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  • Introduccion A La Mejora Genetica Vegetal PDF

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    Introducci6n ass a la Mejora Genetica Vegetal Ss [—— _ Grupo Mundi-Prensa ——— + Mundl-Prensa Libros, s. a. Castelié, 37 - 28001 Madrid Tol, 914 36 37 00 - Fax 915 75 39 98 E-mail: libreria @mundiprensa.es Intemet: werw.mundiprensa.com + Mundi-Prensa Barcelona * Editorial Aedos, s. a. Consell de Cent, 391 - 08009 Barcelona Tel. 934 88 34 92 - Fax 934 87 76 59 E-mail: barcelona @ mundiprensa.es * Mundi-Prensa México, s. a. de C. V. Rlio Panuco, 141 - Col. Cuauhtemoc (06500 México, D. F. Tel. 00 525 55 533 56 58 - Fax 00 525 55 514 67 99 E-mail: mundiprensa @ mundiprensa.com mx 2002, José Ignacio Cubero © 2002, Ediciones Mundi-Prensa Depésito Legal: M. 47.328-2002 ISBN: 84-8476-099-5 No se permite Ia reproduccidn total o parcial de este libro ni el slmacenamiento en un sistema informético, oi 1a transmisién de cualquier forma o cualquier medio, electrénico, mecénica, folocopia, registra u otros medios sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN Imprime: Artes Grificas Cuesta, S. A. Sesefia, 13. 28024 Madrid indice PROLOGO . 1X REFERENCIAS, TERMINOLOGIA Y ACRONOMINOS . Referencias... . 1. 2. 3 Agricultura y Mejora_... La Mejora como actividad Las primeras variedades: e4 1.3.1. Et proceso de domesticacion . El cambio en fa arguitectura de la planta Ye 3 Plantas y animales L234. La evolucién en domesticacién: malas hierbas < com- 1.3.5. Cultivos primarios y sec cundarios: tran jomesticacién . 10 1.3.6. Plantas domesticadas y protegidas _. 12 1.3.7. Un mundo complejo .......... 12 L4. He lugares de origen de las plantas cultivadas i 3 ‘Los precursores: Darwin y De Candolle 13 Vavilov: los Centros de origen y de diversidac 14 El punto de vista moderne VW 144. El interés para el mejorador del estudio de los Cen- tros de origen y diversidad_. é 22 LS. Periodos de la mejora: de los primeros materiales a las variedades actuales - a ~ 23 1.6. La Biotecnologia en nla Mejora . His Wied 66 Wine We ore ws e'Eb 26 XIX Copyrighted material INTRODUCCION A LA MEJORA GENETICA VEGETAL. 1.7. Hacia una nueva Mejora en una nueva Agricultura. 28 LS. Bibliografia recomendada_... 2... 2... beceeeeeeee _ 29 Lacélula. 1 2. Blgen .. Pitas 21 ZL 2.2, la reproduccion caer : 23. ike constancia hereditaria y la divisién « cel lar, fa reproduccién 24. El desarrollo 2 Az 25. La reproduceit i sexual : : 44 2 A ina sii rina nis Ss A? 2.7, Distancia genética... 49 .8. La formacién de cigotos: el hibride 50 2.9, La descendencia del hibrido por autot 31 2.10, Las generaciones sewer ala t a 5 ; ‘Cruzamiento del hibrido con tos padres: Un resumen sobre la reproduccién .. .. Genotipo y fenotipo ... El problema fundamental de Ta Mejora El caso de dos o mas genes _. Interacciones génicas: epistasia Consanguinidad y vigor hibrido . Cruzamiento prueba y calculo de -diaancia genéticas Bibliograffa recomendada ........... fais teoes 2.1. Marcadores genéticos 67 3.1.1. Morfolégicos ..........5 O8 3.1.2. Marcadores bioquimicas . 68 B13. i 3.1.4. Comparacién entre marcadores . 78 3.2. Mapas genéticos .... 0.0.0... 79 3.2.1. Tres puntos en un cruzamiento prueba. 9 3.2.2. Calculo de la fraccion de recombi en otras gene- paciones, wocedimiento xe eral 80 3.3 : XX Copyrighted material INDICE, 3.3.3._Mapas y Mejora_. . Cémo construir un mapa ....... 3. Localizacion cromosémica; mapas citolégicos y bandeo cromosimico RT 85 86 3.3.6. Mapas de restriccién. 88 3.3.7. Comparacidn de mapas 89 3.3.8. Utilidad de los mapas ..........-- 90 3.4. Gendmica prote6mica y epigentticn ..................... 92 34.1. Secuenciacién de genomas completos 2 3.4.2. La informacién producida, ca 94 343 s Himite: a Genémica 99 3.5. Bibliografia recomendada _.... . . ss ronan ae waroncnsro center 100 EL ANALISIS GENETICO DE LOS CARACTERES CUANTITATI- VOS .. ~ 101 4.1. 101 . 101 Herencia transgresiva 104 4.2. El modelo aditivo (1): Los genes de Tos caracteres cuantitativos 105 Genes menores, poligenes .... 105 El «gen» de la Genética Cuantitativa . 105 Cémo calcular [a] y [d] . . 107 4.3. El modelo aditive (IL): los componentes fenotipicos y genott- picos .........2.0.0. 0 43. a Componentes Teccitiican: y sevoihileos Ho 43.2. Lacpistasia.... 0.0.0.0 ..ese ee eese esses oa 44. La fais de operar en Genética Cuantitativa 6 ie wx 12 4.5. De nuevo el problema fundamental de la Mejora_. Sulcianiens TGs 4.6. El parecido entre parientes .......... cesereeeee 1B 4.6.1. Lo que hace que los parientes se parezcan 14 4.6.2, Como se mide el parecido entre parientes . 16 47.__El genotipo y elambiemte 2... eee 18 i 0) Aconcepto .. 120 4.8.2. Cémo estimar los componentes de la varianza y la here- a a a 4.8.3. “Observacioass sotenel: cdleulo de J Ja heredabilidad ..._123 4.84, Const 2 2 485. El sredab 5 4.9, Respuesta a la seleccién . 126 4.10. Correlacién genética y respuesta correlacionada . 128 4.10.1. Correlacién genética y ambiental... ... 128 4.10.2. Respuesta correlacionada_... 129 XXL Copyrighted material INTRODUCCION A LA MEJORA GENETICA VEGETAL 4.11. Marcadores y Genética Cuantitativa; regiones de actividad cuan- titativa (QTLs) .... sant oon ee 4.11.1. Deteccidn y cartografia de QTLs . . . 2 4.11.2. Utilidad de los QTLs ow » * sees 135 4.11.3. Marcadores y caracteres cuantitativos : - 136 4.12. Bibligrafia recomendada a 137 ‘Cémo conocer el sistema de reproduccidn de una especie... 144 Los genes en las poblaciones . . Las poblaciones en especies de propagacién v as poblaciones en especies autégamas ... Modo de operar para el cAlculo de F Comparacién entre sistemas de reproduccién _- Factores que afectan el equlibrio S.1L1. Mutacién_. 4112 bi 5.11.3. Migracion 5.114. Apareamientos selectivos ....... 5.11.5. Poblaciones pequefias; la deriva genética 5.11.6. Consanguinidad y ntimero efectivo 1E.7, Seleccin ...........0 005 mane j % 5.12. Bibliografia recomendada «2... 0.662.000 creer ee ener ee PARTE I METODOS BASICOS 6, LOS PRODUCTOS Y METODOS DE LA MEJORA . 165, 6.1, Los materiales de partida . 165 6.2. bo productos de la Mejora 166 63. Las operaciones basicas de la Mejora_.. 170 64, Uso de materiales silvestres y primitivos 2.1221... 174 < logros de Ia Mejora . 6.7. Bibliografia recomendada .. INDICE 7. EL MANEJO DE GENES CUALITATIVOS Y ALGUNAS TECHICAS. BASICAS ........... inte emenenits atraseeteeaieeicem sive ter NTS) 7.1. Lahibridacién . » 179 7.2. Cruzamientos complementarios . 181 7.2.1, Doble recesivo .. ~ 182 7.2. Doble dominante » 182 7.2.3. Cruzamientos transgresivos 183 _Retrocruzamiento .. . peek 1S. Manejo: simulténeo de muchos caracteres; seleccién en crmpas 197 7.6.__La evaluacién de descendencia como método de mejora_. 2 Jtjlizac! 7 D 7.7.1. Seleceién facilitada por marcadores en un programa de 741. Otras aplicaciones . 204 7.8. Bibliogratia recomendada_- 206 8._MEJORA DE AUTOGAMAS Base de los métodos de seleccidn en autégamas Méetodos mixtos y bianca de los mas los de cruzamiento y sel 84. 8.4.3. Obtencién de dobles hapiolies Hibridos comerciales 229 Transgenia . 230 8.5. Bibliografia recomendada ie 231 XXII Copyrighted material INTRODUCCION A LA MEJORA GENETICA VEGETAL ida 3 y acne Seleccidn recurrente 9.1. Poblaciones, Ifneas puras, variedades sintéticas ¢ hibridos comer- wae Comparacién de métodos de seleccién masal 243 95. Scleceitn indineta 244 9.6. Mezclas de poblaciones oO variedades 245 9.7. Caso de las especies parcialmente alégamas . 246 9.7.1. Pardmetros genéticos 246 9.7.2. Aspectos generales de la mejora 247 9.8. Transgenii 249 99, Bibliografia recamendada_. 249 ‘A S 4 . 25 10.1, La utilizacién de la consanguinidad ... 251 Obtencién de lineas puras_. 0 Mé icional: a Mejora de lineas puras .........-. 10.2.4. Mantenimiento de fas lineas puras de especies alégemas 254 Métodos de estimacion de Aptitudes Combinatorias 255 Para Aptitud Combinatoria General (ACG) 255 Para Aptitud Combinatoria Especifica (ACE) 258 Para ACG y ACE simulténeamente_... 258 10.6.__Mejora de lineas puras para Aptitudes Combinatorias . 258 10.6.1, Seleccién recurrente por ACG... ... se 258 10.6.2. Seleccién recurrente por ACE |. . os 260 SelecciGn recurrente rec{proca, 2. Con aris 10.8. Bibliografia recomendada XXIV Copyrighted material a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book iNDICE 16, EL CULTIVO DE TEJIDOS EN LAMEJORA .........eeeeee 16.1. Cultivo de tejidos y regeneracién . 3. Reg ; érganos, tejidos, propigulos . 16.4. Regeneracién a partir de protoplastos ... 16.5. Cultivo de meristemos; «limpieza» de patSgenos 16.6, Cultivo de anteras y de microsporas_. 16.7. Estabilidad de los regenerantes. 16.8. Seleccién in vitro . . 16.9. La industria de planta comercial obtenida en ailtive de tejidos . . 16.10. Bibliografia recomendada ............2..0055 HeaNS SERS 7.__LA INGENIERIA GENETICA Y SUS APLICACIONES 365 17.1. La Ingenieria genética en la Mejora Vegetal pws . 365 WPA. Bb oripeny iss ssiisc2 sn « 365 17.4.2. Tenia Hostbibi ads oo. o.os:oscscsace esse ssgresere ne einare eeaiey 366 122. Bopehn 8 OIE a seco esyceceseinsecoceceersceren ececeistare 17.2.1. Estrsepite a partir r del ADN donante; los instrumentos 17.2.2. Colocacién del ADN en un vector apropiado 12.2.3. Clonacién de ADN. 372 17.2.4, Transferencia de ADN y obtenci6n de plantas transgé- 5 17.2.5. Los genes de la ingenieria genética: «transgenes» .... 381 17.2.6. Las tendencias actuales en el manejo y transferencia de construcciones .....6..0ec0eee etree 385 17.2.7. Transformacién del ADN del cloroplasto . 385 17.2.8. Disminucién 0 anulacién de la expresién génica 386 17.3. Consecuciones 387 17.4, La polémica sobre plantas transgénicas . 393 17.4.1, La base de la polémica ..... 393, 17.4.2. Elusoe ingestign de nuevos productos (eranaicos) 395 17.4.3, La resistencia adquirida a antibidticos 17.4.4, Impacto ambiental: los plaguicidas . 17.4.5. Impacto ambiental: el escape de genes de resistencia... 398 17.4.6. La ingenieria genética y el subdesarrollo_. 298 17.4.7. Las patentes de organismos vivos 399 17.5, Los «OMG»: «organismos modificados genéticamente» 399 17.5.1. Manipulacién 0 simplemente mejora 399 17.5.2, El cultivo de transgénicos en el mundo 400 17.6, Bibliograffa recomendada 404 INTRODUCCION A LA MEJORA GENETICA VEGETAL 18. LAS VARIEDADE: DES 407 18.1. Estteses bidticos y abiéticos ...... a 407 ae 2. _Huésped y pardsito frente a frente. . 407 Mecanism si 4 em La base genética de Ja resistencia_.....-. 409 18.4.1. Genes de resistencia y de virulencia 409 18.4.2. Resistencia extranuclear o citoplasmica i Gi tA. 18.4.3. Identificacién de razas de pardsitos mediante marcado- 18.5. La relacion «gen a gen» y la «pérdida» de la resistenci: 4 18.6. _Tipos de resistencia See taitnie 412 18.6.1. Terminologfa y genética coerce 413 2. Conceptos y mations .....seeess eee ee 18.7, istencia frente a virulen: 416 1. El equilibrio dindmico 6 entre ce tradeved y ppl “ 416 18.7.2. La estabilidad de la resistencia .... 417 18.7.3, a iones para la estabilidad de 1a resistencia especi- Estabilidad de la resistencia horizontal . Durabilidad de la resistencia transgénica . 18.8. La seleccién por resistencia 18.8.1. La introduccién directa de variedades y sus Problema 422 Fuentes de genes de resistencia . 423 La prictica de la seleccién 424 Seleccién para el caso de resistencia horizontal . 426 Otros métodos . . 427 18.9, Pecalinridades de Ia resistencia a plapas 429 18.9.1, Generalidades ey 429 18.9.2. Mecanismos de resistencia 429 18.9.3. Las razas fisiolégicas en insectos 430 18.9.4. Métodos de mejora ...... 431 18.9.5. Algunos casos histéricos . 431 18.9.6. Resistencia anematodos . seeee 432 18.10. Resistencia a otros organismos ................ 05 . 433 18.101, Malas hierbas pardsitas ew . 3 z 433 1810.2. Resistencia a vertebrados 18.11. Control biolégico .. ... 434 XXVIII INDICE 18.12. Consideraciones finales. Proteccién vegetal y mejora genética 435 18.13. Bibliografia recomendada .......... 437 19. ALGUNOS CARACTERES DE INTERES 439 19.1. Resistencia a condiciones adversas 439 19.1.1. Generalidades ... . 439 Tipos de estreses abidticos y naturaleza del dafio . 440 Normas generales sobre seleccién 441 19. 1.4. Un caso como ejemplo de mejora clasica: lan resistencia alasequia 442 19.1.5. El enfoque modemo 444 19.2. Caracteres fisiolégicos . . 445 19.2.1. Capacidad fotosintética 445 Eficacia en la utilizaci6n del agua ...........-- 446 . Fijacién de nitrégeno atmosférico................. 446 19.3. Resistencia a herbicidas 449 19.3.1. Seleccién y cruzamiento . 449 19.3.2. Premejora 449 Mutagénesis .. 450 4. Cultivo de tejidos s 450 . Ingenieria genética . 450 . Comentarios finales . 451 19.4. 452 19.5. Caracteres de la planta 453 19.5.1. La distribucién de la biomasa: el indice de cosecha 453 19.5.2. Sistema radicular 454 19.5.3. Parte aérea; disposicién adecuada de tallos, ramas y hojas .... 454 19.6. Bibliografia recomendada ..............2..--.000000005 455 20. LA MEJORA DE ESPECIES FORESTALES . . 457 20.1. Agricultura, Silvicultura, Agrosilvicultura , 457 20.2. La variacién en especies forestales . 458 20.3.__La Mejora genética de bosques na Sica 459 20.4. Desarrollo de poblaciones forestales mejoradas_. 462 20.4.1. Fuentes locales y fordneas ........ 462 20.4.2. Programas a corto plazo: seleccién masal a. 463 20.4.3. Programas a corto plazo; seleccién clonal .......... 464 20.4.4. Desarrollo de poblaciones mejoradas a medio y largo PIAZO eee cece cee ce ecu esee sees ssueteeteners 466 20.4.5. Hibridos 467 20.5. Bibliografia recomendada . 469 XXIX INTRODUCCION A LA MEJORA GENETICA VEGETAL PARTE IV REGISTRO, PROTECCION, PATENTES ¥ RECURSOS GENETICOS 21, CONSERVACION, REGISTRO Y PROTECCION DE VARIEDADES 473 21.1. Variedades y obtentores......... 473 21.1.1, Las definiciones legales 473 21.1.2. Los derechos del obtentor y el fraude al obtentor . 474 21.2. La degeneraci6n varietal y sus causas .. . 475 21.3. Categorias de semillas y plantas de vivero; semilla certificada 477 21.3.1, Semilla prebase, base y certificada 477 21.3.2. Otras categorias de semillas y plantas de vivero . 482 21. Distancias minimas entre parcelas .. 483 21.3.4. Pureza especifica y poder germinativo . 483 21.4. Seleccién conservadora 485 21.4.1. Seleccién conservadora en autégamas . 485 21.4.2. Seleccién conservadora en alégamas . 486 21.4.3. Conservaci6n de variedades hibridas 488 21.4.4. Selecci6n conservadora en plantas de multiplicacién 0 reproducciOn vegetativa ........... 000.00. ce eee 488 21.5. Los derechos de propiedad: registro, Protos y patente . 490 21.6. El registro de variedades 492 21.7. El registro de Variedades Comerciales . 495 21.7.1. Distincion: caracteres para el registro 496 21.7.2. Homogeneidad 0 uniformidad 496 21.7.3. Estabilidad ............05 497 21.7.4. Valor agronémico, tecnoldgico 0 de uso 497 21.8. La proteccién de los derechos de las obtenciones vegetal 498, 21.9. El caso de las variedades transgénicas . 499 21.9.1. Bases legales 499 21.9.2. Requisitos para Ja «liberacién voluntaria» . 501 21.9.3. ———S del registro de variedades transgéni 503 21.9. or os Ei 15 21.9.5. Binaise nce arios S05 21.10. Las patentes de organismos vivos y de productos naturales ... 506 21.11. Problemas actuales en el registro, proteccién y patente de varie- Gaddes Vegetales... 0 seat cn ceeee ce sees -. 510 21.11.1. Excepciones al derecho del obtentor 310 21.112. Las «variedades esencialmente derivadas» 21.1.3. La identificacién varietal 512 21.12. Comentarios finales ...... 513 54 21.13. Bibliografia recomendada . 22.1. El impacto sobre el ambiente su INDICE 22.1.1, La deforestacién 517 occa ° Laboreo excesivo ... 1 519 El abuso de sustancias quimic: 319 El «escape» de genes . . 519 La «liberacién» de «nuevos» organismos ¢ en nel ambiente S19 El cuidado con Ia naturaleza 523 22.2, El impacto de Ja Agricultura sobre sf misma: la erosién genética 523 22.3. Conservacién de recursos fitogenéticos (RFG) . . 525 + Importancia del mantenimiento de la variabil idad ... 525 Técnicas de conservacién de RFG 525 Colecciones 0 bancos de semillas 526 Colecciones 528 Conservacién in vitro 528 Conservacién de polen_. 529 Colecciones de ADN_. 529 Conservacién in sift. 529 a én de las colecciones . 529 10, Intercambio de germoplasma_. 330 22.4, ontral de los recursos genéticos: los 8 1s al Si 22.5. Las Conferencias internacionales sobre recursos fitogenéticos . 531 22.5.1. Las Conferencias de la FAO 531 22.5.2. La Conferencia de Rio 532 22.5.3. La Conferencia de Leipzig. El Plan de Accién Mundial 535 22.5.4, El tratado de Roma de 2001 537 22.6. La Agricultura, la Mejora y el mejorador del futuro . « oe 22.7, Bibliografia recomendaGy i553; iis 00 is wastes 00s ns oe 541 APENDICES INDICE DE TERMINOS 545 BIBLIOGRAFiA COMENTADA ... . 56] XXXI PARTE | INTRODUCCION Y PRINCIPIOS az Introduccion 1.1. Agricultura y Mejora Cuando comemos pan, carne o fruta, cuando bebemos zumo, cerveza o vino, no percibimos la diversidad de lo que tenemos a nuestra disposicin y que utiliza- mos inconscientemente. Nos gusta un tipo de pan mas que otro, una clase de naranja mds que otra, no nos damos cuenta que las uvas que sirven para hacer vino no son las de mesa, ni que la cebada que se utiliza en la fabricacién de cerveza no es la misma que la de los piensos de los animales. Aunque no nos fijemos, vivimos rodeados de una enorme variedad de productos agricolas, de entre los cuales, casi siempre sin conocerlos, preferimos unos y rechazamos otros, por puro gusto. Esa variedad que tan agradable nos hace el vivir ha sido posible, y sigue sién- dolo, por la labor continua de seleccién a que las plantas y animales utilizados por el hombre fueron sometidos desde el mismo origen de la Agricultura. Existe Agri- cultura porque hubo plantas y animales que se amoldaron al nuevo ambiente que el hombre creé al pasar de una vida de cazador-recolector a un nuevo sistema que Ila- mamos «Agricultura». En tiempos pasados, el agricultor y el ganadero hacfan su propia seleccién, quedandose con los granos y con los sementales que preferfan. En los tiempos actuales se sigue operando | asf en gran parte del mundo, pero en los paises desarr Hados se le encarga esta misién a los mejoradores, que son profesionales especial zados para realizar tal actividad. En el pasado, el agricultor, o el ganadero, era al mismo tiempo mejorador. Lo que ha ocurrido es una disociacién de funciones: el agricultor 0 ganadero se limita ahora a utilizar aquello que los mejoradores le suministran. ‘Tal especializacién era inevitable desde el propio origen de la Agricultura; ésta, en efecto, modificé drasticamente la estructura social tan uniforme de los cazado- res-recolectores y oblig6, a causa del crecimiento de la poblaci6n, a la especializa- cién de funciones: labradores y comerciantes, soldados y civiles, sacerdotes y lai- cos, metaltrgicos y ceramistas, ditigentes y dirigidos... todos ellos fueron surgiendo como exigencias de una adaptacién a nuevas situaciones. La especiali- zaci6n es algo intrinseco en la sociedad agricola. Las funciones del «mejorador- agricultor» han sido de las mas tardfas en separarse, pero lo hicieron para adaptar- INTRODUCCION A LA MEJORA GENETICA VEGETAL se una vez més a un cambio de situacién: la motivada por la aparicién en el siglo XVI de una nueva Agricultura que, tras su desarrollo en los siglos siguientes, reci- be hoy los nombres de «cientifica», «tecnificada», «excedentaria», «desarrollada», «contaminante», «industrial»... segiin el punto de vista de cada cual, y que no es otra que la que conocemos en la actualidad en los paises desarrollados. A la Agri- cultura anterior a ésta la Hamamos hoy, también segiin el punto de vista de cada cual, «primitiva», «subdesarrollada»,

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