13 ANABOLISMO , F OTOSNTESIS Y QUIMIOSNTESIS

I. FOTOSNTESIS
A. Concepto e importancia biolgica
Proceso mediante el cual ciertos organismos son capaces de transformar la energa de la luz solar en energa
qumica (ATP y NADPH) y utilizarla para sintetizar compuestos orgnicos a partir de CO2 y H2O.
Reaccin global:
CO2 + H2O Luz Glucosa + O2
Las plantas, algas y cianobacterias poseen clorofila como principal pigmento fotosinttico y oxidan agua durante
el proceso fotosinttico liberando oxgeno molecular; realizan una fotosntesis oxignica.
En cambio, las bacterias fotosintticas verdes y prpuras tienen bacterioclorofila como principal pigmento y no
oxidan el H2O, sino hidrgeno gaseoso o sulfuro de hidrgeno, por lo que no liberan oxgeno; realizan una fotosn-
tesis anoxignica.
B. Fase luminosa o de Blackman (captacin de energa)
Pigmentos fotosintticos. Espectros de absorcin. Fotosistemas.
Fotositema I (P700). Predomina la clorofila a. No asociado a la produccin de O2.
Fotosistema II (P680). Asociado a la produccin de O2.
Los pigmentos, transportadores y enzimas implicados en el proceso se encuentran en la membrana de los tilacoi-
des.
1. Captacin de energa por los fotosistemas
Antena y centro de reaccin
2. Reduccin del NADP
3. Transporte de electrones y fotofosforilacin
Proceso quimiosmtico de fosforilacin.
4. Oxidacin del agua
5. Fotofosforilacin cclica
C. Fase oscura
A pesar de su nombre, algunos de los sistemas enzimticos implicados en el proceso requieren ser estimulados
por la luz.
1. Ciclo de Calvin
Descubierto por M. Calvin utilizando al alga unicelular Chlorella a la que se le suministraba CO2 marcado con
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C.
El proceso ocurre en el estroma de los cloroplastos. Se pueden distinguir tres fases:
- Fijacin del CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato.
- Reduccin del cido 3-fosfoglicrico.
- Formacin de glucosa y regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato.
2. Ruta de Hatch-Slack (plantas C4)
Se da en muchas plantas de climas calurosos y secos.

La PEP-carboxilasa presenta ms afinidad por el CO2 que la RuDP-carboxilasa. Al fijar el CO2 con ms rapi-
dez, aumenta el gradiente de [CO2] entre las clulas y el aire exterior.
La RuDP-carboxilasa presenta tambin actividad oxidasa por lo que se produce el fenmeno de la fotorrespi-
racin, que resta eficacia al proceso fotosinttico. En las plantas C4 la RuDP-carboxilasa est en cierto modo
protegida del O2 atmosfrico.
ANABOLISMO, FOTOSNTESIS Y QUIMIOSNTESIS 1
 3. Metabolismo cido de las crasulceas (CAM)

4. Fijacin fotosinttica del nitrgeno y del azufre

El NO3- es reducido a NH3 en los cloroplastos, por el NADPH formado en la fase luminosa.
Este amoniaco se une al cido -cetoglutrico (procedente del ciclo de Krebs) y origina cido glutmico que, a
su vez, es el origen de otros aminocidos.
La fijacin fotosinttica del azufre ocurre tambin en los cloroplastos y la energa procede de la fase luminosa.
D. Factores que influyen en el rendimiento fotosinttico
1. Concentracin de CO2
Hasta una determinada [CO2], el aumento de concentracin aumenta la tasa de fotosntesis. Influye en la aper-
tura de los estomas.
2. Concentracin de O2 (fotorrespiracin)
La oxidacin de carbohidratos en los peroxisomas en presencia de luz y O2 (sin produccin de ATP ni NADPH)
puede reducir en un 50% o ms la eficiencia fotosinttica.
3. Disponibilidad de agua
Puesto que determina la apertura y cierre de los estomas. Si hay escasez de agua los estomas se cierran, la
concentracin de CO2 se reduce y la de O2 aumenta, con los efectos que esas variaciones tienen sobre el
rendimiento fotosinttico.
4. Temperatura
Por su efecto sobre los enzimas que actan en el proceso. Tambin influye en el cierre de los estomas,
5. Periodo de luz
6. Intensidad luminosa
La tasa fotosinttica aumenta con intensidad luminosa hasta un cierto lmite en el que se produce la fotooxida-
cin del los pigmentos.
7. Longitud de onda de la luz
Longitud de onda de la luz. Las plantas slo aprovechan la luz perteneciente a un rango de longitudes de onda
que corresponde a la luz visible (400 - 700 nm).
Las longitudes de onda inferiores (UV) pueden romper las molculas orgnicas, las superiores (IR) son absor-
bidas por el agua y, adems, la banda visible es la mas abundante entre las radiaciones que llegan a la tierra
procedentes del Sol.
II. QUIMIOSNTESIS
A. Concepto e importancia biolgica
La quimiosntesis es una forma de nutricin auttrofa en la que la energa necesaria para la elaboracin de com-
puestos orgnicos se obtiene de la oxidacin de ciertas sustancias del medio. Aunque este proceso es exclusivo
de algunos grupos de bacterias tiene una gran importancia biolgica ya que de esta manera se reciclan los com-
puestos totalmente reducidos (NH3, H2S, CH4) y se cierran los ciclos de la materia en los ecosistemas.
Igual que en la fotosntesis se pueden distinguir dos fases: en la primera se obtiene energa y poder reductor por
oxidacin de compuestos muy reducidos como el metano, el cido sulfhdrico, etc.; la segunda fase es semejante
a la que ocurre en la fotosntesis y en ella se asimila y reduce el dixido de carbono.

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 B. Organismos quimiosintticos
1. Bacterias del hidrgeno
Estas bacterias pueden activar el hidrgeno molecular con ayuda de hidrogenasas y utilizarlo para obtener
energa. Frecuentemente las bacterias de este tipo son auttrofas facultativas y pueden nutrirse tambin de
compuestos orgnicos.
2. Sulfobacterias
Las bacterias del gnero Thiobacillus son capaces de obtener energa por oxidacin de compuestos reducidos
de azufre. La mayora de las bacterias de este gnero son capaces de oxidar diversos compuestos de azufre y
forman sulfato como producto final.
3. Ferrobacterias
Algunas bacterias viven en aguas ricas en compuestos de hierro ferroso, absorben estas sustancias y las oxi-
dan a hierro frrico, que forma hidrxido frrico muy insoluble y precipita. Esta reaccin produce poca energa
por lo que deben oxidar grandes cantidades de hierro para poder vivir.
4. Bacterias nitrificantes
Oxidan compuestos reducidos del nitrgeno presentes en el suelo. Las bacterias nitrosificantes, como las del
gnero Nitrosomonas, oxidan el amoniaco y lo convierten en nitritos. Las bacterias nitrificantes, como Nitro-
bacter, oxidan los nitritos a nitratos. Estas bacterias existen en todos los suelos, salvo en los tropicales, que
son pobres en ox geno.
III. OTROS PROCESOS ANABLICOS
A. Anabolismo de los glcidos
1. Gluconeognesis
Sntesis de glucosa a partir de precursores que no son glcidos. El precursor es el oxalacetato que se forma
en la matriz mitocondrial. Como la membrana mitocondrial interna es impermeable al oxalacetato, ste es pri-
mero reducido a malato que s puede atravesarla y salir al hialoplasma donde ser oxidado de nuevo a oxala-
cetato. El oxalacetato es posteriormente carboxilado y fosforilado a fosfoenolpiruvato (PEP). Dos molculas de
PEP se utilizarn para sintetizar una molcula de glucosa en una serie de reacciones algunas de las cuales
son inversas de la gluclisis y otras exclusivas de la gluconeognesis.
2. Glucogenognesis
Este proceso se realiza especialmente en las clulas del hgado y en los msculos. Consiste en la sntesis de
glucgeno realizada en el hialoplasma a partir de molc ulas de glucosa activadas en forma de UDP-glucosa.
La sntesis de almidn en las clulas vegetales es similar, aunque el activador es el ATP.
B. Anabolismo de los lpidos
Los fosfolpidos, colesterol y derivados se sintetizan en el retculo endoplasmtico. Los triglicridos en el hialo-
plasma.
SNTESIS DE GLICERINA: Se realiza en el hialoplasma a partir de la dihidroxiacetona-3P.
SNTESIS DE ACIDOS GRASOS: Condensaciones sucesivas de fragmentos de 2C ocurrida tambin en el hialo-
plasma. El complejo enzimtico que cataliza el proceso no es capaz de aadir molculas de 2C en forma de ace-
til-CoA, sino en forma de malonil-CoA.
C. Anabolismo de los aminocidos
Algunos aminocidos no pueden ser sintetizados (aminocidos esenciales). En el hombre son: lisina, triptfano,
treonina, metionina, fenilalanina, leucina, valina e isoleucina.
Se produce en el hialoplasma. El grupo amino suele provenir del cido glutmico.
Los principales precursores son: -cetoglurico (glutmico), 3-fosfoglicrico (serina), pirvico (alanina), oxalact i-
co (asprtico y asparagina) y el propio glutmico (prolina y glutamina).
La biosntesis de protenas se realiza en los ribosomas y ser estudiada con ms detalle en el Tema 14.
D. Anabolismo de los nucletidos
Es un proceso complejo. Los productos de su degradacin son utilizados en la sntesis.
Los cidos nucleicos son sintetizados en el ncleo.

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