (tal como se ilustra en Ja Figura 1-7), cualquier forma de RNA, ‘mejorada que sea capaz de producir tuna proteina més itil debe compartir festa protesna con todas sus ‘competidoras. Sin embargo, siel RNA ‘st encerrado en un compartimiento, ‘como por ejemplo una membrana lipidica, cualquier protefna que produzca quedara confinada para su uso exclusivo; entonces, el RNA puede serseleccionade en base ast ‘capacidad de sintetizar una proteina mejor.otra hidrofilica (soluble en agua). Cuando tales moléculas se encuentran en un ‘medio acuoso se agregan poniendo en intimo contacto sus zonas hidrofobicas y estableciendo contacto con el agua por sus zonas hidrofilicas. Moléculas anfips- ticas de forma adecuada se agregan esponténeamente formando bicapas, que generan pequefias vesiculas cerradas cuyo contenido acuoso se halla aislado del ‘medio extemo (Figura 1-9). Este fendmeno se puede reproducir en el tubo de ensayo simplemente mezclando fosfolipidos y agua; en condiciones apropiadas, se formardn pequenas vesiculas. Todas las eélulas actuales estén delimitadas por una membrana plasmatica formada por moléculas anfipdticas -mayoritaria- mente fosfolipicos~ en esta configuracion; en las membranas celulares la bicapa lipidica también contiene proteinas anfipsticas, Al microscopio electrénico es- tas membranas aparecen como laminas de aproximadamente 5 nm de grosor, con un aspecto triestratificado caracteristico, debido al empaquetamiento cola. con-cola de las moléculas de fosfolipidos. Probablemente, las primeras células rodeadas de membrana se formaron Por ensamblaje esponténeo de moléculas de fosfolipidos del caldo prebistico, incluyendo una mezcla de moléculas autorreplicantes de RNA y otras moléculas. No estd claro en qué punto de la evolucién de la catlisis bioldgica y sintesis pro- teica se formaron las primeras células. En cualquier caso, cuando las moléculas de RNA fueron confinadas con una membrana cerrada pudieron empezar a evo- luctonar eficazmente como transportadores de instrucciones genéticas: pudie- ron ser seleccionadas no solamente en base a su propia estructura, sino también por el efecto que ejercicron sobre otras moléculas de st mismo compartimiento, Las secuencias de nuclestidos de las moléculas de RNA pudieron ser expresadas enel caracter de la célula como un todo. Todas las células actuales utilizan el DNA como material hereditario®*" Evidentemente, el cuadro que acabamos de presentar es especulativo: no exis- ten datos fsiles que registren los origenes de la primera célula. Sin embargo, los organismos actuales y los experimentos realizados proporcionan pruebas bas tante convincentes de que los rasgos principales de esta historia evolutiva son correctos. La sintesis prebidtica de pequefias moléculas, la autorreplicacién de as moléculas de RNA catalitico, la traduccién de las secuencias de RNA a se- cuencias de aminodcicos y el ensamblaje de las moléculas lipidicas formando Compartimientos rodeados de membrana: todo esto debié de ocurrir durante la _génesis de la célula primitiva hace unos 3,5 0 4 mil millones de aitos. Resulta util comparar estas células primitivas con las células actuales mas sencillas, los micoplasmas. Son pequenas bacterias de un tipo degenerado que normalmente llevan una vida parasitaria en estrecha asociacién con células ve- getales o animales (Figura 1-10). Algunos tienen un didmetro de aproximada- ‘mente 0,3 um y s6lo contienen el dcido nucleico suficiente para codificar la sin- tesis de unas 400 proteinas diferentes. Algunas de estas protesnas son enzima: otras son proteinas estructurales; otras se hallan en el interior de la célula; otras estén incluidas en su membrana. En conjunto los micoplasmas sintetizan las pe- quefias moléculas esenciales que no se encuentran accesibles en el entorno, re- distribuyen la energia necesaria para conducir las reacciones biosintéticas y mantienen las condiciones apropiadas en el interior de la célula Probablemente, las primeras células de la Tierra fueron menos sofisticadas y se dividfan mas lentamente y con menor eficiencia. Pero existia una diferencia mds fundamental entre las células primitivas y un micoplasma o cualquier otra hula actual: la informacién hereditaria en todas las células vivas actuales esta almacenada en el DNA y no en el RNA, que es como se supone que las células primitivas almacenaban la informacién hereditaria. Ambos tipos de polinucled- tidos se encuentran en las células actuales, pero actiian de una manera coopera- tiva, ya que cada uno ha evolucionado en el sentido de desempefar tareas espe- cializadas, Pequefias diferencias quimicas hacen que cada uno de los dos tipos Desde las moléculas hasta la primera célula | monocepe de fostlipides _| vicapa de festoindos Figura 1-9 Formacién de membranas, por fosfolfpidos. Dado que estas ‘moléculas tlenen una cabeza hhidrofica y unas cola lipofiicas, en una interfase aceite-agua sealinean espontaneamente con la cabeza hacia lagua ylas colas en ol aceite, En agua se asocian formando bicapas vesiculates cerradas, en las cuales las colas lipoficas estin en contacto con ‘otras colas ylas cabezas hidrafilicas ‘estin expuestas al agua, sm Figura 1-10 Spiroplasma itr, un micoplasma que erece en células vegetales. (Por cortesfa de J. Burgess.) ude moléculas sean adecuadas para funciones diferentes. EI DNA acttia como de- positario permanente de la informacion genética y a diferencia del RNA se halla ‘en las células principalmente en forma de doble hebra, compuesta por un par de moléculas complementarias de polinucleotidos. Esta estructura de doble hebra hace al DNA celular mas robusto y estable que el RNA; también determina que el DNA sea relativamente facil de replicar (véase el Capitulo 3) y permite que actiie tun mecanismo de reparacién que ulliza la hebra intacta como patron para la correccién o reparacién de la hebra lesionada asociada. EI DNA dirige la sintesis de moléculas especificas de RNA, de nuevo por el principio de apareamiento de pares de bases complementarias, aunque el apareamiento se procluce aquf entre tipos de nucleétidos ligeramente diferentes. Luego, las moléculas de RNA resul- tantes, de tna sola hebra, realizan otras dos funciones primordiales: ditigen la sintesis proteica tanto como moléculas de RNA codiffeantes (RNA mensajeros) como de RNA cataliticos (RNA ribasdmicos y otros no mensajeros) Brevemente, se sugiere que el RNA apareci6 antes que el DNA en el proceso evolutivo, presentando las propiedades genética y catalitiea; posteriormente, el DNA tom el relevo de la funci6 genética primaria y las proteinas se constituye- ron en los principales eatalizadores, mientras que el RNA queds relegado a prin- cipal intermediario entre ambos (Figura 1-11). Con el advenimiento del DNA, las ccélulas pudieron ser cada vez. mas complejas, ya que pudieron contener y trans mitir una eantidad de informacién genética mayor de la que podia almacenarse de forma estable en las molécullas de RNA Resumen Las células vivas surgieron probablemente en la Tierra gracias a la agregacién es- pontdnea de moléculas, hace aproximadamente 3,5 mil miliones de afos. Sobre la base de nuestros conocimientos acerca de los organismos actuales y de las moléculas ‘que contienen, parece probable que el desarrollo de los mecanismos autocataliticos fundamentales para los sistemas vivientos emipezara con la evolucidn de familias de moléculas de RNA que podian catalizar su propia replicacién. Con ei tiempo, tuna de estas familias de RNA cataltticos cooperatives debié de desarrollar ta habili- dad de dirigir la stntesis de polipéptidos. Finalmente, debido a que la acumulacion de catalizadores proteicos permitié la evolucidn de células més complejas y eficientes, ol ‘DNA de doble hebra substituy6 al RNA como molécula mas estable para el almacenaje de las cantidades crecientes de informacién genética requerida por estas células. De los procariotas a los eucariotas® Se eree que todos los organismos que viven actualmente sobre la Tierra derivan de una tinica célula primitiva nacida hace mas de tres mil millones de afios. Esta célula, superando a sus competidoras, tom6 la delantera en el proceso de divi sign celular y evolucion y, con el tiempo, cubri6 de verde la Tierra y cambis la composicién de su atmésfera, convirtiéndola en el hogar de la vida inteligente. Los parecidos familiares entre todos los organismos son demasiado acusados para ser explicados de otra manera. Un hito importante a lo largo de este cami- no evolutivo se produjo hace 1,5 mil millones de afios, cuando ocurri6 la transi- cidn desde las células pequefias con una estructura interna relativamente senci lla -las denominadas células procariotas, que incluyen los diversos tipos de bacterias~ hasta las eélulas eucariotas, mayores y radicalmente més complejas, tal como las encontramos hoy en los animales y plantas superiores, Las células procariotas son estructuralmente simples pero bioquimicamente diversas” Las baeterias son los organismos mas sencillos que se encuentran en la mayoria de habitats naturales, Se trata de células esféricas o alargadas, generalmente de 12 Capitulo 1: Laevoluci6n dela eélula polipeptiios [ADAPTADORES Tatemasbasados enslA ( | EVOLUCION DE RNA ‘yonlas rotenas G- SS 7 | [EVOLUCION DE NUEVAS ENZIMAS ‘QUE GENERAN DNA ¥ 10 COPAN EW MOLECULAS DE RNA Pigura 1-11. Estadios propuestos para Inevolucién desde sencillos sistemas autorreplicantes de moléculas de [RNA hasta las edlulas actuales. Actualmente el DNA es el depositario dea informacién genética y el RNA ‘acta mayoritariamente como intermediario dela sintesis proteica.Spirit Anabaena (una eianobaeteria) ED e101 © vrerincene Se Te = Fictettsia Tim a un didmetro de varios micrometros (Figura 1-12). A menudo poseen una envol- tura protectora resistente, denominada pared celular, por debajo de la cual una ‘membrana plasmética rodea a un tinico compartimiento citoplasmatico que contiene DNA, RNA, proteinas y pequeiias moléculas. Al microscopio electri 0, este interior celular aparece como una matriz de textura variable y sin ningu- na estructura intema organizada evidente (véase la Figura 1-12B). Las bacterias son pequefias y se pueden replicar a gran velocidad, simple- ‘mente dividiéndose en dos mediante fisién binaria. Cuando el alimento es abundante, “la supervivencia del mas apto” significa generalmente la supervi- vencia de los que pueden reproducirse con mayor rapidez. En condiciones 6pti- ‘mas, una misma eélula procariota se puede dividir cada 20 minutos, y por lo tan- to dar lugar a 5 mil millones de células (aproximadamente el mismo nimero de Ja poblacién humana mundial actual) en menos de 11 horas. La capacidad de di- vidirse con rapider. permite que las poblaciones de bacterias se adapten répida- ‘mente alos cambios de su ambiente. Por ejemplo, en condiciones de laboratorio una poblacién de bacterias mantenida en un gran recipiente evoluciona en unas ‘cuantas semanas, mediante mutacién esponténea y seleccién natural, y consi- ‘gue utilizar como fuente de carbono nuevos tipos de moléculas de azticar. En la Naturaleza las bacterias viven en una gran variedad de nichos ecol6gi- cos y muestran la riqueza correspondiente a su composicién bioquimica. Se ‘ondiones Sides ealontan ior seo, ‘etras ave von on canisones saline ‘roman hate estroma 1 tate metandgenas| * acorns verde ftsittzadorasaraerébicat lanobectris [alga vordeazles) Delos procariotas a los eucariotas Figura 1-12 Estructuras y famalios de procariotas. (A) Algunas células procariotas dibujadas a escala. (B) Micrografiaelectrénica de una seecién longitudinal de una bacteria (Escherichia colt); el DNA celular esta concentrado en la regién palida de la figura. (Por cortesia de. Kellenberger) cevolucidn. El origen de las células ‘eucariotas se discute mas adelante et cltext. 13pueden reconocer dos grupos distintos: las eubacterias, que son las formas més habituales y viven en el suelo, el agua y los organismos vivos; y las arquebacte- rias, que se encuentran en ambientes tan incémodos como ciénagas, profundi- dades marinas, aguas salobres y fuentes dcidas calientes (Figura 1-13). Existen especies de bacterias que pueden utilizar como alimento practi mente cualquier tipo de molécula orgénica, incluidos azticares, aminodcidos, ‘grasas, hidratos de carbono, polipéptidos y polisacéridos. Algunas son capaces incluso de obtener los étomos de carbono del CO, y los étomos de nitrégeno del NN,- A pesar de su simplicidad relativa, las bacterias han sobrevivido durante mas, tiempo que cualquier otro organismo y todavfa constituyen el tipo de eélulas, més abundante de la Tierra Las reacciones metabélicas evolucionan'”:"' Una bacteria que crezca en una solucidn salina que contenga un tinico tipo de fuente de carbono, como por ejemplo la glucosa, debe realizar un elevado nii- mero de reacciones quimicas. No solo debe obtener de la glucosa la energia qui- ‘mica necesaria para muchos procesos vitales, sino que también debe utilizar los, ‘étomos de carbono de la glucosa para sintetizar todos los tipos de moléculas or- ganicas que la eélula necesita. Estas reacciones estén catalizadas por cientos de enzimas que trabajan en "cadenas” de reacciones, de forma que el producto de una reaccién es el sustrato de la siguiente; estas cadenas enzimaticas, deno- minadas vias mecabdlicas, se estudiaran en el capitulo siguiente Probablemente cuando empez6 la vida sobre la Tierra estas elaboradas re- ‘acciones metabdlicas eran poco necesarias, Las células podfan sobrevivir y ere- cer gracias a las moléculas de su entorno. Pero a medida que se agotaron estos recursos naturales, la competencia por estas limitadas fuentes de recursos fue ‘motaboltos asequibles ‘one mei externa Alla \ \ : Cap ; f ® 14 Capitulo 1: La evolucién dela célula Figura 1-14 Dosmaneras posibles a través de las cuales pudieron evolucionarlas vias metabéllcas, (A) Lacélula dela izquierda tienea su disposicién una serie de substancias, afines (A,B, C, D) producidas por sintesis prebistica. Una de ella, la substancia D, es metabdlicamente cil, Cuando la célula agota la reserva disponible de D, obtiene una ventaja selectiva con la evolucién de una ‘nueva enzima que puede producir D a partir della substancia afin C, Mediante una serie de pasos similares pueden haber surgido vias metabéticas fundamentalmente importantes. (B) Aladerecha, un compuesto A ‘metabdlicamente itil se halla disponible en abundancia, En el transcurso dela evolucién aparece una ‘enzima que, por casualidad, tiene la ‘capacidad de convertila substancia A fen Ja substancla B, Luego se producen ‘otros cambios dentro de la eélula, que Je permiten utiizarla nueva substancia, La aparicién de otras cenzimas puede dar lugar a una larga ceadena de reacciones.q HO Figura ae sii sno = : HO iol Seidocarboxtica cada vez més intensa. Los organismos que haban desarrollado enzimas para fa- bricar moléculas orgénicas posefan una gran ventaja selectiva. De esta manera, i se cree que la dotacion de enzimas de las eélulas aumenté gradualmente, gene- rando las vias metabolicas de los organismos actuales. La Figura 1-14 muestra dos maneras plausibles por las que podria haber surgido una via metabdlica du- rante la evolucién. Silas vias metabélicas evolucionaron por adicion secuencial de nuevas reac- ciones enzimiticas a las ya existentes, las reacciones mas antiguas, al igual que | Jos anillos mas viejos del tronco de un érbol, deben de hallarse més proximas al centro del “érbol metabélico”, donde se sintetizan los bloques constitutivos mo- | leculares basicos mas esenciales, Esta posicin central del metabolismo esta cla- { ramente ocupada por los procesos quimicos en los que intervienen los azticares fosfato. Entre estos procesos el mas central probablemente es la secuencia de re- acciones conocida como glucolisis mediante la cual la glucosa puede ser degra- dada en ausencia de oxigeno (es decir, de forma anaerdbica). Las vias metaboli- cas ms antiguas debieron ser anaerdbicas ya que no existfa oxigeno libre en la atmésfera de la Tierra primitiva. La glucolisis se produce practicamente en todas las células vivas e impulsa la formacién del compuesto adenosin rifosfato 0 ATP, que es utilizado por todas las células como tna versétil fuente de energia quimi- ‘ca. Algunos compuestos tioéster desempefian un papel fundamental en las reac= { cciones de transferencia de energia de la glucolisis y en un gran ntimero de otros | procesos biogufmicos bésicos en los que dos moléculas orgénicas (un grupo tiol Yun dcido carboxilico) se unen mediante un enlace rico en energia en el que in- ‘erviene el azulre (Figura 1-15). Se ha argumentado que esta simple pero pode rosa estrategia es una reliquia de procesos prebisticos, que refleja las reacciones {que tuvieron lugar en el ambiente sulfuroso voleanico de la tierra primitiva, an- tes incluso de que el RNA hubiera empezado a evolucionar. Conectados a estas reacciones centrales de la glucolisis se encuentran clen- | {os de procesos quimicos distintos. Algunos de ellos son responsables de la sin- tesis de pequeftas moléculas, muchas de las cuales son utilizadas en reacciones | posteriores para producir los grandes polfmeros especiicos del organismo. Otras reacciones se utilizan para degradar a unidades quimicas mas simples moléculas ‘complejas ingeridas como alimento. Uno de los rasgos mas notables de estas re- acciones metabslicas consiste en que se producen en todos los tipos de organis- ‘mos, lo cual sugiere que su origen es extremadamente antiguo, Comparando secuencias de DNA se pueden deduci relaciones evolutivas!? Las enzimas que catalizan las reacciones metabélicas fundamentales, sin dejar de desarrollar las mismas funciones esenciales, sufrieron modificaciones pro- gresivas a medida que los organismos evolucionaron hacia formas divergentes. Por esta raz6n la secuencia de aminodcidos del mismo tipo de enzima de dife- rentes especies actuales proporciona un indice extremadamente valioso de la re- laci6n evolutiva existente entre estas especies. Los resultados obtenidos mues- tran un estrecho patalelismo entre este indice y los proporcionados por otros métodos, como por ejemplo el registro fosil. Una fuente de informacién atin mas + rica se halla presente en la célula viva en las secuencias de nuclestidos del DNA. ‘Métodos modemos de anilisis permiten determinar estas secuencias de DNA en un gran mimero de especies y compararlas entre sf. Las comparaciones de se- cuencias altamente conservadas, que tienen un papel central y por consiguiente De los procariotas a los eucarlotas 15 avee protozooselladoe Dictyostelium Euglena tipanosoma mirosporiios erate Hlobacterium E.coll ‘durante la evolucién s6lo cambian lentamente, pueden poner de manifiesto pa- rentescos entre organismos que divergieron hace tiempo (Figura 1-16), mientras ‘que secuencias que evolucionan répidamente pueden utilizarse para determinar ‘emo evolucionan especies intimamente relacionadas. Fs de esperar que la con- ‘tinua aplicacién de estos métodos permit seguir el curso de la evolucién con ‘una exactitud sin precedentes hasta el momento. Las cianobacterias pueden fijar CO, yN," A medida que se intensificé la competencia por los materiales crudos necesarios ppara sintesis orgénica, os organismos capaces de utilizar directamente de la at mésfera étomos de earbono y de nitrégeno (en forma de CO, y de N,) tuvieron ‘mAs ventaja, Sin embargo, aunque el CO, y el N, eran muy abundantes, también resultaban muy estables, por lo que era necesaria una gran cantidad de energia y un elevado ntimero de reacciones quimicas complicadas para transformarlos en formas utilizables ~es decir, en moléculas orgénicas como los aziicares simples. Enel caso del CO,, el mecanismo principal que aparecié para conseguir esta transformacién fue la fotosintesis, en la que la energfa radiante obtenida del sol se utiliza para facilitar la conversion de CO, en compuestos organicos. La inter- accién de la luz solar con una molécula de pigmento, la clorofta, excita un elec- {on que pasa a un estado de mayor energfa. Cuando el electrén cae de nuevo @ un nivel de menor energia, la energfa que se desprende impulsa unas reacciones quimicas,facilitadas y ditigidas por moléculas proteicas. Probablemente una de las primeras reacciones impulsadas por la luz solar fue Ja generacién de “poder reductor”. Los étomos de carbono y de nitrégeno del CO, y del N, atmosféricos se hallan en un estacio oxidado e inerte. Una manera de con- ‘seguir que sean mas reactivos para que participen en las reacciones de biosintesi consiste en reducirlos ~es decir, en proporcionarles tuna mayor cantidad de elec- trones, Ello se consigue en varias etapas. En la primera, se liberan electrones de dadores débiles de electrones, y se transfieren a un dador fuerte de electrones, por medio de la clorofila, através de una reaccién en la que interviene ta luzs en el pro- cceso de reduccidn el dador fuerte de electrones se utiliza para reducir el CO, 0 el N,. Elestudio de los mecanismos de fotosintesis en diversas bacterias actuales st ‘giere que una de las primeras fuentes de electrones fue el H,S, siendo el producto residual primario el azufre elemental, Mas tarde se llev6 a cabo el proceso mucho ‘mis dificil, pero en ultimo término més rentable, de obtener electrones del H,0-y €10, fue iberado en grandes cantidades como producto residual. ‘Actualmente las cianobacterias (conocidas también como algas azules) son tuna vfa principal a través de la cual el carbono y el nitrégeno son transformados, 16 Capitulo 1: La evolucién dea célula Figura 1-16 Relaciones evolutivas entre los organismos, deducidas partir delas seeuencias de inucledtidos de los genes dela subunidad ribosémica pequefa. Estos ‘genes presentan secuencias altamente conservadas, que han cambiado tan Jentamente que pueden ser utilizadas para medirlas relaciones filogenéticas abarcando el conjunto entero de los. Drganismos vivos. Los datos sugieren {uelos linajes de las plantas, animales y hongos divergieron de un ancestro ‘comtin relativamente tarde en la historia de las eélulas eucariotas. Halobacterium y E.coli son pprocariotas el resto son eucariotas. Giardia, los microsporidios, os. tripanosomas, Euglena, ylos pprotoz00s ciliados son protistas (eucariotas unicelulares) (Adaptado de M.L. Sogin, LH. Gunderson, HJ. Elwood, R.A. Alonso and D.A. Peattie, Science 243:75-77, 1989, © 1989 the AAAS)SPN 2 epee en moléculas orgénicas, penetrando asf en la biosfera. Constituyen los organi | ‘mos més autosuficientes de los que viven en la actualidad. Al ser capaces de “fi- Jar" el CO, y el N, en moléculas orgénicas estan capacitadas, en una primera aproximacién, para vivir tnicamente del agua, del aire y de la luz solar; es pro- bable que los mecanismos mediante los cuales lo consiguen hayan permanecido esencialmente constantes durante varios miles de millones de afos. Conjunta- mente con otras bacterias que tienen algunas de estas capacidades, crearon las | condiciones adecuadas para la evolucidn de otros tipos de organismos mis complejos: en cuanto algun tipo de organismos fue capaz de sintetizar a partir de material inorgénico crudo la gama completa de components orgénicos celu- lares, otros organismos pudieron subsist alimenténdose de los sintetizadores primarios y de sus productos. Las bacterias pueden realizar la oxidacién aerdbica de las moléculas nutritivas'® ] Actualmente mucha gente esté preocupada,y con razdn, por las consecuencias ambientales de las actividades humanas. Sin embargo, en el pasado otros orga- nismos provocaron también (aunque mucho mis lentamente) cambios revolu- Giovani bent dea Tea Ete camo esc expects HUAI? loon amotio evident en cuanto ala composicion de a amdsfera terest, que a taws del YSCrodelaevaacn Relacin fotosintesis (proceso que liberé oxfgeno) fue transformandose desde una mezcla Susene savonteeey aauaaioe Prdctcamente carente de oxigeno ast una mezca en aque el oxigeno const. Pu atnalrc algunas de tuye un 21% del total (Figura 1-17). ‘ocurrieron durante la evolucién de los Puesto que el oxigeno es un elemento quimico extremadamente reactive, yunimostien oe que puede interacionar con la mayoria de los consitayents citoplasmticos, Coma nce laced debi6 de ser txico para muchos organisms primitivos, al gual quelo es para gevldgea sugeren que pasron mis muchas bacterias anaerdbicas actuales. Sin embargo, esta reactividad también de mil millones de afios entre la proporciona una fuente de energia quimica, y por tanto no es sorprendente que _aparicidn de las cianobacterias, haya sido utilizada por los organismos en el transcurso de la evolucién, Utilizan- _(Probablemente el primer organismo do oxigeno, los onganismos pueden oxidar de manera ms completa las moléeu- ibe oxieno} yel momento en las que ingen, Por elmplo, en ausenea de oxgeno, ln glucose nicamente ln de xno enpeaon Puede ser degrada hasta cdo lictcoo etal los productos finales de a ghi-__ “Aue ea adr Se cee colisis anaerdbica. Pero en presencia de oxigeno, la glucosa puede ser degradada flxjave eralo fue deb apartel Completamente a CO, y H,0. De esta manera se puede obtener mucha mis jnamentlmente at enapore de energia por cada gramo de glucosa. La energia iberada en la resplracién la oxi- que rencciondconeloxigeno libero dacion aerdbica de las moléculas alimenticias- se utiliza para impulsar la sinte- _formando enormes depositon de oxida sis de ATP, de una manera muy pazecida ala que los organismos fotos deter, NIveLES DE OXIGENOEN LA ‘ATMOSFERA cule | de oxigeno por vives | “fotosintene ‘ovearitae 2 larespiescion primera cdlias ‘perabica rimeros animales otosisicas 0 gonoralza v plantas plurceluaras Delos procariotas alos eucariotas 7secaidn ultrafina de une oélula seccién ultrafine de una célula ‘animal indiferanciade wiferonciada de una planta superior mitocondtia complejo de ‘ot protaina inal protein ‘Algunas do estas proteinas actian como bombay canalos para el transporte de molecules espectices hacia fuera y dantro dela célula. El eticlo endoplasmatico liso (ER liso) suele ser més tubular Un sistema do séculos apilados, fimitados por membrana y Yycarece de ribosomas, Su principal funcion se centra en el ‘2planados, implicados en la modificacion,seleccién y Metabolismo lipicco. ‘empaquetamiento de macromoléculas para la secrecion o para la exportacién a otros érganulos. rodeadas de membrana (de més de 50 nm}. Alrododor det complejo de Golgi so ® encusriren numeroess vesiculas pequetea @) © gc Gax= ea 9 OS membrana que contienen membrana que contianen ‘Se oree que transportan material desde el e [BB enzimas hidrotiticas fenzimas oxidativas que complejo do Golgi alos diferentes | J) destinadas alas digestiones _generan y destruyen ot compartimentos de la célula intracelulares peréxido de hidrégenoEl ndcleo es el orgénulo mis a {de In eélula. Esta separado del citoplasma por una envoltura formada por dos membranas. ‘Todo ol DNA oromasémico se encuentra ‘en el ndcleo, empaquetado en fbras de cromatina gracias a su asociacién con una Cantidad igual de proteinas histonas. El contenido nuclear, el nucleoplaeme, 8 comunica con el citasol por medio de unas aberturas de la envoltura nuclear ‘denominadas pores nucleares. elo: una fabrica Enel citoso}, unas agrupaciones de fi constituyen la base de sus movimientos. Los tres 1. microtibulos 2.filamentos de actina —=—/ 3.flamentos intermedios principales tipos de elementos del citousqueleto son: smentos proteicos forman redes que le confieren ala edlula su forma y quo. ‘membrana exteme ‘Aproximadamente dol tamatio de las bacterias, las mitocondrias son las centrales energéticas de todas las céluias eucariotas;utlizan la ‘energia obtenida combinando oxigeno con moléeulas nutritvas para producir ATP, membrana extena.— imamorane ire plead las fase orminsles do 1 epacie de a mete contane ‘oxdectn nen lugar tana solucion concentada do tn lomembrana inzema, ‘muchas onamas foronos ‘organulos rodeados por una doble membrana, y fencuontran en todas las plantas super contiene e! aparato fotosimtetizadar. membrane externa tlacoide ‘mombrana interna / 4 Cloroplastos: Estos plastos, que contienen clorefil, son 8, Un elaborado sistema de membranas en el interior del cloroplasto \Vacuola: Una vesicula muy grande, limitada por una membrana unitri ‘que ocupa hasta el 90% del volumen celular; la vacuola actia en la regulacién de la presién osmatica Yy también en la digestion, intracelular ‘mombrana pinamsticn ‘mombrana dels vacuole Wonopasto) Veoetn extn denon Dorma pared ca ore for liar de ceo felcerengeet act! inadaporeo patos 2 | ‘membrana plesmtica —producen ATP a partir de la energia de la luz solar. En ambos procesos existe una serie de reacciones de transferencia electronica que genera un gradiente de Ht entre el exterior el interior de un compartimiento rodeado por una membrana el gradiente de Hse utiliza luego para impulsar la sintesis del ATP. Actualmente, la respiracién es utilizada por la gran mayoria de organismos, incluidos la mayor parte de los procatiotas. {Qué sucedié con los organismos anaerobicos, con los que habia empezado ta Vida, en cuanto se fue acumulando oxigeno molecular en la atmésfera? En un mundo rico en oxigeno, que no podian utilizar, se hallaban en franca desventa Es indudable que algunos se extinguieron. Otros desarrollaron la capacidad de respirar 0 encontraron nichos en los que escaseaba el oxigeno y en los que pu- dieron continuar un tipo de vida anaerdbica. Otros, se transformaron en preda- dores 0 pardsitos de las eélulas aerobicas. ¥ algunos parece que descubrieron tuna estrategia de supervivencia mds astuta y mas rica de implicaciones para el futuro; se cree que formaron una asociacién fntima con un tipo aerdbico de cé- lula, viviendo en simbiosis con él, Esta es la explicacién més plausible del origen de las células actuales de tipo eucariota (Panel 1-1, pags. 18-19), que constitu- yen el tema principal de este libro Por definicion, y a diferencia de las cétulas procariotas, las eélulas eucario tas tienen un nuicleo (‘earyon" en griego}, que contiene la mayor parte del DNA celular ¥ que esté rodeado por una doble membrana (Figura 1-18). Por consi- guiente, ol DNA se mantiene en un compartimiento, separado det resto del con- tenido celular, el eitoplasma, que es donde se producen la mayoria de las reac- ciones metabélicas de la célula. Ademas, en el citoplasma se pueden distinguir ‘muchos orgdnuilos caracteristicos. Entre ellos cestacan dos pequetios tipos de ‘corptisculos, las mizocondrias y los cloroplastos (Figuras 1-19 y 1-20). Cada uno de ellos esté rodeadlo por su propia doble membrana, que es quimicamente dife- rente de la membrana que envuelve al niicleo. La presencia de mitocondrias Figura 1-19 Un cloroplasto. Micrografia electSnica de un eloroplasto de una eélula de musgo, ‘mostrando su extenso sistema de membrana iintemas. Los sacos membranosos aplanados contienen cloroflla y estan dispuestos en plas, ‘grana, Este clotoplasto contiene también grandes acdimulos de almid6n. (Por cortesia de J. Burgess) 20 Capitulo 1: La evolucién dela eélula eee! Figura 1-18 Elndicleo celular. Ht ‘iicleo contiene la mayor parte det DNA de la celula eucariota. La figuralo ‘muestra en un corte ultrafino de una lula de mamifero, observada al ieroscopio electrénico. No sabemos ‘como y cusindo se geners el nicleo; en Ja Figura 12-5 se presentan algunas ‘especulaciones sobre este origen. (Por cortesfa de Daniel S. Friend.) Figura 1-20 Una mitocondria, En cast todas las células eucariotas, las mitocondrias realizan la degradacién ‘oxidativa de las moléculas nutrientes “Tal como se observa en esta rmicrografla electrnica, presentan una ‘membrana externa lisa y una ‘membrana interna altamente replegada, (Por cortesia de Daniel S. Friend.)constituye un rasgo casi universal de las células eucariotas, mientras que los cloroplastos se encuentran iinicamente en aquellas eélulas eucariotas que pue- den realizar fotosintesis -es decir, en las plantas, pero no en los animales ni en Jos hongos. Se cree que ambos orgénulos tienen un origen simbistico Las células eucariotas dependen de las mitocondrias para su metabolismo oxidativo'* Las mitocondrias muestran muchas similicudes con los organismos procariotas de vida libre: por ejemplo, se parecen a menudo a las bacterias en cuanto a tamafio y forma, contienen DNA, fabrican proteinas y se reproducen dividiéndose en dos. Rompiendo las cétulas eucariotas y separando los elementos que las constituyen, es posible demostrar que las mitocondrias son responsables de la respiracién y que este proceso no se produce en ninguna otra parte de la célula eucariota, Sin las mitocondrias, las células de los animales y de los hongos serian organismos anae- r6bicos que para obtener su energfa dependerian del proceso relativamente poco eficaz y antiguo de la glucolisis. Muchas bacterias actuales respiran igual que las mitocondrias, y parece probable que las células eucariotas sean descendientes de organismos anaerébicos primitivos que sobrevivieron en un mundo que haba pa: sado a ser rico en oxigeno incorporando bacterias anaerdbicas ~manteniéndolas en simbiosis, debido a su capacidad de consumir el oxigeno atmosférico y produ: cir energia, Ciertos microorganismos actuales muestran claras evidencias de la via~ bilidad de esta secuencia evolutiva. Existen varios cientos de especies unicelulares de organismos eucariotas que se parecen a la hipotética eélula eucariota ancestral en que viven en condiciones pobres de oxigeno (por ejemplo, en el intestino de los animales) y no presentan mitocondrias. Recientemente, andlisis comparativos de secuiencias nucleotidicas han sugerido que al menos das grupos de estos organi mos, los diplomonadas y los microsporidios, pudieron divergir muy temprana- mente del linaje principal de las otras células eucariotas (Figura 1-21). Existe otro eucariota, laameba Pelomyxa palustris que a pesar de que carece de mitocondrias realiza un metabolismo oxidativo hospedando bacterias aerbicas en su citoplas- ‘ma, manteniendo con ellas una relacion simbi6tica permanente. Por consiguiente, Jos diplomonados y los microsporidios por una parte y Pelomyxa por otra, parecer dos de los estadios propuestos en la evolucién de los eucariotas. * (\. del.) Onicamente los microsporidlos, protoz00s endopardsios, arecen de mitocondas. Flint HTM eternal Hhailiiut Dellos procariotas a los eucariotas rieieo “ Figura 1-21 Eldiplomonado Giardia, {A) Dibujo, tal como se ve al ‘mictoscopio dptico. (B) Micrografia eleetrénica de una seccion através del aplanado cuerpo de la cclula. Se cree que Giardia es uno de Jos tipos celulares mas primitivos de ccélula eucariota, Bs nucleado (de hecho tiene dos nucleos idénticos) presenta citoesqueleto con actina y ‘ubulina y se desplaza mediante flagetos tipicos que contienen, :microtibulos; sin embargo no tiene ni mitocondrias ni cloroplastos ni un reticulo endoplasmatico normal ni complejo de Golgi. Estudios de ssecuenclas de nuclestidas indican que etd al menos tan relaclonado com las, Dacterlas como con otros eucariotas, de los que debis de diverger en etapas ‘tempranas dela evolucién. Giardia vive como un pardsito en el intestino y en humanos puede causar enfermedades. (A, segtin G.D. Schmidt yLS. Roberts, Foundations of. parasitology, 4th Ed, St. Louis: Times Mirror/Mosby, 1989; B, por cortesia de Dennis Feoly:) aLa adquisicién de mitocondrias debié de tener muchas repercusiones. La membrana plasmatica, por ejemplo, esta fuertemente comprometida en el meta- bolismo energético en las eélulas procariotas pero no en las eucariotas, en las que esta funcién erucial ha sido relegada a la mitocondria. Parece probable que la sepa- racion de funciones dejé libre ala membrana plasmatica eucariota para desartollar otras caracteristicas importantes. Coneretamente, dado que las células eucariotas ‘no necesitan mantener un marcado gradiente de I" a través de su membrana plas mitica, tal como requieren las procariotas para la produccién de ATP, fue posible utilizar cambios controlados de la permeabilidad idnica de Ia membrana plasmati- ‘ca con finalidad de senales celulares. Asf, aproximadamente al mismo tiempo en que surgieron las eélulas eucariotas, aparecieron en la membrana plastica va- rios tipos de canals iénicos. En la actualidad, en organismos superiores estos ca- nales median elaborados procesos de sefales eléctricas -especialmente en el siste- ‘ma nervioso- y controlan gran parte del comportamiento de organismos ecatiotas unicelulares de vida libre como ls protozoos (ver mas adelante), Los cloroplastos son descendientes de una célula procariota incorporada'* Los eloroplastos realizan la fotosintesis de una manera muy parecida a como lo hacen las cianobacterias procariotas, captando la luz solar en la clorofila que esté unida a sus membranas. Algunos cloroplastos guardan una estrecha seme- janza ultraestructural con las cianobacterias, siendo similares en tamafio y en la manera en que sus membranas portadoras de clorofila estén apiladas (véase Figura 1-20). Ademés, los cloroplastos se reproducen por division y contienen DNA, con una secuencia de nucle6tidos casi idémtica ala de fragmentos del cro- mosoma bacteriano, Todo ello sugiere claramente que los cloroplastos compar. ten un ancestro comtin con las cianobacterias y que evolucionaron a partir de procariotas que pasaron a vivir dentro de células eucariotas. Estos procariotas realizaron fotosintesis para sus huéspedes como contraprestacién porla protec: ‘ign y por el ambiente nutritive que estos tltimos les suministraban. De hecho, Ja simbiosis de células fotosintetizadoras con otros tipos celulares es un fenéme- rho comin, y se pueden encontrar algunas cétulas eucariotas actuales que con- eae eee ee es / ict eee ae XQ valres mest a \ 22 Capitulo 1 :La evolueién dela célula tule doped cjanobactria surco de segmentacion Figura 1-22. Un pariente préximo de Ins clanobacterias actuales, que vive ‘en una relaci6n simbistiea permanente dentro de otra cétula. ‘ins dos organismos reeiben el nombre Conjunto de Cyanophora paradoxa. La ‘clanobacteria’ est en el proceso de divisién, (Por cortesia de Jeremy D. Pickett-Heaps.) Figura 1-23, Hipotético origen de los. ceuicariatas actuales, por simbiosis de procarlotas aerdbicos yanaerdbicos. Nose conoce la relacién entre el ‘momento en que se originé el ndcleo de los eucariotas y el momento en que la linea de los eucariotas se separaron de las arquebacterias y de las ‘eubacterias2) Tabla 1-1 Comparacién entre organismos procariotas y eucariotas Procariotas Eucariotas Organismos _bacteriasy cianobacterias protistas, hongos, plantas y animales Tamafio celular _generalmente de 1.a 10m endimensidnineal __generalmente de 5 a 100 jm en dimensién lineal Metabolismo anaerdbico 0 aerdbico aerdbico Orgénulos —_pocos o ninguno rnticleo, mitocondrias, cloroplastos, reticulo endoplasmatico, etc. DNA DNA circular en el citoplasma moléculas lineales de DNA muy largas que contienen ‘muchas regiones no codificantes: organizado en ‘cromosomas y rodeado porla envoltura nuclear RNAy proteina _RNAy protefna sintetizados en el mismo RNA sintetizado y procesado en el nticieo; proteinas compartimiento sintetizadas en el eitoplasma Gitoplasma sin citoesqueleto: corrientes citoplasmaticas, itoesqueleto compuesto por filamentos proteicos; ‘endocitosis y exocitosis ausentes cortientes citoplasmiticas, endocitasis y exocitosis Divisién celular _separacidn de cromosomas por unién a la separacidn de cromosomas mediante un aparato: el ‘membrana plasmatica hhuso mit6tico Organizacién _principalmente unicelular principalmente pluricelular, con diferenciacién de celular muchos tipos celulares ————— La Figura 1-23 muestra los orfgenes evolutivos de los eucariotas, de acuerdo con la teoria simbistica, Sin embargo, debemos subrayar que las mitocondrias y los cloroplastos muestran, ademés de similitudes, importantes diferencias con respecto a las bacterias aerdbicas y a las cianobacterias actuales respectivamen- te. Por ejemplo, su cantidad de DNA es muy reducida, de forma que la mayor parte de las moléculas a partir de las cuales estén constituidos, son sintetizadas en algin otro lugar de la c¢lula eucariota e importadas al orgnulo. Si bien pare ce que se originaron como bacterias simbi6ticas, han sufrido importantes cam- bios evolutivos y han pasado a ser altamente dependientes de sus huéspedes y sujetos a su conirol La mayorfa de los eucariotas actuales tienen en comin las mitocondrias y toda una constelacidn de rasgos que los distinguen de los procariotas (Tabla 1- 1), Todos estos rasgos actiian conjuntamente proporcionando a las célulase riotas un gran nilmero de capacidades diferentes de forma que tan sélo es posi ble especular sobre cudl de ellos surgis primero. Sin embargo, la adquisicidn de mitocondrias por una célula eucariota anaerébica debe de haber sido un paso crucial en el éxito de los eucariotas al proporcionarles e! medio de utilizar una abundante fuente de energia para la direccién de sus complejas actividades. Las células eucariotas contienen una rica dotacién de membranas internas Las células eucariotas suelen tener un volumen mucho mayor que las procario- tas (por lo general, ms de mil veces superior) y contienen una cantidad propor cionalmente superior de la mayorfa de materiales celulares; una c¢lula humana, por ejemplo, contiene 1000 veces mas DNA que una bacteria tipica Este gran ta ‘mafio plantea problemas. Puesto que todas las materias primas para las teaccio- nes de biosintesis que se producen en el interior de una célula deben entrar y sa- lir pasando a través de Ja membrana plasmatica que recubre su superficie, y puesto que en la membrana también se producen importantes reacciones, un aumento en el volumen celular exige un aumento en la superficie celular, Pero la ‘geometria nos ensefla que un aumento simple de la escala de una estructura in ¢rementa el volumen al cubo de la dimension lineal, mientras que el drea super- ficial queda aumentada sélo al cuadrado. Por consiguiente, sila gran célula euca- riota ha de conservar la misma proporcién de superficie respecto al volumen que presenta la célula procariota, deberd suplementar su area superficial me- diante citcunvoluciones, pliegues y otras transformaciones de su membrana. Delos procariotas a los eucariotas 23 eee ee aEs probable que esto explique en parte la compleja profusién de membra~ ‘nas internas, que es una caracteristica basica de todas las células eucariotas. Las ‘membranas rodean al nticleo, a las mitocondrias y (en las células vegetales) a los cloroplastos. Forman un compartimiento laberintico denominado reticulo en- doplasmatico (Figura 1-24), donde son sintetizados los lipidos y las proteinas de Jas membranas celulares, asi como el material destinado a ser exportado por la Célula. También forman agrupaciones de séculos aplanados, que constituyen el ‘complejo de Golgi (Figura 1-25), que participa en la modificacién y en el trans- porte de las moléculas fabricadas en el reticulo endoplasmatico. Las membranas rodean a los lisosomas, los cuales contienen reservas de las enzimas necesarias para la digestién intracelular, enzimas que de este modo no pueden atacar a las, proteinas y dcidos nucleicos de la propia célula. De la misma manera, las mem- branas rodean a los peroxisomas, donde se generan y degradan perdxidos peti- grosamente reactivos durante la oxidacién por el oxigeno de varios tipos de mo- léculas. Las membranas también forman pequefias vesiculas y, en las plantas, ‘una gran vacuola lena de liquido. Todas estas estructuras rodeadas de membra. na corresponden a distintos compartimientos intracitoplasmaticos. En una é- Jula animal tipica, estos compartimientos (u orgénulos) ocupan casi la mitad del volumen celular total. El restante compartimiento del citoplasma, que incluye todos los elementos celulares salvo los orgénulos delimitados por una membra- na, suele recibir el nombre de eitosol. ‘Todas las estructuras membranosas que acabamos de citar se encuentran dentro de la célula. Por consiguiente, z6mo pueden ayudar a solucionar el pro- blema mencionado al principio y suministrar a la célula un érea superficial que sea suficiente para su gran volument La respuesta es que hay un intercambio con- tinuo entre los compartimientos internos delimitados por membrana y el exterior de la célula. Fsto se consigue mediante la endocitosis y la exocitosis, procesos que se presentan tinicamente en las células eucariotas. En la endocitosis, porciones de Ja membrana superficial externa se invaginan y separan por estrangulacién, for- mando unas vesfculas citoplasmaticas, rodeadas de membrana y que contienen sustancias que se hallaban presentes en el medio extemo 0 que fueron adsorbidas, en la superficie celular. Particulas muy grandes 0 incluso células extrafias enteras son capturadas por fagocitosis-una forma especial de endocitosis. La exocitosis es el proceso inverso, por el cual unas vesiculas rodeadas de membrana, presentes en el interior de la célula, se fusionan con la membrana plasmética y liberan su contenido al medio extemo. De esta manera, las membranas que limitan a los compartimientos situados dentro de la célula incrementan el drea superficial cefectiva de la célula para los intercambios de materia con el medio exterior. ‘Como veremos en capitulos posteriores, las diversas membranas y compar- timientos rodeados por membrana de las células eucariotas han llegado a ser al- ‘tamente especializados, algunos para la secteci6n, otros para la absorcién, otros para procesos especificos de biosintesis, etc. 24 Capitulo 1: La evolucién de a célula rmiocondia Figura 1-24 Reticulo endoplasmético. Micrografia electronica de un corte Ultafino de una célula de mamifer ‘mostrando zonaslisas y zonas rugosas del reticulo endoplasmatico (ER). Las regione lisa estin implicadas en el ‘metabolismo lipidieo mientras que las regiones rugosas, tapizadas de ribosomas, son lugares de sintesis de proteinas destinadas a abandonar el itosol yentrar en otros ‘compartimientos de la célla. (Por cortesia de George Palade.) complejo de Golgh Ty Figura 1-25 Elcomplejo de Golgi. ‘Micrografia electronica de un corte ‘uluafino de una célula de mamifero, ‘mostrando el aparato o complejo de Golgi, que estd compuesto por saculos ‘membranosos aplanados dispuestos en miltiples fils (véase también et Panel 1-1, pags. 18-19). Fl complejo de Golgl interviene en a sintesis y ‘empaquetamiento de moléculas ddestinadas a ser segregadas por la célula, asi como en el transporte de proteinas recién sintetizadas hacia el ‘compartimiento celular adecuado. (Por cortesia de Daniel S. Friend.)Figura 1-26 Actina. En esta ‘micrografia electronica, preparada por la téenica de sublimacién, se observa ‘una red de filamentos de aetina subyacente a la membrana plasmatica de ina célula animal, (Cortesia de John Heuser.) Las células eucariotas tienen un citoesqueleto Cuanto mayor es una eélula, y cuanto més complejas y especializadas son sus es- tructuras intemas, tanto mayor es la necesidad| de mantener estas estructuras en sus lugares apropiados y de controlar sus movimientos. Todas las eéhilas eucario- tas tienen un esqueleto interno, el citoesqueleto, que contfiere a la cetula su forma, su capacidad de moverse v su habilidad para distibuir sus organulos y transportar- Jos ce una parte a otra de la eélula. Fl citoesqueleto est compuesto por una red de filamentos proteicos, de los cuales clos de los mas importantes son los filamentos de ‘actina (Figura 1-26) y los microtihulas. Los dos debieron aparecer en una época ‘muy temprana de la evolucién, ya que se presentan en todos los eucariotas de ma- nera casi idéntica. Ambos intervienen en la generacién de los movimientos celula- ios filaments de actina, por ejemplo, permiten a las céhulas eucariotas reptar, y participan en la contraccién muscular en los animales; mientras que los microt bulos son los principales elementos estructurales y generadores de fuerza de los ci- lias yos flagelos las largas proyecciones que existen en la superficie de algunas eé- Tulas, que se mueven como litigos y que sirven de instrumentos de propulsidn. Los filamentos de actina y los microtbulos también son imprescindibles para los movimientos internos que tienen lugar en el citoplasma de todas las c¢lu- Jas eucariotas. Asi, los microttibulos del ftuso mitético son una parte esencial de la ‘maquinaria utilizada habitualmente para distribuir el DNA en dos partes iguales, entre las dos eélulas hijas, cuando una célula eucariota se divide. Por consiguien- {c, Ia eélula eucariota no se podria reprodueir sin los microuibulos. En este y en otros casos, el movimiento mediante difusién libre seria demasiado lento 0 dema- siado aleatorio para resultar eficaz. De hecho, a menudo los organulos de una cé- lula eucariota parecen estar adheridos de manera directa o indirecta al citoesque- leto y cuando se mueven, ser propuilsados lo largo de las vias eas. Entre los protozoos se encuentran las ¢élulas més complejas conocidas"” La complejidad que puede alcanzar una célula eucariota se pone de manifiesto sobre todo en los protistas (Figura 1-27). Se trata de eucariotas unicelulares, de vida generalmente libre, que son evolutivamente diversos (véase Figura 1-16) y que muestran una asombrosa variedad de formas y comportamientos distintos: pueden ser fotosintetizadores 0 carnfvoros, méviles 0 sedentarios. A menudo su. anatomia celular es compleja e incluye estructuras tales como cirros sensoriales, fotorreceptores, flagelos, apéndices a modo de patas, piezas bucales, flechas ur- ticantes y haces contractiles parecidos a miisculos. Aunque son células aisladas, pueden ser tan complicadas y versatiles como muchos organismos pluricelula- res. Esto es vilido sobre todo para el grupo de protistas conocido como protozoes, ¥yesté particularmente bien ilustrado en el grupo conocido come eiliados. Delos procarlotas alos eucarlotas 25Didinium es un protozo0 carnfvoro. Tiene un cuerpo globular, de aproxima- damente 150 um de diémetro rodeado por dos hileras de cilios; su extremo frontal es aplanado salvo una protrusién parecida a un hocico (Figura 1-28). Didinium se desplaza en el agua nadando a gran velocidad mediante el batido sincrénico de sus cilios. Cuando encuentra una presa apropiada, por lo general Paramecium, otro tipo de protozoo, despide desde la regin de su hocico un gran ntimero de pequefios dardos paralizantes. Luego Didinium se fija a Paramecium y lo devora, Invirtiéndose como una pelota hueca y rodeando a la otra célula, que es tan gran- de como él mismo. La mayor parte de este complejo comportamiento -natacién, aralizacién y captura de la presa- se genera por estructuras citoesqueléticas si- tuadas inmediatamente por debajo de la membrana plasmatica. En este cortex celular se encuentran, por ejemplo, los haces paralelos de microtuibulos que for- ‘man la parte central de cada clio y que le permiten su movimiento de “remar” Comportamientos depredadores de este tipo y el conjunto de caracteristicas de las que depende -tamafo grande, capacidad de fagocitosis y habilidad para ™moverse en persecuciGn de la presa- son tipicas de los eucariotas. De h probable que estas caracteristicas aparecieran en un estadio temprano de la evolucidn, haciendo posible la captura de bacterias para su domesticacion como mitocondrias y cloroplastos. En las células eucariotas el material genético estii empaquetado de forma compleja as eélulas eucariotas contienen una gran cantidad de DNA. Como hemos dicho anteriormente, las células humanas contienen unas mil veces ms DNA que una bacteria t(pica, La Jongitud del DNA de las células eucariotas es tan grande que 26 Capitulo 1: La evolucién de a eétula Figura 1-27 Grupo de protistas, HHustrando algunas de las enormes variedades que pueden hallarse entre ‘esta clase de organismos tunicelulares. Estos dibujos estén realizados a diferente escala, pero en cada caso Ia barra representa 10 ym, Los organismos en (A), (B);(E), (0) son ciliados; (C) es un euglenoide; (D) G) es un dinoflagelado; (i es unheliozoo. (De M.A. Sleigh, ‘The Biology of Protozoa. London: Edward Amold, 1973.)el peligro de enmarafiamiento y rotura resulta muy elevado, Probablemente por esta raz6n, aparecieron unas protefnas que sdlo se encuentran en los eucariotas, las histonas, que se unen al DNA y lo enrollan formando eromosomas, compactos y manejables (Figura 1-29). El denso empaquetamiento del DNA en los cromosomas es uma parte esencial de los preparativos para la divisién celular en los eucariotas, (Figura 1-30), Todos los eucariotas (salvo una pequefia excepcién) tienen histonas nidas a sti DNA, y la importancia de estas proteinas se refleja en su notable con- servacién alo largo de la evolucidn: varias de las histonas de tna planta de guisante son casi exactamente iguales, aminodcido a aminodcido, alas de una vaca. Las membranas que envuelven el nuicleo de las células eucariotas protegen Ja estructura del DNA y la delicada maquinaria de control asociada, previenen que se embrollen con el citoesqueleto movil y las resguardan de muchos de los mbios quimicos que se producen en el citoplasma. También permiten separar \dependizar dos pasos cruciales de la expresién génica: (1) el copiado de las, secuencias dle DNA a secuencias de RNA (transcripcion del DNA) y (2) la wtiliza- ion de estas secuencias de RNA para ditigir la sintesis de proteinas especificas (traduccion del RNA). En las células procariotas no existe la division de estos Procesos en compartimientos -la traduccién de las secuencias de RNA a protef- ‘nas empieza en cuanto estas secuencias se transcriben, incluso antes de que stt sintesis haya terminado, Pero en los eucariotas (salvo en las mitocondrias y en. los cloroplastos que en este aspecto, como en otros, se parecen més a las bacte- tias), los dos pasos que conducen desde el gen hasta la proteina estan estricta- mente separados: la transcripcion ocurre en el niicleo, la traduccién en el cito- plasma. El RNA ha de abandonar el micleo antes de poder set utilizado para gular Ia sintesis proteica. Mientras se halla en el micleo sufre una serie de com- plicadas transformaciones, durante las cuales se eliminan unas zonas determi- hadas de la molécula de RNA y otras se modifican (procesamiento del RNA). Debido a estas complejidades, el material genético de una célula eucariota ofrece muchas mas oportunidades de control que las existentes en las bacterias. Resumen Las cétulas vivas actuates se clasifican en procariotas (bacterias y organismos afi- nes) y eucariotas. Aunque presentan estructuras relativamente sencillas, las células procariatas pueden ser bioguimicamente versétiles y muy diferentes: por ejemplo, en las bacterias pueden encontrarse todas las vias metabslicas principales, incluidos {os tres procesos energéticos fundamentales, osea la glucolisis, la respiracion y la fo- tosintesis. Las células eucariotas son mayores y mds complejas que las células proca- rlotas, y contienen mas DNA, ademds de otros componentes que permiten que este DNA sea modificado de manera compleja. ELDNA de la célula eucariota esta situado en un micleo rodeado por una doble membrana, mientras que el citoplasma contie- ne muchos otros orgdnulos también delimttados por una doble membrana, entre los ‘que se cuentan tas mitocondrias, que reatizan la oxidacién de las moléculas del ali- ‘mento, yen las célitlas vegetales, los cloroplastos, que realizan la fotostntesis. Diver ‘0s tipos de pruebas sugieren que as mitocondrias y los cloroplastos son descendien- tes de cétulas procariotas primitivas que se establecieron como simbiontes dentro de una gran cétula anaerébica. Las cétulas eucariotas presentan también la caracterts- tica de poseer un citoesqueleto de filamentos protelcas que ayuda a organizar el cito- plasma y proporciona la maquinaria para el movimiento. Delas células simples a los organismos pluricelulares! Los organismos unicelulares, tales como las bacterias y los protozoos, han teni- do tanto éxito al adaptarse a una gran variedad de ambientes distintos, que constituyen mas de la mitad de la biomasa total de la Tierra. A diferencia de los, De las células simples a los organismos pluricelulares 00am Figura 1-28 Un protoroo devorando otro. Los ciliados son animales tunicelulares que presentan una inmensa diversidad dle formas y ntos. La fotografia stra Didinium, un protozoo lado con pose dos bandas de cilios mévilesy una protuberancia a ‘modo de hocico en su extrema anterior, on la que captura sus presas, En a micrografia inferior Didinium etd devorando otro protozoo, Paramecium. (Por cortesa de D, Barlow.) 27‘organismos superiores, muchos de estos organismos unicelulares pueden sinte- tizara partir de unos cuantos nutrientes simples todas las sustancias que necesi- tan y algunos de ellos se dividen mas de una vez.cada hora. sCual fue entonces la ventaja selectiva que condujo a la evolucién de los organismos pluricelulares? La tespuesta més sencilla es que los otganismos pluricelulares pueden ex- plotar recursos que ninguna célula aislada podria utilizar tan bien. Este pri pio, aplicado por primera ver.a una simple asociacién de células, ha legado alli mite en los organismos pluricelulares que conocemos. La pluricelulatidad, por ejemplo, permite que una planta llegue a ser fisicamente grande; que tenga taf- ces en el suelo, donde un grupo de células pueden absorber agua y nutrientes: y que tenga hojas en el aire, donde otro grupo de eélulas puede captar eficazmen- te energia radiante del sol. En el tronco de la planta existen células especializa- das que forman conductos para el transporte del agua y de los nutrientes entre las raices y las hojas. Otro grupo de células especializadas forma una capa de corteza que impide la pérdida de agua y hace posible un ambiente interno pro- tegido (véase el Panel 1-2, pags. 30-31). La planta en conjunto no compite direc- tamente con los organismos unicelulares por su nicho ecolégico; ha encontrado luna manera radicalmente diferente de sobrevivir y multiplicarse. ‘A medida que aparecieron los diferentes tipos de animales y plantas, alte raron el medio ambiente en el que se produjo la evolucidn posterior. La super- vivencia en una jungla exige caracteristicas diferentes a las requeridas para so- brevivir en mar abierto. Las innovaciones en el movimiento, la percepci6n sensorial, la comunicacién, la organizacién social -todo ello permitié a los orga- nismos eucariotas competir, propagarse y sobrevivir de manera cada vez. més compleja. Las células se pueden asociar formando colonias Parece probable que uno de los primeros pasos en la evolucién de los organis- mos pluricelulares fuera la asociacién de organismos unicelulares formando co- lonias. La manera mas sencilla de conseguirlo consiste en que las células hijas permanezcan asociadas después de cada divisién celular. Algunas células proca- riotas muestran incluso un comportamiento social semejante, aunque de una manera primitiva, Las mixobacterias, por ejemplo, viven en el suelo y se alimen- tan de moléculas orgénicas insolubles que degradan mediante las enzimas de- gradantes que segregan. Se mantienen unidas en colonias laxas, en las que las enzimas digestivas segregadas por las distintas células se ponen en comin, con Jo que aumenta la eficiencia de la alimentacién (el efecto “Aotilla”), Estas cétulas representan de hecho una sofisticacién maxima entre los procariotas, ya que cuando el alimento disponible se agota, las células forman agregados mas den. Sos y constituyen un cuerpo fruetifero pluricelular (Figura 1-31), dentro del cual las bacterias se diferencian a esporas que pueden sobrevivir incluso en condicio- nes extremadamente hostiles. Cuando las condiciones vuelven a ser mas favora- bles, las esporas del cuerpo fructifero germinan y producen un nuevo enjambre de bacterias. Las algas verdes (que no deben ser confundidas con las “algas azules” proca- riotas 0 cianobacterias) son eucariotas que existen en formas unicelulares, for~ ‘mas coloniales y formas pluricelulares (Figura 1-32). Las diferentes especies de algas verdes se pueden estudiar en orden de complejidad, ilustrandose ast el tipo de progresién que ocurrié probablemente durante la evolucién de los ani- males y plantas superiores. Las algas verdes unicelulares, como por ejemplo Chla~ ‘mydomonas, se parecen a protozoos flagelados, salvo en que presentan cloro- plastos que les permiten realizar la fotosintesis. En géneros estrechamente em- parentados, grupos de células flagelacias viven en colonias, unidas por una ma- triz de moléculas extracelulares segregadas por las propias células. Las especies més sencillas (las del género Gorium) presentan la forma de un disco eéncavo formado por 4, 8, 16 o 32 células. Sus flagelos se mueven de manera indepen- diente, pero puesto que todos estén orientados en Ia misma direccién pueden 28 Capitulo 1: La evolucién dela eélula NA ue Figura 1-29 Dibujo esquemitico que HMustra como las protefnas ‘denominadas histonas, de carga positiva, favorecen el plegado del DNA en los cromosomas. Figura 1-30 Dibujo esquemstieo de ‘eélulas eucariotas en mitosis. Ala izquierda se muestra una cétula animal ya la derecha una oétula ‘vegetal. La envoltura nuclear se ha roto, yel DNA, una vez replicado, se ha condensado en dos dotaciones ‘completas de cromosomas, Cada una de las dos eélulas en formacién recibe tuna dotacién de cromosomas, los cuales son desplazados por el huso ‘mitdtico que esta compuesto ‘mayoritariamente por microtubulos.jropulsar a la colonia por el agua. Torlas las células son equivalentes entre si, y ada una de ellas se puede dividir dando lugar a una nueva colonia. En otros gé- neros se encuentran colonias mayores, siendo las mas espectaculares las del gé- nero Volvox, algunas de cuyas especies viven en colonias de 50 000 0 més cétulas uunidas formando una esfera hueca. En. Volvox, las distintas células que forman una colonia estén conectadas mediante finos puentes eitoplasméticos, de modo. que el batido de sus flagelos esté coordinado para propulsar a toda la colonia como una pelota (Figura 1-32). Dentro de la colonia de Volvox existe un cierto reparto del trabajo entre las eélulas; un reducido ntimero de ellas se ha especiali- zado en la reproduccién, sirviendo de precursoras de nuevas colonias. Las otras células son tan dependientes unas de otras que no pueden vivir aisladas, y el or- ganismo muere si se destruye la colonia, Las células de un organismo superior se especializan y cooperan En algunos aspectos, Volvox es mas parecido a un organismo pluricelular que a una simple colonia. Todos sus flagelos se mueven sinerOnicamente cuando la colonia se desplaza en el agua, de forma que la colonia est estructural y funcio. nalmente polarizada y puede nadar hacia una fuente lejana de luz. Las células reproductoras suelen estar confinadas en un extremo de la colonia, donde se di- viden formando nuevas colonias en miniatura que inicialmente permanecen dentro de la esfera madre. Ast, y aunque de una manera primitiva, Volvox mues. tra los dos rasgos esenciales de todos los organismos pluricelulares: sus células se especializan y cooperan. Mediante la especializaci6n y la cooperacién las célu: las se combinan formando un tinico organismo coordinado, con capacidades mayores que las de cualquiera de las partes que lo componen. Los esquemas organizados de diferenciacién celular se presentan incluso en algunos procariotas. Por ejemplo, muchos tipos de cianobacterias permanecen, agrupados después de la division celular, formando cadenas filamentosas que pueden aleanzar hasta un metro de longitud. A lo largo del fllamento, y a inter- valos regulares, las distintas células adquieren un eardcter distintivo y se vuelven, capaces de incorporar nitrégeno atmosférico en moléculas organicas. Estas es- casas células especializadas realizan la fijacidn del nitrogeno para las células ve- cinas y comparten con ellas los productos. Pero las células eucariotas han Mega- do mucho mis lejos en este tipo de distribucién organizada del trabajo; ellas, a diferencia de las células procariotas, son las unidades vivas a partir de las cuales estén construidos todos los organismos pluricelulares mas complejos. De las células simples a los organismos pluricelulares Figura 1-81 Micrografia electrénica de barrido, de los cuerpos fructteros formados por un myxobaeterium (Chondromyces erocatus). Cada cuerpo fructifero, empaquetado con esporas, est formado por la agregacicn y diferenciacion de aproximadamente un millén de mixobacterias. (De P-L. Grilione 1 Pangborn, J Bacteriol. 124:1558-1565, 4 1975) Lallave equiva on cada azo a 50 ym Figura 1-32 Cuatro géneros de algas verdes, estrechamente ‘emparentados, mostrando una progresidn desde una organizacién ‘unicelular hasta una organizacién colonial y multicelular. (Por cortesta de David Kirk)LAPLANTA, reritemg epea del brote {etorior da envis) °otenavie es endodormis péricclo, smeristemos apeaios Srenterretertrirererr El sictoma histolégio basco contiene TEJIDOBASICO tes tos ce principales llamados pparénquima, colénquima y esclerénquima, Las células parenquimdtioas 9e encuentran en todos lo sistemas histologicos. Son céluas viva, goneralm pies 'suministran nuevas células necosarias para ol ereeimiento. La produccién de alimento y de ‘almacsin tiene lugar on las células fotosimétcas dela hoja(denominadas ‘élulas del resol) y del tallo; ol parénquirna de reserva forma ol ‘Avcausa de su capacidad clues meriatemstieas dolar cbllan dat ‘mesctio de ‘ahora ia, una forma especalizada de eélula parengquimatca, se identifica feiImante gracias a unas ‘complojas invaginaciones de ia pared telular primaria El neremento del rea de Tamembrana plasmética bajo estas paredes factita el répido transporte de solutos hacia Y desde los celules del sistem vascular. LL planta joven con flores que se presenta a a izquiard ests ‘Sonstituida por tras tipos de drganos: hojas, tallosy relces. ‘A su ver, cada 6rgano vegetal esta formado por tres sistemas histol6gicos: el bisico, el dérmico y el vascular. En ultimo termino, los tree sistemas histol6gicos derivan de ia actividad proliferativa de una eélula de los meristomos ‘piceles del brote y dela rat, y cada uno de ellos contiene ‘un ruimero relativamente reducigo da tipos celularos tespecializados. En este Pane! se describen estos tes sistemas, histologicos comunes, y las células que los forman, LOS TRES SISTEMAS HISTOLOGICOS ‘sistemas histol6gicos confunciones especializedas. TEJIDO EPIDERMICO (i): So tata del recubrimionto ‘externa protector de la planta que esté en contacto con| ol medio Facilita la eaptacién de agua y da jones en las ‘aicesy regula el intercambio gaseoso en as hojes yen los talloe, TEJIDO VASCULAR: El floerna (Em) y ol xilera Om) forman conjuntamente un sistema vascular continuo a través dela planta. Este telido conduce agua y solutos ttre los 6rganos y también proporciona soporte mecanico. ‘TEJIDO BASICO (Ex): Este tojdo de empaquetamiento y {de soporte ocupa ia mayor parte del volumen de la planta Jovon. También interviene on lafabricacion y almacenamienta de alimento, Elcolénquima ests formado por células vivas similares alas células ‘paranguiméticas excepto en que tienen parodes colulares muy gruceas y on que ‘ompaquetadas on Son capaces de soporte mecanico a sistema histologico, biésico de las regiones dela planta en ‘crecimiento. Las céulas colenquimatosas som especialmente abundantes en los ogiones subepidérmicas do le tallos. localietcionestipcae 4: oon de soporte haz vascular Elesclerénquima, como el colénquima, tiene funciones de refuerzay de soporte. Sin embargo, hormalmente est formado por elles ‘con grucsas paredoscelulares Secundariaslignificadas incapacas de alargarse cuando la planta crece. Los dos tipos eomunes son las fbras, que a menudo forman lnrgos haces, y as eslereidas, ques ‘células mas cortas yramificades existontes en las cuiertas de la semilla yen e rut, az de ras8 opidermis es la cubierta primaria protectora ‘externa del cuerpo de la planta, Las cdlulas dela epidermis también estén modificadas formando los estomas y varios tisas de pelos. capa do cara Los estomas son aberturas de la epidermis, principalmente en la cara inferior de la hoja envés), que regulan el Santa. Estdn formados por dos oélula ‘epidérmicas especial ‘Guarda, las cuales rogulan el idmatro del oro. En cada epidermis, los estomas estén istribuidos siguiondo diferontes ordenacior LL epidermis inormaimente de una sola ‘apa de célules de grosor) cubre completamente ol allo, la hojay le raz de la planta joven. Las células estan vivas, tienen gruesas paredes celulares primarias, Yestén recubiorts apicalmente por una Cutieula especial con una cepa exturna de cera. Las células estén intimamente Unidas siguiondo diferentes ordenacianes, ei especifcas de la especk Haces vasculares Normalmente en las rafces hay un solo hhaz vascular, pero on los tallos hay ‘varios haces. En las dieotiledone ‘estos haces estén ordenados sig luna estricta simotria radial, pero en las monocotiladéneas estén dispersos dde forma més irregular. ido reambio gaseoso Los pelos ( tricomas) son apéndices d dde las células epidérmicas. Existo una gran Voriedad de formas; normalmente se tencuientran en todas las partes do la planta Los pelos intervionon en la protoecisn, absorcion y secrecién; ejemplos: doe ‘engruesan secundariamente con nes Celullosa formando lat fibras de algodén. polo raciculay 10m un pelo lurcolu os pooe adiularos El floema y el xilema forman conjuntamente Ln haz vaeoulr tinea de un tlio palate ihre’ Seopa on pone holed gon’. important uncon nea crvle ception de. dermis dl has epidrmis rae tones ‘deune hoje deur tao ier argue leat Xilema El xilema transporta por la planta agua @ iones ln sistem vascular continuo por toda lo planta, En plantas jOvenes normalmante estén asoctadas a varios tipos colularee dlisveltos. Las principales eélulas conductoras son los elementos del vaso mostradas aul, {que en la madurez son celulas muertas que han Joven do un ranuncuie, distintos en los haces vasculares. El floema Yel xilema son tojidos complojos. Sus ats ens e n oncttn bacaumstnt ue ats ose mn Sara aa voc i ere a pas ‘comp foam vision rade on ‘lomanto de tubo eiboad El loema pertcipa on el transporte de los solutos orgénicos de la planta, Las eélulas conductoras principales (elementos) estén alineadas formando tubos llamados tubos cribosos, Los elamentos da los tubos cribosos maduros son células vivas, interconectades, por perforaciones en sus paredes terminales que son plasmodesmos ‘ampliados y modificados (placas cribosas), Eates edlulas mantienen, 'su membrana plasmétiea pero han perdido sus de su citoplasma: por lo tanto, para su mantenimiento nocesitan el ‘concurso de célufas acompanantes asociadas. Estas célules, 8 tienen Ia funcion adieional de activar el transporte de imentici solubles hacia dentro y hacia fuera do los ‘’lomentos del tubo criboso a través de las dross cribosas de la pered. frites en sac |>> eétulas parenquiméticas del xilema —— elemento del vaso perdido la membrana plasmstics, La pared Celular se ha engrosado secundariamente en la figura, ran parte de las paredes terminates £0 han eliminado, Io cual permite la formacién de {ubos eontinuos muy F908. Los elemontos del vaso estén Imimamonte asociadoss con céiuias pparenquimétioas del xiloma que ‘ransportan activamente solutos seleccionados hacia dentro y hacio {fuera de os olomentos a raves de ‘su membrana plasmatica.La organizacién pluricelular depende de la cohesién entre las células Para formar un organismo pluricelular las células han de estar unidas entre si de alguna manera y los eucariotas han desarrollado diversos sistemas para satisfa cer esta necesidad. Como ya hemos dicho las células de Volvax no se separan por completo después de la divisién celular sino que permanecen conectadas mediante puentes citoplasmaticos. En las plantas superiores, las células no s6lo permanecen conectadas por puentes citoplasméticos (denominados plasmodes: ‘mos), sino que quedan encerradas en un rigido conjunto de cdmaras con paredes celuldsicas que han segregado las propias células (paredes cella res) | Las células de la mayorfa de los animales carecen de paredes rigidas y los puentes citoplasmaticos son poco frecuentes. En lugar de ello, las células se ha- lian unidas por una red relativamente laxa de grandes moléeulas orgénic tracelulares (denominada matric extracelular) y por las adherencias entre sus membranas plasmaticas. Muy a menudo las uniones lado-a-lado entre eétulas Jas mantienen unidas formando una capa pluricelular o epitelio, Las capas de células epiteliales envuelven un medio interno protegido De todos los sistemas a través de los que las células animales estin relacionadas formando los tejidos pluricelulares, quizas la disposicién epitelial es la que tiene una importancia mas fundamental. La capa epitelial tiene para la evolucién de los organismos pluricetulares complejos un significado muy parecido al que la membrana celular tiene para la evolucién de las células aisladas compl La importancia de las capas epiteliales esta bien ilustrada en otro grupo in- ferior de animales, el de los celentéreos. Este grupo incluye las anémonas de mar, Jas medusas y los corales, asi como el pequefio organismo de agua dulee Hydra. Los celentéreos estan constituidos por dos capas de epitelio, una capa externa, 0 ectodermo, y una capa interna o endodermo. La capa endodérmica rodea una ca- vidad, el celenterdn, en donde se digiere el alimento (Figura 1-33). Entre las célu las endodérmicas existen algunas que segregan enzimas digestivas al celenter6n, xeron ace endoderne Sermo \ capa muscular 32 Capitulo 1: La evolucién dela eélula ENOODEAMO Figura 1-33 Organizacion corporal de Hydra, (A) Hydra oligactisen ss tentorno natural; en estas especies de Hydralos tenticulos se retraen para rroyeccones | que se producen por gemacién del {cuerpo son hijos que se separarén del ire. (B) Diagrama dela arquitect del cuerpo de una Hydra tipica. de células (ectodermo) te protectora, predadora y sensorial, mientras que las células de fa capa interna (endodermo) in fundamentalmente funciones digestivas. Ambas capas epiteliales tienen también una funcién contréctil o muscular que permite al animal moverse. Los movimientos os por eétulas nerviosas que ocupan una posicién protejida en el interior de cada epitelio,formando una malla Interconectada. (A, por cortesia de Richard Manu capturarlas presas, Las estan coordi EcTODERMO mati extracelular mesoglea}mientras que otras absorben, continuando la digestién de las mol trientes que aquellas enzimas habfan transformado, Al formar un: densa y coherente que impide que todas estas moléculas se pierdan hacia el ex- terior, las células endodérmicas crean por sf mismas un medio ambiente en el celenterdn que es apropiado para sus propias tareas digestivas. Las células ecto. dérmicas, orientadas hacia el exterior permanecen especializadas para el con- tacto con el mundo exterior. En el ectodermo, por ejemplo, se hallan células que contienen una cépsula venenosa con un dardo enrollado que puede ser dispara- do para matar los pequetios animales de los que se alimenta Hydra. La mayoria de las demas células ectodérmicas o endodérmicas tienen propiedades pareci das a las musculares, permitiendo el movimiento de Hydra, tal como debe ha. cerlo un predador. Entre la doble capa de ectodermo y endodermo, se encuentra otro compar. timiento separado tanto del celenterén como del medio exterior. Aqui, se hallan las oélulas nerviosas, ocupando estrechos espacios entre las células epiteliales, Por debajo de la superficie externa donde las uniones celulares (“cell junctions”) especializadas entre las células epiteliales forman una barrera impermeable. El animal puede cambiar su forma y moverse por medio de contracciones de célu- las del epitelio semejantes a las de las células musculares, ylas células nerviosas transmiten sefiales eléctricas controlando y coordinando estas contracciones (Figuras 1-33, 1-34 y 1-35). Como veremos mas adelante, las concentraciones de fones organicos simples en el medio que rodea a una célula nerviosa son crucia- les para su funcionamiento. La mayorfa de células nerviosas -incluidas las nues- tras- estén disefiadas para trabajar cuando se hallan en un medio que tenga una composicién iénica similar a la del agua de mar. Este hecho probablemente re- fleja las condiciones en las que evolucionaron las primeras células nerviosas. La mayorfa de celentéreos, aunque no todos, todavia viven en el mar. Hydra, con- cretamente, vive en el agua dulce. Es evidente que ha sido capaz de colonizar este nuevo habitat, sobre todo, gracias a que sus células nerviosas se hallan con. tenidas en un espacio aislado del exterior mediante capas de células epiteliales ‘que mantienen el ambiente interno necesario para el funcionamiento de las cé- Iulas nerviosas. La comunicacién célula-célula controla el esquema espacial de los organismos pluricelulares' Las eélulas de Hydra no estan vinicamente agrupadas mecénicamente y conecta- das mediante uniones que afslan el interior del ambiente exterior; también estan comunicadas entre sf a lo largo de todo el cuerpo, Si se secciona un extremo de tuna Hydra, las células restantes reaccionan ante la ausencia de la parte amputa. De las eélu mples a los organi 10s pluricelulares Figura 1-34 Hydra alimenténdose, Hydra puede realizar una amplla gama de actividades bastante comple) Aqui sea fotografiado un organ solitario capturando con sus tentéculos pequerias pulgas de agua: cen ef tltimo panet se halla introduciendo estas presas en st. cclenterén para su digestion, (Cortesfa de Amata Hombruch,) Leb PRT” Figura 1-85 Hydra nadando. Hydra puede nadar, destizarse sobre su base ©, como muestra el dibujo, desplazarse dando volteretas,da adaptando sus caracteristicas y reordendndose regenerando un animal com- pleto. Es evidente que ciertas sefiales pasan de una parte del organismo a otra, gobernando el desarrollo de su esquema corporal ~que presenta tentéculos y una boca en un extremo y tn pie en el otro. Ademés, estas seiiales son indepen- dientes del sistema nervioso, Si una Hydra en desarrollo se trata con una droga que impide la formaci6n de células nerviosas, el animal resulta incapaz. de mo- verse, de atrapar las presas o de alimentarse. Sin embargo, su sistema digestivo funciona atin con normalidad por lo que el animal puede ser mantenido vivo por cualquiera que tenga la paciencia de introducirle su alimento normal en la boca. En estos animales alimentados artificialmente se mantiene el patrén cor- poral normal de modo que las zonas perdidas son regeneradas, tal como ocurre en los animales que tienen el sistema nervioso intacto, Los animales superiores més complejos han evolucionado a partir de unos humildes antepasados parecidos a los celentéreos. Estos animales superiores, deben su complejidad @ un aprovechamiento mas sofisticado de los mismos, principios basicos de cooperacién celular en los que se basa la construccion de Hydra, Las capas de células epiteliales,revisten todas las superficies externas e internas del cuerpo, creando compartimientos resguardados y ambientes inte nos controlados en los que las células diferenciadas realizan funciones especi zadas. Las células especializadas interaccionan y se comunican entre si estable- ciendo seftales que determinan el cardcter de cada célula de acuerdo con su situacién en el conjunto de la estructura, Pero para mostrar cémo es posible ge- nerar organismos pluricelulares con un tamaiio, una complejidad y una pre sidn como las existentes en un érbol, una mosca o un mamffero, es necesario estudiar con mayor detalle la secuencia de procesos que tienen lugar durante el desarrollo. La memoria celular permite el desarrollo de patrones complejos Las eélulas de casi todos los organismos pluricelulares proceden de la divisién repetida de una tinica célula precursora; estas células constituyen un clon. A me- dida que continua la protiferacién y el clon crece, algunas de las eélulas, como ‘ya hemos visto, se diferencian de las otras en respuesta a los datos que les pro- porcionan las células vecinas, adoptando normalmente una estructura diferen- te, unas caracteristicas quimicas diferentes y una funcién diferente. Es notable que las células eucariotas y su progenie persistan en sus estados especializados incluso después de que las influencias que dirigieron originariamente su dife- renciacién hayan desaparecido ~en otras palabras, estas células tienen una me- ‘moria, Por consiguiente, su carécter final no esta determinado simplemente por su ambiente final, sino mds bien por toda la secuencia de influencias a las que han estado sometidas en el transcurso del desarrollo. Asi, a medida que el cuer- po crece y madura quedan especificados detalles progresivamente més finos del ‘esquema corporal adlulto, creando un organismo de complejidad creciente cuya forma tiltima es la expresién de una larga historia de desarrollo que es recordada porlas eélulas. Los programas basicos de desarrollo tienden a ser conservados en Ia evolucién® La estructura final de un animal refleja su historia evolutiva la cual, como el de- sarrollo, presenta una crdnica de progreso desde lo simple hasta lo complejo. {Cul es entonces la conexién entre estas dos perspectivas, la de la evolucién por tunlado y la del desarrollo por otro? Durante la evolucién muchos de los dispositivos de desarrollo que surgieron en los organismos pluricelulares més sencillos se han conservado como princi pios basicos para la construccién de sus descendientes mas complejos. Ya he- mos mencionado, por ejemplo, la organizacién de las células en epitelios. Algu- nos de los tipos celulares especializados, como por ejemplo las céllas nerviosas, 34 Capitulo 1: La evolucién de la célulase encuentran a nivel de casi todo el reino animal, desde Hydra hasta el hombre. Estudios moleculares, que discutiremos mas adelante en este libro, revelan un sorprendentemente elevado niimero de parecidos de desarrollo a un nivel gené: tico fundamental, incluso entre especies tan remotamente relacionadas como los mamiferos y los insectos. Ademés, en términos anatémicos las primeras f del desarrollo de animales cuyas formas adultas son radicalmente diferentes sé ‘a menudo sorprendentemente similares; se necesita experiencia para distinguir, por ejemplo, un embrién temprano de pollo de un embridn temprano human (Figura 1-36) Observaciones de este tipo no son dificiles de comprender. Consideremos el proceso mediante el cual, en el transcurso de Ia evoluci6n, aparece un nuevo asgo anatémico -por ejemplo, un pico alargado. Se produce una mutacién ale. atoria que modifica la secuencia de aminodcidos de una proteina y, por lo tanto, su actividad bioldgica, Esta alteracién puede afectar por casualidad a las células responsables de la formacién del pico, de tal manera que produzcan un pico mis largo. Pero la mutaci6n ha de ser también compatible con el desarrollo del resto del organismo: s6lo entonces seré propagada por la seleccién natural. La formacién de un pico mas largo tendria poca ventaja selectiva si, en el proceso, se perdiera la lengua o no llegaran a desarrollarse los ofdos. Una catastrofe de este tipo es mucho ms probable si la mutacién afecta a acontecimientos que se producen en las primeras fases del desarrollo que si afecta a los que ocurren cer- ‘ca del final, Las primeras células de un embrion son como los naipes de la base de un castillo de naipes -casi todo depende de ellas: una pequefia alteracién de sus propiedades, probablemente daré como resultado un desastre. Los pasos De las eélulas simples a los organismos pluricelulares Pigura 1-36 Comparacion det desarrollo embrionario de un pez, de un anfibio, de un reptil, de un pajaro yde una seleccién de mamfleros. Los estadios tempranos (arriba) son muy similares pero los ltimos estadios ‘abajo) son ms divergentes. Los estadios tempranos estén dibujados és o menos a escala ylos Ultimos estadios no, (De E. Haeckel, Anthropogenie, oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann, 1874 Por cortesfa de the Bodleian Library Oxford,fundamentales han sido “congelados" en procesos de desarrollo, del mismo modo que el cédigo genético o los mecanismos de sintesis proteica han quedado congelados en la organizacién bioquimica basica dela célula. En cambio, la cé- lulas producidas hacia el final del desarrollo (o producidas tempranamente pero {que forman estructuras accesorias como la placenta, que no se incorporan al Cuerpo adulto) tienen mas libertad para cambiar, Probablemente ésta es la ra- 226n de que los embriones de las diferentes especies se parezcan a menudo entre sien las primeras fases y de que, a medida que se desarrollan, repitan los pasos de Ia evolucién Las células somaticas del cuerpo de los vertebrados muestran més de 200 tipos diferentes de especializacién La riqueza de especializaciones diferentes que se encuentra en las eétulas de un animal superior es incomparablemente mayor a la que puede presentar cual- quier procariota. En un vertebrado se pueden distinguir fécilmente mas de 200 {ipos celulares diferentes y es probable que muchos de estos tipos de células in- cluyan, bajo un mismo nombre, a un elevado niimero de variedades con dife- rencias sutiles. El Panel 1-3 (pags. 38-39} muestra una pequena seleccién de ellos. En esta profusién de comportamientos especializados se puede observar, en un mismo organismo, la asombrosa versatilidad de la célula eucariota. Gran parte de los conocimientos actuales sobre las propiedades generales de las célu- las eucariotas procede del estudio de estos tipos especializados de células que ‘muestran individualmente, hasta un grado excepeional, aspectos que son basi- cos para todas las células. Cada rasgo y cada orgdnulo de cada prototipo celular que hemos esbozaco en el Panel 1-1 (pags. 18-19) esta desarrollado hasta un grado extraordinario o revelado con especial claridad en algin tipo celular. Para tomar tn ejemplo arbitrario, consideremos la unin neuromuscular, en la que intervienen s6lo tres tipos de células: una célula muscular, una eélula nerviosa y ‘una célula de Schwann, Cada una de ellas desempeta un papel muy distinto (Fi- gura 1-37), 1. La célula muscular se ha especializado en la contraceién. Su eitoplasma estd lleno de filamentos proteicos, incluido un elevado ntimero dle fila- mentos de actina, dispuestos organizadamente. Existen también nume- rosas mitocondrias distribuidas entre los filamentos proteicos, que sumi- nistran ATP como combustible para el aparato contréctil 2, La célula nerviosa estimula al musculo a contraerse; transmite al muiseu- Jo una seftal excitadora procedente del cerebro o de la médula espinal Por consiguiente, Ia e¢lula nerviosa es extraordinariamente alargada: su. ‘cuerpo principal, que contiene el nucleo, puede hallarse a mas de un me- tro de la unin con el miisculo. Fl citoesqueleto estd desarrollado de for- ma correspondiente manteniendo esta forma poco habitual de la célula y transportando eficazmente los materiales desde un extremo al otro de la ‘misma. Pero la especializacion mas crucial de la célula nerviosa radica en su membrana plasmética, la cual contiene proteinas que actian como ‘bombas de iones y como canales iénicos, provocando un movimiento de ones que equivale a un flujo de electricidad. Aunque todas las eélulas contienen estos canales y bombas en sus membranas plasméticas, la cé- ula nerviosa los ha aprovechado de tal manera que un pulso de electrici dad se puede propagar en una fraccion de segundo desde un extremo al otto dela célula, transmitiendo asf una senal. 3, Finalmente, las células de Schwann estén especializadas en la produc- cién masiva de membrana plasmética, que disponen alrededor de la por- ion alargada de la célula nerviosa, depositando una tras otra sucesivas capas de membrana, como si fuera un rollo de cinta, formando una vaina de mielina que actia de aislante. 36 Capitulo 1: La evolucién dela eélula prolongocion orviosalaxén) ~~ elute de Schwann ed evan ctl de Schwa tena Figura 1-37 Esquema de una cétula nerviosa, con sus eétulas de Schwann ‘asocladas, entrando en contacto con una célula muscular a través de una, uunién neuromuscular, Diagram esquematico.Los genes pueden ser activados y desactivados Diversos tipos celulares especializados de un mismo animal o planta superior a menudo aparecen tan radicalmente distintos como pueden serlo dos cétulas. Esto puede parecer paradgjico ya que todas las eétulas de un organismo plurice lular estin estrechamente relacionadas al haberse formado recientemente a par- tir de una misma e¢lula precursora -el 6vulo fecundado. Un linaje comén impli- ca genes similares; je6mo aparecen entonces las diferencias? En algunos casos la especializacién celular implica la pérdida de material genético, Un ejemplo extremo lo constituyen los eritrocitos de los mamfferos, que en el transcurso de la diferenciacién pierden por completo el micleo. Pero la inmensa mayorfa de las | células de la mayor parte de especies animales y vegetales conservan toda la in- : formacidn genética contenida en el dvulo fecundado. La especializacién depen- | de de alteraciones dela expresin génica y no de la pérdida 0 adquisicién de ge- Incluso ls bactrss no producen simulneamente dos us pos de pro: ttn sine que son capces de star el el de tess condone x | rma. Las proeinasespecticamentenecesarias para el metabo del le too por empl, son producdas por aguas bacteria stlo cuando pueden | Gponerdextentcar Ova ein denna ror pe es pros tnetabls normale cuando asconiconer son desavorablesparala prolife tect collar algunas bce deinen i mayo parte de los proces met belleos normals fornanespora que presen una pare eters, rexstente impermeable un oplsna de comporiin era. Tay eu cucrotas han desarollado means mucho ms comeos para controlar ln copesn gle, exes mecasnes alcan a stenas eae ros de productos génicos interactivos. Los grupos de genes son activados o inhi- bios en espe aseales [nto exes como intermas.L composia de las membranas el ctocsqult, os productos secreores incluso el metal meyers muchos ragon debenvarar de manera eoordnada cuando asc Taso ferundan, Leconte qu hacen posible eto cambios ban evo nado ea los @uarbins sia un grado no elcneado por le procariots Uefnendo as compas els del comnportaminto ceil que pden generat tm oranisineplarsiaronganizado spr den imple hue, Comparaciones entre secuencias revelan centenares de familias de genes homélogos"*** A parte de las apariencias, la evolucién ha transformado el universo de las cosas vivientes hasta un grado que no tiene parangén. Un ser humano, una mosca, ; una margarita, un hongo, una bacteria... parecen tan diferentes entre si que difi cilmente tiene sentido compararios. Todos ellos son descendientes de un ances. tro comtin y a medida que vamos estudiando su interior, encontramos més y més evidencias de sus orfgenes comunes. Ahora conocemos que la maquinaria molecular basica de la vida se ha conservado hasta un grado tal que probable- ‘ ‘mente habria sorprendido a los padres de la teorfa de la evoluci6n. Como hemos visto, todas las formas de vida tienen esencialmente la misma quimica, basada en amino‘cidos, azticares, dcidos grasos y nuclestidos; todas sintetizan estos costituyentes quimicos de una manera esencialmente similar; todas almacenan { la informacién genética en el DNA y la expresan a través del RNA y de las protei- nas. E] grado de conservacion de la evolucién es todavia mds sorprendente cuando examinamos en detalle las secuencias de nuclestidos de determinados genes y de aminodciclos en determinadas protefnas. La suerte es que las enzimas bacterianas que catalizan cualquier reaccién en particular, como la rotura de un, A azticar de seis carbonos en dos azticares de tres carbonos a través de la glucoli- sis, tienen una secuencia de aminodcidos (y una estructura tridimensional) in- equivocamente similar a la de las enzimas que catalizan la misma reaccién en. Jos seres humanos. Ambas enzimas -y de forma equivalente los genes que las es- De las eélulas simples a los organismos pluricelulares 37Las célula opiteliaies forrman capas celulares coherentes Existon més de 200 denominadas epitelios, que revisten las caras internas y externas tipos diferentes de | M|_ de! cuerpo. Existen muchos tipos especializados de epitelios. Ceélulas on ol cuerpo Las células absorbentes (enterocites) tienen Célvlasciliades: tienen hhumano. Se hallan ‘muichos microvilli que se proyectan ala ciios on su superficie CCélulas secretoras: se hallan fe en la mayoria de las capa formando diversos Superficie libre aumentando el area de ‘Que baten sineronicamente epteliles. Estas células tipos de tejidos i para desplazar sustancia como j {pe mucosidades) por recov epitelios todo conjuntive aaa musculo ai Hseresvioas Las células opiteliaes adyacentes estan Unidas mediante uniones que confieren La mayori de teidos fla capa celular su fuerza mecinica y ‘estén formados por ‘combinaciones de vatios tiposcelulares. ‘eepecializedas segregan, ‘sustaneias hacia le I. superficie de a capa celular. Los espacios entre 6rganos y telidos del cuerpo ‘estén ocupados por telide canjuntivo, formado principaimente por una os tipos fundamentales de fibra proteica extracolular ‘osteoblasts unidos aeeeetane masts : oll sracoular Las eélula mayores dé Son responsables de ‘delao y 6 ctoplasma desplazodos hacia la periferia dela eélula por una gran gota de lipido. = dondetee = oS ‘cerebro Unas células especializadas, denominades | por ejemplo, células de Schwann u cligodendracitos, se ‘Compuestos de una red de neurones con ‘isponen alrededor del axon formando Clute lias de sostén, tina vaina maltilaminer. La sinapsis @8 a lugar en ol que Ja neurona forma una union sspacializada con otra neurona {o.con una oélula muscular) En la sinopsi, Ins seRales pasan de una rnourona a otra (o de una neurona ‘una oélula muscular.detorminedos productos [come lagrimas, mucosidades 'y|ugos gastricos) a interior Se conductos. Las inas segregan hormonae ala sangre. conduct — ela tence son células muy pequerias, te sin nileo ri membranas internas, hemoglobine, proteina que se une al oxigeno, 323k) ee ‘em? sangre contine 5000 milones de ertreatos ‘forma normale ie un daca bi Loe alot t protegen de las infeceiones, La sangre contiene aproximadamonte un loucooito par cada 100 glsbulos rojos, Aunque visjan por sangre, pueden pasar ‘através de les paredes de los vasos sanguineos para realizar su funcion jos vocinos, Existen varios tipos. responsablos de las respuestas inmunitaras, tales como la produceién infeccion, donde ingieren bacteria y resid pared de un pes Vato sanguinea — Infecion bateriana lteio conjuntive CELULAS GERMINALES. Tanto los ‘como los dvulos son haploides, es decir, {ue contienen una sola dotacién de MUSCULO Mediante su contraccion, las eélulas musculares generen fuerza, rmecénica. En los vertebrados existen tes tipos principales! cul mueve las anticulaciones por medio de su contraccion potente y répida, Cada masculo eetd formado por un haz de fibras musculares, cada una de las cuales fesuna enon plurinucleada, se halla en las paredes del tracto digestivo, lavign, las arterias y las venas; (opr CELULAS SENSORIALES Ente lascélulas més compl del os etereositoe son muy rigid porque festtn empaquetados on fiamentos de Los do Ia retina dal ojo son células fespecializadas en la respuesta a la luz La ‘agian fotosensible contione una gran eantidad de discos membranosos (en rojo) br‘Angiospormas a eo ine Logit ee Aiessote role) Leni! news Tits rosooht eae Sie Oncopatna carne Countess ! seis ercove 2 ieee i ‘calamar_ Hf Algas parca ae fe 2 ee fine ps ie a are vs a eet : os dt imo | oe Devoaslan i Distomeas Levaduras i 3 ae i = [a rtinat soe gE Le Ciliadoss 3 > : “i an 3 wt 4 ; 1 8 2 1 2 5 al Searesuenes i sate [Le microsporidios a0 ja) Seren jf oo ae eee eee i Becteriasparpura——| Enc ca | ‘Arguobactarias (Gram positives Baciussubtis peesiouranr: j Mixobectoris Eubactoras PROCARIOTA ANCESTRAL Figura 1-38 Relaciones evolutivas centre algunos de los organismos ‘meneionados en este Hbro. Las ramas del drbol muestran vias de descendencia comtin, pero su longitud no indica el paso del tiempo, (Téngase fen cuenta asf mismo que el eje vertical del diagrama muestra categorias ke principales de organismos, pero no tiempo.) 40Pecifican- no sélo tienen una funcién similar sino también casi con seguridad un origen evolutive comtin. Se pueden utilizar estas relaciones para dibujar los, caminos evolutivos mas antiguos; comparando secuencias de genes y recono- ciendo homologfas se descubren paralelismos acultos y similitudes entre orga- nismos diferentes. A menudo también se encuentran parecidos familiares entre genes que co- difican proteinas que realizan funciones relacionadas en un mismo orgenismo. Estos genes también estén relacionados evolutivamente y su existencia revela luna estrategia basica a través de la cual se ha originado la complejidad ereciente de los organismos: los genes y zonas de genes se duplican y las nuevas copias di- vergen de la original mediante mutacién y recombinaci6n, para realizar nuevas funciones adicionales. De esta manera, partiendo de un nimero relativamente pequefo de genes en las células primitivas, la forma de vida mas compleja ha llegado a desarrollar més de 50 000 genes, como se cree que presenta un animal una planta superiores. A partir del estudio de un gen o de na proteina, avan- zamos en el conocimiento de toda una familia de genes o proteinas homélogos a ella. Asf la biologia molecular subraya la unidad del mundo viviente y nos pro- porciona hetramientas para descubrir los mecanismos generales que estan en la ‘base de su infinita variedad de invenciones, En el préximo capitulo empezaremos la discusién de estos mecanismos con €l estudio del componente mas basico del kit de construccidn biolégica las mo- léculas pequenas a partir de las que se sintetizan todos los componentes mayo- res de las células vivas. Resumen La evolucién de los grandes organismos pluricelulares dependié de la eapacidad de las células eucariotas para expresar su informacién hereditaria de muchas maneras | diferentes y para actuar de forma cooperativa como un colectivo tinico. En tos ani- ‘males uno de los primeros desarrollos fue probablemente la formacién de capas de ‘eélulas epiteliates que separaron del ambiente exterior el espacio interior del cuerpo. Ademds de estas células epiteliales también se desarrollaron célullas nerviosas, célu- tas musculares y células del tefido conjuntivo, todas las cuales se hallan actualmen- teen los animales mds sencillos. La evolucién de los animales y de las plantas supe- riores (Figura 1-38) dependié de la produccién de un mimero cada vez mayor de tipos celulares especializados y de métodos mas sofisticados dle coordinacién entre ellos, reflejando wn nitmero cada vez mayor de elaborados sistemas de control de la ‘expresién de los genes en los distintostipos celulares. Bibliografia Watson, J.D; Hopkins, N.H; Roberts, JW; Steltz,J.A,; Wei- AM, Molecular Biology of the Gene, 4th ed., Chap- General ter 28. Menlo Park, CA; Benjamin-Cummings, 1987. Bendall, D.S., ed. Evolution from Molecules to Men. Cam: bridge, UK: Cambridge University Press, 1989. Evolution of Catalytic Function. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 52, 1987. Curtis, H.; Barnes, NS. Biology, Sth ed. 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