Bivalvia

Los bivalvos (Bivalvia, bi = dos; valvia = valva o placa), lamelibranquios (Lamellibranchia) o

pelecpodos (Pelecypoda) son una clase del filo Mollusca con unas 13.000 especies, la
mayora marinas. Presentan un caparazn con dos valvas laterales, generalmente simtricas,
unidas por una bisagra y ligamentos. Dichas valvas se cierran por accin de uno o dos
msculos aductores.
Se les encuentra enterrados en fondos blandos (infauna), como habitantes fijos de superficies
y estructuras rgidas o libres sobre los fondos epifauna. Algunas especies perforan el sustrato
(roca o madera) y algunas ms son comensales o parsitas.
Caractersticas
Los bivalvos carecen de cabeza diferenciada y de tentculos. No tienen maxilas ni rdula. La
boca presenta palpos labiales carnosos. Respiran mediante uno o dos pares de branquias,
generalmente laminares. Los bivalvos son moluscos exclusivamente acuticos (marinos o de
agua dulce), por ejemplo: Agua dulce: almeja o mejilln de ro; Agua salada: mejilln, ostra,
almeja, navaja, berberecho.
En las conchas de los bivalvos se observa gran variedad de tamaos, formas, colores y
dibujos esculpidos en la superficie. El tamao flucta desde conchas diminutas (2 mm) hasta
especies que pueden alcanzar 15 dm de largo y un peso de 250 kg. Entre los moluscos
bivalvos ms conocidos podemos nombrar: ostra, almeja, navaja, mejilln, broma de los
barcos, coquina, etc.
En el borde anterior del manto se distinguen tres pliegues: interno, medio y externo. El
pliegue interno es muscular, el medio destaca por su funcin sensorial y el externo est
relacionado con la secrecin de la concha. La concha est dividida en dos valvas unidas
dorsalmente en la charnela, que consiste en un ligamento elstico formado por conquiolina y
secretado por el manto; no est muy calcificado, por lo que permanece flexible y elstico. El
msculo o "pie" caracterstico de los moluscos, en los bivalvos puede presentarse modificado
o muy reducido segn el hbito de las diferentes especies.
Morfologia
Anatoma externa
El rasgo ms destacado de los bivalvos es la existencia de dos valvas de igual o diferente
tamao y que pueden o no cerrarse completamente sobre las partes blandas del interior.
Tienen un sinfn de formas y colores segn la especie de la que se trate. Las valvas estn
formadas principalmente de carbonato clcico y tienen tres capas; la capa interna o nacarada,
la capa intermedia o brillante que forma la prctica totalidad de la concha, y la capa externa o
periostraco, una capa pardusca y spera que los animales ms viejos suelen perder debido a
la abrasin o al desgaste.
Caractersticas internas y externas de las valvas de una concha de chirla mercenaria, Mercenaria
mercenaria. Modificado a partir de Cesari y Pellizzato, 1990.

Los bivalvos no tienen cabeza ni cola bien definidas, aunque se emplean los mismos trminos
anatmicos que se usan para describir estas partes en otros animales. El umbo o zona de la
charnela, donde se unen las valvas, es la parte dorsal del animal, y la regin en el lado
opuesto es el margen ventral. En especies que cuentan con sifones (almejas), el pie se
encuentra en posicin anterior-ventral y los sifones en la zona posterior. En las ostras la zona
anterior est en la charnela y en las vieiras se encuentra dnde estn localizados la boca y el
pie rudimentarios.

Anatoma interna
Al retirar con cuidado una de las valvas de la concha se pueden apreciar las partes blandas de
los animales. Las diferencias en cuanto al aspecto general de una ostra y una vieira son las
siguientes:
Anatoma del tejido blando de la ostra plana, Ostrea edulis, y de la vieira Calico, Argopecten gibbus,
visible despus de haber retirado una de las valvas de la concha. MA- msculo aductor; B -
branquias; G - gnada (diferenciada en O - ovario y T - testculo en la vieira Calico); L - ligamento; M -
manto y U - umbo. Las cmaras inhalante y exhalante de la cavidad del manto se identifican
como CI y CE respectivamente.

Manto
Las partes blandas estn recubiertas por el manto, que est compuesto de unas finas fundas
de tejido de bordes ms gruesos. Las dos mitades del manto estn unidas a la concha por la
charnela en posicin ventral respecto de la lnea paleal, pero sueltas en los bordes. Los bordes
engrosados pueden o no estar pigmentados y tienen tres pliegues. El borde del manto suele
tener tentculos, que en la almeja se encuentran localizados en las puntas del sifn. En
especies como la vieira, el borde del manto no slo tiene tentculos sino que tambin tiene
numerosos rganos fotosensibles -los ojos.

Anatoma del tejido blando interno de una vieira hermafrodita.

La funcin principal del manto es segregar la concha pero tambin cumple otros propsitos,
ya que posee una funcin sensorial y puede iniciar el cierre de las valvas como respuesta a
condiciones desfavorables en el entorno. Tambin puede controlar la entrada de agua en la
cavidad corporal y adems tiene funcin respiratoria. En especies como las vieiras, regula la
entrada y salida de agua en la cavidad corporal y el movimiento del animal cuando nada.
Msculo aductor
Al retirar el manto se pueden ver las partes blandas del cuerpo, los msculos aductores en las
especies dimiarias (almejas y mejilln) o un nico msculo en las especies monomiarias
(ostras y vieiras). En las almejas y mejillones los dos msculos aductores se encuentran cerca
de los mrgenes anterior y posterior de las valvas de la concha. En las ostras y vieiras el gran
msculo nico est ubicado en el centro. Los msculos cierran las valvas y actan contra el
ligamento y resilio, que activan el mecanismo de apertura de las valvas cuando el msculo se
relaja. En las especies monomiarias se ven claramente las divisiones del msculo aductor. La
gran porcin anterior (estriada) del msculo se denomina msculo rpido y se contrae para
cerrar las valvas; la porcin ms pequea, la parte lisa, conocida como msculo de cierre,
mantiene las valvas en posicin cuando se han cerrado o estn parcialmente cerradas.
Algunas especies que viven enterradas en el sustrato (p. ej. almejas) necesitan una presin
externa para mantener las valvas cerradas ya que los msculos se debilitan y las valvas se
abren si se mantiene a las almejas fuera del sustrato en el tanque.
Branquias
La prominencia de las branquias o ctenidios es una de las caractersticas importantes de los
lamelibranquios. Se trata de rganos grandes en forma de hoja que se utilizan en parte para
la respiracin y en parte para filtrar el alimento del agua. Hay dos pares de branquias
colocados a ambos lados del cuerpo. En el extremo anterior, hay dos pares de lenguas,
llamados palpos labiales, que rodean la boca y facilitan la introduccin de alimentos.
Pie
El pie se encuentra en la base de la masa visceral. En la almeja se trata de un rgano bien
desarrollado que el animal utiliza para excavar en el sustrato y sujetarse. En las vieiras y el
mejilln, el pie es bastante reducido y tiene escasa funcin en los adultos pero en las etapas
de larva y juveniles es importante y se utiliza para la locomocin. En las ostras es un rgano
rudimentario. En la parte central del pie hay una abertura desde la glndula bisal a travs de
la cual el animal segrega una sustancia filamentosa y elstica llamada biso con la que se
puede adherir al sustrato. Esto es importante en especies como el mejilln y en algunas
vieiras pues permite al animal sujetarse y mantener su posicin.
Sistema digestivo
Las grandes branquias filtran el alimento del agua y lo dirigen hacia los palpos labiales donde
se clasifica antes de pasar a la boca. Los bivalvos tienen la capacidad de seleccionar
alimentos filtrados del agua. El bolo alimenticio, amalgamado por el moco, pasa a la boca y a
veces es rechazado por los palpos y eliminado por el animal en forma de las denominadas
pseudoheces. Tambin disponen de un esfago corto que une la boca y el estmago, un
saco hueco con cmaras y varias aberturas. El estmago se halla totalmente rodeado por el
divertculo digestivo (glndula), una oscura masa de tejido que muchas veces se denomina
hgado. Dentro del estmago hay una abertura que llega hasta un intestino muy curvo que
se extiende hasta el pie en las almejas y hasta la gnada en las vieiras, para terminar en el
recto y finalmente en el ano. Otra abertura del estmago conduce hasta un tubo cerrado
parecido a un saco, que contiene un estilo cristalino. El estilo es un bastoncillo gelatinoso y
claro de hasta 8 cm de longitud en algunas especies. Tiene un extremo redondeado y otro
afilado. El extremo redondeado incide en la placa gstrica del estmago. Se cree que ayuda a
mezclar los alimentos en el estmago y libera unas enzimas que facilitan la digestin. El estilo
est compuesto de capas de mucoprotenas que liberan enzimas digestivas que convierten el
almidn en azcares digestibles. Si se mantiene a los bivalvos fuera del agua durante unas
cuantas horas el estilo cristalino se reduce bastante y puede llegar a desaparecer, pero se
reconstituye rpidamente una vez se vuelve a dejar al animal en el agua.
Sistema circulatorio
Los bivalvos tienen un sistema circulatorio simple que es bastante difcil de localizar. El
corazn se halla en un saco transparente, el pericardio, cerca del msculo aductor en las
especies monomiarias, y tiene dos aurculas de forma irregular y un ventrculo. La aorta
anterior y posterior salen del ventrculo y llevan la sangre a todo el cuerpo. El sistema venoso
consta de una serie vaga de senos de pared fina a travs de los cuales vuelve la sangre al
corazn.
Sistema nervioso
Es difcil observar el sistema nervioso sin contar con preparacin especial. Esencialmente
consta de tres pares de ganglios con conectivos (ganglios cerebrales, pedios y viscerales).
Sistema urogenital
Los sexos de los bivalvos suelen estar separados (dioicos) o ser hermafroditas (monoicos). La
gnada puede estar visible y ser un rgano bien definido, como en el caso de las vieiras, u
ocupar una porcin importante de la masa visceral, como en el caso de las almejas. En las
ostras la gnada slo es visible durante la estacin reproductora cuando llega a ocupar hasta
el 50% del volumen del cuerpo. En algunas especies, como la vieira, los sexos se pueden
distinguir a simple vista cuando la gnada est llena, ya que la gnada masculina es blanca y
la femenina roja, incluso en las especies hermafroditas. En algunas especies como el mejilln,
se puede distinguir los sexos por el color de la gnada. En otras especies, se necesita
examinar la gnada bajo el microscopio para determinar el sexo del animal. Puede darse un
pequeo grado de hermafroditismo en las especies dioicas.
Es posible que exista protandra e inversin de sexos en los bivalvos. En algunas especies se
observa una preponderancia de machos en los animales ms pequeos, lo que indica que el
desarrollo sexual de los machos ocurre antes que el de las hembras o que algunos animales
crecen como machos primero y luego cambian a hembras cuando son ms grandes. En
algunas especies, p. ej., la ostra europea, Ostrea edulis, el animal puede desovar primero
como macho en un ciclo, rellenar la gnada con vulos y desovar una segunda vez como
hembra.
El sistema renal es difcil de observar en algunos bivalvos pero es visible en especies como la
vieira que tienen dos riones pequeos, de color pardo y en forma de saco, apretados contra
la parte anterior del msculo aductor. Los riones vacan en la cavidad paleal a travs de
grandes hendiduras. En las vieiras, los vulos y esperma de las gnadas son expulsados a
travs de los conductos hacia la luz del rin y luego pasan a la cavidad paleal.
Alimentacin
La gran mayora de bivalvos se alimentan mediante la filtracin de agua, de la que capturan
comida en forma de partculas como el fitoplancton. Todos cuentan con dos estructuras, los
sifones, por donde entra y sale el agua filtrada. Algunas especies son carnvoras y tienen
el sistema digestivo adaptado para poder ingerir presas relativamente grandes. En general el
tracto digestivo es comn a todos los moluscos con su esfago, estmago e intestinos. La
mayor diferencia es que los bivalvos no disponen de rdula, un rgano muy especializado en
los moluscos que se encuentra en la cavidad de entrada al sistema digestivo.
Hbitat
Los bivalvos han colonizado prcticamente cualquier hbitat acutico, aunque
mayoritariamente viven enterrados en sedimentos en el fondo del mar o de ambientes de
agua dulce. La mayora de ellos habitan la zona de los trpicos as como aguas temperadas;
sin embargo, tambin pueden vivir en condiciones extremas y se conocen unas 140 especies
que desarrollan su vida en el rtico. Algunas especies son muy sensibles a su hbitat y slo se
encuentran en ecosistemas muy concretos.
La mayora de los bivalvos tienen una vida sedentaria o incluso ssil, en ocasiones pasando
toda su vida en la misma rea donde se asentaron en su etapa juvenil. Muchos de estos viven
en la zona intermareal, donde slo hay agua cuando la marea es alta pero los sedimentos se
mantienen hmedos siempre. Otros, como los mejillones, se adhieren a superficies duras
como las rocas mediante una estructura conocida como biso hecha de queratina y otras
protenas. En los casos de bivalvos no ssiles, usan la estructura muscular del pie para
moverse entre sus hbitats.