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Glucolisis PDF
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GLUCOLISIS
Material elaborado por: J. Monza, P. Daz y S. Signorelli.
La gluclisis es una va que permite obtener ATP a las clulas
La gluclisis (o gliclisis) es una va catablica a travs de la cual tanto las clulas de los animales como
vegetales, hongos y bacterias oxidan diferentes molculas de glcidos y obtienen energa. El hecho de
que esta va ocurra en organismos muy diversos, indica que es una va metablica conservada, es decir
presente en organismos filogenticamente distantes.
Para su estudio, describiremos 9 reacciones enzimticas que ocurren en el citoplasma y
permiten la transformacin de una molcula de glucosa a dos molculas de piruvato (figura 1).
La degradacin hasta priuvato es parte del proceso catablico o degradativo de los glcidos,
porque estas molculas pueden seguir oxidndose y continuar entregando energa a la clula.
Figura 1. Esquema de la Gluclisis. Se representan los principales intermediarios, su nmero de carbonos (C) y las
fases de consumo y produccin de ATP (primera y segunda fase respectivamente). Modificado de vi.cl
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Figura 2. Esquema general con la secuencia de reacciones que incluye la gluclisis. GA3P, gliceraldehdo 3-P;
D3P, dihidroxicetona 3-P. Se numeran las reacciones tal cual estn descriptas en el texto.
La fase de gasto de energa va desde una hexosa no fosforilada hasta el GA3P y D3P
Reaccin 1
La glucosa, se fosforila y rinde glucosa 6P (G6P), una molcula con mayor energa. La enzima
responsable de la reaccin, una quinasa (hexoquinasa) consume una molcula de ATP y libera ADP. La
misma hexoquinasa fosforila otras hexosas como fructuosa, galactosa y manosa.
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Reaccin 2
La G6P se isomerisa a fructosa-6-fosfato (F6P) por accin de una isomerasa, que facilita la isomerizacin
de estas hexosas en los dos sentidos: de F6P a G6P o de F6P a G6P, la reaccin es reversible.
G6P F6P
Reaccin 3
Consiste en la fosforilacin de la F6P en el C1, que rinde fructosa 1,6-bifosfato (F1-6P). En esta reaccin,
catalizada por otra quinasa, la fosfofructoquinasa (FFQ), se consume ATP. Esta enzima merece especial
atencin porque, como se mencionar ms adelante, participa en la regulacin de la gluclisis.
Reaccin 4
En esta reaccin la F1-6P se rompe en 2 molculas de 3 carbonos (triosas): la dihidroxiacetona 3-fosfato
(D3P) y gliceraldehdo 3-fosfato (GA3P) mediante una reaccin reversible catalizada por una liasa
(aldolasa).
Reaccin 5
El GA3P sigue los pasos de la gluclisis, la otra triosa generada, D3P, por isomerizacin produce otra
molcula de GA3P. La reaccin es reversible, y est catalizada por una isomerasa.
ste es el ltimo paso de la Fase con gasto de energa en la que se consumieron 2 ATP.
As, en el cuarto paso se genera una molcula de GA3P, y en el quinto paso se genera la
segunda molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones ocurrirn dos veces, debido a
que se generan dos molculas de GA3P por hexosa.
Hasta el momento solo se han consumido 2ATP, sin embargo, en la segunda etapa, el GA3P se
transforma en una molcula de alta energa, a partir de la cual se obtendr el beneficio final de 4
molculas de ATP.
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Reaccin 6
Consiste en la oxidacin del GA3P e incorporacin de un fosfato a la molcula, de manera que se genera
un compuesto con mayor energa. En este paso, que en realidad implica dos reacciones, acta una
deshidrogenasa que utiliza NAD+ y se genera NADH.H. Se ver al finalizar la descripcin de la va, cmo
y por qu es necesario reoxidar este cofactor.
Reaccin 7
En este paso el grupo fosfato del 1,3-bifosfoglicerato se transfiere a una molcula de ADP, por una
quinasa, generando as la primera molcula de ATP de la va. Esta manera de obtener ATP, en la que no
participa la cadena respiratoria, se denomina fosforilacin a nivel de sustrato.
Reaccin 8
Consideramos aqu a dos reacciones sucesivas, de las cuales una, la isomerizacin del 3-fosfoglicerato a
2-fosfoglicerato, no aparece representada en la figura 2 y la otra corresponde a la transformacin del 2-
fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP), por accin de la enolasa.
Reaccin 9
En la ltima reaccin, irreversible, se desfosforila el PEP y se obtiene piruvato y ATP. La transferencia
del grupo fosfato del PEP al ADP la cataliza una quinasa (piruvato quinasa). Es la segunda fosforilacin a
nivel de sustrato: se fosforila el ADP a ATP independientemente de la cadena respiratoria.
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Figura 3. A. Reoxidacin del NADH.H glucoltico por Fermentacin. El NADH.H se reoxida a NAD mientras el
piruvato se reduce a lactato. Este proceso, la fermentacin lctica, es una forma de reoxidar el NADH.H generado
en la gluclisis. B. Reoxidacin del NADH.H glucoltico por la Lanzadera del glicerol 3-P. El poder reductor del
NADH.H es transferido a la mitocondria por el glicreol 3-P, y desde ste a la cadena respiratoria a travs del FAD,
lo que permite la produccin de 2 ATP.
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Figura 4. Resumen de la regulacin de la gluclisis a travs de la modulacin por ATP/ADP sobre dos
enzimas claves: la fosfoructoquinasa 1 (FFQ o PPK1) y la piruvato carboxilasa. El ATP modula
negativamente sobre la FFQ, haciendo que disminuya el flujo de molculas a travs de la gluclisis,
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mientras activa la piruvato carboxilasa que permite la formacin de PEP. El ADP y AMP (este ltimo no
representado en el esquema) modulan negativamente sobre la piruvato carboxilasa y positivamente sobre
la FFQ, aumentando el flujo a travs de la gliclisis, y por lo tanto la sntesis de ATP.
La piruvato carboxilasa, tambin una enzima alostrica, se inhibe por ADP-AMP favoreciendo as
que el piruvato, en las clulas aerobias, se metabolice a travs del ciclo de Krebs con la
consecuente formacin de ATP. Cuando la cantidad de ATP es alta, la enzima se activa y
permite la sntesis de PEP (figura 4).
La sntesis de PEP a partir de piruvato saltea una reaccin irreversible de la gluclisis, y es el
inicio de una va anablica, la glucognesis.
De esta forma, el estado energtico de la clula, ms ATP o ms ADP-AMP, es el principal
mecanismo de regulacin de la gluclisis.
En clulas del hgado la hexoquinasa (figura 2 y reaccin 1), es el primer punto de control, dado que
esta enzima alostrica se inhibe por altas concentraciones de G6P, y es independe de la
concentracin de ATP (figura 2, reaccin 1).
Bibliografa consultada
Mathews van Holde. Bioqumica, Editorial Mc Graw Hill Interamericana 1999.
Nelson y Cox, Lenhinger principios de bioqumica. Editorial Omega. Ediciones varias.
http://iescarin.educa.aragon.es
Links de videos
http://www.youtube.com/watch?v=mmACA_eVLTE&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=x-stLxqPt6E&NR=1
http://www.youtube.com/watch?v=YoM4y1PGBrM
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