Embriologc3ada Humana PDF

APUNTES DE EMBRIOLOGA HUMANA
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2 bachillerato
Los seres vivos pluricelulares necesitan un proceso para

pasar del estado unicelular tras su concepcin a su estado de ser
formado por diferentes rganos y tejidos. Este proceso es el
desarrollo embrionario que comienza con la fusin de los
gametos femenino y masculino.
Presentacin en:
http://profesorjano.
org/2011/07/25/gam 1. GAMETOGNESIS
etogenesis-2/
La gametognesis es el proceso de generacin y maduracin de los
gametos. Tiene lugar en las gnadas que, en el caso del ser humano,
son los ovarios (mujeres) y testculos (varones).
El desarrollo ETAPAS
humano constituye
un proceso continuo
que comienza cuando un
1) Origen extraembrionario de las gnadas (etapa comn
ovocito (vulo) de una para varn y mujer)
mujer es fecundado por
un espermatozoide de Las primeras clulas germinales comienzan a formarse a partir del
un varn. La divisin, da 24 de gestacin en la capa endodrmica del saco vitelino.
migracin, muerte
programada,
Desde all migran a los primordios gonadales que son los lugares en
diferenciacin, los que se estn
crecimiento y formando las
reorganizacin gnadas. A veces
celulares transforman al estas clulas se
ovocito fecundado, una
clula muy
extravan y van
especializada y otros lugares. Lo
totipotencial - un normal es que
cigoto - en un ser mueran pero si
humano multicelular. El proliferan generan
desarrollo no se
interrumpe tras el
teratomas. Los
nacimiento. teratomas son masas
abultadas tumorales
que contienen
diversos tipos de
tejidos
diferenciados como
piel, pelo cartlago e incluso dientes. Los lugares ms frecuentes en
los que se pueden encontrar estos tumores son la boca y la regin
sacrococcgea.
1

2) Proliferacin de clulas germinales

Cuando las clulas germinales llegan a los primordios germinales se
dividen muchas veces por mitosis generando clulas iguales y todas
diploides 2n. Estas clulas son:
a) ESPERMATOGONIAS:
- Se siguen formando durante toda la vida del varn.
- La proliferacin de estas clulas es por oleadas y a
intervalos.
- Se alojan en los tubos seminferos del testculos.
- Estas clulas, por meiosis y maduracin, originarn los
Animacin sobre la espermatozoides.
meiosis: b) OVOGONIAS:
http://www.johnkyrk - Se reproducen entre el 2 y 5 mes de embarazo
.com/meiosis.html generando toda la poblacin de ovogonias que tendr una mujer a lo
largo de su vida: unos 7.000.000 como mximo. Unas cinco millones
meren quedando unos 2.000.000 al nacer.
- Por un proceso de atresia (degeneracin natural) muchas
ovogonias van degenerando a lo largo de la vida de la mujer hasta la
menopausia.
3) PRODUCCIN DE GAMETOS
En esta etapa se produce la reduccin a la mitad del nmero de

cromosomas de la especie para alcanzar de nuevo la condicin
diploide tras la fecundacin.
EN EL CASO DE LA MUJER:
Se inicia por meiosis que comienza en el periodo fetal. Las
ovogonias que van a entrar en meiosis reciben el nombre de oocitos
primarios, nombre que mantienen hasta que terminan la I divisin
meitica. Despus del nacimiento no se forman ms oocitos
primarios.
La principal caracterstica de esta meiosis femenina son sus

bloqueos.
ETAPAS PROFASE I
- Bloqueo I: se produce en el diploteno de la profase I. As
MEIOSIS: quedan las clulas hasta la pubertad. Este es el estado de Ovocito
- Leptoteno primario que perdura hasta la pubertad.
- Cigoteno
- Paquiteno Una vez alcanzada esta periodo de la vida, cada 28 da entre 10 y 30
- Diploteno
- Diacinesis
ovocitos primarios completan la I Divisin Meitica poco antes de
la ovulacin produciendo dos clulas hijas: el ovocito secundario y
el primer cuerpo polar. Continua la II divisin meitica hasta:
- Bloqueo II: se produce en la metafase II. La clula slo

terminar la meiosis si ha sido fecundada por un espermatozoide.
2

EN EL CASO DEL HOMBRE:

La meiosis de los espermatocitos primarios de los tubos semniferos
del testculo comienza en la pubertad. A partir de entonces y de
manera initerrumpida se producen espermatozoides.
Despus de 24 das y tras la divisin meitica I se forman los
espeermatocitos secundarios (con n cromosomas) que iniciarn la
divisin meitica II que tras ocho horas producirn cuatro
espermtidas (n cromtidas)
4) MADURACIN DE LOS GAMETOS
EN EL CASO DE LOS OVOCITOS: ya el ovocito primario en el estado

Animacin sobre la fetal se rodea de un conjunto de clulas de tejido
maduracin de los conjuntivo constituyendo los folculos primordiales. En la
folculos (ingls): pubertad, junto con el aumento de tamao del ovocito primario, las
http://highered.mcgr clulas foliculares adquieren forma
aw- cilndrica y se constituye el folculo
hill.com/sites/00729 primario. Ms adelante esta capa de
43696/student_view clulas acompaantes prolifera y
0/chapter19/animati pasan a ser varias capas y adems se
on__maturation_of_ rodean de una cubierta de material
the_follicle_and_oo glucoproteico que recibe el nombre
cyte.html de zona pelcida . Estas clulas
acompaantes del ovocito secundario
y que forman la mayor parte del
folculo se llaman clulas de la
granulosa .
Se suele considerar que Cuando llega la pubertad se aade al

la edad ideal de la folculo una capa doble de clulas del
madre para la propio ovario que constituyen las
reproduccin se sita
entre los 18 y 35 aos
tecas (interna y externa) que entre
de edad. La probabilidad otras sustancias segregan factores de
de anomalas angiognesis. Adems, con la
cromosmicas en el secrecin de la FHS (Hormona Folculo
embrin aumenta Estimulante) los ovarios comienzan a
despus de los 35 aos
en mujeres. En madres
fabricar estrgenos y algunos
de mayor edad existe un folculos acumulan lquido en una
riesgo apreciable de cavidad de reciente aparicin que se llama antro. En este estado el
sndrome de Down o de folculo pasa a llamarse folculo secundario.
alguna otra forma de
trisoma.
Algunos folculos secundarios aumentan de tamao por crecimiento
del antro y pasan a llamarse Folculos de Graaf o terciario. Un
ovario de una mujer frtil contiene los tres tipos de folculos.
Las clulas del folculo son las que segregan un factor inhibidor de
la meiosis que hace que este proceso quede bloqueado en el
diploteno (primer bloqueo)
3

Animacin sobre la EN EL CASO DE LOS ESPERMATOCITOS

espermatognesis Ya se ha visto que los espermatocitos entran en meiosis en los
(ingls): tubos semniferos. Junto a ests clulas se encuentran las clulas
http://highered.mcgr de Sertoli que sostienen y nutren a los espermatocitos. Cando
aw- stos alcanzan el estado de leptoteno se desprenden de la barrera
hill.com/sites/00729 que forman las clulas de Sertoli y salen al interior del tubi
43696/student_view seminfero. All completarn la I Divisin Meitica transformndose
0/chapter19/animati en espermatocitos secundarios. Ocho horas ms tarde ya han
on__spermatogenesi completado la Divisin Meitica II quedando cuatro espermtidas
s__quiz_1_.html por cada espermatogonia de tipo B que entr en meiosis.
(1) Espermatozoide
(2) Espermtida
(3) Espermatocito
secundario
(4) Clula de Sertoli
(5) Espermatogonia
(6) Lmina basal
(7) Fibroblasto
(8) Clulas
intersticiales o de
Leydig
(9) Espermatocito
primario
(10) Clula en meiosis
(11) Vaso sanguneo
Mediante el proceso de espermiognsis las espermtidas maduran

transformndose en espermatozoides. Los principales cambios
producidos son:
- Reduccin del ncleo y gran condensacin de su cromatina.
- Formacin del acrosoma (una gran vescula llena de enzimas
hidrolticos)
- Generacin del flagelo
- Se acumulan mitocondrias en la regin proximal del flagelo.
Todo el proceso de formacin de un espermatozoide dura unos 64

das. Esta clula haploide est muy especializada y bien adaptada
para el movimiento. Consta de una cabeza de 2 a 3 micrmetos de
anho y de 4 a 5 micrmetros de longitud que contiene el ncleo y el
acrosoma. La zona con la que la cabeza se conecta al flagelo se
llama pieza intermedia y contiene la regin proximal del flagelo
rodeado de una espiral de mitocondrias. Por ltimo se encuentra la
cola quel espermatozoide que es un flagelo de unos 50 micrmetros
de longitud.
4

2. FECUNDACIN
OVULACIN
Video con imgenes de Hacia la mitad del ciclo menstrual (en teora da 14 de 28) un
la ovulacin humana. folculo de Graaf maduro que contiene el vulo bloqueado en
http://youtu.be/MkZHV7 diploteno se aproxima hacia la superficie del ovario y aumenta an
4MpZw
ms de tamao por accin de la Hormona Folculo Estimulante (FSH)
y de la Hormona Luetinizante (LH). Bajo su estmulo completa la I
divisin Meitica y se expulsa el primer cuerpo polar. En ese
estado el folculo ya sobresale sobre la superficie del ovario.
(Algunas mujeres
experimentan un dolor
leve o intenso en el
momento de la
ovulacin. Se suele
denominar dolor de
Mittelschmerz (=dolor
medio en alemn) en la
zona de la pelvis. Puede
acompaarse de una
pequea hemorragia
procedente del folculo
roto. Otro signo de la
ovulacin es el aumento
en la temperatura basal
corporal).

5

mximo lo que provoca la sntesis de colagenasa que ayudar a la

rotura de las paredes del folculo y del ovario y tambin el aumento
de la presin interna del antro del folculo. Tras 28 - 36 horas del
pico de LH en sangre se produce la rotura del folcula y la expulsin
del vulo del ovario a la cavidad peritoneal. Es la ovulacin.
El vulo es expulsado con unas capas acompaantes:

1) La zona pelcida
2) Una capa de dos o tres clulas de grosos que forma la corona
radiada
3) Una capa de sustancia pegajosa.
El vulo es recogido por las fimbrias de las trompas de Falopio.

Durante tres o cuatro das es transportado hacia el tero y en el
caso de haber fecundacin se suele producir en este trayecto. Si no
La ligadura de trompas hay fecundacin el vulo degenera y es fagocitado.
es un sistema
anticonceptivo que se
basa en evitar
fsicamente el contacto
del vulo con el
espermatozoides al
interrumpir el trayecto.
Es algunos casos es
reversible mediante
ciruga.

EYACULACIN Y TRANSPORTE DE LOS ESPERMATOZOIDES.

Tras la espermiognsis los espermatozoides se acumulan en el
epiddimo en donde adquieren madurez bioqumica para ser capaces
de fecundar al vulo. All pasan unos doce das.
En la eyaculacin los espermatozoides van por el conducto

deferente y se mezclan con la secrecioines de las vesculas
seminales y la prstata. Las primeras aportan un 60 % del semen con
una secrecin de caracter bsico con abundante fructosa como
fuente de nutricin para los espermatzoides, y la segunda el 30 %
con una secrecin cida rica en cido ctrico, zinc y magnesio.
En la cpula, el semen se suele depositar en la parte superior de la

vagina que tiene una secrecin cida de accin bactericida. El
semen de carcter alcalino protege a los espermatozoides de este
6

ambiente cido hostil y dndoles tiempo de alcanzar el cuello

El eyaculado tiene un uterino en donde encontrarn un ambiente ptimo para su
volume promedio de 3,5 motilidad de un pH entre 6 y 6,5.
mL (2 ml - 6 mL) y suele
contener entre 40 y 250
millones de
EL MOCO CERVICAL
espermatzoides. Con una La composicin y la viscosidad de las secreciones mucosas de cuello
cantidad minima de 25 del tero varian mucho a lo largo del ciclo menstrual.
millones se podra - Entre los das 9 y 16 del ciclo aumenta el contenido en agua para
conseguir una facilitar el paso de los espermatozoides. Recibe el nombre de moco
fecundacin.
E.
- Tras la ovuacin y por efecto de la progesterona se pasa a un moco
ms viscoso por tener una menor proporcin de agua. Es el moco G
que es prcticamente resistente a la penetracin de los
espermatozoides.
Un mtodo muy eficaz

de planificacin familiar
es el mtodo Billings
que utiliza las
propiedades del moco
cervical. Es el mtodo
Billings.
http://es.wikipedia.org/
wiki/Mtodo_Billings
FECUNDACIN
La fecundacin suele producirse en el tercio superior de la Trompa
de Falopio que ha captado el vulo. Comienza con la penetracin del
espermatozoide en la corona radiada gracias al movimiento del
flagelo y a la accin de la hialuronidasa y otros enzimas del
acrosoma. Tambin atraviesa y por este orden la membrana
plasmtica del ovocito y la zona pelcida. Tras la fusin de la
membrana plasmtica del espermatozoide con la del vocito, el
gameto masculino penetra en el citoplasma del ovocito y ste
concluye la II divisin meitica formndose el ovocito maduro y el
segundo cuerpo polar.
La cola del espermatozoide degenera y se funde su ncleo con el del
ovocito: se acaba de formar el cigoto y de recuperar la condicin
diploide (2n)
7

Un nmero considerable
de espermatozoides
maduros -un 10 % -
presentan anomalas
importantes, desde la
doble cabeza o cola
hasta flagelos
defectuosos.

Una vez que un espermatzoide ha fecundado a un vulo (ovocito)

debe evitarse la polispermia o que otro gameto masculino entre en
el vulo. Existen dos tipos de bloqueo:
a) Uno rpido que consiste en un cambio del potencial de la
membrana a los 2-3 segundos de la fecundacin. y dura unos cinco
minutos.
b) Uno lento que supone la fusin de unos grnulos corticales
prximos a la membrana que hay en el interior del ovocito para
formar una capa aislante que impide la entrada de ms
espermatozoides.
MOSAICOS: son aquellos

individuos que tienen en 3. SEGMENTACIN E IMPLANTACIN
su cuerpo clulas con
distintas dotaciones
cromosmicas. Se Tras la fecundacin, comienza la primera etapa del desarrollo
originan porque durante embrionario: la segmentacin. sta consiste en una serie de
la segmentacin no hay mitosis que producen una serie de clulas embrionarias
una disyuncin correcta denominadas blastmeros . A los tres das de divisiones se llega a
de cromosomas y
algunas clulas pueden un estado de 16 clulas compactas que recibe el nombre de
recibir algn cromosoma mrula.
de ms. Un ejemplo es el
Sndrome de Down en Al cuarto da de gestacin y tras un proceso en el que interviene la
mosaic aplicado al bomba de Na+ y K+ de los blastmeros se produce una entrada de
cromosoma 21. Poseen
un retraso mental agua al interior de la mrula que genera una cavidad llamada
menor.

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blastocele ( o cavidad del blastocisto). La masa celular interna

constituyen el embrioblasto. Este estadio se conoce con el nombre
de blastocisto. Es el quinto da tras la fecundacin.
Una capa externa de clulas que producir el trofoblasto que a su

vez dar la placenta, y
Una masa celular interna que ser el embrin propiamente dicho o
embrioblasto. Esta regin recibe el nombre de polo embrionario y la
opuesta abembrionario.
Esta primera diferenciacin est condicionada por el contacto entre

las clulas: para diferenciarse en clulas del trofoblasto stas
A) Si se introduce un tienen que estar en contacto con superficies no adhesivas como las
blastmero en la masa
interna, ste se y su
de la zona pelcida que las rodea. Esta zona pelcida desaparece
descendencia pasan a justo antes de la implantacin pero las clulas de la periferia ya han
formar parte de la masa sido "marcadas" para diferenciarse a trofoblasto.
cellular interna.
B) Si coloca el
blastmero marcado en
el exterior, ste y su
descendencia
contribuyen al
trofoblasto.

ALGUNAS FUNCIONES DE
LA ZONA PELCIDA
- Impide la poliespermia
- Inicia la reaccin
acrosmica.
- Al no tener antgenos
de hisotocompatibilidad
protg al embrin de
ser rechazado por la
madre. [Se desconoce el nmero de cigotos anormales formados, porque por lo general se
- Impide la disgregacin pierden a comienzos del embarazo (dentro de las 2 a 3 semanas siguientes a la
de los blastmeros. fecundacin) aun antes de que la mujer se d cuenta de que est embarazada y,
- Facilita la por lo tanto, no se detectan. Los clculos indican que hasta un 45 % de los
diferenciacin del embarazos terminan en aborto espontneo y que la mitad de estas prdidas se
trofoblasto. deben a anomalas cromosmicas. Estos abortos sirven como medio natural de
deteccin de embriones con defectos y de este modo reducen la incidencia de
malformaciones congnitas. De no existir este fenmeno, es probable que la cifra
del 2 al 3 % de nios que nacen con malformaciones congnitas llegara la 12 %
aproximadamente]
Atlas de EMBRIOLOGA. En el estado de blastocisto y seis das despus de la

(humana y Xenopus levi) fecundacin se va a producir la IMPLANTACIN o asentamiento
http://www.bioscience.o del embrin en la mucosa uterina (endometrio) de la madre por la
rg/atlases/fert/embryog regin del polo embrionario.. En concreto, la clulas del trofoblasto
e.htm
son las que se introducen en la mucosa gracias a la produccin de
enzimas proteolticos que se abren paso en el endometrio. Esto
sucede hacia el sexto da de embarazo.
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DISCO GERMINATIVO BILAMINAR

PRIMEROS DAS DE
GESTACIN A partir del octavo da el embrin est completamente
implantado en el tero de la madre y las clulas son totipotentes y
Da 5: Maduracin del
blastocisto.
sin diferenciaciones. Ahora comienza la primera diferenciacin y las
dos partes del blastocisto se subdividen en:
Da 5: prdida de la zona A) Trofoblasto:
pelcida. - Citotrofoblasto: capa interna de clulas mononucleadas.
- Sincitiotrofoblasto: zona externa de clulas multinucleadas.
Da 6 ?: implantacin
B) Embrioblasto:
Da 6-7: penetracin en - Hipoblasto: capa de clulas cbicas adyacente a la cavidad
el epitelio del blastocisto.
- Epiblasto: capa de clulas altas adyacentes a la cavidad
Das 12-13: formacin amnitica en formacin.
de las vellosidades
primarias.
El conjunto de hipoblasto y epiblasto recibe el
nombre de disco germinativo bilaminar.
DETERMINACIN SEXO
EMBRIN
A partir de un
blastmero de 6-8
clulas es possible
determiner el sexo del
embrin.
Se trata de tomar una
clula y hacer una
anlisis de determinadas
secuencias del
cromosoma Y previa
amplificacin (PCR)
10

El sincitiotrofoblasto produce GONADOTROPINA

CORINICA, una hormona que impide la degeneracin del cuerpo
ANGIOGNESIS: es un
lteo hasta el 4 mes de embarazo. El cuerpo lteo del ovario
proceso fisiolgico de segrega la progesterona necesaria para mantener al endometrio en
formacin de vasos situacin de mantener el embarazo. A partir del cuarto mes son las
sanguneos a partir de clulas del trofoblasto las que producen la progesterona. Cualquier
otros preexistentes. Se tratamiento que provoque la inactivacin del cuerpo lteo antes
produce durante el
desarrollo embrionario,
del cuarto mes, producira un aborto. A partir de la segunda semana
la cicatrizacin y en el de embarazo ya se alcanzan niveles de gonadotropina corinica en
desarrollo de tumors sangre suficientes para ser detectada mediante los test de
malignos. embarazo.
Hacia el noveno da, se produce una membrana de
clulas que van a revestir la capa interna del citotrofoblasto, la
cavidad exocelmica, dando lugar al futuro saco vitelino.
Hacia el undcimo o duodcimo das de desarrollo, el

blastocisto est incluido por completo en el estroma endometrial, y
el epitelio superficial cubre casi por completo la pared uterina. El
Los embarazos ectpicos blastocisto sobresale algo hacia el interior del tero. Adems, las
son aquellos que ocurren clulas del sincitiotrofoblasto comienzan a meterse ms en la
fuera del tero. Entre el mucosa uterina y gracias a un intenso proceso de angiognesis la
95 % y el 97 % ocurren
en las trompas de
sangre materna comienza a fluir por el sistema trofoblstico: es el
Falopio o uterinas. comienzo de la circulacin uteroplacentaria. El crecimiento del
disco germinativo bilaminar es relativamente lento en comparacin
con el del trofoblasto, por ello todava es muy pequeo (01 a 02
mm).
Hacia el decimotercer da de desarrollo el endometrio

est completamente cicatrizado. Sin embargo, a veces hay
11

hemorragia en el sitio de implantacin como consecuencia del

aumento del flujo sanguneo por la circulacin uteroplacentaria.
Dado que esta hemorragia se produce hacia el vigesimooctavo da
del ciclo menstrual, puede confundirse con una menstruacin normal
y originar equivocaciones a la hora de calcular la fecha del parto.
RESUMEN
ORIENTACIN AXIAL:
Es la determinacin del
eje antero-posterior
(eje cabeza - cola) del
embrin.

4. GASTRULACIN Y FORMACIN DE LA NOTOCORDA
El fenmeno ms caracterstico que sucede durante la tercera

semana de desarrollo es la GASTRULACIN. Es la etapa del
desarrollo embrionario en la que gracias a movimientos celulares se
establecen las tres capas germinativas a partir del epiblasto: el
ectodermo, el endodermo y el mesodermo. Tambin conlleva la
orientacin axial del embrin. Esta etapa comienza con la aparicin
de la lnea primitiva , que es un engrosamiento con un surco que
aparece en la zona dorsal media del epiblasto y que ya es muy
patente a partir del da decimosexto. En el extremo ceflico
Evolucin de la LNEA contiene un ensanchamiento que recibe el nombre de ndulo
PRIMITIVA primitivo o Ndulo de Hensen (ste ltimo ms utilizado en la
12

QU PRODUCE CADA embriologa de aves). (ojo!, aunque lo parezca, la lnea primitiva no

HOJA
es el tubo neural, que aparecer ms adelante)
Ectodermo
embrionario:
epidermis, SNC y SNP,
retina del ojo,
Endodermo
embrionario:
epitelios, glndulas y
rganos acompaantes
(hgado, pancreas) de
aparato digestive y vas
respiratorias.
Mesodermo
embrionario: capa
muscular lisa, conjuntivo
y vasos de rganos, casi A partir de clulas del epiblasto que migran en
todo el aparato direccin de la lnea primitiva se forma el MESODERMO y el
cardiovascular, clulas ENDODERMO INTRAEMBRIONARIO . Este proceso de formacin
sanguneas, sistema del mesodermo y endodemo se conoce como invaginacin, pues
msculo-esqueltico,
rganos reproductores y
las clulas desprendidas del epiblasto se deslizan por debajo de
excretores. ste.. Las clulas que quedan en el epiblasto constituyen el
ECTODERMO. Por lo tanto, las tres hojas embrionarias se han
formado a partir del epiblasto.
Otro proceso que ocurre en el epiblasto es la

formacin de la notocorda. La notocorda es un varilla ms o menos
Vdeo sobre la rgida que se forma durante el desarrollo embrionario y que
GASTRULACIN humana: caracteriza al grupo de animales denominados CORDADOS. La
http://youtu.be/kceCuKD notocorda constituye el eje del esqueleto (esqueleto axial)
z7IA
primitivo y posteriormente ser sustituida por la columna
vertebral. A partir de unas clulas de la fosita primitiva y,
posteriormente, de clulas del endodermo primitivose va formando
este cordn.
[El comienzo de la tercera semana de desarrollo (y puede que la madre an no sepa

que est embarazada), cuando se inicia la gastrulacin, es un periodo muy sensible
a las alteraciones teratognicas. Si la madre bebe alcohol en exceso se produce la
destruccin de la zona anterior del disco germinativo que corresponde al futuro
prosencfalo. Como resultado el nio carecer de una parte del encfalo
producindose deficiencias en estructuras craneofaciales, como tener los ojos
prcticamente juntos. A este fenmeno se le denomina holoprosencefalia. Otro
trastorno es la DISGENESIA CAUDAL o Sirenomelia. Se produce al no formarse
suficiente mesodermo en la regin caudal. Tiene como consecuencia la fusin de
los miembros inferiores, agenesia renal, anomala vertebrales, ano imperforado y
anomalas en los rganos genitales. En otras ocasiones pueden persistir restos de
la lnea primitiva en la regin sacrococcgea. Estos grupos de clulas
pluripotenciales proliferan y forman tumores llamados TERATOMAS
SACROCOCCGEOS. Este tipo de tumor es el ms comn en los recin nacidos y se
presenta con una frecuencia de 1 por cada 37000 nios]
13

Evolucin de los linajes celulares tras la segmentacin
4. LA NEURULACIN
La neurulacin es el proceso de formacin del sistema nervioso

central y es el primer proceso de la organognesis. Antes de explicar
el proceso de neurulacin conviene tener claros determinados
conceptos de embriognesis como el de induccin o territorio
competente.
LA INDUCCIN
La induccin es un proceso mediante el cual una
regin embrionaria interacta como una segunda regin para hacer
que ste ltimo tejido se diferencia en una direccin que de otro
modo no hubiese seguido. Este tejido recibe el nombre de
territorio competente , es decir, la zona del embrin capaz de
responder de manera especfica al estmulo de induccin. En el caso
que no ocupar a continuacin, se ver que el ectodermo dorsal es
competente para la induccin de la notocorda.
Los inductores son molculas liberadas por las clulas

de una determinada regin del embrin Son ejemplos la activina o
protena FGF (Factor de crecimiento de fibroblastos). La induccin
14

est limitada en el espacio, pues slo ocurre en los tejidos

adyacentes, y en el tiempo pues, por ejemplo, a partir de la
gastrulacin va disminuyendo la capacidad de activacin.
Existen dos tipos de induccin:

- Induccin primaria: es el mecanismo inductivo por
el cual se produce la estructura general del embrin. Un ejemplo, en
el caso de los vertebrados, es el de la notocorda.
- Induccin secundaria: es el proceso mediante el cual
los tejidos inducidos, determinados por la notocorda y, finalmente
diferenciados, son capaces a su vez de inducir cambios en otros
tejidos adyacentes. Un ejemplo es la induccin de la formacin del
ojo en la organognesis ocular.
La formacin del ojo es La induccin fue puesta en evidencia gracias a un
un ejemplo de
INDUCCIN SECUNDARIA
elegante experimento llevado a cabo por Hans Spemann e Hilde
Mangold en 1924. Demostraron que la regin dorsal del blastoporo
es la regin que induce la gastrulacin en la embriognesis del
tritn. Para ello tomaron dos especies de tritn fcilmente
diferenciables por el color. A continuacin tomaron regiones del
blastoporo del embrin de uno y se la pusieron al embrin del otro.
El resultado fue asombroso: el tejido transplantado segua su
proceso embrionario propio induciendo rganos de la especie
donante. La conclusin pareca evidente: el tejido del blastoporo es
capaz por s slo de inducir a otros tejidos (incluso de otra especie
prxima, en el caso de anfibios) a diferenciarse en distintos
rganos.
15

LA NEURULACIN
La neurulacin es el proceso de formacin del sistema

nervioso central gracias a la induccin de la notocorda sobre el
ectodermo que es el territorio competente.
Por efecto de la induccin de la notocorda, el

ectodermo que hay encima de sta se engrosa formando la placa
neural. Poco antes del final de la tercera semana (da 18) los bordes
laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales.
La porcin hundida forma el surco neural. Poco a poco los pliegues
neurales se acercan en la lnea media, donde se fusionan. A medida
que los pliegues neurales se elevan y se fusionan, se desprenden
algunas clulas que forman una poblacin que constituyen
la cresta neural . Esta cresta penetra lateralmente en el
mesodermo subyacente formando ganglios raqudeos y nervios, las
clulas de Schwann que formarn la vaina de mielina de los axones
de los nervios, las meninges, en concreto la piamadre y la
aracnoides, la mdula de las glndulas suprarrenales.
Algunos numeros:
3. Neuroporo anterior
4. Neuroporo posterior
5. Cresta Neural
6. Tubo neural
7. Ectodermo
9. Notocorda
10. Surco neural
Este proceso de neurulacin es asimtrico, ya que comienza en la

regin del futuro cuello (cuarto somita) y avanza en direccin
ceflica y caudal, llegando antes a la primera. Como consecuencia de
la invaginacin del ectodermo se forma un tubo longitudinal hueco
abierto en los extremos caudal y ceflico. Estos orificios reciben el
nombre de neuroporos caudal y craneal. El neuroporo craneal se
cierra aproximadamente en el da 25 (periodo de 18 a 20 somitas),
mientras que el neuroporo caudal lo hace en el da 27 (periodo de 25
somitas)
El proceso de neurulacin se ha completado y el sistema

nervioso central est representado por una estructura tubular
cerrada con una porcin caudal estrecha, la mdula espinal , y una
porcin ceflica mucho ms ancha caracterizada por varias
dilataciones, las vesculas cerebrales (ver leccin del SISTEMA
16

Para saber ms sobre

genes hometicos: NERVIOSO). Estas vesculas s irn segmentando y subdividiendo en
http://blog.evolutionibu direccin del eje anteroposterior gracias a la accin de los genes
s.info/2006/03/21/los-
genes-homeobox/
HOX, especialmente en lo que concierne al rombencfalo.
En general controlan el desarrollo morfolgico del cuerpo en

cuanto a sus segmentos a lo largo del eje antero-posterior.
Estos genes HOX actan produciendo factores de transcripcin que
son protenas que contienen un domino comn de 60 aminocidos
codificado por 180 pb del ADN que se llaman homeobox (o caja
hometica). Los genes hox son uno de los tres tipos de genes
hometicos que se conocen junto con los genes ParaHox y genes
NK (no relacionar con clulas NK del sistema inmunitario. No tiene
nada que ver). En defnitiva son los genes que controlan el correcto
desarrollo morflogico de todo el cuerpo durante el desarrollo
embrionario.
La segmentacin del
rombencfalo en [Errores en el proceso de cierre de los neuroporos dan lugar a diferentes
rombmeros es uno de patologas durante este periodo de neurulacin. La falta de cierre del neuroporo
los efectos de los genes posterior causa la ESPINA BFIDA. Su gravedad depende de la cantidad de mdula
HOX. espinal que permanezca abierta. La falta de cierre del neuroporo anterior
ocasiona la ANANCEFALIA o falta de desarrollo del cerebro del feto. Esto ltimo
sucede en el 01 % de los embarazos.]
La ANANCEFALIA est
producida por errores en
el cierre del neuroporo
anterior.
17

5. LA EVOLUCIN DEL MESODERMO
En el comienzo las clulas de la hoja germinativa mesodrmica

forma una lmina delgada de tejido laxo a cada lado de la lnea
media. Sin embargo hacia el decimosptimo da (y de forma
sincrnica con la evolucin arriba explicada del ectodermo)
comienzan una serie de proliferaciones y engrosamientos que darn
distintos tipos de mesodermos:
1. Cordamesodermo: es el mesodermo que origina la
notocorda.
2. Mesodermo dorsal: dar el mesodermo paraxial.
Este es una zona engrosada en la zona media del mesodermo.
3. Mesodermo lateral: en la regin lateral, el
mesodermo sigue siendo delgado. Este se divide en dos regiones:
a) Hoja somtica o parietal: recubre el amnios.
b) Hoja esplcnica o visceral: recubre el saco
vitelino. Entre estas dos se forma una nueva cavidad: la cavidad
celmica intraembrionaria.
4. Mesodermo intermedio: es el que une el
mesodermo paraxial con el lateral.
5. Mesodermo ceflico
Los nmeros 2, 3 y 4 son de los que derivarn la mayora de las

estructuras mesodrmicas del ser humano.
LA FORMACIN DE SOMITAS
Los SOMITAS son cada uno de los segmentos que se
producen en el mesodermo paraxial y que comienzan a producirse
alrededor de la regin ceflica-cervical hacia el comienzo de la
tercera semana (a partir del da 20-21 aparece el primero). Este
18

proceso comienza gracias a la expresin del gen c-hairy enlas

clulas del mesodermo paraxial.
A partir de este punto se forman nuevos somitas en direccin

cefalocaudal, ms o menos tres pares por da, hasta que al final de la
quinta semana se encuentran de 42 a 44 pares. Se distribuyen en: 4
occipitales, 8 cervicales, 12 torcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 8 a 10
coccgenos. Posteriormente desaparecen algunos de estos somitas.
Diferenciacin del somita

A partir de la cuarta semana algunas clulas de los
somitas rodean a la notocorda. La notocorda emite unas seales
Formacin de SOMITOS a
qumicas que activan los genes Pax-1 y Pax-9 de la mitad ventral
ambos lados del tubo del somita lo que provoca la diferenciacin de unasclulas.Estas
neural (ME de barrido) clulas reciben en conjunto el nombre de esclerotomo y formarn
un tejido laxo llamado mesnquima. Rodearn tambin a la mdula
espinal y formarn la columna vertebral. La notocorda ir
desapareciendo.
El resto del somita se diferencia en dos capas:

- Dermomiotomo : capa ms exterior que dar
la dermis de la piel y producir la otra capa del resto del somita:
- Miotomo : que producir la capa muscular del
cuerpo que le corresponda por su localizacin.
En consecuencia, cada somita forma su propio
19

esclerotomo (componente de cartlago y hueso), su propio miotomo

(que proporciona el componente muscular segmentario), y su propio
dermatoma, el componente segmentario de la piel. Cada miotomo y
dermatoma tiene tambin su propio componente nervioso
segmentario.
El MESODERMO INTERMEDIO conecta

temporalmente el mesodermo paraxial con la lmina lateral. Se
diferencia de manera distinta a la de los somitas y a partir de
cordones de clulas de mesodermo intermedio se producen los
riones y las gnadas. La diferenciacin del aparato genital
comienza en la regin ceflica con la formacin del pronefros o
A partir del MESODERMO rin primitivo a partir del mesodermo intermedio de dicha regin.
se forma: Tambin se diferencia a cada lado del embrin el conducto
- Tejidos de sostn pronfrico alrededor del cual se organizar definitivamente el
- Msculo liso y estriado
- Bazo
aparato urogenital.
- Corteza de glndula
suprarenal
- Clulas sanguneas y El MESODERMO LATERAL como ya se ha escrito,
linfticas y paredes del presenta dos hojas diferentes la parietal y la visceral generndose
corazn.
- Riones, gnadas y sus
entre ambas el celoma intraembrionario. La hoja parietal junto con
conductos. el ectodermo que lo recubre formar las paredes corporales. El
mesodermo visceral junto con el endodermo embrionario formarn
la pared del intestino. Este mesodermo formar tambin las
membranas serosas: el pericardio, la pleura y el peritoneo. Tambin
Acceso online al mapa formar el mesenterio.
conceptual siguiente
con imagines
A partir de la tercera semana y en la hoja visceral que forma parte
desplegables: del saco vitelino se diferencian angioblastos o clulas que
http://cmapspublic.ihmc. producirn los vasos sanguneos de muchas vsceras como el
us/rid=1JQ611G28- pncreas y el hgado.
16TW0N4-
2BJF/EVOLUCIN
MESODERMO.cmap
A partir de la tercera semana el tamao del embrin es tal que no

permite que el oxgeno llegue por difusin a todas las clulas. Por
ese motivo comienza la formacin del corazn y entra en actividad
la circulacin utero-placentaria que se explica ms adelante.
20

6. LA EVOLUCIN DEL ECTODERMO
El tracto gastrointestinal es el principal derivado del plegamiento

del endodermo. El plegamiento del endodermo es un proceso pasivo,
es decir, como consecuencia de otros movimientos que se producen
en el embrin y no por actividad propia. Estos movimientos son
esencialmente dos:
Plegamiento cefalocaudal, que se produce como
consecuencia de la neurulacin.
Plegamiento transversal: como consecuencia de la
formacin de somitas.
Estos plegamientos provocan la
incorporacin de parte del saco
vitelino revestido de endodermo en
la cavidad corporal generndose as
el tracto digestivo. El tubo
digestivo queda conectado con el
saco vitelino a travs de un
conducto que se va estrechando a
media que transcurren los das: es
el conducto vitelino o conducto
onfalomesentrico. Este conducto
vitelino dar lugar al cordn
umbilical.
21

El plegamiento es ms pronunciado en la zona de la cabeza y de la

cola constituyendo las llamadas curvas ceflicas y caudal. El
Evolucin del plegamiento de la regin caudal no es tan acusado como el de la
ENDODERMO
regin ceflica pero una porcin de intestino posterior se introduce
en el mesodermo creando una bolsa, el alantoides , que en el ser
humano no tiene una funcin destacada
(s en las aves) aunque parece que
contribuye al intercambio de gases y a
la eliminacin de desechos del
embrin.
Una membrana llamada membrana

bucofaringea recubre el extremo
ceflico del tubo digestivo. A partir de
la 3 semana se rompe y as se
establece comunicacin entre el
intestino primitivo anterior y el
amnios. En el extremo del intestino
posterior se encuentra la membrana
cloacal. El intestino primitivo medio se
contina con el saco vitelino.
7. CABEZA Y CUELLO. ARCOS

FARNGEOS
A partir del mesodermo paraxial se

forma la base del crneo y parte del
occipital, adems de los msculos de la
cabeza. El mesodermo de la lmina
lateral forma los cartlagos larngeos y
clulas de la cresta neural formarn el
resto de los elementos de la cara, arcos farngeos, meninges y
neuronas sensitivas.
MESNQUIMA: tejido
conectivo difuso y no La caracterstica ms tpica del desarrollo de la cabeza y cuello es la
diferenciado que ocupa
los huecos entre las
formacin de los arcos branquiales o farngeos a partir de la
estructuras formadas en 4-5 semana. Estos arcos comienzan siendo unas bolsas de
el feto. De l se originan mesnquima revestidas de endodermo en la regin farngea. Adems
gran parte de los existe un divertculo impar en la zona media llamado primordio
derivados tiroideo. La primeras bolsas farngeas contribuirn a la formacin
mesodrmicos.
del odo. El ectodermo de cada una de estas regiones contiene unos
pares de hendiduras laterales denominadas hendiduras branquiales.
Por lo tanto los arcos farngeos son estas masas de mesnquima
alternadas con las hendiduras. La formacin de estos arcos
branquiales se inicia con la expresin en esa zona de los genes HOX
B.
En el centro de cada uno de los arcos se sitan una arteria, el arco
22

artico, que une la aorta ventral y dorsal de cada zona del arco
branquial.
Primer arco
Errores en el proceso de Contiene en la regin dorsal el proceso maxilar que dar lugar al
desarrollo de arcos maxilar superior y otros huesos. En la zona ventral se encuentra el
branquiales producen proceso mandibular que contiene el cartlago de Meckel a partir del
malformaciones en la cual se formar el yunque y el martillo del odo. Este proceso
cara como labio leporino mandibular tambin generar la mandbula inferior.
o paladar hendido.
Del primer arco evolucionarn los msculos de la masticacin y el V
par craneal, el trigmino.
Segundo arco
Es el arco hioideo y da lugar al huesecillo estribo y el par VII, el
nervi craneal facial.
Tercer arco
Origina estructuras relacinadas con el hueso hioides y el par IX, el
glosofarngeo.
Cuarto arco
Producir algunos msculos y cartlago de la faringe.
La inervacin de estos msculos depende del nerviio vago X. De
parte de las bolsas farngeas del III y IV arcos se derivar el
paratiroides.
23

Tambin existen el quinto y sexto arcos branquiales, pero el quinto

desaparece y el exto se une al cuarto.
8. ENVUELTAS EMBRIONARIAS
El trofoblasto es una parte importante de las envuetlas que van a

cubrir y conectar el embrin y feto a la madre. A partir del segundo
mes de embarazo, el trofoblasto se caracteria por abundantes
vellosidades secundarias y terciarias que le dan una aspecto
bastante ramificado.
Puedes descargar la
imagen inferior:
http://www.box.net/shar
ed/1f4oe801qrna0jhd8uf
a
El crecimiento de trofoblasto es asimtrico. Las vellosidades del

polo embrionario siguen creciendo y expandindose dando lugar al
corin frondoso. Las del polo abembrionario o vegetativo
degeneran y quedan en forma de corion leve.
La zona del corion frondoso est interdigitado con una capa
compacta de clulas del endometrio materno que constituyen la
decidua que es la capa del tero que se desprender durante el
parto. El corion forondoso junto con la decidua forma la placenta
que, por lo tanto, es una estructura formada tanto por el feto como
por la madre.
ESTRUCTURA DE LA PLACENTA:
Como ya se ha dicho, la placenta posee dos componentes:
a) Una porcin fetal formada por el corion frondoso.
b) Una porcin materna constituida por la decidua basal.
Entre ambas hay espacios intervellosos ocupados por sangre
materna,
24

Puedes descargar la
imagen inferior:
ed/3zbamrzy58k3qgq8lg
qs

Al trmino del embarazo la placenta es una estructura con forma de
disco de 15 a 25 cm de dimetro u 3 cm de esperos. Viene a pesar
alrededor de 500 a 600 g. En el momento del parto se desprende la
pared uterina y unos 30 munitos despus es expulsada de la cavidad
del tero.
Al observar esta placenta expulsa se ve que por el lado materno hay

unas 15 a 20 zonas algo prominentes: son los cotiledones separados
por los tabiques deciduales. La superficie fetal est cubierta por
completo por el corion con arterias y venas gruesas que constituyen
los vasos corinicos. Estos vasos convergen en el cordon umbilical
que contiene dos arterias y una vena. Este corion est recubierto a
su vez por el amnios.
CIRCULACIN DE LA PLACENTA
Los cotiledones de la placenta reciben sangre a travs de las
arterias espirales. Esta sangre es recogida por las venas del
endometriales.
25

La sangre del feto y de la madre no entran en contacto debido a las

Muchos virus como el de capas que las separan en la circulacin como son el endotelio de los
la rubeola,
citomegalovirus,
vasos sanguneos del feto, el tejido conectivo de las vellosidades y
coxsackie, viruela, el citotrofoblasto. Estas estructuras constituyen la barrera
varicela, sarampin y placentaria que est muy lejos de ser una barrera impermeable ya
poliomielitis pasan la que permite el paso de muchas sustancias,
placenta sin gran
dificultad.
Algunos de estos virus
ocasionan infecciones,
en el feto, lo cual a su
vez produce
la muerte celular y
defectos congnitos

FUNCIONES DE LA PLACENTA
1) Intercambio de gases, el dixido de carbono y el oxgeno por
difusin simple. Aproximadamente, el feto extrae de 20 a 30 mL de
oxgeno por minuto de la circulacin materna. El feto es muy
sensible a la interrupcin del aporte de oxgeno.
2) Intercambio de nutrientes, como aminocidos, glcidos, cidos
grasos libres o vitaminas. Tambin absorbe los productos de
desecho del feto.
3) Transmisin de anticuerpos maternos. son captados por el
sincitiotrofoblasto y transportados despus hacia los capilares
fetales. Estos anticuerpos son inmunoglobulinas de tipo G.
4) Produccin de hormonas. A partir del cuarto mes, la
progesterona que mantiene el embarazo es producida por la
placenta que podra sustituir a la secretada por el cuerpo lteo.
Tambin produce estradiol y somatomamotrofina que otorga
prioridad al feto sobre la madre en la captacin de la glucosa
circulante. Adems estimula el desarrollo de las mamas para la
produccin de leche.
Placenta vista por el
lado por el que se une al
tero materno.
AMNIOS Y CORDN UMBILICAL
El pliegue del amnios en la regin ventral del embrin junto con el
ectodermo embrionario forman el anillo umbilical primitivo. De esta
estructura y a partir de la quinta semana comienza a formarse el
cordn umbilical propiamente dicho que contiene:
- Un pedculo de fijacin al corion.
- Una porcin de saco vitelino junto con asas intestinales.
26

- Vasos sanguneos
A partir del tercer mes las asas intestinales reingresan en el cuerpo

del feto y el alantoides y el saco vitelino se colapsan hasta
desaparecer. De este modo el cordon umbilical queda formado por
los vasos umbilicales y un tejido que les rodea llamado gelatina
de Wharton.
La cavidad amnitica contiene un lquido acuoso y cristalino que

proviene de las clulas del propio amnios y tambien, sobre todo al
principio, de la sangre materna. En la semana 10 de embarazo la
cantidad de lquido amniticos es de unos 30 mL, 350 L en la semana
20 y entre 800 y 1000 mL a las 37 semanas. Este lquidoe s
reemplazado cada tres horas.
La funcin de este lquido amniticos es:
- Amortiguar las sacudidas.
- Impide que el amnios se pegue al embrin.
- Facilita los movimientos fetales..
A partir del 5 mes el feto ingiere unos 400 mL de lquido amnitico

al da y tambin comienza a lanzar su propia orina a dicho lquido
amnitico.
27

Puedes descargar la
imagen inferior:
ed/i6es8c74apuqm17g1x
co

28

Puedes descargar la
imagen inferior:
ed/calhii7fhrxapti4bdid

29

Puedes descargar la
imagen inferior:
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30

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l
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APUNTES DE EMBRIOLOGA HUMANA

Profesor Jano - www.profesorjano.org - www.profesorjano.com

Los seres vivos pluricelulares necesitan un proceso para

2) Proliferacin de clulas germinales

En esta etapa se produce la reduccin a la mitad del nmero de

La principal caracterstica de esta meiosis femenina son sus

- Bloqueo II: se produce en la metafase II. La clula slo

EN EL CASO DEL HOMBRE:

4) MADURACIN DE LOS GAMETOS

EN EL CASO DE LOS OVOCITOS: ya el ovocito primario en el estado

Se suele considerar que Cuando llega la pubertad se aade al

Animacin sobre la EN EL CASO DE LOS ESPERMATOCITOS

Mediante el proceso de espermiognsis las espermtidas maduran

Todo el proceso de formacin de un espermatozoide dura unos 64

mximo lo que provoca la sntesis de colagenasa que ayudar a la

El vulo es expulsado con unas capas acompaantes:

El vulo es recogido por las fimbrias de las trompas de Falopio.

EYACULACIN Y TRANSPORTE DE LOS ESPERMATOZOIDES.

En la eyaculacin los espermatozoides van por el conducto

En la cpula, el semen se suele depositar en la parte superior de la

ambiente cido hostil y dndoles tiempo de alcanzar el cuello

Un mtodo muy eficaz

Una vez que un espermatzoide ha fecundado a un vulo (ovocito)

MOSAICOS: son aquellos

blastocele ( o cavidad del blastocisto). La masa celular interna

Una capa externa de clulas que producir el trofoblasto que a su

Esta primera diferenciacin est condicionada por el contacto entre

Atlas de EMBRIOLOGA. En el estado de blastocisto y seis das despus de la

DISCO GERMINATIVO BILAMINAR

El sincitiotrofoblasto produce GONADOTROPINA

Hacia el undcimo o duodcimo das de desarrollo, el

Hacia el decimotercer da de desarrollo el endometrio

hemorragia en el sitio de implantacin como consecuencia del

4. GASTRULACIN Y FORMACIN DE LA NOTOCORDA

El fenmeno ms caracterstico que sucede durante la tercera

QU PRODUCE CADA embriologa de aves). (ojo!, aunque lo parezca, la lnea primitiva no

Otro proceso que ocurre en el epiblasto es la

[El comienzo de la tercera semana de desarrollo (y puede que la madre an no sepa

Evolucin de los linajes celulares tras la segmentacin

La neurulacin es el proceso de formacin del sistema nervioso

Los inductores son molculas liberadas por las clulas

est limitada en el espacio, pues slo ocurre en los tejidos

Existen dos tipos de induccin:

La neurulacin es el proceso de formacin del sistema

Por efecto de la induccin de la notocorda, el

Este proceso de neurulacin es asimtrico, ya que comienza en la

El proceso de neurulacin se ha completado y el sistema

Para saber ms sobre

En general controlan el desarrollo morfolgico del cuerpo en

5. LA EVOLUCIN DEL MESODERMO

En el comienzo las clulas de la hoja germinativa mesodrmica

Los nmeros 2, 3 y 4 son de los que derivarn la mayora de las

proceso comienza gracias a la expresin del gen c-hairy enlas

A partir de este punto se forman nuevos somitas en direccin

Diferenciacin del somita

El resto del somita se diferencia en dos capas:

En consecuencia, cada somita forma su propio

esclerotomo (componente de cartlago y hueso), su propio miotomo

El MESODERMO INTERMEDIO conecta

A partir de la tercera semana el tamao del embrin es tal que no

6. LA EVOLUCIN DEL ECTODERMO

El tracto gastrointestinal es el principal derivado del plegamiento

El plegamiento es ms pronunciado en la zona de la cabeza y de la