Introducción A Los Hymenoptera de La Región Neotropical - F. Fernández & M. J. Sharkey 2006

Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical
F. Fernndez & M. J. Sharkey
EDITORES
Introduccin a los
Hymenoptera de la Regin
Neotropical
F. Fernndez & M. J. Sharkey
Editores
Sociedad Colombiana
de Entomologa
SOCOLEN
Editores: F. Fernndez & M. J. Sharkey
Sociedad Colombiana de Entomologa y

Universidad Nacional de Colombia.
Agriculture Canada.
Para detalles y derechos de autor adicionales ver la

seccin de crditos, p. xxix.
ISBN: 958-701-708-0
Ctese como: Fernndez, F. y M. J. Sharkey (eds.). 2006.

Introduccin a los Hymenoptera de la Regin
Neotropical. Sociedad Colombiana de Entomologa y
Universidad Nacional de Colombia,
Bogot D. C., xxx + 894 pp.
Parte de esta obra se debe a los Grants DEBs 9972024 y

0205982 de NSF a nombre de Michael J. Sharkey
(Universidad de Kentucky) y Brian Brown (Los Angeles
County Museum of Natural History), y a la colaboracin
de BioNET-INTERNATIONAL y AndinoNET.
Parte de esta obra se debe al Instituto Humboldt y

contribuye al Inventario Nacional de la Diversidad de
Colombia que adelanta este Instituto.
Armado, diseo y correccin de textos:

Sandra Natalia Velazquez, Punto Exe, Bogot D. C.
Impresin y acabados:
Editora Guadalupe Ltda., Bogot D. C., 2006.
Imagen de la portada:
Mymar taprobanicum Ward (Mymaridae). Longitud del
ejemplar 700 micrmetros (0.7 mm). Imagen digital
producida por Klaus Bolte, Canadian Forest Service,
Natural Resources Canada.
vi
Presentacin
H ymenoptera es uno de los grandes rde-

nes de insectos; si conocieramos todas
las especies de diminutos parasitoides (y
otras), el nmero de especies podra rivalizar con el
reas ms diversas en el mundo. Introduccin a
los Hymenoptera de la Regin Neotropical con-
tribuye a ese propsito. Los editores, Fernando
Fernndez y Michael J. Sharkey, han realizado un
orden ms grande de insectos, Coleoptera. Hay admirable trabajo al reunir especialistas de muchos
miles de especies de himenpteros parasitoides grupos y producir una obra en espaol que desde
cuyos tamaos van desde grandes icneumnidos, ya promete ser un referente indispensable en
hasta calcidoideos con tamaos de 0.25 mm de materia de investigacin sobre himenpteros
longitud que atacan huevos (un macho reciente- neotropicales, y un incentivo para estudiantes y
mente descrito mide 0.16 mm!), y que estn entre otros que entren a este campo.
los insectos ms pequeos. El orden incluye La Regin Neotropical se extiende desde las
tentrednidos cuyas larvas parecidas a orugas se mrgenes del valle de Mxico y Cuba (quizs sur
alimentan de hojas, avispas que son depredadoras de Florida) hasta el Cabo del Cuerno. El espectro
de otros insectos y de araas, y abejas que visitan en clima y otros factores ambientales es ms
y polinizan flores. De modo que tenemos dentro grande que en cualquiera de las otras seis regiones
del orden insectos plaga, as como benefactores biogeogrficas en las cuales A. R. Wallace dividi
de la humanidad. Por otra parte, el grupo incluye la Tierra. En realidad, la biota de la Regin Arau-
formas sociales fascinantes e informativas; en la cana (Chile, occidente y sur de Argentina) es tan
Regin Neotropical los Hymenoptera sociales diferente del verdadero Neotrpico, que yo qui-
comunes, conspicuos, incluyen las avispas poly- siera considerarla como una regin biogeogrfica
biinas que hacen grandes nidos principalmente separada. Sin embargo, Introduccin a los
de papel, las hormigas de las que se dice exceden Hymenoptera de la Regin Neotropical cubre
en biomasa a los dems animales del bosque en ambas regiones, Neotropical y Araucana. Por esto
conjunto, y las abejas sin aguijn que son plagas, no sorprende que la fauna de himenpteros com-
polinizadoras, productoras de miel, y hasta con- prendida en este libro sea enorme. Adems, pre-
sumidoras de carroa (necrfagas). senta captulos introductorios y secciones en la
En vista de su abundancia e importancia, es mayora de familias que presentan la biologa,
tiempo de facilitar el reconocimiento de las 76 historia evolutiva, biogeografa, etc., frecuente-
familias (incluidas subfamilias y tribus) que se mente con un punto de vista mundial que proyecta
encuentran en la Regin Neotropical, una de las la utilidad del libro ms all del Neotrpico.
Charles D. Michener
Lawrence, Kansas, EEUU
vii
Cobertura geogrfica de este libro
N o hay acuerdo entre entomlogos y bi-

logos de otras reas con respecto a la
delimitacin de las regiones biogeogr-
ficas del mundo. Algunos autores favorecen cier-
restringen el Neotrpico a la porcin terrestre que
va del sur de Mxico hasta Brasil (excluyendo sur
de Brasil a Chile y Argentina).
Para efectos prcticos se ha escogido como
tas delimitaciones dependiedo del criterio aplicado Regin Neotropical aquella que incluye Mxico,
(geolgico, climtico, faunstico). De hecho, la el Caribe, Mesoamrica y Sudamrica (con Chile
experiencia particular con cada grupo taxon- y Argentina includas); en otras palabras Amrica
mico gener variantes en la definicin de la cober- excepto Canad y EEUU. Igualmente, otro criterio
tura geogrfica del libro. Para algunos colegas la de cobertura es el de idioma, pues se busca ofrecer
Regin Neotropical debera incluir, por ejemplo, un manual principalmente para usuarios latino-
Florida (EEUU) y, en el extremo opuesto, otros americanos y, en menor medida, del Brasil.
Prefacio
D esde cualquier perspectiva, las avispas,

abejas y hormigas (Orden Hymenoptera)
son un grupo de insectos interesante
para el hombre, pues llevan alrededor de 250
morfologa, biologa, venenos, aspectos econ-
micos y biogeografa Neotropical). El Captulo 10
ofrece claves para las superfamilias de himenp-
teros, y desde el Captulo 11 hasta el 98 se tratan
millones de aos de existencia en el planeta, y todas las superfamilias y familias conocidas para
debido a su gran importancia biolgica y econ- la Regin Neotropical. En cada familia se ofrece
mica, bien sea como polinizadores, agentes de informacin bsica de diagnosis, filogenia, bio-
control biolgico o incluso plagas. Se han descrito loga, distribucin y claves para subfamilias y/o
entre 115.000 y 199.000 especies de himenpteros tribus y/o gneros. En familias como Ichneu-
y algunas estimaciones apuntan a un nmero monidae o Pteromalidae no se ofrecen claves para
mucho ms grande. La evolucin y formas de vida gneros pues no existe informacin suficiente;
de este grupo es tan fascinante y apabullante en otras como en Crabronidae, Apidae, Formici-
como su diversidad; por todo esto creemos conve- dae o Braconidae las claves son supraespecficas
niente ofrecer un libro como este a bilogos y puesto que se han publicado recientemente claves
dems interesados en estos insectos. hasta gnero. Sin embargo, hay familias como
A pesar de la obvia importancia de este grupo, Tenthredinidae, Mutillidae o Figitidae donde se
sorprende la poca o nula existencia de textos en publican por primera vez claves para gneros
espaol para su identificacin. En 1993 H. Goulet neotropicales. Debido al desigual conocimiento
y J. Huber editaron un notable texto-gua para las en la sistemtica y biologa de estos insectos, no
familias de himenpteros del mundo y dos aos es posible ofrecer tratamientos homogneos para
ms tarde P. Hanson e I. Gauld editaron un libro todas y cada una de las familias. Por ello el lector
sobre los himenpteros de Costa Rica. Ambos son encontrar en algunos grupos informacin ms
grandes contribuciones, aunque ya en cierta detallada que en otros. A pesar de esto, creemos
forma desactualizadas y en ingls, lo que las hace que el libro es una introduccin apropiada a un
menos accesibles a muchos bilogos hispano- orden grande, rico y amplio en atributos biolgicos
parlantes. Este ao puede considerarse en cierta para los ecosistemas terrestres y para la sociedad
forma afortunado para los interesados en estos humana. El ltimo captulo (99) ofrece una lista
insectos en Latinoamrica, pues se producen dos de las superfamilias, familias, subfamilias, tribus,
libros: uno de ellos es la versin en espaol del gneros y subgneros de himenpteros vivientes
libro de Hanson y Gauld, ampliado y fortalecido, para la Regin Neotropical. Debido a la gran
especialmente en biologa; el segundo libro es cantidad de taxones descritos, esta lista es nece-
ste que ofrecemos, que se basa principalmente sariamente imperfecta, y como sucede en otros
en el texto de Goulet y Huber (1993) pero con casos, sufre continuos cambios en la existencia
nfasis en la parte sinptica y de claves. y delimitacin de nombres en ciertos grupos. An
Los primeros captulos abordan aspectos as, asumidas estas objeciones, creemos que es
generales (introduccin, sistemtica, filogenia, un buen punto de partida.
x
Agradecimientos
a creacin de este libro se debe a muchas Vicerrectoria de Investigacin y Carlos Sarmiento del
L instituciones y personas a quienes desea-

mos agradecer por sus aportes y ayuda:
Al Departamento de Agricultura de Canad

Instituto de Ciencias Naturales por tiempo, apoyo
logstico y financiero para la preparacin e impresin
del libro.
Kendall/Hunt Publishing Company amablemente
(Ottawa) por su autorizacin para el uso de los textos autorizaron la reproduccin de las figuras de Evans
y figuras del libro Hymenoptera of the World: An del Captulo 5.
identification guide to families, editado por H. Goulet A Antonio Melic y la Sociedad Entomolgica
y J. T. Huber en 1993. Aragonesa (SEA) de Espaa por autorizar el uso de
A los autores, por las adaptaciones a captulos los captulos de Nieves-Aldrey & Fontal-Cazalla (1999)
del libro, y por las contribuciones originales: Alexan- y Fernndez (2000) de sus monografas SEA para los
der Aguiar, Servio T. P. Amarante, Diana C. Arias- captulos 2 y 3 del libro.
Penna, Tania M. Arias-Penna, Denis J. Brothers, Matt A Fernando Gast (Director General), Mauricio
Buffington, Diego F. Campos, Fernando Cantor, Dave lvarez (Coordinador del Programa de Inventarios de
Carmean, Jim Carpenter, Jos Ricardo Cure, Chris la Diversidad) y dems investigadores y funcionarios
Darling, Andrew Deans, Gerard Delvare, Flix Fontal- del Instituto Humboldt por ayuda logstica y financiera.
Cazalla, Albert Finnamore, Mike Gates, Ian Gauld, A Jos Ricardo Cure, Fernando Cantor y la
Gary Gibson, Vctor Hugo Gonzalez, Paul Hanson, Facultad de Ciencias de la Universidad Militar Nueva
John Heraty, Steven Heydon, John Huber, Lynn Granada por apoyo financiero para la impresin del
Kimsey, John La Salle, Zhiweu Liu, Aristbulo libro. Por la misma razn, a AndinoNET.
Lpez, Lubomir Masner, Willian Mason (fallecido), A Juan Manuel Vargas por su importante auxilio
Juan Jos Morrone, Guiomar Nates-Parra, Jos Luis editorial en la traduccin de algunos captulos y la
Nieves-Aldrey, John Noyes, Massimo Olmi, Edgard revisin de otros tantos, as como a Diana y Tania
E. Palacio, Daniel Pineda, John Pinto, Jean-Yves Arias. A Giselle Zambrano, Edgard Palacio, Claudia
Rasplus, Fredrik Ronquist, Carlos E. Sarmiento, Martnez, James Pitts y otros colegas por la revisin
Michael Schauff, Richard Scott Shaw, Dave Smith, de textos y comentarios. Al bilogo Esteban Rodrguez
Laurent Soldati, Mamoru Terayama, Juan Manuel por su revisin crtica de los textos y la realizacin de
Vargas, Eduardo Virla y Dave Wahl. Del mismo modo, varias figuras para los captulos 24, 33, 36, 41, 43,
al Dr. Charles Michener por la presentacin del libro. 50, 53, 54, 56, 75, 81, 82 y 91. Sandra Natalia
A National Science Foundation por los Grants Velsquez y Germn Fernndez realizaron una
DEBs 9972024 y 0205982 a nombre de Michael J. excelente y paciente labor con el armado de textos y
Sharkey (Universidad de Kentucky) y Brian Brown revisin de estilo.
(Los Angeles County Museum of Natural History), A Klaus Bolte y al Canadian Forest Service,
por ayuda financiera y/o logstica que de una forma u Natural Resources Canada, por la imagen de la
otra contribuyeron a la creacin de este libro. portada.
De la Universidad Nacional de Colombia a las Por ltimo, y no menos importante, a la Socie-
siguientes personas y secciones: Gloria Galeano y el dad Colombiana de Entomologa por su inters en
Instituto de Ciencias Naturales, Jorge Brieva y la hacer de este volumen el primero de su proyectada
Facultad de Ciencias, Natalia Ruiz y la DIB y serie Entomologa Colombiana.
Los Editores
xi
Contenido
Presentacin ...................................................... vii Captulo 5 Biologa y diversidad de Hymenoptera

M. J. Sharkey y F. Fernndez
Cobertura geogrfica de este libro .............. viii ....................................................................... 93
Prefacio ............................................................... ix Captulo 6 Mtodos generales de recoleccin

C. E. Sarmiento ........................................ 115
Agradecimientos ................................................ xi
Captulo 7 Biogeografa neotropical
Contenido ............................................................. xii J. J. Morrone ............................................ 133
Los autores ....................................................... xvi Captulo 8 Hymenoptera Parasitica como

agentes de control biolgico en Colombia
Lista de figuras ................................................ xxi F. Cantor, J. R. Cure y A. Lpez-vila
..................................................................... 143
Lista de tablas y cuadros ........................... xxviii
Captulo 9 Tratamiento mdico del veneno
Crditos ............................................................. xxix de himenpteros
D. Pineda ................................................. 173
Captulo 1 El orden Hymenoptera Captulo 10 Clave para las superfamilias

W. R. M. Mason, J. T. Huber y F. Fernndez neotropicales de Hymenoptera
.......................................................................... 1 W. R. M. Mason y F. Fernndez ............. 177
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros Captulo 11 Introduccin a los

de la Regin Neotropical: himenpteros basales (Symphyta)
Estado del conocimiento y perspectivas D. R. Smith ................................................ 203
F. Fernndez ................................................. 7
Captulo 12 Superfamilia Xyeloidea
Captulo 3 Filogenia y evolucin en y familia Xyelidae
Hymenoptera D. R. Smith ................................................ 209
J. L. Nieves-Aldrey, F. M. Fontal-Cazalla y
F. Fernndez ............................................... 37 Captulo 13 Superfamilia Tenthredinoidea
D. R. Smith ................................................. 211
Captulo 4 Estructura y glosario
J. T. Huber, M. J. Sharkey y F. Fernndez Captulo 14 Familia Argidae
....................................................................... 57 D. R. Smith ................................................ 213
xii
Captulo 15 Familia Cimbicidae Captulo 28 Familia Ichneumonidae

D. R. Smith ................................................. 227 E. E. Palacio y D. B. Wahl .................... 293
Captulo 16 Familia Diprionidae Captulo 29 Familia Braconidae

D. R. Smith ................................................. 231 D. F. Campos y M. J. Sharkey
..................................................................... 331
Captulo 17 Familia Pergidae
D. R. Smith ................................................. 233 Captulo 30 Superfamilia Chrysidoidea
D. J. Brothers ........................................... 385
Captulo 18 Familia Tenthredinidae
D. R. Smith ................................................. 243 Captulo 31 Familia Plumariidae
D. J. Brothers ........................................... 389
Captulo 19 Superfamilia Pamphilioidea y
familia Pamphiliidae Captulo 32 Familia Scolebythidae
D. R. Smith ................................................. 253 D. J. Brothers ........................................... 391
Captulo 20 Superfamilia Cephoidea y Captulo 33 Familia Sclerogibbidae

familia Cephidae M. Olmi ..................................................... 393
D. R. Smith ................................................. 255
Captulo 34 Familia Embolemidae
Captulo 21 Superfamilia Siricoidea y M. Olmi ..................................................... 397
familia Siricidae
D. R. Smith ................................................. 257 Captulo 35 Familia Dryinidae
M. Olmi y E. Virla ................................... 401
Captulo 22 Superfamilia Xiphydrioidea y
familia Xiphydriidae Captulo 36 Familia Chrysididae
D. R. Smith ................................................. 261 L. S. Kimsey .............................................. 419
Captulo 23 Superfamilia Orussoidea y Captulo 37 Familia Bethylidae

familia Orussidae J. M. Vargas-Rojas y M. Terayama
D. R. Smith ................................................. 263 ..................................................................... 427
Captulo 24 Superfamilia Stephanoidea y Captulo 38 Superfamilia Apoidea

familia Stephanidae V. H. Gonzalez .......................................... 443
A. Aguiar .................................................... 273
Captulo 39 Familia Sphecidae
Captulo 25 Superfamilia Trigonalioidea y S. T. P. Amarante ...................................... 449
familia Trigonalidae
D. Carmean ................................................ 279 Captulo 40 Familia Crabronidae
S. T. P. Amarante ...................................... 457
Captulo 26 Superfamilia Megalyroidea y
familia Megalyridae Captulo 41 Familia Colletidae
R. S. Shaw ................................................. 283 V. H. Gonzalez .......................................... 471
Captulo 27 Superfamilia Ichneumonoidea Captulo 42 Familia Andrenidae

M. J. Sharkey y D. B. Wahl ...................... 287 V. H. Gonzalez .......................................... 475
xiii
Contenido
Captulo 43 Familia Halictidae Captulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea

V. H. Gonzalez .......................................... 479 L. Masner .................................................. 609
Captulo 44 Familia Megachilidae Captulo 58 Familia Proctotrupidae

V. H. Gonzalez .......................................... 483 L. Masner .................................................. 613
Captulo 45 Familia Apidae Captulo 59 Familia Diapriidae

G. Nates-Parra .......................................... 487 L. Masner .................................................. 615
Captulo 46 Superfamilia Vespoidea Captulo 60 Familia Heloridae

D. J. Brothers, A. T. Finnamore y L. Masner .................................................. 619
y F. Fernndez .......................................... 505
Captulo 61 Familia Monomachidae
Captulo 47 Familia Sierolomorphidae L. Masner .................................................. 621
D. J. Brothers y C. E. Sarmiento
..................................................................... 515 Captulo 62 Familia Pelecinidae
L. Masner .................................................. 623
Captulo 48 Familia Rhopalosomatidae
C. E. Sarmiento ........................................ 517 Captulo 63 Superfamilia Mymarommatoidea
y familia Mymarommatidae
Captulo 49 Familia Formicidae G. A. P. Gibson .......................................... 627
F. Fernndez y E. E. Palacio .................. 521
Captulo 64 Superfamilia Chalcidoidea
Captulo 50 Familia Vespidae G. A. P. Gibson .......................................... 629
C. E. Sarmiento y J. M. Carpenter
..................................................................... 539 Captulo 65 Familia Chalcididae
G. Delvare y D. C. Arias-Penna
Captulo 51 Familia Scoliidae ..................................................................... 647
F. Fernndez ............................................. 557
Captulo 66 Familia Leucospidae
Captulo 52 Familia Bradynobaenidae D. C. Arias-Penna .................................. 661
D. J. Brothers ............................................ 559
Captulo 67 Familia Eurytomidae
Captulo 53 Familia Pompilidae M. Gates .................................................... 667
F. Fernndez ............................................. 563
Captulo 68 Familia Pteromalidae
Captulo 54 Familia Mutillidae P. E. Hanson y S. L. Heydon
D. J. Brothers ............................................ 577 ..................................................................... 673
Captulo 55 Familia Sapygidae Captulo 69 Familia Agaonidae

D. J. Brothers ............................................ 595 J. Y. Rasplus y L. Soldati ........................ 683
Captulo 56 Familia Tiphiidae Captulo 70 Familia Torymidae

L. S. Kimsey y D. J. Brothers ................... 597 P. E. Hanson ............................................. 699
xiv
Captulo 71 Familia Ormyridae Captulo 86 Familia Scelionidae

P. E. Hanson .............................................. 703 L. Masner y T. M. Arias-Penna
..................................................................... 775
Captulo 72 Familia Perilampidae
D. C. Darling ............................................ 705 Captulo 87 Superfamilia Ceraphronoidea
L. Masner ................................................ 785
Captulo 73 Familia Eucharitidae
J. Heraty .................................................... 709 Captulo 88 Familia Ceraphronidae
L. Masner .................................................. 787
Captulo 74 Familia Eupelmidae
G. A. P. Gibson ........................................... 717 Captulo 89 Familia Megaspilidae
L. Masner .................................................. 789
Captulo 75 Familia Tanaostigmatidae
J. La Salle .................................................. 721 Captulo 90 Superfamilia Evanioidea
W. Mason ................................................... 793
Captulo 76 Familia Encyrtidae
J. S. Noyes ................................................. 727 Captulo 91 Familia Evaniidae
A. R. Deans ................................................ 795
Captulo 77 Familia Aphelinidae
G. A. P. Gibson ........................................... 745 Captulo 92 Familia Aulacidae
D. R. Smith ................................................ 803
Captulo 78 Familia Signiphoridae
G. A. P. Gibson .......................................... 749 Captulo 93 Familia Gasteruptiidae
D. R. Smith ................................................ 807
Captulo 79 Familia Tetracampidae
G. A. P. Gibson ........................................... 751 Captulo 94 Superfamilia Cynipoidea
M. Buffington, Z. Liu y F. Ronquist
Captulo 80 Familia Rotoitidae ..................................................................... 811
G. A. P. Gibson ........................................... 753
Captulo 95 Familia Ibaliidae
Captulo 81 Familia Eulophidae F. Ronquist y Z. Liu .................................. 825
M. E. Schauff, M. Gates y J. La Salle ...... 755
Captulo 96 Familia Liopteridae
Captulo 82 Familia Trichogrammatidae F. Ronquist y Z. Liu .................................. 827
J. Pinto ...................................................... 761
Captulo 97 Familia Figitidae
Captulo 83 Familia Mymaridae M. Buffington y F. Ronquist .................... 829
J. T. Huber ................................................. 765
Captulo 98 Familia Cynipidae
Captulo 84 Superfamilia Platygastroidea Z. Liu y F. Ronquist .................................. 839
L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 769
Captulo 99 Lista de los taxones
Captulo 85 Familia Platygastridae supraespecficos de Hymenoptera en la
L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 771 Regin Neotropical .................................. 851
xv
Los autores
Alexander Aguiar Denis J. Brothers

Museu de Zoologia School of Biological and Conservation Sciences
Universidade de So Paulo University of KwaZulu-Natal
Av. Nazare 481 Private Bag X01 Scottsville
So Paulo, SP, 04263-000 3209 SOUTH AFRICA
BRASIL brothers@ukzn.ac.za
apaguiar@usp.br
Matt Buffington
Servio T. P. Amarante Department of Computational Science and
Museu de Zoologa Information Technology
Universidade de So Paulo Florida State University
Av. Nazare 481 Tallahassee, FL 32306-4120
So Paulo, SP, 04263-000 USA
BRASIL mbuffington@cdfa.ca.gov
serviopa@usp.br
Diego F. Campos
Diana C. Arias-Penna Posgrado en Sistemtica
Instituto Humboldt Instituto de Ciencias Naturales
Apartado Areo 8693 Apartado 7495
Bogot D. C. Universidad Nacional de Colombia
COLOMBIA Bogot D. C.
Direccin actual: COLOMBIA
Posgrado en Sistemtica dfcamposm@unal.edu.co
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495 Fernando Cantor
Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias
Bogot D.C. Universidad Militar Nueva Granada
COLOMBIA Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D
dcariaspe@unal.edu.co Bogot D.C.
COLOMBIA
Tania M. Arias-Penna fcantor@insecta.ufv.br
Instituto Humboldt
Apartado Areo 8693 Dave Carmean
Bogot D. C. Biological Sciences
COLOMBIA Simon Fraser University
Direccin actual: Burnaby, British Columbia V5A 1S6
Posgrado en Sistemtica CANADA
Instituto de Ciencias Naturales carmean@incoming.verizon.net
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogot D.C.
COLOMBIA
tmariasp@unal.edu.co
xvi
James M. Carpenter Albert T. Finnamore

Department of Entomology The Provincial Museum of Alberta,
American Museum of Natural History Invertebrate Zoology Program,
Central Park West at 79th Street, 12845-102 Avenue,
New York, New York 10024-5192 Edmonton, Alberta, T5N 0M6
carpente@amnh.org CANADA
afinnamore@mcd.gov.ab.ca
Jos Ricardo Cure
Facultad de Ciencias Flix M. Fontal-Cazalla
Universidad Militar Nueva Granada Museo Nacional de Ciencias Naturales
Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D Dept. de Biodiversidad y Biologa Evolutiva
Bogot D.C. c/o Jos Gutierrez Abascal 2,
COLOMBIA Madrid 28006
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D. Chris Darling Michael Gates

Royal Ontario Museum Systematic Entomology Laboratory, USDA
100 Queens Park, Toronto, Ontario. M5S 2C6 c/o U. S. National Museum of Natural History,
CANADA Washington D. C. 20560-0168
chrisd@rom.on.ca USA
mgates@sel.barc.usda.gov
Andrew R. Deans
Department of Entomology Gary A. P. Gibson
University of Illinois ECORC
320 Morrill Hall Agriculture and Agri-Food Canada
505 Goodwin Ave. Central Experimental Farm
Urbana, IL 61801 K.W. Neatby Building
USA Ottawa, Ontario K1A 0C6
adeans@csit.fsu.edu CANADA
gibsong@agr.gc.ca
Grard Delvare
CIRAD, TA40/02 Vctor Hugo Gonzalez
Avenue dAgropolis Division of Entomology
34398 Montpellier Cedex 5 Snow Hall, 1460 Jayhawk Blvd.
FRANCE University of Kansas
gerard. delvare@cirad.fr Lawrence, Kansas 66045-7523
USA
Fernando Fernndez C. vhgonza@mail.ku.edu
Profesor Asociado
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495
Bogot D. C.
COLOMBIA
ffernandezca@unal.edu.co
xvii
Los autores
Paul E. Hanson Zhiweu Liu

Escuela de Biologa Arizona-Sonora Desert Museum
Universidad de Costa Rica 2021 N. Kinney Rd.
A. P. 2060 San Pedro, Tucson, AZ 85743-8918
San Jos USA
COSTA RICA zliu@desertmuseum.org
cgodoy@inbio.ac.cr
Aristbulo Lpez-vila
John Heraty Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas
Department of Entomology MIP
Entomology Building 212 CORPOICA
University of California Apartado Areo 240142
Riverside, CA 92521 Las Palmas
USA Bogot D.C.
john.heraty@ucr.edu COLOMBIA
alopez@corpoica.org.co
Steven L. Heydon
Department of Entomology Lubomir Masner
Bohart Museum ECORC
University of California, Davis Agriculture and Agri-Food Canada
One Shields Avenue Central Experimental Farm
Davis, CA 95616-8584 K.W. Neatby Building
USA Ottawa, Ontario
slheydon@ucdavis.edu K1A 0C6
CANADA
John T. Huber
ECORC William (Bill) R. M. Mason (Fallecido)
Agriculture and Agri-Food Canada The Canadian National Collection of Insects
Central Experimental Farm Agriculture and Agri-Food Canada
K.W. Neatby Building Central Experimental Farm
Ottawa, Ontario K.W. Neatby Building
K1A 0C6 Ottawa, Ontario K1A 0C6
CANADA CANADA
huberjh@agr.gc.ca wmason@heaven.cielo
Lynn S. Kimsey Juan Jos Morrone

Department of Entomology Museo de Zoologa
Bohart Museum Facultad de Ciencias
University of California, Davis UNAM
One Shields Avenue Apartado Postal 70-399
Davis, CA 95616-8584 04510 Mxico D. F.
USA MXICO
lskimsey@ucdavis.edu jjm@hp.ciencias.unam.mx
John La Salle
CSIRO Entomology
GPO Box 1700
Canberra ACT 2601
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john.lasalle@csiro.au
xviii
Guiomar Nates-Parra John Pinto

LABUN 109 Entomology
Departamento de Biologa Department of Entomology
Universidad Nacional de Colombia University of California, Riverside
Bogot D. C. Riverside, California 92521-0314
COLOMBIA USA
mgnatesp@unal.edu.co johnpinto@ucr.edu
Jos Luis Nieves-Aldrey Jean-Yves Rasplus

Museo Nacional de Ciencias Naturales INRA - Centre de Biologie et de Gestion des
Dept. de Biodiversidad y Biologa Evolutiva Populations
c/o Jos Gutierrez Abascal 2, Campus International de Baillarguet - CS 30 16
Madrid 28006 34988 Montferrier-sur-Lez
ESPAA FRANCE
aldrey@mncn.csic.es rasplus@ensam.inra.fr
John S. Noyes Fredrik Ronquist

Department of Entomology Department of Computational Science and
The Natural History Museum, Information Technology
Cromwell Road, London, SW7 5BD Florida State University
UK Tallahassee, FL 32306-4120
jsn@nhm.ac.uk USA
ronquist@sel.barc.usda.gov
Massimo Olmi
Dipartimento di Protezione delle Piante Carlos E. Sarmiento
Universita degli Studi della Tuscia Department of Entomology
Sezione di Entomologia University of Kentucky
Via S. Camillo de Lellis Lexington, Kentucky 40542-0091
01100 Viterbo, IA Direccin actual:
ITALIA Instituto de Ciencias Naturales
olmi@unitus.it Apartado 7495
Edgard E. Palacio Bogot D. C.
Fundacin Nova Hylaea COLOMBIA
Bogot D.C. cesarmientom@unal.edu.co
COLOMBIA
parasitoideus@yahoo.com Michael E. Schauff
Systematic Entomology Laboratory, USDA
Daniel Pineda c/o U. S. National Museum of Natural History,
Toxinologa Washington, D. C. 20560-0168
Facultad de Agronoma USA
Universidad Nacional de Colombia schauff@ba.ars.usda.gov
Bogot D. C.
COLOMBIA
danielpinedar@hotmail.com
xix
Los autores
Michael J. Sharkey Mamoru Terayama

Department of Entomology 2-12-29, Naka-cho, Iwatsuki
University of Kentucky Saitama, 339-0054
Lexington, Kentucky 40542-0091 JAPAN
USA terayama@fa2.so-net.ne.jp
msharkey@uky.edu
Juan Manuel Vargas-Rojas
Richard Scott Shaw Posgrado en Entomologa
Department of Renewable Resources Facultad de Agronoma
P. O. Box 3354 Universidad Nacional de Colombia
University of Wyoming Bogot D.C.
Laramie, WY 82071-3354 COLOMBIA
USA jmvargasr@unal.edu.co
braconid@uwyo.edu
Eduardo Virla
David R. Smith PROIMI
Systematic Entomology Laboratory Tucumn
National Museum of Natural History ARGENTINA
Smithsonian Institution evirla@hotmail.com
P. O. Box 37012
MRC-168 David B. Wahl
Washington, D. C. 200137012 American Entomological Institute
USA 3005 SW 56th Avenue
dsmith@sel.barc.usda.gov Gainesville, FL 32608-5047
USA
Laurent Soldati dr_x@msn.com
INRA, Centre de Biologie et de Gestion des
Populations
Campus International de Baillarguet, CS 30016
34988 Montferrier sur Lez
FRANCE
www.inra.fr
xx
Lista de figuras
Captulo 2 Captulo 5
Figura 2.1 Ubicacin de Hymenoptera dentro de Figuras 5.1-5.6 Morfologa larval de

Holometabola .................................. 8 Hymenoptera ........................ 97-99
Figura 2.2 Nmero de gneros neotropicales Figura 5.7 Pata de Pelecinus polyturator
descritos por superfamilia ............... 16 ....................................................... 103
Figura 2.3 Porcentaje de gneros neotropicales Figuras 5.8-5.14 Morfologa del ovipositor en
descritos por superfamilia ...............16 Hymenoptera .........................105-107
Figura 2.4 Nmero de especies neotropicales
descritas por superfamilia .............. 17 Captulo 6
Figura 2.5 Porcentaje de especies neotropicales
descritas por superfamilia ............. 17 Figuras 6.1-6.8 Implementos y mtodos generales
de recoleccin y montaje para
Captulo 3 Hymenoptera ........................ 116-129
Figura 3.1 Edad geolgica de la aparicin de las Captulo 7

superfamilias de Hymenoptera .........39
Figura 3.2 Propuestas de filogenia de Figura 7.1 Provincias biogeogrficas de
Hymenoptera de los grandes grupos Amrica Latina y el Caribe ......... 134
......................................................... 41
Figura 3.3 Filogenia de consenso en Hymenoptera Captulo 10
...........................................................42
Figura 3.4 Filogenia de Hymenoptera segn Gauld Figuras 10.1-10.64 Clave para superfamilias de
y Hanson (1995) ............................42 Hymenoptera ....................... 177-202
Figura 3.5 Filogenias propuestas en
Proctotrupomorpha y Evaniomorpha Captulo 11
..........................................................43
Figura 3.6 Filogenia en Apoidea .......................46 Figuras 11.1-11.10 Clave para familias de
Figura 3.7 Evolucin de los tipos de alimentacin Symphyta ..........................205-207
en larvas de Hymenoptera ...............46
Figura 3.8 Formas de vida en larvas de los grupos Captulo 12
basales de Hymenoptera ..................47
Figura 3.9 Evolucin en Chrysidoidea ..............47 Figura 12.1 Habitus de Xyela sp. .................... 209
Figura 3.10 Evolucin en Vespoidea ..................48
Captulo 14
Captulo 4
Figura 14.1 Habitus de Arge sp.
Figuras 4.1-4.11 Morfologa general de ...................................................... 213
Hymenoptera ...........................58-69 Figuras 14.2-14.103 Claves para subfamilias y
Figuras del Glosario .................70-91 gneros de Argidae ..................215-226
xxi
Lista de figuras
Captulo 15 Captulo 24
Figura 15.1 Habitus de Trichosoma sp. .............227 Figura 24.1 Habitus de Megischus sp. ..............273
Figuras 15.2-15.10 Clave para gneros Figuras 24.2-24.8 Clave para gneros de
de Cimbicidae ...........................228-229 Stephanidae ................................... 276
Figura 16.1 Habitus de Neodiprion sp. ..............231 Figura 25.1 Habitus de Poecilogonalos sp. .......279
Figuras 16.2-16.5 Clave para gneros de
Diprionidae .....................................232 Captulo 26
Captulo 17 Figura 26.1 Habitus de Megalyridea sp. ...........283
Figura 17.1 Habitus de Acordulecera sp. ...........233 Captulo 27

Figuras 17.2-17.60 Claves para subfamilias y
gneros de Pergidae ..................235-241 Figura 27.1 Habitus de Clydonium quintanillai 287
Figura 27.2 Habitus de Meteorus sp. (Braconidae)
Captulo 18 ........................................................288
Figura 27.3 Habitus de Sciocryptus lachnaeis 288
Figura 18.1 Habitus de Dolerus sp. ...................243 Figuras 27.4-27.18 Clave para familias de
Figuras 18.2-18.40 Claves para subfamilias y Ichneumonoidea ..................... 290-291
gneros de Tenthredinidae ........245-252
Captulo 28
Captulo 19
Figura 28.1 Habitus de Zonopimpla n. sp. ...... 293
Figura 19.1 Habitus de Pamphilius sp. ..............253 Figuras 28.2-28.172 Clave para subfamilias de
Ichneumonidae ....................... 294-325
Captulo 20
Captulo 29
Figura 20.1 Habitus de Janus sp. .......................255
Figura 29.1 Habitus de Digonogastra sp. ...... 331
Captulo 21 Figuras 29.2-29.76 Clave para subfamilias de
Braconidae ..........................333-341
Figura 21.1 Habitus de Urocerus sp. .................257 Figura 29.77 Habitus de Adelius sp. ...............344
Figuras 21.2-21.9 Clave para gneros de Siricidae Figura 29.78 Habitus de Bassus sp. ............. 344
..................................................258-259 Figura 29.79 Habitus de Gnathopleura sp. ... 345
Figura 29.80 Habitus de Ephedrus sp. .......... 346
Captulo 22 Figura 29.81 Habitus de Apozyx sp. .............. 347
Figura 29.82 Habitus de Conobregma sp. ... 347
Figura 22.1 Habitus de Xiphydria sp. ................261 Figura 29.83 Habitus de Blacus sp. .............. 348
Figuras 22.2-22.3 Clave para gneros de Figura 29.84 Habitus de Digonogastra sp. ... 348
Xiphydriidae ...................................262 Figura 29.85 Habitus de Cardiochiles sp. ..... 349
Figura 29.86 Habitus de Capitonius sp. ........ 350
Captulo 23 Figura 29.87 Habitus de Chelonus sp. .......... 350
Figura 29.88 Habitus de Spathius sp. ............ 352
Figura 23.1 Habitus de Orussus sp. ..................263 Figura 29.89 Habitus de Syntretus sp. .......... 352
Figuras 23.2-23.4 Clave para gneros de Orussidae Figura 29.90 Habitus de Gnamptodon sp. .... 353
..................................................264-265 Figura 29.91 Habitus de Wroughtonia sp. .... 354
xxii
Figura 29.92 Habitus de Homolobus sp. ....... 355 Captulo 36

Figura 29.93 Habitus de Parahormius sp. ... 355
Figura 29.94 Habitus de Ichneutes sp. .......... 356 Figura 36.0 Habitus de Chrysis sp. ................. 419
Figura 29.95 Habitus de Macrocentrus sp. .... 357 Figuras 36.1-36.33 Clave para subfamilias, tribus y
Figura 29.96 Habitus de Masona sp. ............ 357 gneros de Chrysididae .......... 421-425
Figura 29.97 Habitus de Epsilogaster sp. ..... 358
Figura 29.98 Habitus de Meteoridea sp. ...... 358 Captulo 37
Figura 29.99 Habitus de Meteorus sp. .......... 359
Figura 29.100 Habitus de Promicrogaster sp. 360 Figura 37.1 Habitus de Bethylus sp. ................ 427
Figura 29.101 Habitus de Neomicrotypus sp. 361 Figura 37.2 Resumen de las relaciones conocidas de
Figura 29.102 Habitus de Mirax sp. ............... 362 aculeados .......................................428
Figura 29.103 Habitus de Opius sp. ............... 362 Figuras 37.3-37.59 Claves para subfamilias y
Figura 29.104 Habitus de Orgilus sp. ............. 363 gneros de Bethylidae .......... 431-440
Figura 29.105 Habitus de Aleiodes sp. ............ 364
Figura 29.106 Habitus de Sigalphus sp. .......... 365 Captulo 38
Captulo 30 Figuras 38.1-38.2 Filogenia interna de Apoidea

...................................................... 444
Figuras 30.1-30.5 Clave para familias de Figuras 38.3-38.11 Clave para familias de Apoidea
Chrysidoidea ....................... 386-387 ............................................... 446-448
Figura 31.1 Habitus de Plumarius sp. ............ 389 Figura 39.1 Habitus de Ampulex sp. ............... 449
Figura 39.2 Habitus de Dolichurus sp. ............452
Captulo 32 Figura 39.3 Habitus de Ammophila sp. ............452
Figura 39.4 Habitus de Chalybion sp. ..............452
Figura 32.1 Habitus de Clystopsenella sp. ..... 391 Figura 39.5 Habitus de Sphex sp. .....................452
Figuras 39.6-39.9 Clave para subfamilias y tribus de
Captulo 33 Sphecidae ................................. 453
Figura 33.1 Habitus de Probethylus callani Captulo 40

Richards, .................................. 393
Figuras 33.2-33.4 Aspectos morfolgicos y Figura 40.1 Habitus de Mellinus sp. ......... 457
biolgicos del gnero Probethylus 394 Figura 40.2 Habitus de Alysson sp. ............. 459
Figura 40.3 Habitus de Microbembex sp. .....459
Captulo 34 Figura 40.4 Habitus de Neoplisus sp. ...........459
Figura 40.5 Habitus de Dryudella sp. ...........459
Figura 34.1 Habitus de Embolemus sp. ........... 397 Figura 40.6 Habitus de Zanysson sp. ...........459
Figura 34.2 Habitus de Ampulicomorpha Figura 40.7 Habitus de Bembicinus sp. ........460
schajovskoyi De Santis y Vidal Figura 40.8 Habitus de Crossocerus sp. ...... 460
Sarmiento, ................................ 398 Figura 40.9 Habitus de Liris sp. ...................460
Figura 34.3 Habitus de Embolemus sp., ..... 398 Figura 40.10 Habitus de Pemphredon sp. ...... 460
Figura 40.11 Habitus de Pseneo sp. ...............460
Captulo 35 Figura 40.12 Habitus de Aphilanthops sp. ..... 460
Figura 40.13 Habitus de Eucerceris sp. ..........460
Figura 35.0 Habitus de Gonatopus sp., ...... 401 Figura 40.14 Habitus de Philanthus sp. ........ 460
Figuras 35.1-35.42 Claves para subfamilias y Figuras 40.15-40.31 Claves para subfamilias y
gneros de Dryinidae ............ 402-414 tribus de Crabronidae ............ 461-465
Lista de figuras y cuadros
xxiii
Lista de figuras
Captulo 41 Figura 49.1 Habitus de Formica sp., ........... 522

Figuras 49.2-49.48 Clave para subfamilias de
Figura 41.0 Habitus de Hylaeus sp. ...................471 Formicidae ......................... 525-529
Figuras 41.1-41.11 Clave para subfamilias y tribus Figura 49.49 Habitus de Eciton sp. ............... 530
de Colletidae ............................472-474 Figura 49.50 Habitus de Cerapachys sp. ...... 530
Figura 49.51 Habitus de Leptanilloides sp. ... 530
Captulo 42 Figura 49.52 Habitus de Hypoponera sp. ..... 531
Figura 49.53 Habitus de Amblyopone sp. ..... 531
Figura 42.0 Habitus de Andrena sp. ..................475 Figura 49.54 Habitus de Ectatomma sp. ....... 531
Figuras 42.1-42.5 Clave para subfamilias y tribus de Figura 49.55 Habitus de Heteroponera sp. ... 532
Andrenidae ......................................477 Figura 49.56 Habitus de Paraponera sp. ..... 532
Figura 49.57 Habitus de Proceratium sp. ..... 532
Captulo 43 Figura 49.58 Habitus de Dorymyrmex sp. .... 532
Figura 49.59 Habitus de Paratrechina sp. .... 533
Figura 43.0 Habitus de Halictus sp. ..................479 Figura 49.60 Habitus de Pseudomyrmex sp.
Figura 43.1 Habitus de Halictidae .....................481 ...................................................... 533
Figuras 43.2-43.3 Clave para subfamilias y tribus Figura 49.61 Habitus de Tatuidris sp. .......... 534
de Halictidae ...................................481 Figura 49.62 Habitus de Solenopsis sp. ....... 534
Figura 44.0 Habitus de Megachile sp. ...............483 Figura 50.0 Habitus de Polybia sp. ................. 539
Figura 44.1 Habitus de Coelioxys sp. ................484 Figuras 50.1-50.75 Claves para subfamilias, tribus
y gneros de Vespidae ............541-549
Captulo 45
Captulo 51
Figura 45.1 Habitus de Bombus sp. ..................487
Figuras 45.2-45.24 Claves para subfamilias, tribus Figura 51.1 Habitus de Campsomeris sp. ........ 557
y subtribus de Apidae .............490-496 Figuras 51.2-51.3 Clave para gneros de Scoliidae
........................................................558
Captulo 46
Captulo 52
Figuras 46.1-46.24 Clave para familias de Vespoidea
.................................................506-512 Figura 52.1 Habitus de Bradynobaenidae ........ 559
Figuras 52.2-52.8 Clave para subfamilias, tribus
Captulo 47 y gneros de Bradynobaenidae 560-561
Figura 47.1 Habitus de Sierolomorpha sp. ........515 Captulo 53
Captulo 48 Figura 53.1 Habitus de Arachnospila sp. ......... 563

Figuras 53.2-53.23 Claves para subfamilias, tribus y
Figura 48.1 Habitus de Rhopalosoma sp. ..........517 gneros de Pompilidae .......... 566-570
Rhopalosomatidae ..........................518 Captulo 54
Captulo 49 Figura 54.0 Habitus de Dasymutilla sp., ..... 577

Figuras 54.1-54.35 Clave para subfamilias, tribus y
Figura 49.0 Habitus de Formica sp., (obrera) 521 gneros de Mutillidae ............ 580-583
xxiv
Captulo 55 Figuras 65.2-65.55 Claves para subfamilias, tribus

y gneros de Chalcididae ....... 650-657
Figura 55.1 Habitus de Sapyga sp. ................. 595
Captulo 66
Captulo 56
Figura 66.1 Habitus de Leucospis sp. ..............661
Figura 56.1 Habitus de Tiphia sp. .................... 597 Figuras 66.2-66.9 Clave para gneros de
Figura 56.2 Habitus de Methocha sp. .............. 598 Leucospidae .......................... 663-664
Figuras 56.3-56.44 Clave para subfamilias, tribus y
gneros de Tiphiidae ............. 599-603 Captulo 67
Captulo 57 Figura 67.1 Habitus de Eurytoma sp. ............. 667

Figuras 57.1-57.11 Clave para familias de Eurytomidae ................................. 669
Proctotrupoidea .................... 610-612
Captulo 68
Captulo 58
Figura 68.1 Habitus de Habrocytus sp. ........... 673
Figura 58.1 Habitus de Exallonyx sp. .............. 613 Figuras 68.2-68.16 Clave para subfamilias de
Eurytomidae .......................... 674-677
Captulo 59
Captulo 69
Figura 59.1 Habitus de Spilomicrus sp. .......... 615
Figura 69.0 Habitus de Pleistodontes sp. ......... 683
Captulo 60 Figuras 69.1-69.31 Clave para gneros de
Agaonidae. ............................ 690-695
Figura 60.1 Habitus de Heloridus sp. ............. 619
Captulo 70
Captulo 61
Figura 70.1 Habitus de Torymus sp. ................ 699
Figura 61.1 Habitus de Monomachus sp. ........ 621 Figuras 70.2-70.16 Clave para gneros de
Torymidae ............................ 700-702
Captulo 62
Captulo 71
Figura 62.1 Habitus de Pelecinus sp. .............. 623
Figura 71.1 Habitus de Ormyrus sp. ...............703
Captulo 63
Captulo 72
Figura 63.1 Habitus de Palaeomymar sp. ...... 627
Figura 72.1 Habitus de Perilampus sp. ........... 705
Captulo 64 Figuras 72.2-72.12 Clave para gneros de
Perilampidae ................................ 707
Figuras 64.1-64.82 Clave para familias de
Chalcidoidea ......................... 632-644 Captulo 73
Captulo 65 Figura 73.0 Habitus de Pseudochalcura sp. 709

Figura 65.1 Habitus de Conura initia ............... 647 Eucharitidae .......................... 711-714
xxv
Lista de figuras
Figura 74.1 Habitus de Anastatus sp. ............. 717 Figura 83.1 Habitus de Gonatocerus sp. ........ 765
Eupelmidae ................................... 719 Captulo 84
Captulo 75 Figuras 84.1-84.3 Clave para familias de

Platygastroidea ............................ 770
Figura 75.1 Habitus de Tanaostigmodes sp.
....................................................... 721 Captulo 85
Tanaostigmatidae Figura 85.1 Habitus de Trichacoides sp. ....... 771
................................................724-725 Figuras 85.2-85.9 Clave para familias de
Platygastridae ........................... 773
Captulo 76
Captulo 86
Figura 76.1 Habitus de Encyrtidae ................. 727
Figuras 76.2-76.20 Morfologa de Encyrtidae Figura 86.1 Habitus de Trimorus sp. ............ 775
............................................... 729-735 Figuras 86.2-86.19 Clave para tribus de
Scelioninae ............................ 778-781
Captulo 77
Captulo 87
Figura 77.1 Habitus de Aphytis sp. ................ 745
Figuras 87.1-87.2 Clave para familias de
Captulo 78 Ceraphronoidea ........................... 786
Figura 78.1 Habitus de Signiphora sp. .......... 749 Captulo 88
Captulo 79 Figura 88.1 Habitus de Ceraphron sp. ............ 787
Figura 79.1 Habitus de Epiclerus sp. .............. 751 Captulo 89
Captulo 80 Figura 89.1 Habitus de Megaspilus sp. ........... 789
Figura 80.1 Habitus de Rotoitidae .................. 753 Captulo 90
Captulo 81 Figuras 90.1-90.2 Clave para familias de

Evanioidea ............................. 793-794
Figura 81.0 Habitus de Aprostocetus sp.
....................................................... 755 Captulo 91
Eulophidae ........................... 757-759 Figura 91.1 Habitus de Prosevania sp. ........... 795
Captulo 82 Evaniidae .............................. 797-798
Figura 82.1 Habitus de Ophioneurus sp. ....... 761 Captulo 92

Figuras 82.2-82.6 Morfologa de
Trichogrammatidae ..................... 762 Figura 92.1 Habitus de Pristaulacus sp. ......... 803
xxvi
Figura 93.1 Habitus de Gasteruption sp. ........ 807 Figura 96.1 Habitus de Mesocynips sp.
...................................................... 827
Captulo 94
Captulo 97
Figuras 94.1-94.53 Clave para familias y algunas
subfamilias, tribus y gneros de Figura 97.1 Habitus de Xyalophora sp. .......... 829
Cynipoidea ........................... 813-821
Captulo 98
Captulo 95
Figura 98.1 Habitus de Diplolepis sp.
Figura 95.1 Habitus de Ibalia sp. ................... 825 ...................................................... 839
xxvii
Lista de tablas y cuadros
Crditos Captulo 27
Cuadro 0 Derechos de autor ....................... xxix Tabla 27.1 Principales diferencias entre un
Tabla 0 Fuentes de las figuras ................. xxix Ichneumonidae y un Braconidae
tpicos .......................................... 288
Captulo 2
Captulo 28
Tabla 2.1 Relacin de superfamilias, familias y
subfamilias de himenpteros ......... 18 Cuadro 28.1 Sinopsis de las subfamilias
Tabla 2.2 Comparacin del nmero de gneros y neotropicales de Ichneumonidae
especies descritos por superfamilia .................................................... 296
....................................................... 28 Tabla 28.1 Principales diferencias entre los
parasitoides idiobiontes y
Captulo 3 koinobiontes ............................... 298
Tabla 28.2 Caractersticas biolgicas generales de
Cuadro 3.1 Caracteres para Hymenoptera las subfamilias neotropicales de
recopilados por Vilhelmsen (1997) 38 Ichneumonidae ............................. 302
Tabla 4.1 Comparacin entre los principales Tabla 29.1 Aspectos biolgicos mas sobresalientes
sistemas de nomenclatura de venas en de las subfamilias de Braconidae
Hymenoptera ................................ 65 ..................................................... 342
Cuadro 5.1 Clasificacin pseudo-evolutiva/ecolgica Tabla 45.1 Resumen de la distribucin y modos de

de los Hymenoptera ........................ 94 vida de subfamilias y tribus de las
Cuadro 5.2 Familias de Hymenoptera registradas abejas de la Familia Apidae presentes
para Costa Rica, y estimado del nmero en el Neotrpico .......................... 500
de especies para cada una, segn Gaston
et al. (1996:107) .............................. 95 Captulo 69
Tabla 5.1 Superfamilias y familias de
himenpteros del mundo, segn Gauld Cuadro 69.1 Gneros de Agaonidae en la Regin
y Hanson (1995) .......................... 109 Neotropical ................................. 684
Tabla 8.1 Listado de Hymenoptera Parasitica Cuadro 75.1 Gneros de Tanaostigmatidae presentes
reportados en Colombia como agentes en el Neotrpico, su distribucin, nmero
de control biolgico de plagas ....... 155 de especies descritas, y biologa ..... 723
xxviii
Crditos
Cuadro 0 Derechos de autor.
(c) Sociedad Colombiana de Entomologa y (c) Figuras del Captulo 73 (Eucharitidae): J. Heraty.
Universidad Nacional de Colombia, a excepcin de:
(c) SEA, Espaa, captulos 2 y 3.
(c) Agriculture Canada, textos de los captulos
1, 4, 10, 11, 28, 30, 46, 55, 57 a 62, 67 a 83, 84 a 86, 87 (c) Instituto Humboldt, texto del captulo 37
a 89 y 90. (Bethylidae).
(c) Imagen de la portada: Klaus Bolte, Canadian

Forest Service, Natural Resources Canada.
Tabla 0 Fuentes de las figuras.
Figuras Fuente
4.1-4.11 y Glosario, 10.1-10.64, 11.1- (c) Goulet, H. y J. T. Huber (eds). 1993. Hymenoptera of the world: An identification
11.4, 11.6, 11.8-11.9A, 12.1, 14.1, guide to families. Agriculture Canada, Ottawa. vii+668 pp.
15.1, 16.1, 17.1, 18.1, 19.1, 20.1,
21.1, 22.1, 23.1, 24.1, 25.1, 26.1,
27.2, 30.1-30.5, 31.1, 32.1, 33.1, 34.1,
35.0, 36.0, 37.3-37.7, 38.3-38.11,
39.1-39.9, 40.1-40.31, 41.0, 42.0,
43.0, 44.0, 45.1, 46.1-46.24, 47.1,
48.1, 49.0-49.1, 50.0, 51.1, 53.1, 54.0,
54.1, 55.1, 56.1-56.2, 57.1-57.11,
58.1, 59.1, 60.1, 61.1, 62.1, 63.1,
64.27-64.30, 64.36, 64.51-64.53,
64.57-64.59, 64.61-64.62, 64.64,
64.68-64.76, 64.78, 64.80, 66.1, 67.1,
68.1, 69.0, 69.8, 70.1, 71.1, 73.0,
74.1, 75.1, 76.1, 77.1, 78.1, 79.1,
80.1, 81.0, 82.1, 83.1, 84.1-84.3, 85.1,
86.1 , 87.1-87.2, 88.1, 89.1, 90.1-
90.2, 92.1, 93.1, 95.1, 96.1, 97.1, 98.1
xxix
Crditos
Tabla 0 Fuentes de las figuras (continuacin).
Figuras Fuente
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113:1-54.
xxx
CAPTULO 1
El orden Hymenoptera
W. R. M. Mason, J. T. Huber y F. Fernndez
H ymenoptera es uno de los grandes rde-

nes de insectos, junto con Coleoptera,
Lepidoptera y Diptera. Cada uno de
descrito unas 24.000 especies, aunque el nmero
real debe ser mucho mayor. El orden se conoce
desde el Trisico, con ms de 230 millones de
estos incluye ms de 100.000 especies descritas aos, y su posicin filogentica dentro de Holo-
en el mundo. Para Hymenoptera se manejan n- metabola (Endopterygota) no est clara, aunque
meros entre 115.000 (Triplehorn y Johnson 2005) parece tratarse de un grupo altamente aislado y
y 199.000 (Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla 1999) basal (Kristensen 1999).
especies descritas, con algunas estimaciones que No es fcil hacer generalizaciones en un grupo
van de 600.000 a 1.200.000 (Grimaldi y Engel con tantas especies sin tener que citar excepcio-
2005). Para la Regin Neotropical este libro reco- nes, pero algunas de estas generalizaciones son
noce 76 familias y, segn Fernndez 2000, se han tiles.
la base del margen anterior. Los hmulos se involucran

Diagnosis en una especie de banda esclerotizada parecida a un
canalete (pliegue frenal) opuesto al margen posterior del
En el reconocimiento de un grupo se prefieren los rasgos ala anterior. En vuelo, hacen que las alas anterior y pos-
nicos (sinapomorfias) que se hallen presentes en todos los terior acten como un solo plano de sustentacin. Los
componentes del grupo. Slo unos pocos atributos morfo- hmulos constituyen la sinapomorfia ms fuerte, as como
lgicos cumplen estas condiciones en Hymenoptera. En los el carcter diagnstico ms confiable y ms fcilmente
adultos son los siguientes: observable de los himenpteros. Esta caracterstica no se
puede utilizar, por supuesto, en las numerosas especies
Las partes bucales son del tipo mandibulado y las seccio- secundariamente braqupteras o pteras.
nes basales del labio y la maxila estn muy unidas lado a El ovipositor (vlvulas 1 y 2) esta articulado al valvfero
lado, con un pliegue transverso agudo cerca del tercio en la base y tiene dos pares de msculos que lo habilitan
basal, segn se muestra en la Figura 4.2D. El complejo para moverse hacia abajo y para taladrar verticalmente.
labiomaxilar puede plegarse detrs de la cabeza o exten- Cuando no est en uso, el ovipositor puede plegarse hacia
derse ms all de las mandbulas, debido a la accin mus- arriba dentro de sus vainas (vlvula 3) por la accin de un
cular que mueve la seccin basal (cardo) y simultneamente par de msculos en oposicin. La mayora de los Platygas-
la endereza (por extensin) o pliega (por contraccin) en troidea y el gnero Pelecinus (Pelecinidae) constituyen la
la unin transversa. Aunque es difcil de observar, el labio excepcin, pues han perdido esta flexibilidad. Segn Vilhelm-
slo est unido por sus lados a la maxila y no directamente sen (2000) el ovipositor de Hymenoptera es nico dentro de
a la cabeza, como es usual en otros insectos mandibulados. Endopterygota, al estar bien desarrollado y semejar al de un
La maxila retiene su unin directa con la cabeza. grupo muy ancestral, Zygentoma. La retencin de un ovipo-
El ala posterior posee una fila de unos pocos a muchos sitor plesiomrfico, que permite a las hembras colocar
hmulos, dispuestos en su margen anterior. En unos pocos huevos en multitud de sustratos, pudo haber sido un factor
Hymenoptera, algunos hmulos se encuentran tambin en clave en la evolucin del orden (Quicke 1997).
Captulo 1 El orden Hymenoptera
Uno de los aspectos ms importantes en Hymenoptera Un ovipositor verdadero, primitivo, con tres pares de valvas en
es el relativo a su gentica. La determinacin del sexo normal- la hembra y algunas veces visible ventral o apicalmente.
mente es por haplodiploida. En este sistema los huevos no
fertilizados (haploides) poseen la mitad del nmero de cromo- Es posible adems identificar Hymenoptera sin alas
somas que se encuentra en los huevos fertilizados (diploides), (pteros) o con alas reducidas (braqupteros), por otros medios:
desarrollndose ambos tipos de huevo. Los machos normal-
mente son haploides, mientras las hembras son siempre Partes bucales tipo mandibulado y con el mismo com-
diploides pues surgen de huevos fertilizados. Gracias al plejo de plegado labiomaxilar como en especies aladas
control de la fertilizacin de los huevos que coloca, la hembra (vase arriba).
puede regular la tasa de sexos; se pueden presentar, por En casi todas las especies sin alas, incluyendo aquellas
ejemplo, huevos fertilizados puestos en huspedes grandes con una base metasomal relativamente ancha, hay una
y huevos no fertilizados en huspedes pequeos. Adems, conexin estrecha entre el mesosoma y el metasoma. Las
el sexo haploide permite que las mutaciones recesivas letales principales excepciones son los diminutos machos de
se eliminen rpidamente de la poblacin debido a que no avispas de los higos (Agaonidae).
pueden enmascararse en los machos y transmitirse a la Todas las hembras sin alas poseen el ovipositor himenop-
siguiente generacin. teriano, aunque, debido a que muchas de stas son Acu-
Hay otras caractersticas que sirven para identificar leata, Platygastroidea, o Ceraphronoidea, el ovipositor
himenpteros en campo o laboratorio, aunque son menos raramente puede verse sin diseccin.
fiables porque algunas de ellas se encuentran tambin en Muchos poseen una cabeza prognata, o en parte prog-
otros rdenes de insectos. El Captulo 3 sobre Filogenia nata, de la que es visible su parte inferior. Los lados de la
(especialmente el Cuadro 3.1) ofrece una lista de las sinapo- cabeza se extienden hacia abajo entre la fosa oral y el
morfias propuestas recientemente para el orden. Los siguientes foramen magnum, donde se renen en un surco medio, o
caracteres pueden verse solos o en combinaciones diferentes se fusionan completamente. No hay una verdadera gula
en cualquier himenptero: (como en Coleoptera).
Cuatro alas membranosas; las posteriores ms cortas que Los estados inmaduros de Hymenoptera no son tan
las anteriores; las membranas no oscurecidas por escamas fciles de reconocer o caracterizar como los adultos. Vilhelm-
o pelos muy densos. sen (1997) menciona el ojo con una sola capa de crnea
Alas con menos venas que en muchos insectos, usualmente como sinapomorfia para las larvas de este orden. Hymenop-
con cuatro venas longitudinales (rara vez cinco o seis), tera comprende dos tipos principales de larva: con forma
pero stas desviadas y confundidas con venas transversas de oruga y con forma de gusano. Los Symphyta poseen
en la parte central del ala, de tal forma que no se ven principalmente larvas con forma de oruga que se pueden
continuas; frecuentemente hay muchas menos venas en mover sobre la vegetacin. stas se pueden confundir con
las especies ms pequeas. las larvas de Lepidoptera. Muchas larvas de Lepidoptera y
Las venas transversas frecuentemente difciles de Symphyta tienen tres pares de patas torcicas y un par de
distinguir de las longitudinales pocas veces son ms de propatas apicales abdominales, aunque las orugas verdaderas
siete. tienen como mucho slo cuatro pares de propatas sobre los
Base del ala anterior cubierta por un esclerito pequeo y segmentos abdominales 3 a 6. Tpicamente, las larvas de
redondeado: la tgula. Symphyta tienen al menos cinco pares de propatas, sobre
Ala anterior usualmente con estigma (rea esclerotizada los segmentos 2 a 6. Las propatas de Symphyta no poseen
triangular o semicircular) sobre el margen anterior, en el ganchillos, mientras las de Lepidoptera si. Desafortunada-
punto medio. En su base, el estigma se separa de la vena mente, las propatas desaparecen, por lo general, en las larvas
costal por una incisin. Estos rasgos algunas veces (30%) cavadoras de ambos rdenes, haciendo difcil diferenciarlas
se pierden en especies de tamao muy pequeo y con vena- entre s. Las larvas de Symphyta poseen un ojo simple, cuando
cin reducida. este est presente; las larvas de Lepidoptera tienen ms de uno.
Tergo abdominal 1 fusionado con el metanoto, aunque Apocrita tiene larvas sin patas, parecidas a gusanos, las cuales
hay una conexin movible entre los segmentos 1 y 2 del prcticamente carecen de rasgos externos. stas son, en su
abdomen (Apocrita). mayora, confundibles con ciertas larvas de Coleoptera, por
Usualmente (90% o ms) el abdomen aparente (metasoma) est ejemplo con Curculionoidea, o con Cecidomyiidae (Diptera).
unido al trax aparente (mesosoma) por una conexin muy Kukalov-Peck (1991), Kristensen (1991, 1999) y
angosta (la cintura de avispa); esta conexin es realmente la Vilhelmsen (1997, 2001) listan y discuten ms caracteres
articulacin entre los tergos abdominales 1 y 2. para Hymenoptera.
2
Breve bosquejo del orden Los himenpteros basales (Symphyta)
Como se mencion, Hymenoptera es uno de los grupos de Los Symphyta se conocen desde el Trisico, con fsiles
insectos ms numerosos, con muchos miembros familiares de una familia viviente que ocupa, precisamente, la posicin
para el comn de las personas. Esta familiaridad se refleja ms basal en el orden: Xyelidae. Existen varias familias que
en la gran variedad de nombres vernculos que poseen algu- poseen una serie de rasgos primitivos (simplesiomrficos)
nos de sus grupos, como avispas, abejas y hormigas, o en como larvas tipo oruga y alimentacin casi exclusivamente
trminos ms especficos como abeja melfera, abejorro, basada en partes vegetales. Adems, la venacin es completa
abejn, avispas papeleras, avispas afelpadas, hormigas del y no hay constriccin entre el trax y abdomen. Muchos de
fuego, arrieras, hormiga loca y as. Muchos de estos nombres estos himenpteros basales son avispas relativamente gran-
se aplican a los himenpteros ms comunes, esto es, los des, de cuerpo blando y vuelo dbil. El ovipositor est
de Aculeata donde grupos sociales como hormigas, y algunas comprimido lateralmente y modificado con dientes margi-
abejas y avispas los hacen ms conspicuos. nales que semejan una sierra, para penetrar los tejidos de
En la literatura en ingls hay una gran obsesin por plantas. Las larvas poseen patas, ojos, antenas y pueden
asignar nombres comunes a todas las categoras, desde orden desplazarse sobre tallos y hojas. En algunos pocos grupos
hasta especie. Complicacin innecesaria que lleva a multipli- hay larvas sin ojos que pueden vivir en el interior de plantas.
car el nombre de una especie, bsicamente de dos partes
(gnero y especie) a varias, como la hormiga del fuego,
Solenopsis geminata. Las avispas
En algunos casos un nombre puede designar una sola
especie (como hormiga loca para Paratrechina longi-
cornis), varias (como abejorros) o muchos grupos no Los himenpteros con constriccin (Apocrita) son las avis-
monofilticos (como avispas para miembros de Vespidae, pas propiamente dichas. Mientras los Symphyta represen-
Pompilidae, Sphecidae y Scoliidae). De donde vamos a tan apenas una pequea fraccin de especies para el orden
crear nombres vulgares para los varios millones de especies (an menos para el Neotrpico), los apcritos constituyen
de insectos? Por otra parte, en aquella literatura se usan la gran mayora de himenpteros. En algunos lugares casi
nombres inexistentes en espaol, como las sawflies (moscas son los nicos himenpteros visibles. El trax aparente est
sierra?) para las especies de Symphyta. compuesto en verdad por el trax y el primer segmento del
La importancia econmica y mdica de algunos hime- abdomen el cual est tan fusionado que a veces no se puede
npteros los hace propicios al inters de personas ajenas a distinguir. A estas dos partes fusionadas se las llama meso-
la entomologa. Aunque los himenpteros en general no ten- soma. El abdomen aparente, llamado metasoma, es el resto
gan el atractivo visual de insectos como mariposas o escara- del abdomen, excepto el primer segmento. Por lo general
bajos, poseen algunos grupos de extraordinaria belleza que hay una clara constriccin entre el primer segmento y el
los convierte en objeto de coleccin. Si aceptamos las apre- resto, la cintura de avispa. El ovipositor es tenue y ciln-
ciaciones de los himenopterlogos, la mayora de especies drico, y algunas veces muy largo. Los fluidos que lubrican
de Hymenoptera pasan toda su vida inadvertidas por el pbli- el ovipositor, evolutivamente se modifican en los apcritos
co en general, ya sea por sus tamaos o por sus hbitos. para una funcin adicional agresiva, la de paralizar o matar
Tradicionalmente los himenopterlogos han dividido el la presa. En general, las larvas no presentan ojos, patas, ni
orden en dos subrdenes, Symphyta (para las llamadas antenas, pero si las hay, stas son muy pequeas, y en general
sawflies en Norteamrica), y Apocrita, o los Hymenoptera carecen de atributos externos; en las formas ms reducidas
con cintura de avispa. la cpsula esclerotizada de la cabeza est disminuida a unas
Como se ha demostrado repetidamente (por ejemplo, pocas bandas sosteniendo las partes bucales, o incluso a
Vilhelmsen 2001) Symphyta es una agrupacin artificial, slo un par de mandbulas. Las larvas de Apocrita se
parafiltica, y no conviene darle uso de categora taxonmica. encuentran en sitios ocultos, dentro o sobre el cuerpo de
Este nombre debe usarse entre comillas para hacer entender sus vctimas, o en nidos construidos.
que es una agrupacin artificial, y as ser tratado a lo largo de Apocrita incluye a las muy conocidas hormigas, abejas y
esta publicacin. avispas, as como a otros grupos poco conocidos para el comn
Es mejor olvidarse de los subrdenes, y dividir Hyme- de la gente. Los apcritos son fundamentalmente carnvoros y
noptera en superfamilias. Cualquier propuesta de grandes se alimentan de otros insectos y araas. Sin embargo, algunos
divisiones en el grupo debe esperar el consenso de los espe- grupos han abandonado esta forma de vida para volver a dietas
cialistas, apoyado en anlisis filogenticos adecuados. de origen vegetal, aunque en formas especializadas: las abejas
3
(Apiformes) se alimentan de polen y nctar; las avispas de las Debido a que Symphyta ha perdido validez como
agallas (Cynipidae), forman agallas en robles (Quercus) y rosas categora taxonmica (suborden), tampoco tiene sentido
(Rosa), dentro de las cuales se alimentan las larvas. Algunos mantener Apocrita como suborden. En este libro Symphyta
grupos se alimentan dentro de semillas en desarrollo o tallos se usa como trmino informal para referirse a los himenp-
herbceos; algunas hormigas son omnvoras, carroeras, o teros basales (Xyeloidea a Orussoidea, Captulos 11 a 23) y
fungvoras. Apocrita se usa como un trmino para unificar al resto de
Cerca de un 75% de todas las especies de apcritos son, himenpteros. El trmino Parastica tambin es parafil-
durante el estadio larval, parasitoides de otros insectos o de tico (todos los Apocrita excepto Aculeata) y no debe usarse
araas, aunque como adultos vivan independientemente como categora taxonmica sino como un trmino informal.
como cualquier otro insecto. La hembra pone su huevo o Rasnitsyn (1988) ha propuesto dividir el orden en ciertas
huevos dentro (o por fuera, pero de alguna forma unido) de grandes categoras (Orussomorha, Vespomorpha, Procto-
un huevo, larva, pupa, ninfa, o incluso adulto de una presa trupomorpha, Evaniomorpha ...) basndose principalmente
en particular, necesaria para el desarrollo de su(s) larva(s). en su amplio conocimiento de los himenpteros fsiles. Sin
La larva parasitoide, al eclosionar, comienza a devorar a su embargo, basta ver algunos de los intentos de dilucidar la
husped de varias formas, terminando siempre con la muerte filogenia de los grandes grupos de himenpteros (Ronquist
de ste. Cuando alcanza un crecimiento maduro, la larva et al. 1999; Dowton y Austin 2001; Shulmeister et al. 2002)
empupa y finalmente emerge como adulto parasitoide. para entender que an estamos lejos de obtener una clasifi-
La mayor parte de las avispas con aguijn (las hembras cacin estable de las grandes agrupaciones de himenp-
en algunos grupos han perdido la habilidad de picar) y teros: el sentido de Proctotrupomorpha de Rasnitsyn no es
muchas hormigas, son depredadoras, si bien algunas son el mismo, por ejemplo, de Dowton y Austin. Por estas
ectoparasitoides. Las especies depredadoras sociales razones, es mejor abandonar los subrdenes (Symphyta,
(hormigas y algunas avispas vspidas) cazan y capturan Parasitica y Apocrita) y las grandes divisiones (-morpha)
insectos o araas y los llevan al nido, donde son compartidos y usar slo superfamilias. A pesar de ciertos desacuerdos,
por las larvas y adultos de la colonia. As mismo, abejas las superfamilias se han mantenido relativamente estables a
sociales (bsicamente vegetarianas) distribuyen nctar y lo largo de la historia del orden.
polen entre larvas y adultos. Casi todas las avispas solitarias Los trminos microhimenptero y macrohimenptero se
son especialistas: capturan unas pocas clases de insectos o usan por conveniencia, y de ninguna forma denotan grupos
araas que colocan en celdas pequeas, sin ofrecer atencin taxonmicos. Los microhimenpteros son principalmente
directa a las larvas. pequeos (usualmente menos de 3 mm de longitud) y con
venacin muy reducida. Slo tienen un par de espirculos
sobre el metasoma, o ninguno. Incluyen especies de Chalci-
Clasificacin doidea, Cynipoidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea,
Platygastroidea, y otros pocos ms. Los macrohimenpteros
son usualmente ms grandes, incluyendo las familiares
Idealmente, la clasificacin de un grupo de organismos abejas, avispas y hormigas. Tienden a tener numerosas venas
debera reflejar, de alguna forma, su historia evolutiva. Las y celdas, por lo menos en el ala anterior, y poseen cuatro a
ltimas dcadas han sido testigo del resurgimiento y siete pares de espirculos sobre el metasoma. Incluyen
fortalecimineto del cladismo, una escuela de clasificacin especies de Aculeata (Apoidea, Vespoidea, Chrysidoidea)
que se apoya en el principio de ancestro comn para grupos e Ichneumonoidea.
de organismos (Hennig 1968; Schuh 2000). Se busca
descubrir y sealar grupos monofilticos, y a su vez rechazar
grupos artificiales (para o polifilticos). Como se seal
arriba, Symphyta se considera un grupo artificial porque
los estudios recientes (por ejemplo Vilhelmsen 2001) Literatura bsica sobre
demuestran que es un grupo parafiltico. Por otro lado,
muchos estudios (incluso moleculares: Schulmeister et al.
Hymenoptera
2002) sugieren claramente que los apcritos son un grupo
de himenpteros monofilticos, esto es, todos comparten Se han escrito relativamente pocas obras generales sobre
una o ms caractersticas nicas, no encontradas en otros Hymenoptera. Algunas de esas se listan aqu, debido prin-
himenpteros, las cuales aparecieron en su ancestro. Se dice cipalmente a su valor histrico. En cada superfamilia o
que los taxnomos evolucionistas aceptan los grupos familia se ofrecen referencias ms especficas. Se incluyen
parafilticos (como la clase Reptiles), aunque es ideal algunos libros de entomologa con captulos especficos
que los taxnomos slo acepten grupos monofilticos. sobre Hymenoptera.
4
Claves. Se han publicado claves para agrupaciones de 3 presenta una revisin de lo que conocemos acerca de la
Hymenoptera en Costa Lima (1960, 1962) para Brasil y filogenia del orden.
Delvare y Aberlenc (1989) para frica y Sudamrica. Goulet
y Huber (1993) es una excelente referencia pues las claves Conservacin. Gauld et al. (1990) proveen las bases para
van acompaadas de morfologa, glosario y abundantes la importancia del orden, y abordan el tema de la conser-
ilustraciones. Hanson y Gauld (1995) ofrecen un tratamiento vacin.
de la fauna de Hymenoptera de Costa Rica, muchas de cuyas
claves cubren la Regin Neotropical o al menos Mesoamrica. Biodiversidad. Gauld y La Salle (1993) ofrecen aspectos
En algunos casos se ofrecen tambin claves para gneros. sobre diversidad biolgica en grupos de himenpteros.
Biologa. Aspectos de biologa pueden encontrase en Catlogos. A pesar de su antigedad, Dalla Torre (1892 a
Austin y Dowton (2000), Berland y Bernard (1951a, 1951b), 1902) es la nica referencia de catlogo del orden para todo el
Triplehorn y Johnson (2005), Brown (1982), Clausen mundo. En Amrica se ha publicado el catlogo de la fauna de
(1940), Costa Lima (1960, 1962), Daly et al. (1978), Gauld Norteamrica (Krombein et al. 1979). Pagliano y Scaramozzino
y Bolton (1988), Hanson y Gauld (1995), Hlldobler y (1990) publicaron un checklist de los casi 17.000 gneros y
Wilson (1990), Malyshev (1968), Naumann (1992), Quicke subgneros de Hymenoptera del mundo. En el Captulo 2
(1997), Richards y Davies (1977), Ross et al. (1982). En el listamos los catlogos regionales para el Neotrpico, teniendo
Captulo 5 se ofrece una visin de la biologa de los himenp- en cuenta los diferentes grupos taxonmicos.
teros.
Boletines informativos. Se han publicado varios boletines
Filogenia. Los puntos de partida son Knigsmann (1976, informativos para himenopterlogos interesados en grupos
1977, 1978a, 1978b) y Rasnitsyn (1980, 1988); Rasnitsyn especficos del orden. En general estos boletines cubren todo
(1980, 1988) discute los Hymenoptera fsiles. Desde los el orden, excepto Cynipoidea y unos pocos grupos pequeos
aos 80 se han incrementado dramticamente los estudios o raros. El propsito de estos boletines es proveer un foro
en filogenia del orden, incluyendo anlisis moleculares. de comunicacin y discusin informal entre profesionales y
Algunas pocas referencias son Brothers (1975) que inici aficionados en todo el mundo. Desafortunadamente, algunos
el uso de la cladstica y Brothers y Carpenter (1993), de ellos no han vuelto a circular, o lo hacen muy espordica-
Brothers (1999), Carpenter (1999), Ronquist et al. (1999), mente. Algunos, como Notes from Underground, han rena-
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6
CAPTULO 2
Sistemtica de los
himenpteros de la
Regin Neotropical:
Estado del conocimiento
y perspectivas
F. Fernndez
H ymenoptera es uno de los rdenes de

insectos ms diversos en el mundo. La
Regin Neotropical es rica en especies
y 76 familias, que representan 2.520 gneros y
unas 24.000 especies descritas para el Neotrpico.
Tambin se ofrece informacin sobre el estado
de himenpteros, aunque la magnitud de esta del conocimiento de estos grupos, que incluye
riqueza se desconoce. monografas, catlogos y guas de identificacin.
Se presenta aqu una sntesis del conocimien- Es probable que la Regin Neotropical posea
to en nmero de familias, subfamilias, gneros y no menos de 80.000 especies, la mayor parte de
especies por cada una de las superfamilias. La ellas sin describir, lo que contrasta con el exiguo
Tabla 2.1 presenta una lista de 21 superfamilias nmero de especialistas dedicados a su estudio.
Introduccin importancia de los himenpteros est no slo en su nmero,

sino en las funciones que desempean en la naturaleza. La
mayor parte de stas especies son parasitoideas y atacan un
Se considera que las avispas, abejas y hormigas comprenden nmero igualmente grande de artrpodos, entre los que se
uno de los grupos ms diversos del reino animal: Hymenoptera. cuentan otros insectos. Muchas especies de importancia
Dentro de los insectos, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera ecolgica y econmica estn reguladas por estas avispas. La
y Diptera constituyen los cuatro rdenes hiperdiversos, y polinizacin de muchas plantas con flores depende de las abejas
comprenden en conjunto la gran mayora de seres vivos en el y otros himenpteros. Las hormigas son insectos dominantes
planeta (Gaston 1993; Kristensen 1999). En el caso de los en los ecosistemas tropicales, en los que influencian la estructura
himenpteros no hay consenso entre los autores para definir el y dinmica de suelos y rboles. Dentro del orden han surgido
nmero de especies descritas, las cuales van de 115.000 formas sociales varias veces, de modo que se pueden encontrar
(Triplehorn y Johnson 2005) a 199.000 (Nieves-Aldrey y en l diversos casos de sociabilidad y parasitismo (Gauld y
Fontal-Cazalla 1999). Se estiman entre 600.000 y 1.200.000 Bolton 1988). Algunos grupos de himenpteros se utilizan o
especies en el mundo (Grimaldi y Engel 2005). proponen en estudios biogeogrficos, y de conservacin y
En cuanto al nmero de familias descritas para el planeta, monitoreo (por ejemplo Brown 1991; Perfecto et al. 1997).
se reconocen de 79 (Hanson y Gauld 1995) a 99 (Goulet y Estudios en diferentes campos de la biologa colocan a
Huber 1993); en este libro se reconocen 88 (ver Tabla 5.1). La los himenpteros como un grupo monofiltico y de larga
Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros de la Regin Neotropical: estado del conocimiento y perspectivas
historia, con fsiles conocidos desde el Trisico (Rasnytsin Figura 2.1 Ubicacin de Hymenoptera dentro de los insectos
1988). Apenas modificada durante largo tiempo, la clasifi- holometbolos.
cacin superior del grupo (subrdenes y superfamilias) est
sufriendo importantes cambios gracias sobre todo a la Hemipteroidea
cladstica y la biologa molecular. No existen acuerdos
firmes sobre la clasificacin de las categoras superiores, y Coleoptera
el estatus de muchos grupos importantes es an incierto
(Whitfield 1998). Neuropterida
Familias de gran importancia como hormigas, abejas,
Hymenoptera
esfcidos y avispas papeleras se conocen relativamente bien
desde el punto de vista sistemtico. Sin embargo, es muy Mecopterida
pobre el conocimiento que se tiene acerca de muchas de las
familias (como muchos grupos de microhimenpteros), lo
que va en relacin inversa con su riqueza e importancia. El
panorama se complica ante la gradual e inevitable extincin metbolos conforman un grupo monofiltico dentro de los
de taxnomos de estos insectos, nicas personas que podran insectos (Kristensen 1991, 1999), gracias a la existencia de
ofrecer bases slidas para estudios de otra naturaleza. formas inmaduras (larvas) muy distintas de los adultos. La
En este captulo se ofrece un vistazo al conocimiento en Figura 2.1 muestra una propuesta de filogenia dentro de la
sistemtica y biologa de los himenpteros, con nfsis en superclase Hexapoda, de acuerdo con las ideas de Kris-
la Regin Neotropical. tensen (1991). Dentro de Endopterygota (Holometabola) se
reconocen dos grandes linajes: el neuroptero-coleopteroide
y el himenoptero-mecopteroide; el primero de stos com-
Monofilia de Hymenoptera prende rdenes como colepteros y rafidipteros y el segun-
do himenpteros, mecpteros, pulgas, moscas, mariposas y
tricpteros. En el grupo de los himenoptero-mecopteroides
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que avispas,
Hymenoptera aparece basalmente, como grupo hermano del
abejas y hormigas comprenden un grupo separado de los Mecopterida (Mecoptera a Lepidoptera, Figura 2.1)
dems insectos; el mismo nombre del orden alude a los
hmulos que permiten unir las alas anteriores con las
posteriores para un vuelo sincronizado (Goulet y Huber
1993). Este carcter es autoapomrfico para el orden, y
Estudios de biologa en Hymenoptera
prueba de su monofilia, pues no se conoce en otros insectos
(Knigsman 1978). Secundariamente, se han propuesto otros Hymenoptera es un orden extensamente estudiado en varios
atributos basados en la estructura del aparato bucal, venacin aspectos de su biologa. Algunos asuntos de inters son:
y genitalia (Knigsman 1978). En los ltimos aos la morfologa del limpiador de antena y placas sensibles (Basi-
reinterpretacin de caracteres, la morfologa externa com- buyuk y Quicke 1995, 1999), cabeza (Vilhelmsen 1997a),
parada, la anatoma interna y la paleontologa, han arrojado mesosoma y msculos asociados (Gibson 1985, 1993; Whit-
un buen nmero de caracteres como potenciales apomorfias field et al. 1989; Heraty et al. 1994), espirculos (Tonapi
para el orden (Vilhelmsen 1997b). La haplodiploida no ha 1958a, b, c, d), mesocoxas (Johnson 1988), ovipositor
sido verificada en algunos grupos menores y es convergente (Quicke et al. 1994), esperma (Quicke et al. 1992, 1994),
pues se conoce en otros invertebrados (Wilson 1971; Crozier formas inmaduras (Evans 1987). Godfray (1994) y Quicke
1977). En el Captulo 3 se resumen las propuestas en filo- (1997) revisan la extensa literatura en biologa de parasitoi-
genia de las grandes divisiones de Hymenoptera (vase des. Stolz y Whitfield (1992) revisan el interesante tema de
Ronquist 1999a). virus y entidades viroidales asociadas; Quicke et al. (1999)
presentan recomendaciones relativas a la preservacin de
especmenes para estudios en morfologa y biologa mole-
Ubicacin de Hymenoptera dentro de cular. Eady (1968), Harris (1979), Gauld y Bolton (1988),
Goulet y Huber (1993) y Hanson y Gauld (1995) ofrecen
Insecta trminos, definiciones, glosarios o ilustraciones tiles para
la morfologa y biologa bsicas en el orden. La Salle y Gauld
Los insectos son un grupo monofiltico (Kristensen 1991) (1991, 1993) presentan diversos acercamientos al estudio
dentro de los artrpodos. La filogenia interna de la clase de los himenpteros en la perspectiva de la diversidad biol-
dista de ser estable, aunque se acepta que los insectos holo- gica y su conservacin. Godfray (1994) y Quicke (1997) ofre-
8
cen revisiones en la biologa de parasitoideos, Hlldobler y poco para la fauna del norte de Sudamrica), pero de poca
Wilson (1990) en biologa de hormigas y Roubik (1989) en ayuda para la fauna temperada y caribea neotropical.
historia natural de las abejas de los trpicos. Aspectos generales Las familias que poseen claves, por lo menos a nivel de
de la biologa de himenpteros se ofrecen en el Captulo 5. gnero, que cubren toda la Regin Neotropical son Argidae,
Pergidae, Xiphydriidae, Orussidae, Braconidae, Evaniidae,
Ceraphronidae, Megaspilidae, Cynipidae, Ibaliidae, Liopteri-
Sistemtica de los grandes grupos dae, Eucolilidae, Megalyridae, Leucospidae, Chalcididae,
Encyrtidae, Mymaridae, Heloridae, Platygastridae, Procto-
con nfasis en la Regin Neotropical trupidae, Scelionidae, Bethylidae, Dryinidae, Chrysididae,
Rhopalosomatidae, Scoliidae, Tiphiidae y Vespidae. En Goulet
La sistemtica por encima de familias dista de ser estable. Durante y Huber (1993) y Hanson y Gauld (1995) se encuentran las
mucho tiempo se aceptaron tres grandes grupos: Symphyta referencias bibliogrficas para la identificacin de los gneros
(avispas sierra), Parasitica (avispas parasitoideas) y aculeados de estas familias, o se proponen claves para gneros de algunas
(Aculeata). Sin embargo, de estos tres grupos al parecer familias de tamao pequeo. En lo referente a claves modernas
solamente el ltimo es monofiltico (Brothers 1975; Brothers para gneros, las familias que no estn relacionas en esas dos
y Carpenter 1993), y los otros son parafilticos. Recientes estu- publicaciones son: Stephanidae (Aguiar 1998), Plumariidae
dios filogenticos proponen arreglos diferentes (Brothers y (Roig-Alsina 1994), Embolemidae (Olmi 1995b), Scole-
Carpenter 1993; Vilhelmsen 1997b; Whitfield 1998; Brothers bythidae (Azevedo 1999), Sphecidae s. l. (Menke y Fernndez
1999; Carpenter 1999) con un sistema de relaciones geneal- 1996), abejas (Michener et al. 1994; Michener 2000), hormigas
gicas internas diferente a los tradicionales. Las superfamilias (Bolton 1994; Fernndez 2003), Braconidae (Wharton et al.
presentan un mayor grado de estabilidad y an ms las 1997), Eucharitidae (Heraty 2002), Evaniidae (Deans y Huben
familias lo que permite que en varios casos las disputas sean 2003) y Trigonalidae (Carmean y Kimsey 1998).
sobre el nivel de jerarqua y no sobre su estado natural (por Existen catlogos para la mayora de grupos de himenp-
ejemplo una sola familia, Apidae, o varias, para agrupar todas teros que cubren total o parcialmente la Regin Neotropical.
las abejas). El descubrimiento de nuevos caracteres (espe- Gran parte de stos catlogos proceden del siglo XIX, o de
cialmente internos), la reinterpretacin de algunos caracteres comienzos del XX, por lo cual no solamente estn desactua-
externos, y el uso de tcnicas moleculares parecen abrir nuevas lizados sino que generalmente son inaccesibles. Catlogos re-
perspectivas en el estudio del origen, evolucin, filogenia y cientes que cubran a la Regin Neotropical son los de Sym-
clasificacin de las familias de Hymenoptera (Captulo 3). phyta (Smith 1978), Trigonalidae (Weinstein y Austin 1991),
La Regin Neotropical posee una fauna grande y rica en Chalcidoidea (De Santis 1979, 1983, 1989; De Santis y Fidalgo
formas auctctonas de himenpteros (Hanson y Gauld 1995) 1994), Proctotrupoidea (Jonhson 1992), Platygastridae (Vlug
pero muy poco sabemos de su historia, biologa y sistemtica. 1995), Ichneumonoidea (Yu et al. 2005; Ichneumonidae: Tow-
Tampoco se sabe con exactitud cuantas especies han sido nes y Townes 1966), Chrysididae (Kimsey y Bohart 1990),
descritas, ni se han realizado estimaciones. Sphecidae s. l. (Bohart y Menke 1976; Amarante 2002),
Costa Rica ha sido objeto de intensos muestreos en su Formicidae (Kempf 1972; Brando 1991; Bolton 1995) y
himenopterofauna (Hanson y Gauld 1995), y se calculan 17.000 Mutillidae (Nonveiller 1990). En superfamilias importantes
especies para este orden (Gaston et al. 1996). Esto confiere al como Cynipoidea o Evanioidea no existen catlogos para la
pas centroamericano una gran riqueza, pues con un rea muy Regin Neotropical. Pagliano y Scaramozzino (1990) ofrecen
pequea tendra prcticamente el mismo nmero de especies el listado sinonmico de los 17.000 gneros y subgneros de
que toda la Regin Nertica (Canad, EEUU y norte de himenpteros fsiles y vivientes del mundo.
Mxico), con 16.500 especies conocidas. An as, en Costa
Rica muchos grupos de himenpteros permanecen descono-
cidos o lo son escasamente (Gaston et al. 1996). La informacin Xyeloidea
procedente de ese pas sugiere que la Regin Neotropical debe
poseer un nmero enorme de himenpteros, algo as como
80.000 especies, por lo menos con un 80% sin describir. Como Considerado el grupo ms basal dentro de Hymenoptera,
ejemplo, Townes y Townes (1966) catalogan unas 1.800 espe- conocido desde el Trisico medio, hace ms de 200 millones
cies de Ichneumonidae para el Neotrpico, y proponen 20.000 de aos (Rasnytsin 1988). Especies fitfagas. Vilhelmsen
especies para la regin. (1997b, 2001) estudia la monofilia y relaciones del grupo. Una
Hasta la fecha no existen manuales de identificacin para sola familia, Xyelidae, holrtica, con slo un gnero y una
la fauna neotropical. El libro editado por Hanson y Gauld (1995) especie en la Regin Neotropical, asociada a Pinus spp. (Smith
es una buena herramienta para la fauna mesoamericana (y un 1988).
9
Tenthredinoidea de Xiphydriidae para la Regin Neotropical y recientemente

Smith (2004) describe una especie de Colombia y Ecuador.
La superfamilia ms numerosa de los tradicionales Symphyta.

Aunque se considera monofiltica, las relaciones internas y Orussoidea
monofilia de las familias son inciertas (Vilhelmsen 1997b, 1999,
2001). Grupo conocido desde el Cretceo, con 6 familias y al-
rededor de 7.000 especies descritas en el mundo. Todas sus Superfamilia monofiltica y monotpica. Se considera el
formas recurren a fuentes de alimentacin de origen vegetal grupo hermano de Apocrita (Whitfield 1998; Vilhelmsen
(Smith 1993). Argidae es una familia bien representada en 2001; Schulmeister et al. 2002). Probablemente en el ances-
los trpicos, con alrededor de 400 especies revisadas por tro comn de Orussoidea y Apocrita surgi la depredacin
Smith (1992). Cimbicidae es una familia de zonas templadas o el parasitoidismo, partiendo de ancestros fitfagos. Este
con menos de 10 especies neotropicales (Smith 1988). Di- hecho, sucedido quizs en la transicin entre el Trisico y
prionidae, grupo de climas fros (donde es plaga de algunas el Jursico, es el responsable de la enorme expansin de
plantas), con menos de 15 especies neotropicales (Smith 1988). especies y formas de vida desde entonces y sobretodo en
Pergidae, al igual que Argidae, es un taxn importante en los el Terciario. Aparentemente, estos himenpteros fueron
trpicos y posee cerca de 300 especies neotropicales (Smith ectoparsitos de insectos de la madera, comportamiento que
1990). Tenthredinidae es la familia ms grande y comn en la se considera generalizado en Apocrita (Hanson y Gauld
regin, con alrededor de 400 especies (Smith 2003a, 2003b y 1995). Orussidae es una familia cuyas larvas atacan colep-
comunicacin personal; Vilhelmsen y Smith 2002). teros y otros himenpteros (Smith 1993). Las avispas de
esta familia son colectadas con muy poca frecuencia. Se
conocen 13 especies en la regin, revisadas en Smith (1988),
Pamphilioidea Vilhelmsem y Smith (2002).
Superfamilia monofiltica, principalmente holrtica, con Stephanoidea

apenas 4 especies conocidas para la regin, asociadas a Pinus
spp. y agrupadas en la familia Pamphiliidae (Smith 1988).
Superfamilia monofiltica y monotpica. Se ha considerado
la familia ms basal dentro de Apocrita (por ejemplo
Cephoidea Vilhelmsen 2001) pero estudios recientes (Dowton y Austin
2001; Schulmeister et al. 2002) la colocan en posicin menos
basal. Ectoparsitos de colepteros de la madera. Grupo
Superfamilia monotpica y holrtica, con slo una especie aparentemente ms comn en pocas pasadas, actualmente
entrando en la Regin Neotropical (Smith 1988). ms conocida del Hemisferio Sur. La vieja revisin de Elliot
(1922) registra menos de 30 especies, nmero que puede
ser inferior al real, pues Aguiar (1998) lista 26 especies en
Siricoidea el gnero Hemistephanus para Sudamrica y, adems, Aguiar
(2004) describe nuevas especies para este. Dicho autor
Probablemente esta es una superfamilia polifiltica, con reconoce 3 gneros neotropicales.
diversos puntos de vista sobre sus lmites y relaciones inter-
nas (Hanson y Gauld 1995; Vilhelmsen 1997b, 2001; Schul-
meister et al. 2002). Es un grupo principalmente holrtico, Trigonalioidea
con una decena de especies en la familia Siricidae. Schul-
meister et al. (2002) proponen en esta superfamilia a Sirici-
Superfamilia monofiltica y monotpica. Por su biologa y
dae y Anaxyelidae.
morfologa es uno de los grupos ms enigmticos del orden;
todava no hay acuerdo sobre su posicin en la filogenia de
Hymenoptera (Whitfield 1998). Presentan diversos grados
Xiphydrioidea de parasitoidismo y huspedes primarios y secundarios
(Weinstein y Austin 1991). Carmean y Kimsey (1998)
Familia monotpica sugerida por Vilhelmsen (2001) y creada estudian la filogenia interna del grupo y presentan claves
por Schulmesiter et al. (2002) a partir de sus estudios en los para los gneros. Weinstein y Austin (1991) revisan la bio-
himenpteros basales. Smith (1988) reconoce 17 especies loga y ofrecen el catlogo de las especies descritas.
10
Ichneumonoidea (1993). Chrysidoidea comprende siete familias monofil-

ticas con algo ms de 1.000 especies para la regin. Plumarii-
dae es el grupo basal dentro de la superfamilia, con distri-
Se ha propuesto que Ichneumonoidea y Aculeata (Vespo- bucin gondwnica y alrededor de 18 especies en el Neotr-
morpha) son grupos hermanos, que forman a su vez un grupo pico. Claves en Roig-Alsina (1994). Scolebythidae es una
monofiltico dentro de Hymenoptera (Rasnytsin 1988; pequea familia descrita para el Neotrpico y Australia con
Sharkey y Wahl 1992; Whitfield 1998; Quicke et al. 1999; dos gneros y tres especies en el Neotrpico (Azevedo
Ronquist et al. 1999). Sin embargo, Dowton y Austin (2001) 1999). Bethylidae es la familia ms grande de la superfami-
sugieren que Aculeata puede ser el grupo ms basal de lia, con ms de 3.000 especies en el mundo. Formas ecto-
Apocrita. A su vez, Sharkey y Wahl (1992) presentan la parsitas de colepteros, microlepidpteros y avispas esf-
monofillia de Ichneumonoidea y reducen el nmero de fami- cidas. Se conocen menos de 500 especies para la Regin
lias a dos: Braconidae e Ichneumonidae. Este es un taxn Neotropical (Evans 1964). La segunda familia en nmero
enorme, con alrededor de 100.000 especies estimadas en el de especies es Chrysididae (avispas cuclillo), con cerca
mundo. Las avispas en este grupo presentan gran variacin en de 300 especies en la regin. Formas ectoparsitas de
formas de parasitoidismo, con ectoparsitos, endoparsitos, snfitos, fsmidos y de himenpteros nidificadores. Se
idiobiontes y cenobiontes (Godfray 1994). Igualmente, se conocen alrededor de 280 especies para la Regin Neotro-
conoce su asociacin con virus para diezmar las defensas de pical; Kimsey y Bohart (1990) ofrecen una sntesis de su
sus vctimas (Whitfield 1992; Stoltz y Whitfield 1992). biologa y sistemtica, y un listado de especies para todo el
Ichneumonidae es una familia monofiltica con 60.000 mundo. Scleroggibidae es una pequea familia, muy poco
especies calculadas (Sharkey y Wahl 1992; Hanson y Gauld coleccionada en la regin. Hasta donde se sabe, son parasi-
1995). A pesar de su tamao, ha sido objeto de una serie de toideos de Embiidina, con apenas dos especies neotropicales
revisiones por parte de Townes (1969, 1970a, b) quien carac- (Richards 1939; Argaman 1988; Fernndez et al. 1996).
teriza gran parte de los gneros. Wahl (en Goulet y Huber Dryinidae es una familia que se ha especializado en atacar
1993) presenta claves para las subfamilias. Townes y Townes hompteros auquenorrincos (Cicadelloidea, Fulgoroidea
(1966) ofrecen un catlogo para las especies neotropicales, y y algunos Membracoidea), con formas endoparsitas y
Yu y Horstmann (1997a, b) y Yu et al. (2005) ofrecen el ectoparsitas. Alrededor de 430 especies descritas para la
catlogo ms actualizado para todo el mundo, incluyendo regin, cuya biologa es revisada por Olmi (en Hanson y
museos depositarios. Se han descrito 420 gneros y alrededor Gauld 1995). Especies del mundo revisadas en Olmi (1984,
de 3.137 especies para la regin (Palacio, comunicacin 1986, 1989, 1993a, b, 1995a). Guglielmino y Olmi (1997)
personal). ofrecen el catlogo de drnidos y sus hospederos en el
Braconidae, con alrededor de 40.000 especies estimadas mundo. Embolemidae es una familia rara, de biologa
para el mundo, ocupa el segundo lugar en nmero de espe- inexplorada, con cinco especies para la regin, revisadas
cies. Familia monofiltica con hbitos tan diversos como en Olmi (1995b).
Ichneumonidae, y de gran importancia econmica. Wharton
et al. (1997) ofrecen una gua de identificacin (tambin
publicada en espaol) para las subfamilias y gneros de
Amrica. Se han descrito alrededor de 1.500 especies para Apoidea
la regin (Yu et al. 2005).
Esta superfamilia es el grupo hermano de Vespoidea (Bro-
thers y Carpenter 1993). Grupo monofiltico, cuyas relacio-
Aculeata nes internas explora Alexander (1992). Comprende dos divi-
siones, esfeciformes y apiformes. Se considera que las abejas
son esfcidos modificados (Hanson y Gauld 1995). Los
Este es un grupo monofiltico, compuesto por tres super-
esfeciformes han sido agrupados en una sola familia (Bohart
familias monofilticas (Chrysidoidea, Apoidea y Vespoi-
y Menke 1976) o en varias (Goulet y Huber 1993); actual-
dea). Brothers (1975), Brothers y Carpenter (1993) y
mente se asume como grupo parafiltico (Alexander 1992).
Brothers (1999) estudian la filogenia de Aculeata.
Siguiendo a Melo (1999) y Amarante (2002) se aceptan dos
familias: Sphecidae (incluyendo Ampulicidae) y Crabro-
nidae. Estas dos familias comprenden una gran variedad de
Chrysidoidea formas solitarias, comunales y un gnero eusocial con hbitos
variados de caza y nidificacin. Alrededor de 1.700 especies
La superfamilia ms basal de Aculeata. Su filogenia ha sido para el Neotrpico. Claves para gneros (en espaol e ingls)
estudiada en Carpenter (1986a, 1999) y Brothers y Carpenter y literatura de identificacin en Menke y Fernndez (1996).
11
Roig-Alsina y Michener (1993) y Alexander y Michener estudia la filogenia de las subfamilias. La subfamilia ms
(1995) exploran la filogenia de las abejas de lengua larga y grande en el Neotrpico es Thynninae, de la cual se desco-
corta, respectivamente. Las conclusiones de estos autores noce el nmero de especies (Kimsey 1992). Las avispas
se siguen aqu, aceptando 5 familias para la Regin Neo- cazadoras de araas constituyen la familia monofiltica Pom-
tropical: Colletidae (442 especies), Andrenidae (incluyendo pilidae, grupo con alrededor de 800 especies en la regin.
Oxaeidae, 238 especies), Halictidae (alrededor de 800 Shimizu (1994) explora la filogenia interna de la familia. A
especies), Megachilidae (incluyendo Fideliidae, alrededor pesar de algunos trabajos bsicos (Banks 1946, 1947; Evans
de 350 especies) y Apidae (incluyendo Anthophoridae, 1966) esta familia est muy mal estudiada para Sudamrica.
alrededor de 1.500 especies). Mutillidae comprende las avispas afelpadas con alrededor
Biologa, filogenia y sistemtica de todas las abejas del de 1.500 especies para la regin (Nonveiller 1990). Hembras
mundo se encuentran en Michener (2000), quien incluye muy conspicuas y bien armadas para el ataque a nidos de
claves para todas las categoras supraespecficas. Michener otros himenpteros. No existen claves para los gneros de
et al. (1994) ofrecen claves y gua de identificacin (en ingls la regin. Sapygidae, avispas parasitoideas de otros hime-
y espaol) para las abejas de Norte y Centroamrica. Moure npteros, es una familia pobremente conocida (Pate 1947).
y Hurd (1987) ofrecen el catlogo de los Halictidae del
Hemisferio Occidental.
Cynipoidea
Vespoidea
Aunque esta superfamilia es monofiltica, sus relaciones
internas y su ubicacin dentro de la filogenia de Hymenop-
A pesar de su tamao e importancia, no hay slidas autoapo- tera constituyen un tema con diversas interpretaciones.
morfias para Vespoidea (Brothers y Carpenter 1993), lo cual Comprende formas parasitoides, formadoras de agallas e
no impide su consideracin como grupo monofiltico. Grupo inquilinas (Hanson y Gauld 1995). Las propuestas de clasifi-
de gran riqueza en formas de vida y biologa, con formas cacin de altas categoras en la superfamilia presentan
eusociales (biologa en Gauld y Bolton 1988; Hanson y diferentes puntos de vista, de acuerdo con las propuestas de
Gauld 1995). Comprende diez familias y alrededor de 6.000 Fergusson (1995) y Ronquist (1995a, 1999b). Aqu se sigue
especies para la regin. Sierolomorphidae es el grupo basal provisionalmente el esquema de este ltimo autor. Ibaliidae
en la superfamilia (biologa desconocida) con unas pocas comprende el gnero Ibalia, parasitoide de Siricidae y
especies en Mesoamrica (Evans 1963). Rhopalosomatidae Anaxyelidae, con una especie registrada en el Neotrpico.
comprende formas parasitoides de grillos con alrededor de Su filogenia y otros aspectos se tratan en Norlander et al.
20 especies para la regin (Townes 1977a). (1996). Liopteridae es un grupo relativamente basal que
Bradynobaenidae es un grupo muy poco estudiado, con ataca insectos de la madera, con unas 60 especies para la
menos de 15 especies descritas (Genise 1986; Quintero y regin (Ronquist 1995a). Figitidae es una familia grande,
Rodrguez 1990). Las hormigas comprenden un grupo con parasitoides de dpteros y otros grupos y ms de 300
monofiltico con 25 subfamilias cuyas relaciones internas especies descritas (Weld 1952). Esta familia comprende
estudian Baroni et al. (1992) y Grimaldi et al. (1997); las Eucoilinae, una subfamilia con gran diversidad de gneros
casi 3.000 especies de la regin estn en el catlogo de y especies en la regin, muy pobremente estudiados (Fontal-
Kempf (1972) actualizado por Brando (1991). Catlogo Cazalla 2002). En la familia Cynipidae se encuentran las
mundial en Bolton (1995, 2003), claves para los gneros formas agallferas e inquilinas, aunque este grupo es ms
del mundo en Bolton (1994) y claves para los gneros comn en las regiones fras amfitropicales. Cynipodea es
neotropicales en Fernndez (2003). Hlldobler y Wilson uno de los grupos menos conocidos para los trpicos y
(1990) ofrecen una sntesis de la biologa del grupo. hasta la fecha la nica fuente de informacin es Weld
Vespidae comprende las avispas alfareras, las eume- (1952). Isidoro et al. (1999) estudian la diversidad y funcin
ninas, y las papeleras con formas sociales. Familia mono- de las glndulas antenales en machos de esta superfamilia.
filtica, as como cada una de sus subfamilias (Carpenter
1982). Claves para gneros de Masarinae en Richards (1962)
y Carpenter (1989); Eumeninae (Carpenter y Garcete 2002)
y Polistinae (Richards 1978). Alrededor de 1.400 especies
Proctotrupoidea
para la regin. Scoliidae es una pequea familia de avispas
que atacan larvas de lamelicornios, con una veintena de espe- Como lo seala Masner (en Hanson y Gauld 1995), este es un
cies neotropicales (Bradley 1945). Tiphiidae comprende grupo polifiltico o parafiltico que ha sido usado para acomo-
avispas ectoparsitas de insectos del suelo. Kimsey (1991) dar varios grupos dismiles de avispas (Naumann y Masner
12
1985; Ronquist et al. 1999). Las familias en que se divide al aceptado actualmente. Tan compleja como su filogenia es su
podran tener poco que ver entre s. De estas, cinco han sido biologa, con un amplio espectro de formas de vida, con formas
registradas para la regin. Monomachidae (diez especies, idio y cenobiontes, endo y ectoparsitas que atacan muchos
parasitoides de moscas), Heloridae (dos, endoparsitas de grupos de insectos y arcnidos y con parasitismo,
Chrysopidae) y Pelecinidae (dos, atacan larvas de lamelicor- hiperparasitismo y poliembriona (Godfray 1994; Quicke 1997).
nios) son pequeas familias de biologa y sistemtica poco Algunos son parasitoides especializados (como los Eucharitidae
conocidas. Proctotrupidae (100 especies) comprende formas que atacan hormigas), otros son polinizadores obligados (como
endoparsitas cenobiontes de larvas de Coleoptera y Diptera, los Agaonidae en Morceas), atacan huevos (Mymaridae),
revisadas en Townes y Townes (1981). Diapriidae es la familia aunque la gran mayora son parasitoides de larvas y/o pupas de
ms grande de esta superfamilia, con ms de 200 especies pequeos insectos que se alimentan de plantas (como algunos
descritas para la regin. Masner y Garca (2002) presentan Pteromalidae). Algunos grupos han sido revisados y existen
claves para los gneros de Diapriinae. Adems de las especies claves por lo menos hasta el nivel de gnero en Chalcididae,
endoparsitas de otros insectos, existen numerosas formas Leucospidae, Encyrtidae, Ormyridae, Eucharitidae, Elasminae
asociadas a hormigas, algunas mimticas de estas. Johnson (Eulophidae), Eupelmidae, Trichogrammatidae y Mymaridae
(1992) presenta el catlogo de los Proctotrupoidea del mundo. (Bouek 1974, 1992; Gibson 1989, 1995; Heraty 2002;
Yoshimoto 1990). John Noyes ofrece una completa base de
datos (Universal Chalcidoidea Database) en la pgina del
Platygastroidea departamento de entomologa del Museo de Historia Natural
de Londres (http://www.nhm. ac.uk/entomology/chalcidoids/
index.html).
Esta superfamilia, aparentemente monofiltica, fue extraida
de Proctotrupoidea (Masner en Hanson y Gauld 1995) para
comprender actualmente slo dos familias. Para Gibson
(1986, 1999) y Ronquist et al. (1999) Platygastroidea es
Megalyroidea
grupo hermano de Chalcidoidea + Mymarommatoidea. Para
Scelionidae (334 especies), endoparsito de huevos de Superfamilia monotpica y monofiltica. Esta es una familia
insectos, Masner (1976b, 1980) ofrece claves para los de distribucin gondwnica cuyas relaciones filogenticas
gneros; Masner y Huggert (1989) tratan la mayora de con el resto de Hymenoptera no estn claras (Shaw 1990).
gneros de Platygastridae (alrededor de 120 especies), Se sabe que atacan colepteros e himenpteros de la familia
familia de endoparsitos de huevos y formas inmaduras de Sphecidae, y estn representados por tres gneros mono-
otros insectos. Vlug (1995) ofrece el catlogo de Platygas- tpicos en Chile y Brasil (Shaw 1990). Recientemente Shaw
tridae del mundo. (2003) describe una especie de Colombia, el registro ms al
norte de esta superfamilia.
Mymarommatoidea
Ceraphronoidea
Superfamilia monotpica de biologa desconocida. Un
gnero y unas pocas especies descritas, de morfologa enig- Superfamilia monofiltica dividida en dos familias. Como
mtica (Goulet y Huber 1993). Se considera el grupo her- Platygastroidea, estas dos familias hacan parte de Procto-
mano de Chalcidoidea (Gibson 1986; Gibson et al. 1999). trupoidea s. l. hasta que fueron separadas como grupo aparte
(Masner y Dessart 1967). Sus especies atacan diversos
rdenes de insectos. Dessart y Cancemi (1986) ofrecen una
Chalcidoidea sinopsis y claves de los gneros de las familias Megaspilidae
y Ceraphronidae.
Superfamilia monofiltica. Grupo muy grande (la mayor parte
de pequeo tamao), con alrededor de 20.000 especies para el Evanioidea
mundo. Se han propuesto muchos arreglos para la sistemtica
de familias en el grupo, lo cual ha creado numerosas clasifica-
ciones (Bouek 1988). Goulet y Huber (1993) presentan una No hay certeza sobre la monofilia de esta superfamilia, ni
propuesta intermedia con 21 familias, aunque la definicin de estn claras las relaciones entre sus tres familias componen-
los lmites de las familias requiere un estudio ms detenido. tes (Dowton et al. 1997). Los Aulacidae son endoparasitoi-
Se acepta que varias familias son artificiales (como Ptero- des cenobiontes de insectos de la madera, con unas 50 espe-
malidae) y probablemente el nmero real de stas sea inferior cies para la regin, actualmente en proceso de revisin por
13
Sntesis y perspectivas sado, y las claves para el grupo ms grande en los trpicos
(Eucoilidae o Eucoilini) son muy difciles de usar. Se necesita
un anlisis filogentico en este grupo para definir los gneros y
proveer una clave moderna.
Monografas y posibilidades de Proctotrupoidea es un grupo relativamente mejor conocido,
con tres familias restringidas y dos cosmopolitas presentes en
identificacin la regin. En una de stas, Proctotrupidae, existe una monografa
que permite identificacin a nivel de especie. En la otra, Diaprii-
La informacin resumida en la Tabla 2.1 permite deducir la dae, Masner y Garca (2002) recientemente publicaron la revi-
magnitud de monografas, revisiones o sinopsis que facilitan sin genrica de la subfamilia Diapriinae, la ms comn en
la identificacin de himenpteros neotropicales hasta los Amrica tropical. La mayor parte de los gneros est sin revisar.
niveles de gnero o especie. En lo posible se citan referencias En Platygastroidea es posible la identificacin a nivel de
recientes, desde mitad del siglo XX. De las 76 familias rela- gnero en Scelionidae y gran parte de Platygastridae, aunque
cionadas en la tabla, es posible la identificacin a nivel de en el primer caso pueden existir varios gneros sin descripcin.
gnero en 64, lo cual representa un 84.2%; en otras 5 (un Los gneros revisados son escasos para la regin.
6.6%) se puede llegar al nivel de gnero en por lo menos Mymarommatidae, aunque pequeo (un solo gnero
la mitad de las subfamilias. Esto deja 7 familias (un 9.2%), viviente) es un grupo enigmtico, con apenas uno o dos
en un punto en el que ya no es posible la identificacin a hallazgos para la regin.
niveles inferiores al de subfamilia. Chalcidoidea presenta el gran problema de la definicin
Mediante literatura es posible la identificacin a nivel interna de sus familias, y es un taxn con grupos bien estu-
de especie en 31 familias (41%), mientras que en otras 31 diados (por ejemplo Leucospidae o Eupelmidae) o pobre-
familias (41%), es posible slo en algunos grupos; el restante mente definidos y revisados (por ejemplo Pteromalidae y
nmero de familias no posee literatura apropiada para este Aphelinidae). Aunque es posible llegar a nivel de gnero en
nivel de identificacin. varios grupos importantes, el tamao de muchas de estas
El grupo mejor estudiado es el de las avispas sierra avispas y la escasez de monografas dificultan la identifi-
(Symphyta), pues las revisiones de D. Smith cubren todos cacin a nivel de especie.
los taxones neotropicales hasta el nivel de especie; actual- Megalyroidea es un grupo muy pequeo, con sus pocas
mente Smith est revisando la ltima y ms grande familia, especies neotropicales revisadas recientemente.
Tenthredinidae (Smith 2003a, 2003b y en preparacin). Ceraphronoidea es otra de las superfamilias poco estudia-
Stephanoidea est en revisin, mientras que en Trigonalioi- das. Aunque es posible la identificacin a gnero, la taxonoma
dea slo es posible llegar a nivel de gnero. de las especies neotropicales es un campo totalmente virgen.
En la gigantesca superfamilia Ichneumonoidea es posible Evanioidea es un grupo poco estudiado filogentica y
la identificacin de gneros en todas las subfamilias de taxonmicamente. Es factible la identificacin a nivel de
Braconidae y en algunas de Ichneumonidae. La identifi- gnero (pues son pocos los reconocidos), pero, excepto por
cacin hasta el nivel de especie es posible en reducidos Aulacidae (que est en revisin), la identificacin a nivel
grupos, pues la vasta mayora de taxones en esta superfa- de especie es prcticamente imposible.
milia estn sin estudiar: muchos ejemplares coleccionados
corresponden a especies sin describir.
En las superfamilias de Aculeata (Vespomorpha), es Catlogos
factible la identificacin a nivel de gnero en todas las fami-
lias excepto Mutillidae, donde slo existen claves regionales
para Panam, Guyana y Argentina. Por su tamao (alrededor No existen catlogos modernos para la fauna neotropical
de 1.500 especies) sta es una familia para la que se precisa de himenpteros, y la informacin que se puede obtener de
un trabajo de revisin a nivel de gnero. Aunque existen los viejos catlogos mundiales es obsoleta.
algunas monografas parciales para Pompilidae, sta es otra Pagliano y Scaramozzino (1990) presentan un listado
familia urgida de claves integrales que cubran toda la Regin sinonmico de los 17.000 gneros y subgneros de Hyme-
Neotropical. Numerosos gneros en este grupo han sido revi- noptera descritos hasta esa fecha, incluyendo fsiles. Abe y
sados (o estn en revisin) especialmente en hormigas, vs- Smith (1991) presentan un catlogo para todas las categoras
pidos, abejas, esfcidos y pomplidos. supraespecficas de Symphyta del mundo; Weinstein y
Cynipoidea es la superfamilia ms desconocida de todo el Austin (1991) presentan un catlogo abreviado para las espe-
orden. No slo filogenticamente su posicin es incierta, sino cies de Trigonalidae del mundo; Smith (2001) ofrece un
que se carece de consenso en los lmites de sus familias y sub- catlogo para las especies de Aulacidae del mundo; Townes
familias. El trabajo de Weld (1952) est decididamente desfa- y Townes (1966) y Yu y Horstmann (1997a,b) presentan,
14
respectivamente, catlogos para los Ichneumonidae del Neo- Taxones pobremente estudiados
trpico y del mundo, mientras que Yu et al. (2005) presentan
uno para los Ichneumonoidea del mundo; Gordh y Moczar
(1990) ofrecen el catlogo de los Bethylidae del mundo; en
Los grupos peor conocidos para la Regin Neotropical son
Kimsey y Bohart (1990) se puede extraer el listado de
Ceraphronoidea, Cynipoidea, Evanioidea, Platygastroidea
species de Chrysididae del mundo; el tratado de Sphecidae
y Chalcidoidea. Dentro del clculo del nmero de especies,
de Bohart y Menke (1976) incluye listados de especies para
Ichneumonoidea y los dems grupos de parasitoides estn
todo el mundo, as como el listado sinonmico de todas las
muy pobremente estudiados.
categoras por encima de especie; Moure y Hurd (1987)
ofrecen el catlogo de los Halictidae del Hemisferio Occi-
dental. Existe el catlogo abreviado para las hormigas neotro-
picales (Kempf 1972; Brando 1991) y el catlogo para las Especialistas y museos
especies del mundo (Bolton 1995). Johnson (1992) y Vlug
(1995) ofrecen el catlogo de los Proctotrupoidea y Platygas-
troidea del mundo. De Santis (1979, 1983, 1989) y De Santis Aparte de los grandes museos que albergan material
e Hidalgo (1994 y en preparacin) publicaron el catlogo coleccionado en los paises tropicales (Museo Nacional de
(y suplementos) de los Chalcidoidea de Amrica al sur de Historia Natural de los EEUU, Museo Americano de
los EEUU. De Santis (1980) public tambin un catlogo Historia Natural en Nueva York, Museo de Historia Natural
para los Parasitica y Chrysidoidea de Brasil. de Londres, Coleccin Nacional del Canad, etc.), son pocos
los museos iberoamericanos que guardan colecciones impor-
tantes que representen a la Regin Neotropical. Incluso, en
Superfamilias y familias varios pases no existen museos que almacenen porciones
representativas de sus propias himenopterofaunas. La
altamente diversas coleccin de insectos del Museo de Zoologa en Sao Paulo
est bien representada en varios grupos de himenpteros
Las superfamilias ms diversas en la regin (con ms de 1.000 (especialmente en hormigas); el INBio de Costa Rica posee
especies descritas), son Tenthredinoidea, Ichneumonoidea, una gran coleccin de himenpteros del pas. Hay otras
Chrysidoidea, Apoidea, Vespoidea y Chalcidoidea. Vespoidea, colecciones importantes en Mxico, Brasil y Argentina. Nue-
Apoidea e Ichneumonoidea son las ms grandes, cada una de vas colecciones para varios grupos del orden se estn fortale-
ellas con ms de 4.000 especies descritas (Tabla 2.2, Figuras ciendo en otros pases como Venezuela y Colombia.
2.2-2.5). No existe un inventario de taxnomos que total o
Las familias ms diversas (en nmero de especies descri- parcialmente estn involucrados con la fauna neotropical. En
tas, tomando un nmero arbitrario mnimo de 300) son Ten- grupos conspicuos como Formicidae hay una veintena de
thredinidae, Braconidae, Ichneumonidae, Bethylidae, Chrysi- profesionales y estudiantes que estn comprometidos en
didae, Dryinidae, Crabronidae, Colletidae, Andrenidae, Halic- estudios de filogenia y revisiones de varias tribus y gneros;
tidae, Megachilidae, Apidae, Formicidae, Vespidae, Pompili- cifras semejantes pueden manejarse para las abejas, los esf-
dae, Mutillidae y Encyrtidae. cidos y los calcidoideos. Varias superfamilias tienen espe-
Familias muy diversas, con ms de 1.000 especies descri- cialistas solitarios (como las de Symphyta, Stepha-
tas para la regin, son Braconidae, Ichneumonidae, Crabroni- noidea, Trigonalioidea, Megalyroidea). Otras son inmensas
dae, Apidae, Formicidae, Vespidae y Mutillidae. y los pocos especialistas son insuficientes (como Ichneu-
Familias hiperdiversas, con ms de 2.000 especies en la monoidea), algunas otras (como Ceraphronoidea) estn
regin, son Braconidae, Ichneumonidae y Formicidae. virtualmente hurfanas.
15
Evanioidea
Ceraphronoidea
Megalyroidea
Chalcidoidea
Mymarommatoidea
Platygastroidea
Proctotrupoidea
Cynipoidea
Vespoidea
Apoidea
Chrysidoidea
Ichneumonoidea
Trigonalioidea
Stephanoidea
Orussoidea
Xiphydrioidea
Siricoidea
Cephoidea
Pamphilioidea
Tenthredinoidea
Xyeloidea
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Figura 2.2 Nmero de gneros neotropicales descritos por superfamilia.
Cynipoidea 2% Chrysidoidea 3%
Otras superfamilias 2%
Platygastroidea 3%
Ichneumonoidea 27% Proctotrupoidea 4%
Tenthredinoidea 5%
Apoidea 14%
Chalcidoidea 25% Vespoidea 15%
Figura 2.3 Porcentaje de gneros neotropicales descritos por superfamilia.
16
Evanioidea
Ceraphronoidea
Megalyroidea
Chalcidoidea
Mymarommatoidea
Platygastroidea
Proctotrupoidea
Cynipoidea
Vespoidea
Apoidea
Chrysidoidea
Ichneumonoidea
Trigonalioidea
Stephanoidea
Orussoidea
Xiphydrioidea
Siricoidea
Cephoidea
Pamphilioidea
Tenthredinoidea
Xyeloidea
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
Figura 2.4 Nmero de especies neotropicales descritas por superfamilia.
Tenthredinoidea 1% Chrysidoidea 1%
Cynipoidea 3%
Otras superfamilias 1% Proctotrupoidea 5%
Ichneumonoidea 52% Vespoidea 6%
Apoidea 8%
Platygastroidea 10%
Chalcidoidea 13%
Figura 2.5 Porcentaje de especies neotropicales descritas por superfamilia.
17
Tabla 2.1 Relacin de superfamilias, familias y subfamilias de himenpteros de la Regin Neotropical. Al frente de cada taxn se relaciona: nmero
de gneros (Gen) y especies (spp) conocidos o estimados; (M) monografas y/o (C) catlogos locales o para toda la regin.
Taxn Gen spp Monografas (M) / Catlogos (C)
XYELOIDEA 1 1 M: Smith 1988 C: Smith 1978

Xyelidae 1 1 M: Smith 1988 C: Smith 1978
TENTHREDINOIDEA 115 1.027
Argidae 32 356 M: Smith 1992
Arginae 2 82 M: Smith 1992
Atomacerinae 1 33 M: Smith 1992
Erigleninae 4 41 M: Smith 1992
Dielocerinae 6 31 M: Smith 1992
Sterictiphorinae 19 169 M: Smith 1992
Cimbicidae 5 9 M: Smith 1988
Pachylostictinae 5 9 M: Smith 1988
Diprionidae 3 13 M: Smith 1988
Monocteninae 1 1 M: Smith 1988
Diprioninae 2 12 M: Smith 1988
Pergidae 32 256 M: Smith 1990
Acordulecerinae 11 89 M: Smith 1990
Conocoxinae 3 5 M: Smith 1990
Loboceratinae 3 30 M: Smith 1990
Parasyzygoniinae 1 2 M: Smith 1990
Pergulinae 1 15 M: Smith 1990
Perreyinae 6 81 M: Smith 1990
Philomastiginae 2 2 M: Smith 1990
Syzygoniinae 5 32 M: Smith 1990
Tenthredinidae 43 393 M: Smith 2003a, b
Allantinae 5 40 M: Smith 2003b
Blennocampinae 12 120
Heterarthrinae 3 7 M: Smith 1973, 2003a
Nematinae 2 5 M: Smith 2003a
Selandriinae 20 220 M: Malaise 1963; Smith 2005
Tenthredininae 1 1 M: Smith 2003a
PAMPHILIOIDEA 1 4 M: Smith 1988
18

Pamphiliidae 1 4 M: Smith 1988
Cephalciinae 1 4 M: Smith 1988
CEPHOIDEA 1 1 M: Smith 1988
Cephidae 1 1 M: Smith 1988
Cephinae 1 1 M: Smith 1988
SIRICOIDEA 6 10 M: Smith 1988
Siricidae 6 10 M: Smith 1988
Siricinae 4 7 M: Smith 1988
Tremecinae 2 3 M: Smith 1988
XIPHYDRIOIDEA 4 18 M: Smith 1988
Xiphydriidae 4 18 M: Smith 1988
Derecyrtinae 3 17 M: Smith 1988
Xiphydriinae 1 1 M: Smith 1988
ORUSSOIDEA 5 13 M: Smith 1988
Orussidae 5 13 M: Smith 1988; Vilhelmsen y Smith 2002
STEPHANOIDEA 2 27 M: Elliot 1922
Stephanidae 3 27 M: Elliot 1922; Aguiar 1998
TRIGONALIOIDEA 8 29 M y C: Carmean y Kimsey 1998
Trigonalidae 8 29 M y C: Carmean y Kimsey 1998
Orthogonalinae 1 1 M y C: Carmean y Kimsey 1998
Trigonalinae 7 28 M y C: Carmean y Kimsey 1998
ICHNEUMONOIDEA 694 4.637 Goulet y Huber 1993; Belshaw et al. 1998; Quicke et al. 1999
Braconidae 274 1.500 M: Wharton et al. 1997; Achterberg y Quicke 1992
C: Yu et al. 2005
Adeliinae 1 2 M: Wharton et al. 1997
Agathidinae 18 800 M: Wharton et al. 1997
Alysiinae 19 250 M: Wharton et al. 1997
Aphidiinae 7 100 M: Wharton et al. 1997
Betylobraconinae 4 10 M: Wharton et al. 1997
Braconinae 24 800 M: Wharton et al. 1997
Cardiochilinae 7 30 M: Wharton et al. 1997
Cenocoelinae 4 10 M: Wharton et al. 1997
Cheloninae 8 120 M: Wharton et al. 1997
Doryctinae 65 700 M: Wharton et al. 1997
19

Euphorinae 25 250 M: Wharton et al. 1997; Shaw 1988
Gnamptodontinae 2 15 M: Wharton et al. 1997
Helconinae 7 500 M: Wharton et al. 1997
Homolobinae 2 15 M: Wharton et al. 1997
Hormiinae 8 150 M: Wharton et al. 1997
Ichneutinae 8 30 M: Wharton et al. 1997
Macrocentrinae 4 50 M: Wharton et al. 1997
Mendesellinae 2 10 M: Wharton et al. 1997
Meteorideinae 1 3 M: Wharton et al. 1997
Meteorinae 2 80 M: Wharton et al. 1997
Microgastrinae 36 500 M: Wharton et al. 1997
Miracinae 1 10 M: Wharton et al. 1997
Opiinae 2 70 M: Wharton et al. 1997
Orgilinae 2 65 M: Wharton et al. 1997
Rogadinae 8 100 M: Wharton et al. 1997
Sigalphinae 2 5 M: Wharton et al. 1997
Ypsistocerinae 3 5 M: Wharton et al. 1997
Ichneumonidae 420 3.137 M: Townes 1969,1970a,b C: Townes y Townes
1966; Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Acaenitinae 1 2 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Anomaloninae 19 1 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Banchinae 24 82/150 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Camplopeginae 20 170 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Cremastinae 12 67 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Cryptinae 130 819 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Ctenopelmatelinae 17 65 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Cyllocerinae 1 6 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Diplazontinae 8 76 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Eucerotinae 1 1 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Ichneumoninae 72 423 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Labeninae 5 39 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Lycorininae 1 9 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Mesochorinae 5 277 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Metopiinae 10 24/70 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
20

Neorhacodinae 1 17 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Ophioninae 13 12 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Orthocentrinae 16 12/75 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Oxytorinae 1 1 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Phrudinae 1 2 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Pimplinae 29 297/336 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Poemeniinae 2 3 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Rhyssinae 2 45 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Stilbopinae 2 2 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Tatogastrinae 1 1 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Tersilochinae 5 10/35 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Tryphoninae 14 100 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
Xoridinae 2 16 C: Yu y Horstmann 1997a,b; Yu et al. 2005
CHRYSIDOIDEA 78 1.177
Plumariidae 3 18 Roig-Alsina 1994
Scolebythidae 2 3 Azevedo 1999
Bethylidae 26 437 Evans 1964; Hawkins y Gordh 1986;
C: Gordh y Moczar 1990
Bethylinae 3 46
Epyrinae 18 195
Pristocerinae 5 196
Chrysididae 24 278 M y C: Kimsey y Bohart 1990
Amiseginae 5 38
Cleptinae 2 16
Chrysidinae 17 224
Sclerogibbidae 1 2 Richards 1939; Argaman 1988
Dryinidae 21 430 M: Olmi 1984, 1989, 1995a.
Anteoninae 4 117
Aphelopinae 2 18
Apodryininae 1 1
Bocchinae 1 4
Dryininae 2 64
Gonatopodinae 11 80
Embolemidae 2 10 M: Olmi 1995b; Amarante et al. 1999
21

APOIDEA 352 5.000 Michener 1997, 2000
Sphecidae 16 179 M y C: Bohart y Menke 1976 M: Menke y
Fernndez 1996 C: Amarante 2002, 2005
Ampulicinae 2 20 M y C: Bohart y Menke 1976
Sphecinae 14 159 M y C: Bohart y Menke 1976
Crabronidae 124 1.573 M y C: Bohart y Menke 1976 M: Menke y
Fernndez 1996 C: Amarante 2002, 2005
Pemphredoninae 17 158 M y C: Bohart y Menke 1976
Astatinae 4 22 M y C: Bohart y Menke 1976
Crabroninae 45 751 M y C: Bohart y Menke 1976
Bembecinae 52 303 M y C: Bohart y Menke 1976
Philanthinae 6 215 M y C: Bohart y Menke 1976
Colletidae 22 442 C: Michener 1997; M: Michener 2000
Colletinae 8 238 M: Michener 2000
Diphaglossinae 9 80 M: Michener 2000
Hylaeinae 1 50 M: Michener 2000
Xeromelissinae 4 74 M: Michener 2000
Andrenidae 23 238 M: Michener 2000
Alocandreninae 1 1 M: Michener 2000
Andreninae 3 5 M: Michener 2000
Oxaeinae 2 12 M: Michener 2000
Panurginae 17 220 M: Michener 2000
Halictidae 43 800+ C: Moure y Hurd 1987 M: Michener 2000
Halictinae 40 788+ M: Michener 2000
Nomiinae 1 1 M: Michener 2000
Rophitinae 2 2 M: Michener 2000
Megachilidae 19 350+ M: Michener 2000
Fideliinae 1 1 M: Michener 2000
Megachilinae 18 349+ M: Michener 2000
Apidae 104 1.500 M: Michener 2000
Apinae 90 1176 M: Michener 2000
Nomadinae 13 191 M: Michener 2000
Xylocopinae 3 140 M: Michener 2000
VESPOIDEA 373 6.309
22

Sierolomorphidae 1 5 M: Evans 1961
Rhopalosomatidae 3 20 M: Townes 1977a; Fernndez y Sarmiento 2003
Bradynobaenidae 4 14 M: Genise 1986
Bradynobaeninae 1 6
Typhoctinae 3 8 Quintero y Rodrguez 1990
Formicidae 120 3.100 C: Kempf 1972; Bolton 1995, 2003; Fernndez 2003
Amblyoponinae 3 20
Ectatomminae 3 106
Heteroponerinae 2 16
Paraponerinae 1 1
Proceratiinae 3 25
Ponerinae 12 245
Cerapachyinae 4 25
Ecitoninae 5 129 M: Watkins 1976
Leptanilloidinae 2 9 M: Brando et al. 1999; Longino 2003
Pseudomyrmecinae 2 150 M: Ward 1990
Agroecomyrmecinae 1 3
Myrmicinae 68 1.112
Dolichoderinae 8 209 M: Shattuck 1992 C: Shattuck 1994
Formicinae 9 422
Vespidae 79 1.330
Masarinae 4 20 M: Richards 1962; Sarmiento 1999a
Eumeninae 50 +800 C: Carpenter 1986b M: Sarmiento 1999a
Polistinae 24 +500 M: Richards 1978; Cubillos y Sarmiento 1997; Sarmiento 1999b
Vespinae 1 4
Scoliidae 2 40 M: Bradley 1945
Scoliinae 2 40
Tiphiidae 35 228 Kimsey 1991
Anthoboscinae 4 16 M: Genise 1984
Brachycistidinae 1 2 Wasbauer 1968
Methocinae 1 8? Krombein 1979
Myzininae 2 10? Krombein 1937
Tiphiinae 4 92 Allen 1972; Kimsey 1993
Thynninae 23 100? M: Kimsey 1992
23

Pompilidae 57 800 M: Banks 1946, 1947
Ceropalinae 2 18
Notocyphinae 1 34
Pepsinae 24 460
Pompilinae 30 275 Evans 1966
Mutillidae 69 1.500 C: Nonveiller 1990
Mutillinae 6 400
Sphaeropthalminae 63 1.100
Sapygidae 3 7 M: Pate 1947
Sapyginae 3 7 M: Pate 1947
CYNIPOIDEA +60 +800 M: Weld 1952; Ronquist 1995b
Ibaliidae 1 1 Norlander et al. 1996
Liopteridae 3 57 M: Ronquist 1995a
Figitidae 44 225 M: Weld 1952
Anacharitinae 5 10
Aspicerinae 3? 15
Figitinae 36? +200
Cynipidae 10 15 M: Weld 1952
Cynipinae 10 15
PROCTOTRUPOIDEA 94 334 C: Johnson 1992
Monomachidae 2 10
Heloridae 1 2 M: Townes 1977b
Pelecinidae 1 1 Jonhson y Musetti 1999
Proctotrupidae 8 93 M: Townes y Townes 1981
Austroserphinae 1 1
Proctotrupinae 7 92
Diapriidae 84 229
Ambositrinae 4 8
Belytinae 21 26
Diapriinae 58 180 Masner y Garca 2002
Ismarinae 1 15 M: Masner 1976a
PLATYGASTROIDEA 84 454 C: Johnson 1992; Vlug 1995; Gibson 1999
Scelionidae 56 334 M: Masner 1976b, 1980; Arias, T. 2004
Scelioninae 44 227
24

Teleasinae 6 16
Telenominae 6 91
Platygastridae +28 +120 M: Masner y Huggert 1989; Arias, T. 2004
Platygastrinae +20
Sceliotrachelinae 8
MYMAROMMATOIDEA 1 1 Huber 1986
Mymarommatidae 1 1 Huber 1986
CHALCIDOIDEA 625 3.300 C: De Santis 1979, 1983, 1989;
Noyes 1998, 2004
Chalcididae 21 217 M: Delvare y Bouek 1992; Bouek 1992;

Arias, D. 2004
Chalcidinae 13 199
Dirhininae 1 8
Epitraninae 1 3
Haltichellinae 11 7
Leucospidae 2 34 M: Bouek 1974; Arias, D. 2004
Eurytomidae 21 125
Eurytominae 16 74
Heimbrinae 2 5
Rileyinae 3 31
Pteromalidae 84 242
Asaphinae 1 2
Ceinae 1 2
Cerocephalinae 4 4
Cleonyminae 3 26
Colotrechinae 4 8
Diparinae 1 27
Dvaliniinae 4 5
Erotolepsiinae 1 1
Eunotinae 4 4
Eutrichosomatinae 2 3
Herbertiinae 1 1
Leptofoeninae 1 4
Miscogasterinae 19 56
25

Ormocerinae 3 3
Pireninae 4 4
Pteromalinae 33 81
Spalangiinae 1 11
Agaonidae 11 133 M: Ramrez 1970
Agaoninae 2 40
Blastophaginae 1 27
Epichrysomalinae 4 9
Otitesellinae 2 40
Sycophaginae 1 12
Sycoryctinae 1 5
Torymidae 11 60
Megastigminae 1 2
Monodontomerinae 5 15
Podagrioninae 1 12
Toryminae 4 29
Ormyridae 1 2 M: Hanson 1992
Perilampidae 3 22 M: Heraty y Darling 1984
Eucharitidae 11 40 M: Heraty y Darling 1984; Heraty 2002
Eucharitinae 10 28
Oraseminae 1 12
Eupelmidae 15 85 M: Gibson 1989
Calosotinae 2 2
Eupelminae 11 72
Neanastatinae 2 11
Tanaostigmatidae 6 60 M: La Salle 1987
Encyrtidae 147 +500 M: Noyes 1980, 2000
Aphelinidae 22 119
Aphelininae 6 37
Azotinae 1 1
Calesinae 1 1
Pterotricinae 4 12
Signiphoridae 2 28
Signiphorinae 2 28
26

Thysaninae 3 4
Tetracampidae 1 1
Rotoitidae 1 1 M: Bouek y Noyes 1987
Eulophidae 55 227 M: Hansson 2002
Elachertinae 12 37
Entedoninae 23 85
Eudorinae 6 11
Eulophinae 6 8
Tetrastichinae 8 86
Elasminae 1 13
Trichogrammatidae 20 55
Mymaridae 40 177 M: Yoshimoto 1990; Huber 1986
MEGALYROIDEA 3 3 M: Shaw 1990
Megalyridae 3 3 Shaw 1990, 2003
CERAPHRONOIDEA 12 +90 M: Dessart y Cancemi 1986
Megaspilidae 6 +40 M: Dessart y Cancemi 1986
Lagynodinae 1 +10
Megaspilinae 5 +30
Ceraphronidae 6 +50 M: Dessart y Cancemi 1986
EVANIOIDEA 10 +180
Aulacidae 2 50 C: Smith 2001
Gasteruptiidae 2 +30
Evaniidae 6 +100 Deans y Huben 2003
Perspectivas El estudio y comprensin de la himenopterofauna neotro-

pical se enfrenta a dos problemas: la escasez de taxnomos
y la disminucin de los ecosistemas y hbitat en los que
El siglo XXI trae consigo retos difciles y un panorama prospera la mayora de especies. Varios especialistas
complicado. Hymenoptera podra ocupar el primer lugar coinciden en que una fraccin importante de sta fauna
entre los rdenes hiperdiversos de insectos, con un rango podra desaparecer sin que se halla conocido siquiera su
de 600.000 a 1.200.000 especies estimadas (Grimaldi y nombre.
Engel 2005). La mayora de estas especies permanecen sin Pero, si el solo hecho de colocar nombres es una tarea
describir, y adems una inmensa porcin de estos insectos formidable y prcticamente imposible, existen otras tareas
vive en los trpicos. Probablemente la Regin Neotropical igualmente inmensas: estudiar y proponer las relaciones
albergue no menos de 50.000 especies, con solo una fraccin filogenticas de los grupos (lo que obviamente requiere de
descrita. la comprensin de la fauna mundial), entender sus patrones
27
Tabla 2.2 Comparacin de superfamilias: nmero de gneros y nmero de especies neotropicales descritos por superfamilia. Los datos de
Cynipoidea y Ceraphronoidea son tentativos.
Superfamilias Nmero de gneros Nmero de especies

XYELOIDEA 1 1
TENTHREDINOIDEA 115 1.027
PAMPHILIOIDEA 1 4
CEPHOIDEA 1 1
SIRICOIDEA 6 10
XIPHYDRIOIDEA 4 18
ORUSSOIDEA 5 13
STEPHANOIDEA 2 27
TRIGONALIOIDEA 8 29
ICHNEUMONOIDEA 694 4.637
CHRYSIDOIDEA 78 1.177
APOIDEA 352 5.000
VESPOIDEA 373 6.309
CYNIPOIDEA 60 800
PROCTOTRUPOIDEA 94 334
PLATYGASTROIDEA 84 454
MYMAROMMATOIDEA 1 1
CHALCIDOIDEA 625 3.300
MEGALYROIDEA 3 3
CERAPHRONOIDEA 12 90
EVANIOIDEA 10 180
TOTALES 2.520 23.324
biogeogrficos y dilucidar su historia natural (Mound 1998). recursos apropiados, se tardaran muchas dcadas tan slo
Tales factores son indispensables para una mejor com- nombrando taxa, describindolos y publicndolos. Un
prensin de la biologa de estos insectos en los trpicos y, problema paralelo es la inexistencia de sitios en los que se
eventualmente, para su uso en estrategias de conservacin, puedan almacenar eficazmente los ejemplares y toda la
control biolgico, polinizacin, etc. informacin asociada a stos (Gauld 1996). No existen
Mound y Gaston (1993) han sugerido que la taxonoma instituciones que puedan guardar tipos y ejemplares de la
descriptiva debe dejar de ser prioritaria en las agendas gigantesca himenopterofauna tropical. Instituciones gran-
sistemticas de instituciones y universidades. Estos autores des como los museos de Washington y Londres poseen pocos
sealan que an con un alto nmero de taxnomos y de taxnomos en Hymenoptera, y algunos tratan parcialmente
28
la fauna neotropical o estn dedicados a faunas de otras cular podra estar desacelerando el progreso conceptual en
regiones. El Museo de Londres est avocado a serios recortes biologa (Vogel 1998: 504).
presupuestales que acarrean eliminacin de personal o La taxonoma sigue siendo parte del problema central
bsqueda de fuentes alternas de financiacin. del entendimiento y definicin de la diversidad biolgica.
Las instituciones latinoamericanas poseen problemas an
ms graves, ante la carencia de recursos y la aguda escasez
de investigadores en sistemtica (Barros de Carvalho 1998). Agradecimientos
Es una gran paradoja, pues estos paises son los depositarios
naturales de la megadiversidad de artrpodos. Varias insti-
tuciones (especialmente en Europa) no prestan los tipos Esta contribucin es una actualizacin del captulo:
correspondientes a la fauna neotropical, lo cual encarece Sistemtica y filogenia de los himenpteros de la Regin
los costos de una revisin, o simplemente impiden su eje- Neotropical: Estado del conocimiento y perspectivas
cucin. En los centros de enseanza superior de una u otra (Fernndez 2000). Agradezco al editor, Antonio Melic, por
forma se alimenta la idea de que la ecologa o la biologa su gran amabilidad al autorizar su reproduccin para este
molecular son ms interesantes y lucrativas que la siste- libro.
mtica, prejuicio con el que se logra en algunos casos desani- La elaboracin del presente diagnstico ha sido posible
mar a los jvenes potencialmente interesados en taxonoma gracias a numerosos colegas y amigos que han ofrecido
(al fn y al cabo un taxnomo jams recibir el Premio ayuda en diversas formas. Entre ellos, es oportuno destacar
Nobel). Cabe prever para las prximas generaciones un mun- a Paul Hanson (Universidad de Costa Rica), Arnold S. Men-
do sobrepoblado de eclogos y bilogos moleculares traba- ke (Smithsonian Institution), Lubomir Masner (Coleccin
jando con organismos sin nombre. Por otra parte, es oportuna Nacional del Canad), Charles D. Michener (Universidad
la reciente observacin de que aquellas reas tan excitantes de Kansas), Jos L. Nieves-Aldrey (Museo de Historia
(como la biologa molecular) no necesariamente pueden Natural, Madrid), Massimo Olmi (Universidad de Tuscia,
estar generando nuevas ideas y paradigmas en la biologa, Italia), Luis de Santis (Museo de La Plata), Michael Sharkey
como la evolucin y la sistemtica en los siglos XIX y XX: (Universidad de Kentucky) y David Smith (Smithsonian
una intensa concentracin de recursos en biologa mole- Institution).
Literatura citada
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35
36
CAPTULO 3
Filogenia y evolucin de
Hymenoptera
J. L. Nieves-Aldrey, F. M. Fontal-Cazalla y F. Fernndez
Introduccin alas membranosas, un par posterior ms pequeo

articulado al primero por uno o ms ganchos
pequeos (hmulos), y presentar un mecanismo
os himenpteros pueden ser definidos de determinacin del sexo haplodiploide, por el
L como insectos holometbolos haplo-

diploides con piezas bucales mastica-
doras pero que carecen de litros.
cual huevos fertilizados diploides normalmente
dan lugar a hembras, y huevos haploides no
fecundados dan lugar a machos. Sin embargo,
Dos de los rasgos derivados que caracterizan Vilhelmsen (1997b) adicionalmente lista varias
al orden Hymenoptera bastaran para definir el sinapomorfias que apoyaran la monofilia del
orden como monofiltico: poseer dos pares de grupo (Cuadro 3.1).
Clasificacin subdivisiones Parasitica y Aculeata, siguen siendo tiles

para separar grandes grupos de himenpteros en el aspecto
biolgico, de modo que an son usadas por muchos autores
El orden Hymenoptera se ha dividido tradicionalmente en (Goulet y Huber 1993).
dos subrdenes: Symphyta y Apocrita; ste ltimo, a su Por otra parte, las relaciones filogenticas de alto nivel
vez, ha sido subdividido en dos grupos con categora de de los himenpteros siguen sujetas a controversia y distan
infraorden o seccin dependiendo de los autores denomi- an de estar completamente aclaradas. En consecuencia, la
nados Parasitica, o tambin Terebrantes, y Aculeata (Gauld introduccin de nuevas categoras en la clasificacin del
y Bolton 1988). Ahora parece claro que, tal como se define orden, por encima del nivel de superfamilia, y segn algunos
tradicionalmente, Symphyta es un conjunto parafiltico de los estudios cladsticos realizados, muy pocas veces se
de superfamilias (distinguidas por presentar en conjunto ha llevado a cabo (Rasnitsyn 1988). Al contrario, prevalece
una serie de estados de caracter primitivos, y por la ausencia el criterio de mantener la divisin tradicional del orden. Ms
de los caracteres especializados de los Apocrita). Por lo que recientemente, en la clasificacin del orden Hymenoptera
respecta a las dos secciones de Apocrita, existe un consenso propuesta por Gauld y Hanson (1995b) se abandona esa
general al considerar a los Aculeata como un grupo mono- divisin tradicional para reconocer nicamente superfamilias
filtico. Este no es el caso de los Parasitica, al que todos dentro del orden, esquema de clasificacin recomendado
los estudios de filogenia efectuados sealan como un con- mientras no se tenga claridad sobre la filogenia del grupo.
junto parafiltico artificial de superfamilias, por lo que su Siguiendo este esquema, el orden, a escala mundial, se divide
vigencia como categora taxonmica vlida en la clasificacin en 21 superfamilias y, segn los autores, el nmero de familias
actual parece difcil de defender. Como consecuencia de los reconocidas va de 79 (Gauld y Hanson 1995b) a 99 (Goulet y
referidos estudios cladsticos, se est cuestionando la clasifi- Huber 1993). En este libro se reconoce un total de 88 familias
cacin tradicional del nivel suprafamiliar del orden. Sin em- para el mundo, cuya relacin nominal y datos de diversidad
bargo, las categoras Symphyta y Apocrita, as como las y biologa conocida se presentan en la Tabla 5.1.
Captulo 3 Filogenia y Evolucin de Hymenoptera
Cuadro 3.1 Caracteres sinapomrficos o potencialmente sinapomrficos propuestos para Hymenoptera (recopilados por Vilhelmsen 1997).
Monofilia de Hymenoptera
Parte flexionada del clpeo esclerotizada

Presencia de un complejo labiomaxilar
Fusin entre escleritos laterocervical y pro-episternal anterior
Msculos posteriores notocoxales ausentes y meron no demarcado sobre la coxa
Trocantelo (prefmur) presente
Espoln tibial anterior apical modificado (por ejemplo en limpiador de antena)
Cencros presentes
Venas anales del ala anterior no alcanzan el margen del ala
Presencia de hmulos sobre el margen anterior del ala posterior
Presencia de brazos anteriores mesofurcales
Msculo mesoscudelar metanotal unido al metanoto
Presencia de dos msculos mesofurcales laterofragmales
Metafurca surge anteriormente sobre el discrimen
Primer tergo abdominal fuertemente asociado con el metapostnoto
Espirculos abdominales rodeados por una cutcula esclerotizada
Tergos abdominales sobrelapan los esternos y rodean los espirculos abdominales
Anillo basal y volsela presentes en genitalia del macho
Apodema de forma cordada sobre el noveno tergo abdominal en la hembra
Presencia de una articulacin basal en el ovipositor
Ojo en larvas (cuando presente) con una cornea nica sobrepuesta a varios omatidios
Determinacin de sexo haplodiploide (generalmente hembras diplodes y machos haploides)
Origen y registro fsil El primero concluye que Hymenoptera es el grupo hermano

de los Mecopteroidea (Mecoptera + Trichoptera +
Lepidoptera + Diptera + Siphonaptera) mientras que
A pesar de que la monofilia del orden est bien fundamen- Rasnitsyn sugiere que surgieron del orden extinto fsil
tada, no ocurre lo mismo con su origen evolutivo y el cono- Miomoptera, que l cree grupo ancestral de los Endop-
cimiento de sus relaciones filogenticas con los restantes terygota, a la vez que trata a los Coleoptera + Neuropteroidea
ordenes de insectos holometbolos. En este ltimo aspecto, + Mecopteroidea como una lnea separada de los
existen discrepancias en cuanto a las hiptesis manejadas Miomoptera (Wootton 1986; Gauld y Bolton 1988). La
por distintos autores, discrepancias nada fciles de resolver posicin de Hymenoptera como grupo hermano de
dada la complejidad de las relaciones basales propuesta en Mecopterida parece ser la ms aceptada actualmente
los estudios cladsticos basados en caracteres morfolgicos (Wheeler et al. 2001, pero hay una propuesta contraria en
realizados hasta ahora. Recientemente, tampoco los estudios Whiting 2002).
de sistemtica molecular, basados en secuencias de los El origen de los himenpteros se remonta al menos a 220
genes 18S ARNr, o 28S ARNr (Whiting et al. 1997), han millones de aos atrs, segn la datacin de los fsiles ms
tenido ms xito que los estudios morfolgicos en cuanto a antiguos que se sabe pertenecen a este orden de insectos,
aclarar las relaciones basales de los Holometabola (Whitfield encontrados en rocas del Trisico medio de Asia Central
1998). La incongruencia de los resultados se resume (Wootton 1986; Whitfield 1998) (Figura 3.1). Dichos fsiles
generalmente en la dicotoma representada por las distintas corresponden a snfitos ancestrales atribuibles a la familia
hiptesis de Knigsmann (1976) y Rasnitsyn (1980, 1988). actual Xyelidae. Sin embargo, recientemente se han citado
38
huellas de daos en plantas fsiles como evidencia indirec- Figura 3.1 Representacin de la edad geolgica de la aparicin de las
ta, segn la cual el origen del grupo se remonta hasta los superfamilias de Hymenoptera, reproducida de Wootton (1986), a su
vez actualizada a partir de datos de Rasnitsyn (1980).
300 millones de aos (Labandeira y Phillips 1996). En uno
u otro caso las fechas de aparicin del orden son anteriores
a la aparicin de los primeros dinosaurios, mamferos o
dpteros y ms de 100 millones de aos antes de la apari-
Trisico Jursico Cretcico Terciario
cin de las primeras plantas con flores.
En el Trisico superior los himenpteros ancestrales Xyeloidea
Pamphilioidea
deban de estar ya ampliamente distribuidos en los continen- Siricoidea
Tenthredinoidea
tes primitivos como se evidencia por el hallazgo en Austra- Orussoidea
Cephoidea
lia de fsiles de Xyelidae con una datacin similar. Otros Ceraphronoidea
Stephanoidea
Symphyta primitivos, atribuibles a familias actuales, con- Proctotrupoidea
Evanioidea
tinan apareciendo en el registro fsil de la Era Secundaria: Ichneumonoidea
Platygastroidea
fsiles del Jursico superior de Kirguisia se identifican con Chalcidoidea
Cynipoidea
los primeros Megalodontidae y se han datado varios Sphecidae s.l.
Siricidae del Jursico superior de Asia Central. El primer Apoidea
Pompiloidea
tentrednido conocido data del Cretcico inferior (Rasnitsyn Chrysidoidea
Scoliidae
1980; Wootton 1986) (Figura 3.1). Formicidae
Los primeros registros fsiles de Apocrita (y quizs el Vespoidea
-225 ma -195 ma -140 ma -65 ma Hoy

primer signo de comportamiento parasitoide en insectos)
datan del Jursico inferior a medio en Rusia. Se trata de
un posible Megalyridae y de un representante de una familia
cercana a los Stephanidae (Rasnitsyn 1980). Otra supuesta
familia de Stephanoidea, Ephialtitidae, es muy frecuente aguijn y hormigas (Michener y Grimaldi 1988a, b; Grimaldi
en el Jursico superior de Kazajastn y en la frontera et al. 1997; Grimaldi y Agosti 2000) los himenpteros sociales
Jursico-Cretcico en Espaa (Whalley y Jarzembowsky estaban ya presentes en el Cretcico superior. Las abejas
1985). En el Jursico superior, hace unos 160 millones de aparecen como un grupo diverso en el registro fsil del
aos, estn ya presentes todas las superfamilias, algunas mbar bltico, en el Oligoceno superior (hace unos 30
familias modernas de Symphyta y algunas lneas filticas millones de aos), quedando as representadas todas las
de Parasitica como algunos Proctotrupoidea y Evanioidea. familias actuales de Apoidea en esta datacin (Zeuner y
En el Cretcico medio estn ya presentes todas las familias Manning 1976). Tambin estn presentes en el mbar bltico
ms importantes de la seccin Parasitica, exceptuando los del Cenozoico prcticamente todos los grupos modernos
Cynipoidea cuya aparicin se retrasa hasta finales del de hormigas, con algunas excepciones.
Mesozoico (Figura 3.1).
Muchos Aculeata aparecen en el Cretcico inferior, hace
unos 100 a 125 millones de aos. De este periodo datan los Relaciones filogenticas de
excepcionales yacimientos de insectos fsiles conservados
en mbar, encontrados recientemente en Peacerrada
Hymenoptera
(Alava) al norte de Espaa, en , en los que los himenpteros
se encuentran muy bien representados. Hace unos 95 La corta y relativamente reciente historia de los estudios de
millones de aos, en el Cretcico superior, prcticamente se filogenia sobre Hymenoptera ha sido bien trazada, entre
encuentran representadas todas las familias de himenpteros otros, por Whitfield (1998) cuyas bases seguimos aqu, con
actuales. Ya en esta poca resulta sorprendentemente algunas modificaciones. Los primeros estudios rigurosos
moderna la entomofauna de himenpteros parasitoides, como de filogenia de alto nivel taxonmico de Hymenoptera se
lo prueban los excelentes yacimientos de fsiles en mbar deben a Knisgmann (1976, 1977, 1978a, 1978b) (Figura
encontrados en Siberia y Norteamrica. Tambin se encuentran 3.2A). Aunque bajo la perspectiva actual estos trabajos son
representadas familias de aculeados como Bethylidae, incompletos, con resultados relativamente pobres, tienen
Dryinidae, la subfamilia Masarinae de Vespidae y probablemente sin embargo el enorme mrito de haber sido pioneros que
Mutillidae, aunque muchas otras familias no aparecen en el abrieron el camino a estudios subsiguientes y estimularon
registro fsil (mbar bltico) hasta hace unos 35 a 40 millones notablemente la investigacin para resolver las incgnitas
de aos. y problemas que los primeros dejaron planteados. Hay que
Segn los datos de registros fsiles recopilados por esperar a los trabajos del ruso Rasnitsyn (1969, 1975, 1980,
Burnham (1978) y hallazgos ms recientes de abejas sin 1988) (Figura 3.2B), slidamente apoyados en una im-
39
presionante coleccin de himenpteros fsiles y datos mor- Filogenia de los himenpteros

folgicos de taxones actuales, para encontrar la primera
filogenia de alto nivel de himenpteros bien resuelta. Debi- basales (Symphyta)
do a que los trabajos originales fueron publicados en lengua
rusa, no causaron efecto inmediato en la comunidad cien-
tfica, pero desde su publicacin en ingls han tenido una Los Symphyta fsiles ms antiguos conocidos pertenecen
enorme influencia y todos los trabajos posteriores se apoyan a la familia Xyelidae. Estos insectos presentan un conjunto de
de uno u otro modo en ellos. rasgos arcaicos que aparentemente se han perdido en el resto
Entre los estudios posteriores de filogenia y evolucin de los himenpteros. Por ejemplo, presentan la venacin ms
de Hymenoptera que se pueden resaltar, hay que citar los extensa y completa de todo el orden y su trax es tambin muy
de Gibson (1985, 1993) basados sobre todo en morfologa primitivo semejante al que presentan algunos neurop-
comparada del exoesqueleto torcico, el de Jonhson (1988) teroides pues carecen del esclerito postespiracular que, en
sustentado en el tipo de articulacin de las coxas medias, cambio, est presente en el resto de los himenpteros (Gauld
los de Whitfield et al. (1989) y Heraty et al (1994) ambos y Hanson 1995a). Todos los estudios cladsticos realizados
apoyados en la morfologa y anatoma del trax, y los del apoyan la hiptesis inicial de Rasnitsyn (1980) de que Xyelidae
equipo de Donald Quicke que ha publicado algunos trabajos es el grupo ancestral del que derivan el resto de los himenp-
interesantes basados en la estructura del ovipositor, del teros. Dicho autor postulaba, por otra parte, un origen difiltico
mecanismo limpiador de las antenas, de los hmulos, del del orden a partir del ancestro Xyelidae que, por el contrario,
comportamiento de limpieza y de las sensilas (Quicke et al. no confirman estudios ulteriores.
1992, 1994; Basibuyuk y Quicke 1995, 1997, 1999a,b). Casi todos los estudios indican tambin la posicin
Whitfield (1998) repasa las cuatro propuestas ms desta- relativamente basal de los Tenthredinoidea, mientras que
cadas existentes de filogenia de alto nivel de Hymenoptera coinciden en la dificultad de resolucin de los clados Pam-
(Figura 3.2) y propone una filogenia de consenso (Figura philioidea, Cephoidea ms el conjunto de las lneas siricoides
3.3), basada fundamentalmente en la interpretacin de + orussoides + apcritos, que se presentan como politomas
Rasnitsyn y modificada por los trabajos subsiguientes de no resueltas (Gauld y Hanson 1995b; Whitfield 1998) (Figura
algunos de los autores mencionados. Ronquist et al. (1999) 3.4). Los restantes snfitos, excluidos Xyeloidea y
reanalizan los caracteres propuestos por Rasnytsin en 1988, Tenthredinoidea, aparecen como un grupo monofiltico
y Sharkey y Roy (2002) reestudian esta propuesta de soportado por la posicin y musculatura del labro, la
filogenia enfatizando la venacin alar. Finalmente, en el presencia de un puente hipostomal y la ausencia de propatas
campo de la sistemtica molecular, la primera filogenia basada en las larvas, aunque la posicin de los Pamphilioidea es
en datos moleculares de Hymenoptera (Figura 3.2D) fue todava incierta. Los dos grupos de snfitos ms convin-
publicada por Dowton y Austin (1994) usando secuencias centemente monofilticos son los Pamphilioidea y los
de cido ribonucleico del gen mitocondrial 16S ARNr, a las Cephoidea, mientras que Orussoidea es un taxn muy auto-
que siguieron datos de la enzima citocromo oxidasa I del apomrfico que puede haber surgido de los Siricoidea (Gauld
gen mitocondrial (Dowton et al. 1997). Este campo y Bolton 1988). Los ltimos aos han sido testigos de una
experimenta en la actualidad un auge creciente y numerosos serie de extensos y excelentes trabajos en filogenia de los
trabajos de filogenia de distintos grupos de Hymenoptera himenpteros basales (Vilhelmsen 1996; 1997a, b; 1999;
basados en datos moleculares se publican o estn actual- 2000a, b, c; 2001; Vilhelmsen et al. 2001; Jervis y Vilhelmsen
mente en marcha, como se evidencia en la numerosa relacin 2000; Schulmeister 2003a, b; Schulmeister et al. 2002).
de trabajos presentados dentro de esta temtica en la 4th En su trabajo ms reciente Vilhelmsen (2001) ratifica la
International Hymenopterists Conference que se celebr monofilia de Hymenoptera y las superfamilias de Sym-
en Australia (Campbell y Heraty 1999; Heraty et al. 1999; phyta excepto Siricoidea, y propone las siguientes rela-
Woolley y La Salle 1999; Laurenne et al. 1999). ciones: Xyeloidea + (Tenthredinoidea + (Pamphilioidea +
Whitfield (1998) traza los patrones de evolucin de los (Cephoidea + Anaxyelidae + (Siricidae + (Xiphydriidae +
hbitos nutricios de las larvas de los himenpteros (Figura (Orussoidea + Apocrita)))))). Las relaciones ms basales
3.7). Dowton y Austin (2001) realizan un anlisis simultneo tienen un soporte dbil y Siricoidea es parafiltico.
(morfolgico y molecular) en el orden. Las ideas ms Vilhelmsen (2001) considera que hay buenas evidencias para
recientes en filogenia de Hymenoptera pueden leerse en las relaciones entre Orussoidea + Apocrita y la monofilia de
Vilhelmsen (2003), Schulmeister (2003a, b) y Austin et Apocrita. Las relaciones dentro de Tenthredinoidea son
al. (2003). Estas propuestas nos permitirn efectuar el menos claras, con dudas sobre la monofilia de Tenthre-
comentario detallado de las distintas hiptesis sobre las dinidae y la posicin de Diprionidae. Finalmente este autor
relaciones de parentesco de las superfamilias de himenp- sugiere que Anaxyelidae y Xiphydriidae pueden ameritar
teros que se han emitido hasta el momento. estatus de superfamilia.
40
Xyeloidea Xyeloidea
Tenthredinoidea Tenthredinoidea
Pamphilioidea Pamphilioidea
Siricoidea Cephoidea
Orussoidea Siricoidea
Cephoidea Orussoidea
Stephanoidea Ichneumonoidea
Ichneumonoidea Chrysidoidea
Chrysidoidea Vespoidea
Vespoidea Apoidea
Apoidea Proctotrupoidea
Cynipoidea Cynipoidea
Chalcidoidea Chalcidoidea
Evanioidea Platygastroidea
Platygastroidea Evanioidea
Proctotrupoidea Ceraphronoidea
Megalyroidea Trigonalioidea
Trigonalioidea Stephanoidea
A Ceraphronoidea
B
Megalyroidea
Xyeloidea Xyeloidea
Pamphilioidea Pamphilioidea
Tenthredinoidea Tenthredinoidea
Cephoidea Siricoidea
Siricoidea
** Stephanoidea
Orussoidea * Cephoidea
Stephanoidea * Orussoidea
Trigonalioidea
Ichneumonoidea
Chrysidoidea Ichneumonoidea
Chrysidoidea
Vespoidea
Apoidea Vespoidea
Proctotrupoidea Apoidea
Cynipoidea * Proctotrupoidea
Chalcidoidea Cynipoidea
Platygastroidea * Chalcidoidea
?
Trigonalioidea * Platygastroidea
Ceraphronoidea
Ceraphronoidea
Evanioidea Evanioidea
C Megalyroidea D Megalyroidea
Figura 3.2 Reproduccin tomada de Whitfield (1998) de cuatro de las ms recientes y destacadas propuestas de filogenias de alto nivel de Hymenoptera, en
las que originalmente se han simplificado los rboles para permitir comparaciones directas: A. Hiptesis de Knigsmann (1976, 1977, 1978a, 1978b). B
Hiptesis de Rasnitsyn (1988), basada en morfologa comparada, hbitos biolgicos y evidencias fsiles. C. Whitfield (1992), basada en las
hiptesis de Rasnitsyn, pero modificada por nuevos datos de morfologa comparada. D. Filogenia molecular obtenida a partir de datos de
secuencias de 16S ADNm por Dowton y Austin (1994); en sta ltima, los asteriscos indican ramificaciones soportadas por valores de
bootstrap inferiores al 50% y las lneas discontnuas se refieren a taxones no examinados por estos autores.
41
An ms recientemente Schulmeister et al. (2002) realizan Filogenia de los Apocrita

el primer anlisis simultneo de los grupos basales de Hyme-
noptera usando datos de origen morfolgico y molecular y
anlisis de sensitividad. En este estudio en general se apoyan Prcticamente la totalidad de los especialistas estn de
las conclusiones de Ronquist et al. (1999) y Vilhelmsen (2001, acuerdo en que los himenpteros Apocrita surgieron de un
vase arriba), excepto en que Pamphilioidea aparece como snfito antecesor, aunque existen discrepancias en cuanto a
grupo hermano de Tenthredinoidea y Anaxyelidae y Siricidae qu grupo concreto es el ms cercano filogenticamente.
aparecen como grupos monofilticos (Siricoidea). La propuesta Se ha postulado que el grupo hermano de los Apocrita es el
de estos autores es la siguiente: (Xyeloidea + (Tenthredinoidea conjunto de Orussoidea y Cephoidea (Rasnitsyn 1980;
s.l. + Pamphilioidea) + (Cephoidea + (Siricoidea + (Xiphydrioidea Gibson 1985), pero en la actualidad la mayora de las evi-
+ (Orussoidea + Apocrita))))). En cuanto a Tenthredinoidea dencias morfolgicas existentes, basadas en el estudio del
estos autores proponen: (Blasticotomidae + (Tenthredinidae trax (Gibson 1985), la articulacin de las coxas medias
[incluye Diprionidae] + (Cimbicidae + (Argidae + Pergidae)))). (Johnson 1988) y la estructura del metaposnoto (Whitfield
En este trabajo se sigue la sugerencia de Vilhelmsen (2001) de et al. 1989), sealan al primero de ellos como grupo hermano
ascender a superfamilia a Xiphydriidae y proponen los nombres de los Apocrita (Gauld y Hanson 1995b; Whitfield 1998)
Unicalcarida para el clado Siricoidea + (Xiphydrioidea + (Figura 3.3). Hay que sealar sin embargo que, de todos los
(Orussoidea + Apocrita)) y Vespina para el clado Orussoidea + clados bien sustentados por datos morfolgicos, el que
Apocrita. agrupa Orussidae y el conjunto de los Apocrita es uno de
Una conclusin comn de las distintas hiptesis de los que contradice ms los resultados basados en secuencia-
relaciones filogenticas de los Symphyta es el reconoci- cin de ADN mitocondrial (Dowton y Austin 1994; Dowton
miento del hecho de que constituyen un conjunto artificial, et al. 1997) (Figura 3.2D). Estos resultados moleculares
parafiltico, ya que para ser considerado monofiltico indican una proximidad filogentica entre miembros de
tendra que incluir tambin los Hymenoptera Apocrita Siricoidea (sensu lato) y los Apocrita (Whitfield 1998). Sin
(Whitfield 1998). embargo, los recientes estudios de Ronquist et al. (1999),
Xyeloidea
Tenthredinoidea
Pamphilioidea
Cephoidea Xyeloidea
Siricoidea
Orussoidea Tenthredinoidea
1 Stephanoidea Pamphilioidea
6 Ichneumonoidea Cephoidea
2
Anaxyelidae
5 Chrysidoidea Siricidae
3 7
Vespoidea Xiphydriidae
Orussoidea
Apoidea Stephanoidea
4
Evanioidea
Cynipoidea
Proctotrupoidea
Proctotrupoidea
8 Ichneumonoidea
Chalcidoidea
Vespoidea
Platygastroidea
Trigonalioidea
9 Megalyroidea
Ceraphronoidea
Evanioidea
Figura 3.4 Interpretacin de Gauld y Hanson (1995b) de las relaciones

filogenticas de los principales grupos de himenpteros, tomada funda-
mentalmente de Rasnitsyn (1988), pero dejando los estefnidos como
Figura 3.3 Filogenia intuitiva de consenso, elaborada por Whitfield Rasnitsyn (1980) y reemplazando el concepto de este autor, que postu-
(1998) a partir de las hiptesis previas de filogenias explicadas en la Figu- laba un origen difiltico del grupo a partir de Xyelidae, con la interpre-
ra 3.2. Los nmeros indican nodos para los cuales se sealan las correspon- tacin de Gibson (1993) que considera a Xyelidae el grupo ms primitivo
dientes sinapomorfas (para detalles, vase la referencia original citada). de Hymenoptera (=Siricoidea).
42
Vilhelmsen (2001) y Schulmeister et al. (2002) apuntan hacia en relacin a las restantes familias de Evanioidea es ambigua
la proximidad entre Orussoidea y Apocrita (vase lo expuesto (Gibson 1985; Johnson 1988; Gauld y Hanson 1995b;
ms arriba). Vilhelmsen (2001) provee una lista de sinapo- Ronquist et al. 1999).
morfas para este clado, el cual puede considerarse robusto Como se mencion antes, los trabajos de filogenia de
y la propuesta ms aceptable a la luz de nuestro conocimiento los Apocrita ms importantes son los de Rasnitsyn (1975,
en el orden. 1980, 1988), apoyados en datos muy completos paleonto-
Aunque el origen exacto de los Apocrita es incierto, lgicos y morfolgicos. En su trabajo de 1980 dividi los
parece claro que surgi de un grupo de Symphyta ortan- Apocrita tradicionales en cuatro infrardenes: Stephano-
dro que retena la funcin del ovipositor ancestral, dado morpha, Evaniomorpha, Ichneumonomorpha y Vespo-
que los Apocrita ms primitivos actuales tienen un oviposi- morpha. El primero inclua una nica familia: Stephanidae,
tor barrenador. Segn la hiptesis de Rasnitsyn (1980) los mientras que los Vespomorpha eran equivalentes a los
Apocrita se originaron en el Jursico medio, hace unos Aculeata. Los Evaniomorpha comprendan los grupos
160 millones de aos, a partir de las familias Karatavitidae evanioides, ceraphronoides, trigonlidos y megalyridos,
y Ephialtitidae, y en el Jursico superior estaban ya presen- mientras que los Ichneumonomorpha agrupaban icneum-
tes al menos ocho familias, incluyendo representantes de nidos, calcidoideos, proctotrupoideos y cinipoideos. En 1988
las superfamilias Evanioidea, Stephanoidea, Megalyroidea Rasnitsyn modific su clasificacin colocando a los procto-
y Proctotrupoidea. La principal radiacin de los Apocrita trupoideos, calcidoideos y cinipoideos en el grupo separado
se produjo en el periodo Cretcico (65-135 millones de de los Proctotrupomorpha (Figura 3.5A), movi la familia
aos) y al final de dicho periodo geolgico estaban ya Stephanidae al infraorden Evaniomorpha (Figura 3.5B) y
presentes todas las superfamilias y muchas de las familias present a la vez una modificacin de su anterior concepto
actuales (Figura 3.1). de los Ichneumonomorpha, considerando a los Ichneumo-
Las relaciones filogenticas de los principales grupos noidea grupo hermano de los Aculeata (Figuras 3.2B y 3.4).
de Apocrita an estn lejos de ser claramente resueltas y Esta concepcin ha sido refrendada por otros autores (W.
subsisten muchos conflictos y contradicciones en la distri- R. M. Mason, en documento no publicado; Quicke et al.
bucin de los estados de carcter entre taxones del grupo. 1992) considerando que los aculeados y los icneumnidos
Incluso las relaciones entre superfamilias son oscuras y tienen una insercin similar del metasoma en el propodeo y
adems la monofilia de algunas de ellas no ha sido an ambos grupos tienen valvilli, estas son, estructuras apla-
claramente demostrada, por ejemplo los Proctotrupoidea nadas especializadas presentes en las primeras gonapfisis
posiblemente son polifilticos y la posicin de los Evaniidae (Gauld y Bolton 1988; Gauld y Hanson 1995b).
Cynipidae
Proctotrupomorpha Evaniomorpha Stephanidae
Rasnitsyn (1988) Ibaliidae Rasnitsyn (1988)
Figitidae
Megalyridae
Diapriidae
Monomachidae Trigonalidae
Austroniidae
Roproriidae
Heloridae Megaspilidae
Pelecinidae
Proctotrupidae Ceraphronidae
Chalcidoidea
Myrmarommatidae Gasteruptiidae
?

Scelionidae Evanioidea
A B
Platygastridae
Figura 3.5 Cladogramas reproducidos de Whitfield (1992), en los que se representan las hiptesis de relaciones filogenticas entre las familias
de Proctotrupomorpha (A) y Evaniomorpha (B) (sensu Rasnitsyn 1988).
43
El estudio ms reciente en filogenia de Apocrita es el de El estudio ms reciente de Dowton y Austin (2001)

Dowton y Austin (2001), quienes usan anlisis simultaneo usando evidencia total disgrega Aculeata de Ichneumo-
molecular (unidades 16S del ADNr, 28S del ADNr y genes noidea, coloca a Aculeata como el grupo ms basal de Apo-
de la Citocromo Oxidasa 1) y morfolgico. Estos autores crita y coloca a (Megalyridae + Trigonalidae) como un gru-
muestran en su estudio a Proctotrupomorpha (con la ma- po monofiltico, grupo hermano de Stephanidae + el resto
yora de avispas endoparsitas) como grupo natural, a de Apocrita. Este resto de Apocrita se muestra con una
Proctotrupoidea polifiltico y a Evaniomorpha como un grado politoma que no resuelve las relaciones entre tres grupos:
y no un clado. Un resultado intrigante de este estudio es
que Aculeata aparece como basal dentro de Apocrita. Evanioideos ms Ceraphronoidea;
Ichneumonoidea
(Maamingidae + (Monomachidae + Diapriidae)) como
Filogenia de los grupos de grupo hermano de (Cynipoidea + (Heloridae + (Vanhornii-
dae + Proctotrupidae))) + (Chalcidoidea + Platygas-
Parasitica troidea).
Las relaciones filogenticas de los taxones del nivel

Parasitica es una clsica divisin que engloba los grupos familia dentro de los Proctotrupoidea son controvertidas
de Apocrita carentes de aguijn y que, en su gran mayora, (Masner 1995; Naumann y Masner 1985; Whitfield 1998).
son parasitoides, si bien secundariamente incluye tambin Sin embargo, los estudios ms recientes, tanto morfolgicos
algunos grupos fitfagos. Los estudios cladsticos realizados como moleculares, sugieren la exclusin de los Ceraphroni-
han demostrado que la divisin constituye un agrupamiento dae y Megaspilidae de los Proctotrupoidea, como fue
artificial de superfamilias de himenpteros por lo que su propuesto originalmente por Masner y Dessart (1967) y el
uso tiende a ser eliminado. Tradicionalmente, incluye las reconocimiento de los Platygastroidea como una lnea
superfamilias Trigonalioidea, Megalyroidea, Evanioidea, distinta de los Proctotrupoidea y probablemente formando
Stephanoidea, Cynipoidea, Chalcidoidea, Proctotrupoidea, el grupo hermano de los Chalcidoidea (Figura 3.3). La
Ceraphronoidea e Ichneumonoidea. filogenia de los Platygastroidea ha sido estudiada reciente-
Algunos estudios (por ejemplo Dowton y Austin 1994), mente con base en el mecanismo del ovipositor (Austin y
sugeran Stephanoidea (con slo la familia Stephanidae) Field 1997; Austin et al. 2005).
como el linaje ms basal de Apocrita, contradiciendo su La filogenia de nivel superior dentro de la superfamilia
inclusin por Rasnitsyn (1988) en el grupo de los evanio- Chalcidoidea enorme conjunto de himenpteros de gran
morfos (Figura 3.4). La monofilia de este ltimo grupo importancia ecolgica y econmica, que agrupa entre 60.000
(incluyendo Evaniidae, Aulacidae, Gasteruptiidae, Trigo- y 100.000 especies distribuidas en 20 familias y 89
nalidae, Stephanidae, Megaspilidae y Ceraphronidae) fue subfamilias ha sido muy estudiada en aos recientes. Hay
una de las propuestas ms sorprendentes de Rasnitsyn consenso casi general en considerar al grupo monofiltico,
(1988), pero la base de apoyo para esta hiptesis, referida siendo Platygastroidea su grupo hermano (Dowton y Austin
a datos morfolgicos, es dbil. El anlisis basado en datos 2001; Lino-Neto y Dolder 2001). A la vez, se est poniendo
moleculares de Dowton et al. (1997) encuentra que los Eva- de manifiesto que algunas de las familias tradicionales de
niomorpha son monofilticos solo si se excluyen las familias Chalcidoidea no son monofilticas. Es el caso de los Ptero-
Trigonalidae y Stephanidae. malidae, cajn de sastre que agrupa muchos taxones no
El anlisis de Ronquist et al. (1999) soporta las rela- ubicables en otras familias de calcidoideos, o de los
ciones de hermandad entre Ichneumonoidea y Aculeata (los Aphelinidae que pueden ser parafilticos respecto a los
cuales son el grupo ms basal de Apocrita) y define un Signiphoridae (Hanson y La Salle 1995; Whitfield 1998;
gran grupo monofiltico, Proctotrupomorpha, que incluye Gibson et al. 1999).
todos los linajes de Parasitica excepto Megalyridae, En el nivel ms basal del cladograma de los Chalcidoi-
Trigonalidae, Stephanidae, Gasteruptiidae y Evaniidae. dea, Gibson (1986) encontr que la familia Mymarommati-
Ceraphronoidea aparece como grupo hermano de Platy- dae es posiblemente el grupo hermano de Chalcidoidea y
gastroidea + (Chalcidoidea + Mymarommatoidea), y todo que Mymaridae es, a su vez, el grupo hermano del resto de
este clado aparece como grupo hermano de Diapriidae + los Chalcidoidea. Siguiendo esta hiptesis, Gibson (1993)
Cynipoidea. Proctotrupoidea aparece como grupo poli- modific ms tarde la clasificacin y elev a los Myma-
filtico, en donde Roproniidae es la familia ms basal de rommatidae a la categora de superfamilia, cambio que, en
Proctotrupomorpha. Sin embargo, el reanalisis de Sharkey y general, no ha sido seguido por otros autores. Woolley y
Roy (2002) con nfasis en la venacin alar demuestra que La Salle (1999), basndose tambin en datos morfolgicos,
los caracteres no sustentan ninguna de estas agrupaciones. confirman que la agrupacin ms probable de dicho nivel
44
basal es (Mymarommatidae (Mymaridae (Rotoitidae (resto Filogenia de los Aculeata

de los Chalcidoidea)))). Por otra parte, sus resultados indi-
can la existencia de al menos cuatro lneas filticas distintas
de calcidoideos: un linaje compuesto por Eurytomidae, Cha- Bajo la denominacin de aculeados se agrupa una gran
lcididae y Leucospidae, una lnea eulfida compuesta por diversidad de himenpteros que presenta un origen evolu-
Eulophidae, Elasmidae y Trichogrammatidae, una lnea tivo comn (Brothers 1975, 1999; Carpenter 1986, 1999;
euplmida compuesta por Eupelmidae, Tanaostigmatidae
Gauld y Bolton 1988; Goulet y Huber 1993; Brothers y
y Encyrtidae y una lnea perilmpida compuesta por
Carpenter 1993; Hanson y Gauld 1995). Este origen comn
Eucharitidae y Perilampidae. Adicionalmente, encuentran que
es demostrado por la presencia en todos los aculeados de
las relaciones entre s de Torymidae, Agaonidae y Ormyridae
una caracterstica diagnstica clara: la existencia de un
son difciles de elucidar, al igual que las de Aphelinidae,
aguijn que apareci slo una vez a lo largo de la evolucin
Signiphoridae, Tetracampidae y Pteromalidae con otros
calcidoideos. del grupo. Las propuestas ms recientes (Ronquist et al.
En relacin a la filogenia de Chalcidoidea cabe mencio- 1999; Dowton y Austin 2001) colocan a los aculeados como
nar, por ltimo, los numerosos trabajos basados en datos un grupo basal en Apocrita.
moleculares (casi siempre basados en secuencias de nucle- Clsicamente se han reconocido siete superfamilias de
tidos de ADN sinnimas de la regin D2 del gen 28S ARNr) aculeados: Chrysidoidea (=Bethyloidea), Tiphioidea
que distintos equipos llevan a cabo actualmente, y entre los (=Scolioidea), Formicoidea, Pompiloidea, Vespoidea,
que se cuentan los centrados en Chalcididae (Campbell y Sphecoidea y Apoidea (Richards 1977; Krombein et al.
Heraty 1999), en el complejo Perilampidae/Eucharitidae 1979). En los aos setenta la aplicacin de mtodos clads-
(Heraty y Darling 1999), en Eulophidae (La Salle et al. 1999), ticos supuso las primeras opiniones contrarias a esta clasifi-
en Agaonidae (Rasplus y Kerdelhu 1999) y en las relaciones cacin (Brothers 1975) y el establecimiento progresivo entre
de Aphelinidae y Signiphoridae (Woolley et al. 1999). los distintos especialistas de una clasificacin donde el
Algunos de estos trabajos cuestionan claramente la mono- nmero de superfamilias es ostensiblemente menor. En
filia de familias tradicionales de Chalcidoidea, como es el general, se reconocen tres superfamilias: Chrysidoidea,
caso de Chalcididae, Eucharitidae, Agaonidae o Aphelinidae. Vespoidea y Apoidea y se incluyen las antiguas super-
La superfamilia Cynipoidea, segn los recientes estudios familias Pompiloidea, Formicoidea y varias familias de los
de Ronquist (1995, 1999), es un grupo claramente mono- antiguos Tiphioidea en la superfamilia Vespoidea (siguien-
filtico. De acuerdo con dicho autor, las relaciones con otros do a Brothers 1975), mientras que los tradicionales Sphecoi-
grupos de Apocrita no estn claras aunque algunas eviden- dea y Apoidea se han dividido en una a varias familias
cias sugieren que puede ser el grupo hermano de los (Bohart y Menke 1976; Krombein et al. 1979; Michener
Diapriidae (Proctotrupoidea) (Figura 3.5A). Las relaciones 2000; Amarante 2001). Parece existir un consenso general,
filogenticas ms probables son (Austrocynipidae (Ibaliidae, a la luz de los estudios cladsticos realizados, de que las
(Liopteridae, (Figitidae (sensu lato), Cynipidae)))); las tres tres superfamilias arriba mencionadas son claramente
primeras familias formando el grupo de los macrocinipoides monofilticas (Brothers 1999). Gauld y Bolton (1988) listan
(sensu Ronquist 1995) y las dos ltimas el de los microcini- las caractersticas diagnsticas para cada una de las super-
poides. Recientemente Fontal-Cazalla et al. (2002) han
familias.
explorado las relaciones filogenticas al interior de los Eucoi-
Las relaciones filogenticas en las superfamilias de
linae, uno de los grupos de cinipoideos con ms gneros y
aculeados estn bastante bien conocidas en comparacin
especies descritas.
con muchos de los grupos del antiguo conjunto Parasitica
Ichneumonoidea aparece en el anlisis de Rasnitsyn
(1988) (Figura 3.2B) como grupo hermano de los Aculeata, (Brothers 1999; Brothers y Carpenter 1993; Carpenter
hiptesis que no refutan los resultados basados en datos 1999). La superfamilia Chrysidoidea presenta una relacin
moleculares de Dowton y Austin en 1994 (Figura 3.2D) pero de grupo hermano con el clado formado por las super-
s los de 2001. La monofilia de los Ichneumonoidea, inclu- familias Apoidea + Vespoidea (Figura 3.3). En la filogenia
yendo slo Ichneumonidae y Braconidae como grupos actuales, de los Chrysidoidea (Figura 3.9), los Plumariidae repre-
est apoyada por numerosas sinapomorfas, sealadas por sentan al grupo de crisdidos ms basales. Carpenter (1999)
Sharkey y Wahl (1992). Adems, todos los datos de sistem- propone las siguientes relaciones dentro de Chrysidoidea:
tica molecular publicados apoyan esa relacin filogentica, Plumariidae + (Scolebythidae + ((Bethylidae + Chrysididae)
aunque Quicke et al. (1999) encontraron algunas incon- + (Sclerogibbidae + (Embolemidae + Dryinidae)))).
gruencias significativas entre los resultados basados en Las principales diferencias entre las clasificaciones
caracteres morfolgicos y los resultados moleculares, que dentro de Apoidea tienen que ver con la alta diversidad en
atribuyeron a la inclusin en el anlisis morfolgico de carac- morfologa y comportamiento que presentan los esfcidos
teres ligados a la biologa y potencialmente convergentes. s. l. y los pidos (Tabla 5.1). Gauld y Bolton (1988) sugieren
45
la definicin de dos familias dentro de los Apoidea por consideradas dos subfamilias de Vespidae. Hanson y Gauld
presentar ambas caracteres derivados compartidos, la familia (1995) tratan la clasificacin de los aculeados de una ma-
Apidae para incluir a todas las abejas y abejorros con la nera similar a la de Gauld y Bolton. Brothers (1999) pre-
demostracin reciente de la monofilia de estos ltimos senta la sntesis ms actualizada sobre las relaciones inter-
(Druart y Rasmont 1999) y la familia Sphecidae para nas dentro de las familias de Vespoidea y dentro de algunas
todas las avispas cavadoras. No obstante, es sealada la subfamilias. Es clara la relacin de grupo hermano de los
posibilidad de que Sphecidae sea un grupo parafiltico con Sierolomorphidae con el resto de la superfamilia. En el
respecto a Apidae (Figura 3.6). Goulet y Huber (1993) resto de los Vespoidea se han propuesto dos clados: Tiphii-
dividen los Apoidea en dos grupos: los Apiformes, entre dae + (Sapygidae + Mutillidae) y (Pompilidae + Rhopalo-
los que incluyen como familias muchas de las subfamilias somatidae) + (Bradynobaenidae + (Formicidae + (Scoliidae
incluidas en Apidae por Gauld y Bolton (1988), y los + Vespidae))).
Spheciformes, entre los que incluyen muchas de las
subfamilias implicadas en Sphecidae por Gauld y Bolton.
El estudio de Melo (1999) demuestra la parafilia de los Historia evolutiva de los modos de
esfcidos s. l. y divide a estas avispas en tres familias:
Ampulicidae, Sphecidae s. str. y Crabronidae; Amarante vida y comportamiento en el
(2001) slo acepta dos, Sphecidae (incluyendo Ampulicidae) orden Hymenoptera
y Crabronidae. Brothers (1999) muestra la siguiente relacin
al interior de la superfamilia: Heterogynaidae +
(Ampulicidae + (Sphecidae + (Crabronidae + Apidae s.l.))). No se conoce nada de los hbitos trficos de los precursores
Las relaciones entre las abejas son menos claras a pesar de de los himenpteros del periodo Prmico y es muy difcil
los excelentes trabajos en filogenia de abejas de lengua determinar el tipo de alimentacin de la larva ancestral de
larga (Roig-Alsina y Michener 1993) y lengua corta los himenpteros dada la diversidad de modos de vida de
(Alexander y Michener 1995). En una de las figuras de los linajes basales del orden (Vilhelmsen 1997b) (Figura
filogenia interna de abejas, Michener (2000: Figura 20.1b) 3.8). Como ya se ha comentado, la radiacin adaptativa de
muestra a Stenotritidae como el grupo de abejas ms basal, los himenpteros ancestrales, snfitos fitfagos similares a la
grupo hermano de Colletidae + (Halictidae + (Andrenidae
+ (Melittidae + (Megachilidae + Apidae)))). Sin embargo
Michener (2000) acepta que existen an importantes
} Xyeloidea
incertidumbres en nuestro entendimiento de la filogenia
de las abejas. } Tenthredinoidea
Pamphilioidea
Varios autores han trabajado para esclarecer las rela- Cephoidea
ciones de parentesco entre las distintas familias de los Siricoidea
Orussoidea
Vespoidea (Figura 3.10). Los Vespoidea son divididos Stephanoidea
prcticamente en las mismas familias definidas por Gauld
y Bolton (1988), salvo Eumenidae y Masaridae, que son
} Ichneumonoidea
} Chrysidoidea
12
123
123
12
123123
12
123
12
1234
1234
} Vespoidea
Modos de alimentacin 1234
Sphecinae
Ampulicinae
larval }
1234 Apoidea
ancestralmente fitfaga 12
Nyssoninae 12
12 } Cynipoidea
ectoparsita 12
12
Astatinae 1234endoparsita 1212
12 Proctotrupoidea
1234 12
1212
12
1234 12
Larrinae 1234
1234
nctar o polen
predadora
12
12
12
123
12
12
12
12 } Chalcidoidea
Pemphredonini
123
123
inductora de agallas 123
12
12
12 12 Platygastroidea
Psenini alimentacin diversa o 12
12 12
1212 Trigonalioidea
12
Philanthinae
incierta
121234
123412
12 12
12 12 Megalyroidea
12 1212345
12
12
1212
1212345
12 } Ceraphronoidea
Apidae 12
12 12
12 12
12 12
1212345
12
12
12 } Evanioidea
Figura 3.6 Hiptesis de relaciones filogenticas de algunas tribus y
subfamilias de esfcidos y los Apidae. Se ha demostrado la monofilia
de todos los taxones del cladograma excepto de Nyssoninae. Figura 3.7 Hiptesis ms parsimoniosa de evolucin de los tipos de
Reproducida de Gauld y Hanson (1995b), a su vez modificada de alimentacin de la larva de Hymenoptera, trazados sobre la filogenia de la
Alexander (1992). Figura 3.3. Tomada de Whitfield (1998).
46
actual familia Xyelidae, es muy antigua pues se remonta al Evolucin de los Symphyta
principio del Paleozoico. Es interesante resaltar que esta
radiacin evolutiva se produjo antes de que tuviera lugar la
de los lepidpteros o la de otros grupos importantes de Hace unos 135 a 200 millones de aos, en el Jursico, la
insectos fitfagos como los colepteros crisomlidos, por lo fauna de himenpteros estaba dominada por especies de
que los himenpteros ancestrales pueden haber jugado un las superfamilias Xyeloidea, Siricoidea y Pamphilioidea
papel esencial en la primitiva explotacin del recurso de las todas ellas fitfagas que probablemente estaban
plantas por los insectos Endopterigota (Wootton 1986). asociadas con pteridfitos, gimnospermas y otros grupos
Un cambio evolutivo trascendental en el devenir futuro de plantas no vasculares que formaban parte de la vege-
del orden se produjo por la transicin de la fitofagia al tacin dominante de aquel tiempo (Gauld y Hanson 1995b).
parasitismo. El comportamiento parasitoide fue probable- Muchos de los representantes actuales de dichos grupos
mente una innovacin de los himenpteros, y la especta- de snfitos viven en las regiones entre templadas y fras del
cular diversificacin de los Parasitica desde finales del globo, asociados con conferas.
Jursico y a lo largo del periodo Cretcico refleja las enor- Rasnitsyn (1980) postul la existencia de dos lneas
mes posibilidades de este modo de vida. Esto ha sido evolutivas en los Symphyta: una lnea Tenthredinoidea
determinante para que en la actualidad el tipo de vida de hbitos trficos exofticos, esto es, con tendencia a
parasitoide constituya el componente mayoritario de la alimentarse de la planta externamente caracterizada
diversidad de los Hymenoptera y uno de los ms nume- morfolgicamente por larvas con ocelos (stemmata) ubica-
rosos del conjunto de los insectos. Un ltimo paso evolutivo dos dorsalmente con respecto a las antenas, y adultos con
importante de los himenpteros fue la adquisicin de la ovipositores cortos, especializados en cortar los tejidos
capacidad asociada para el comportamiento complejo. Este vegetales en los cuales efectan la puesta; un segundo
paso hizo posibles los mtodos depredadores especializados linaje o lnea evolutiva comprendera los restantes
de los Aculeata carnvoros que se diversificaron junto Symphyta (Los Orthandria) y los Apocrita, y se
con los Parasitica en el Cretcico y finalmente condujo caracterizara por una posicin posteroventral, en relacin
al comportamiento eusocial. La culminacin de este con las antenas, de los stemmata en la larva y por una
comportamiento est representada por las complejas tendencia de sta a vivir internamente (hbito endoftico).
sociedades de abejas y hormigas, sin parangn en todo el Sin embargo, esta hiptesis de Rasnitsyn sobre dos lneas
reino animal. filticas en el origen de los himenpteros no est apoyada
Primariamente ectoparasitoide idiobionte

Ectoparasitoide cenobionte
ea Endo/ectoparasitoide (en saco) cenobionte
id
n ae i no
eli ed ea
ox
y ae h r id
ia cr id n t lio
m Te a e
h i idae oide sida rit
a 2 Bethylidae
e lec Manae oto ros p s oc
s i c
X y tro y e l asti O t P a m eph iric Oru Ap
O X Bl C S 3 Chrysididae
4 Sclerogibbidae
Embolemidae
5
1 6 Dryinidae
Parsito de toda clase de Scolebythidae
insectos
Parasitoide de insectos Plumariidae
barrenadores de madera
Herbvoro barrenador de madera
Herbvoro alimentndose internamente
Herbvoro alimentndose externamente
Tipo de vida Incierto- desconocido Figura 3.9 Hiptesis de historia evolutiva de los Chrysidoidea: 1.
larvaria Explotacin de colepteros hospederos en el suelo, hojarasca y madera
podrida (hbitat ancestrales). 2. Explotacin de colepteros en los hbitat
ancestrales, pero algunos grupos atacan larvas de lepidpteros en situacio-
nes similares. 3. Explotacin de hospederos ocultos en los hbitat ances-
trales. 4. Atacando Embiidina en los hbitat ancestrales. 5. Atacando
Auchenorrhyncha en situaciones ancestrales. 6. Explotando Aucheno-
Figura 3.8 Interpretacin de Vilhelmsen (1997b), con informacin rrhyncha en situaciones expuestas. Como en muchos otros grupos de
compilada de Smith y Middlekauff (1987) y Gauld y Bolton (1988), parasitoides, la evolucin de la cenobiosis ha favorecido aparentemente
del tipo de vida de la larva en los linajes basales de Hymenoptera. la explotacin de hospederos no ocultos (Gauld y Hanson 1995d).
47
por resultados de estudios posteriores (Gauld y Hanson Ms an, en algunas de las principales lneas de Apo-
1995b). crita, como por ejemplo en los Cynipoidea, los miembros
Se ha especulado sobre cual pudiera ser el tipo de alimen- primitivos estn asociados con hospederos barrenadores
tacin de las larvas en las lneas filticas primitivas de snfi- de madera. Una vez adquirido, el estilo de vida parasitoide
tos (en cuanto a si coman externa o internamente en las permiti una gran radiacin de los himenpteros Apocrita
plantas a las que estaban asociados), pero, como ha hecho utilizando toda clase de insectos como hospederos, lo que
notar Vilhelmsen (1997b) (Figura 3.8), esto no es fcil de dio lugar a una gran parte de la diversidad actual en el grupo.
determinar dado que los linajes basales de himenpteros, Una adaptacin clave en la evolucin de los Apocrita
especialmente los Xyelidae, presentan actualmente una gran fue el desarrollo de una modificacin morfolgica en la articu-
variedad de estilos de vida: algunos macrosielinos se alimen- lacin del trax y el abdomen que dio como resultado el
tan externamente de las hojas de rboles deciduos mientras complejo propodeo-metasoma. Esta modificacin permitira
que otros xilidos se alimentan internamente de yemas o a la hembra efectuar la puesta directamente sobre el hospe-
renuevos de abeto o de conos fructferos de pinos (Smith y dero, mientras que, por el contrario, los Orussidae, nicos
Middlekauff 1987; Vilhelmsen 1997b). Ms an, el tipo de snfitos parasitoides que retienen an la forma primitiva de
alimentacin externa de los Xyelidae actuales no puede ser articulacin trax-abdomen de los linajes primitivos de
calificado de ancestral ya que se alimentan de angiospermas, himenpteros, se limitan a efectuar la puesta en las galeras
cuyo registro fsil solo llega hasta el Cretcico inferior,
mientras que los primeros xilidos se remontan al Trisico.
Muchos Tenthredinoidea se alimentan externamente
bastantes de angiospermas y se podra especular que su Sierolomorphidae
diversificacin se produjo junto al de este grupo de plantas. 3 Mutillidae
2
Sin embargo, una familia de tentredinoides, los Blasticoto- 1
4 Sapygidae
5 Pompilidae
midae, es barrenadorra en helechos, de modo que el tipo
6 Tiphiidae
ancestral de alimentacin de los tentredinoidea no puede 7 Rhopalosomatidae
establecerse con certeza (Vilhelmsen 1997b). 8 Bradynobaenidae
10 Formicidae
9 12 Scoliidae
11
13 Vespidae
Primariamente ectoparasitoide idiobionte

La evolucin del parasitismo Ectoparasitoide cenobionte
Endoparasitoide (en saco) cenobionte
en los Apocrita
Figura 3.10. Hiptesis de la historia evolutiva de los Vespoidea: 1.
Prcticamente hay unanimidad entre los distintos autores Explotacin de un nico artrpodo hospedero (probablemente un
en apoyar la hiptesis, postulada por primera vez por Rasnit- coleptero inmaduro) en el suelo (hbitat ancestral). 2. Explotacin
de un nico himenptero aculeado inmaduro en las celdas del hospedero
syn (1988), de que la aparicin del parasitismo en los en el hbitat ancestral. 3. Explotacin de algunas especies de hospe-
himenpteros tuvo lugar por nica vez en el ancestro comn deros en otras situaciones o atacando otros estados inmaduros en luga-
de los Orussidae + Apocrita, cuyo hospedero probablemente res cerrados. 4. Otras especies explotan hospederos en otras situacio-
fue una larva de un insecto xilfago que realizaba galeras nes. 5. Explotacin de una araa en el hbitat ancestral, aunque muchas
especies ocultan la presa en lugares distintos para buscarla posterior-
en la madera y, al menos en parte, coma hongos (Vilhelmsen mente; gran cantidad de especies construyen celdas y algunas son
1997b, 2001; Whitfield 1998; Dowton y Austin 2001) (Figuras ectoparasitoides cenobiontes de araas activas. 6. Una especie ataca y
3.7 y 3.8). Se cree que la transicin de la larva del modo de busca posteriormente grilotlpidos en el hbitat ancestral y algunas
vida fitfago al parsito probablemente tuvo lugar a travs atacan hospederos ancestrales en galeras de la madera. 7. Explotando
grillos en el hbitat ancestral. 8. Atacando Solifugae inmaduros en el
de una va intermedia barrenadora de madera. hbitat ancestral (slo una especie conocida con esta biologa). 9.
La habilidad para dirigir la puesta de los huevos hacia Bsqueda posterior del hospedero (presa). 10. Conducta eusocial,
hospederos con modos de vida encerrados, tales como hbitat atacando muchos y variados artrpodos en el hbitat ancestral, aunque
en galeras de la madera o agallas de plantas, estaba ya presente muchas especies en hbitat distintos, y/o usando hongos o vegetales
como alimento. 11. Construccin y sellado de celdas que contienen el
en grupos de snfitos siricoides y orussoides gracias a la hospedero (presa). 12. Explotacin de un nico hospedero ancestral
forma aciculada de su ovipositor. Este aspecto se apoya en el en el hbitat ancestral. 13. Atacan varios insectos hospederos que se
hecho de que las larvas de Orussidae y de las familias encuentran en el hbitat ancestral despus de haber realizado la puesta,
primitivas de Apocrita (Stephanidae y Megalyridae), parasitan aunque hay muchas especies que explotan diferentes hbitat y en
algunas se da la conducta social. La construccin de nidos complejos
larvas de insectos barrenadores de madera lo que sugiere ha evolucionado independientemente en Pompilidae, Vespidae y
que este era el modo de vida ancestral de los Apocrita. Formicidae. Reproducido a partir de Brothers (1999).
48
producidas por su hospedero y ha de ser la larva quien lo que presentan algunos Encyrtidae, con miles de embriones
busque activamente (Naumann 1991). desarrollndose de un solo huevo, casos de primeros esta-
Todos los indicios apuntan a que la forma ancestral de dios larvales mviles (planidia) en Eucharitidae o los casos
parasitismo era externa mientras que el endoparasitismo de asociacin con virus heredables y partculas semejantes
surgi ms tarde (Figura 3.7). Las hembras adultas de muchas a virus que, entre otros efectos, comprometen la respuesta
de las lneas basales de Apocrita son capaces de usar veneno inmune del hospedero (Gauld y Bolton 1988; Whitfield 1998;
para paralizar al hospedero temporal o permanentemente. Edson et al. 1981; Rizki y Rizki 1990). Una ltima variacin
Esta habilidad, por lo que se conoce, est bastante extendida extrema en el parasitismo que merece destacarse, es el modo
entre los Apocrita y probablemente se desarroll temprana- de vida inusual que han adoptado los Trigonalioidea cuyas
mente (Gauld y Bolton 1988; Robertson 1968; Tobias 1976). especies efectan la puesta sobre el tejido de algunas plan-
En los pocos casos estudiados, se ha comprobado que la tas y dependen de que los huevos sean comidos por larvas
induccin de parlisis permanente o incluso la produccin de lepidpteros o himenpteros snfitos. Tpicamente, los
de la muerte por la accin de venenos inyectados por los huevos slo se desarrollarn si la larva es posteriormente
parasitoides, es ancestral o primitiva respecto a otros efectos parasitada o comida por otro insecto (ocasionalmente mos-
ms sutiles, como la produccin de parlisis temporal, que cas taqunidas) aunque en algunos casos se desarrollan
aparecen ms tarde. directamente en la larva snfita (Gauld y Bolton 1988).
El parasitismo externo se encuentra en los clados basales
dentro de los Orussoidea, Stephanoidea, Ichneumonoidea
y Aculeata, ectoparasitoides de hospederos que viven en el Evolucin de los modos de vida
interior de las plantas, frecuentemente en galeras de
troncos (Figura 3.7). La superfamilia Megalyroidea y de los Aculeata
bastantes integrantes de las superfamilias Evanioidea,
Chalcidoidea y Ceraphronoidea son tambin ectoparasitoides Como se ha podido demostrar por los distintos anlisis clads-
(Figura 3.7). Sin embargo, los macrocinipoideos primitivos ticos publicados hasta el momento, el evento evolutivo que
(Cynipoidea: Ibaliidae y Liopteridae) son endoparasitoides dio origen a los primeros aculeados fue la adquisicin gra-
a pesar de que atacan hospederos dentro de galeras en dual de un aguijn venenoso a partir del ovipositor de algn
madera. El endoparasitismo es el tipo de parasitismo predo- ancestro snfito. En la historia evolutiva de los aculeados
minante en los grupos ms evolucionados de Ichneumo- ha sido importante el desarrollo de cuatro caractersticas
noidea y Chalcidoidea, y la norma en todos los Procto- biolgicas: el mecanismo de puesta, la provisin parental
trupoidea y Platygastroidea (Figura 3.7). de comida para la larva, la dieta de la larva y el mecanismo de
En la evolucin del parasitismo entre los himenpteros determinacin sexual (Gauld y Bolton 1988; Gauld y Hanson
ha sido clave el desarrollo de dos estrategias o comporta- 1995c). Vemos:
mientos distintos: la estrategia cenobionte y la idiobionte,
trminos propuestos por Askew y Shaw (1986) que han El mecanismo de puesta. En el snfito antecesor de los
sido casi universalmente aceptados. Los parasitoides idio- Apocrita la hembra posea unas glndulas asociadas al
biontes paralizan completamente el desarrollo de sus hospe- ovipositor cuyas excreciones durante la puesta hacan ms
deros en el momento de la puesta y sus larvas consumen un susceptible el sustrato para el desarrollo de sus larvas. En
recurso alimentario inmvil e indefenso. Por lo general suelen algn momento de su historia evolutiva, estas glndulas se
ser ectoparasitoides que atacan larvas de artrpodos, transformaron y comenzaron a producir veneno que para-
aprovechando que stas viven encerradas, o en situaciones lizaba la presa y permita transportarla viva, pero inmvil,
en las que gozan de cierto grado de proteccin frente al como alimento para la larva. En el transcurso de la evolu-
ambiente externo. Los parasitoides cenobiontes adoptan una cin el ovipositor de los aculeados acab usndose nica-
estrategia distinta que consiste en no paralizar a sus mente en la inoculacin del veneno, que termin por desa-
hospederos una vez que la hembra adulta del parasitoide ha rrollarse tambin como arma defensiva incluso contra
efectuado la puesta sobre ellos. A diferencia de los grandes vertebrados.
idiobiontes, permiten que la larva del hospedero contine Actualmente, la funcin defensiva del aguijn se realiza
su desarrollo mientras el parasitoide se alimenta de los por medio de dos estrategias evolutivas distintas: una
rganos no vitales. La mayora de los cenobiontes son defensa inmediata gracias al dolor producido por la
endoparasitoides y atacan larvas de artrpodos que viven picadura y un defensa posterior debida a la toxicidad del
en situaciones ms expuestas al ambiente externo. veneno (Schmidt 1999). Incluso en algunos linajes el
En algunos grupos de Parasitica se encuentran com- veneno pas a tener la capacidad no slo de paralizar al
portamientos notables en el tipo de parasitismo que practi- hospedero, sino de modificar su conducta para favorecer el
can. Se pueden citar entre otros los casos de poliembriona ciclo del parasitoide.
49
La provisin parental de comida para la larva. El ante- que la hembra deba estar ms tiempo en contacto con la
cesor de los himenpteros presentaba una dieta larval vege- larva.
tariana y as los primeros himenpteros realizaban la puesta Entre los Aculeata tambin encontramos casos que no
en tejidos vegetales que proporcionaban el alimento a la pueden considerarse como idiobiontes ectoparasitoides. Los
larva. En el transcurso de la evolucin de estos grupos se drnidos son un ejemplo de cenobiontes endo/ectoparasitoi-
produjo el salto a la dieta larvaria carnvora. La hembra bus- des de ninfas de hompteros (Auchenorrhyncha) (Figura
caba activamente otros artrpodos, que por lo general perma- 3.9). Las avispas y hormigas sociales no pueden considerarse
necan ocultos en distintos nichos del ecosistema, en los idiobiontes al alimentar a sus larvas con alimento macerado
que colocaba un huevo y que servan de alimento a la larva de origen animal. Otros ejemplos incluyen las abejas sociales
(ectoparasitismo). El siguiente evento evolutivo fue atacar y solitarias que tienen una dieta vegetal a base de nctar y
artrpodos no ocultos, siguiendo dos estrategias evolutivas polen, y las especies de abejas cleptoparsitas (que parasitan
diferentes. Paralizar al hospedero con un veneno potente y a otras especies cercanas filogenticamente al ocupar sus
transportarlo a lugar seguro o reducir el poder del veneno nidos y aprovechar los recursos aportados por la hembra
para permitir el desarrollo del hospedero despus de la propietaria del nido) que alimentan a sus larvas con materia
puesta. Como el hospedero debe ser suficientemente grande vegetal derivada de los nidos de las abejas parasitadas.
para asegurar el completo desarrollo de la larva del himenp-
tero parasitoide, esto representaba un peligro potencialmente La dieta de la larva. Como se seal antes, la aparicin
importante para la hembra en el momento de realizar la puesta. de la dieta carnvora de la larva desde una dieta vegetariana,
Este hecho supuso una presin suficientemente grande como en un momento dado de la evolucin del grupo, marc el
para que tuvieran lugar otras dos estrategias evolutivas desarrollo de las estrategias evolutivas de bsqueda y apro-
distintas en el transcurso de la evolucin del grupo: poner vechamiento de artrpodos presentes en el ecosistema.
el huevo sobre, o ms comnmente, en el interior de la larva
del artrpodo hospedero o construir un nido donde se El mecanismo de determinacin sexual. El mecanismo
llevan artrpodos pequeos paralizados. haplodiploide de determinacin del sexo ha posibilitado el
En general se puede considerar que los aculeados son desarrollo de sociedades muy complejas o verdaderas socie-
parasitoides idiobiontes ecto o endoparasitoides, que usan dades, caracterizadas por la presencia de castas con divisin
un nido como principal estrategia evolutiva, para evitar del trabajo donde las hembras son diploides, ponedoras
que los hospederos muertos o paralizados sean devorados frtiles (reinas) o trabajadoras estriles, mientras que los
por especies necrfagas presentes en el ecosistema. La machos son haploides y slo contribuyen a la fecundacin
principal caracterstica distintiva de los Aculeata dentro de las reinas.
de los Apocrita es la transformacin de un ovipositor fun- Los aculeados ms primitivos, representados por los
cional en un aguijn venenoso para la captura de presas crisdidos, tienen un modo de vida parasitoide (Figura 3.9).
as como para la defensa. Una posible va de evolucin Las lneas ms primitivas son idiobiontes ectoparasitoides
hacia la aparicin del aguijn a partir del ovipositor pudo (parasitoides o predadores) de colepteros. La radiacin
ser que el propio imago se introduca en el sustrato en busca adaptativa se produjo al darse la explotacin de distintos
del hospedero, dejando de utilizar el ovipositor para la tipos de hospederos y con diferentes estilos de vida, como
puesta del huevo (Gauld y Bolton 1988). La aparicin de lepidpteros u hompteros, tanto de vida libre como de
un aguijn venenoso, junto con el desarrollo de mtodos hbitos endofticos.
de transporte de diferentes presas al nido, posibilit la En los Vespoidea se observa una historia evolutiva carac-
explotacin de hospederos de vida libre. Esto gener una terizada por atacar una gran diversidad de hospederos en
posterior radiacin adaptativa, con el resultado de distintos hbitat muy distintos (Figura 3.10). Entre los pomplidos,
modos de vida establecidos como estrategias evolutivas vspidos y formcidos se da una construccin de nidos com-
exitosas; por ejemplo, en muchas especies la construccin plejos y, en los dos ltimos, la existencia de verdaderas
de los nidos supuso una modificacin del hbitat. sociedades. El desarrollo evolutivo de las sociedades tiene
Entre las especies que se adaptaron a la construccin su origen en la adopcin de un nido comunal por parte de
de un nido fueron importantes dos estrategias evolutivas. varias hembras frtiles de especies solitarias. Existen dos
Ciertas especies realizaban un aprovisionamiento en masa; rutas distintas por las que se trata de explicar el desarrollo
esto es, la hembra introduca suficiente cantidad de alimento de verdaderas sociedades (definidas por divisin del trabajo
en el nido antes de comenzar el desarrollo larvario, para y la existencia de castas), las rutas parasocial y subsocial,
despus sellarlo. Pero un paso evolutivo importante signific que suponen la adquisicin gradual de la organizacin
la existencia de especies que producan un aprovisiona- eusocial; segn el orden de obtencin de estas carac-
miento progresivo. La hembra surta el nido, segn el estado tersticas eusociales se habla de una u otra ruta (Gauld y
larval, hasta la culminacin de su desarrollo. Esto supone Bolton 1988).
50
Se deben desarrollar tres condiciones en un nido comu- nidos, frecuentemente compuestos de varias cmaras
nal para que se convierta en una verdadera sociedad: la larvarias aprovisionadas en masa con polen y nctar,
condicin cuasisocial varias hembras reproductoras com- mientras que las abejas sociales presentan un nido eusocial
parten cuidados parentales en el nido comunal, la con aprovisionamiento progresivo.
condicin semisocial varias hembras parentales de la
misma generacin comparten el cuidado parental y cierta
divisin del trabajo y la condicin eusocial la condi- Perspectivas
cin semisocial se extiende a dos o ms generaciones por
la duracin reproductora de las hembras parentales. Se
Una hojeada a las mltiples propuestas referentes a la filo-
produce entonces una fuerte diferenciacin entre hembras
genia de Hymenoptera muestra algunos avances pero tam-
reproductoras (reinas) y hembras asistentes (trabajadoras),
bin muchos problemas sin resolver (Grimaldi y Engel 2005).
que provoca la aparicin de castas diferenciadas morfo-
Puesto que el grupo es altamente autoapomrfico, es difcil
lgicamente. Parece que el origen de las sociedades se ha
proponer caracteres adecuados que puedan brindar luces
producido varias veces en el seno de los aculeados, al
sobre, por ejemplo, la posicin de algunos grupos basales
menos en las familias Formicidae (Gauld y Bolton 1988) y
en conflicto (como Anaxyelidae). A pesar de la impresionante
Vespidae (Schmitz y Moritz 1999).
serie de trabajos apoyados en la cladstica y en datos
En la historia evolutiva de los Apoidea se dan estrategias
moleculares, hay poca concordancia entre las diferentes
claramente definidas en cada una de las divisiones, esfecifor-
propuestas de los autores. Vilhelmsen (2003) muestra cierto
mes y abejas, pero en la mayora de los casos existe un nido
consenso en las relaciones de los grupos basales, aunque
donde se desarrolla la larva. Parece que en los Apoidea se
hay problemas sin resolver (como la filogenia interna de
desarroll originariamente el comportamiento de la cons-
Tenthredinoidea). La situacin dentro de Apocrita es an
truccin del nido antes de capturar la presa. La ausencia de
ms desalentadora, pues, con excepcin del clado Proctotru-
nido que se da en algunas especies de Chlorion (Sphecidae),
pomorpha, hay poco consenso entre las diferentes propuestas
o su construccin despus de la captura, son comportamien-
(Austin et al. 2003). Grupos como Aculeata, Ichneumo-
tos derivados subsecuentemente (Melo 1999). Los esfcidos
noidea, Ceraphronoidea y Trigonalioidea cambian de un lugar
s. l. primitivos presentan un estado intermedio entre
a otro dentro de la filogenia de Hymenoptera, en algunos
aprovisionamiento progresivo y en masa. En primer lugar se
casos ocupando posiciones contrastantes entre una y otra
introduce una presa con un huevo. Cuando la larva comienza
propuesta. Austin et al. (2003) abrigan la esperanza de que
a alimentarse se introducen rpidamente suficientes presas
el nuevo megaproyecto de filogenia morfolgica y molecular
y se sella el nido. Los esfcidos s. l. ms avanzados slo
en este grupo de insectos (con ms de 500 caracteres morfo-
aaden presas al nido cuando el estado de desarrollo de la
lgicos y secuencias de cinco genes) pueda ofrecer, en
larva lo requiere. Hay especies que tienen varios nidos a la
cinco aos, una nueva y robusta filogenia.
vez con larvas en distintos estados de desarrollo y especies
que presentan un cuidado parental primitivo, consistente
en que la hembra macera la presa para alimentar a la larva.
Las abejas solitarias estn emparentadas cercanamente Agradecimientos
con los esfcidos s. l.. Etolgicamente, pueden ser consi-
deradas como esfcidos especializados con una alimentacin A Antonio Melic (Sociedad Entomolgica Aragonesa) por
larvaria a base de polen y nctar. Exceptuando las especies su permiso para reproducir y actualizar el captulo de Nieves-
de abejas cleptoparsitas, todas las abejas construyen Aldrey y Fontal-Cazalla (1999) para esta publicacin.
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55
56
CAPTULO 4
Estructura y glosario
J. T. Huber, M. J. Sharkey y F. Fernndez
E sta es una gua para familiarizar al lector

con las familias de Hymenoptera, y no
un tratado en morfologa del orden.
Los trminos usados en las claves son definidos
ellos sinnimos). Esto se debe en parte a la lenta
evolucin en la propuesta y uso de nombres y a
que diferentes trminos han sido aplicados a las
mismas estructuras (homlogas) en varios
e ilustrados en el glosario. Se ofrece un breve grupos. Como consecuencia de esto, una estruc-
vistazo a la morfologa de Hymenoptera, acom- tura dada puede tener varios nombres y un
paado de dibujos de cuerpos y alas de los trmino puede aplicarse a distintas estructuras.
grandes grupos del orden, para orientar al lector. Como veremos ms adelante, esta confusin es
En taxonoma de Hymenoptera encontramos ms evidente en los nombres aplicados a la
una pltora de nombres morfolgicos (varios de venacin alar.
Publicaciones recomendadas Phylogeny and classification of the aculeate Hyme-

noptera, with special reference to Mutillidae (Brothers
1975): Incluye el primer anlisis cladstico de Aculeata,
Aunque est fuera del alcance de este libro revisar crtica- con una discusin detallada de caracteres.
mente todos los trminos aplicados a Hymenoptera, citamos
las siguientes publicaciones que pueden ayudar a aclarar Principles of insect morphology (Snodgrass 1935): Obra
la terminologa utilizada en grupos especficos: general en morfologa de insectos.
A generic classification of the Nearctic sawflies (Hy- Skeletal morphology of an archaic cynipoid, Ibalia
menoptera, Symphyta) (Ross 1937): Referencia para rufipes (Hymenoptera: Ibaliidae) (Ronquist y Nordlander
morfologa de los snfitos. 1989): Se describe con detalle una especie, con una discu-
sin sobre su estructura y trminos en relacin con los otros
Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): a biosys- himenpteros.
tematic revision of genera of fourteen families, with a
reclassification of species (Bouek 1988): Incluye una Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea
discusin detallada de los trminos usados en taxonoma (Hymenoptera) (Gibson et al. eds. 1997): Claves detalladas,
de calcidoideos. con muchas ilustraciones y una minuciosa seccin de termi-
nologa.
Bees of the World (Michener 2000): Incluye secciones
sobre morfologa de abejas. Sphecid wasps of the world: a generic revision (Bohart y
Menke 1976): El captulo de morfologa, especialmente la
Hymenoptera: introduction and key to families seccin de venacin de las alas y la lista de sinnimos de
(Richards 1977): Una detallada revisin de la morfologa varios trminos, es til para quien est interesado en los
y terminologa en Hymenoptera. Hymenoptera con aguijn.
The ants (Hlldobler y Wilson 1990): Incluye una deta- celdas sin dificultad. Ejemplares grandes pueden atravesarse
llada seccin de morfologa de hormigas. hacia la parte derecha del mesoscudo.
Los trminos relacionados con la posicin se ilustran en
The genera of Ichneumonidae, Part I (Townes 1969): la Figura 4.1, y se definen a continuacin. Es conveniente
Incluye un glosario ilustrado de trminos usados en icneu- describir rasgos de cada parte de las patas como si estas
mnidos. estuvieran extendidas horizontalmente y en ngulos rectos
con respecto al eje del cuerpo.
The Hymenoptera (Gauld y Bolton 1988): Incluye un
captulo sobre morfologa de Hymenoptera. Anterior. En direccin a la cabeza o hacia el extremo de la
cabeza, del cuerpo o de la estructura.
The Torre Bueno glossary of entomology (Nichols 1989):
El libro ms completo sobre trminos entomolgicos. Posterior. Hacia o en el extremo de atrs del cuerpo o
estructura.
A dictionary of entomology (Gordh y Headrick 2001):
Presenta terminologa actualizada. Dorsal. Hacia arriba, o arriba, o superficie superior del
cuerpo o estructura.
Ventral. Hacia o en la parte inferior, o superficie inferior

Orientacin del cuerpo del cuerpo o estructura.
Para su estudio, los himenpteros deben montarse en seco Medial/mediano. Hacia o en el centro, o rea o lnea
y de manera uniforme. Especmenes pequeos se montan central del cuerpo o estructura.
en tringulos (en papel libre de cido), y se pegan de tal
forma que la mitad izquierda del ejemplar est completamente Lateral. Hacia o en el costado del cuerpo, o el margen o
visible (es decir, cuando est bajo estudio al estereoscopio borde de una estructura.
por este costado, la cabeza apunta a la izquierda del obser-
vador). Igualmente, en vista dorsal el cuerpo debe estar Para los apndices (partes bucales, antenas, alas, patas,
visible, con las alas extendidas para observar sus venas y genitalia):
anterior
dorsal
dorsolateral
r
rio
e dorsal
ant or r
teri rio
pos ante lateral
anterolateral apical base
basal ventral
pos ter ior ventrolateral pice
ventral
posterolateral
ancho
medial
longitud
(lnea media)
submedial posterior anterior
sublateral interno externo
lateral
altura
posterior
Figura 4.1 Terminologa usada en las claves para las posiciones relativas.
58
Apical. El extremo ms distante del cuerpo (pice); en o

hacia la punta (distal).
ocelo lateral
Basal. El extremo ms cercano al cuerpo (base); en o hacia vrtice ocelo medio
la base (proximal). frente
ojo
trulo
cara
El prefijo sub (o semi) puede aadirse para describir un
h. a. t.
atributo cerca del extremo, por ejemplo, subapical, sublateral, clpeo
semibasal. labro
mandbula
Longitud, ancho y altura (no profundidad) y sus adjetivos
(largo, ancho y alto) se usan cuando se dan medidas o pro- A
porciones de una estructura. Profundidad se usa slo cuan-
do se describen ciertos tipos de escultura. Ms informacin
sobre orientacin en Mackerras (1970) y Scholtz y Holm
(1985). frente trulo
ojo ocelo medio
ocelo lateral vrtice

Morfologa carena
occipital
B
Cabeza, antena y partes bucales
(Figuras 4.2 y 4.3)
La cabeza es la divisin anterior del cuerpo del insecto. Su frente vrtice

forma es como una caja rectangular de seis lados con su eje
longitudinal orientado por lo general verticalmente y las trulo gena
partes bucales dirigidas ventralmente (condicin hipognata). cara
ojo
La posicin de las diferentes partes se describe para una
cabeza orientada en esta forma. La cabeza se divide en seis mandbula
reas, las cuales algunas veces se subdividen (Figura 4.2).
El tamao relativo de estas reas vara en gran medida y
C
frecuentemente se define y demarca con ciertas diferencias
dentro de los variados grupos de Hymenoptera. Puntos
tiles de referencia son los trulos (= inserciones o alveolos
antenales) anteriormente, ojos compuestos lateralmente,
vrtice ocelo lateral
ocelos dorsalmente, foramen magno posteriormente, y la carena occipital
occipucio carena
cavidad oral ventralmente. El borde del foramen magno est post-occipital
articulado con la propleura, conectando la cabeza con el ojo postgena
resto del cuerpo. post-occipucio foramen magno
La superficie anterior de la cabeza, desde la cavidad oral
maxila gena
hasta el ocelo anterior y entre los ojos compuestos, es el
labio hipostoma
rostro, o cara en sentido amplio. El rostro usualmente se
mandbula
subdivide en al menos tres reas: clpeo, cara (en sentido palpo labial
estricto) y frente (Figura 4.2A). El clpeo (que no debe
palpo maxilar
confundirse con el labro) es el rea ventral a los h. a. t. y
dorsal al labro (si el labro no es visible, entonces es el rea
inmediatamente arriba, sobre el margen de la cavidad oral). D
Las esquinas dorsolaterales o mrgenes laterales del
clpeo incluyen los hoyuelos anteriores tentoriales (h. a. t.),
los cuales son pequeos, frecuentemente inconspicuos y Figura 4.2 Cabeza de Zele sp. (Braconidae): A vista anterior; B vista
estn localizados a cada lado. Una lnea que va de inconspicua dorsal; C vista lateral; D vista posterior.
59
Figura 4.3: A. Partes bucales de Apis sp. (Apidae), vista dorsal; B. Antena de Macroneura sp. (Eupelmidae).
maxila labio
flagelo
cardo submentn
mentn pedicelo
estipe
palpo maxilar prementn

flagelmero
galea paraglosa escapo
palpo labial
glosa radcula
flabelo
A B
a claramente visible (surco epistomal), entre y debajo de los es un esclerito estrecho que bordea la cavidad oral
hoyuelos, indica las mrgenes dorsal y lateral del clpeo. La posteriormente y est separado de la gena y postgena por
cara (en sentido estricto) es el rea medial, encima y algunas la carena hipostomal.
veces no diferenciada del clpeo. El margen dorsal de la cara La antena (Figura 4.3B) es una estructura en par, com-
se define por una lnea transversa imaginaria al nivel de los puesta, desde la base, por tres segmentos: escapo, pedicelo
mrgenes ventrales de los trulos. La frente es el rea dorsal, y flagelo. Por lo general, el flagelo est dividido secundaria-
sobre la cara. El margen dorsal de la frente se define por una mente en dos o ms flagelmeros. El escapo est unido al
lnea transversa imaginaria entre los ojos compuestos al frente de la cabeza por un receptculo o alveolo (trulo).
nivel del margen anterior del ocelo medio. La superficie Entre el alveolo y la base del escapo hay, frecuentemente,
dorsal de la cabeza, entre las mrgenes dorsales de los ojos una radcula corta, estrecha, algunas veces claramente dife-
compuestos e incluyendo los ocelos, es el vrtice (Figura renciada. La radcula es parte del escapo y no se cuenta
4.2B, C). El vrtice se define anteriormente por el margen como un segmento separado.
dorsal de la frente y posteriormente por la carena o surco Las partes bucales (Figuras 4.2A, D y 4.3A) rodean la
occipital. Si no hay carena o surco, el vrtice se define cavidad oral y estn compuestas por cuatro componentes
posteriormente por una lnea imaginaria entre los ojos com- visibles externamente. Desde la parte anterior a la posterior
puestos al nivel de los mrgenes posteriores de los ocelos estos compuestos incluyen: labro (usualmente oculto detrs
laterales, o por el punto ms alto de la cabeza detrs de los del clpeo), un par de mandbulas, un par de maxilas y el
ocelos laterales, si los ocelos estn ms abajo que el rea de labio. Cada maxila puede subdividirse en cardo, estipe, laci-
la cabeza posterior a estos. nia y galea. El labio puede subdividirse en submentn,
La superficie posterior de la cabeza se divide en cinco mentn, prementn, glosa y paraglosa. Las maxilas y el labio
reas, no necesariamente todas presentes o bien definidas llevan palpos segmentados.
en las especies: occipucio, postoccipucio, postgena, gena, e
hipostoma (Figuras 4.2C , D). El occipucio es la parte dorsal
entre el surco occipital o carena (cuando est presente), y el
surco o carena postoccipital. La parte ventral entre estos Trax/mesosoma y patas
dos surcos es la postgena. El postoccipucio, delgado y en (Figuras 4.5 y 4.6)
forma de anillo est entre el surco o carena postoccipital y el
foramen magno. La gena es el rea ventral o lateral debajo y El trax es la divisin media del cuerpo del insecto. Puede
detrs del ojo y en frente del surco o carena occipital, cuando imaginarse como una caja rectangular de seis lados con su
est presente. La gena est delimitada anteriormente por eje ms largo orientado horizontalmente. Est compuesto
una lnea imaginaria entre el pice ventral del ojo compuesto por tres segmentos: protrax, mesotrax y metatrax.
y la articulacin anterior de la mandbula. Si la carena o Cuando estn presentes las alas, el primer par (alas ante-
surco occipital est ausente, el occipucio emerge con el riores) est en el mesotrax, y el segundo par (alas poste-
vrtice y puede considerarse como el rea entera riores) est en el metatrax. En especies de himenpteros
(excluyendo el postoccipucio) sobre el foramen, y la gena basales (Symphyta) el primer segmento del abdomen es
como el rea entera lateral o debajo del foramen. El hipostoma similar a los dems segmentos, no hay una clara constriccin
60
A
escapo
ocelo
ojo cabeza
mesoscudo
pronoto
tgula
mesoscudelo
notaulo
apndice trax
mesopostnoto mesoscudelar
cencro metascudelo
metascudo
metapostnoto
abdomen
cerco
vaina del ovipositor
partes escapo B
bucales
ocelo
procoxa cabeza
mesopleura ojo
mesepisterno propleura
mesepmero pronoto
mesoscudo trax
mesocoxa
metapleura tgula
metepisterno
metepmero
metacoxa tergos
esternos abdomen
vaina del
ovipositor
cerco
Figura 4.4 Principales divisiones morfolgicas y estructuras de una avispa sierra, Aglaostigma quattuordecimpunctatum (Norton)
(Tenthredinidae): A. vista dorsal; B. vista lateral.
61
entre este y el segundo segmento (Figura 4.4). En miembros Hymenoptera aunque no se detecta claramente sin diseccin
de Apocrita el primer segmento del abdomen est (Whitfield et al. 1989).
ampliamente fusionado al metatrax, siendo inmvil, y La propleura no se divide ni ocupa el rea lateroventral
usualmente estrechndose notoria y flexiblemente con el detrs de la cabeza (Figuras 4.4B, 4.5B). La propleura
resto del abdomen (la cintura de avispa, Figura 4.5). El usualmente est conectada dbilmente al pronoto y al resto
primer segmento abdominal es el propodeo, y el trax del trax. La pata anterior est conectada al pice postero-
aparente (es decir, el verdadero trax ms el propodeo) es el ventral de la propleura. La mesopleura es la porcin ms
mesosoma (parte media del cuerpo). grande de las pleuras y usualmente se subdivide en un
Cada segmento del trax se divide en un rea dorsal mesepisterno anterior y un mesepmero posterior (Figuras
(noto), lateral (pleura) y ventral (esterno). Noto y pleura 4.4B, 4.5B), aunque esta divisin puede ser inconspicua en
usualmente son grandes y pueden subdividirse; aunque el algunos apcritos. La metapleura puede dividirse de la
esterno no se divide, es reducido y se considera invaginado misma forma que la mesopleura (Figuras 4.4B, 4.5B); en
internamente (representado slo por una lnea media longitu- Apocrita frecuentemente se fusiona de forma imperceptible
dinal, el discrimen) sobre el mesotrax y el metatrax. En con el dorso del propodeo, de modo que el rea ventral al
posicin anterior a posterior un noto puede constar de hasta espirculo propodeal se considera como la metapleura.
tres reas separadas: escudo, escudelo, y postnoto. El pronoto Cualquier esclerito del trax/mesosoma puede subdivi-
no se divide (Figuras 4.4, 4.5). El mesonoto usualmente se dirse en reas definidas por surcos o carenas, las cuales
divide en mesoscudo y mesoscudelo (Figura 4.5) y, en los tambin tienen nombres especficos; nombres que depen-
himenpteros basales (Symphyta), mesopostnoto (Figura deran del grupo taxonmico en cuestin. Los trminos
4.4A). El metanoto no se divide claramente en Apocrita aplicados a las partes del trax/mesosoma son numerosos y
(Figura 4.5), pero s en los himenpteros basales, en los que confusos.
usualmente se divide en metascudo y metascudelo (Figura Una pata consiste primariamente en seis segmentos
4.4A). Un metapostnoto se distingue en muchas familias de desde la base hasta el pice: coxa, trocnter, fmur, tibia,
A B
escapo escapo
ocelo ocelo cabeza
cabeza partes ojo
ojo bucales
propleura
mesoscudo pronoto procoxa pronoto
mesopleura mesoscudo
tgula mesosoma
metapleura tgula
axila mesosoma
mesoscudelo
mesocoxa metanoto
propodeo metanoto
metacoxa propodeo
metacoxa
esterno tergo metasoma

metasoma
cerco
ovipositor
ovipositor (aguijn) (aguijn)
Figura 4.5 Principales divisiones morfolgicas y estructuras de una abeja, Nomada sp. (Apidae): A. vista dorsal; B. vista lateral. Nota: el tergo
6 est retrado dentro del 5 y no es visible.
62
tarso y pretarso (Figura 4.6A). El fmur algunas veces posee vara de estructuras tubulares simples y muy reducidas, a
basalmente una divisin secundaria parcial, el trocantelo, estructuras elaboradas y relativamente complejas.
semejante a un trocnter de dos segmentos. Cada tibia usual-
mente tiene uno o dos espolones apicalmente. En muchos
Hymenoptera uno de los espolones protibiales est modi- Alas
ficado en un aparato limpiador de antena. El tarso (Figuras 4.74.11)
secundariamente est subdividido en tres a cinco
tarsmeros, cada uno de los cuales puede llevar una El sistema que se sigue aqu para denominar venas y celdas
almohadilla ventral, el lbulo plantar. El pretarso (Figura es el de Comstock y Needham (1898-1899) actualizado por
4.6B) consta de dos uas con sus estructuras asociadas. Comstock (1918), Ross (1936) y otros (vase Mason 1990
para ms referencias). Desafortunadamente la nomenclatura
de celdas aun no es estable: existen otros sistemas emplea-
Abdomen/metasoma y genitalia dos por himenopterlogos como el sistema modificado
(Figuras 4.4 y 4.5) Comstock-Needham y varias modificaciones al sistema
Rohwer y Gahan (1916). Dentro de las modificaciones al
El abdomen es la divisin posterior del cuerpo del insecto. sistema Rohwer y Gahan, una es utilizada predominante-
Puede imaginarse como un cilindro horizontal. El abdomen mente por investigadores de Aculeata (Apoidea, Chrysidoi-
primitivo consista en 11 segmentos, pero debido a fusio- dea y Vepoidea), por ejemplo, Bohart y Menke (1976) (Figura
nes o prdidas, usualmente no hay ms de 10 segmentos 4.11A) y otra es comnmente empleada por investigadores
visibles. Como se seal arriba, en los apcritos el primer de Ichneumonoidea como Townes (1969) (Figura 4.11B). Una
segmento abdominal (propodeo) est fusionado al trax y razn para explicar estas diferencias es que algunas veces
los dems (usualmente 9) segmentos tienen el nombre es imposible determinar el origen de las celdas de las alas.
colectivo de metasoma (Figura 4.5). Cada segmento consiste Por ejemplo, las tres celdas submarginales de muchos Acu-
en una placa dorsal o tergo y una ventral o esterno (Figuras leata son 1R1, 1Rs y 2Rs. A veces, cuando este nmero se
4.4B, 4.5B). No hay escleritos pleurales especiales, y un reduce a dos, no se puede determinar si la vena perdida es la
espirculo se abre a cada lado de uno o ms tergos, los segunda abscisa de Rs o 1r-m. Entonces, cuando se nom-
cuales frecuentemente se extienden ventralmente hasta bran estas celdas, el uso del trmino genrico submarginal
cubrir las superficies laterales del abdomen. es ms prctico que trminos especficos como 1R1, 1Rs y
Las hembras de Hymenoptera poseen un aparato para la 2Rs. Cualquiera que revise extensivamente en la literatura
puesta de huevos, el ovipositor, el cual puede estar oculto o taxonmica de Hymenoptera encontrar estos sistemas y
expuesto, dependiendo del grupo. Este est protegido por varias combinaciones de los mismos. Cada cual tiene sus
un par de vainas del ovipositor (Figura 4.4). En Hymenoptera ventajas y, en algn momento, se establecer un consenso
Aculeata el ovipositor se ha modificado exclusivamente simplificado. Todos los nombres de las celdas se comparan
como aguijn y ya no funciona para puesta de huevos (Figura en la Tabla 4.1. Para una comparacin del sistema actualizado
4.5). La genitalia del macho de Hymenoptera est oculta y de Comstock- Needham y otros, consltese Day (1988).
A B
tibia
fmur
trocantelo tarsmetro
trocnter apical
coxa
espolones tibiales
tarsos ua
lbulos plantares pretarso
ua tarsal arolia
pretarso
Figura 4.6: A. Pata anterior de Aglaostigma sp. (Tenthredinidae); B. Pretarso de Pamphilius sp. (Pamphiliidae);
63
En muchos Hymenoptera parasitoides (por ejemplo Primitivamente, una vena longitudinal consta de dos
Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea, Platygas- ramas basales principales, una convexa anterior y otra cn-
troidea y algunos Chrysidoidea) la venacin de las alas es cava posterior. A su vez, cada una de estas puede ramificarse.
muy reducida, y est acompaada por lo tanto de una nomen- En Hymenoptera la rama principal posterior de todas las
clatura simple (Figura 4.7). Desde la base del ala, las venas venas, excepto la radial, se ha perdido. Para la vena radial la
son submarginal, marginal, y postmarginal; una vena estig- rama anterior se designa R1 (radial) y la rama posterior Rs
mal se ramifica posteriormente desde su unin con las venas (sector radial). De otra forma, si la vena se ramifica, a la
marginal y postmarginal. La vena estigmal puede formar un rama ms anterior se le da el subscripto 1 y a la(s) ms pos-
abultamiento apical llamado estigma (vase glosario), del terior(es) los subscriptos 2, 3 . . .
cual algunas veces se desprende un pequeo mun, el Una vena puede tener varios segmentos o abscisas.
unco, hacia la vena postmarginal. Los nombres de estas Estos segmentos estn delimitados por la interseccin de
venas no implican ninguna homologa con venas de nombres otras venas, usualmente venas transversas. As, una vena
similares en otros Hymenoptera; son slo sistemas que est intersecada por otras dos, tiene tres abscisas
convenientes para nombrar las venas de esos grupos. Los numeradas consecutivamente desde la base hasta el pice
equivalentes probables en el sistema Comstock-Needham del ala; por ejemplo, cuando Cu tiene tres abscisas, estas
se dan entre parntesis en la Figura 4.7. son 1/Cu (la porcin basal de Cu), 2/Cu, y 3/Cu (la porcin
Otro factor que complica la nomenclatura alar en el orden apical de Cu). Como se ve, los valores numricos de las
es la falta de consenso en las homologas de las venas de las abscisas y los nombres de las venas se separan con el
alas del grupo con los otros rdenes de insectos, lo que permite smbolo de barra inclinada (/). Por ejemplo, la primera abscisa
anticipar algunos cambios adicionales. Por ejemplo, Kukalov- de la primera vena anal es 1/1A.
Peck (1991) presenta una interpretacin algo ms conservadora Las venas transversas, indicadas por letras minsculas,
que la adoptada aqu. Eady (1974) y Day (1988) comparan los toman el nombre de las venas que conectan, pero se designa
sistemas de nomenclatura usados por himenopterlogos. en primer lugar la vena anterior. As, la vena transversa que
El sistema Comstock-Needham reconoce ocho venas une R con M es r-m. Si hay diferentes venas transversas r-
longitudinales principales, abreviadas en letras maysculas. m, estas toman valores numricos tambin; por ejemplo, 1r-
Comenzando desde el margen anterior del ala estas son: m, 2r-m, y as.
costal (C), subcostal (Sc), radial (R), medial (M), cubital Dos venas pueden fusionarse parcial o totalmente,
(Cu) y tres anales (1A, 2A, 3A). Adems, puede haber una quedando como una sola. La vena resultante toma el nombre
vena corta jugal (J) en algunos Symphyta y Apoidea. de las componentes unidas por el signo ms (+). Por ejem-
submarginal (R) marginal (C+R) postmarginal (R1)
celda costal
unco
esti
gma
l (r estigma
-rs)
Figura 4.7 Alas anterior y posterior de un microhimenptero (Chalcidoidea: Pteromalidae).
64
plo, Rs y M frecuentemente se fusionan en porciones alas. Estas venas pueden recibir un nuevo nombre o pueden
parciales de sus longitudes; la porcin fusionada se designa adoptar (equvocamente) el nombre de la vena ms prxima.
como Rs+M. Las venas se pueden fusionar de extremo a Por conveniencia aqu se sigue el segundo procedimiento,
extremo, de tal forma que es imposible conocer exactamente pero distinguimos la nueva vena con un .
donde termina la primera y donde comienza la segunda. En Las venas varan de tubulares y muy esclerotizadas a
este caso la vena resultante est acompaada por el smbolo tenues (difcilmente visibles) o apenas perceptibles como
ampersand (&). Por ejemplo, en todos los Ichneumonidae y una lnea ligera cncava cuando se refleja la luz sobre la
en muchos Braconidae la primera abscisa de la vena Rs+M superficie del ala. Estos tipos de venas han sido nombradas
se ha perdido y no puede interpretarse la unin Rs y M; por Mason (1986) como tubulares, nebulosas, y espectrales
entonces la vena se denomina Rs&M. (vase el glosario al final del captulo).
Las celdas de las alas, abreviadas por letras maysculas, Las superficies de las alas anterior y posterior se sub-
toman el nombre de las venas que reposan anteriormente a dividen en reas delimitadas por pliegues, lneas de flexin,
estas. Si varias venas fusionadas forman el borde anterior o surcos. Aunque cada uno de estos trminos tiene una
de una celda, la celda toma el nombre de la vena ms pos- connotacin especfica, todos se llaman simplemente plie-
terior. As, la celda posterior a C+Sc+R es la radial (R). Si ms gues en esta publicacin. Frecuentemente, una escotadura
de una celda est detrs de una vena, las celdas se numeran indica el punto en el que un pliegue se une con el margen
consecutivamente desde la base; a modo de ejemplo, las alar. El mrgen del ala puede abultarse entre las escotaduras
tres celdas mediales podran ser 1M, 2M, y 3M. o entre la base y la indentacin; a estos abultamientos se
En algunos linajes pueden surgir nuevas venas en las les llama lbulos.
Tabla 4.1: Comparacin entre los principales sistemas de nomenclatura de venas en Hymenoptera.
Sistema para aculeados Sistema para icneumonoideos Sistema Comstock-

Rohwer y Gahan Rohwer y Gahan Needham
Ala anterior
Costal Costal C
Medial Mediana o Basal R
Submedial Submediana o Subbasal 1Cu

Marginal Radial 2R1
Primera Submarginal Primera Cubital 1R1
Segunda Submarginal Segunda Cubital 1Rs

Tercera Submarginal Tercera Cubital 2Rs
Primera Discoidal Primera Discoidal o Primera Discal 1M
Segunda Discoidal Segunda Discoidal o Segunda Discal 2M
Subdiscoidal Braquial 2Cu
Ala posterior
Costal Costela C
Medial Mediela R
Submedial Submediela Cu
65
Estigma
Sc1
C R1
Sc2
C 1 1
Sc+R
1r-rs 2r-rs R s
Sc R A
Rs Rs+M Rs Rs Rs2 Rs2
M+Cu M Rs
M 2r-m 3r-m
Cu M
M
2A 1A M
+3 C u 1m-cu
A 2m-cu
a 1cu-a Cu Cu
Cu
1A 2cu-a
R1 R1
C
Sc+R
M Rs Rs Rs
Cu M+C 1r-m
u 2r-m 3r-m
1A M M M
Cu m-cu Estigma
2A
cu-a Cu
Sc1 3R1
3A
C Sc 2R1 Rs1
a 1R1
R Rs 2Rs2
1M 1Rs2
1Cu
1A 2M 3M
2Cu
2A
B 3Cu
C
R1
1M R
1Rs 2Rs 3Rs
1/ 1Cu
1M 2M
3A 1A
2/ 2A
3A
Nombres de las celdas para las Figuras 4.16, 4.18 y 4.20
C Costal 3R1 Primera radial 3

Sc Subcostal Rs Sector radial
Sc1 Subcostal 1 1Rs Primer sector radial
R Radial 2Rs Segundo sector radial
Cu Cubital 3Rs Tercer sector radial
1Cu Primera cubital 1+2Rs Primero + Segundo sector radial
2Cu Segunda cubital Rs1 Sector radial 1
3Cu Tercera cubital 1Rs2 Primera del sector radial 2
1A Primera anal 2Rs2 Segunda del sector radial 2
2A Segunda anal M Medial
1/3A Tercera anal, primera abscisa 1M Primera medial
2/3A Tercera anal, segunda abscisa 1M Primera medial
1A Primera anal 2M Segunda medial
2A Segunda anal 3M Tercera medial
3A Tercera anal 2+3M Segunda + Tercera medial
1R1 Primera radial 1
2R1 Primera radial 2 () Indica homologa dudosa
Figura 4.8: A. Venas de las alas de Macroxyela sp. (Xyelidae); B. Celdas de las alas de Macroxyela sp. (Xyelidae). Nombres en cuadro adjunto.
66
Estigma
Sc+R R1
C+Sc+R
Rs r-rs Rs
M Rs
M+Cu +M Rs r-m
M
A cu M
Cu m-
1a 1cu-a
Cu
2a 2cu-a A
C R1
Sc+R
M+Cu 1r-m Rs
M
A M
a Cu&cu-a
Estigma
2R1
R 1R1
1+2Rs 3Rs
1M
1A 1Cu
2Cu 2+3M
2A
3A
3Cu
B
C
R R1
1A Cu
Rs
2A
M
Figura 4.9: A. Venas de las alas de Helcon sp. (Braconidae); B. Celdas de las alas de Helcon sp. (Braconidae). Ver cuadro de la Figura 4.8.
67
Estigma
R1 R1
Sc+R r-rs Rs
C
Rs Rs
2r-m 3r-m
M+Cu M Rs+M M M
Cu 1m-cu
A 2m-cu
1cu-a Cu
2cu-a
A
C
R
M+C
u Sc+R
A M Rs
r-m
cu-a Cu
Estigma
2R1
C 1R1
1Rs 2Rs
R 3Rs
1M
1Cu 2M
2Cu 3M
3Cu
C B
R R1
Cu Rs
M
A
Figura 4.10: A. Venas de las alas de Dolichurus sp. (Sphecidae); B. Celdas de las alas de Dolichurus sp. (Sphecidae). Ver cuadro de la Figura 4.8.
68
Costal Marginal
Primera
submarginal
Segunda
submarginal Tercera
Medial Primera discoidal submarginal
Submedial Segunda discoidal

Subdiscoidal
A
Costal
Medial
Submedial
Costal Radial
Primera
cubital Segunda Tercera
cubital cubital
Mediana o basal Primera discoidal
o primera discal
Submediana o Segunda discoidal
sub-basal o segunda discal
Braquial
Costela B
Mediela
Submediela
Figura 4.11: Nomenclatura de las venas segn: A. Sistema Aculeata; B. Sistema Ichneumonoidea.
69
Glosario
Bsicamente, este glosario incluye los trminos usados en mayora de las definiciones son esquemticas, luego deben
la mayor parte del libro. Como se indic arriba, hay trmi- tomarse slo como guas. Estas estructuras varan de acuer-
nos especficos que se usarn en algunos grupos particula- do con la especie o grupo en cuestin. Se presenta primero
res. Hay que discernir entre los trminos usados aqu y los el nombre en espaol y entre parntesis el nombre en ingls,
de otras obras con claves. Las ilustraciones que siguen a la que puede estar acompaado del plural y/o adjetivo.
Abdomen (abdomen, abdominal). La principal divisin tos, los cuales consisten en tres segmentos con msculos
posterior del cuerpo, posterior a los segmentos con patas intrnsecos (vase tambin escapo, pedicelo, y flagelo).
y compuesta de 10 o menos segmentos aparentes; en Anulado (annulate). Anillado; con forma de segmentos
muchos Symphyta el primer segmento abdominal se como anillos o patrones de colores.
reconoce fcilmente por su divisin media (vase meta-
soma, propodeo).
Apndice mesoscudelar (mesoscutellar appendage). En

Symphyta, la subdivisin posterior del mesoscudelo,
usualmente en forma de creciente y sobrepuesta al
posnoto del mesotrax.
Abscisa (abscissa, abscissae). Segmento de una vena

del ala delimitada por la interseccin de otras venas.
pice (apex, apices, apical). Parte de una estructura ms

Agudo.En ngulo de menos de 90. alejada de su punto de unin con el cuerpo.
Anillo (annellus). Uno o ms segmentos flagelares Areola (areola, areolae, areolate). En Ichneumonoidea,
basales que pueden ser abruptamente ms pequeos el era media del propodeo que est encerrada por
(usualmente transversos o en forma de anillo) y sin sen- carenas.
silas longitudinales.
Antena (antenna, antennae). Par de apndices, seg-
mentados, sensorios de la cabeza entre los ojos compues-
70
Areoleta (areolet). En Ichneumonidae, la celda pequea Axlula (axillula, axillulae, axillular). En Chalcidoidea,
en el centro del ala anterior; la primera celda del sector la subdivisin lateral del escudelo delimitada por una
radial. lnea longitudinal.
Base (base, basal, basi-). Parte de una estructura cerca

de su punto de unin con el cuerpo.
Arolio (arolium, arolia). Lbulo medio, parecido a una Bula (bulla, bullae). rea no pigmentada de una vena
almohadilla, entre las uas tarsales (vase pretarso). donde est atravesada por un pliegue alar o lnea de
flexin.
Cabeza (head). La principal divisin anterior del cuerpo,

la cual lleva las partes bucales y antenas.
Articulacin transescudal (transscutal articulation). Cara (face). rea medial, encima y algunas veces
Una lnea dbil a travs del mesonoto entre las bases contigua al clpeo, cuyo margen dorsal se define por una
de las alas, la cual secundariamente separa los ngulos lnea transversa imaginaria al nivel de los mrgenes ven-
posterolaterales del mesoscudo contiguo al escudelo trales de los trulos.
(vase tambin axila, escudo).
Cardo (cardo, cardines). Parte basal de la maxila.

Axila (axilla, axillae, axillar). En grupos con articu-
lacin transescudal, porcin posterolateral del mesos-
cudo separada del mesoscudo lateral al escudelo; usual-
mente triangular (vase escudo).
71
Carena (carina, carinae, carinate). Una lnea elevada. Carena occipital (occipital carina). Carena sobre la parte
Carena epicnemial (epicnemial carina). Carena sobre posterior de la cabeza que separa el occipucio del vrtice
la mesopleura ms o menos paralela al margen anterior y gena; la parte ventral de la carena es nombrada algunas
del mesepisterno y que delinea el margen posterior del veces carena genal.
epicnemio.
Carena submetapleural (submetapleural carina). Una

carena sobre el margen ventral de la parte inferior de la
metapleura, entre las bases de mesocoxas y metacoxas.
Carena escudal oblicua (oblique scutal carina). En
esfeciformes, la carena sobre el mesoscudo que se ex-
tiende oblicua, posterior y medialmente desde el margen
lateral cerca a la parte posterior de la tgula.
Carena frontal (frontal carina). Una carena o par de
carenas longitudinales sobre la frente entre los trulos,
algunas veces cubrindolos parcialmente.
Carena postpectal (postpectal carina). En Ichneu-

monoidea, la carena posterior transversa en la parte
ventral de la mesopleura, justo en frente de la mesocoxa.
Carena hipostomal (hypostomal carina). La carena sobre

la parte posterior de la cabeza a lo largo de la cavidad
oral que normalmente delimita el hipostoma de la
postgena y occipucio.
Carena subgenal (subgenal carina). Una carena que
bordea ventralmente la gena; se extiende desde la carena
hipostomal hasta la articulacin anterior o facial de la
mandbula.
72
Carena propodeal (propodeal carina). En Ichneu- Clpeo (clypeus, clypeal). El esclerito medial de la cabeza
monoidea, una o varias carenas longitudinales o trans- immediatamente encima del labro; frecuentemente defi-
versas, sobre el propodeo. nido dorsal y lateralmente por un surco epistomal.
Cavidad oral (oral cavity). La apertura de la cabeza de la

cual se suspenden las partes bucales. Collar pronotal (pronotal collar). La superficie horizontal
Celda (cell). El rea entre las venas de un ala; se dice del pronoto, posterior a la regin inclinada y con frecuen-
que est cerrada cuando est completamente rodeada cia angosta que est detrs de la cabeza.
de venas, de lo contrario de considera abierta.
Cencro (cenchrus, cenchri). En los himenpteros basa-

les, una estructura en par, oval o circular, sobre la porcin
semilateral del metascudo. Comprimido (compressed). Aplanado de lado a lado (ms
alto que ancho).
Cncavo (concave). Una estructura, margen, o superficie
que se curva hacia adentro (vase convexo).
Convexo (convex). Una estructura, margen, o superficie
que se curva hacia afuera (vase cncavo).
Corbcula (corbicula, corbiculae). En Apiformes, la
regin cncava y lisa de la metatibia marginada por un
borde de sedas que surgen de sus mrgenes, formando
la cesta de polen.
Cerco (cercus, cerci, cercal). Apndices sensores parea-

dos, posteriores sobre el ltimo tergo abdominal (el
dcimo morfolgico), los cuales usualmente llevan varias
sedas. Con la reduccin de los segmentos apicales del
metasoma, los cercos parecen estar sobre un segmento
ms anterior.
Coxa (coxa, coxae, coxal). El primer segmento de la pata,

entre el cuerpo y el trocnter.
73
Deprimido (depressed). Aplanado de arriba abajo (ms Episterno (episternum, episterna, episternal). La
ancho que alto). porcin de la pleura anterior al surco pleural (vase
Disco (disc, discal). La superficie central de cualquier epmero).
estructura.
Emarginado (emarginate). Con incisin; con una
seccin obtusa, redondeada o cuadrada, en el margen.
Epomia (epomia, epomiae). En Ichneumonoidea, una

carena oblicua que cruza el surco transverso al lado del
pronoto.
Epicnemio (epicnemium, epicnemial). Porcin anterior

de la mesopleura delimitada posteriormente por la carena
epicnemial (vase tambin prepecto).
Escapo (scape). La primera divisin primaria o segmento

de la antena, incluyendo basalmente la radcula; se articu-
la apicalmente con el pedicelo y basalmente con el trulo.
Epmero (epimeron, epimera, epimeral). La porcin de

un pleuro posterior al surco pleural (vase episterno).
Escroba (scrobe, scrobal). Un surco en el tegumento del

cuerpo para recibir u ocultar un apndice, como por
ejemplo una depresin longitudinal en la cabeza sobre
cada trulo para la recepcin del escapo, o un surco sobre
Epipigio (epipygium). En Chalcidoidea, una estructura
la mesopleura para la recepcin del mesofmur; la
pequea, ms o menos esclerotizada, en forma de ua,
escroba del mesepisterno es un hoyo pequeo.
unida al ltimo tergo metasomal entre los cercos.
74
Escudo, escuto (scutum, scuta, scutal). El esclerito Esclerotizado (sclerotized). Se refiere al tegumento del
anterior del noto, en frente del escudelo. En Apocrita, el cuerpo; relativamente duro y usualmente con reas de
mesoscudo es funcional slo en el rea en frente de la pigmentos oscuros en contraste con otras reas sin color,
articulacin transescudal; la axila, aunque morfo- flexibles y membranosas.
lgicamente parte del mesoscudo, se trata como sepa- Escopa (scopa, scopae). En Apiformes, una estructura en
rada (vase tambin axila). forma de brocha, conformada por pelos cortos y firmes,
de igual longitud, usados para coleccin de polen.
Escultura (sculpture). Marcas o patrones de impresin
o elevaciones sobre la superficie de una estructura.
Espacio malar (malar space). La distancia ms corta entre
la base de la mandbula y el margen del ojo compuesto.
Espirculo (spiracle, spiracular). Una abertura pequea,

redonda u oval, sobre los lados del cuerpo, a travs de
la cual el aire entra a las trqueas.
Escudelo, escutelo (scutellum, scutella, scutellar). La
regin media del mesonoto o metanoto, detrs del
escudo. En Apocrita, slo el mesoscudelo es evidente y
simplemente se llama escudelo, mientras en Symphyta
mesoscudelo y metascudelo estn presentes.
Espoln tibial (tibial spur). Una extensin de la cutcula

en forma de espina, conectada por un alveolo; usual-
mente en posicin apical sobre las tibias.
Esclerito (sclerite). Placa endurecida del tegumento,

separada de otras placas por suturas o membranas.
75
Esternaulo (sternaulus, sternauli). La carena o surco Fmur (femur, femora, femoral). El tercer segmento de
horizontal lateroventral cerca del margen inferior de la la pata, entre el trocnter y la tibia.
mesopleura, extendida desde el extremo inferior de la
carena epicnemial hasta la mesocoxa.
Flabelo (flabellum, flabella). En Apiformes, una placa

pequea, tenue, hacia el pice de la glosa.
Esternito (sternite). Subdivisin esclerotizada de un
esterno limitada por surcos, lneas o reas membranosas.
Esterno (sternum, sterna, sternal). Divisin ventral de
un segmento corporal, que puede estar subdividida en
esternitos; usualmente este trmino slo se refiere a los
segmentos del abdomen/metasoma y el protrax. Los
esternos del mesotrax y metatrax se consideran
invaginados dentro del trax.
Flagelo (flagellum, flagella, flagellar). La tercera

divisin primaria o segmento de la antena; se articula
con el pedicelo basalmente y casi siempre se subdivide
en flagelmeros.
Estigma (stigma). Una esclerotizacin gruesa y usual-

mente oscura sobre el ala anterior hacia el pice de la
vena costal. En Chalcidoidea, un agrandamiento en forma
de botn hacia el pice de la vena estigmal (Figura 4.14).
Flagelmero (flagellomere). Una subdivisin en forma

de segmento del flagelo; se numera consecutivamente
Estipe (stipes, stipites, stipital). El mayor esclerito de la desde la base del flagelo.
maxila; se articula basalmente con el cardo, apicalmente
con la galea y la lacinia, y lateralmente con los palpos
maxilares.
76
Foramen (foramen, foramina). Un hueco en la pared del Funculo (funicle, funicular). Grupo de flagelmeros
cuerpo a travs de vasos y nervios. El foramen magnum entre el pedicelo y la maza antenal.
es el agujero central en la parte posterior de la cabeza; el
foramen propodeal es el agujero en el rea posterior del
propodeo.
Galea (galea, galeae). Lbulo apical externo de la maxila,

articulado basalmente con los estipes.
Fovea facial (facial fovea). En Apoidea, un rea depri-
mida, frecuentemente con pubescencia fina y densa a lo
largo de la rbita interna del ojo compuesto.
Freno (frenum, frena, frenal). En Chalcidoidea, la lnea

transversa sobre el escudelo que delinea la porcin
posterior del escudelo, el rea frenal.
Gastrocelo-tiridio (gastrocoelusthyridium, gastro-

coeli). En Ichneumoninae (Ichneumonidae), la impresin
ovoide en posicin anterolateral sobre el tergo 2, entre
el espirculo y la base. El gastrocelo incluye el tiridio (t),
Frente (frons). El rea de la cabeza entre el margen ventral el cual es el rea con escultura especializada, mientras
del trulo y el margen anterior del ocelo medio (se debe que el gastrocelo (g) es la impresin misma.
anotar que esto no equivale a la verdadera frente de las
larvas).
77
Gena (gena, genae, genal). La mejilla; la parte lateral de Hipognato (hypognathous). Con la cabeza ms o menos
la cabeza entre el ojo compuesto y la carena occipital (si en ngulo recto con el plano (vertical) del cuerpo, de tal
est presente); de otra forma, la parte inferior (en cabezas forma que las partes bucales estn dirigidas ventralmente
hipognatas) o anterior (en cabezas prognatas) de la (vase prognato).
seccin posterior de la cabeza entre el ojo y el occipucio.
Hipopigio (hypopygium, hypopygial). El ltimo esterno

Glima (glymma, glymmae). En Ichneumonidae, surco o visible del abdomen.
hoyuelo en par en el lado del segmento metasomal 1
entre su base y el espirculo; casi siempre est presente
cuando el esterno 1 est libre del tergo 1 aunque ausente
cuando el tergo 1 y el esterno 1 estn fusionados.
Incisin costal (costal notch). Incisin sobre el margen

del ala entre el pice de la vena costal y la base del
Glosa (glossa, glossae). Lbulos medios fusionados del estigma.
labio articulado basalmente con el prementn.
Labio (labium, labial). El apndice posterior, medial de

las partes bucales entre y debajo de las maxilas, com-
puesto por el submentn, mentn, prementn, glosa,
paraglosa, y palpos labiales.
Hmulo (hamulus, hamuli). Uno de una serie de gan-

chillos pequeos, como pestaas, sobre el margen an-
terior del ala posterior; en algunos grupos hay series de
hmulos basales y apicales.
78
Labro (labrum, labral). El apndice anterior, medio, de Lbulo claval (claval lobe). La parte posterior del ala
las partes bucales unidas por debajo y frecuentemente detrs del pliegue claval y al frente del pliegue jugal, si
oculto por el clpeo. est presente (vase tambin lbulo jugal).
Lacinia (lacinia, laciniae). El lbulo interno apical de la

maxila, articulado a los estipes.
Lbulo jugal (jugal lobe). rea posterior del ala detrs

de la vena 1A; sobresale de reas ms anteriores por un
pliegue ligero (pliegue jugal) sobre el ala y por una in-
cisin sobre el margen del ala (vase tambin lbulo
Lmina (lamina, laminae, laminate). Palca tenue o claval).
proceso parecido a una hoja.
Lateroterguito (laterotergite). La parte lateral de un
tergo, separada de este por un pliegue, que puede estar
colgante o plegada ventralmente (vase tambin tergo).
Lbulo mesoscudal (mesoscutal lobe). Vase mesos-

cudo.
Lnea de felpa (felt line). En Mutillidae y Bradyno- Lbulo plantar (plantar lobe). Almohadilla pequea,
baenidae, una lnea longitudinal de sedas aplanadas y membranosa, que se proyecta desde el pice ventral de
poros secretorios, en posicin lateral sobre el tergo meta- los tarsmeros 1 a 4.
somal 2.
79
Lbulo pronotal (pronotal lobe). Extensin redondeada Maxila (maxilla, maxillae, maxillary). Apndices en par
posterolateral del pronoto que cubre el espirculo de las partes bucales entre la mandbulas y el labio,
mesotorcico. conformados por cardo, estipes, lacinia, galea, y palpos
maxilares.
Mandbula endodonta (endodont mandible). Mandbula

con los dientes dirigidos hacia adentro, de tal forma que
cuando las mandbulas estn cerradas sus puntas
apuntan hacia sus bases (vase exodonta).
Maza (club). El flagelmero o flagelmeros apical(es)
agrandado(s) en una antena (vase tambin funculo).
Mandbula exodonta (exodont mandible). Mandbula con Mentn (mentum). El esclerito basal articulado basal-
los dientes dirigidos hacia afuera de tal forma que cuando mente con el submentn y apicalmente con el premen-
las mandbulas estn cerradas sus puntas apuntan hacia tn; frecuentemente fusionado con este ltimo e indis-
afuera (vase endodonta). tinguible como un esclerito separado.
Mesepmero (mesepimeron). La subdivisin posterior

Mandbula (mandible, mandibular). De las partes bucales de la mesopleura, usualmente pequea en realcin con
el apndice lateral y en par, fuertemente esclerotizado el mesepisterno, o casi ausente.
para morder y masticar, entre el labro y la maxila.
80
Mesepisterno (mesepisternum). La subdivisin anterior Mesosoma (mesosoma, mesosomata, mesosomal). En

de la mesopleura, que usualmente comprende gran parte Apocrita, el trax ms el propodeo (vase trax).
de la mesopleura.
Meso (mes, meso). Prefijo de origen griego que hace

referencia a parte(s) media(s); se usa latinizado. Mesosterno (mesosternum). El esterno del mesotrax,
Mesonoto (mesonotum). La parte dorsal del mesotrax. usualmente invaginado y no visible, pero algunas veces
usado en forma inapropiada como un trmino general
para la superficie ventral del mesotrax, como cuando
est modificado en una placa aplanada con lbulos que
se proyectan posteriormente (vase tambin meso-
pleura).
Mesopleura (mesopleuron). La parte lateral y ventral

del mesotrax (vase tambin mesosterno).
Mesotrax (mesothorax). La segunda y ms grande de

Mesoscudelo, mesoscutelo (mesoscutellum). Vase las tres subdivisiones primarias del trax; lleva el par
escudelo. medio de patas y, cuando estn presentes, las alas
Mesoscudo, mesoscuto (mesoscutum). El mesonoto, anteriores.
excluyendo al escudelo; en grupos con articulacin trans-
cutal, la porcin del mesonoto anterior a la articulacin;
el mesoscudo est usualmente dividido por un notaulo
en una parte medial y dos lbulos laterales (vase
tambin escudo).
Meta (met, meta). Prefijo griego que significa posterior;

se usa latinizado.
81
Metanoto (metanotum). Parte dorsal del metatrax. Metasterno (metasternum). El esterno del metatrax,
usualmente invaginado y no visible, algunas veces
usado como un trmino general para la superficie ventral
del metatrax.
Metapleura (metapleuron). Partes lateral y ventral del

metatrax.
Metatrax (metathorax). Tercera de las tres sub-

divisiones primarias del trax, la cual lleva el par de patas
posteriores y, si estn presentes, las alas posteriores.
Metascudelo, metascutelo (metascutellum). En

Symphyta, la regin media del metanoto.
Metasoma (metasoma, metasomata, metasomal). En

Apocrita, el abdomen aparente, que consiste en el abdo-
men excluyendo el primer segmento o propodeo. En este
libro el primer segmento metasomal (frecuentemente acor- Metepmero (metepimeron). La subdivisin posterior
tado, angosto, no claramente visible), se numera 1 (vase de la metapleura.
abdomen).
82
Metepisterno (metepisterno). La subdivisin anterior Ocelo (ocellus, ocelli, ocellar). Un ojo simple, que
de la metapleura. Placa basitibial (basitibial plate). En consiste en una nica faceta (omatido) redondeada u
Apoidea, una regin pequea, plana, sin pelos, que se oval. Hymenoptera tiene usualmente tres ocelos: uno
eleva sobre la superficie dorsal de la metatibia en su mediano (anterior) y dos laterales (posteriores).
base. Omaulo (omaulus). Carena qure se origina en la base
inferior del lbulo pronotal y se extiende posterior
ventralmente (como en la figura 40.2, om).
Notaulo (notaulus, notauli). Surco longitudinal usual-

mente oblicuo, sobre el mesoscudo; frecuentemente
divide el mesoscudo en dos partes, media y lateral.
rbita (orbit). El borde estrecho alrededor del ojo. Las

rbitas internas y externas son aquellas partes de la cara
ms la frente y la gena, respectivamente, inmediatamente
detrs del ojo.
Ovipositor (ovipositor). En hembras, una estructura
delgada, en par y entrecerrada, en forma de sierra o
tubular, que se usa para la puesta de huevos o, en Acu-
leata, para aguijonear o, en algunos Ichneumonoidea,
para ambas funciones; este puede estar escondido o
puede extenderse hacia el pice del cuerpo, con la
proteccin de un par de vainas del ovipositor.
Noto (notum, nota, notal). Tergum torcico, usualmente

subdividido en escudo y escudelo.
Occipucio (occiput, occipital). La parte posterior de la
cabeza detrs del vrtice (dorsalmente) y de las genas
(lateralmente). Si una carena occipital est presente, el Palpos (palpus, palpi, palpal). Apndices sensorios en
occipucio es el rea entre esta y el angosto posoccipucio par, de maxilas y labio; consta de uno a seis segmentos
que rodea el foramen magnum (vase tambin postgena). y uno a cuatro segmentos, respectivamente.
83
Paraglosa (paraglossa, paraglossae). Lbulo lateral en Pedunculado (pedunculate). Una condicin intermedia
par del labio, articulado basalmente con el prementn, entre ssil y peciolado (vase tambin pecolo).
lateral a la base de la glosa. Pestaa pronotal (pronotal flange). Borde anterior
proyectado del pronoto, frecuentemente oculto por la
cabeza.
Placa humeral (humeral plate). El esclerito anterior del

ala en la base de la vena C, apical a la tgula.
Partes bucales (mouthparts). Apndices de la cabeza

usados para alimentacin; incluye labro, hipofaringe,
mandbulas, maxilas y labio.
Pecolo (petiole). Parte del metasoma, usualmente
primer segmento metasomal; en muchos Hymenoptera Placa lingual posterior (posterior lingual plate). Un
la unin usualmente angosta, de lados paralelos, que esclerito sobre la superficie posterior (ventral) de la
une al metasoma con el propodeo. glosa.
Pedicelo (pedicel). La segunda divisin primaria o

segmento de la antena; se articula apicalmente con el Placa mesotrocantinal (mesotrochantinal plate). La parte
flagelo y basalmente con el escapo. ventral del mesotrax curvada hacia el metasterno, debajo
de la base de la mesocoxa; visible slo removiendo la
mesocoxa.
84
Placa pigidial (pygidial plate). rea especializada del

tergo del ltimo segmento externamente visible del
metasoma; usualmente aplanada y delimitada lateral-
mente por carenas o surcos.
Posgena (postgena, postgenal). Parte inferior del

occipucio; cuando la carena occipital est ausente, la
gena y posgena forman una estructura continua, y toda
el rea inferior constituye la gena (vase tambin
occipucio).
Placa pronotal (pronotal plate). En Cynipoidea, el disco

dorsal del pronoto.
Posnoto (postnotum). Esclerito posterior del mesonoto

y metanoto detrs del escudelo. El posnoto del metatrax
est fusionado dorsalmente con el tergo abdominal 1 y
lateralmente con el metepmero; en Apocrita el posnoto
raramente es visible, o lo es slo como una lnea impresa
en frente del propodeo.
Pleura (pleura, pleuron). La parte lateral de un segmento

del cuerpo, commente del trax donde puede ocupar el
rea ventral anterior del protrax y las reas laterales y
ventrales del meso y metatrax.
Posoccipucio (postocciput, postoccipital). rea estrecha

que rodea el foramen magnum, separada del occipucio
por el surco posoccipital.
Pliegue claval (claval fold). En las alas, un surco anterior

y paralelo a la vena 1A, el cual se extiende a la escotadura
claval del margen alar.
85
Prementn (prementum). Esclerito labial que se articula Pretarso (pretarsus). El segmento apical de la pata, el
basalmente con el mentn y lleva la glosa, paraglosa, y cual lleva las uas y estructuras asociadas (vase
apicalmente los palpos. tambin arolio).
Pro (pro). Prefijo latino que significa antes o anterior.

Prognato (prognathous). Con la cabeza ms o menos
en el mismo plano del cuerpo (horizontal) de tal forma
que las partes bucales estn dirigidas anteriormente
(vase hipognato).
Prepecto (prepectus). Esclerito del trax entre el pro-

noto y el mesepisterno (vase tambin epicnemio).
Pronoto (pronotum, pronotal). El esclerito dorsal del

protrax; en muchos Hymenoptera, ocupa tambin la
parte dorsolateral o lateral del protrax.
Prestigma (prestigma). pice agrandado y esclero-

tizado de una o ms venas sobre el margen anterior del
ala, basal a la incisin costal y casi continua con el
estigma.
86
Propleura (propleuron, propleura). La parte lateral del Protrax (prothorax). Primera de las tres subdivisiones
protrax. En Hymenoptera, est desplazada de alguna primarias del trax, compuestas por el pronoto, la
forma por el pronoto, de modo que ocupa una posicin propleura, y el prosterno.
oblicua ventrolateral y anterior al pronoto.
Propodeo (propodeum, propodeal). En Apocrita, el primer

tergo del abdomen, ampliamente fusionado (e
inamovible) con el metanoto y con cada metapleura del
trax, y usualmente en unin estrecha y flexible con el Pubescencia (pubescence). Conjunto de pelos cortos,
resto del abdomen (vase tambin abdomen, metasoma, densos y finos sobre el cuerpo.
trax). Puente hipostomal (hypostomal bridge). La porcin
posterior esclerotizada de la cabeza que algunas veces
separa el foramen magnum de la cavidad oral (el puente
puede algunas veces estar formado por la fusin media
de la posgena o gena y se llama entonces puente posgenal
o genal).
Puntuado (punctate). Que lleva hoyuelos o puntos

Prosterno (prosternum). Esclerito ventral del protrax, impresos finos.
entre las propleuras. Quela (chela, chelae, chelate). En Dryinidae, un tarso
modificado en el cual el tarsmero apical forma una
estructura de agarre en oposicin a la ua tarsal; una
especie de pinza.
Radcula (radicle). Parte basal del escapo frecuente-
mente bien definida por una constriccin; se articula
con el trulo.
87
Recumbente (recumbent). Sedas o pelos que reposan Ssil (sessile). Una estructura unida a otra, sin cons-
paralelos a la superficie del cuerpo. triccin aparente (vase pedunculado, peciolado).
Reticulado (reticulate). Cubierto con una red o trama de Sub (sub). Prefijo latino que significa debajo; tambin
lneas. se usa significando casi (por ejemplo subapical). Quizs
Rostro (rostrum). Superficie anterior de la cabeza entre en espaol es ms correcto el uso de semi-.
los ojos compuestos, desde la cavidad oral hasta el ocelo Submentn (submentum). El esclerito basal del labio que
anterior. se articula apicalmente con el mentn; en Apoidea, un
esclerito frecuentemente en forma de V (por lo comn
llamado lorum) con un brazo que se articula con cada
cardo y en medio se articula con el mentn.
Seda (seta, setae, setal). Una extensin sensible, delgada,

en forma de pelo, de la cutcula, conectada a la pared del
cuerpo por un alveolo. Surco (groove). Impresin lineal sobre un esclerito (vase
Segmento (segment). Anillo o subdivisin del cuerpo o tambin sutura).
de un apndice entre reas flexibles, el cual lleva Surco episternal (episternal groove). Vase surco
msculos intrnsecos. mesepisternal.
Surco epistomal (epistomal groove). Un surco que define
las mrgenes lateral y dorsal del clpeo.
Sensila (sensillum, sensilla). Un rgano de sentido,

como una seda, o una unidad estructural de un rgano
de sentido compuesto.
Sensila placoide (placoid sensillum, sensilla). Una Surco escrobal (scrobal groove). Un surco horizontal
estructura sensorial alargada, en forma de placa, o sobre la mesopleura, que puede continuarse anterior-
redondeada en forma de techo o surco; usualmente se mente con el surco episternal y termina posteriormente
menciona cuando se hace referencia a los flagelmeros. hacia el surco pleural.
88
Surco mesepisternal (mesepisternal groove). Un surco Sutura (suture). Una lnea o rea membranosa sobre la
de la mesopleura, que se extendiende ventralmente desde cutcula que indica la unin de dos placas o escleritos
un hoyuelo debajo de la base del ala anterior y, cuando inicialmente separados.
est completo, alcanza el margen anteroventral del
mesotrax.
Sutura notopleural (notopleural suture). Un surco que

separa el mesonoto de la mesopleura.
Surco pleural (pleural groove). Surco sobre la meso- Tarso (tarsus, tarsi, tarsal). El quinto segmento de la
pleura y metapleura que se extiende entre la basa del ala pata, unido basalmente a la tibia y subdividido en
y la articulacin de la coxa; separa el episterno del tarsmeros.
epmero.
Tarsmero (tarsomere). Una subdivisin del tarso; cada

tarso lleva de 3 a 5 tarsmeros.
Surco subantenal (subantennal groove). En Apiformes,

uno o dos surcos finos entre el trulo y el clpeo.
Tgula (tegula, tegulae). Un esclerito pequeo, en forma

de escama, que cubre la base del ala anterior, basal a la
placa humeral.
Surco subocular (subocular groove). Un surco que se Tergo (tergum, terga, tergal). Esclerito dorsal de un
extiende desde el margen ventral del ojo hasta la segmento corporal, que puede estar subdividido en ter-
articulacin anterior o facial de la mandbula. guitos; especficamente utilizado para el abdomen/meta-
soma (ver lateroterguito).
89
Terguito (tergite). Subdivisin esclerotizada de un tergo Trocantelo (trochantellus). El extremo basal del fmur,
limitada por surcos, reas o lneas membranosas (vase que se ve como un segundo segmento del trocnter.
lateroterguito, tergo).
Tibia (tibia, tibiae, tibial). Cuarto segmento de la pata,
entre el fmur y el tarso.
Trocnter (trochanter). El segundo segmento de cada

Tiridio (thyridium). Vase gastrocelo. pata, entre la coxa y el fmur.
Trax (thorax, thoraces, thoracic). Divisin principal
del cuerpo, entre la cabeza y el abdomen, a la cual estn
unidas las patas (vase mesosoma).
Truncado (truncate). Cortado en la punta.

Unco (uncus). En Chalcidoidea, un tocn o cepa corto,
angosto, cerca del pice de la vena estigmal, dirigido
hacia la vena posmarginal.
Trulo (torulus, toruli). Alveolos en par, en el frente de Vaina del ovipositor (ovipositor sheath). Una estructura
la cabeza sobre los cuales se articulan los escapos. en par, esclerotizada, que guarda la parte externa del
ovipositor.
90
Vena (Vena, vein, veinal). Engrosamientos angostos,

usualmente oscuros, de una vena que surge de la base
alar y se ramifica hacia el pice (vase tambin vena
nebulosa, vena espectral, vena tubular y la seccin de
nombres de venas).
Vena adventicia (adventitious vein). Vena que no se
puede homologar con una vena estndar.
Vena espectral (spectral vein). Una vena del ala visible
slo por una carena o surco sobre la superficie; sin trazas
de pigmentos y slo detectable con luz reflejada (vase
venas tubular, vena nebulosa).
Vena nebulosa (nebulous vein). Una vena alar
Volsela (volsella, volsellae). Apndice en par, medio, de
uniformemente pigmentada (sin zonas oscuras en sus
la genitalia masculina.
mrgenes), sin estructura tubular; puede observarse con
luz reflejada o transmitida (vase vena espectral, vena
tubular).
Vena tubular (tubular vein). Una vena pigmentada del
ala hueca y por lo tanto de apariencia ms oscura
lateralmente y ligera medialmente; puede verse con luz
reflejada y transmitida (vase venas espectral, vena
nebulosa).
Vertex, vrtice (vertex). Parte superior de la cabeza entre
los ojos, desde el margen anterior y los ocelos medios
hasta el occipucio.
Literatura citada
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Ross, H. H. 1937. A generic classification of the Nearctic nonaculeate Hymenoptera. Annals of the
sawflies (Hymenoptera, Symphyta). Illinois Biological Entomological Society of America 82:663-673.
92
CAPTULO 5
Biologa y diversidad de
Hymenoptera
M. J. Sharkey y F. Fernndez
Los himenpteros desde una subrdenes de Hymenoptera. Ahora sabemos que

Symphyta y Parasitica son grupos parafil-
perspectiva biolgica ticos, y que Aculeata aparece como un grupo
diferenciado de los Parasitica (vase Captulo
3). Mientras que Aculeata presenta cuatro divisio-
L os himenpteros pueden ser divididos

informalmente en varios grupos para
facilitar discusiones sobre aspectos de
su biologa y ecologa. Tradicionalmente se han
nes informales: abejas, avispas depredadoras,
hormigas y parasitoides aculeados (Cuadro 5.1);
los Hymenoptera parasticos no presentan subdi-
visiones menos inclusivas.
usado las divisiones Symphyta y Apocrita. Las abejas han vuelto al estilo de vida fitfago
Los Symphyta son himenpteros de aspecto y se alimentan primariamente de polen y nctar; se
ms bien primitivo que no poseen la cintura de conocen principalmente como polinizadores, aun-
avispa, y los Apocrita son las avispas tpicas que muchas, como las abejas sin aguijn (Melipo-
con constriccin, formada por una unin firme nini), son tambin importantes carroeras en los
entre el primer segmento abdominal y el trax y trpicos. Las hormigas son bsicamente carn-
una constriccin marcada entre el primer y segun- voras/omnvoras, con grupos especializados como
do segmentos abdominales. las Attini que se alimentan de hongos o varios
Los Symphyta comprenden grupos como linajes que se nutren de ligamaza de cochinillas.
las avispas sierra, avispas de la madera y los Aunque abejas y hormigas representen poco en
Orussidae. Usualmente, las avispas sierra poseen, trminos de diversidad cladstica (las abejas hacen
como lo sugiere su nombre, un ovipositor compri- parte de una superfamilia y todas las hormigas
mido lateralmente con dientes en forma de sierra son miembros de una sola familia, Formicidae),
sobre la parte ventral, lo que les permite cortar poseen un estatus importante debido a su riqueza
dentro de la vegetacin para colocar huevos. Las en especies, biomasa e importancia ecolgica. Las
avispas de la madera (Siricoidea y Xyeloidea) avispas depredadoras pertenecen a familias de
poseen ovipositores cilndricos que usan para Apoidea (Spheciformes, grupo parafiltico) y
penetrar la madera y depositar huevos y hongos. Vespoidea. Muchas de estas se comportan como
Sus larvas en forma de gusano se alimentan de la parasitoides y sus hbitos pueden derivarse de
madera infectada con estos hongos. Los Orussi- los de aquellos grupos. A diferencia de las avis-
dae son los nicos Symphyta con hbitos pas parasitoides, muchas de las depredadoras
parasitoides (Smith 1993). llevan su presa a sus nidos y pueden aprovisionar
Los Apocrita son un grupo monofiltico, a su cra con ms de una presa. El resto de Aculeata
comnmente dividido entre los Aculeata y las comprende varias familias con hbitos ms bien
avispas parasitoides (Figura 3.2, Captulo 3). Estas parasitoides; an as, estas se agrupan en Acu-
ltimas han sido conocidas como Parasitica, leata (y no con los otros grupos de parasitoides)
Terebrantia o himenpteros parasitoides. Los con base en consideraciones filogenticas. Estas
grupos Symphyta, Aculeata y Parasitica se avispas no poseen un nombre comn ms all de
reconocen desde hace largo tiempo como tres aculeados parasitoides, aunque puede haber
Captulo 5 Biologa y biodiversidad
Cuadro 5.1 Clasificacin pseudo-evolutiva/ecolgica de los Hymenoptera. por lo que este asunto de quien es ms especioso, an est
por resolverse. Como sea que se extrapolen los nmeros,
Symphyta los Hymenoptera probablemente constituyen cerca del 10
Avispas sierra por ciento de las especies del planeta. Esto es, una de cada
10 de todas las especies existentes es un himenptero. Se
Avispas de la madera
considera que se han descrito unos 2.500 gneros y unas
Orussidae 24.000 especies para la Regin Neotropical.
Apocrita Dentro de Hymenoptera, los Apocrita son mucho ms
Aculeata (Hymenoptera con aguijn) diversos que los Symphyta. Sin embargo, contrario a los
registros ms publicados, los snfitos son probablemente
Aculeata parasitoides
mucho ms ricos en especies en el Neotrpico que en el
Avispas depredadoras Nertico. Estos nmeros provienen de David Smith (comu-
Abejas nicacin personal). Hay unas 1.000 especies de Symphyta
Hormigas descritas de Estados Unidos y Canad, y 748 descritas al
sur de los Estados Unidos. Hay ms especies de snfitos sin
Avispas parasitoides Parasitica
describir en el Neotrpico que en el Nertico; por ejemplo,
Blennocampinae y Selandriinae (Tenthredinoidea) com-
nombres comunes para algunos grupos, como avispas prenden un estimado de 300 especies. La conclusin de
cuclillo (Chrysididae) o avispas cazadoras de araas David Smith es que Symphyta es mucho ms rico en
(Pompilidae) . especies en la Regin Neotropical que en la Regin Nertica.
Los Aculeata tambin son conocidos como los Hyme- Es interesante que el nmero de snfitos en las regiones
noptera con aguijn debido a su ovipositor modificado como templadas del sur es muy bajo, con slo 38 especies listadas
tal y cuya funcin ya no es poner huevos. En su lugar, los para Chile (Smith 1995).
huevos se expulsan desde la base del ovipositor, y el ovipo- En trminos de especies descritas, los Hymenoptera
sitor modificado o aguijn, como puede denominarse, se Aculeata y las avispas parasitoides tienen nmeros aproxi-
usa exclusivamente para inyectar veneno a las presas o madamente iguales. Dentro de las avispas parasitoides,
depredadores potenciales. Esta modificacin ha ocurrido Ichneumonoidea y Chalcidoidea son especialmente ricas en
convergentemente en al menos una especie de avispa para- especies, aunque en las regiones tropicales Platygastroidea
sitoide de la familia Ichneumonidae (Eberhard 2000). y Proctotrupoidea (principalmente debido a la diversidad
dentro de Diapriidae) pueden alcanzar nmeros en el mismo
orden de magnitud. Gaston et al. (1996) estiman la riqueza
de especies en Costa Rica para cada familia de Hymenoptera
Diversidad de los himenpteros (Cuadro 5.2) y estas estimaciones se pueden extrapolar para
muchas de las reas tropicales de Sudamrica con
elevaciones montaosas.
Nmeros En el caso de Colombia, para poner un ejemplo, si el
nmero de especies de Apidae s. str. se estima en 500, la
Actualmente han sido descritas de 115.000 (Triplehorn y proporcin entre los pidos (en sentido estricto) de Colom-
Johnson 2005) a 199.000 (Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla bia y Costa Rica podra calcularse dividiendo entre s las
1999) especies de Hymenoptera. Esto acerca a este clado al cantidades estimadas para los dos paises, es decir 500/400
orden ms rico conocido (Coleoptera), aunque muchos = 1.25. Al multiplicar este valor por 2.000, que es el nmero
himenopterlogos piensan que este taxn puede ser el ms de especies estimadas de Braconidae para Costa Rica,
rico si se incluyen las muchas especies no descritas. Grimaldi obtenemos, por extrapolacin, un estimado de 2.500 espe-
y Engel (2005) estiman entre 600.000 y 1.200.000 el nmero cies de bracnidos para Colombia. Si tenemos en cuenta el
de especies, ante lo cual nosotros, siendo estimadores clculo de unas 17.000 especies de himenpteros para Costa
moderados, estamos de acuerdo. Rica (Gaston et al. 1996), mediante el anterior razonamiento
Hay pocas reas en el mundo con fuertes evidencias tendramos, con el factor 1.25, un estimado de 22.000 especies
para comparar nmeros de especies entre los rdenes. Dos de Hymenoptera para Colombia. Sin embargo, esta cifra puede
estudios, uno para el rea templada (Gaston 1991) y el otro aumentar significativamente si el clculo es realizado a partir
para un rea tropical (Stork 1991), sugieren que Hymenoptera de un factor basado en un grupo mejor conocido, como las
es el ms rico de todos los rdenes. Los lectores sabrn que hormigas (Longino y Colwell 1997); as, para Colombia, donde
los coleopterlogos siempre han considerado a los se estiman alrededor de 2.500 especies de hormigas, ms o
escarabajos como el grupo ms diverso sobre el planeta, menos el doble frente a Costa Rica (proporcin = 2.0), y
94
Cuadro 5.2 Familias de Hymenoptera registradas para Costa Rica, y estimado del nmero de especies para cada una, segn Gaston et al. (1996:107).
Tenthredinoidea 140 Tanaostigmatidae 25*

Argidae 50* Tetracampidae 1*
Pergidae 40* Torymidae 100**
Tenthredinidae 50* Trichogrammatidae 70**
Siricoidea 1 Proctotrupoidea 3674
Xiphydriidae 1* Diapriidae 1000****
Orussoidea 5 Heloridae 2*
Orussidae 5* Monomachidae 1*
Stephanoidea 6 Pelecinidae 1*
Stephanidae 6* Platygastridae 650***
Trigonalioidea 10 Proctotrupidae 20*
Trigonalidae 10* Scelionidae 2000****
Evanioidea 38 Ichneumonoidea 5000
Aulacidae 2* Braconidae 2000****
Evaniidae 30* Ichneumonidae 3000****
Gasteruptiidae 6* Chrysidoidea 328
Ceraphronoidea 45 Bethylidae 150**
Ceraphronidae 25** Chrysididae 80**
Megaspilidae 20** Dryinidae 90**
Cynipoidea 603 Embolemidae 4*
Cynipidae 100** Sclerogibbidae 2*
Figitidae 500*** Scolebythidae 2*
Ibaliidae 3* Vespoidea 1410
Chalcidoidea 4705 Bradynobaenidae 3*
Agaonidae 100* Formicidae 620***
Aphelinidae 100*** Mutillidae 300***
Chalcididae 450** Pompilidae 250***
Elasmidae 20* Rhopalosomatidae 8*
Encyrtidae 1000**** Sapygidae 2*
Eucharitidae 22* Scoliidae 15*
Eulophidae 1000**** Sierolomorphidae 2*
Eupelmidae 100** Tiphiidae 30*
Eurytomidae 150** Vespidae 180*
Leucospidae 10* Apoidea 1100
Mymaridae 500*** Apidae 700**
Ormyridae 2* Sphecidae s.l. 400**
Perilampidae 25*
Pteromalidae 1000****
Signiphoridae 30*
Nivel de confianza en las estimaciones se indica usando un sistema de intervalos * + 1-10 especies, ** + 10-50 especies, *** + 50-100 especies,
**** + 100-500 especies. Sphecidae s. l. es parafiltico.
95
siguiendo la extrapolacin propuesta arriba, tendramos un biolgico contra especies introducidas accidentalmente en
clculo de 17.000 x 2.0 = 35.000 especies de Hymenoptera. un rea nueva, la cual es carente de parasitoides. Estas
condiciones pueden aumentar considerablemente la
densidad de poblacin de las especies forneas, lo que
Diversidad ecolgica generalmente causa daos econmicos serios a cultivos y
otros productos forestales y del agro. Cuando uno o ms
parasitoides son introducidos, la poblacin hospedera gene-
Los himenpteros son nicos dentro de Insecta debido a ralmente declina. Estos estudios no solamente demuestran
su gran diversidad ecolgica. Por ejemplo, las hormigas (y la efectividad del biocontrol, sino tambin qu tan impor-
termitas, que son ispteros) llegan a formar un tercio de la tantes son los parasitoides en su hbitat nativo.
biomasa de artrpodos de la selva tropical y forman mosaicos Como lo muestra Hawkins (1993), el tpico insecto fit-
de dominancia en las copas de rboles (e incluso en agro- fago aloja cerca de cinco especies de himenpteros parasi-
sistemas) donde influencian la estructura y dinmica de otros toides, y el espectro de hospederos de muchos parasitoides
artrpodos y de plantas (Majer 1993). Se han realizado innu- puede ser similar. Por tanto, destruir una especie de parasi-
merables estudios sobre el enorme impacto ecolgico (y toide puede tener efectos impredecibles e inconmensurables
econmico) de las hormigas cultivadoras de hongos, que sobre la abundancia y nmero de los fitfagos, con posibles
en algunos lugares pueden sobrepasar el impacto de los efectos de cascada sobre todo el ecosistema (LaSalle 1993).
herbvoros tradicionales. Desde hace mucho se sabe de la
importancia de las abejas como polinizadores; este papel en
las selvas tropicales apenas se est vislumbrando. Menos
estudiado (pero quiz no menos importante) es el impacto
Biologa
de las avispas con aguijn (Chrysidoidea, Apoidea: Spheci-
formes y Vespoidea excepto hormigas), con familias especiali- Los himenpteros son un grupo muy rico en aspectos bio-
zadas como las esclidas, que atacan larvas de escarabajos lgicos, comportamentales (solitarios a sociales), de nidi-
lamelicornios (algunos de estos plagas en la agricultura), o ficacin, de interaccin (entre s y con otros organismos),
las cazadoras de araas. Las avispas vspidas (que incluyen genticos y as sucesivamente (Tabla 5.1). Gauld y Bolton
importantes grupos sociales) son depredadores locales im- (1988) y Hanson y Gauld (1995) presentan buenas revisiones
portantes. generales de la biologa de los himenpteros. Godfray (1994),
Los himenpteros parasitoides pueden ser uno de los Quicke (1997) y Pennachio y Strand (2006) tratan revisiones
mejores bioindicadores debido a que stos representan la y aspectos particulares en la biologa de los parasitoides;
biodiversidad de sus hospederos, a los cuales atacan, y los ONeill (2001) revisa la biologa de las avispas con aguijn,
cuales a su vez constituyen una gran parte de la diversidad como lo hace Michener (1974) para abejas y Hlldobler y
de todos los artrpodos. As, cuando se hacen inventarios Wilson (1990) para las hormigas.
de Hymenoptera parasitoides se est haciendo, realmente,
un muestreo de la gran diversidad de los Arthropoda. Actual-
mente, gracias al estado de conocimiento de los parasitoides, Determinacin del sexo
podemos identificar, por lo general, la familia hospedera;
cuando lleguemos al punto de identificar el gnero hospedero
tendremos una herramienta fina para hacer mediciones de Una de las interesantes autoapomorfias de Hymenoptera es
biodiversidad. Se ha demostrado en numerosos estudios que la determinacin haplodiploide del sexo, en la que las hembras
los himenpteros parasitoides son sensibles a perturbaciones (diploides) poseen el complemento completo de cromosomas
ecolgicas, especialmente pesticidas, de tal forma que los (2N), y los machos (haploides) poseen solo la mitad (N).
investigadores pueden ver fluctuaciones en poblaciones de Despus del apareamiento, el esperma se almacena en la
parasitoides antes de que stas ocurran en las poblaciones espermateca de la hembra; con el paso de los huevos al
de sus vctimas. Esta sensibilidad hace de estos himenpteros oviducto, esta puede liberar esperma para fertilizar el huevo.
candidatos ideales para estudios en biodiversidad. De este huevo fertilizado nacer una hembra, si no se fertiliza,
Los parasitoides han sido usados frecuentemente en nacer un macho. Una ventaja obvia es que esto permite a la
control biolgico, usos que han demostrado el gran impacto hembra controlar el sexo de su progenie, control que se usa
sobre las poblaciones hospederas. Una especie de parasitoide efectivamente en los himenpteros sociales, donde la
que se encuentre en pequeos nmeros en su hbitat nativo proporcin de sexos presenta un sesgo hacia las hembras.
puede ser la fuerza clave en el mantenimiento de bajos nive- Otro efecto de la determinacin de sexo por haplo-
les de las poblaciones hospederas. Probablemente los lecto- diploida es que los machos, debido a que son haploides y
res estn familiarizados con exitosas aplicaciones de control expresan directamente todos sus genes, no pueden cargar
96
Figura 5.1 Aspecto lateral de larva de Atomacera debilis (Argidae). ficialmente, estas larvas se parecen a las de Lepidoptera,
La letra P seala las propatas (Modificado de Evans 1987). pero, a diferencia de estas, las propatas de los Hymenoptera
basales no poseen crochets, ganchos especializados para
agarrar el sustrato, y usualmente se presentan en un nmero
mayor a 5 pares (las larvas de lepidpteros casi nunca tienen
ms de cinco). Las larvas de Mecoptera tambin son
eruciformes y pueden confundirse con las de himenpteros
basales. A diferencia de las larvas de snfitos (Figura 5.1),
P las de mecpteros y lepidpteros poseen ms de un par de
estematas (ojos u omatidios simples); en snfitos es un solo
par. Todos los clados bsicos de snfitos poseen miembros
con larvas que se alimentan internamente de tejidos de
genes deletreos. Una baja carga de estos genes delet-
plantas como minadores de hojas o cavadores de tallos. En
reos parece ser una mejor estrategia. Uno de los resultados
estos casos los apndices y estructuras sensoriales estn
positivos es que permite la endogamia. Tener la capacidad
frecuentemente reducidos o perdidos. Es improbable que
de cruzarse con individuos muy cercanos puede ser una de
esto represente el plan bsico en estos grupos, puesto que
las razones por las cuales los himenpteros son un grupo
esto sugerira el origen independiente mltiple de propatas
tan rico en especies. Por ejemplo, la progenie de hembras
totalmente desarrolladas. Uno de los linajes ms derivados
fundadoras de nuevas poblaciones puede entrecruzarse
de avispas sierra es Cephidae; los miembros de este grupo
llevando a poblaciones homogneas que pueden estar ms
son exclusivamente excavadores en madera o tallos de
propensas a derivas genticas. Mutaciones no deletreas
plantas herbceas, y todos poseen propatas. El siguiente
pueden asimilarse ms fcilmente en estas pequeas pobla-
estadio en la evolucin hacia los himenpteros apcritos
ciones y facilitar procesos de especiacin.
est representado por Siricoidea y Xiphydrioidea. Las larvas
Varias especies de himenpteros son partenogenticas,
de estos grupos (Figura 5.2) son micfagas y se alimentan
con poblaciones que exclusiva o casi exclusivamente estn
de tejidos leosos infectados con hongos inoculados por
compuestas de slo hembras. Muchos casos de parte-
la hembra durante el proceso de oviposicin (Vilhelmsen
nognesis en Hymenoptera son del tipo teltoca, lo que
2003). Estos taxones y aquellos de los Hymenoptera
significa que las hembras producen huevos diploides de
superiores heredaron la prdida de las propatas abdominales
los cuales surgen hembras. Deuterotoquia es cuando se
de un comn ancestro compartido con los miembros de
producen machos o hembras de huevos no fertilizados, aun-
Cephoidea.
que esta opcin es rara en Hymenoptera. Bacterias simbi-
El hbito parasitoide es quizs el rasgo ms importante
ticas del gnero Wolbachia parecen ser responsables de
en la evolucin de Hymenoptera. Un ancestro semejante a
partenognesis en muchos Hymenoptera (Quicke 1997).
los xifdridos origin a los Orussidae (larva en Figura 5.3), el
primer himenptero parasitoide, o al menos, el primer parasi-
toide con representantes vivos. Los miembros de Orussidae
Biologa de larvas: un vistazo son parasitoides externos, idiobiontes, de larvas de Sirix
(Hymenoptera: Siricidae) y Buprestidae (Coleoptera)
Las llamadas avispas sierra poseen el plan bsico de las (Rawlings 1957; Powell y Turner 1975; Nuttall 1980). Aqu
larvas de Hymenoptera. Estas son eruciformes, con patas las larvas son an menos mviles que las de sus ancestros
torcicas bien desarrolladas, as como patas abdominales taladradores de madera. Debido al ambiente sedentario y
llamadas propatas (Figura 5.1). El plan bsico de alimen- protegido en el cual viven, las larvas de apcritos han
tacin es forrajeo externo sobre vegetacin expuesta. Super- retenido y exagerado esta carencia de diversidad morfolgica
Figura 5.2 Figura 5.3
Figuras 5.2 y 5.3: 5.2 Aspecto lateral de larva de Syntexis libocedrii (Anaxyelidae, modificado de Evans 1987); 5.3 Aspecto lateral de larva
de Orussus occidentalis (Orussidae, modificado de Evans 1987).
97
Figura 5.4 Aspecto lateral de larva de Torymus druparum (Torymidae, La siguiente gran adaptacin apareci en el ancestro
modificado de Peterson 1948). comn de Apocrita. Todas las larvas de apcritos poseen
sistemas digestivos ciegos, por lo que stas no defecan
hasta el final de su ltimo estadio larval. En este momento
se expulsa todo el intestino medio y posterior y todos los
desechos. A esta masa expulsada se le llama meconio y los
miembros de Apocrita han retenido este carcter como una
adaptacin prctica de un organismo que debe vivir sobre o
dentro de su comida. Todos los miembros conocidos de
Apocrita han retenido este carcter, an todos los Hymenop-
tera Aculeata que han perdido el hbito parasitoide. En el
caso de los himenpteros sociales, el hecho de que la larva
externa (Figuras 5.4 y 5.6). Idiobiosis (Askew y Shaw 1986) no est defecando continuamente hace de la limpieza del
es un tipo de parasitismo en el cual el parasitoide comienza nido una tarea ms fcil y esto puede haber facilitado la
a consumir su hospedero inmediatamente despus de evolucin del hbito social en Hymenoptera. En Orussidae
encontrarlo. Esto contrasta con la cenobiosis (Askew y Shaw esta estrategia se desconoca hasta hace muy poco: las
1986) en la que el parasitoide vive usualmente como larva investigaciones de Lars Vilhelmsen (2003) demuestran que
en su primer estadio (instar), por un perodo prolongado de el intestino medio y posterior aparentemente permanecen
tiempo, antes de comenzar a consumir a su hospedero. en la larva y que no hay produccin de meconio,
Este tipo de biologa, ectoparasitoides idiobiontes de inmediatamente antes de pupar. De acuerdo con Vilhelmsen
colepteros y/o himenpteros xilfagos, parece ser el plan (2003), hay series de pliegues transversos cuticulares en el
bsico de muchos de los linajes de himenpteros apcritos. intestino posterior, pliegues que pueden servir como topes
Igualmente, este tipo de biologa fue el molde para mu- cuando la musculatura del intestino posterior se contrae.
chas otras modificaciones del hbito parasitoide. Este es, La condicin primitiva en Hymenoptera (y Mecopterida)
probablemente el plan bsico de Aculeata y de seis de las 10 es que el ltimo estadio larval teja un capullo, usando seda
superfamilias de apcritos: Chalcidoidea, Cynipoidea, de los espineretes labiales. Este hbito se halla en Xyeloidea,
Stephanoidea, Ichneumonoidea, Evanioidea y Megalyroi- Tenthredinoidea (excepto quizs Blasticotomidae) y Cephi-
dea. Incluso, si este plan bsico es contrastado con cualquier dae. Aparentemente no hay capullo en miembros de Pamphi-
hiptesis filogentica de Apocrita, la conclusin es que lioidea aunque stos usan seda producida por las glndulas
todas las superfamilias pueden haber tenido esta misma labiales para enrollar hojas y formar tramas en las cuales se
biologa original. alimentan. Las familias siricoides, as como Xiphydriidae,
y Orussidae no producen seda labial. Es interesante que la
produccin larval de seda sea parte del plan bsico de Ich-
neumonoidea, Aculeata, Trigonalidae, Gasteruptiidae y Au-
lacidae, y puede ser una reaparicin de un rasgo primitivo
en estos grupos. Tambin se encuentran capullos en algunos
Chalcidoidea y en Platygastroidea, aunque estos no se
elaboran a partir de seda labial: las secreciones se producen
en los tbulos de Malphigi y se excretan a travs del ano y/
o boca durante el ltimo estadio larval, para endurecerse en
una estructura parecida a un capullo.
El origen de la seda de los trigonlidos es controvertido,
pudiendo ser labial o de los tbulos de Malphigi. David
Carmean (comunicacin personal) ha establecido que en la
celda prepupal de Bareogonalos canadensis (Trigonalidae)
el nico lugar donde se encuentra seda es en lo alto de la
celda justo bajo la tenue cabeza de la avispa hospedera
(Vespidae: Vespa). Esto corresponde al extremo oral de la
larva y la celda parece ser muy estrecha para que la larva del
trigonlido se sacuda de extremo a extremo. Ello sugiere que
la seda se excreta desde el extremo anterior de la larva y
Figura 5.5 Vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha) de larva planidia entonces es casi cierto que la produccin es por parte de las
de Eucharitidae. glndulas labiales.
98
Figura 5.6 Aspecto lateral de larva de Vespa sp. (Vespidae, modificado y nctar. En algunos grupos derivados de abejas hay uso
de Peterson 1948). secundario de fuentes protenicas, como algunas Trigona
carroeras, o algunas Euglossini que pueden usar excre-
mento para sus nidos. En algunos de estos grupos, como
en otros aculeados, existe tambin el cleptoparasitismo. En
Vespidae, subfamilia Masarinae, tambin se encuentran
hbitos asociados al uso de polen.
Los Parasitica tambin poseen miembros fitfagos. Un
grupo sorprendente es el de los aganidos, o avispas de los
higos (Chalcidoidea), que se alimentan exclusivamente dentro
Muchos de los rasgos discutidos arriba son relativa- de los frutos de Ficus (Moraceae). Hembras y machos viven
mente conservadores desde una perspectiva evolutiva. Esto dentro del fruto y son casi los nicos responsables de la
es, han evolucionado, o se han perdido, una o pocas veces polinizacin de este importante grupo de plantas. Su
en Hymenoptera. Sin embargo, estos caracteres son con- asociacin con higos es del tipo mutualista; a cambio de
trarios a la norma en los Hymenoptera parasitoides. Por alimento (fruta) la avispa acta como polinizador.
ejemplo, ms del 50% de Parasitica son endoparasitoides Otra familia de calcidideos con numerosos miembros
con la frecuente asociacin de biologa de cenobiosis. Este fitfagos es Eurytomidae, a los cuales se les conoce como
tipo de biologa ha surgido independientemente en nueve los calcidideos de las semillas. Aunque la mayora de
superfamilias distintas, y muchas veces dentro de algunas euritmidos utilizan otros insectos como hospederos,
familias como en Ichneumonidae y Braconidae (Whitfield muchos usan semillas o son formadores de agallas. Estas
1998; Quicke 1997). dos estrategias (semillas o agallas) son dos formas comunes
de fitofagia dentro de Parasitica. Otras familias que
incluyen semillvoros son Torymidae, Pteromalidae y
Alimento Larval Tanaostigmatidae (Chalcidoidea) y Braconidae
(Ichneumonoidea). Familias que incluyen formadores de
agallas son Eulophidae, Pteromalidae, Tanaostigmatidae,
Fitofagia Torymidae (todos Chalcidoidea), Cynipidae (Cynipoidea) y
Braconidae (Ichneumonoidea). La alimentacin con semillas
Como se ha mostrado en la seccin anterior, los Hymenop- en los Parasitica podra denominarse como parasitoidismo
tera comenzaron con larvas que se alimentaban externamente debido a que cumple con el criterio de ese trmino: solo un
de hojas. De este hbito surgi la alimentacin en madera hospedero, que es de un tamao aproximado al del
infectada por hongos, del cual a su vez pudo surgir la estra- parasitoide, es objeto de ataque y termina muriendo. A fin
tegia de ectoparasitoidismo sobre Hymenoptera y Coleop- de cuentas los Parasitica que atacan semillas no son
tera xilfagos. Esta es la condicin bsica de Apocrita, aun- diferentes de los Parasitica que atacan huevos de insectos,
que dentro de este taxn ha habido muchas convergencias excepto que las vctimas son miembros de diferentes reinos:
y reversiones hacia la condicin fitfaga. Los ejemplos ms Metazoa y Plantae.
obvios estn en los himenpteros con aguijn.
Dentro de Aculeata se ha establecido que Chrysidoidea
es el grupo ms basal, con avispas solitarias que atacan
Cleptoparasitismo fitfago
presas como colepteros de la madera (Bethylidae) o mem-
brcidos (Dryinidae) para utilizarlas como alimento de sus Este es el caso de organismos que usurpan el alimento vege-
larvas. Sin embargo, en el clado Apoidea + Vespoidea hay tal almacenado por otras especies, lo cual usualmente con-
importantes cambios. Aunque en la mayora de los grupos duce a la muerte del hospedero. Este es un fenmeno comn
basales se contina este tipo de comportamiento (Tiphiidae, en Aculeata. En algunos grupos de abejas cleptoparsitas,
Mutillidae, Rhopalosomatidae, Scoliidae), hay nuevos la hembra coloca un huevo en o cerca del nido abastecido
hbitos de alimentacin y comportamiento. En Apoidea, con una masa de nctar y polen, despus la larva usurpadora
Ampulicidae y Sphecidae s. str. cazan cucarachas y ortp- elimina a la original y hace uso del alimento. Se cuentan
teros para aprovisionar sus nidos; en algunos grupos deri- varios grupos en las familias Colletidae, Halictidae,
vados de Crabronidae (Philanthinae) hay incluso consumo Megachilidae y sobre todo en Apidae (incluyendo
de polen. Entre los crabrnidos avanzados y pidos basales Anthophoridae). Algunos Parasitica tambin son clepto-
no hay muchas diferencias morfolgicas; las abejas basales parsitos fitfagos en nidos de Aculeata donde primero se
sin embargo, han renunciado a fuentes de alimento de alimentan de la larva hospedera y despus de las reservas
origen animal para sus cras, usando exclusivamente polen de polen o nctar, como algunos Gasteruptiidae (Evanioidea)
99
e Ichneumonidae (Ichneumonoidea) del gnero Grotea ataque solamente a hospederos vecinos, por ejemplo miem-
(Slobodchikoff 1967). Inquilinos fitfagos se asemejan a los bros de un mismo gnero; sin embargo es comn tambin que
cleptoparsitos aunque no necesariamente matan al hospe- los rangos de hospederos se limiten por las preferencias de
dero. Muchas familias de himenpteros parasitoides que nicho. Por ejemplo, Bassus brooksi (Braconidae) ataca a un
forman agallas tambin tienen miembros que son inquilinos en conjunto de al menos 24 especies no relacionadas de Pyrginae
agallas. Los inquilinos son comunes especialmente en Cyni- en la familia Hesperiidae (Lepidoptera) en los bosques secos
pidae (Cynipoidea). del noroeste de Costa Rica. Todas las orugas hospederas de
este grupo se alimentan sobre una variedad de hierbas,
arbustos, y plantas con madera y de baja altura. El punto
Carnivora interesante es que ninguno de los muchos Pyriginae, que se
alimentan sobre pastos en el mismo hbitat, son atacados.
La hbitos carnvoros en los Hymenoptera se dividen en dos Eric Grissell (1999) tabula el nmero de gneros de cada
categoras principales: depredacin y parasitoidismo. Como orden de Arthropoda que son atacados por Hymenoptera
se mencion antes, los parasitoides se alimentan de un hos- parasitoides en los Estados Unidos y Canad. Sin sorpresa
pedero que termina muriendo, y que es, excepto en parasitoi- se aprecia tambin que los rdenes ms grandes de insectos
des gregarios, aproximadamente del mismo tamao del son tambin los mismos que reciben ms comnmente ata-
parasitoide. Los parsitos, por el contrario, mantienen a su ques de parasitoides. El orden Lepidoptera presenta el n-
hospedero vivo, lo cual permite distinguirlos de los parasi- mero ms grande de gneros atacados, con cerca de 600
toides. En contraste, los depredadores consumen ms de un gneros que sirven como hospederos. Sorpresivamente, el
individuo del reino animal. segundo grupo que figura como recurso ms rico en hospe-
deros es el mismo orden Hymenoptera. Siguen los rdenes
Coleoptera, Diptera, y Hemiptera (Auchenorrhyncha). Las
preferencias de hospedero son indudablemente similares
Parasitoidismo en la Regin Neotropical. Los resultados de la tabulacin
muestran que los Hymenoptera son exitosos debido a su
capacidad para explotar los recursos ms ricos, recursos
Rango de hospederos que han sido descubiertos repetidas veces por muchos
linajes de Parasitica.
El rango de hospederos de los Hymenoptera parasitoides El porqu los Lepidoptera son preferidos como hospede-
es amplio. Estos parasitoides atacan casi todos los rdenes ros por los parasitoides himenpteros merece explicacin.
de insectos as como otros artrpodos no insectos especial- Dan Janzen (comunicacin personal) ofrece algunas ideas.
mente las araas (Araneae), pero tambin caros (Acarina) A diferencia de la mayora de los insectos, las orugas de
y pseudoescorpiones (Pseudoscorpionida). Algunos miem- lepidpteros se colocan sobre la mesa listas para ser comidas
bros de la subfamilia Tetrasticinae (Chalcidoidea: Eulo- con muy poca proteccin, aun las que estn enrolladas en
phidae) tambin atacan nemtodos. hojas (tortillas). Lepidoptera tambin tiene una tasa alta
Los Hymenoptera parasitoides muestran gran flexibili- de productividad en comparacin con las de otros rdenes,
dad en la seleccin de hospederos. Algunas superfamilias por ejemplo, larvas grandes de escarabajo (Coleoptera) de
pequeas estn restringidas a hospederos de un solo orden, aproximadamente dos aos de edad. Muchos de los Coleop-
por ejemplo, todos los estefnidos conocidos son parasi- tera y otros insectos que tienen ciclos de vida ms rpidos,
toides de Coleoptera. En contraste, todas las superfamilias son pequeos, inquietos, ocultos, y en general totalmente
grandes de Hymenoptera y ricas en especies presentan un mviles. Los Lepidoptera son el recurso ms abundante
rango de hospederos amplio, atacando mltiples rdenes de insectos en la mayora de sistemas naturales, en trminos
de artrpodos. A pesar del hecho de que todos o la mayora de biomasa. Los parasitoides que colonizan lepidpteros
de estas superfamilias tienen el mismo plan de desarrollo, la como hospederos pueden estar siendo guiados hacia un
biologa de la mayora de sus miembros se ha diversificado mayor xito evolutivo, dada la gran masa de este recurso
independientemente hacia la alimentacin sobre Lepidop- alimenticio.
tera, Diptera, araas, y muchos otros rdenes. En comparacin con los parasitoides que atacan Coleop-
Los himenpteros parasitoides son usualmente polfa- tera, muchos de los que atacan Lepidoptera son endo-
gos de especies hospederas. Dentro de la mayora de las parsitos cenobiontes. Es ms comn en un cenobionte
especies que han sido cuidadosamente investigadas se ha endoparasitoide atacar en un estadio (instar) temprano y
encontrado que poseen ms de una especie hospedera y emerger del estadio final. En el caso de Lepidoptera, el esta-
que algunos atacan hospederos en mltiples rdenes. Tpica- dio final con frecuencia migra a un lugar protegido y teje un
mente una especie de parasitoide puede tener presiones de capullo. Es en esta fase en la que usualmente muere el hospe-
100
dero y as el parasitoide disfruta, durante el resto de su vida especie de parasitoide. Es un suceso bastante raro para mlti-
preadulta, la proteccin brindada por el primero. Similar- ples especies emerger de un solo hospedero, pues en casos
mente, los Diptera del gnero Cyclorrhaphus son atacados de parasitismo mltiple se da usualmente una batalla entre
preferencialmente por cenobiontes como los Braconidae los parasitoides por el control de este. Es interesante anotar
alisinos y opinos (Ichneumonoidea) y los Figitidae figitinos, que es el primer estadio larval el que est dotado, usualmente,
eucoilinos, y aspicerinos (Cynipoidea) (Ronquist 1999). En con mandbulas agrandadas, tiles para el combate con otros
estos casos, los estadios finales de los parasitoides se pro- parasitoides. La mayora de los casos de multiparasitismo
tegen dentro del pupario del hospedero; sin embargo, tal son facultativos o an accidentales, aunque hay algunos
como sucede con los hospederos lepidpteros, los hospe- multiparasitoides obligados. Por ejemplo, especies de Pseudo-
deros dpteros no pasan al estadio pupal (Marcia Trostle y rhyssa (Ichneumonoidea) parasitan larvas sircidas (Siricoi-
Bob Wharton, comunicacin personal). Quizs el hecho de dea), pero su ovipositor no es apto para perforar a travs de
que estos taxones hospederos construyan barreras protec- la madera; para acceder a los hospederos, ellos deben usar
toras antes de la pupa les hace ideales para los cenobiontes los orificios taladrados por un parasitoide primario de la
endoparasitoides. subfamilia Rhyssinae (Ichneumonidae). En casos de multi-
En la Regin Nertica, el orden Hymenoptera ocupa el parasitismo, a diferencia del hiperparasitismo, el parasitoide
segundo lugar, despus de los lepidpteros, en trminos primario no es el mayor recurso alimenticio. El multipara-
del nmero de gneros hospederos atacados por himenp- sitismo obligado, realmente es una forma de cleptopara-
teros parasitoides. Esto se debe, en parte, a que los Sym- sitismo en el que los recursos alimenticios de una especie,
phyta son elegidos como hospederos, aunque Aculeata en este caso un Rhyssinae, son robados por otro, Pseudo-
tambin es objeto de ataque en cierta medida. Los para- rhyssa (Gauld y Bolton 1988).
sitoides que atacan estos taxones son primarios, es decir, El superparasitismo es el fenmeno en el cual ms de un
sus hospederos no son parasitoides, lo cual contrasta con individuo de la misma especie oviposita en un mismo hospe-
los hiperparasitoides, que atacan a otros parasitoides. dero, a tal punto que no todos los huevos de parasitoides
Existen varios niveles de hiperparasitoides. Un parasi- pueden sobrevivir o al menos desarrollarse hasta una talla
toide secundario ataca uno primario, un parasitoide tercia- ptima. Se conoce que muchas especies de parasitoides mar-
rio ataca uno secundario, y as sucesivamente todos pueden can a sus hospederos despus de la oviposicin, para pre-
ser denominados hiperparasitoides. Dado que los parasi- venir el superparasitismo.
toides dentro de Hymenoptera y Diptera son tan ricos en
especies, constituyen a su vez un importante recurso para
otros parasitoides. Este recurso ha sido explotado conver- Etapa de ataque
gentemente en seis superfamilias dentro de los Hyme-
noptera, rasgo que ha aparecido mltiples veces en algunas
superfamilias como Ichneumonoidea y Chalcidoidea. El Hymenoptera parasitoide ataca virtualmente todos los
La condicin primitiva en los Parasitica parece ser el estadios de sus hospederos. Hay especies que se especializan
ataque a un hospedero de talla cercana a la talla del parasitoide; en parasitoidismo de huevos, larvas, ninfas, pupas y adultos.
este es el estado encontrado en la mayora de los idiobiontes. Quizs el estadio hospedero ms comn es el larval, pero el
Naturalmente, si esta condicin no ha sido superada, el para- parasitismo de huevos est tambin ampliamente distribuido.
sitoide podra enfrentarse a una gran restriccin de hospe- Muchos parasitoides cenobiontes atacan un estadio temprano
deros. Muchos linajes independientes de cenobiontes endo- de hospedero pero emergen de uno de los estadios posteriores.
parasitoides han superado esta limitacin volvindose gre- Por ejemplo hay parasitoides huevo-larvales que atacan el
garios. Es decir, muchos individuos de la misma especie alimen- estadio de huevo y emergen del estadio larval; el parasitismo
tndose sobre un hospedero individual. El mtodo ms comn larval-pupal tambin es bastante comn: todos los Anomalo-
derivado de esta situacin es la colocacin por parte de la ninae y muchos Ichneumoninae (Ichneumonidae) son
hembra de mltiples huevos sobre el hospedero, lo cual se parasitoides larvales-pupales de Lepidoptera y Coleoptera.
realiza frecuentemente con una insercin del ovipositor. Otra
ruta hacia el hbito gregario es la poliembriona. En este
fenmeno, el huevo colocado se divide repetidamente hasta Los estilos de vida cenobiontes e
dar lugar a una camada de un solo sexo. La poliembriona se idiobiontes
conoce en algunos Macrocentrinae (Ichneumonoidea), Encyr-
tidae (Chalcidoidea), Platygastridae (Platygastroidea) y
Dryinidae (Chrysidoidea). Podemos clasificar los parasitoides en dos grupos bsicos:
El multiparasitismo es un trmino usado para describir el idiobiontes y cenobiontes. Los idiobiontes eclosionan y
fenmeno en el que un hospedero es atacado por ms de una comienzan a alimentarse sobre su hospedero inmedia-
101
tamente despus que el huevo se coloca y el hospedero producen virus poli-ADN en el cliz y los inyectan dentro
presenta poco o ningn desarrollo posterior a la oviposicin del hospedero junto con el huevo y el veneno. Estos virus
del parasitoide. En contraste, los cenobiontes retardan su fueron descubiertos por Stoltz y Vinson (1979), parecen tener
propio desarrollo permitiendo al hospedero alimentarse, y numerosos efectos en sus hospederos y actan en una com-
se desarrollan durante un tiempo posterior al ataque. Tpica- plicada sinergia con el veneno que tambin se inyecta dentro
mente, el huevo del cenobionte eclosiona y el primer instar del hospedero. Estos virus no parecen ser incorporados
larval migra hasta un lugar protegido, dentro del hospedero, dentro del ADN del hospedero pero atacan diferentes clulas
donde espera a que ste alcance un estadio ms avanzado de este, particularmente hemocitos. Los virus poli-ADN se
de crecimiento y desarrollo. Estos dos estilos de historia de transcriben y las protenas que codifican se producen en estas
vida estn ampliamente distribuidos y son comunes dentro clulas, lo que compromete la defensa del hospedero y puede
de los Hymenoptera parasitoides y varias generalizaciones tener otros efectos sobre el desarrollo y comportamiento del
se pueden hacer alrededor de las biologas asociadas. mismo (Turnbull y Webb 2002).
Los idiobiontes pueden ser ectoparasitoides o endo-
parasitoides, y los cenobiontes son casi siempre
endoparasitoides. Usualmente los idiobiontes ectoparsitos Localizacin del hospedero
inyectan veneno para paralizar permanentemente y algunas
veces matan a sus hospederos. Ya que los hospederos
pueden ser fcilmente presa para los depredadores en esta Usualmente, la hembra adulta es la encargada de localizar el
condicin, es usual en los idiobiontes ectoparsitos la hospedero, pero en raras ocasiones los hospederos son
seleccin de presas encubiertas. Por ejemplo, los encontrados por los huevos o el estadio larval del parasi-
hospederos que se alimentan en tejido vegetal son toide. El primer instar larval de las familias calcidoideas
frecuentemente atacados por idiobiontes. Los venenos del Eucharitidae y Perilampidae se denomina larva planidia
idiobionte pueden tener tambin otros efectos. Cuando los (Figura 5.5). Ms que ser colocadas sobre, en o cerca del
idiobiontes son ectoparsitos, un evento de muda del hospe- hospedero, son colocadas en lugares en los que existe pro-
dero puede ser desastroso, y para prevenirlo, el veneno del babilidad de paso de hospederos. Los huevos eclosionan
parasitoide contiene algunas veces substancias que inhiben rpidamente transformndose en el primer estadio larval
la ecdisis (Uematsu y Sakanoshita 1987). Algunos parasi- activo. Esta larva carece de patas pero tiene sedas que le
toides inyectan hormona juvenil y el veneno de otros puede permiten una considerable movilidad. Cuando algn objeto
contener qumicos que inhiben la accin de la enzima se esta moviendo cerca de la planidia, sta salta rpidamente
hormona juvenil esterasa, con lo cual mantienen o corre sobre su cuerpo y se adhiere a este usando sus pro-
indirectamente altos niveles de esta hormona en el hospedero pias mandbulas. El organismo al que se adhiere la larva
y previenen la muda (Quicke 1997). Los venenos de los planidia con frecuencia no es el hospedero. En el caso de
cenobiontes endoparasitoides tambin pueden tener este los Eucharitidae (Figura 5.5), por ejemplo, esta usualmente
efecto. Los idiobiontes endoparsitos, por ejemplo se adhiere a una hormiga obrera adulta, se ubica en su espal-
Scelionidae, son los parasitoides ms comunes de huevos da y la usa como medio de transporte hasta el nido de
de artrpodos, especialmente insectos y araas. Los huevos hormigas. Ya en el nido la planidia parasita larvas de hormiga.
hospederos estn usualmente bien escondidos y, por El uso de otras especies o individuos para transportarse o
supuesto, no requieren ser paralizados. Los idiobiontes son dispersarse se conoce como foresis. Un ejemplo comn de
endoparasitoides en estadios posthuevo de sus foresis en mamferos es el uso que el hombre hace de caballos,
hospederos. En tales casos el hospedero est usualmente camellos y elefantes. El paso a travs de un estadio larval
expuesto, tal como aquellos que se alimentan externamente altamente modificado, como la planidia, se conoce como
sobre follaje. En estas situaciones un parasitoide externo hipermetamorfosis.
podra estar en desventaja debido a la posibilidad de El nico ejemplo de himenptero en el que el huevo es el
desecacin, por ejemplo, icneumnidos pimplinos (Gauld y estadio que encuentra al hospedero, independientemente del
Bolton 1988). evento de oviposicin, se encuentra en miembros de la familia
Los cenobiontes endoparasitoides deben vivir dentro Trigonalidae. Los huevos de Trigonalidae se colocan sobre
de un organismo con un sistema inmune activo y han desarro- hojas. Estos continan desarrollndose solamente si son in-
llado numerosas vas para existir en este entorno hostil. geridos por orugas de lepidpteros o snfitos. Si la oruga no
Algunos producen venenos qumicos que previenen la en- es parasitada o capturada por una avispa social que alimente
capsulacin (la encapsulacin es el fenmeno en el que un a la larva parasitoide, no hay desarrollo ms avanzado. Debido
organismo invasor es rodeado por hemocitos que se endu- a que la probabilidad de que los trigonlidos alcancen algn
recen, encerrndolo). Junto con los venenos, muchos icneu- adulto vecino es pequea, estos colocan tpicamente miles
mnidos y bracnidos (Ichneumonoidea) cenobiontes de huevos.
102
Figura 5.7 Pata de Pelecinus polyturator. La flecha seala el rea Las seales visuales son tambin utilizadas para la
ensanchada de la tibia que aloja al gano subgenual. localizacin de hospedero. Estas seales son ms comn-
mente empleadas cuando los hospederos estn muy cerca-
nos, pero pueden usarse para orientar al parasitoide hasta
el hbitat en el cual el hospedero tiene ms probabilidad de
ser encontrado. Miembros de la familia Evaniidae (Evanioi-
dea) son parasitoides de masas de huevos de cucarachas,
pero debido a que cada individuo consume ms de un huevo,
es ms propio referirse a estos evnidos como depredadores.
En varias ocasiones hemos observado pequeos enjambres
de evnidos siguindonos durante la instalacin de trampas
de bandeja sobre la hojarasca en bosques lluviosos tropi-
cales. Aparentemente los evnidos se encuentran a la espera
de que los disturbios causados dejen masas de huevos al
descubierto. El comportamiento parece anlogo al de las
garzas que siguen al ganado para alimentarse de los insectos
En la mayora de los casos la localizacin del hospedero que son perturbados a su paso.
es responsabilidad directa de la hembra. Hay muchas es-
trategias que se pueden usar para localizar hospederos,
frecuentemente las especies usan una combinacin de Himenpteros depredadores
mtodos.
La percepcin de vibraciones en el sustrato sobre el que
vive el hospedero es una tcnica usada por miembros de Con la excepcin de las avispas sierra, abejas, hormigas y
Orussidae (Vilhelmsen et al. 2001) y muchos Apocrita. En avispas de las agallas, se tiene la idea general de que los
Orussidae las antenas de la hembra estn modificadas como himenpteros son insectos esencialmente parasitoides.
cuencas de percusin y con ellas golpean la superficie Aunque en nmero de especies este hbito est represen-
de la madera sustrato. rganos subgenuales en la tibia tado abrumadoramente, tambin es cierto que hay cantida-
anterior sienten las vibraciones emitidas desde la madera des no despreciables de especies depredadoras. En algunos
(Figura 5.7). Extensiones de los rganos subgenuales se casos la lnea que separa el comportamiento parastico del
encuentran en muchos miembros de otras superfamilias depredador es tenue y es difcil discernir cual de los dos es
como los Ichneumonoidea, Proctotrupoidea y Evanioidea. el que est presente. En algunas avispas basales y parasticas
Los rganos que sienten las vibraciones, se encuentran el hbito se puede denominar depredador pues cada larva
tpicamente localizados en la tibia posterior; los parasitoides consume ms de una presa. Por ejemplo, miembros de
se asocian usualmente con madera pero en algunos casos, Evaniidae atacan ootecas de cucarachas con el resultado
tales como Pelecinidae, el sustrato del hospedero es el suelo. de la eliminacin de todos o la mayora de los huevos. Sin
Quizs el mtodo de localizacin de hospedero ms am- embargo, el hbito depredador tiene su mxima expresin
pliamente estudiado es la deteccin de qumicos voltiles. en los Aculeata, grupo donde la transformacin de
Estos qumicos pueden ser feromonas, restos vegetales, o ovipositor en aguijn ha dado paso a toda una forma de
esencias producidas por la planta u hongo hospederos, vida, y quiz esta estructura (y su veneno acompaante),
incluyendo qumicos producidos por la planta como junto con otros atributos, est detrs del repetido
resultado del dao hecho por el insecto hospedero. surgimiento de la sociabilidad. Curiosamente algunos linajes
Los parasitoides de huevos por ejemplo algunos de aculeados presentan estrategias tpicas en las avispas
miembros de las familias Scelionidae (Platygastroidea) y parasitoides, como poliembriona en Dryinidae o ectopara-
Trichogrammatidae (Chalcidoidea) pueden ser forticos sitismo en un gnero de Sphecidae s. str.
sobre las hembras adultas; esperan el momento en que estas
ovipositen, para desmontar y encarganse de los huevos
recin colocados. Esta estrategia parece ser especialmente
Hbitos adultos de alimentacin
ventajosa para los parasitoides que deben atacar huevos
recin colocados o huevos que estn bien protegidos. Por Muchos himenpteros, especialmente abejas, se conocen
ejemplo, el scelinido Mantibaria mantis (Platygastroidea) bien como polinizadores de plantas, lo que resulta de su
debe atacar las masas de huevos de sus hospederos bsqueda de nctar y polen en las flores. Este fenmeno no
mntidos antes que se endurezca la sustancia espumosa est restringido a Aculeata. Muchos Symphyta estn bien
que los rodea. adaptados a la alimentacin sobre flores y muchos han
103
desarrollado la apariencia peluda de las abejas, quizs como ventral aserrada. Esta es la condicin primitiva en Hyme-
defensa mimtica y/o como una adaptacin coevolucionaria noptera y la sierra se usa usualmente para abrir grietas en
con sus plantas hospederas. La mayora de los Parasitica tejidos vegetales, frecuentemente hojas, dentro de las cuales
adultos poseen piezas bucales adaptadas para alimentarse se deposita un huevo. Esta es la condicin encontrada en la
con lquidos y muchos, especialmente especies grandes y mayora de los Xyeloidea, Pamphilioidea, Tenthredinoidea
de vida larga en Evanioidea e Ichneumonoidea, se alimen- y Cephoidea. Hay miembros de Cephoidea que ovipositan
tan de nctar. dentro de tallos leosos y herbceos pero han mantenido el
El mecanismo tpico para beber el nctar est repre- ovipositor en forma de sierra y aplanado lateralmente.
sentado por la lengua (la glosa del labio) la cual se introduce Siricoidea y Xiphydrioidea representan el prximo paso hacia
en el lquido. Una vez la glosa esta revestida con nctar, es el desarrollo del ovipositor de los apcritos. Miembros de
guardada dentro de la galea de la maxila. Las galeas usual- estas dos superfamilias presentan ovipositores cilndricos
mente son vainas bastante grandes que rodean el lquido y que se usan para taladrar en la madera (Figura 5.9). El ovipo-
la lengua. La presin negativa ejercida desde la bomba sitor que se encuentra en los Orussidae y la vasta mayora
cibarial produce entonces el vaco necesario para succionar de los Aculeata y Parasitica ha retenido la forma cilndrica
el nctar dentro de la boca. Las galeas colapsan alrededor derivada del ancestro comn compartido con las avispas de
de la lengua y el proceso contina hasta que la lengua se la madera (Figuras 5.10, 5.11, 5.12, 5.13 y 5.14). Existen
vaca. Hay notables variaciones en la alimentacin con nctar, excepciones en parasitoides especializados, tales como los
por ejemplo, los palpos maxilares pueden formar un largo bracnidos (Ichneumonoidea) de la tribu Centistini. Muchos
tubo de alimentacin que opera como pitillo para beber, o de estos tienen ovipositores aplanados diseados para
los palpos labiales pueden estar modificados para el mismo deslizarse entre los litros de los escarabajos adultos que
propsito. La lengua (glosa) puede, raramente, modificarse parasitan.
en una estructura en forma de pitillo. Todas estas modifi- Hasta cierto punto, en la evolucin de los Hymenoptera
caciones se encuentran en miembros de la subfamilia Agathi- el metasoma no estuvo bien diferenciado del mesosoma. En
dinae (Ichneumonoidea). No es extrao que los Agathidinae determinado momento se desarroll en los Apocrita una
sean uno de los pocos grupos de Hymenoptera diurnos no evidente constriccin entre el primer y segundo segmentos
aculeados que frecuentan hbitat desrticos. La habilidad abdominales para producir lo que se conoce comnmente
para beber de los nectarios es casi seguramente una de las como cintura de avispa. En las avispas apcritas, por
adaptaciones que los ayudan a vivir en ese tipo de hbitat. tanto, lo que aparentemente es el trax est en realidad
Los parasitoides adultos pueden alimentarse directa- conformado por el trax ms el primer segmento abdominal,
mente sobre sus hospederos. Esto se logra mediante la per- y el aparente abdomen ha perdido el primer segmento (Figura
foracin de la cutcula del hospedero con las mandbulas y 4.5 en el Captulo 4). Las estructuras resultantes se deno-
la toma directa del lquido exudado. Alternativamente, el minan ms frecuentemente el mesosoma (cuerpo medio) y
ovipositor puede usarse para perforar la cutcula del hospe- metasoma (cuerpo posterior). La constriccin facilita la gran
dero con el mismo fin. Una de las adaptaciones ms sobre- movilidad del metasoma y ayuda a que el ovipositor se
salientes, que ha evolucionado independientemente en convierta en el arma verstil que es.
muchos Parasitica, es la habilidad para construir tubos. El ovipositor de los himenpteros tiene varias funciones:
El ovipositor se inserta en el hospedero y un lquido se oviposicin, aguijoneo defensivo, aplicacin de qumicos
secreta recubrindolo. La secrecin se endurece para formar especialmente veneno a los hospederos, marcaje de
un tubo; despus el ovipositor se guarda y el parasitoide hospederos, discriminacin y aceptacin de hospederos,
adulto se alimenta de la hemolinfa que exuda del hospedero. localizacin de hospederos, seleccin del lugar de ovi-
posicin, muerte de huevos competidores, y construccin
de tubos de alimentacin. La parte externa del ovipositor
Ovipositores est integrada por una valva dorsal y un par de valvas
ventrales (Figura 5.11), aunque algunas veces la valva dorsal
tambin se divide a lo largo de su longitud (Figura 5.9). Las
Los Hymenoptera y Rhaphidioptera son los nicos entre valvas dorsal y ventrales estn conectadas por una lengua
los Holometabola que poseen un ovipositor, aunque se han y un surco de unin que corre a lo largo del ovipositor. La
desarrollado pseudo-ovipositores en moscas de la fruta de lengua se conoce como raquis y el surco como el aulax.
la familia Tephritidae. Las modificaciones del ovipositor en Juntos forman el olisteter (Figura 5.14). El olisteter permite
Hymenoptera son sobresalientes. que las valvas dorsal y ventrales se muevan independiente-
Tal como lo sugiere el nombre, los ovipositores de las mente la una de las otras mientras permanecen conectadas.
avispas sierra tienen forma de sierra (Figura 5.8). Los ovi- Diferencias en el engrosamiento y forma del raquis, del aulax
positores son lateralmente aplanados con la superficie o de las valvas dorsal y ventrales, le permiten al ovipositor
104
direccin y flexin. El canal ovgero corre a lo largo del fundas sierras cerca de la punta de las valvas ventrales y un
ovipositor entre las valvas ventrales (Figura 5.11, 5.14). nodo o protuberancia en la valva dorsal (Figura 5.10). Puede
Adems de los huevos, por all pasa el veneno y algunas haber tambin sierras sobre la valva dorsal. Las sierras se
veces otras substancias como virus poli-ADN. aferran al interior del orificio que esta siendo perforado y el
Los ovipositores son de muchas formas y tamaos, y su nodo aplica presin extra contra las paredes del mismo, lo
morfologa refleja frecuentemente su funcin. Los oviposi- cual presiona las sierras y permite afirmar su agarre en la
tores, que se utilizan para taladrar a travs de sustratos superficie. Cuando las sierras son muy reducidas o ausentes,
duros, especialmente madera, con frecuencia tienen prono les es posible penetrar superficies duras; se puede asumir
valvas
dorsales
Figura 5.11
raquis
Figura 5.10
valva dorsal
nodo de la
valva dorsal
valvas ventrales
canal de huevos
sierras de la
valva ventral
Figuras 5.8-5.11: 5.8 Vista lateral del pice del ovipositor de Tenthredinidae; 5.9 Vista dorsal de ovipositor y cubierta de ovipositor en
Siricidae; 5.10 Aspecto lateral del pice de ovipositor de Bracon sp. (Braconidae); 5.11 Vista ventral lateral del pice del ovipositor de Nealiolus
sp. (Braconidae).
105
que, si la oviposicin se hace dentro de madera, se usar Primitivamente, el ovipositor est expuesto y si se dirige
una grieta o hueco existente. Cuando un ovipositor de no ventralmente dentro del sustrato, su movilidad se encuentra
aculeado es corto, esto usualmente significa que ataca un limitada por la combinacin de la longitud del metasoma
hospedero expuesto, que puede ser huevo, larva o adulto. ms la longitud de las patas posteriores. Sin embargo, est
Generalmente las especies que atacan larvas expuestas probado que para algunos Parasitica existen ventajas en
tienen un ovipositor corto en forma de daga, especialmente el desarrollo de ovipositores largos. Las vas ms simples
si atacan hospederos que se encuentran en los ltimos para superar la limitacin mencionada, son la prolongacin
estadios y son relativamente grandes. Muchos parasitoides del metasoma y/o de las patas posteriores, como sucede en
huevo-larvales tienen ovipositores de forma similar pero las Stephanidae (Stephanoidea). Estas modificaciones permiten
puntas de las valvas son necesariamente mucho ms agudas que la base del ovipositor se ubique bastante lejos del sus-
(Figura 5.11). trato. Cuando un ovipositor est expuesto y es claramente
Algunos ovipositores tienen una muesca preapical o ms largo que la extensin de las patas ms el metasoma,
indentacin sobre la valva dorsal (Figura 5.13). Estas inden- este probablemente no se encuentra diseado para taladrar
taciones se encuentran usualmente en endoparasitoides. El a travs de sustrato; es ms probable que la hembra lo utilice
ovipositor se inserta justo hasta la muesca, lo cual permite introducindolo en orificios abiertos en el sustrato donde
que entre en el hospedero hasta la profundidad necesaria. vive el hospedero.
La muesca se encuentra en ocasiones modificada en una a Muchos Aulacidae y Gasteruptiidae (Evaniomorpha), y
pinza de tal manera que la cutcula del hospedero queda muchos miembros de Labenini y Cenocoeliinae (Ichneumo-
sujetada por la muesca (Lanteren et al. 1998). Se piensa que noidea) presentan el metasoma ubicado bastante arriba de la
esta modificacin es efectiva en el mantenimiento de la coxa posterior; esto permite al ovipositor ser un poco ms
insercin del ovipositor mientras el hospedero se encuentra largo, es decir, igual a la suma de la longitud del metasoma, la
tratando de huir retorcindose. Una funcin similar la reali- distancia entre la coxa posterior y la articulacin metasomal y
zan algunas veces las barbas de la parte ventral del ovipo- la longitud de las patas posteriores. Muchas especies con
sitor, en especies de Coccygidium que atacan a larvas relati- esta articulacin metasomal aberrante tambin presentan
vamente grandes de Lepidoptera (Figura 5.12). surcos entre las coxas posteriores que ayudan a soportar el
barbas de la
valva ventral hendidura
dorsal
Figuras 5.12-5.13: 5.12 Vista ventral lateral del pice del ovipositor de Coccygidium sp. (Braconidae); 5.13 Vista lateral del ovipositor de
Homolobus sp. (Braconidae).
106
ovipositor durante la oviposicin. Figura 5.14 Estructura, en seccin transversa, de un ovipositor.

Otro mtodo usado para soportar un ovipositor largo es
el enrollamiento del ovipositor dentro del cuerpo. Los ovi- valva superior
positores enrollados pueden ser encontrados en todos los del ovipositor
Orussidae, Ibaliidae, y miembros del gnero Megarhyssa

(Ichneumonoidea), donde las hembras son capaces de
raquis
enrollar su ovipositor en un saco membranoso en el pice
aulax
del metasoma para concederle longitud extra. Finalmente,
los platigastroideos y crisidinos (Chrysidoidea) son capaces pared del canal
de huevos con
de manejar telescpicamente los segmentos terminales del microescultura
abdomen para alcanzar los lugares de oviposicin. mecanismo

En un grupo de himenpteros el ovipositor se ha modi- del olisteter valva inferior
del ovipositor
ficado en las hembras para formar el aguijn. De acuerdo
con Chapman (1998) esta transicin no ha implicado modifi- sello
caciones mayores de estructura; excepto que los huevos,

en vez de pasar a travs de las valvas del ovipositor, se
abren paso a travs de la abertura de la cmara digital en su
base. El aguijn est asociado a glndulas de veneno cuya
produccin de qumicos vara de un grupo a otro. El captulo el caso de Digonogastra (Ichneumonoidea). En estos casos,
9 trata en detalle los tipos de veneno, las picaduras a el dolor dura usualmente un segundo, pero es suficiente
humanos, su sintomatologa y tratamiento. para que la persona deje ir al espcimen (M. Sharkey,
Por ltimo, cabe anotar que muy pocos Hymenoptera observacin personal).
parasitoides son capaces de infligir una punzada con el
aguijn, que pueda ser percibida por los humanos como
dolorosa. Hay excepciones a esta regla, por ejemplo, algunos Agradecimientos
Ophioninae (Ichneumonoidea) nocturnos que son el tor-
mento de lepidopterlogos en noches iluminadas, y algunos
miembros diurnos del gnero Joppa (Ichneumonoidea). A Dan Janzen, Lars Vilhelmsen, David Wahl, David Carmean,
Ambos taxones presentan ovipositores cortos y poderosos; David Smith, Lynn Kimsey, Matt Buffington, Katja Seltmann
raramente algunos Hymenoptera parasitoides con ovipositor y Andy Boring por contribuciones y/o informacin que han
pueden causar una picadura ligeramente dolorosa, como es enriquecido este captulo.
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108
Apndice
Tabla 5.1 Superfamilias y familias de himenpteros del mundo, siguiendo la clasificacin adoptada en Gauld y Hanson (1995). Los datos de
riqueza conocida de especies y biologa han sido extractados fundamentalmente de Gaston (1993) aunque con modificaciones y actualizaciones
de Goulet y Huber (1993) y Hanson y Gauld (1995). Adaptacin para este libro: Nieves-Aldrey, Fontal-Cazalla y Fernndez.
Superfamilias y
familias de Nmero
de Biologa
Hymenoptera en el
mundo especies
XYELOIDEA
Xyelidae 56 Fitfagos en conos de pinos

PAMPHILIOIDEA
Megalodontidae 70 Larvas fitfagas en plantas herbceas
Pamphiliidae 232 Algunas especies fitfagas en Pinaceae y Rosaceae

TENTHREDINOIDEA
Argidae 812 Fitfagos externos de hojas
Blasticotomidae 9 Fitfagos en el interior de tallos de helechos

Cimbicidae 131 Fitfagos externos de plantas
Diprionidae 90 Fitfagos externos de conferas
Pergidae 411 Fitfagos externos; algunos minadores

Tenthredinidae 3.840 Fitfagos externos, gallcolas, minadores o frugvoros
CEPHOIDEA
Cephidae 79 Fitfagos barrenadores en tallos leosos y en gramneas

SIRICOIDEA
Anaxyelidae 1 Fitfagos barrenadores de madera en conferas
Siricidae 87 Fitfagos barrenadores de conferas y angiospermas

XIPHYDRIOIDEA
Xiphydriidae 94 Fitfagos barrenadores en angiospermas
ORUSSOIDEA
Orussidae 69 Ectoparasitoides de larvas barrenadoras de madera de colepteros e

himenpteros
STEPHANOIDEA
Stephanidae 100 Ectoparasitoides de colepteros barrenadores
109
Superfamilias y
Nmero
familias de
de Biologa
Hymenoptera en el
especies
mundo
TRIGONALIOIDEA
Trigonalidae 75 Endoparasitoides; la mayora hiperparsitos
MEGALYROIDEA
Megalyridae 45 La mayora ectoparasitoides de larvas de colepteros xilfagos

EVANIOIDEA
Aulacidae 150 Ectoparasitoides de larvas de colepteros y snfitos barrenadores de madera
Evaniidae 400 Predadores o parasitoides de ootecas de cucarachas

Gasteruptiidae 500 Ectoparasitoides o cleptoparsitos en nidos de aculeados
CERAPHRONOIDEA
Ceraphronidae 354 Ectoparasitoides y endoparasitoides de Diptera, Thysanoptera, Lepidoptera

y Neuroptera; hiperparasitoides de Braconidae
Megaspilidae 448 Ectoparasitoides y endoparasitoides de Homoptera, Neuroptera, Diptera e

hiperparasitoides de Homoptera
PROCTOTRUPOIDEA
Austroniidae 3 Biologa desconocida

Heloridae 7 Endoparasitoides de Chrysopidae (Neuroptera)
Monomachidae 20 Biologa desconocida para la mayora de las especies; una especie

endoparasitoide de Diptera
Pelecinidae 2 Endoparasitoide de Scarabaeidae

Peradeniidae 2 Biologa desconocida
Renyxidae 1 Biologa desconocida
Roproniidae 18 Biologa desconocida

Vanhorniidae 5 Biologa desconocida; una especie parasitoide de Eucnemidae (Coleoptera)
Diapriidae 2.300 La mayora endoparasitoides de Diptera
Proctotrupidae 310 Endoparasitoides de Coleoptera y Diptera

PLATYGASTROIDEA
Platygastridae 1.100 Endoparasitoides de Cecidomyiidae (Diptera), Coleoptera y Homoptera
Scelionidae 3.000 Endoparasitoides de huevos de insectos y araas
110
Superfamilias y
familias de Nmero
de Biologa
Hymenoptera en el
especies
mundo
CYNIPOIDEA
Austrocynipidae 1 Endoparasitoides de larvas de Oecophoridae (Lepidoptera) en conos de

Araucaria
Cynipidae 1.369 Fitfagos gallcolas e inquilinos en plantas angiospermas, especialmente

Quercus
Figitidae 1.411 Endoparasitoides de Diptera, Neuroptera, Homoptera e Hymenoptera
Ibaliidae 20 Endoparasitoides de larvas barrenadoras de sircidos (Hymenoptera)
Liopteridae 145 Endoparasitoides de larvas barrenadoras de Buprestidae y Cerambycidae

CHALCIDOIDEA
Agaonidae 650 Polinizadores, no polinizadores y parasitoides en especies de Ficus

(Moraceae)
Aphelinidae 1.120 Endoparasitoides, ectoparasitoides o hiperparasitoides especialmente de

Homoptera
Chalcididae 1.875 Endoparasitoides primarios o hiperparasitoides principalmente de

Lepidoptera y Diptera
Elasmidae 260 Parasitoides primarios de Lepidoptera y Vespidae o hiperparasitoides
Encyrtidae 3.825 Principalmente endoparasitoides de Homoptera; tambin parasitoides

primarios o hiperparasitoides de una gran variedad de rdenes de
insectos y Arachnida
Eucharitidae 380 Ectoparasitoides de Formicidae (Hymenoptera)
Eulophidae 3.900 Predominantemente parasitoides de larvas minadoras o gallcolas de

Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera y Coleoptera
Eupelmidae 900 Ectoparasitoides, endoparasitoides o hiperparasitoides de Hymenoptera,

Coleoptera, Diptera y otros rdenes de insectos y Araneae
Eurytomidae 1.425 Fitfagos, gallcolas, seminvoros, ectoparasitoides o hiperparasitoides

de larvas de insectos gallcolas, minadores o barrenadores
Leucospidae 240 Ectoparasitoides de himenpteros solitarios aculeados
Mymaridae 1.400 Parasitoides de huevos de insectos, principalmente de Homoptera y

Hemiptera
111
Superfamilias y
Nmero
familias de
de Biologa
Hymenoptera en el
especies
mundo
Mymarommatidae 9 Biologa desconocida
Ormyridae 90 Parasitoides de larvas de especies gallcolas de Diptera e Hymenoptera
Perilampidae 260 Hiperparasitoides de Lepidoptera o parasitoides primarios de larvas

barrenadoras de Anobiidae y Platypodidae (Coleoptera)
Pteromalidae 4.115 Ectoparasitoides, endoparasitoides o hiperparasitoides de gran cantidad de

rdenes de insectos
Rotoitidae 2 Biologa desconocida
Signiphoridae 80 Parasitoides primarios o hiperparasitoides de Homoptera

Tanaostigmatidae 90 Fitfagos gallcolas
Tetracampidae 50 Parasitoides de Diptera y endoparasitoides de Chrysomelidae y Diprionidae
Torymidae 1.150 Ectoparasitoides de dpteros e himenpteros gallcolas; parasitoides de

ootecas de Mantidae o de Lepidoptera y Coleoptera; algunas especies
seminvoras o gallcolas
Trichogrammatidae 675 Parasitoides de huevos de una gran variedad de rdenes de insectos
ICHNEUMONOIDEA
Braconidae 40.000 Ectoparasitoides, endoparasitoides o hiperparasitoides de insectos

Ichneumonidae 60.000 Ectoparasitoides, endoparasitoides o hiperparasitoides de insectos y araas
CHRYSIDOIDEA
Bethylidae 2.200 Ectoparasitoides de Lepidoptera y Coleoptera; se han reportado ataques

sobre esfcidos
Chrysididae 3.000 Ectoparasitoides o cleptoparsitos de distintos rdenes de insectos
Dryinidae 1.100 Ectoparasitoides de Homoptera Auchenorrhyncha
Embolemidae 10 Biologa en gran medida desconocida, una especie parasitoide de

ninfas de Fulgoroidea (Auchenorrhyncha)
112
Superfamilias y
Nmero
familias de
de Biologa
Hymenoptera en el
especies
mundo
Plumariidae 20 Biologa desconocida

Sclerogibbidae 10 Ectoparasitoides de ninfas de Embioptera
Scolebythidae 8 Ectoparasitoides de Cerambycidae
VESPOIDEA
Bradynobaenidae 200 Biologa en gran parte desconocida, una especie ectoparasitoide

de solfugos (Arachnida)
Formicidae 8.800 Fitfagos y predadores sociales
Mutillidae 5.000 Ectoparasitoides solitarios de estados inmaduros de otros insectos,

principalmente Hymenoptera Aculeata, pero tambin Diptera, Lepidoptera,
Coleoptera y Blattodea
Pompilidae 4.200 Ectoparasitoides solitarios de araas o cleptoparsitos.
Rhopalosomatidae 34 Ectoparasitoides solitarios de Gryllidae
Sapygidae 80 Ectoparasitoides o cleptoparsitos de larvas de Megachilidae,

Apidae y Eumeninae
Scoliidae 300 Ectoparasitoides de larvas de Coeloptera, Scarabaeoidea y Curculionoidea
Sierolomorphidae 10 Probablemente ectoparasitoides de otros insectos
Tiphiidae 1.500 Ectoparasitoides de larvas de Coleoptera
Vespidae 4.170 Predadores solitarios o sociales; algunas especies Cleptoparsitas en

nidos de especies sociales
APOIDEA
Apidae 20.000 Polinvoros, ectoparasitoides y cleptoparasitoides solitarios o sociales

Sphecidae 8.000 Predadores solitarios de insectos y araas y cleptoparsitos
TOTAL 199.000
113
114
CAPTULO 6
Mtodos generales
de recoleccin
C. E. Sarmiento
L os himenpteros son muy abundantes y

prcticamente se encuentran en cualquier
ambiente. Por esta razn existen muchas
bastante especficas. En este sentido, es importante
anotar que toda trampa impone un sesgo en el tipo
y abundancia del material capturado. En este
tcnicas de recoleccin; algunas permiten capturar captulo se hace un breve recuento de los principales
especies de muchos taxa mientras que otras son mtodos de captura y procesamiento.
Mtodos de captura Captura con la mano

Si bien pareciera difcil de aceptar, muchos si no la mayora de
Se han excluido mtodos de captura que no garantizan la los himenpteros pueden ser capturados directamente con la
recuperacin de especmenes en buen estado para montaje mano. En primer lugar slo las hembras tienen ovipositor o
e identificacin. Por ejemplo, las trampas amarillas con aguijn. En segundo lugar, la longitud del ovipositor no es un
pegante, si bien atren muchos himenpteros, no permiten buen indicador de su efectividad como arma defensiva contra
su fcil remocin y generalmente desprenden alas o patas. captores. Ovipositores o aguijones muy cortos el caso de
los de los grupos ms diversos tales como los Parasitica
no logran atravesar la piel humana. Ovipositores muy largos
Captura libre como los que exhiben algunos Ichneumonidae y Braco-
nidae slo logran penetrar mediante la ejecucin de un
Este es quizs el mtodo ms indicado para tener un complejo comportamiento. En el caso de ovipositores o
cubrimiento taxonmico relativamente completo de la rique- aguijones suficientemente duros y largos como para atra-
za de himenpteros no voladores; es especialmente bueno vesar la piel, presentes en muchos aculeados, estos son efec-
para conocer los hbitos de las especies, por esto, la captura tivos slo si el insecto logra sujetar su cuerpo contra la piel
directa nunca debera descartarse en reconocimientos fau- de manera que pueda ejercer presin con el abdomen para
nsticos. No obstante sus bondades, este mtodo tiene tres hacer la insercin. La tcnica para atrapar estos insectos
desventajas: la primera, y de lejos la ms importante, es que sin ser picado, consiste en sujetarlos suavemente entre los
requiere mucho tiempo; la segunda es que, dado que algunas dedos mientras se les hace girar constantemente; si el ani-
especies son muy pequeas y habitan lugares crpticos o de mal no puede fijar sus patas a la piel y estar quieto por un
difcil acceso, es muy difcil recabar informacin; la tercera instante, no podr picar. Este mtodo requiere habilidad y
es que la habilidad del investigador para conseguir insectos tranquilidad para proceder pero funciona bastante bien.
determina el xito del mtodo. En este sentido, la posibilidad Tambin se pueden usar aditamentos para facilitar el
de que otros investigadores repitan experimentos con fines acceso al insecto. Estos elementos han sido desarrollados
de comparacin, puede ser limitada. No obstante, acudir a principalmente para recoleccin de aculeados. A conti-
muchos participantes durante una jornada de captura, puede nuacin describiremos algunos de ellos y su modo de empleo
reducir este problema. (Figura 6.1).
Captulo 6 Mtodos generales de recoleccin
Figura 6.1 Algunos aditamentos utilizados para la captura y procesa-

miento de insectos: A. Cmara letal; B. bandeja; C. cmara hmeda;
Pinceles
D. aspirador; E. red de acuario; F. pinzas; G. pinceles.
Un pincel delgado de punta relativamente aguda y frecuen-

temente empapado con alcohol es excelente para la captura
A de ejemplares medianos y pequeos; no requiere excep-
cionales habilidades de captura y puede llegar a las ms
variadas superficies; de otro lado, si el alcohol toca al
animal, la captura est prcticamente asegurada pues
adems de su accin qumica, la fuerza cohesiva del lquido
B lo detiene. Es importante resaltar que en ocasiones el olor
a alcohol puede alarmar a los insectos antes de ser tocados
C con el pincel, por lo que se recomienda actuar con destreza.
Aspiradores
D
E Se consiguen muchas variantes de estos aparatos. Los aspi-

radores de succin con la boca son de fcil manejo y tienen
la ventaja de permitir el acceso a lugares recnditos; no
obstante, en ocasiones su uso intensivo puede provocar
problemas clnicos, ya que los filtros de estos aparatos no
F retienen microorganismos. Otro problema potencial con
hormigas es que pueden liberar cidos nocivos para los
pulmones (Bestelmeyer et al. 2000). Existen bombas ma-
G
nuales de caucho como las usadas para pipetas de vidrio o
hay aspiradoras elctricas que desempean una buena labor,
aunque en ste ltimo caso la cantidad de material no
deseado que se aspira puede ser inconveniente. Tambin
Hisopos de algodn pueden ser utilizados para realizar captura selectiva de insec-
tos, despus de realizar barridos con jama.
En este caso, se mantiene a mano un hisopo de algodn
impregnado con alcohol y se coloca rpidamente encima
del himenptero empapndolo y paralizndolo de manera
casi inmediata. La ventaja de este mtodo es que no requiere
Red entomolgica o jama
mucha precisin, y una vez capturado el animal, se transfiere
con unas pinzas al vial respectivo dejando el algodn listo Es la herramienta fundamental en el trabajo entomolgico,
para ser usado de nuevo; no obstante, la mayor desventaja no slo con himenpteros sino con casi cualquier grupo de
es su difcil aplicacin en superficies poco firmes como insectos. Se trata de un embudo de tela fina sujeto a un aro
ramas delgadas. metlico que es maniobrado mediante un mango cuya
longitud depende de las necesidades y gustos del inves-
tigador. En general, esta red sirve para la captura de
Pinzas himenpteros voladores como pomplidos, vspidos, abe-
jas, snfitos e ichneumonoideos, entre otros; no obstante,
Quizs las mejores son las pinzas Featherweight, pues la mayor diversidad de himenpteros y la que requiere
no maltratan al animal y permiten sujetarlo con propiedad. con urgencia mayor atencin se encuentra en grupos con
Se trata de pinzas metlicas bastante livianas y suaves. Las tamaos inferiores a 1.5 mm. Para estos grupos es indis-
pinzas pueden facilitar el acceso a sitios difciles, aunque pensable utilizar una jama con tela de poro muy pequeo,
requieren mayor habilidad que el hisopo de algodn. Un que debe pedirse especficamente al fabricante o ser
aspecto importante para la apropiada captura es la rigidez confeccionada por el investigador.
de las pinzas; pinzas muy duras no se deben usar pues Para capturar himenpteros grandes, se hace un pase
fcilmente aplastarn el insecto y lo harn intil para el rpido de la jama y luego se cierra mediante un giro igual-
trabajo taxonmico. mente rpido que dobla la tela sobre el aro, impidiendo la
116
Figura 6.2 Herramientas de apoyo para la recoleccin manual: A. Lona; B. Agitador de follaje; C. Representacin del uso del agitador; D. Jama;
E. Esquema de una malla ajustable a la boca de la jama; F. Jama cerrada luego de capturar el insecto.
A
B
C
F
salida del animal (Figura 6.2). En el caso de los micro- tanto en alcohol como en seco. Esta misma recomendacin
himenpteros, el pase suave y continuado de la jama sobre se aplica a los dems grupos de insectos.
vegetacin baja (de altura menor a 1m) arroja los mejores Si bien la captura individual con jama es un mtodo bas-
resultados. Luego de hacer los pases, se puede cerrar la tante limpio y permite recoger ejemplares en excelentes con-
jama y retirar cuidadosamente los insectos de inters con diciones, puede requerir demasiado tiempo; por esto, se han
un aspirador manual. Tanto la velocidad como la direccin desarrollado algunas metodologas para hacer muestreos mas
del jameo pueden marcar la diferencia en el nmero y tipo intensivos. A continuacin describiremos algunas de ellas.
de insectos capturados. Insectos muy pequeos se captu-
rarn fcilmente con pases suaves, caminando pausada-
mente a lo largo de vegetacin muy baja, mientras que Tcnica de jama con malla
insectos mas grandes requieren pases rpidos sobre arbus-
tos, de abajo arriba, mientras se camina velozmente. Definir
un valor ptimo de fuerza y velocidad en estos movimientos Esta tcnica fue diseada para la captura de microhime-
depende del grupo de inters. npteros e insectos pequeos. Con una cuerda se amarra
En la mayora de casos, los insectos pueden sacrificarse una malla metlica de poro de 1 cm a la boca de la jama (Fi-
inmediatamente en una frasco con alcohol etlico o colocarse gura 6.2); esta malla debe ser de alambre resistente. La jama
en una cmara con vapores de cianuro o acetato de etilo. se pasa fuertemente contra la vegetacin. La malla permitir
Para ver detalles sobre la construccin de este tipo de cma- que los pequeos insectos queden dentro de la red mientras
ras, se recomienda revisar textos de entomologa bsicos que evitar que las hojas y ramas entren. Cuando se termina
como Borror et al. (1989). Huelga anotar que las abejas no la captura, se hacen varios pases fuertes en el aire para acu-
deben ser sacrificadas en alcohol pues la identificacin de mular todos los insectos en el extremo de la red y se cierra
muchas especies tropicales depende de la orientacin de rpidamente con la mano. Posteriormente, se introduce esta
sus setas y pelos; esta caracterstica se puede perder al mojar parte de la jama dentro de una cmara letal o se abre y sacude
al ejemplar. Las abejas slo deben ser sacrificadas en frente a un frasco de boca ancha con alcohol. Esta informacin
alcohol si se van a usar para estudios moleculares, en cuyo puede ser ampliada en http://www.research.amnh.org/
caso se recomienda tener duplicados de cada morfoespecie entomology/social_insects/training/Hymcoll.doc
117
Tcnica de la bolsa plstica Se recomienda revisar el rea previamente al golpeteo, a

fin de evitar accidentes con un avispero o un animal vene-
noso. Los insectos deben recogerse inmediatamente con
Con este mtodo se pueden hacer capturas intensivas de un aspirador o un pincel entrapado en alcohol.
microhimenpteros por lapsos relativamente largos. En una
bolsa plstica transparente de grueso calibre, de 80x50 cm
aproximadamente, se depositan unos 200-250 ml de agua Trampa Malaise
con un poco de jabn. En lugar del agua jabonosa tambin
se pueden usar hisopos de algodn empapados con acetato
de etilo; stos se mantienen en un frasco hermtico y se in- Por ser una trampa diseada para capturar insectos volado-
troducen en la bolsa plstica en la medida en que el hisopo res, es la ms utilizada para hacer inventarios de los hime-
en uso pierde efectividad. npteros presentes en un rea; su xito radica, adems, en
Los insectos se capturan mediante pases continuados que opera da y noche requiriendo solamente cambio del
de la jama sobre la vegetacin o rea deseada; cada 15 frasco colector cada vez que se desee. No sobra advertir
minutos, aproximadamente, se hacen varios pases muy que se trata de un artefacto muy atractivo por su aspecto y
fuertes en el aire para acumular todos los insectos en el material de fabricacin y puede desaparecer inesperada-
extremo de la red y se cierra rpidamente con la mano, se mente de su vista. Este es, quiz, su mayor problema.
invierte la jama sujetando el extremo cerrado y se abre Adems, en algunos lugares su ubicacin es difcil debido
dentro de la bolsa plstica muy cerca del fondo. A conti- a la inclinacin del terreno o a lo escarpado del mismo; en
nuacin se abre la jama mientras se sacude vigorosamente superficies rocosas, por ejemplo, es muy complicado man-
para hacer caer los insectos. El jabn facilita el ahogamiento tener en pie la trampa. Otro factor que debe preverse es el
rpido de los ejemplares capturados. Se extrae la jama y se de los vientos fuertes, cuando se est en zonas abiertas.
cierra la bolsa plstica, y luego se repite el procedimiento La trampa acta como una barrera invisible; los insectos
tanta veces como se quiera. En el caso de usar acetato de que van en vuelo se estrellan contra la red central y luego
etilo, conviene esperar ms tiempo antes de insertar una caminan sobre ella dirigindose hacia arriba, encontrando
nueva muestra y se debe actuar con ms presteza. al final un frasco vaco invertido por el que permanecen
En el caso de usar agua jabonosa, al finalizar la jornada caminando atrapados hasta que caen a otro frasco con alco-
se vierte todo el contenido de la bolsa en la jama y se enjuaga hol unido al anterior (Figura 6.3). La trampa se monta
cuidadosamente la bolsa varias veces. El chorro de agua como una carpa de acampar, cuidando que el frasco colector
siempre debe ser continuo y muy suave, como el producido quede alto pero accesible para los recambios posteriores y
por una regadera de jardinera; esto evitar daar los espec- que no haya espacios abiertos entre el suelo y la tela; cubrir
menes. Mientras cae el agua, se van sacando y lavando estas salidas con hojarasca o material del mismo terreno
restos mayores de vegetacin como hojas, flores y ramas. puede ser una opcin. La trampa debe tener a los lados un
En seguida, el concentrado de insectos resultante se pasa corredor de vegetacin que dirija los insectos. Esta rea
a un frasco con alcohol etlico debidamente etiquetado. Se despejada semejar dos conos, de al menos 20 metros de
debe tratar la muestra con mucho cuidado pues una mani- largo, que convergen en la trampa. En ocasiones es necesario
pulacin muy brusca puede daar los ejemplares. Ya en el crear este corredor mediante el despeje de la vegetacin
laboratorio, se pueden verter porciones de la muestra en rastrera a lado y lado de la trampa.
una bandeja de color claro con agua y se seleccionan los Si bien se puede decir que la ubicacin de la trampa
insectos de inters pasndolos a un frasco con alcohol con Malaise es un arte y en algunos casos el resultado de la
su correspondiente etiqueta (vase la seccin Limpieza). jornada cambia dramticamente moviendo la trampa unos
metros, existen algunos parmetros para tener mayor xito.
Se debe observar con detalle la estructura del bosque y tratar
de ubicar la trampa en los corredores naturales, ojal con
Agitador de follaje algo de luz solar directa. Sitios abiertos formados por peque-
as quebradas, claros o caminos de animales silvestres son
Con esta tcnica se busca muestrear principalmente hormi- generalmente muy buenos. No obstante, algunas trampas
gas que se encuentran forrajeando en las ramas y hojas de presentan excelentes resultados si se las ubica al borde del
plantas al alcance del investigador. El agitador de follaje bosque, justo donde comienza una zona abierta.
consta de un colector y un palo. El colector es un lienzo o Una vez instalada, se llena el frasco inferior con alcohol
plstico resistente, blanco, sujeto en los extremos por dos etlico hasta dos terceras partes de su capacidad y se adiciona
varillas delgadas dispuestas en cruz, la tela no debe quedar una etiqueta con los datos exactos de localidad y la fecha
muy tensa (Figura 6.2). La vegetacin se golpea enrgica- de inicio de la captura. El tiempo que permanece la trampa
mente varias veces con una vara larga (Southwood 1978). colectando especmenes sin recambio de alcohol puede
118
Figura 6.3 A. Trampa Malaise; B. Trampa de interceptacin; en el

detalle se muestra el recipiente colector sin el tapn, con la indicacin
Trampa de interceptacin
del nivel del agua jabonosa.
Esta trampa es muy buena para captura de himenpteros de
vuelo rpido. La idea es colocar una lmina de material trans-
A
parente como vidrio o acetato atravesada en algn camino
del bosque; bajo esta lmina se encuentra un recipiente con
agua y un poco de jabn (Martin 1977, Figura 6.3). Este reci-
piente puede ser un tubo de polinivilo (de un color llamativo
para el insecto, por ejemplo amarillo) cortado a la mitad con
tapones en los extremos. El insecto en vuelo choca contra la
lmina y cae al recipiente. Esta trampa debe ser revisada
diariamente para pasar los insectos a un vial con alcohol. La
ubicacin de la trampa es un factor crtico y los sitios ideales
son pequeos senderos o riachuelos dentro del bosque.
B
Bandeja amarilla
Como su nombre lo indica, es una bandeja poco profunda

de color amarillo intenso a la que se adiciona agua hasta un
centmetro de profundidad. Para cumplir esta funcin se
pueden usar platos desechables. Al agua se le adiciona unas
gotas de jabn lquido para romper la tensin superficial y
evitar que los insectos escapen. Es una trampa muy til para
capturar himenpteros que vuelan bajo, particularmente
parastica, y eventualmente insectos pteros. Esta trampa
variar, pero usualmente debe ser menor a 15 das. En el debe ser revisada diariamente para retirar los insectos y
caso de zonas clidas, o con alta riqueza de insectos, se pasarlos a un frasco con alcohol. Los lugares idneos para
recomienda hacer cambio del frasco colector cada 7 das la ubicacin de esta trampa son sitios planos con incidencia
pues el alcohol se evapora y slo queda agua, lo que facilita parcial de sol (Masner 1976). Tambin se ha utilizado para
la descomposicin de los especmenes. De otro lado, si se recoleccin de abejas (Leong et al. 1995). Adems, se pue-
piensa utilizar estas muestras para anlisis de ADN, son den enterrar parcialmente de manera que su borde superior
fundamentales alcohol de concentracin mayor a 90% y quede a la altura del suelo; este tipo de trampa funcionar
una recoleccin frecuente. Al recoger la muestra se reco- como un hbrido entre trampa de cada y bandeja amarilla
mienda introducir una segunda etiqueta en donde vaya la (Figura 6.4). Muchos investigadores suelen colocar trampas
fecha de recoleccin. Para hacer estas etiquetas, los mate- amarillas en la base de las trampas Malaise y de inter-
riales sugeridos son papel de buena calidad y plumas de ceptacin.
tinta china (rapidgrafos), o, en caso extremo, lpiz de mina
blanda; nunca use marcadores de tinta indeleble pues
estos se borran con el alcohol.
Cuando recoja la muestra, revise que el frasco colector
quede bien limpio y use un pincel para retirar los insectos
A
que queden adheridos. En algunas ocasiones la muestra
puede ser muy grande y es necesario colocarla en ms de
B
una bolsa o frasco. En tal caso se sugiere colocar en cada
uno una etiqueta con los mismos datos y al final un nmero
romano (por ejemplo: I, II, III, IV, etc.) que indicar que se
trata de partes de una misma muestra. Si va a continuar el
muestreo en el mismo lugar, se debe verificar el estado de
la trampa y hacer los arreglos del caso (no sobra tener hilo
y aguja a mano); adems, es frecuente tener que limpiar de Figura 6.4 A. Bandeja amarilla semienterrada; B. Vista lateral de una
telaraas la entrada del frasco colector. trampa de cada con cebo y vegetacin cubrindola parcialmente.
119
Trampa de cada hojas o palitos; esto facilita, adems, la posterior separacin

de muestras, pues el lquido estar ms limpio.
Se puede colocar cebo en las trampas mediante un alam-
En general, una trampa de cada es un recipiente de super- bre delgado ensortijado en un extremo. El alambre se sujeta
ficie interna lisa y casi perpendicular, lleno hasta la mitad al vaso enterrndolo en la parte interna apenas encima del
con una mezcla compuesta de dos terceras partes de agua, nivel del lquido. El ensortijado en el que va el cebo debe
unas gotas de jabn lquido y una tercera parte de alcohol quedar centrado y a la altura del borde superior de la boca
etlico; la trampa se dispone enterrada a nivel del suelo de del vaso. El tipo de cebo colocado puede determinar el tipo
manera que los insectos que la merodean, caigan y queden de insectos capturados; una fuente de azcar o una de
atrapados (Figura 6.4). Los diseos y tamaos pueden protena pueden usarse de manera estndar; en el primer
variar, aunque los vasos plsticos desechables son bastante caso se enreda al alambre un hisopo de algodn empapado
prcticos y baratos. La profundidad mnima de estos debe con agua azucarada, en el segundo se ensartada en el alambre
ser de 10 cm. Los vasos muy pequeos son difciles de un trozo de salchicha; aunque pueden usarse otro tipo de
manejar y algunas especies simplemente no caen, mientras carne, se sugiere sta dada la facilidad para manejo y
que los vasos grandes pueden retener animales grandes no estandarizacin del tamao del cebo. Recuerde que el tipo
deseados en el muestreo. La principal limitante de esta de cebo sesgar los resultados.
trampa se presenta cuando el terreno es difcil de excavar, Se recomienda dejar seales o marcas notorias cerca
como cantos rocosos o suelos con muchas races. El xito de la trampa; un pedazo de cinta sealizadora o una
de estas trampas descansa en su adecuado montaje, para lo banderola localizada a un metro de altura, encima de la
cual se recomienda: trampa, son elementos apropiados para esto. Se puede gastar
Durante la excavacin, perturbar lo menos posible el rea mucho tiempo buscando una trampa colocada hace dos das
circundante, esto incluye colocar el suelo extrado en un y cuando hablamos de muestreos con ms de 100 trampas,
pequeo montn. El hoyo debe ser suficientemente pro- puede ser difcil recordar donde est cada una. Adems,
fundo para que el borde de la trampa est al nivel de la ocurre que gastamos buen tiempo buscando una trampa que
superficie del suelo. Rellene los bordes entre la trampa y el no aparece, simplemente por no buscar en el lugar correcto
suelo con la misma tierra extrada del hoyo. o por que algn animal se la ha llevado. Estas trampas se
suelen dejar durante 48 horas; no obstante, si se presentan
Una vez enterrada la trampa, tenga varios puntos de con- lluvias fuertes ser necesario reducir el tiempo, de otro modo
tacto entre el vaso y el suelo por medio de palitos, rocas o se rebosarn y se perdern los insectos.
pedazos de hoja, ubique la hojarasca en una disposicin El traspaso de la muestra del vaso al vial debe hacerse
similar a la encontrada inicialmente y coloque una hoja con mucho cuidado, vigilando cada detalle, pues muchos
grande que apenas tape el vaso sin tocarlo (Figura 6.4). Un mugrecitos que vemos pueden ser minsculos animales
palito atravesado que no toque los bordes de la trampa puede de grupos poco estudiados. Tambin ocurre que stos quedan
servir de soporte para la hoja que queda encima, pues sta atrapados entre las patas de animales ms grandes y slo
puede perder rigidez y terminar tapando la entrada o con- aparecen cuando hay un lavado juicioso de la trampa. En el
virtindose en un puente de escape o de acceso al cebo. sitio de captura se recomienda hacer un primer traspaso a
un frasco suficientemente grande que facilite el lavado com-
Todas estas precauciones estn dirigidas a simular el pleto del vaso. Ya en un lugar adecuado y cmodo, se puede
ambiente original, de suerte que los insectos transiten nor- hacer una primera limpieza de la muestra para pasarla a
malmente por all. reas despejadas con suelo compactado un vial. La muestra de cada trampa se debe depositar en su
a mano, no son muy apetecidas por animales que acostum- propio vial, con la etiqueta adecuada, e inmersa en alcohol.
bran patrullar entre la hojarasca. Bestelmeyer et al. (2000)
recomiendan, cuando sea posible, dejar las trampas cerradas
en el sitio por varios das antes de destaparlas y agregar el
Trampa Winkler
lquido preservante, esto con el fin de evitar el efecto de
excavacin el cual incrementa artificialmente el nmero Esta trampa est dirigida principalmente a capturar artr-
de especies capturadas debido a la generacin del nuevo podos del suelo y, en el caso de himenpteros, especialmente
hbitat. hormigas. No obstante, tambin se capturan otros grupos
Al enterrar una trampa es mejor usar siempre un vaso pteros hipgeos y muy crpticos, que suelen ser escasos
doble, de manera que al rellenar sus bordes todo el material en capturas directas.
caiga en el vaso interior. Este vaso se retira posteriormente Puede decirse que la trampa Winkler es una modifica-
dejando el vaso inferior limpio y bien enterrado, listo para cin para campo de un embudo de Berlesse, pues opera
aplicar el lquido de captura sin tener objetos dentro como con el mismo principio: colocar una muestra de suelo o de
120
Figura 6.5 A y B. Cernidor de hojarasca; C. Trampa Winkler montada para extraccin; D. Diagrama de la estructura interna de la trampa.
hojarasca adentro y obligar a que los insectos caigan al Una vez las bolsitas se han llenado y colocado dentro de
frasco colector gracias a las adversas condiciones de sequa la trampa, sta debe dejarse hermticamente cerrada en un
a que la muestra es sometida (Figura 6.5). lugar donde nadie la toque. No la exponga a la lluvia ni a la
En el caso de los embudos de Berlesse, las muestras se luz solar directa, slo debe recibir luz solar parcialmente. El
pueden colocar en un embudo con o sin una fuente de luz frasco inferior de la Winkler se deja lleno hasta una tercera
en la parte superior. El bombillo acelerar el secado del parte con alcohol etlico al 75%. Pasados dos das y despus
suelo y la salida de los insectos. Por su parte, el frasco de verificar que no caen mas insectos de la trampa al frasco,
colector deber tener alcohol etlico al 90% y una vez traspase los insectos a un frasco ms pequeo con alcohol,
terminada la recoleccin, los especmenes se deben pasar teniendo cuidado de no dejar mugrecitos en el frasco
a un frasco con alcohol limpio. La trampa requiere un cer- colector. Algunos autores recomiendan, al cabo de los dos
nidor de follaje para el procesamiento de las muestras das, agitar el contenido de las bolsitas Winkler para garan-
(Figura 6.5) tizar la salida de todos los animales (Bestelmeyer et al. 2000).
La trampa Winkler se usa de la siguiente manera: rpi- En este caso la definicin de la unidad muestral puede
damente se coloca el suelo y la hojarasca en una bolsa variar. Algunos autores recomiendan que sta corresponde
plstica hermtica grande para evitar que los animales a la cantidad de hojarasca presente en 1 m2 de terreno en el
huyan ante la perturbacin. Una vez llena la bolsa o bolsas bosque; no obstante, esta cantidad puede variar mucho de
plsticas, se pasan pequeos montones por el cernidor agi- lugar a lugar, por lo que tambin se podra asumir como
tando fuertemente para que caiga al frasco inferior la mayor unidad muestral la cantidad de hojarasca filtrada necesaria
cantidad posible de animales y hojarasca de tamao pe- para llenar las bolsitas de una Winkler. Una vez colocada
queo, este frasco debe estar seco. El material cernido se la unidad muestral en la trampa, coloque la etiqueta con
pasa a las bolsitas de la Winkler. Las bolsitas llenas no de- todos los datos; en ocasiones puede requerirse ms de una
ben tener mas de 5 cm de ancho para as estimular la salida Winkler para 1 m2 de muestra, por lo que el etiquetado de
de ejemplares de la hojarasca. cada una de ellas debe indicar claramente esta situacin.
121
Trampa de luz Muestreo de vegetacin del dosel

Las trampas de luz son bastante tiles para capturar hime- Si bien el dosel es una de las zonas ms interesantes para el
npteros nocturnos, aunque vale anotar que no todos ellos muestreo de la riqueza biolgica de los bosques tropicales,
son capturados con esta trampa y que grupos de parasitoi- las dificultades logsticas para su acceso la hacen una de las
deos y aculeados diurnos tambin pueden ser atrados. Si menos conocidas. Se pueden hacer muestreos con trampas
bien las trampas de luz ultravioleta son las ms promocio- Malaise adaptadas para ser izadas, trampas de cada sus-
nadas, las trampas de vapores de mercurio de 175 watios pendidas de cuerdas, cebos en viales y con aspersin de algn
son mucho ms eficientes. Tambin pueden ser usadas biocida (tcnica llamada en ingls fogging, Erwin 1983).
fuentes de luz blanca o azul, de gran potencia. Estas trampas
se pueden disponer sobre un trpode para fotografa cerca
de una sbana blanca extendida (Figura 6.6). Trampas especializadas
La captura se facilita con un aspirador o unas pinzas.
Los mejores momentos para hacerla, suelen ser dos horas
A continuacin se describen mtodos para captura de grupos
despus del atardecer y dos horas antes del amanecer; sin
especficos de Hymenoptera.
embargo, algunos estudios con lepidpteros muestran que
diferentes faunas aparecen a lo largo de la noche, lo que
podra significar que un muestreo completo de Hymenoptera Trampa de cebo para hormigas
debera hacerse toda la noche.
Se trata de pedazos de alimento colocados sobre un cuadran-

te de papel o un trozo plstico. Este cebo puede ser una
fuente de protena o de azcar. Atn o un hisopo de algodn
A impregnado con agua azucarada, pueden cumplir esta
funcin respectivamente. Se recomienda estandarizar el
tamao del cebo para facilitar la comparacin de los datos.
Este mtodo se ve fuertemente influenciado por el tipo de
cebo. De otra parte, las hormigas que se capturan con ms
frecuencia son especies generalistas o dominantes. La
revisin continua de estos cebos revelar los cambios en la
composicin de las especies de hormigas que se acercan;
B Bestelmeyer y sus colaboradores (2000) sugieren dejar las
trampas entre 60 y 90 minutos como lapso suficiente para
registrar las especies dominantes. Para el uso de estas
trampas en rboles, se puede colocar el cebo dentro de un
vial pequeo con agujeros de varios tamaos y se sujeta a
la rama mediante un alambre o cuerda. Brando y Silvestre
(en Bestelmeyer et al. 2000) indican que en el cerrado
C brasilero son necesarias 1.800 trampas de cebo para cap-
turar un 90% de la mirmecofauna que visita esta fuente de
alimento. Para la recoleccin de las hormigas que llegan a
la trampa se recomienda usar un aspirador (Bestelmeyer
et al. 2000)
Trampas para abejas
Este aparato fue desarrollado por Brian Brown y Giar Ann

Kung para captura de moscas de la familia Phoridae, las
cuales son parasitoides de abejas y otros insectos sociales
Figura 6.6 A. Trampa para abejas; B. Detalle de un frasquito para la misma
trampa, con una laminilla adaptada para evitar que las abejas caigan en el
(Brown y Kung 2001); no obstante, se puede capturar con
lquido; C. Trampa de luz. l un nmero significativo de especies de abejas, una buena
122
razn para incluirlo aqu. La trampa consta de una sbana Trampa para anidacin de aculeados
de color claro de unos 50 por 30 cm con una serie de bolsi- solitarios
llos pequeos y argollas en los cuatro extremos; en cada
bolsillo se coloca un vial de 5-10 ml, parcialmente lleno
Una tcnica muy interesante para conocer los estadios del
con algn tipo de azcar. Un palito o pedazo de lmina
ciclo vital de muchas especies es el uso de trampas para
plstica dispuesto diagonalmente dentro del vial puede
anidacin. Si bien no se pueden catalogar como trampas
evitar que las abejas caigan al lquido (Figura 6.6). La
para muestreos rpidos, la cantidad de informacin generada
trampa se suspende en un sitio relativamente soleado dentro
es significativa; estadios inmaduros, morfologa del macho
del bosque. Dado que la abundancia de individuos de la
y la hembra, tipos de presas, material de recubrimiento
abeja de la miel, Apis mellifera L., puede convertirse en
utilizado, parasitoides, son algunos de los datos que se
un problema, Brown y Kung encontraron que miel diluida
pueden recolectar.
al 25 % sirve para atraer otras especies de abejas y reducir
Son especialmente tiles para esfcidos, vspidos, algu-
significativamente el nmero de Apis forrajeras. Se reco-
nos halctidos y otros grupos de abejas. El diseo bsico
mienda explorar la utilidad de distintas fuentes de azcar
consiste en un tubo con un extremo cerrado, elaborado en
y en distintas concentraciones; miel, azcar morena, azcar
algn material liviano y fcil de cortar. Existen muchas
refinada y panela (= piloncillo) o extracto de caa pueden
variantes de estas trampas y su eleccin depende de los
servir para empezar.
objetivos del trabajo y del tipo de insecto que se quiere
Las abejas se pueden capturar con un aspirador y se
capturar. En las fases iniciales del muestreo es bueno probar
deben sacrificar en una cmara con vapores de cianuro o
varios tipos de materiales con diversos dimetros. Estas
etil acetato. Como se coment anteriormente, slo se
trampas tambin se pueden hacer taladrando una pieza de
recomienda sacrificar estos especmenes en alcohol al 99%
madera con una broca del dimetro deseado y luego
cuando se van a preservar para propsitos de extraccin de
haciendo un corte sagital completo al bloque. Posterior-
ADN o para estudios moleculares en general. Al igual que
mente se juntan estas dos mitades con un material resistente
los cebos para hormigas, estos cebos deben revisarse conti-
y ya est listo para colocar en el campo. Al retirar la trampa
nuamente, en especial durante las primeras horas de colecta,
se pueden abrir sus dos partes y recuperar todo el material.
pues con el tiempo las especies dominantes pueden despla-
En general, estas trampas son colocadas en sitios poco
zar otras especies de abejas.
hmedos y donde no llegue la lluvia. Se disponen horizon-
talmente con la parte abierta al mismo nivel del resto de la
Trampa de cebo para euglosinos superficie. Despus de la captura, se tapona la salida y se
lleva al laboratorio donde se puede sacrificar al adulto y se
examina el contenido abriendo el tubo a lo largo cuida-
Las abejas de la subfamilia Euglossinae son utilizadas dosamente. El taponamiento se debe hacer asegurando la
extensivamente en estudios de diversidad y conservacin, presencia del adulto, por lo que se recomienda hacer la
dadas las facilidades para su captura (Silva y Reblo 2002). captura en las horas de la noche o a primera hora del amane-
Estos insectos se ven fuertemente atrados por varios tipos cer. Materiales transparentes como plstico o caucho son
de cebos como cineol, metil salicilato, vainillin y eugenol. bastante tiles, pero se sugiere recubrirlos para simular la
Se toma un hisopo de algodn o un pedazo de papel absor- oscuridad natural de estos hbitat. Este tipo de trampas
bente y se humedece con una cantidad definida de alguno pueden ser examinadas peridicamente para llevar registros
de estos cebos, luego se cuelga en una rama a una altura de de los cambios ocurridos.
1.5 m, aproximadamente, y se espera la llegada de las abejas
en un lugar no muy visible para evitar perturbarlas; stas
son capturadas con una jama y luego sacrificadas en una
cmara de vapores de cianuro, acetato de etilo o alcohol al Moldes de nidos hipgeos
95%. Si va a utilizar varios tipos de cebos, colquelos a
buena distancia entre s (por ejemplo 8 m) para evitar confu-
siones. Muchas abejas son especficas en cuanto al tipo de Si se localiza la entrada de nidos hipgeos de esfcidos,
cebo que las atrae. Es conveniente almacenar las abejas halctidos, y otros grupos de himenpteros, estamos ante
capturadas en viales separados para cada tipo de cebo e una increble fuente de informacin sobre comportamiento,
indicar esto en la etiqueta. El manejo de estos cebos debe ciclo vital, parsitos, predadores y tambin para definir la
ser extremadamente cuidadoso pues el olor se impregna correspondencia entre machos y hembras de una especie.
fcilmente a cualquier superficie y despus es bastante di- Es por esto que nos vemos tentados a extraer el nido en su
fcil de retirar, con lo que el investigador puede convertirse totalidad. Puede hacerse la excavacin directa pero sta no
en un cebo andante. nos permite preservar las dimensiones y la forma del nido,
123
as como nos puede llevar a destruir especmenes. Por esto Recoleccin de larvas y huevos
es mejor verter en el nido algn tipo de material lquido
que solidifique fcilmente y entonces s hacer la excavacin
cuidadosa. Ocasionalmente encontramos larvas de lepidpteros cami-
Dos tipos de materiales parecen arrojar los mejores nando en sitios expuestos de la vegetacin a plena luz del
resultados: cera y yeso para dentistera. En el caso de la da. Si bien se puede tratar de una simple coincidencia o
cera, se debe tener una buena fuente de calor a mano, por de una larva que est bien protegida de eventuales depreda-
ejemplo una estufilla porttil o un mechero de buena calidad. dores o parasitoides, tambin puede tratarse de larvas enfer-
Se calienta la cera hasta que est completamente lquida, mas o parasitadas. Este ltimo caso es ideal cuando el
luego se vierte suavemente usando una jeringa de buena propsito es precisamente colectar parasitoides y recabar
capacidad o un embudo en papel aluminio grueso que ajuste informacin sobre sus hospederos. El proceso es bastante
perfectamente a la entrada del nido; en ocasiones es posible sencillo: recoja varias ramas de la misma planta en la que
simplemente verter la cera muy despacio. El xito de esta encontr la larva, preferiblemente ramas que tengan una
operacin radica en llegar lo ms profundo posible. Una buena cantidad de hojas sanas y limpias. Enrolle un poco
vez se solidificada la cera, se excava alrededor del molde. de algodn o papel higinico hmedo alrededor de la base
Esta labor es muy similar a la ejecutada por los paleont- de la rama y colquela dentro de una bolsa plstica transpa-
logos pues debe hacerse con extremo cuidado y paciencia a rente, limpia, hermtica e inflada. No use aire de sus pulmo-
fin de obtener una pieza lo ms completa posible. Si se nes, abra bien la boca de la bolsa y agtela como si estuviera
encuentra que la cera no lleg a todas las partes del nido, recogiendo agua. Meta la rama con la larva dentro de la
coloque una pequea pajita en el orificio para no perder la bolsa y cirrela con un alambre muy delgado plastificado
ruta mientras prepara nueva cera y repite el proceso. como el que se usa para las lneas telefnicas (Figura 6.7).
Numere progresivamente cada pedazo del molde y Si bien se debe dejar suficiente aire y espacio para la larva,
asigne letras a las ramificaciones que vaya encontrando. tambin es importante que est bien sellada pues de otro
Envuelva el molde en papel higinico o algodn con su modo los parasitoides pueden escapar inadvertidamente.
respectiva etiqueta y depostelo en una caja dura para trans-
portar al laboratorio. Simultneamente, haga un esquema
de las caractersticas del nido y un mapa de las partes para
facilitar su reconstruccin.
A
Ya en el laboratorio, conviene hacer duplicados del
molde del nido pues en ocasiones es necesario fundirlo para
extraer los insectos y otros objetos que puedan permanecer
dentro del nido. Para esto, elabore cajas en papel del tamao B
de cada pieza del molde o del tamao del molde mismo.
Vierta yeso de dentistera fino en cada cajita procurando
que quede plano y luego presione la pieza de cera contra el
yeso de manera que quede parcialmente sumergida. Espere
hasta que el yeso est casi solidificado y retire con cuidado
la pieza de cera. Repita este proceso con la otra mitad del
molde y cuando est bien solidificado, vierta cera nueva en
los moldes, djelos solidificar por completo y las partes.
Repita este proceso con cada segmento del nido hasta
completar todo el duplicado; junte las piezas siguiendo las
caractersticas del molde original.
Una vez haya terminado este duplicado, puede fundir
el original cuidadosamente para extraer los organismos.
Se recomienda hacer esta labor colocando la pieza de cera
en agua caliente, casi hirviendo, y esperar a que el molde
fundido libere las muestras. No sobra recordar que este
mtodo no es conveniente cuando se presentan acumula-
ciones de polen. El material extrado de esta manera no
Figura 6.7 A. Bolsa plstica con una larva parasitada y alimento; B.
estar en las mejores condiciones pero ser suficientemente Esquema de una caja para trasnporte o almacenaje de un nido, note que
til para estudios de identificacin. las ramas sirven de soporte.
124
Tome fotografas y haga cuidadosas descripciones de Las siguientes recomendaciones generales son para
la larva a fin de facilitar la identificacin posterior. Coloque nidos arbreos expuestos de abejas, avispas y hormigas.
la bolsa en un lugar fresco y nunca expuesto al sol. Revise No obstante, vale recordar que, en su momento, se des-
diariamente la bolsa y est atento a cambiar la rama por tacarn las diferencias de procedimiento de acuerdo con la
una con hojas frescas y limpias. Si la bolsa se ve muy sucia, biologa de cada grupo.
cmbiela. La higiene es crtica por que la larva puede infec- En el caso de nidos subterrneos o localizados en el in-
tarse rpidamente y morir. Si la larva estaba enferma por terior de ramas de rboles, el trabajo es mucho mas com-
accin de algn microorganismo, en las fases finales dejar plicado y se requieren herramientas como machete, hacha,
de comer y se pondr flcida hasta transformarse en una motosierra, barrena, pala y pica. Esta es una labor compleja
bolsa de lquido oscuro. Si tiene parasitoides, es posible y se recomienda llevarla a cabo al lado de personas cono-
que llegue a pupar antes de que estos sean visibles. Se puede cedoras, a fin de extraer informacin biolgicamente til.
advertir la presencia de parasitoides de varias maneras: a Una vez localizado el nido de inters, revise cuidadosa-
travs del integumento de la larva se notar una serie de mente las condiciones en que est, la superficie o partes de
ovillos blanquecinos, o se observar la aparicin de una las que se sostiene, los accesos y las facilidades de trabajo.
serie de capullos blancos en la superficie de la larva; tam- Trace un plan de accin claramente premeditado y espere
bin puede ocurrir que la larva muera sin descomposicin a desarrollarlo en la noche o antes del amanecer, de este
aparente y al cabo de un tiempo los parasitoides salgan modo recolectar la mayor cantidad posible de adultos de
haciendo hoyos en el integumento. Este ltimo fenmeno la colonia. Use luces rojas que son de difcil localizacin
tambin puede ocurrir con la pupa. Sacrifique los parasi- para los insectos. Estas se pueden implementar fcilmente
toides y salve los remanentes de la larva para posterior cubriendo las linternas con papel celofn rojo. Note que en
identificacin. el caso de hormigas, hay muchas especies que son igual-
Un proceso similar se puede seguir con la captura de mente activas de da o de noche. Es inconveniente usar
huevos adheridos sobre superficies de hojas. Almacnelos linternas que se ajustan a la cabeza, para recoleccin de
en viales transparentes no muy grandes. Se recomienda nidos de avispas o abejas, ya que estas fuentes de luz se
recortar la hoja al mnimo para que al secarse no se entorche convertirn en focos de atraccin. Si ve que la especie en
sobre el huevo y haga difcil su observacin. No enrolle cuestin es muy defensiva y que puede ser riesgoso el tra-
algodn o papel absorbente en la base de la hoja. Los viales bajo, use ropa adecuada. Los trajes de apicultura son una
se pueden taponar con un poco de algodn. Suele ocurrir buena opcin.
que los huevos parasitados se tornan de color muy oscuro. Cuando se acerque al nido, realice movimientos bien
Dadas las dificultades que puede significar encontrar definidos y lentos, y procure no presentarse repentinamente
huevos de lepidpteros en el campo, y la cantidad de tiempo justo en la entrada donde las guardianas del nido se
que esto requiere, varios autores recomiendan criar lepidp- encuentran. Movimientos inesperados o ruidos fuertes son
teros en el laboratorio y colocar sus huevos en el campo buenos desencadenadores de reacciones defensivas. En el
para que sirvan de trampas (Noyes y Valentine 1989). caso de abejas y avispas, trate de taponar la entrada del
nido con un material suficientemente slido y flexible que
se adhiera bien y que evite la salida de los insectos; un
Recoleccin de nidos de avispas hisopo de algodn o de papel higinico pueden servir.
y abejas sociales Recuerde que estos nidos suelen ser bastante frgiles. Una
vez terminada esta fase, trabaje con celeridad y precisin.
Si no puede hacer la colecta en la oscuridad, procure usar
Los nidos de los insectos sociales como avispas, abejas y ropas de color claro que son menos atractivas durante un
hormigas representan una inmensa fuente de informacin ataque. Algunos autores recomiendan aplicar insecticida
pero su recoleccin es tambin una labor de cuidado y en aerosol sobre el nido para evitar un ataque y capturar
planeacin. A continuacin, se ofrecen algunas sugerencias los adultos; si opta por esta estrategia, se recomienda colocar
para llevar a cabo una colecta exitosa. en el piso un plstico o sbana de color claro para recoger
Si piensa coleccionar nidos de insectos sociales, prepare los adultos que caigan. Estos ejemplares deben lavarse en
el equipo necesario previamente; a veces sucede que, una alcohol etlico para remover el insecticida.
vez en el campo, se improvisan muchas herramientas para Haga el corte de las ramas de donde se suspende el
extraer el nido, con lo que se obtienen resultados poco nido sujetando fuertemente por el lado prximo al nido,
satisfactorios. Al final del captulo se presenta una lista esto reducir la vibracin. Tijeras de jardinera o serruchos
con las herramientas apropiadas para desarrollar esta son indispensables en esta etapa. Durante los cortes, deje
actividad de una forma ms eficiente. una buena porcin de la rama, sta le servir de soporte
125
para colocar el nido en la caja de transporte y posteriormente manera que el nido nunca toque las paredes. Cercirese
en la caja de la coleccin en el museo. Deje la rama principal tambin de que la caja cierre hermticamente y no olvide
para lo ltimo y haga el corte un poco ms lejos que en los colocar naftalina dentro de ella. Coloque dos etiquetas, una
otros casos. Esta rama le servir para manipular el nido. adherida al nido y otra en el exterior de la caja. Desarrolle
En cuanto sea posible, meta el nido dentro de una bolsa un sistema de datos para que los adultos montados en alfiler
plstica gruesa en perfectas condiciones, manjelo de mane- y dems muestras estn ligadas al nido respectivo.
ra que la base de la rama siempre est hacia abajo y el fon-
do de la bolsa hacia arriba, de este modo aquellos insectos
que eventualmente se salgan del nido, se dirigirn al fondo. Procesamiento de muestras
Introduzca una cmara de vapores de cianuro un hisopo
de algodn grande impregnado con bastante acetato de etilo. Una vez en el laboratorio, se pueden seguir diferentes
Algunos investigadores usan dixido de carbono que es estrategias para montar adecuadamente los ejemplares. La
menos peligroso de manejar, aunque requiere cargar un seleccin del mtodo adecuado depender del tamao del
tanque. Para asegurar que todos los ejemplares han muerto animal o de los objetivos del estudio. En general, se puede
deje el nido con el veneno por un buen tiempo (al menos decir que si los animales se van a usar en estudios mole-
45 minutos). Una vez pasado este tiempo, abra bien la bolsa culares, deben permanecer en alcohol etlico al 95%; otras
plstica, retire la cmara letal o el hisopo de algodn y tcnicas permiten montar los especmenes en seco y an
espere hasta que todos los gases se difundan. No sobra ser tiles para estudios con ADN; es el caso del tratamiento
indicar que esta parte del trabajo debe hacerse en un lugar con HMDS. Especmenes pequeos se pueden montar en
abierto y bien ventilado. Cuando est seguro de que todos seco acudiendo a un tratamiento de secado, pero tambin
los insectos han muerto, coloque la etiqueta con los datos se pueden montar en portalminas. A continuacin se des-
de recoleccin y cierre la bolsa alrededor de la rama central cribirn algunas de estas tcnicas.
con cinta o alambre blando, abra orificios en los sitios en Antes de ello, huelga advertir que, si no se van procesar
los que se encuentre cada rama lateral y sllelos con cinta. las muestras inmediatamente, se debe revisar que los viales
Guarde el nido dentro de una caja grande usando los estn bien sellados para evitar la evaporacin del alcohol.
extremos de las ramas como soportes (Figura 6.7). Esta es Si el alcohol usado en campo es muy viejo, cmbielo.
una etapa crtica pues dada la fragilidad de algunos nidos,
no pocas veces llegan completamente destrozados. Se reco-
mienda llevar lminas de cartn grandes y todo lo necesario Limpieza
para elaborar la caja al tamao del nido. Haga orificios en
los lugares adecuados para insertar las ramas y sujtelas
con cinta. La idea es que las ramas sirvan de soporte y que Las muestras provenientes de trampas de cada, trampas
la cinta evite que stas se deslicen de un lado para otro. Malaise y, en menor grado, las de las de trampas Winkler,
Ya en el laboratorio, abra la caja con cuidado y revise requieren una significativa porcin de tiempo para la lim-
que no hayan emergido nuevos adultos; esto puede suceder pieza. Como se plante anteriormente, sta debe hacerse
y tendr problemas si abre la bolsa repentinamente; retire con suficiente tiempo y sometiendo a una inspeccin rigu-
la mayor cantidad de adultos rotando el nido y facilitando rosa esos mugrecitos que pueden ser diminutos himenp-
que estos caigan; tenga un frasco grande con alcohol y una teros de taxa poco capturados. Tres tcnicas de limpieza se
etiqueta con indicaciones que conecten ejemplares y nidos. presentan aqu.
Haga lo mismo para otros tipos de insectos o artrpodos
encontrados; puede tratarse de parasitoides, parsitos o
comensales. Se recomienda colocar las larvas en alcohol Mallas
etlico tambin. Si la colonia tiene un alto nmero de larvas,
es necesario sacarlas para evitar que su descomposicin Este mtodo es especialmente til para limpiar los insectos
sea un problema mayor. Esto se puede lograr manualmente, de escamas de lepidoptera, tan frecuentes en trampas
aunque tambin se puede secar el nido a pleno sol o cerca Malaise. Se toma un poco de la muestra, se coloca sobre
de un potente bombillo; algunos autores sugieren dejar el una malla de poro grueso (1 cm) y se lava suavemente dejan-
nido cerca de un hormiguero activo para que las hormigas do pasar todo el material a una bandeja profunda de color
hagan este trabajo. claro; se retiran de la malla y se lavan cuidadosamente los
Para almacenar los nidos se pueden usar las mismas pedazos grandes de vegetacin y se pasan los insectos
cajas de cartn fabricadas para el transporte, o se pueden grandes a un frasco con alcohol. Como se describi anterior-
disear cajas en icopor. En cualquier caso, asegrese de mente en la tcnica de la bolsa plstica para evitar des-
que las cajas tengan soportes para sostener las ramas de truir los ejemplares, use un chorro de agua suave como el
126
que producen las regaderas de jardinera. El material que molida espolvoreada sobre la superficie. Esto ltimo con
pasa a la bandeja se coloca en otra malla de poro ms fino y el fin de evitar el crecimiento de hongos. Si el material ha
se repite el proceso. Por ultimo, se pasa la muestra por una sido sacrificado en alcohol se puede iniciar su montaje
malla de poro muy fino o un pedazo de tela para filtrar el directamente. Recuerde que al guardar en seco especmenes
agua y retirar con cuidado los insectos ms pequeos como muy pequeos estos pueden ser muy frgiles y se requiere
los microhymenoptera. ser muy cuidadoso en su manejo. Por otra parte, sus partes
pueden colapsar, por lo que ser necesario rehidratarlos y
tratar de arreglar este problema antes de su montaje.
Extraccin en bandeja Si el material ha sido sacrificado en alcohol hay dos
alternativas cuya eleccin depende del tamao del animal:
Esta tcnica es muy til para muestras provenientes de ban- si el insecto es grande (ms de 6 mm) se puede iniciar su
dejas amarillas y trampas de cada. En un sitio bien ilumina- montaje directamente o se pasa por algn tratamiento de
do sumerja parcialmente una cantidad de muestra en un secado como HMDS; si el insecto es pequeo, se puede
extremo de una bandeja panda de color claro con agua y montar despus de pasarlo por tratamiento de secado, o se
una gota de jabn; disprsela gradual y ampliamente hacia monta en lmina para microscopio. En todas estas tcnicas
el otro extremo con la ayuda de unas pinzas o un pincel y se trata de evitar la desintegracin de los especmenes
mientras localiza y recoge todos los insectos de inters. Si pequeos cuando se secan. Anteriormente se us la tcnica
puede marcar con cuadrcula la superficie de la bandeja, del secado en punto crtico, destinada a la preparacin de
esto ayudar mucho a sistematizar la bsqueda. Recuerde especmenes para fotografa con microscopio electrnico
agitar cuidadosamente todas las piedritas y palitos que de barrido (conocido en ingls como SEM). No obstante,
encuentre. Pase los insectos a un vial con alcohol limpio, esta estrategia requiere equipo especializado y se ha reem-
con las correspondientes etiquetas. plazado por otras tcnicas ms econmicas y rpidas, por
esta razn no se presenta aqu.
Extraccin en agua salada

Secado
Lattke (2002) describe el mtodo as: se tibia agua en un
vaso de precipitados sin que llegue a estar muy caliente, se Secado con aire o congelacin
agrega sal poco a poco hasta el punto en que no sea posible
disolver ms; transfiera la muestra a un frasco graduado de
El mtodo descrito por Taylor (1993) es el siguiente: los
no ms 4 cm de dimetro y saque el alcohol; adicione la
especmenes se colocan en etanol absoluto por una hora y
solucin salina al tubo, tpela e invirtala suavemente varias
luego se pasan a un recipiente muy pando, como un vidrio
veces. Los restos de material inorgnico se precipitarn
de reloj, cubierto con un papel absorbente para materiales
mientras que el material orgnico flotar. Golpee suavemente
finos. Se deja el vidrio de reloj al aire o se coloca en un
el tubo para separar materiales adheridos a algunos
congelador con sistema antiescarcha (no frost) por tres
organismos y a burbujas. Deje el tubo quieto por unos 15
das. Ya secos, los ejemplares de pueden retirar teniendo
segundos y luego retire rpidamente el material flotante
cuidado de no desprender las alas que pueden quedar pega-
usando una malla rgida. Lave el material con alcohol. Repi-
das al vidrio o al papel absorbente.
ta este proceso dos o tres veces lavando con alcohol cada
vez. Coloque el filtrado en una caja de petri con alcohol y
separe los insectos del resto de material orgnico. Revise el
precipitado pues insectos grandes pueden encontrarse all.
Secado con acetona
Van Noort (1995) describe este mtodo as: se coloca el
espcimen en etanol al 99% y luego se monta en el alfiler
Montaje con la posicin final deseada; si el montaje es en tringulo,
pegante e insecto deben estar suficientemente secos antes
Si los especmenes coleccionados se han guardado en seco, de su colocacin en la cmara. Luego se pasa a una cmara
deben relajarse antes de ser montados en el alfiler. La mejor con vapores de acetona; sta tiene el mismo diseo de la
manera de inducir esta relajacin es colocarlos en una cma- cmara hmeda descrita previamente pero lleva acetona en
ra hmeda por uno o dos das. Se trata de un recipiente vez de agua y naftalina. El recipiente y la espuma en la que
hermtico en cuya base hay varias capas de papel absorbente se insertar el insecto montado deben ser resistentes a la
o una esponja saturados con agua y con naftalina finamente acetona.
127
Se deja el espcimen por un mnimo de tres horas en la o de la cmara hmeda y se le extienden las patas hacia
cmara de vapores de acetona y luego se colocan por al abajo sujetndolo un tiempo sobre un papel absorbente para
menos media hora cerca de una fuente de calor como un extraer el alcohol excedente; se deja secar en esta posicin
bombillo de 60 vatios. Esto permitir que la acetona se un tiempo ms, se pega al tringulo y se deja secar. Si el
evapore y mantendr el espcimen en perfectas condiciones. animal es un poco grande, se puede doblar la punta del
Todo este procedimiento debe ser realizado dentro de una tringulo unos 90 grados para aumentar la superficie de
cmara de extraccin de vapores. contacto. Recuerde aplicar muy poco pegante para no untar
otras partes del animal. Sostenga el ejemplar hasta que
seque. Las patas hacia abajo facilitarn la observacin de
Secado con HMDS estructuras y la determinacin. Inserte el alfiler en la base
del tringulo hasta la altura apropiada para manipulacin
Esta tcnica tiene como ventaja que, aunque el material del alfiler y para la colocacin de las etiquetas; haga esto
permanece seco, es apto por mucho tiempo para extraccin sobre un pedazo de madera que tenga un pequeo agujero,
de ADN (Brown 1996). Se coloca el espcimen en alcohol as evitar que el tringulo se doble o deforme. Tambin
etlico al 100% y luego se sumerge en viales pequeos con puede hacer este proceso en tringulos previamente
HMDS (Hexametildisilazano) por media hora, se reemplaza insertados en los alfileres. En este caso se puede usar un
el HMDS una vez y se deja otra media hora. Luego se vierte montculo de plastilina para insertar el alfiler y moverlo
el HMDS con los especmenes en una caja de Petri y se hasta la posicin exacta en la que toque el insecto; la
deja evaporar el HMDS completamente. Esta ltima etapa maleabilidad de este material permite un secado firme del
debe hacerse en una cmara de extraccin de gases pues el pegante sin tener que sujetar directamente el insecto y el
HMDS es bastante txico. Si se trabaja con mas de 50 es- alfiler todo el tiempo. Si hay partes rotas como antenas o
pecmenes al tiempo, se recomienda sumergir las muestras patas, pguelas a un tringulo adicional en el mismo alfiler
en HMDS fresco por media hora ms. No sobra repetir que donde est el animal.
El HMDS es muy txico; no se debe permitir su contacto
con la piel y se debe trabajar siempre en una cmara de
extraccin de gases para evitar su inhalacin.
Montaje en lmina para microscopio
Se recomienda montar hymenoptera de menos de 1.5 mm

Montaje en lmina para microscopio. El procedimiento del montaje
mismo es relativamente sencillo: se coloca el insecto en
unas gotas del lquido preservante sobre el portaobjeto o
Montaje en tringulo lmina y se coloca el cubreobjeto suavemente. Se puede
deslizar el cubreobjeto de manera que el insecto gire hasta
El insecto se puede montar directamente en el alfiler o se lograr que adopte la posicin deseada. Hay varios tipos de
puede montar en tringulo. Para ver las caractersticas del lquidos para montaje como blsamo de Canad, Permount
montaje directo con el alfiler, se puede consultar cualquier y solucin de Hoyer y gelatina de glicerina. Si bien el blsa-
libro bsico de entomologa como Borror et al. (1989). Dado mo de Canad no se deteriora y facilita mucho la obser-
el tamao de la mayora de himenpteros, se recomienda vacin, requiere deshidratacin completa del espcimen,
tener el montaje en tringulo como primera opcin. pasndolo por viales con etanol con una progresiva concen-
Se trata de un tringulo de papel duro como Canson, o tracin hasta dejar el insecto en etanol absoluto. El medio
Bond de grueso calibre, pH neutro de no ms de 10 mm de de Hoyer y la gelatina de glicerina no requieren deshidrata-
largo por 2 mm de dimetro, que va insertado por su base a cin del insecto pero no son permanentes y el portaobjetos
un alfiler. El insecto va sujeto por su costado derecho debe sellarse en los bordes con pintura duco, Glyphal o, en
contactando solamente la mesopleura, con una pequesima caso extremo, con pintura para uas transparente. La eti-
cantidad de pegante soluble en agua, como por ejemplo queta debe colocarse en los costados del portaobjetos.
pegante escolar; este es generalmente de color blanco y
tiene como base qumica un tipo de polivinilo (comercial-
mente tiene nombres como Colbn, Pega, o Elmers glue). Montaje de larvas
Otro pegante que da muy buenos resultados es la gelatina
Shellac (ver seccin de reactivos). Para evitar que las larvas colapsen, la mejor manera de
Las siguientes recomendaciones acerca de la posicin preservarlas es as: sacrifquelas en agua hirviendo o con
ms adecuada para el especmen se derivan del excelente soluciones Dietrichs o KAAD y luego pselas a etanol al
documento de Lattke (2000). Se saca el insecto del alcohol 70%; de esta manera, el exoesqueleto permanecer turgente
128
y ser fcil la determinacin o descripcin. Esos ejemplares de captura 100 km al norte de donde realmente se encontr.
se pueden mantener indefinidamente en alcohol. En el caso Para los datos de fecha se recomienda usar el sistema
de especmenes colectados en nidos es conveniente esta- francs de referencia: da en nmeros, mes con las tres
blecer un sistema de identificacin que indique qu larva primeras letras y el ao completo (por ejemplo: 1 may
pertenece a qu nido. 1968). Es muy frecuente la escritura del mes en nmeros
romanos o arbigos, pero esto puede dar lugar a confusin,
sobretodo cuando las etiquetas se escriben a mano. No son
Etiquetado pocos los ejemplos de etiquetas con datos de fecha dudosos.
El nombre del colector es otro dato que va al final y puede
ir acompaado del nmero de coleccin del investigador.
Las etiquetas, generalmente de 20 por 10 mm para montaje
Una segunda etiqueta puede adicionarse con datos de las
en alfiler, se elaboran en papel grueso libre de cido. Dada
caractersticas del hbitat y el mtodo de captura.
la degradacin que sufren los papeles usados regularmente,
esta precaucin es cada vez ms importante en el montaje
profesional de insectos, pues muchas colecciones estn per-
diendo los valiosos datos, y la duplicacin o recuperacin Equipo de campo
de la informacin de etiquetas antiguas implica una gran
inversin de tiempo y recursos. La mejor tinta a usar es la A continuacin se presenta un listado de material de campo
tinta india, o tinta china; tambin son tiles las etiquetas sugerido. Este listado incluye los materiales para todas la
impresas en lser. El alfiler se inserta cerca del costado de- tcnicas descritas por lo que deben escogerse los equipos
recho de la etiqueta, de manera que sta tambin sirva de necesarios para cada tipo de recoleccin:
proteccin para el espcimen (Figura 6.8).
La informacin de las etiquetas debe seguir dos princi- Libreta de campo
pios: claridad y precisin. Consignada con letra legible, la Rapidgrafos 0.3 y 0.2
etiqueta debe responder a dos preguntas bsicas: dnde y Tinta china
cuando. Los datos geopolticos de la localidad deben dispo- Lpiz (mina blanda B)
nerse jerrquicamente (Pas, departamento o estado, muni- Tajalpiz-borrador
cipio y sitio), luego la altitud, y si es posible, las coordenadas Pinzas de punta plana y lisa
geogrficas bajo el sistema internacional Mercator. Vale Reloj cronmetro
Navaja o cortador de papel
anotar que si bien las coordenadas suplantan con mayor
Cinta de enmascarar ancha
precisin toda la informacin geopoltica, es bueno conser-
Regla
var sta ltima, pues resulta ms familiar a los investi-
Cajas plsticas resistentes y hermticas
gadores y sirve para controlar la veracidad de los datos Cmara fotogrfica con lente macro
numricos. Al transcribir cifras es muy fcil cometer un Papel Canson o Drex blanco (libre de cido)
error de digitacin y el insecto puede terminar con datos Rollos de cuerda plstica de color vivo (amarillo,
naranja o rojo)
Cinta de enmascarar
A B
Marcador de tinta indeleble
Alfileres entomolgicos
Cebos (salchicha, azcar, etc.)
Naftalina
Pinceles delgados de pelo fino
Etanol 75% y absoluto
Trampas
Bolsas y viales con cierre hermtico
Bandejas plsticas de color claro
Pala de jardinera
Tijeras de jardinera
C Serrucho
Alambre maleable
Botella hermtica para agua
Jabn lquido o shampoo
Figura 6.8 A. Insecto montado en triangulo; B. Montaje tradicional.; Algodn
C. Montaje en lmina para microscopio. Geoposicionador
129
Frmulas para preparacin de Acido actico glacial 4 partes

preservantes Formaldehido 40% 6 partes
Agua destilada 30 partes
Etanol 15 partes
Para fijacin y almacenamiento
Solucin Dietrich o Kahle

Gelatina Shellac
Sumerja los insectos en este lquido por 24 horas y luego
Es un excelente pegante para montaje en tringulo. Su pre-
pselos a alcohol:
paracin es como sigue: se hierven 150 cm3 de shellac blan-
co por 20 minutos, luego se adicionan 10 cm3 de alcohol
95% etanol 15 partes
etlico al 70% y se deja hervir la mezcla por 5 minutos
Formalina 40% 6 partes
ms. Se enfra rpidamente llenando viales pequeos con
cido actico glacial 2 partes
el shellac, sellndolos y colocndolos en agua fra. Una
Agua destilada 30 partes
vez fro, el gel tendr una consistencia gelatinosa. El shellac
es comercialmente utilizado para sellado de maderas duran-
Etanol o etil alcohol te el proceso de pintado. Lograr la consistencia adecuada
requiere prctica, por lo que se debe intentar varias veces
Es un preservante general. Se debe usar con una concen- hasta lograr los resultados esperados.
tracin mnima de 75% para mantener los especmenes en
ptimas condiciones. Para estudios moleculares es necesario Soluciones para montaje en lmina
usar alcohol al 95% como concentracin mnima.
Balsamo de Canada
Glicerina
Este blsamo se consigue comercialmente. Los especmenes
Sirve para almacenamiento de ejemplares y especialmente deben colocarse primero por un tiempo en Xileno o aceite
para genitalias. de clavo antes de ser colocados en el Blsamo de Canad.
Las lminas se deben dejar secar por varios das a tem-
Solucin de Peterson o KAAD peratura ambiente.
Sumerja los insectos en este lquido por 24 horas y luego Diafane

pselos a alcohol:
Kerosene 1 parte Se usa con especmenes provenientes de etanol absoluto.
EtOH 10 partes Puede aclarar ciertas partes del insecto.
Acido actico glacial 2 partes
Dioxane 1 parte (opcional)
Use menor cantidad de kerosene para larvas blandas Medio de Hoyer
Este medio es ampliamente utilizado por los acarlogos,

Solucin de Pampel aunque recientemente algunos autores reportan problemas
para conseguir la goma arbiga y comentan que la versin
Preserva muy bien los rganos internos sin decolorar o hacer en polvo no es til. Los especmenes se pueden transferir a
frgil los especmenes: este medio si han estado en etanol o en lactofenol.
130
Una vez colocado el especmen en la posicin deseada y gelatina y a continuacin se funde sobre la lmina con el
con su cubreobjeto, se deja secar en horno a muy baja insecto; luego se sella la lmina con pegantes como los
temperatura. Es necesario rodear los bordes de la lmina usados para el medio de Hoyer. La mayor desventaja de
con algn sellante como se describi anteriormente. El esta tcnica es la baja refraccin de la gelatina.
problema de este medio es que se puede cristalizar con el
tiempo con lo que requiere montar los especmenes de nuevo.
Agradecimientos
Gelatina de Glicerina
El autor agradece los comentarios y sugerencias de Michael
Sharkey, Brian Brown, John Lattke y Claudia Martnez. Esta
Se usa con especmenes guardados en glicerina, garan- publicacin se realiz con el apoyo econmico de la NSF
tizando que se ha reemplazado completamente el etanol o DEB 9972024 y 0205982 a nombre de Michael Sharkey y
el agua de stos. Debe usarse gelatina incolora. Se prepara Brian Brown.
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131
132
CAPTULO 7
Biogeografa neotropical
J. J. Morrone
Introduccin de la panbiogeografa (Croizat 1958, 1960, 1964)

y la biogeografa cladstica (Croizat et al. 1974;
Nelson y Platnick 1981; Humphries y Parenti
D urante los siglos XIX y XX hubo nume-

rosos intentos por sistematizar la biota
de la Regin Neotropical en subregio-
nes, provincias y distritos biogeogrficos (Mar-
1999), varios anlisis han mostrado que en muchos
casos las unidades biogeogrficas reconocidas en
ellos no representan unidades naturales (Crisci et
al. 1991; Amorim y Tozoni 1994; Craw et al. 1999;
tens y Galeotti 1842; Sclater 1858; Grisebach Morrone 1999, 2002; Morrone et al. 1999).
1876; Fournier 1876; Wallace 1876; Hemsley La Regin Neotropical comprende bsicamen-
1887; Ramrez 1899; Sclater y Sclater 1899; te los trpicos americanos, desde el sur de Mxico
Shannon 1927; Mello-Leito 1935, 1938, 1939, hasta el centro de Argentina (Rapoport 1968;
1943; Cabrera y Yepes 1940; Smith 1941; Dice Fittkau 1969; Morrone 1996, 1999, 2001, 2002,
1943; Stuart 1964; Rapoport 1968; Fittkau 1969; 2004). Limita al norte con la zona de transicin
Kuschel 1969; Sick 1969; Cabrera y Willink 1973; mexicana, que la separa de la Regin Nertica, y
Mller 1973; Ringuelet 1975; Rzedowski 1978; al sur con la zona de transicin sudamericana,
Rivas-Martnez y Tovar 1983; Casas-Andreu y que la separa de la Regin Andina (Morrone 2004).
Reyna-Trujillo 1990; Ferrusqua-Villafranca Recientemente, propuse un esquema biogeo-
1990; Ramrez-Pulido y Castro-Campillo 1990; grfico de Amrica Latina y el Caribe, el cual se
Rzedowski y Reyna-Trujillo 1990; Rivas-Mart- basa fundamentalmente en anlisis panbiogeo-
nez y Navarro 1994). Aunque estos esquemas grficos y biogeogrficos cladsticos (Morrone
diferan en los criterios empleados para delimitar 2001, 2004). Mi objetivo es presentar dicho
las reas por ejemplo geogrficos, paleontol- esquema biogeogrfico de la Regin Neotropical,
gicos, zoogeogrficos o fitogeogrficos los dife- junto con las porciones correspondientes a Amri-
rentes autores por lo general reconocieron impl- ca Latina de las zonas de transicin mexicana y
citamente que las unidades propuestas represen- sudamericana, y de las regiones Nertica y Andina
taban entidades histricas. A partir del desarrollo (Figura 7.1).
Regin Neotropical precuaternarios (Ringuelet 1961; Morrone y Lopretto 1994).

La subregin neotropical comprende, a su vez, cuatro sub-
regiones: caribea, amaznica, chaquea y paranaense.
La Regin Neotropical integra el reino Holotropical, junto
con las regiones Afrotropical o Etipica, Oriental y Austra-
liana Tropical (Morrone 1996, 1999). Su relacin con la Subregin caribea
Regin Afrotropical, evidenciada por varios trazos generali-
zados, es particularmente estrecha (Craw et al. 1999). Exis-
ten evidencias de que la biota que actualmente habita la Es la ms septentrional de la regin, limitando al norte
Regin Neotropical se expandi ms hacia el sur en tiempos con la zona de transicin mexicana, que la separa de la
Figura 7.1 Provincias biogeogrficas de Amrica Latina y el Caribe: 1. California; 2. Baja California; 3. Sonora; 4. Altiplano Mexicano; 5. Tamaulipas; 6.
Sierra Madre Occidental; 7. Sierra Madre Oriental; 8. Eje Volcnico Transmexicano; 9. Depresin del Balsas; 10. Sierra Madre del Sur; 11. Costa Pacfica
Mexicana; 12. Golfo de Mxico; 13. Pennsula de Yucatn; 14. Chiapas; 15. Oriente de Amrica Central; 16. Occidente del Istmo de Panam; 17. Bahamas;
18. Cuba; 19. Islas Caimn; 20. Jamaica; 21. La Espaola; 22. Puerto Rico; 23. Antillas Menores; 24. Choc; 25. Maracaibo; 26. Costa Venezolana; 27.
Trinidad y Tobago; 28. Magdalena; 29. Llanos Venezolanos; 30. Cauca; 31. Islas Galpagos; 32. Occidente de Ecuador; 33. Ecuador rido; 34. Tumbes-
Piura; 35. Napo; 36. Imer; 37. Guyana; 38. Guyana Hmeda; 39. Roraima; 40. Amap; 41. Varzea; 42. Ucayali; 43. Madeira; 44. Tapajs-Xing; 45. Par;
46. Pantanal; 47. Yungas; 48. Caatinga; 49. Cerrado; 50. Chaco; 51. Pampa; 52. Monte; 53. Bosque Atlntico Brasileo; 54. Bosque Paranaense; 55; Bosque
de Araucaria angustifolia; 56. Pramo Norandino; 57. Desierto Costero; 58. Puna; 59. Atacama; 60. Prepuna; 61. Coquimbo; 62. Santiago; 63. Islas Juan
Fernndez; 64. Maule; 65. Bosque Valdiviano; 66. Bosque Magallnico; 67. Pramo Magallnico; 68. Islas Malvinas; 69. Patagonia Central; 70. Patagonia
Subandina.
134
Regin Nertica. Se extiende por el sur de Mxico, Meso- se encuentra en el norte de Colombia y noroeste de Vene-
amrica, las Antillas, y el noroeste de Sudamrica, en Ecua- zuela. La provincia de la Costa Venezolana se halla en el
dor, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago, y las Islas norte de Venezuela y Colombia, incluyendo tambin las
Galpagos. islas de Aruba, Curaao y Bonaire. La provincia de Trinidad
La subregin caribea posee una historia geobitica y Tobago ocupa las islas de Trinidad y Tobago. La provincia
extremadamente compleja (Rosen 1976, 1985; Pregill 1981; del Magdalena se encuentra en el oeste de Venezuela y
Hedges 1982; Guyer y Savage 1986; Donnelly 1988; noreste de Colombia. La provincia de los Llanos Venezo-
Thomas 1993; Ortega et al. 1994; Giunta et al, 1996; Craw lanos ocupa los llanos de gran parte de Venezuela y noreste
et al. 1999). Ello se refleja en las relaciones mltiples con de Colombia. La provincia del Cauca se halla en Colombia
otras reas neotropicales, con la zona de transicin mexi- y Ecuador. La provincia de las Islas Galpagos se extiende
cana, con la Regin Nertica y con los trpicos del Viejo por el archipilago de Coln, en el Ocano Pacfico, 950
Mundo (Cabrera y Willink 1973; Rosen 1976; Savage Km al oeste de la costa ecuatoriana. La provincia del
1982). Un anlisis biogeogrfico cladstico basado en pri- Occidente de Ecuador se extiende por el oeste de Ecuador
mates e insectos (Amorim y Pires 1996) y un anlisis de y sudoeste de Colombia. La provincia del Ecuador rido
parsimonia de endemismos basado en anuros (Ron 2000) se halla en el oeste de Ecuador. La provincia de Tumbes-
demuestran que la subregin caribea es el rea hermana Piura se encuentra en el sur de Ecuador y norte de Per.
de las restantes subregiones neotropicales.
Reconozco 24 provincias en la subregin caribea. La
provincia de la Costa Pacfica mexicana es una franja Subregin amaznica
angosta en la costa pacfica de Mxico (estados de Sinaloa,
Nayarit, Colima, Jalisco, Michoacn, Guerrero, Oaxaca y Es la de mayor extensin de la Regin Neotropical, exten-
Chiapas), El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y dindose a travs de la mayor parte del Brasil, las Guyanas,
Guatemala; tambin se asigna a esta provincia el archi- Venezuela, Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, Paraguay y
pilago de las Islas Revillagigedo, situado a 350 Km del Argentina (Cabrera y Willink 1973). La primera expli-
continente. La provincia del Golfo de Mxico ocupa la costa cacin de los patrones de distribucin de la subregin ama-
del Golfo de Mxico, en el este de Mxico (estados de Vera- znica fue propuesta por Wallace (1852), quien consider
cruz, Tabasco, Tamaulipas, San Luis Potos, Hidalgo, Pue- que los ros de la cuenca amaznica habran actuado como
bla, Oaxaca, Chiapas y Campeche), Belice y el norte de barreras a la dispersin. Una explicacin alternativa es la
Guatemala. La provincia de la Pennsula de Yucatn ocupa teora de refugios, de acuerdo con la cual el bosque fue re-
la pennsula de Yucatn, en los estados mexicanos de Cam- ducido y fragmentado por cambios climticos del Pleisto-
peche, Yucatn y Quintana Roo, por debajo de los 200 m ceno, lo que result en un archipilago de parches de bosque
de altitud. La provincia de Chiapas se halla en el sur de o refugios (Haffer 1969, 1974, 1977; Vanzolini y Williams
Mxico, Guatemala y Nicaragua; bsicamente corresponde 1970; Prance 1982; Loureno 1986). Colinvaux (1997,
a la Sierra Madre de Chiapas, desde los 500 a los 2.000 m 1998), sin embargo, argument que estos cambios clim-
de altitud. La provincia del Oriente de Amrica Central ticos no fueron suficientes para fragmentar el bosque ama-
ocupa el este de Amrica Central, desde Guatemala hasta znico y que la vicarianza se produjo porque se crearon
Panam. La provincia del Occidente del Istmo de Panam islas en reas elevadas, es decir que la teora de refugios
ocupa el oeste de Amrica Central, desde Costa Rica hasta tendra los hechos invertidos: se habra producido un
el oeste de Panam. La provincia de las Bahamas com- archipilago de islas mientras que el bosque permaneci
prende el archipilago de las Bahamas. Las provincias de intacto (Colinvaux 1997). Otros autores (Croizat 1958,
Cuba, Jamaica, La Espaola y Puerto Rico ocupan las islas 1976; Cracraft y Prum 1988; Bush 1994; Patton et al. 2000)
homnimas, respectivamente. La provincia de las Islas han retomado la hiptesis de Wallace, postulando cambios
Caimn comprende el archipilago que incluye las islas precuaternarios para explicar los patrones de distribucin
Grand Cayman, Little Cayman y Cayman Brac. La de un gran nmero de taxones de la Amazonia; el anlisis
provincia de las Antillas Menores se extiende por los archi- de Patton et al. (2000) confirma la existencia de patrones
pilagos de las Antillas Menores (Antigua, Barbados, vicariantes claros en la fauna de mamferos amaznicos.
Barbuda, Desirade, Dominica, Grenada, Guadeloupe, Otra explicacin para los patrones de distribucin amaz-
Marie Galante, Martinique, Montserrat, Nevis y Saba) y nicos es la hiptesis del lago amaznico (Frailey et al.
de las Islas Vrgenes (Anegada, Culebra, St. Croix, St. John, 1988), de acuerdo con la cual, durante el Pleistoceno tardo
St. Thomas, Tortola, Vieques y Virgin Gorda). La provincia -Holoceno temprano existi un lago en cuyos mrgenes se
del Choc se extiende por la costa pacfica del norte de habran producido disyunciones entre fragmentos de bosque,
Ecuador, Colombia y Panam. La provincia de Maracaibo que se habran constituido en centros de especiacin.
135
Reconozco 13 provincias en la subregin amaznica. Subregin paranaense

La provincia del Napo se halla en el norte de Per, sudoeste
de Colombia y este de Ecuador. La provincia del Imer se
extiende por el sur de Venezuela, sudeste de Colombia, La subregin paranaense se sita en el noreste de Argentina,
noreste de Per y norte del Brasil. La provincia de la Guyana este de Paraguay, extremo sur del Brasil (al oeste de la Serra
se encuentra en el noroeste de Amrica del Sur, en el Escudo do Mar y hacia el centro de Rio Grande do Sul) y este del
Guayano, entre Venezuela, Colombia, Guyana, Surinam y Brasil, entre los 7 y 32 LS. Varios autores han discutido
el norte del Brasil, donde existen mesetas de areniscas las relaciones de esta subregin con la subregin sub-
conocidas como tepuis de ms de 2.000 m de altitud. La antrtica (Kuschel 1960; Cabrera 1976; Morrone y Lopretto
provincia de la Guyana Hmeda se encuentra en el sudeste 1994; Maury et al. 1996; Zuloaga et al. 1999). De acuerdo
de Venezuela, norte del Brasil, Surinam y Guyana. La con las evidencias paleontolgicas, paleoclimatolgicas y
provincia de Roraima se extiende por el norte del Brasil, geolgicas, un clima templado prevaleci en el extremo
sudeste de Venezuela, Surinam y Guyana. La provincia de austral de Sudamrica durante el Terciario. ste habra per-
Amap se halla en Surinam y el noroeste del Brasil. La mitido la existencia de un bosque nublado continuo, exten-
provincia de la Varzea ocupa el noroeste del Brasil y dido mucho ms al sur que en la actualidad (Zuloaga et al.
noroeste de Per. La provincia del Ucayali se extiende por 1999). Una tendencia al enfriamiento y a la aridificacin
el este de Per, norte de Bolivia y oeste del Brasil. La comenz en el Oligoceno y Mioceno, y ms tarde el bosque
provincia del Madeira se extiende por el noroeste del Brasil, se fragment, junto con los cambios climticos inducidos
limitada al norte por el ro Amazonas, al oeste por los ros por el levantamiento de la cordillera de los Andes y la ex-
Madeira y Beni, al este por el ro Xing, y al sur por la cor- pansin de la flora chaquea.
dillera oriental de Bolivia. La provincia del Tapajs-Xing Reconozco tres provincias dentro de la subregin para-
se halla en el noroeste del Brasil. La provincia de Par se naense. La provincia del Bosque Atlntico Brasileo ocupa
encuentra en el noroeste del Brasil, limitado al norte y oeste una franja angosta, que nunca excede los 100 Km de ancho,
por los ros Tocantins y Araguaia, al sur por la Serra do a lo largo de la costa atlntica del Brasil, al este de la cordi-
Gurupi de la parte norte del Maranhao y por el ro Grajau, llera de la costa, entre los 7 y 32 LS. La provincia del
y al este por el ro Guan. La provincia del Pantanal se Bosque Paranaense se halla en el sudeste del Brasil, noreste
halla en el sur y centro del Brasil, noroeste de Bolivia y de Argentina y este de Paraguay. La provincia del Bosque
norte de Paraguay. La provincia de las Yungas se extiende de Araucaria angustifolia se encuentra en el sur del Brasil
por las laderas orientales de los Andes, entre los 300 y y noreste de Argentina, entre los 600 y 1.800 m de altitud.
3.500 m de altitud, desde el norte de Per hasta el noroeste
de Argentina.
Zona de transicin mexicana
Subregin chaquea
Halffter (1962, 1964, 1965, 1972, 1974, 1976, 1978, 1987,
La subregin chaquea ocupa el norte y centro de Argen- 2003) defini la zona de transicin mexicana como una
tina, sur de Bolivia, oeste y centro del Paraguay, y centro y zona compleja donde se superponen las faunas neotropical
noroeste del Brasil (Cabrera y Willink 1973). Equivale al y nertica, que incluye el sudoeste de los Estados Unidos,
corredor de sabana de Schmidt e Inger (1951) y a la Mxico y gran parte de Amrica Central. Con base en an-
diagonal de formaciones abiertas de Vanzolini (1963), lisis panbiogeogrficos recientes (Morrone y Mrquez 2001,
revisados por Prado y Gibbs (1993). 2003), he propuesto (Morrone 2004) restringir la zona de
Reconozco cuatro provincias en la subregin chaquea. transicin mexicana a cinco provincias. La provincia de la
La provincia de la Caatinga se extiende por el noreste del Sierra Madre Occidental ocupa el oeste de Mxico, en los
Brasil, en los estados de Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernam- estados de Chihuahua, Durango, Zacatecas, Sonora, Sina-
buco, Paraiba, Rio Grande do Norte, Cear, y porciones de loa, Nayarit y Jalisco, por encima de los 1.000 m de altitud.
Piaui y Minas Gerais. La provincia del Cerrado se halla en La provincia de la Sierra Madre Oriental se extiende por
el centro sur del Brasil (estados de Minas Gerais, Mato el este de Mxico, en los estados de San Luis Potos, Coa-
Grosso, Goias, So Paulo, Paran, Maranhao y Piaui) y el huila, Hidalgo, Nuevo Len, Veracruz, Puebla y Quertaro,
noreste de Paraguay y Bolivia. La provincia del Chaco se por encima de los 1.500 m de altitud. La provincia del Eje
extiende por el sur de Bolivia, oeste de Paraguay, sur del Volcnico Transmexicano se halla en el centro de Mxico,
Brasil y centro norte de Argentina. La provincia de la Pampa en los estados de Guanajuato, Mxico, Distrito Federal,
ocupa el centro oeste de Argentina entre los 30 y 39 LS, Jalisco, Michoacn, Puebla, Oaxaca, Tlaxcala y Veracruz.
Uruguay y sur del estado brasileo de Rio Grande do Sul. La provincia de la Depresin del Balsas se extiende por el
136
centro de Mxico, en los estados de Guerrero, Mxico, Zona de transicin sudamericana

Jalisco, Michoacn, Morelos, Oaxaca y Puebla, por debajo
de los 2.000 m de altitud, entre las provincias biogeogrficas
del Eje Volcnico Transmexicano y la Sierra Madre del La zona de transicin sudamericana, antes tratada como la
Sur. La provincia de la Sierra Madre del Sur ocupa el centro subregin pramo punea de la regin andina (Morrone
sur de Mxico, desde el sur de Michoacn hasta Guerrero 2001), comprende la parte ms alta de los Andes entre el
y Oaxaca, y parte de Puebla, por encima de los 1.000 m de oeste de Venezuela y el norte de Chile y centro oeste de Ar-
altitud. gentina. Aqu se integran en una nica zona los pisos alto-
andinos y mesoandinos de la Puna, de acuerdo con la
propuesta de Rivas Martnez y Tovar (1983), as como las
Regin Nertica provincias de la Prepuna, Desierto Peruano Costero, Pra-
mo Norandino y Monte, previamente asignadas a la Regin
Neotropical.
Al norte de la Regin Neotropical, separadas por la zona Reconozco seis provincias dentro de la zona de tran-
de transicin mexicana, se encuentra la Regin Nertica. sicin sudamericana. La provincia del Pramo Norandino
Bsicamente comprende las reas templado-fras de se extiende por las altas cordilleras de Venezuela, Colombia,
Norteamrica, en Canad, los Estados Unidos de Amrica Ecuador y Per, por encima de los 3.000 m de altitud. La
y el norte de Mxico (Rapoport 1968). Esta regin est provincia del Desierto Peruano Costero es una franja
relacionada con la Regin Palertica, la cual incluye las estrecha a lo largo de la costa del Ocano Pacifico, desde
reas templado-fras del Viejo Mundo (Sanmartn et al. el norte de Per hasta el norte de Chile. La provincia de la
2001), constituyendo en conjunto el reino Holrtico (Mo- Puna se extiende por Bolivia, el norte de Argentina y Chile,
rrone 1996, 1999). Existen numerosos trazos generalizados y el sur de Per. La provincia de Atacama se halla en el
conectando ambas regiones (Craw et al. 1999). Sanmartn norte de Chile. La provincia de la Prepuna ocupa el noroeste
et al. (2001) recientemente llevaron a cabo un anlisis bio- de Argentina, desde Jujuy hasta el norte de Mendoza. La
geogrfico cladstico de 57 taxones animales distribuidos provincia del Monte se halla en el centro de Argentina,
en el reino Holrtico, y mostraron una separacin bsica aproximadamente entre los 27 y 44 LS, desde Salta hasta
entre las regiones Nertica y Palertica, debida a vicarianza. el noreste de Chubut.
La Regin Nertica comprende cinco provincias en
Amrica Latina. La provincia de California ocupa la por-
cin septentrional de la pennsula de Baja California, en el Regin Andina
estado de California, desde las sierras de San Pedro Mrtir
y Jurez, extendindose hacia el norte, a lo largo de la
Sierra Nevada, hasta el sudoeste de los Estados Unidos. La Al sur de la Regin Neotropical, separada por la zona de
provincia de Baja California se halla en la Pennsula de transicin sudamericana, se encuentra la regin andina. sta
Baja California. La provincia de Sonora se extiende por se extiende a lo largo de los Andes del sur y la Patagonia
las reas costeras del noroeste de Mxico, desde la porcin argentino-chilena (Morrone 1994, 1996). Se ha propuesto
nororiental de la pennsula de Baja California hasta la cuen- que gran parte de la biota andina se origin en la Patagonia
ca del ro Piaxtla en el sur. Es un rea relativamente baja, y luego gradualmente se expandi hacia el norte, durante el
con llanuras interrumpidas por montaas de altura modera- Terciario y Pleistoceno, con la reduccin del cinturn clim-
da y dunas. La provincia del Altiplano Mexicano se encuen- tico clido y la conversin de bosques tropicales nublados
tra en el altiplano del centro de Mxico, en los estados de en comunidades templadas y ridas (Rapoport 1968; Kuschel
Zacatecas, San Luis Potos, Guanajuato, Chihuahua, 1969; Morrone 1994). La Regin Andina integra el reino
Jalisco, Michoacn, Tlaxcala, Puebla, Coahuila, Durango austral, junto con las regiones australiana templada, neo-
y Nuevo Mxico, as como pequeas porciones de Nuevo zelandesa, neoguineana y del Cabo (Morrone 1996, 1999). La
Len y Sonora, por encima de los 4.000 m de altitud. La relacin ms estrecha es con las regiones australiana tem-
provincia de Tamaulipas se extiende por las reas costeras plada y neozelandesa (Seberg 1991; Morrone 1992; Weston y
de la porcin septentrional del Golfo de Mxico, al norte Crisp 1994; Heads 1996, 1999; Lopretto y Morrone 1998; Craw
de la cuenca del ro Pnuco, en los estados mexicanos de et al. 1999), aunque la resolucin cladstica entre ellas es
Tamaulipas y Nuevo Len, con pequeas porciones de motivo de debate (Nelson y Ladiges, 1996).
Coahuila, San Luis Potos, el extremo norte de Veracruz y La Regin Andina comprende tres subregiones: chilena
la porcin adyacente del estado de Texas. central, subantrtica y patagnica. La subregin chilena
137
central se extiende por el centro de Chile, entre los 30-34 LS relaciones con la subregin paranaense, las que podran
(Cabrera y Willink 1973; Morrone 1994, 1996; Morrone et al. evidenciar una conexin ms antigua entre ellas.
1997). De acuerdo con anlisis biogeogrficos cladsticos Reconozco seis provincias en la subregin subantrtica.
basados en taxones de artrpodos y plantas (Morrone 1994; La provincia de las Islas Juan Fernndez se extiende por
Morrone et al. 1997), as como de evidencia fsil (Troncoso las islas chilenas de Masatierra o Robinson Crusoe, Masa-
y Romero 1998), esta subregin se encuentra ms fuera o Alejandro Selkirk y Santa Clara, situadas en el
estrechamente relacionada con la subregin subantrtica. Ocano Pacfico, 600 Km al oeste de Valparaso, a los 33
Reconozco dos provincias en la subregin chilena central: LS. La provincia del Maule se halla en el sur de Chile y
la provincia de Coquimbo en el centro norte de Chile y la de Argentina, entre los 34-37 LS. La provincia del Bosque
Santiago en el centro sur del pas. Valdiviano se halla en el sur de Chile y Argentina, al sur
La subregin subantrtica comprende los Andes aus- de la provincia del Maule, alcanzando los 47 LS. La
trales, desde los 37 LS hasta el Cabo de Hornos, incluyendo provincia del Bosque Magallnico se extiende por el sur
el archipilago del sur de Chile y Argentina, y las Islas de Chile desde los 47 LS hasta el Cabo de Hornos y sur de
Malvinas, Georgia del Sur y Juan Fernndez (Cabrera y Argentina en pequeas porciones del oeste de Santa Cruz
Willink 1973; Morrone 1994, 1996, 2000). Pese a que en y Tierra del Fuego. La provincia del Pramo Magallnico
la subregin predominan los bosques con especies de gne- se extiende por el sur de Chile y Argentina, limitada al
ros australes, tambin hay pramos y otras reas sin Notho- este por la provincia del Bosque Magallnico. La provincia
fagus, como las Islas Malvinas y las Juan Fernndez. La de la Islas Malvinas comprende el archipilago argentino
inclusin de estas ltimas en la subregin subantrtica, de las islas Malvinas y Georgia del Sur, situadas en el
sin embargo, fue postulada por Ringuelet (1955) y susten- Ocano Atlntico Sur, a unos 550 Km de Tierra del Fuego.
tada por anlisis biogeogrficos posteriores (Morrone 1993; La subregin patagnica se extiende por el sur de Argen-
Morrone et al. 1994). Varios autores (Monrs 1958; tina, desde el centro de Mendoza, ensanchndose a travs
Kuschel 1960; Cabrera y Willink 1973; Cabrera 1976; Crisci de Neuqun, Ro Negro, Chubut y Santa Cruz, hasta el
et al. 1991; Morrone 1996) han enfatizado los rasgos norte de Tierra del Fuego; y alcanza Chile en las provincias
distintivos de la biota subantrtica y sus relaciones cercanas de Aisn y Magallanes (Soriano 1956; Cabrera y Willink
con la biota de Australasia. Existen varios gneros de plantas 1973; Morrone 1996). Reconozco dos provincias en la
que se distribuyen en la subregin subantrtica y Australia, subregin patagnica: la provincia de la Patagonia Central
Tasmania, Nueva Zelanda, y/o Nueva Guinea (Cabrera en el sudoeste de Argentina, desde el centro de Mendoza
1976; Zuloaga et al. 1999). Dentro de la Regin Andina, la hasta el sur de Santa Cruz; y la provincia de la Patagonia
subregin subantrtica se relaciona estrechamente con la Subandina en el sudoeste de Argentina, constituyendo una
subregin chilena central (Morrone 1994; Morrone et al. angosta franja a lo largo de los Andes australes, al sur de
1997; Troncoso y Romero 1998). Asimismo, muestra los 51 LS, y ensanchndose hacia el sur hasta Santa Cruz.
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CAPTULO 8
Hymenoptera Parasitica
como agentes de control
biolgico en Colombia
F. Cantor, J. R. Cure y A. Lpez-vila
E n este captulo se presenta el resultado

de una revisin bibliogrfica sobre los
grupos de parasitoides pertenecientes a
Hymenoptera-Parasitica, utilizados como enemi-
cas de control biolgico con Hymenoptera-Para-
sitica, presentando, adems, detalles de los dife-
rentes gneros y especies de parasitoides, organi-
zados por familias taxonmicas.
gos naturales de insectos plaga en diferentes Al final del captulo se presenta una lista de
cultivos de importancia agrcola en Colombia. los parasitoides mencionados, que incluye, en
Se inicia con un breve panorama histrico orden alfabtico, la superfamilia, la familia y la
en el que se destacan algunos hechos importantes especie a la cual peretenecen, e informacin bio-
que dieron origen y orientaron diferentes prcti- lgica adicional (Tabla 8.1).
La identificacin de parasitoides de la Universidad de Antioquia y el Instituto Humboldt en

Villa de Leyva (Boyac).
neotropicales
La identificacin de himenpteros parasitoides es muy Panorama histrico

especializada y exige, adems del examen morfolgico de
los especmenes, un registro adecuado de los hospederos
sobre los cuales fueron capturados. Cuando se realizan El control biolgico de plagas con parasitoides en Colombia
levantamientos faunsticos con miras al reconocimiento de est asociado, en cuanto a su origen y evolucin, al desarro-
enemigos naturales es necesaria la captura de los hospe- llo de los principales programas agrcolas en las diferentes
deros, para su cra y posterior emergencia de los parasitoides regiones del pas. Sobresalen los casos del algodn y la
en laboratorio. Con frecuencia es necesario realizar monta- caa de azcar en el Valle del Cauca, del caf principal-
jes para observacin en microscopio, especialmente tratn- mente en Nario y en el denominado Eje Cafetero, y de horta-
dose de familias con ejemplares de menos de 1 mm de lon- lizas y ornamentales en la Sabana de Bogot y en el oriente
gitud. antioqueo. Tambin se deben resaltar los estudios reali-
Las principales colecciones de referencia para los zados con parasitoides en cultivos de yuca, pltano, arroz,
parasitoides colombianos son la Coleccin Taxonmica maz, soya, frjol, papa, frutales y forestales, entre otros.
Nacional Luis Mara Murillo de Corpoica-Tibaitat, el Los inicios del control biolgico con parasitoides en
Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional Colombia parecen remontarse a finales de la dcada de
de Colombia en Bogot, el museo Francisco Luis Gallego 1920. Valenzuela (1989) reporta cmo en noviembre de 1929
Captulo 8 Himenpteros como agentes de control biolgico
Luis Mara Murillo introdujo al pas parasitoides Liriomyza sp. (Diptera: Agromyzidae) y de Trialeurodes
provenientes de Estados Unidos para el control del pulgn vaporariorum (Westwood) (Homoptera: Aleyrodidae) con
langero de manzanos (Hemiptera: Eriosomatidae) en huertos liberaciones de Diglyphus sp. (Hymenoptera: Eulophidae)
boyacenses. El mismo autor reporta que en 1935 Murillo y Encarsia formosa Gahan (Hymenoptera: Aphelinidae),
encontr avispas de Apanteles thurberiae Muesebeck respectivamente.
(Hymenoptera: Braconidae) ejerciendo control sobre el A finales de la dcada de 1980 se introducen al pas los
gusano rosado colombiano Sacadodes pyralis Dyar betlidos Cephalonomia stephanoderis Waterston y
(Lepidoptera: Noctuidae), en algodn, en la regin del Ro Prorops nasuta Betrem (Hymenoptera: Bethylidae), ambos
Surez (Santander). En la bsqueda de soluciones a los para el control biolgico de larvas y pupas de la broca del
problemas de plagas del algodn, durante la dcada de 1970, caf. Ms recientemente fue introducido con el mismo
se iniciaron varios programas de manejo integrado de plagas propsito Phymastichus coffea La Salle (Hymenoptera:
que consideraban la importacin, evaluacin y liberacin Eulophidae), parasitoide de adultos de la broca del caf.
de parasitoides, entre los que sobresale el caso de Tricho-
gramma spp.
Segn Valenzuela (1989), el gnero Trichogramma es el Grupos de Hymenoptera Parasitica
protagonista principal de la historia del control biolgico de
plagas agrcolas en Colombia, en cultivos de algodn y caa utilizados como agentes de control
de azcar. Este parasitoide fue encontrado por Francisco
Luis Gallego en 1936 en el Valle del ro Medelln, parasitando biolgico en Colombia
huevos de Diatraea saccharalis (Fabricius) (Lepidoptera:
Pyralidae) en caa de azcar. Sin embargo, millones de A continuacin se presentan, por familias, los registros de
avispas fueron introducidas desde California (Estados Uni- la literatura colombiana relacionados con el uso de hime-
dos) para ser liberadas en cultivos de caa de azcar en npteros del grupo Parasitica para el control de plagas
Colombia (Amaya 1998). En 1961 el entomlogo Hernn agrcolas. A continuacin, se omiten los descriptores del
Alcaraz inici la primera cra masiva de Trichogramma en orden y de la familia, tanto de hospederos como de para-
Colombia para ser utilizada en cultivos de algodn. En 1968 sitoides, pues esta informacin se detalla en la Tabla 8.1.
se inician cras de este parasitoide directamente, en los
laboratorios de los cultivadores de caa (Amaya 1998).
Segn Valenzuela (1989) el control biolgico de plagas Superfamilia Ceraphronoidea
en Colombia ha tenido su consagracin alrededor del barre-
nador Diatraea spp., en el cultivo de caa de azcar de los
ingenios del Valle del Cauca. Adems, afirma que el arsenal
Familia Megaspilidae
de agentes de control biolgico de la plaga ha estado for-
mado por varios parasitoides entre los que se destacan Lee et al. (1999, 2000) reportan individuos pertenecientes
Trichogramma sp., Cotesia flavipes (Cameron) (Hymenop- probablemente al gnero Dendrocerus, presentes en rboles
tera: Braconidae) y Telenomus sp. (Hymenoptera: Braco- utilizados como cercas vivas asociados a cultivos de orna-
nidae). Este ltimo se manej con xito en 1967 en un brote mentales en la Sabana de Bogot.
repentino del gusano cabrito de la caa de azcar, Caligo
ilioneus Cramer (Lepidoptera: Brassolidae).
El uso de parasitoides en Colombia tambin tuvo un Superfamilia Chalcidoidea
gran impacto con la introduccin de Telenomus alsophilae
(Viereck) en 1975 por el entomlogo Alex Bustillo, para el
control biolgico del medidor gigante del ciprs Oxydia
Familia Aphelinidae
trichiata (Guene) (Lepidoptera: Geometridae). Trabajos
posteriores corroboraron el establecimiento del parasitoide El mayor nmero de casos reportados como exitosos en
en el pas y el control del brote de la plaga (Bustillo 1976; proyectos de control biolgico clsico, procede de las fami-
Drooz et al. 1977). lias Aphelinidae (perteneciente al grupo de los Chalcidoi-
En la dcada de 1980 se inician en Colombia, y por dea) y Encyrtidae (DeBach 1964). Se trata de especies muy
extensin en Amrica Latina, los primeros estudios de control pequeas, difciles de identificar, importantes parasitoides
biolgico de cultivos protegidos bajo invernadero, adelan- de Hemiptera-Sternorrhyncha. Especies de esta familia han
tados en la Sabana de Bogot y en el oriente antioqueo. sido confundidas con especies de Eulophidae o Encyrtidae,
Estos estudios se realizan para proteger cultivos ornamen- entre otras, por falta de buenos caracteres diagnsticos. A
tales y de hortalizas, principalmente de infestaciones de niveles inferiores al de familia, la situacin es an ms
144
complicada pues se sospecha la existencia de muchas Familia Chalcididae

especies crpticas (Grissell y Schauff 1990). En los Apheli-
nidae se presenta adelfoparasitismo, lo que significa que Esta familia presenta las especies de mayor tamao entre
los machos se desarrollan como hiperparsitos de las hem- los Chalcidoidea. Dos de los gneros ms caractersticos y
bras de su misma especie. fciles de reconocer son Brachymeria y Conura.
Aphelinus mali (Haldeman) fue introducido en Colombia Segn Olarte (1987), avispas de Dirhinus giffardii
en 1929 para el control del pulgn langero del manzano, Silvestri fueron introducidas desde Estados Unidos para el
Eriosoma lanigerum (Hausmann) (Valenzuela 1989). Esta control biolgico de poblaciones de Anastrepha sp., en cul-
introduccin fue dirigida por el entomlogo Luis Mara tivos de guayaba ubicados en el municipio de Guavat (San-
Murillo, quien import ejemplares de la avispa desde Estados tander). De 5.914 avispas liberadas no se reporta la accin
Unidos y los liber en huertos de manzanos de Boyac efectiva de estas ni la recuperacin de nuevos ejemplares.
atacados por el pulgn. La liberacin fue exitosa y Castao et al. (1989) reportan Spilochalcis y Brachymeria
constituy el primer caso de control biolgico de plagas en parasitando pupas de Opsihanes sp. en pltano y banano.
Colombia reconocido mundialmente por Altieri y Nicholls
(1999). En 1935 el mismo Luis Mara Murillo encontr avispas
de Aphelinus sp. en la regin algodonera del Ro Surez
(Santander), ejerciendo un elevado parasitismo sobre el
Familia Encyrtidae
gusano rosado colombiano Sacadodes pyralis (Dyar) (Valen-
zuela 1989). En un reconocimiento ms reciente de himenp- Castillo y Belloti (1989) reportan que la avispa Acerophagus
teros en diferentes cultivos del Valle del Cauca, Ramrez y coccois Smith fue encontrada en Palmira (Valle) parasitando
Zuluaga (1995) registraron Aphelinus sp. como parasitoides al piojo harinoso de la yuca Phenacoccus madeirensis
de Aphis gossypi Glover en algodonero y Macrosiphum Green, pero tambin se ha obtenido de P. herreni Cox y
euphorbiae (Thomas) en tomate de huerta. Williams. Los mismos autores encontraron que en estudios
Lee et al. (1999, 2000) encontraron fidos y ninfas de de libre escogencia en condiciones de laboratorio las
mosca blanca parasitados por avispas de los gneros Aphe- hembras de A. coccois prefirieron ovipositar sobre ninfas
linus y Encarsia y de la especie Eretmocerus californicus de segundo y tercer nstar de P. madeirensis y que de una
Howard, en diferentes etapas de la fenologa de rboles y sola momia (piojo parasitado) emergen hasta 10 individuos.
arbustos como abutiln (Abutilon pos. striatum), aliso Adems, a diferencia de Epidinocarsis diversicornis
(Alnus acuminata), chical (Tecoma stans), jazmn (Howard), otro parasitoide de piojos harinosos de la yuca,
(Pittosporum undulatum), sauco (Sambucus mexicana) y en A. coccois no se presenta encapsulamiento de huevos
tibar (Escallonia paniculata), los cuales son utilizados cuando ataca a P. madeirensis o P. herreni; sobre este ltimo
como cercas vivas en cultivos de ornamentales de la Sabana se han presentado porcentajes de parasitismo cercanos al
de Bogot. 50% en condiciones de campo.
En un reconocimiento de controladores biolgicos aso- La especie E. diversicornis fue colectada de P. herreni
ciados con las plagas de ctricos en la zona del Gran Caldas en Carimagua (Llanos Orientales) y criada fcilmente para
y Norte del Valle, Castao et al. (1989) registraron avispas estudios de biologa (Herrera 1985; Castillo y Belloti 1989).
posiblemente del gnero Coccophagus parasitando Unaspis En dichos estudios se logr establecer que las hembras pro-
citrii (Comstock) y Saisettia sp., del gnero Encarsia para- ducen dos generaciones por cada generacin del piojo,
sitando Dialeurodes citri (Ashmead) y del gnero Eretmo- prefieren parasitar las ninfas de tercer nstar y que de cada
cerus parasitando Aleurocanthus woglumi (Asby) y momia emerge slo un individuo del parasitoide.
Aleurothrixus howardii Quaint. Segn Castillo y Belloti (1989) Anagyrus insolitus
Lpez-vila (1994) reporta Encarsia y Eretmocerus (Howard) ha sido obtenido de muestras de P. madeirensis
como dos de los seis gneros que presentan especies de en yuca, tanto de Mxico como de Palmira (Valle), y tambin
importancia en programas de control biolgico para la se ha colectado en Carimagua (Meta) de muestras de P.
mosca blanca. Ms recientemente Ortega (2000) realiz herreni. De acuerdo con los mismos autores A. insolitus es
estudios en el Valle del Cauca para determinar la efectividad una especie de la que se conoce poco de su biologa, mientras
de Encarsia hispida De Santis como parasitoide de la mosca que Prochiloneurus dactylopii Howard es hiperparasitoide
blanca de la yuca Aleurotrachelus socialis Bondar bajo frecuente de encrtidos parasitoides de pseudocccidos de
condiciones de invernadero. la yuca.
145
Copidosoma truncatellum (Dalman) es un parasitoide Segn Arias y Belloti (1989) Euplectrus sp. ha sido
de Pseudoplusia includens (Walker) y Trichoplusia ni registrado como parte de los enemigos naturales ms impor-
(Hbner) en cultivos de soya (Garca 1989b) y de huevos tantes en el control de larvas del gusano cachn de la yuca
de Neoleucinodes sp. en cultivos de tomate de rbol (Garca E. ello. Los mismos autores reportan que la avispa ataca a
2000). Copidosoma desantisi Annecke y Mynhardt es la larva de E. ello especialmente durante sus dos primeros
reportado por Paz (1989) como parasitoide de Phtorimaea estadios, ovipositando sobre ella. Al emerger las larvas de
operculella (Zeller) en cultivos de papa en Cundinamarca; Euplectrus sp. se fijan en el dorso del trax de la larva del
este autor realiz adems estudios de su ciclo de vida y lepidptero y se alimentan de ella. De esta manera resulta
capacidad parasitoide. imposible para la larva de E. ello deshacerse del parasitoide.
Vifara et al. (1999) reportan la emergencia de Copido- Posteriormente, se mueven hacia la parte inferior o ventral
soma sp. de larvas del pasador del fruto de las solanceas en donde pupan, recubrindose con un capullo color caf
Neoleucinodes elegantalis Guene, en cultivos de tomate claro. Despus de que la larva de E. ello ha sido parasitada
de rbol del Valle del Cauca. Segn estos autores, el para- por Euplectrus sp., muere en corto tiempo y no alcanza a
sitoide corresponde a una especie nativa no identificada llegar a los estadios fenolgicos en los que es ms voraz en
que parasita los huevos del pasador. Los autores agregan el consumo de hojas de yuca. Arias y Belloti (1989) reportaron
que Copidosoma presentan un alto grado de especificidad que antes de ese trabajo no era conocida la magnitud del
para parasitar los huevos del pasador ya que en ensayos control que podra ejercer Euplectrus sp.
previos se determin que estos parasitoides prefirieron Para el control de larvas de algunos lepidpteros que
nicamente huevos de N. elegantalis cuando se les ofreci atacan cultivos forestales, Madrigal et al. (1984a) registraron
simultneamente huevos de Trichoplusia ni, Phtorimaea individuos del gnero Elachertus como nuevos parasitoides
operculella y Galleria mellonella (L.). Adems, se del defoliador del ciprs Glena bisulca (Rindge). Los auto-
determin que de una larva de N. elegantalis pueden res informan que aunque dicho parasitoide presenta carac-
emerger entre 100 y 200 adultos del parasitoide. Trchez et tersticas biolgicas que lo hacen promisorio para el control
al. (1999) proponen una tcnica de recuperacin de del defoliador, su eficiencia fue reducida en un 40% por la
Copidosoma sp., recolectando frutos infestados por la plaga presencia de un hiperparasitoide. Por lo anterior, sugieren
para regresar los adultos de Copidosoma sp. al cultivo, como que el potencial regulador de Elachertus sp. puede ser apro-
una alternativa para el control biolgico de N. elegantalis vechado en lugares donde se encuentre libre del hiperpara-
en cultivos de tomate de rbol. sitoide.
Garca (2000) reporta que el minador de los ctricos
Phyllocnistis citrella Stainton es controlado eficientemente
Familia Eulophidae por varios parasitoides entre los que registran eulfidos,
como Zagrammosoma multillineatum (Ashmead), y otras
especies desconocidas pertenecientes a los gneros Cirros-
En trminos del nmero de especies, esta familia, junto con pilus, Galeopsomyia y Horismenus. Este ltimo tambin es
Pteromalidae y Encyrtidae, es una de las ms importantes reportado parasitando larvas de S. frugiperda en cultivos
dentro de los Chalcidoidea (Grissell y Schauff 1990). de soya y maz (Segura 1989). Sin embargo, Len y Campos
Segn Gaviria (1989), Pedobius furvus fue introducido (1999) no slo identificaron al gnero Zagrammosoma para-
en Colombia en 1970 desde Trinidad y Tobago para el con- sitando a P. citrella en cultivos de ctricos de los Llanos
trol de larvas de Diatraea sp. en cultivos de caa de azcar, Orientales, sino tambin a los gneros Closterocerus, Horis-
maz y sorgo. menus y Cirrospilus y a las especies Galeopsomyia fausta
Varias especies del gnero Euplectrus han sido regis- LaSalle y Elasmus tischeriae Howard.
tradas como parasitoides de larvas de Spodoptera frugi- Avispas de los gneros Diglyphus y Euparacrias fueron
perda (J. E. Smith) en sorgo (Segura 1989) y maz (Len reportadas por Vlez et al. (1980), parasitando larvas de
1989). Euplectrus puttleri Gordh ha sido registrado parasi- diversas especies de la mosca minadora que afectaban arven-
tando larvas de Erinnys ello L. en pltano (Garca 2000). ses y otras plantas en el oriente antioqueo. Adems de
En el cultivo de la soya se ha registrado a E. puttleri como Diglyphus, otros eulfidos como Closterocerus y Pedobius
parasitoide de larvas de Anticarsia gemmatalis (Hbner) han sido reportados por Prieto y Chacn (1980) como los
(Garca 2000), a E. plathypenae (Howard) como parasitoide gneros de parasitoides ms comunes para el control bio-
de larvas de Heliothis virescens (Fabricius), Pseudoplusia lgico del minador del crisantemo en el Valle del Cauca.
includens y S. frugiperda (Garca 1989b). Por otra parte, Estudios sobre la biologa de Diglyphus begini fueron
Pulido (1978) informa en detalle sobre la cra masiva de realizados por Chavarro (1990) y Restrepo (1991). Cure et
Euplectrus n.sp. cerca comstockii como parasitoide de larvas al. (1997) y Cure y Cantor (2002) reportan tambin su utili-
de A. gemmatalis para la proteccin de cultivos de soya. zacin exitosa en programas de control biolgico de Lirio-
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myza sp. en cultivos de ornamentales en la Sabana de Bo- criben al adulto de la avispa de color oscuro brillante y de 4
got. Cure y Cantor (2002) cuantificaron la capacidad mm de longitud.
controladora de D. begini sobre Liriomyza huidobrensis
en cultivos de Gypsophila paniculata. Se logr establecer
que del 35 al 40% de las larvas de L. huidobrensis mueren Familia Mymaridae
por depredacin de la avispa, principalmente en la fase
vegetativa del cultivo, y que otro 40% de las larvas mueren Esta familia no cumple con una de las caractersticas taxon-
por el efecto parastico, principalmente en la fase reproduc- micas ms utilizadas en las claves de identificacin de Chalci-
tiva del cultivo. doidea, como es el pronoto no alcanzando la tgula. El hecho
De acuerdo con estudios de Olarte (1987), especmenes de que en esta familia el pronoto alcanza efectivamente la
de Aceratoneuromyia indica (Silvestri) fueron colectados tgula, le da una apariencia de Proctotrupoidea (Grissell y
como parasitoides nativos de Anastrepha spp. en cultivos Schauff 1990). Estas avispas son todas parasitoides de
de guayaba de Santander. Algunos individuos de este parasi- huevos, al igual que Trichogrammatidae.
toide se llevaron al laboratorio para multiplicacin en cras y Segn Gaviria (1989), poblaciones del saltahoja hawaiano
de los individuos descendientes se liberaron 2.748. De estos, Perkinsiella saccharicida (Kirkaldy) que se encuentran
se recuperaron 3.966 nuevos individuos en muestreos pos- infestando cultivos de caa de azcar en Colombia, son regu-
teriores. ladas naturalmente por varios tipos de parasitoides entre los
Segn Crdenas (1995), la especie Phymastichus coffea La que se encuentran individuos de Anagrus sp. Gaviria (1989)
Salle fue introducida a Colombia por Cenicaf desde Togo tambin reporta la actividad de Anagrus sp. pero sobre
(frica), a travs del Centro Internacional de Control Biolgico Tagosodes orizicolus (Muir) en cultivos de arroz. Tambin
(Londres), en diciembre de 1991. De los especmenes impor- existen registros de Anagrus sp. parasitando individuos de
tados, 30 emergieron y murieron en Ansermanuevo (Valle) Empoasca kraemeri (Ross y Moores) en frjol, con ndices
sin haber sido posible su reproduccin. Posteriormente, se de parasitismo entre 60% y 80% (Gmez y Schoonhoven
realizaron nuevos intentos de introduccin a Colombia que 1977). Sin embargo, los autores reportaron que a pesar de
permitieron establecer pies de cra de la especie y escalar la los altos ndices de parasitismo obtenidos, Anagrus sp. no
produccin a grandes volmenes. Adicionalmente, Cenicaf fue capaz de mantener la poblacin de la plaga por debajo
auspici trabajos sobre la biologa y capacidad de dispersin de niveles en los cuales se presenta el dao en frijol.
en el campo de este parasitoide (Echeverry 1999; Vergara 1998;
Vergara et al. 2001a,b). Con el fin de evaluar su capacidad de
regulacin de poblaciones de broca, Cantor (2001) cuantific Familia Pteromalidae
los niveles de parasitacin de P. coffea en fincas cafeteras
localizadas en diferentes altitudes. Las avispas se desarrollaron
en todas las altitudes evaluadas y presentaron altos ndices de Jimnez (1981) citado por Siabatto et al. (1989) report
parasitismo. Sin embargo, en dichos trabajos se demostr que parasitismo del picudo del algodn Anthonomus grandis
que a pesar de los altos ndices de parasitismo, la emergencia por Catolaccus hunteri (Crawford) y por Catolaccus sp.
de P. coffea puede ser disminuida por la presencia natural del (Heterolaccus spp.) en socas de algodn del Valle del Sin
hongo entomopatgeno Beauveria bassiana. No obstante, pero con bajos niveles de control.
en estudios de modelacin realizados por Gutirrez et al. (1998), En estudios de reconocimiento de enemigos naturales
se ha demostrado que P. coffeae tiene un gran potencial para el asociados a insectos fitfagos presentes en rboles y arbustos
control biolgico de la broca del caf, siempre y cuando sea utilizados como cercas vivas en cultivos de ornamentales
combinado con otras medidas de control, principalmente de la Sabana de Bogot, fueron observados pteromlidos
despus de las cosechas. por Lee et al. (1999, 2000). Otros estudios fueron realizados
por Olarte (1987) para el control de las moscas de las frutas
con parasitoides provenientes de Estados Unidos de la
especie Pachycrepoideus vindemiae (Rondani) de los cuales
Familia Eupelmidae fueron liberados 1.859 en cultivos de guayaba infestados
por Anastrepha spp. (Diptera: Tephritidae). No se presentan
Chacn y Caldern (1979) reportaron individuos del gnero los resultados de esta liberacin.
Anastatoidea parasitando larvas de Caloptilia sp. que se Entre los trabajos de grado realizados en Colombia tambin
encontraban infestando leguminosas forrajeras. En este se evala el efecto del parasitoide Spalangia cameroni Perkins
estudio se menciona que la larva del parasitoide emerge de sobre pupas de Musca domestica (Diptera: Muscidae) (Mayor
la pupa de la plaga y pupa dentro del tallo. Adems, des- 1994).
147
Familia Trichogrammatidae A pesar de que Trichogramma ha sido ampliamente

utilizado en cultivos de caa para el ataque de Diatraea,
Gmez et al. (1996) reportan que Colombia inici en 1988
Parasitoides de huevos, muy difciles de diferenciar a nivel una serie de estudios para evaluar el efecto de las liberacio-
especfico. Individuos de esta familia estn representados nes de T. pretiosum en campos comerciales de caa de azcar,
por el gnero Trichogramma. De acuerdo con anlisis y que al final de dichos estudios no se pudo demostrar el
realizados por Zuluaga y Duque (1989), Trichogramma es el beneficio econmico de su empleo para el manejo de los
principal gnero de parasitoides estudiado en Colombia. barrenadores como Diatraea. Adems, reportan que este
Por esta razn, Colombia es un punto de referencia en el tipo de discusiones ya se haba presentado en 1939 durante
contexto internacional, segn se reconoce en Madrigal el Congreso de la Sociedad Internacional de Tcnicos de la
(1989), Garca (1996) y Zucchi y Monteiro (1997), entre otros. caa de azcar. Sin embargo, T. pretiosum tambin ha sido
Como se mencion en la resea histrica al inicio del reportado como enemigo natural de Stenoma cecropia
captulo, la primera evidencia sobre la aplicacin del control Meyrick en otros cultivos como en la palma de aceite (Grijalva
biolgico en caa de azcar en Colombia data de 1939, 2000). Inclusive, ms recientemente se han realizado estudios
ao en el que se liber a los campos un milln de adultos con ejemplares de esta especie para determinar su compatibilidad
de Trichogramma minutum Riley, introducidos de los con extractos naturales (Olaya 2001) e insecticidas comerciales
Estados Unidos (Valenzuela 1989). A partir del momento de (Snchez 2001).
su introduccin se han realizado varios estudios relacio- La mayora de los estudios relacionados con la pro-
nados con su biologa bsica, con el fin de dominar la tcnica duccin, uso y manejo del Trichogramma en Colombia han
de su cra en laboratorio o de utilizarla en el campo. sido reportados por Amaya (1998), que presenta, adems,
El primer trabajo reportado en la literatura colombiana se informacin relacionada con las especies registradas en
refiere a la revisin bibliogrfica de Saldarriaga y Bustillo Colombia y Sudamrica, algunos datos acerca de la biologa
(1975) en el que se consideran factores biticos y abiticos de Trichogramma, factores biticos y abiticos que afectan
que afectan la cra y comportamiento de Trichogramma. la reproduccin de las avispas, as como tambin captulos
Adems, en ese mismo trabajo se reportan datos acerca de dedicados a la multiplicacin masiva, liberacin y eva-
la poca eficiencia de Trichogramma para el control de luacin de estos parasitoides. Sin embargo, aspectos de
Oxydia (Lepidoptera) en conferas bajo condiciones de inters sobre el Trichogramma ya eran analizados por
laboratorio y de campo. Trichogramma beckeri fue Saldarriaga y Bustillo (1975) con el fin de considerarlos en
reportado por Madrigal et al. (1984b) como una especie ya los programas de control biolgico de lepidpteros en
descrita en Costa Rica en 1973, pero no registrada antes en Colombia. En este trabajo, los autores argumentan la
Colombia y con potencial de controlar huevos de Oxydia en necesidad de revisar aspectos como la correcta
reas maderables. Sin embargo, en el mismo trabajo de identificacin de la especie o variedad, la cantidad de avispas
Madrigal et al. (1984b) se presentan bajos ndices de que se deben liberar, la poca de liberacin y las condiciones
parasitismo en laboratorio (11,73%) y en campo (3,026%). trmicas que favorecen su reproduccin. Todo ello con el
Con relacin a otros cultivos, Garca (1980) reporta ndices objeto de evitar o reducir los errores en el uso de
de parasitismo que varan entre 47% y 84% sobre huevos Trichogramma dentro de los diferentes programas de control
de Heliothis spp. (Lepidoptera) en el algodonero. biolgico en el mundo, como consecuencia de la moda que
De acuerdo con reportes de Amaya (1998) en 1979 se se gener por el uso de este tipo de avispas.
introdujeron dos especies de Trichogramma en Colombia En el trabajo de Saldarriaga y Bustillo (1975) se presenta,
provenientes de Trinidad y Tobago: T. australicum Girault adems, la revisin de los resultados divulgados sobre la
y T. armigera N. y N. Luego de algunos estudios, slo la eficiencia del uso de Trichogramma en Rusia, Espaa y
primera de las especies fue criada masivamente en labora- Alemania para el control de la palomilla del manzano
torio hasta 1984. Posteriormente, no se pudo recuperar en Carpocapsa (Cydia pomonella L.), en Estados Unidos para
campo y la cra de T. australicum desapareci de nuestro el control de la polilla oriental del manzano Grapholita
medio. molesta (Busk), en Rusia para el control de Euxoa segetum
En estudios dedicados al reconocimiento de artropofau- (Danil y Schiff) y Barathra brassicae (L.), en Egipto para
na asociada a diferentes plantas de la zona clida del Tolima el control de Prodenia litura (F.) en cultivos de algodn,
central, Hallman (1979b) reporta el parasitismo de avispas en Estados Unidos para el control del barrenador europeo
del gnero Trichogramma sobre defoliadores no identifi- del maz Ostrinia nubilalis (Hubner), y en Estados Unidos
cados de la familia Noctuidae, que se encontraban sobre y algunas regiones de Centroamrica y Sudamrica para el
Melochia pyramidata y sobre Euptoieta hegesia infestando control de Diatraea saccharalis (F.) en caa de azcar.
Turnera ulmifolia. Finalmente, se presenta en ese trabajo la posibilidad de usar
148
Trichogramma para el control de Oxydia en florestas de cuando los dems registros mundiales han sido de alturas
conferas. Para el control de huevos del medidor gigante del ms bajas. Posteriormente, Rincn (1999) realiz estudios
ciprs, Madrigal et al. (1984b) presentaron a Trichogramma de esta especie para evaluar su grado de control sobre la
beckeri como nuevo parasitoide con potencial para el control polilla guatemalteca de la papa, Tecia solanivora Povolny.
de esa plaga en florestas de ciprs y pino ptula. Sin embargo, La posibilidad de utilizar estas avispas en otros cultivos
Amaya (1998) argumenta que esta especie fue mal como hortalizas y frutales tambin fue estudiada por Yepes
identificada porque no existen evidencias de la presencia (1995).
de la misma en Sudamrica.
Amaya y Zenner (1976) presentaron nuevos aspectos
de Trichogramma, como la identificacin de las especies Superfamilia Chrysidoidea
presentes en Colombia a partir de estudios morfolgicos de
la genitalia del macho, as como tambin aspectos biolgicos
para tener en cuenta en la cra y evaluacin de la eficiencia Familia Bethylidae
de Trichogramma spp. en campo. Ruz y Garca (1977)
cuantificaron los niveles de parasitismo que se presentaban A diferencia de otras familias mencionadas en este trabajo,
en cultivos de caa de azcar para el control de Diatraea las cuales pertenecen al grupo Parasitica, encontramos a
saccharalis (F.) en funcin de la temperatura, la precipitacin los Bethylidae entre las especies ms primitivas de Aculeata.
y de la edad del cultivo. En este trabajo se concluye que los Cephalonomia stephanoderis Betrem y Prorops nasuta
ndices ms altos de parasitacin se alcanzan en pocas de Waterston fueron introducidas en Colombia por el Centro
baja precipitacin y que la temperatura no ejerce gran Nacional de Investigaciones del Caf-Cenicaf, entre 1988
influencia sobre estos. Tambin, sealan que los ndices de y 1990 provenientes de frica, a travs de envos sucesivos
parasitismo aumentan en funcin de la edad del cultivo de de los laboratorios de cuarentena del Centro Internacional
la caa, probablemente porque las plantas altas ejercen una de Control Biolgico localizado en Londres (Crdenas 1995;
barrera contra el viento y facilitan una mayor eficiencia de Orozco 1995). Segn Crdenas (1995), se establecieron
las avispas. Con relacin a las especies de Trichogramma laboratorios de cra de C. stephanoderis en Ancuy y luego
presentes en cultivos de caa de azcar, Gmez et al. (1996) en Sandon (Nario), en Vegach y luego en Medelln
reconocieron ms recientemente dos especies del (Antioquia), en Garzn y luego en Gigante (Huila), en
parasitoide que han sido reportadas parasitando huevos de Ansermanuevo (Valle) y en Chinchin (Caldas).
Diatraea. Los autores presentan una clave para la Cephalonomia stephanoderis y P. nasuta son los
identificacin de Trichogramma autopovirilia, T. fuentesi betlidos ms ampliamente estudiados, con el patrocinio de
y de T. exiguum, que han sido encontradas atacando de la Federacin Nacional de Cafeteros de Colombia, como
manera natural en el campo. De igual forma, incluyen a T. una herramienta para el control integrado de la broca del
pretiosum, la cual ha sido criada y liberada comercialmente. caf Hypothenemus hampei (Ferrari). Por ejemplo, se
Adems, Gmez et al. (1996) recomiendan en su trabajo la evalu el efecto de P. nasuta sobre poblaciones de la broca
cra masiva de T. exiguum para el control de Diatraea spp., en cafetales de Nario (Bacca 1999) y el efecto de diferentes
ya que individuos de dicha especie fueron los nicos insecticidas y patgenos sobre poblaciones del parasitoide
observados parasitando huevos de la plaga en campo, (Meja et al. 2000). Sin embargo, C. stephanoderis es la
independientemente de la especie de Diatraea. especie que se ha utilizado con mayor frecuencia en
Inmediatamente despus, Daz (1996) presenta aspectos de programas de manejo integrado de la broca en Colombia.
la biologa de T. exiguum, necesarios para iniciar la cra Benavides (1993), Benavides et al. (1994), Aristizbal
masiva de esta especie parasitoide. En estudios publicados (1995), Aristizbal et al. (1996) y Salamanca (2001)
por Hallman (1979b) se presentan datos que relacionan los evaluaron la capacidad de regulacin de C. stephanoderis
niveles de parasitismo de Trichogramma con la densidad sobre poblaciones de la broca del caf en cafetales de
de tricomas presentes en hojas de diferentes plantas Nario, en la zona cafetera y en Ricaurte (Boyac).
hospederas y con las masas de huevos de diferentes Posteriormente, se evalu el efecto de varios insecticidas
lepidpteros. sobre individuos de C. stephanoderis con el fin de deter-
Trichogramma lopezandinensis es una especie nativa minar aquellos que eran ms compatibles con las avispas,
descrita por Sarmiento (1993) a partir de avispas emergidas para el diseo de un programa de manejo integrado
de huevos de la mariposa Colias dimera Doubleday y (Guzmn 1996; Riascos 1996). Despus de esos estudios
Hewitson (Lepidoptera: Pieridae), recolectados a alturas se inici un programa de cra masiva de C. stephanoderis
superiores a los 2.800 msnm. Este hecho es importante para permitir su suministro constante. Por lo anterior, se
porque sera el primer registro de individuos del gnero realiz una serie de estudios para la cra masiva sobre broca
Trichogramma capaces de parasitar a este nivel altitudinal, obtenida de caf pergamino seco (Benavides y Portilla 1990;
149
Portilla y Bustillo 1995; Bustillo et al. 1996) y sobre broca obtener 2.326 individuos de la avispa, los cuales fueron
obtenida de dietas artificiales (Portilla 1999). Tambin se liberados en campo para el control de la plaga. Sin embargo,
realizaron estudios en campo relacionados con la en este trabajo no se precisa el grado de control que pudo
cuantificacin de la actividad depredadora de C. ejercer la liberacin del controlador. El mismo autor reporta
stephanoderis sobre estados inmaduros de la broca la introduccin (desde Estados Unidos) y liberacin de avis-
(Aristizbal et al. 1998). pas Trybliographa daci (Weld) para regulacin de esa
El uso de C. stephanoderis y P. nasuta tambin ha sido misma plaga. De 6.601 ejemplares liberados, se recuper una
evaluado mediante modelos matemticos desarrollados por descendencia de 101 individuos. Sin embargo, no se
Gutierrez et al. (1998). Las simulaciones han demostrado especifica el grado de control que ejerce este parasitoide
que estas dos especies de parasitoides tienen pocas posibili- sobre las poblaciones de larvas de Anastrepha spp. Garca
dades de control de la broca en condiciones de campo en en su manual ilustrado de control biolgico (2000) presenta
Brasil, an bajo liberaciones inundativas de uno u otro la fotografa de Trybliographa sp. como enemigo natural
betlido o de los dos simultneamente. de pupas de Hydrellia wirthi (Korytkwoski) en arroz.
Vargas (2000) describe avispas del gnero Dissom-
phalus. Estas avispas son parasitoides de larvas de
colepteros mirmecfilos y barrenadores. Adems, las
hembras no tienen alas y aparentemente son cargadas por Superfamilia Ichneumonoidea
los machos durante su vuelo nupcial (Krombein et al. 1979).
Familia Braconidae
Familia Dryinidae
La familia Braconidae tiene una gran importancia en con-
El nico registro de parasitoides pertenecientes a la familia trol biolgico en todo el mundo. Prefieren los climas clidos
Drynidade en Colombia corresponde a Haplogonatopus y hmedos, razn por la cual estos parasitoides han sido
hernandezae como parasitoide-depredador del saltahojas utilizados con frecuencia en programas de control biolgico
Tagosodes orizicolus (Muir), tambin conocido como so- de grandes cultivos en los trpicos (Gauld y Bolton 1988).
gata, el cual es vector del vrus de la hoja blanca en cultivos La mayor parte de los bracnidos son benficos. Especies
de arroz en el Valle, Meta y Tolima (Hernndez y Belloti de hiperparasitoides en esta familia son poco frecuentes
1989; Garca 2000). (DeBach y Rosen 1991). La subfamilia ms numerosa es
Microgastrinae de la cual forma parte el gnero Cotesia.
Alguna vez se consider a Aphidiinae como una familia
Superfamilia Cynipoidea separada, pero ahora es una subfamilia bien establecida de
Braconidae. Aparte de los Aphelinidae (Chalcidoidea), no
hay otro grupo entre los himenpteros parasitoides espe-
Familia Cynipidae cializado en atacar fidos (Krombein et al. 1979). Los gneros
Lysiphlebus, Aphidius y Praon sobresalen por su impor-
Los parasitoides de esta familia son generalmente endo- tancia como controladores de fidos en Colombia.
parasitoides de larvas de Diptera y pupan dentro de los Dentro de la revisin de esta familia vale la pena men-
puparios de su hospedero. Muchos son formadores de aga- cionar los trabajos realizados por Wharton et al. (1998), quie-
llas. En la Sabana de Bogot han sido observados como nes presentan un manual para los gneros del Nuevo Mun-
parasitoides de minadores (Liriomyza spp.) en cultivos de do, y Yu et al. (2005), con un catlogo y una lista de hospe-
pompn y Gypsophilla (llamados como Cynipoidea por Cure deros.
et al. 1997). Mongu et al. (1986) y Mongu (1987) describieron y
determinaron la duracin de los diferentes estadios biol-
gicos del endoparasitoide Aphidius colemani Viereck sobre
Familia Figitidae Myzus persicae (Sulzer), que infestaba cultivos de crisan-
temos (Chrysanthemum morifolium) mantenidos bajo
Olarte (1987) reporta avispas de esta familia cuyo gnero y condiciones de invernadero, en la Sabana de Bogot. De
especie no se determinaron pero que se encontraban para- ese estudio se pudo concluir que el endoparasitoide presenta
sitando la mosca de las frutas Anastrepha spp. en cultivos tres estadios larvales, que su ciclo de vida desde huevo
de guayaba ubicados en Guavat (Santander). En dicho re- hasta adulto se cumple en un perodo de aproximadamente
porte se menciona que a partir de un pie de cra fue posible 20 das a 21C y 65% de humedad relativa, y que la
150
longevidad de los adultos es mayor cuando el rgimen de determinar el ciclo de vida y el potencial biolgico de la
alimentacin es a base de miel y agua. Los mismos autores avispa roja Cardiochiles nigriceps (Viereck) para el control
encontraron que el macho se diferencia de la hembra de Heliothis virescens (Fabricius) en el algodn. Se deter-
principalmente por su tamao, el nmero de segmentos min que su ciclo es de aproximadamente 30 das y que,
antenales y por la forma del ltimo segmento abdominal. El durante sus 20 das de longevidad como adulto, la avispa
macho es ms pequeo (2.5 mm) que la hembra (2.78 mm), y es capaz de ovipositar hasta 160 huevos. Adems, se logr
presenta de 17 a 19 segmentos antenales mientras que la establecer una cra de C. nigriceps en condiciones de labora-
hembra presenta de 14 a 16 y un abdomen fusiforme, torio. Siabatto et al. (1989) sugirieron que la accin contro-
puntiagudo en su extremo caudal. ladora de C. nigriceps podra ser complementada con la
Existen algunos registros del uso de Apanteles thur- especie Microplitis croceipes (Cresson), la cual recomen-
beriae Muesebeck para el control del gusano rosado colom- daron introducir desde Estados Unidos, por considerarla
biano Sacadodes pyralis Dyar, a partir de estudios iniciados quizs como el nico parasitoide importante de H.
por Luis Mara Murillo en 1935, en la regin algodonera del virescens. Adems, sugirieron utilizar otros bracnidos
Ro Surez (Santander) (Valenzuela 1989). Sin embargo, presentes en el cultivo de algodn como Chelonus insularis
Apanteles tambin ha sido registrado como parasitoide de (Cresson) para el control de Spodoptera frugiperda.
larvas de otros lepidpteros como Spodoptera frugiperda Chelonus insularis (Cresson) tambin ha sido registrada
(J. E. Smith) en cultivos de maz (Len 1989), de Omiodes atacando larvas de S. frugiperda en cultivos de maz (Garca
indicata (Fabricius) en cultivos de soya (Garca 2000) y de 2000), y avispas de los gneros Meteorus y Homolobus
esprragos (Caicedo y Belloti 2002). Especficamente han sido registradas parasitando larvas de Spodoptera spp.
Apanteles gelechiidivoris (Marsh) es considerado como el en cultivos de esprragos (Caicedo y Belloti 2002).
parasitoide ms importante para el control biolgico natural Individuos de los gneros Chelonus y Bracon se regitran
del cogollero del tomate, Tuta absoluta (Meyrick) respectivamente como parasitoides de huevos y larvas de
(=Scrobipalpuloides), en cultivos de tomate del Valle del Caloptilia sp., las cuales actan como barrenadoras de
Cauca (Garca 1989a). leguminosas forrajeras (Chacn y Caldern 1979). Medina
Cotesia congregata (Say) y Cotesia americana (Le- (1988) realiz estudios de C. insularis para determinar su
peletier) son reportados por Arias y Belloti (1989) como ciclo de vida y comportamiento sobre Spodoptera spp.
controladores de larvas del gusano cachn de la yuca Por otra parte, se han realizado estudios relacionados
Erynnis ello (L.). Las avispas de este gnero ovipositan con los mtodos de cra y ciclo de vida de Bracon kirkpa-
dentro de la larva de la plaga y despus de la eclosin se tricki (Wilkinson) en Colombia (Erazzo 1987). Esta especie
desarrollan alimentndose de ella. Al cabo de 14 a 16 das es originaria de Africa Oriental, pero algunos ejemplares
aparecen unas manchas negras en el cuerpo de la larva fueron importados desde Mxico para el control del picudo
hospedera, de las cuales emergen las larvas de la avispa. del algodn Anthonomus grandis (Siabatto et al. 1989;
Una vez afuera, comienzan a formar un tejido blanco algo- Astudillo et al. 1993; Len y Erazzo 1993). Diaeretiella rapae
donoso alrededor del hospedero, en el cual se distribuyen (McIntosh) fue registrada por Ramrez y Zuluaga (1995) como
para pupar. De una nica larva de E. ello pudieron desa- parasitoide de Macrosiphum euphorbiae (Thomas),
rrollarse hasta 512 pupas de Apanteles. Cinco a seis das presente en cultivos de algodn en el Valle del Cauca.
despus de pupar emergen las avispas. Segn Arias y Belloti Cotesia flavipes (Cameron) ha sido considerada
(1989), en 1978 se liberaron 11 larvas del gusano cachn tradicionalmente como uno de los enemigos naturales ms
cubiertas con puparios de Apanteles, en campos de yuca importantes, dentro del arsenal de agentes de control
del Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT biolgico del barrenador Diatraea spp. en cultivos de caa
infestados por E. ello. Sin embargo, los mismos autores de azcar (Valenzuela 1989). Segn Mendoca (1977), citado
anotaron que la principal desventaja observada en Apan- en Gaviria (1989), C. flavipes es originario del Japn y fue
teles era el alto grado de hiperparasitismo. introducido en la India, Pakistn, Ceiln, Filipinas, Islas
Cotesia congregata y C. americana son reportadas por Mauricius y Reunin, para el control de los taladradores de
Castao et al. (1989) como parasitoides de larvas de arroz, pero especialmente para el control de Diatraea spp.
Opsiphanes spp. en cultivos de pltano y banano, y de en caa de azcar. Su primera introduccin al continente
larvas de otros lepidpteros no especificados en cultivos americano se realiz desde la India hacia Florida (EEUU) en
de ctricos de Caldas y del Norte del Valle. Garca (2000) 1963. Segn Gaviria (1989), en Colombia fue introducida por
tambin reporta a Digonogastra (= Iphiaulax) sp. como primera vez en 1970, procedente de Trinidad, por segunda
uno de los enemigos naturales del gusano canasta del vez en 1975, procedente de la misma isla y por tercera vez,
pltano Oiketicus kyrbyi Guilding. en 1981, procedente directamente de Pakistn. Las mltiples
Estudios de laboratorio y de campo realizados por Meja introducciones se explican por la pobre recuperacin de la
y Moreno (1987) y por Siabatto et al. (1989) permitieron avispa despus de sus liberaciones en el campo, a razn de
151
1.000 avispas/ha en cultivos de caa del Valle del Cauca, y presentes en diferentes etapas de la fenologa de rboles y
Santander. El mismo autor menciona que la adaptacin de arbustos, como abutiln (Abutilon pos. striatum), aliso
C. flavipes fue temporal en los cultivos de caa de azcar (Alnus acuminata), chical (Tecoma stans), jazmn
del Valle del Cauca mientras que en el mismo cultivo en (Pittosporum undulatum), sauco (Sambucus mexicana) y
Santander se logr su establecimiento permanente. tibar (Escallonia paniculata).
Los parasitoides Exasticolus fuscicornis (Cameron) y En cultivos de rosa bajo invernadero fueron encontradas
Chelonus insularis (Cresson) han sido reportados como poblaciones de Praon pos. occidentale Baker ejerciendo
controladores biolgicos de larvas de Spodoptera frugiperda un buen control natural del fido Macrosiphum euphorbiae.
en cultivos de maz (Len 1989 y Segura 1989). Larvas de Por lo anterior, se realizaron estudios de biologa y hbitos
otros lepidpteros que se presentan en cultivos de soya de dicha especie con miras a utilizarla como potencial
como Anticarsia gemmatalis (Hbner) son parasitadas por controlador en la Sabana de Bogot (Arias 2003; Aragn
Glyptapanteles sp. (Garca 1989b; Rodrguez 1994; Garca 2004).
2000), y las de Pseudoplusia includens (Walker) y Un registro importante en la literatura es el de Perilitus
Trichoplusia sp. son parasitadas por Meteorus laeviventris coccinellae (Schrank) como parasitoide de Eriopis connexa
Wesm (Garca 1989b). (Coleoptera: Coccinellidae), la cual acta como depredadora
Meteorus laphygmae (Viereck) es una de las especies de ninfas y adultos de fidos en cultivos de papa (Vergara
de la familia Braconidae que ha recibido atencin en 1989; Schica 1984 en Vergara 1989). La entomloga Nora Ruiz
diferentes estudios de control biolgico en el pas. Lpez- (q.e.p.d.) en trabajo no publicado describe el proceso de
vila (1981) realiza estudios sobre su biologa y establece parasitismo, el cual se inicia con la oviposicin del parasitoide
que este es un parasitoide para el control de S. frugiperda cuando Eriopis se encuentra en el cuarto instar larval, en
en maz. Len (1989) considera que es el principal parasitoide prepupa o en el inicio de la fase de pupa. Adems, se reporta
del cogollero del maz porque alcanza los mayores que el adulto del coccinlido alcanza a emerger pero es poco
porcentajes de control y tiene accin durante todo el mvil y de muy baja capacidad depredadora. La larva del
desarrollo del cultivo. Ortegn et al. (1988) se refieren a parasitoide emerge por el orificio anal del depredador, es de
estudios en los que se establecen mtodos para la cra de color amarillo y de unos 3.5 mm de largo. Se encorva hacia
M. laphygmae y se determina que el parasitoide registra las patas del coleptero donde empieza a formar un capullo
mayor actividad en las horas crepusculares y nocturnas. en el que queda atrapado el depredador hasta que muere por
Tambin reportan parasitismo de M. laphygmae sobre la emergencia del parasitoide.
Spodoptera spp. en semilleros de algodn y sorgo bajo Cure y Cantor (1997) registran la introduccin de Dacnusa
condiciones de confinamiento. Se han realizado otros sibirica (Telenga) como complemento del control biolgico
estudios para el control de la misma plaga con M. laphygame de larvas de Liriomyza huidobrensis (Blanchard), en
en cultivos de algodn y sorgo (Segura 1989; Siabatto et cultivos de ornamentales en la Sabana de Bogot.
al. 1989; Garca 2000). Castao et al. (1989) reportan a Opius sp. como
Para el control biolgico del pulgn amarillo Sipha flava parasitoide de las moscas de las frutas Anastrepha, en ctricos,
(Forbes) en caa de azcar, Gmez (1989) citado en Gaviria mientras que Len y Campos (1999), reportan a Allobracon
(1989), reporta altos niveles de parasitismo de Lysiphlebus sp. como parasitoide de Phylocnistis citrella (Stainton), en
testaceipes (Cresson) en casas de malla, pero marcada ctricos localizados en los Llanos Orientales de Colombia.
ausencia del parasitoide en condiciones de campo. A su vez, Olarte (1987) realiz liberaciones de enemigos naturales
L. testaceipes tambin ha sido reportado como enemigo importados desde Estados Unidos, con el fin de regular pobla-
natural de las plagas que afectan los cultivos de ctricos ciones de la mosca de la fruta Anastrepha spp. en guayaba.
(Castao et al. 1989) y de aguacate (Garca 2000). Ramrez Reporta la liberacin de 13.413 individuos de Biosteres
y Zuluaga (1995) reportan a L. testaceipes como parasitoide longicaudatus (Ashmead), 5.519 de Opius concolor (Szepliegiti)
de Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe) en ctricos y y 1.035 de Biosteres tryoni (Cameron).
a Lysiphlebus sp. sobre Aphis illinoisensis (Schiner), en
cultivos de vid, y sobre Aphis gossypii (Glover), en cultivos
de algodn del Valle del Cauca. En este ltimo trabajo se Familia Ichneumonidae
realizaron estudios para determinar la duracin de su ciclo de
vida en condiciones de laboratorio y para determinar niveles
de parasitacin tanto en campo como en laboratorio. A pesar del elevado nmero de especies reportadas (cerca del
Lee et al. (1999, 2000) reportan a Chelonus sp. y Phole- 20% de todos los parasitoides descritos), la informacin sobre
tesor sp. como parasitoides de larvas de tortrcidos, y a introducciones exitosas de estos himenpteros para el control
Aphidius sp. y Praon sp. como parasitoides de fidos biolgico de plagas es muy poca (DeBach y Rosen 1991).
152
Cryptophion sp. es relacionado por Arias y Belloti (1989) de este parasitoide Sacramento et al. (1994) y Garca y
como parte de los enemigos naturales utilizados para el con- Monroy (1995) ya haban descrito algunos aspectos
trol biolgico del gusano cachn de la yuca. Sin embargo, bsicos, como la identificacin morfolgica de sus diferentes
no se precisa si este parasitoide ha sido utilizado en Colombia. estadios biolgicos inmaduros y adultos, potencial
Gaviria (1989) reporta que icneumnidos del gnero reproductivo, longevidad e identificacin de nstares
Itoplectis fueron introducidos en 1970, provenientes de preferidos de ninfas de mosca blanca para iniciacin de cras
Trinidad y Tobago, para el control biolgico de Diatraea masivas. Medina et al. (1994) estudiaron la biologa del
spp. en cultivos de caa, maz y sorgo. mismo parasitoide pero bajo diferentes condiciones eco-
Para el control de larvas presentes en cultivos de frjol y lgicas, en el municipio de Rionegro (Antioquia). Sin
soya, ha sido reportada Microcharops bimaculata (Ash- embargo, De Vis (2001) realiz contribuciones sobre la
mead) y Carionodes sp. parasitando Anticarsia gemmatalis, biologa de A. fuscipennis en condiciones de laboratorio y
y avispas del gnero Toxophoroides parasitando larvas de de invernadero, para el control de mosca blanca en cultivos
Omiodes indicata en cultivos de soya (Garca 1989b, 2000). de tomate en Colombia, con el fin de evaluar el potencial de
As mismo, para el control de Rupela albinella (Cramer) en este parasitoide como alternativa al control biolgico
cultivos de arroz, se encontraron altos ndices de para- tradicional (con parasitoides introducidos). Manzano et al.
sitismo de Strabotes abdominalis obscurus (Zwart) y (2003) estudiaron la capacidad de bsqueda de A. fuscipennis
Trathala sp., los cuales variaron entre 64% y 71% (Cardona sobre ninfas de T. vaporariorum, en plantas de frjol bajo
y Gonzlez 1979). condiciones de invernadero.
Estudios de Hallman (1979a), dedicados a reconocer la
artropofauna asociada a diferentes cultivos de la zona clida
del Tolima central, reportan la incidencia de Eiphosoma sp. Familia Scelionidae
parasitando hasta en un 15% larvas de Hymenia recurvalis
(F.), que se encontraban infestando plantas de Amaranthus En 1967 se registra el primer caso exitoso del control bio-
spp. durante todo el ao. El mismo autor reporta individuos lgico del gusano cabrito de la caa de azcar, Caligo ilio-
de Eiphosoma parasitando dos enrolladores de la familia Pyra- neus, con Telenomus sp. en cultivos del Valle del Cauca
lidae no identificados y que se encontraban en Mimosa pigra. (Valenzuela 1989). En 1976 se report otro caso exitoso
con la introduccin de Telenomus alsophilae para el control
de Oxydia trychiata, plaga que amenazaba las
reforestaciones de pinos en Colombia (Bustillo 1976, 1977;
Superfamilia Platygastroidea Drooz et al. 1977). Gracias al xito del control de O. trychiata
con T. alsophilae, se gener una serie de trabajos dedicados
a la implementacin de mtodos de cra masiva del parasitoide
Familia Platygastridae sobre O. trychiata y S. frugiperda, para liberaciones de estas
avispas en campos infestados (Bustillo 1978; Meja y Bustillo
T. Arias-Penna (2004) presenta un reconocimiento faunstico 1987; Alvarez y Garca 1995; Najar y Samac 1999).
de esta familia en Colombia. Allotropa sp. es reportado por Estudios de Hallman (1979a) realizados con el fin de
Castillo y Belloti (1989) como parasitoide poco frecuente encontrar asociaciones entre plantas, fitfagos y enemigos
de P. manihoti, en cultivos de yuca. Sin embargo, no se pre- naturales de diferentes reas de la zona clida del Tolima
cisa la utilizacin de estos parasitoides en Colombia. central, reportan individuos del gnero Telenomus parasi-
Ejemplares de Amitus fuscipennis (MacGown y Nebeker) tando, hasta en un 50%, larvas de Captosilia eubule que se
fueron reportados como parasitoides, atacando ninfas de encontraban defoliando cuatro especies del gnero Cassia.
mosca blanca presentes en abutiln (Abutilon prob. Individuos de Telenomus fueron reportados por el mismo
striatum), jazmn (Pittosporum undulatum) y sauco autor parasitando posturas de la chinche Niesthrea sidae,
(Sambucus mexicana), los cuales eran rboles y arbustos en plantas de Sida cerca glutinosa.
utilizados como cercas vivas en cultivos de ornamentales Telenomus sphingis es otro parasitoide de huevos que
de la Sabana de Bogot (Lee et al. 1999, 2000), y tambin en tiene mucha importancia por su especificidad al gusano
cultivos como yuca, papa, frjol, tomate y otras hortalizas de cachn de la yuca E. ello (Arias y Belloti 1989). En otros
Colombia y Ecuador (Quintero et al. 2001). Sobre la biologa cultivos tambin se han reportado casos de parasitismo por
153
individuos del gnero Telenomus. En pltano y banano, liberacin. Sin embargo, no se reporta ningn ndice de control
huevos de Opsiphanes son parasitados por Telenomus sp. de estas avispas sobre larvas de la plaga.
(Castao et al. 1989), en soya, huevos de Piezodorus guildini
(West) son parasitados por Telenomus podisi (Garca 1989b),
en maz, Spodoptera frugiperda ha sido parasitada por Superfamilia Vespoidea
Telenomus posible remus (Rojas y Garca 1995, Garca 2000)
y Rupella albinella ha sido parasitada por Telenomus
rowani (Gahan) en cutivos de arroz (Garca 2000). Familia Scoliidae
Este grupo, al igual que los Bethylidae, forma parte de

Superfamilia Proctotrupoidea Aculeata. Caicedo y Belloti (2002) reportaron parasitismo
en larvas de colepteros (chisas), presumiblemente de la
familia Scarabaeidae, por avispas de la especie Campsomeris
Familia Diapriidae dorsata (F.) en cultivos de esprrago del Valle del Cauca.
En la familia Diapriidae solo se encuentra el registro de Tricho-

pria sp. como resultado de un reconocimiento adelantado por Agradecimientos
Olarte (1987), con el propsito de implementar un programa de
control de Anastrepha spp. en cultivos de guayaba, en el
municipio de Guavat (Santander). Los especmenes colecta-
dos de Trichopria sp. fueron llevados al laboratorio con el fin A Dimitri Forero, Eduardo Flrez y Fernando Fernndez, por
de iniciar una colonia y multiplicarlos para una posterior libe- la invitacin a participar en la presente obra. A los revisores
racin en campo. De esta cra fueron liberados 639 individuos del captulo quienes contribuyeron con las aclaraciones
de los cuales se recuperaron 217 en muestreos posteriores a la sobre aspectos taxonmicos importantes.
154
Tabla 8.1. Listado de Hymenoptera Parasitica reportados en Colombia como agentes de control biolgico de plagas. (1) Posada y Garca (1976); (2) Zucchi y Monteiro (1997); (3)
Amaya (1998); (4) Campos (2001a, b), (5) Rincn y Lpez (1999), los dems reportes se encuentran referenciados dentro del texto.
SUPERFAMILIA HOSPEDERO
Parasitoide PLANTA O CULTIVO
Familia Gnero y especie (Orden: Familia)
CERAPHRONOIDEA
Megaspilidae Dendrocerus sp. rboles y arbustos utilizados como
cercas vivas
CHALCIDOIDEA
Aphelinidae Aphelinus mali Eriosoma lanigerum Hemiptera: Eriosomatidae Manzano

Aphelinus sp. Sacadodes pyralis Lepidoptera: Noctuidae Algodn
Aphelinus sp. Aphis gossypi Hemiptera: Aphididae Algodn
Aphelinus sp. Macrosiphum euphorbiae Hemiptera: Aphididae Tomate
Aphelinus sp. fidos en general Hemiptera: Aphididae rboles y arbustos de cercas vivas
Coccophagus sp. Unaspis citrii Hemiptera: Diaspidae Ctricos
Coccophagus sp. Saisettia Hemiptera: Coccidae Ctricos
Encarsia hispida Aleurotrachelus socialis Hemiptera: Aleyrodidae Yuca
155
Encarsia nigricephala (1) Bemisia sp. Hemiptera: Aleyrodidae

Encarsia sp. Dialeurodes citrii Hemiptera: Aleyrodidae Ctricos
Eretmocerus californicus Aleuroacanthus woglumi Hemiptera: Aleyrodidae Ctricos
Eretmocerus californicus Aleurothrixus howardii Hemiptera: Aleyrodidae
Metaphycus sp. Mosca blanca Hemiptera: Aleyrodidae
Chalcididae Brachymeria annulata (1) Brachmia sp. Lepidoptera: Gelechiidae
Brachymeria comitator (1) Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae
Brachymeria orseis (1) Bocchoropsis pharaxalis Lepidoptera: Pyralidae
Brachymeria sp. Opsiphanes sp. Lepidoptera: Brassolidae Pltano, banano
Ceratosmicra immaculata (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
Ceratosmicra sp. (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Conura hirtifemora (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
Conura nigrifrons (1) Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae
Conura octomaculata (1) Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae
Conura sp. cerca delicata (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Conura sp. Opsiphanes sp. Lepidoptera: Brassolidae Pltano, banano
Conura sp. (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Conura sp. (1) Diaphania hyalinata Lepidoptera: Pyralidae
Dirhinus giffardii Anastrepha spp. Diptera:Tephritidae Guayaba
Encyrtidae Acerophagus coccois Phenacoccus madeirensis Hemiptera: Pseudococcidae Yuca
Acerophagus coccois Phenacoccus herreni Hemiptera: Pseudococcidae Yuca
Anagyrus insolitus Phenacoccus madeirensis Hemiptera: Pseudococcidae Yuca
Apsilophrys sp. (1) Dichomeris sp. Lepidoptera: Gelechiidae
Coccidencyrtus sp. (1) Aleurothrixus floccosus Hemiptera: Aleyrodidae
Copidosoma truncatellum Pseudoplusia includens Lepidoptera: Noctuidae Soya
Copidosoma truncatellum Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae Soya
Copidosoma truncatellum Neoleucinodes sp. Lepidoptera: Pyralidae Tomate de rbol
Epidinocarsis diversicornis Phenacoccus herreni Hemiptera: Pseudococcidae Yuca
Captulo 8
Ooencyrtus sp. (1) Triozoida silvestris Hemiptera: Psyllidae
Prochiloneurus sp. (1) Aleurodicus pulvinatus Hemiptera: Aleyrodidae
Psyllaephagus sp. (1) Triozoida silvestris Hemiptera: Psyllidae
Himenpteros como agentes de control biolgico

Eulophidae Aceratoneuromyia indica Anastrepha spp. Diptera:Tephritidae Guayaba
Cirrospilus sp. Phyllocnistis citrella Lepidoptera: Gracillariidae Ctricos
Closterocerus sp. Liriomyza sp. Diptera: Agromyzidae Crisantemo
156
Closterocerus sp. (1) Leucoptera coffeella Lepidoptera: Lyonetiidae

Diglyphus begini Liriomyza huidobrensis Diptera: Agromyzidae Crisantemo, Gypsophila
Diglyphus sp. (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
Elachertus sp. Glena bisulca Lepidoptera: Geometridae Ciprs
Elasmus maculatus (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Eulophidea sp. Aleurodicus giganteus Hemiptera: Aleyrodidae
Euparacrias sp. (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
Euparacrias sp. Liriomyza spp. Diptera: Agromyzidae Arvenses
Euplectrus comstockii (1) Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae
Euplectrus n.sp. cerca comstockii Anticarsia gemmatalis Lepidoptera: Noctuidae Soya
Euplectrus plathypenae Heliothis virescens Lepidoptera: Noctuidae Soya
Euplectrus plathypenae Pseudoplusia includens Lepidoptera: Noctuidae Soya
Euplectrus plathypenae Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Soya
Euplectrus puttleri Erinnys ello Lepidoptera: Sphingidae Pltano, yuca
Euplectrus puttleri Anticarsia gemmatalis Lepidoptera: Noctuidae Soya
Euplectrus sp. Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Sorgo, maz
Galeopsomyia sp. Phyllocnistis citrella Lepidoptera: Gracillariidae Ctricos
Horismenus sp. Phyllocnistis citrella Lepidoptera:Gracillariidae Ctricos
Horismenus sp. (1) Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Soya y maz
Horismenus sp. (1) Glena bisulca Lepidoptera: Geometridae
Horismenus sp. (1) Triozoida silvestris Hemiptera: Psyllidae
Pedobius furvus Diatraea spp. Lepidoptera: Pyralidae Caa de azcar, maz, sorgo
Phymastichus coffea Hypothenemus hampei Coleoptera: Scolytidae Caf
Tetrastichus fasciatus (1) Cecidomyia sp. Diptera: Cecidomyiidae
Tetrastichus sp. (1) Triozoida silvestris Hemiptera: Psyllidae
Tetrastichus sp. (1) Cecidomyia sp. Diptera: Cecidomyiidae
Zagrammosoma multillineatum Ctricos

Phyllocnistis citrella Lepidoptera: Gracillariidae
Eupelmidae Anastatoidea Caloptilia sp. Lepidoptera: Gracillariidae Leguminosas forrajeras
Cryptophion sp. Erynnis ello Lepidoptera: Sphingidae Yuca
Microgaster flaviventris Erynnis ello Lepidoptera: Sphingidae Yuca
Mymaridae Alaptus sp. (1) Tropidaspis carinata Hemiptera: Membracidae
Anagrus sp. Perkinsiella saccharicida Hemiptera: Delphacidae Caa de azcar
Anagrus sp. Tagosodes oryzicolus Hemiptera: Delphacidae Arroz
Anagrus sp. Empoasca kraemeri Hemiptera: Cicadellidae Frjol
157
Anagrus sp. (1) Tagosodes oryzicolus Hemiptera: Delphacidae

Perilampidae Perilampus sp. (1) Stenoma catenifer Lepidoptera: Stenomidae
Pteromalidae Anisopteromalus calandrae (1) Sitotroga cerealella Lepidoptera: Gelechiidae
Callitula sp. (1) Triazoda silvestris Hemiptera: Psyllidae
Habrocytus cerealellae (1) Sitotroga cerealella Lepidoptera: Gelechiidae
Halticoptera sp. (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
Toxeumella albipes (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Toxeumella sp. (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Trichogrammatidae Trichogramma beckeri (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae
Trichogramma benneti (3)
Trichogramma caiaposi (3)
Trichogramma colombiensis (2) Heliothis spp. Lepidoptera: Noctuidae Yuca
Trichogramma colombiensis (2) Erinnys ello Lepidoptera: Sphingidae
Trichogramma colombiensis (2) Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Maz
Trichogramma exiguum (2) Alabama argillacea Lepidoptera: Noctuidae Algodn
Trichogramma exiguum (2) Diatraea indigenella Lepidoptera: Pyralidae Caa de azcar
Trichogramma exiguum (2) Diatraea rosa Lepidoptera: Pyralidae Caa de azcar
Trichogramma exiguum (2) Dichomeris sp. Lepidoptera Sorgo
Trichogramma exiguum (2) Erinnys ello Lepidoptera: Sphingidae Yuca
Trichogramma exiguum (2) Heliothis virescens Lepidoptera: Noctuidae Frjol
Trichogramma exiguum (2) Neoleucinodes elegantalis Lepidoptera: Pyralidae Tomate
Trichogramma exiguum (2) Pococera atramentalis Lepidoptera: Pyralidae Sorgo
Trichogramma exiguum (2) Sacadodes pyralis Lepidoptera: Noctuidae Algodn
Trichogramma exiguum (2) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae Tomate
Trichogramma lopezandinensis Colias dimera Lepidoptera: Pieridae Trbol (Trifolium repens)
Trichogramma lopezandinensis (5) Phthorimaea operculella Lepidoptera: Gelechiidae Papa
Trichogramma lopezandinensis (5) Tecia solanivora Lepidoptera: Gelechiidae Papa
Trichogramma lopezandinensis (2) Copitarisia consueta Lepidoptera: Noctuidae Papa
Captulo 8
Trichogramma minutum (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae
Trichogramma perkinsi (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae
Trichogramma pretiosum (2) Alabama argillacea Lepidoptera: Noctuidae Algodn

Trichogramma pretiosum (2) Diatraea indigenella Lepidoptera: Pyralidae Caa de azcar
Trichogramma pretiosum (2) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae Caa de azcar
Trichogramma pretiosum (2) Heliothis virescens Lepidoptera: Noctuidae Algodn
158
Trichogramma pretiosum (2) Neuleucinodes elegantalis Lepidoptera: Pyralidae Tomate

Trichogramma pretiosum (2) Sacadodes pyralis Lepidoptera: Noctuidae Algodn
Trichogramma semifumatum (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae
Trichogramma sp. (1) Diatraea spp. Lepidoptera: Pyralidae
Trichogramma sp. (1) Sitotroga cerealella Lepidoptera: Gelechiidae
Trichogramma stampae (2) Chlosyne saundersii Lepidoptera: Nymphalidae Girasol
CHRYSIDOIDEA
Bethylidae Cephalonomia stephanoderis Hypothenemus hampei Coleoptera: Scolytidae Cafetales
Parasierola nigrifemur (1) Tuta sp. pos. isochlora Lepidoptera: Gelechiidae
Prorops nasuta Hypothenemus hampei Coleoptera: Scolytidae Cafetales
Dryinidae Haplogonatopus hernandezae Tagosodes oryzicolus Hemiptera: Delphacidae Arroz
CYNIPOIDEA
Figitidae No identificado Anastrepha spp. Diptera:Tephritidae Guayaba
Trybliographa daci Anastrepha spp. Diptera:Tephritidae Guayaba
Trybliographa sp. Hydrellia wirthi Diptera: Ephydridae Arroz
ICHNEUMONOIDEA
Braconidae
Alabagrus stigma sp. (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae
Alabagrus sp.(4) Lepidoptera: Pyralidae
Aleiodes sp. (4) Lepidoptera: Noctuoidea,
Geometroidea, Arctioidea
Sphingoidea

Aliolus sp. (4) Coleoptera: Cerambycidae
Curculionidae, Mordellidae
Alphomellon sp. (4) Lepidoptera: Hesperiidae
Alysia sp. (4) Diptera: Anthomyiidae,
Tephritidae, Calliphoridae,
Muscidae, Sarcophagidae,
Heleomyzidae
Apanteles carpatus (1) Stenoma catenifer Lepidoptera: Stenomidae
159
Apanteles diatraeae (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae

Apanteles gelechiidivoris (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae Tomate
Apanteles thurberiae Sacadodes pyralis Lepidoptera: Noctuidae Algodn
Apanteles sp. Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Maz
Apanteles sp. Spodoptera spp. Lepidoptera: Noctuidae Esprragos
Apanteles sp. Omiodes indicata Lepidoptera: Pyralidae Soya, esprragos
Apanteles sp. (1) Trichoplusia ni Lepidoptera: Gelechiidae
Apanteles sp. (1) Heliothis virescens Lepidoptera: Noctuidae
Apanteles sp. (1) Glena bisulca Lepidoptera: Geometridae
Apanteles sp. (1) Parasa sp. Lepidoptera: Limacodidae
Apanteles sp. (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Apanteles sp. (1) Thosea sp. Lepidoptera: Limacodidae
Apanteles sp. (1) Jocara subcarvalis Lepidoptera: Pyralidae
Apanteles sp. (1) Syllepis sp. Lepidoptera: Pyralidae
Apanteles sp. (1) Eulia sp. Lepidoptera: Tortricidae
Apanteles sp. (1) Phthorimaea sp. Lepidoptera: Gelechiidae
Apanteles sp. (1) Plutella maculipenis Lepidoptera: Yponomeutidae
Apanteles sp. (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
Aphaereta sp. (4) No identificado Diptera: Calyptratae
Aphidius sp. fidos en general Hemiptera: Aphididae Tomate, rboles y arbustos
Aphidius sp. (4) No identificado Hemiptera: Aphididae,
Thelaxidae, Drepanosiphidae
Aridelus sp. (4) No identificado Hemiptera: Pentatomidae
Asobara sp. (4) No identificado Diptera: Drosophillidae,
Sepsidae, Tephritidae
Aspilota sp. (4) No identificado Diptera: Phoridae,
Platypezidae
Atanycolus sp. (4) No identificado Coleoptera: Cerambycidae,
Captulo 8
Buprestidae
Baeacis sp. (4) No identificado Coleoptera: Anobiidae,
Cerambycidae

Bassus sp. (4) No identificado Lepidoptera: Gelechiidae,
Noctuidae, Pyralidae,
Tortricidae, Tineidae,
160
Coleophoridae
Bentonia sp. (4) No identificado Lepidoptera: Noctuidae
Biosteres longicaudatus Anastrepha spp. Diptera: Tephritidae Guayaba
Biosteres tryoni Anastrepha spp. Diptera: Tephritidae Guayaba
Blacus sp. (4) No identificado Coleoptera
Bracon hebetor (1) Sitotroga cerealella Lepidoptera: Gelechiidae
Bracon kirkpatricki Anthonomus grandis Coleoptera: Curculionidae Algodn
Bracon sp. Caloptilia sp. Lepidoptera: Gracillariidae Leguminosas forrajeras
Bracon sp. (1) Antigastra catalaunalis Lepidoptera: Megalopygidae
Bracon sp. (1) Tuta sp. pos. isochlora Lepidoptera: Gelechiidae
Bracon sp. (4) No identificado Larvas de Lepidoptera,
Coleoptera, Diptera
Capitonius sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae
Cardiochiles nigriceps Heliothis virescens Lepidoptera: Noctuidae Algodn
Cardiochiles sp. (1) Diaphania sp. Lepidoptera: Pyralidae
Cenocoelius sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae,
Cerambycidae, Buprestidae,
Scolytidae
Centistes sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae,
Chrysomelidae, Carabidae
Cervellus sp. (4) No identificado Larvas de Coleoptera
Chelonus insularis Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Maz, algodn
Chelonus sp. Caloptilia sp. Lepidoptera: Gracillariidae Leguminosas forrajeras
Chelonus sp. No identificado Lepidoptera: Tortricidae
Chelonus sp. (1) Parayelois transitella Lepidoptera: Pyralidae

Chelonus sp. (1) Tuta sp. pos. isochlora Lepidoptera: Gelechiidae
Chelonus sp. (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
Chelonus sp. (1) Gymandrosoma sp. Lepidoptera: Aegeriidae
Chelonus sp. (4) No identificado Lepidoptera: Noctuidae
Chelonus texanus (1) Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae
Choreborogas sp. (4) No identificado Lepidoptera: Lyonetiidae
Clinocentrus sp. (4) No identificado Lepidoptera: Tortricidae
Compsobracon sp. (4) No identificado Lepidoptera: Pyralidae
161
Cotesia americana Erynnis ello Lepidoptera: Sphingidae Yuca

Cotesia americana Opsiphanes sp. Lepidoptera: Brassolidae Pltano, banano, ctricos
Cotesia congregata (= Cotesia Erynnis ello Lepidoptera: Sphingidae Yuca
congregatus)
Cotesia congregata (= Cotesia Opsiphanes sp. Lepidoptera: Brassolidae Pltano, banano, ctricos
congregatus)
Cotesia flavipes Diatraea spp Lepidoptera: Pyralidae Caa de azcar
Cotesia sp. (4) . No identificado Lepidoptera
Cremmops sp. (4) No identificado Lepidoptera: Pyralidae
Cyanopterus sp. (4) No identificado Larvas de Coleoptera y
Lepidoptera
Cyclaulacidea sp. (4) No identificado Coleoptera: Bruchidae,
Curculionidae
Dacnusa sibirica Liriomyza huidobrensis Diptera: Agromyzidae Gypsophila paniculata, Aster
Diaeretiella rapae Macrosiphum euphorbiae Hemiptera: Aphididae Algodn
Digonogastra sp. (4) No identificado Larvas de Coleoptera y
Diptera
Digonogastra (= Iphiaulax) sp. Oiketicus kyrbyi Lepidoptera: Psychidae Pltano
Digonogastra (= Iphiaulax) sp. (1) Rupella albinella Lepidoptera: Pyralidae
Digonogastra (= Iphiaulax) sp. (1) Oiketicus sp. Lepidoptera: Psychidae
Dinocampus coccinellae Eriopis connexa Coleoptera: Coccinellidae Papa
Dolichogenidea sp. (4) No identificado Lepidoptera
Dolichozele sp. (4) No identificado Lepidoptera: Arctiidae
Doryctobracon No identificado Diptera: Tephritidae
Earinus sp. (4) No identificado Lepidoptera: Gracillariidae,
Tineidae, Noctuidae,
Geometridae, Coleophoridae,
Tortricidae
Captulo 8
Eubazus sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae,
Bruchidae
Euphoriella sp. (4) No identificado Psocoptera

Exasticolus fuscicornis Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Maz
Exasticolus sp. (4) No identificado Lepidoptera: Lasiocampidae
Fornicia sp. (1) Phobetron hipparchia Lepidoptera: Limacodidae
162
Glyptapanteles sp. Anticarsia gemmatalis Lepidoptera: Noctuidae Soya

Gnathopleura sp. (4) No identificado Diptera: Calliphoridae,
Muscidae, Sarcophagidae
Habrobracon sp. (4) No identificado Larvas de Coleoptera,
Lepidoptera, Diptera,
Hymenoptera
Heterospilus sp. (4) No identificado Coleoptera:
Homolobus sp. (4) No identificado Lepidoptera: Noctuidae,
Geometridae
Homolobus sp. Spodoptera spp. Lepidoptera: Noctuidae Esprragos
Hormius sp. (4) No identificado Lepidoptera: Gelechiidae,
Tortricidae, Coleophoridae
Hymenochaonia sp. (4) No identificado Lepidoptera: Pyralidae,
Tortricidae
Hypomicrogaster sp. (4) No identificado Lepidoptera
Iconella sp. (4) No identificado Lepidoptera
Leptodrepana sp. (4) No identificado Lepidoptera: Plutellidae
Lysiphlebus testaceipes Sipha flava Hemiptera: Aphididae Caa de azcar
Lysiphlebus testaceipes Toxoptera aurantii Hemiptera: Aphididae Ctricos
Lysiphlebus sp. Aphis illinoisensis Hemiptera: Aphididae Vid
Lysiphlebus sp. Aphis gossypi Hemiptera: Aphididae Algodn
Lysiphlebus sp. (4) No identificado Hemiptera: Aphididae,
Anoeciidae
Macrocentrus sp. (1) Epinotia sp. Lepidoptera: Olethreutidae
Marshiella sp. (4) No identificado Coleoptera: Anthicidae
Meteorus laphygmae Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Algodn, maz, sorgo

Meteorus laphygmae (1) Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae
Meteorus laeviventris Pseudoplusia includens Lepidoptera: Noctuidae Soya
Meteorus laeviventris (1) Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae
Meteorus sp. (4) No identificado Larvas de Lepidoptera y
Coleoptera
Meteorus sp. Spodoptera spp. Lepidoptera: Noctuidae Esprragos
Microchelonus sp. (1) Tuta sp. pos. isochlora Lepidoptera: Gelechiidae
Microcrasis sp. (4) No identificado Diptera: Lonchaeidae,
163
Tephritidae
Microplitis croceipes Heliothis virescens Lepidoptera: Noctuidae Algodn
Microplitis sp. (4) No identificado Lepidoptera: Noctuidae,
Sphingidae
Microctonus sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae,
Chrysomelidae, Carabidae
Monolexis sp. (4) No identificado Coleoptera: Lyctidae,
Scolytidae
Myosoma sp.(4) No identificado Lepidoptera: Pyralidae
Nealiolus sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae
Odontobracon sp. (4) No identificado Coleoptera: Cerambycidae
Oenogastra sp. (4) No identificado Diptera: Agromyzidae
Opius concolor Anastrepha spp. Diptera: Tephritidae Guayaba
Opius sp. Anastrepha spp. Diptera: Tephritidae Ctricos
Opius sp. (4) No identificado Diptera: Agromyzidae,
Anthomyiidae, Chloropidae,
Drosophilidae, Ephydridae,
Lonchaeidae, Scathophagidae,
Tephritidae
Pambolus sp. (4) No identificado Coleoptera: Buprestidae,
Chrysomelidae
Pedinotus sp. (4) No identificado Coleoptera: Scolytidae
Pentapleura sp. (4) No identificado Diptera: Sphaeroceridae
Perilitus coccinellae Eriopis connexa Coleoptera: Coccinellidae Papa
Phanerotoma sp. (4) No identificado Lepidoptera: Gelechiidae,
Tortricidae
Phanerotoma zeteki (1) Laspeyresia sp. Lepidoptera: Pyralidae
Pholetesor sp. No identificado Lepidoptera: Tortricidae
Captulo 8
Praon posible occidentale Macrosiphum euphorbiae Hemiptera: Aphididae Hortalizas y ornamentales
Protapanteles caffreyi Trichoplusia ni Lepidoptera: Noctuidae
(= Apanteles caffreyi) (1)

Protomicroplitis sp. (4) No identificado Lepidoptera: Noctuidae
Pseudapanteles dignus Tuta sp. pos. isochlora Lepidoptera: Gelechiidae
(= Apanteles dignus) (1)
164
Pseudapanteles sp. (4) No identificado Lepidoptera: Gelechiidae

Pseudognaptodon sp. (4) No identificado Lepidoptera: Nepticulidae
Rogas sp. (4) No identificado Lepidoptera: Limacodidae,
Zygaenidae, Riodinidae
Schizoprymnus sp. (4) No identificado Coleoptera: Mordellidae
Sigalphus sp. (4) No identificado Lepidoptera: Noctuidae
Stantonia sp. (4) No identificado Lepidoptera: Tortricidae,
Pyralidae
Stenocorse sp. (4) No identificado Coleoptera: Bruchidae
Stiropius sp. (4) No identificado Lepidoptera: Lyonetiidae,
Gracillariidae
Townesilitus sp. (4) No identificado Coleoptera: Chrysomelidae
Toxoneuron sp. (4) No identificado Lepidoptera: Noctuidae
Triaspis sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae,
Bruchidae
Utetes sp. (4) No identificado Diptera: Tephritidae
Venanus sp. (4) No identificado Lepidoptera
Vipio sp. (4) No identificado Larvas de Coleoptera y
Diptera
Whartonius sp. (4) No identificado Coleoptera: Curculionidae
Yelicones sp. (4) No identificado Lepidoptera: Pyralidae
Zacremnops sp. (4) No identificado Lepidoptera: Pyralidae
Zele sp. (1) Neuromelia ablinearia Lepidoptera: Geometridae
Ichneumonidae Agonocryptus sp. (1) Rupella albinella Lepidoptera: Pyralidae

Barycerus dubiosus (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Carinodes sp. Anticarsia gemmatalis Lepidoptera: Noctuidae Frjol, soya
Casinaria sp. (1) Glena bisulca Lepidoptera: Geometridae
Casinaria sp. grupo cavigena (1) Neuromelia ablinearia Lepidoptera: Geometridae
Casinaria sp. grupo infesta (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Coccygomimus sp. grupo aequalis (1) Neuromelia ablinearia Lepidoptera: Geometridae
Coccygomimus fuscipes (1) Neuromelia ablinearia Lepidoptera: Geometridae
Diadegma sp. (1) Tuta absoluta Lepidoptera: Gelechiidae
165
Eiphosoma sp. Hymenia recurvalis Lepidoptera: Pyralidae Amaranthus spp.

Eiphosoma sp. No identificado Lepidoptera: Pyralidae Mimosa pigra
Hoplismenus sp. (1) Neuromelia ablinearia Lepidoptera: Geometridae
Itoplectris narange Diatraea spp. Lepidoptera: Pyralidae Caa de azcar, maz, sorgo
Itoplectris sp. (1) Neuromelia ablinearia Lepidoptera: Geometridae
Lycorina apicalis (1) Hedylepta indicata Lepidoptera: Pyralidae
Melanichneumon sp. (1) Glena bisulca Lepidoptera: Geometridae
Microcharops bimaculata Anticarsia gemmatalis Lepidoptera: Noctuidae Frjol, soya
Strabotes abdominalis obscurus Rupella albinella Lepidoptera: Pyralidae Arroz
Theronia (Neotheronia) sp. (1) Sibine sp. Lepidoptera: Limacodidae
Toxophoroides apicalis Omiodes indicata Lepidoptera: Pyralidae Soya
Trathala sp. Rupella albinella Lepidoptera: Pyralidae
Venturia sp. (1) Rupella albinella Lepidoptera: Pyralidae Arroz
PLATYGASTROIDEA
Platygastridae Amitus fuscipennis Trialeurodes vaporariorum Hemiptera: Aleyrodidae Yuca, papa, frjol, tomate, habichue-
la, hortalizas, rboles y arbustos
utilizados como cercas vivas
Catolaccus grandis Anthonomus grandis Coleoptera: Curculionidae Algodn
Catolaccus hunte Anthonomus grandis Coleoptera: Curculionidae Algodn
Pachycrepoideus vindemiae Anastrepha spp. Diptera:Tephritidae Guayaba
Synopeas sp. (1) Cecidomyia sp. Diptera: Cecidomyiidae
Scelionidae Baryconus sp. (1) No identificado Orthoptera: Tettigoniidae
Captulo 8
Phaunoropsis semiflaviventris (1) Antiteuchus tripterus Hemiptera: Pentatomidae
Psychidosmicra sp. (1) Oiketicus sp. Lepidoptera: Psychidae
Telenomus alecto (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae
Telenomus alsophilae Lepidoptera: Geometridae Ciprs

Oxydia trychiata
Telenomus podisi Piezodorus guildini Hemiptera: Lygaeidae Soya
Telenomus posible remus Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae Maz
Arroz
166
Telenomus rowani Rupella albinella Lepidoptera: Pyralidae

Telenomus sphingis Erynnis ello Lepidoptera: Sphingidae Yuca
Telenomus sp. Caligo illioneus Lepidoptera: Brassolidae Caa de azcar
Telenomus sp. Captosilia eubule Cassia sp.
Telenomus sp. Niesthrea sidae Hemiptera: Rhopalidae Sida cerca glutinosa
Telenomus sp. Opsiphanes sp. Lepidoptera: Brassolidae Pltano, banano
Telenomus sp. (1) Diatraea saccharalis Lepidoptera: Pyralidae
Trissolcus bodkini (1) Antiteuchus tripterus Hemiptera: Pentatomidae
PROCTOTRUPOIDEA
Diapriidae Trichopria sp. Anastrepha spp. Diptera:Tephritidae Guayaba
VESPOIDEA
Scoliidae Campsomeris dorsata No identificado Larvas de Coleoptera Esprrago
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171
172
CAPTULO 9
Tratamiento mdico del
veneno de himenpteros
D. Pineda
U na de las principales caractersticas de

los himenpteros aculeados es, como lo
dice su nombre, la posesin de aguijn.
El aguijn, bien sea de manera defensiva u ofen-
tante problema de salud pblica, despus del
fenmeno de africanizacin de las abejas nativas
en Amrica, que se inici en Brasil al final de la
dcada de 1950. Desde entonces, el nmero de
siva, es una poderosa arma tanto para someter fallecimientos por esta causa se ubic entre los
presas como para alejar enemigos de nidos. En 700 y los 1.000 cada ao en Amrica Latina (Fan
este captulo se presentan aspectos generales y y De Siqueira 1992).
especficos sobre los venenos de estos insectos. El accidente ocasionado por el mecanismo
Dentro de la amplia variedad de especies de defensivo de los himenpteros se presenta en tres
himenpteros presentes en Latinoamrica, los formas diferentes. La primera es la picadura nica
principales causantes de accidentes en el hombre en el individuo no sensibilizado; la segunda es
son las abejas, las avispas, las hormigas y muy esta misma, pero en la persona sensibilizada; la
ocasionalmente los abejorros. Sin embargo, por tercera es la picadura mltiple, que puede ir desde
su actitud defensiva, son principalmente las abe- unos cientos de aguijones hasta miles. Para cada
jas las causantes del mayor y ms grave nmero una de ellas, es importante conocer sus diferentes
de casos en el mundo. Este tipo de picadura au- caractersticas, diagnstico, mdico tratamiento
ment seriamente, convirtindose en un impor- y prevencin.
Epidemiologa porcentaje en las reas descubiertas del cuerpo: la cabeza, el

cuello y las extremidades. La mortalidad est concentrada en
los mayores de 40 aos con ms del 60% de los casos. La
Pese a los frecuentes ataques reportados, la mayora de los mayora de los accidentes mortales ocurren en quienes
himenpteros no pican; as lo demostr un estudio realizado presentan una sola picadura y consultan durante la primera
en Uruguay, donde el 70% de los personas entrevistadas hora; situacin que se presenta en un 80% de todos los casos
afirm haber sido picado por una abeja, avispa u hormiga en fatales (Meier 1995; Merck 1997).
alguna ocasin durante su vida. A pesar de esta alta fre- La poblacin rural y los trabajadores del sector agrcola
cuencia, las publicaciones en el mundo se han limitado, en son los grupos ms afectados. El agente causante vara segn
casi su totalidad, a los casos fatales (Baluga et al. 1996). el estudio y la regin; mientras en Australia, Europa y Estados
En los Estados Unidos y en Europa stas picaduras oca- Unidos, las abejas y las avispas son las causantes de la morta-
sionan el mayor nmero de muertes por animales venenosos: lidad, en Uruguay, la distribucin de la morbilidad es: abejas,
slo en el primero, se estima que son 3 a 4 veces ms frecuentes 47%, hormigas 42%, y avispas 27%. Los accidentes ocasio-
que las causadas por la mordedura de serpientes. En nados por enjambres de abejorros rara vez son reportados; sin
Colombia, son la segunda causa, con cerca de 20 accidentes embargo, en 1998 se reportaron dos casos en la selva hmeda
fatales cada ao. Las picaduras se presentan en mayor de Venezuela (McGain et al.2000; Rodrguez et al. 1998).
Captulo 9 Venenos en himenpteros
Clnica siones, dificultad respiratoria, taquicardia, hipotensin o

hipertensin arterial y hemlisis intensa que puede llevar
a insuficiencia renal. En ocasiones, el elevado ingreso de
El cuadro clnico depende de la cantidad de picaduras y las diferentes fracciones del veneno pueden llevar a trombo-
del grado de sensibilidad del individuo, como se describi citopenia y coagulopatas, necrosis heptica, convulsiones,
anteriormente. As mismo, hay dos tipos de presentacin: lesin subendocrdica, arritmias cardacas y a una mioglo-
local y sistmica; la segunda es la que ms implicaciones binuria como resultado de una rabdiomiolisis. Es impor-
medicas presenta, como se describe a continuacin. tante hacer la salvedad de que esta sintomatologa se presen-
La reaccin local est presente en todos los accidentes; ta cuando el nmero de picaduras supera los 50 y se agrava
se caracteriza por eritema, edema, prurito y dolor intenso. cuando sobrepasa las 100; sin embargo, las picaduras de
Este cuadro es lo nico que manifiesta la vctima cuando la algunas especies pueden, con menor nmero, ocasionar
picadura es nica y no presenta sensibilidad al veneno, es cuadros graves, como lo son las picaduras por abejorros.
el ms frecuente y rara vez es motivo de consulta en los Se estima que ms de 250 picaduras causan la muerte de
centros de salud. Se estima que slo en 10% de los casos una persona; sin embargo, hay reportes de personas que
presenta reacciones locales mayores y que pueden durar han sobrevivido despus de presentar ms de 2.000 pica-
varios das. Si la picadura se localiza en un rea corporal duras. En nios, el nmero de picaduras fatales se estima
sensible cerca de las vas respiratorias o en zonas con entre 30 a 50 (Fan y De Siqueira 1992; Rodrguez et al.
escaso tejido conectivo laxo que permita la expansin del 1998; De Oliveira et al. 2000; Franca et al. 1994; Hoffman
edema el caso puede llegar a requerir un manejo mdico. 1996, Kolecki 1999; Daz-Snchez et al. 1998; Barraviera
Un ejemplo de lo anterior puede ser la cavidad oral, los 1999; Bresolin et al. 2002).
prpados o el pabelln auricular (Fan y De Siquiera 1992; En raras ocasiones, las mltiples picaduras pueden desen-
De Oliveira et al. 2000). cadenar una reaccin txica tarda, en la cual el paciente, en
A diferencia de las abejas y avispas, algunas especies las primeras horas, slo manifiesta dolor y los resultados de
cmo las hormigas de fuego (Solenopsis spp. grupo gemina- creatininquinasa, recuento de plaquetas, tiempos de coagu-
ta) y las congas (Paraponera clavata), ocasionan localmen- lacin, creatinina, aspartato aminotransferasa y alanino
te una vescula dolorosa y pruriginosa que, posteriormente, aminotransferasa estn normales. En estos casos, 12 horas
se convierte en escara, o pueden dejar una lesin necrtica o ms despus del ingreso, estos resultados de labo-
con linfadenopata regional (Valledor 1994). ratorio se vuelven anormales (Kolecki 1999).
La reaccin sistmica, por su parte, se puede presentar
en dos cuadros diferentes, ambos con necesidad de interven-
cin mdica inmediata. El ms grave y frecuente de ellos Diagnstico
es el generado por la picadura de un himenptero en un
individuo previamente sensibilizado. Se caracteriza por una Un interrogatorio completo constituye la primera herra-
reaccin anafilctica con edema facial, edema de glotis, mienta del diagnstico; se debe preguntar al paciente sobre
hipotensin, lipotimia, cefalea, nauseas, mareo y, en ocasio- antecedentes de picadura por algn himenptero (en lo
nes, manifestaciones hemorrgicas. Es la que mayor morta- posible especificar si es hormiga, avispa o abeja) y reaccio-
lidad ocasiona en el mundo. Se ha encontrado que, mientras nes presentadas en cada ocasin. De igual forma, se debe
la mayora de las personas despus de repetidas picaduras indagar sobre las circunstancias del accidente y el cuadro
no presentan esta reaccin, individuos con respuesta inmu- clnico presentado desde el accidente hasta la consulta.
nolgica diferente pueden presentarla en su segunda pica- A continuacin, se debe inspeccionar a la vctima de
dura. Al parecer, la diferencia radica en que estos ltimos pies a cabeza, especialmente cuando el nmero de picaduras
producen inmunoglobulina E especfica y, adems, aumen- son tan numerosas que el paciente desconoce en que reas
tan la produccin de interleucina 4, lo cual disminuye la puede presentarlas. Se debe hacer una aproximacin del total
inmunoglobulina G de memoria (Meier 1995; De Oliveira de picaduras, lo cual da un orientacin acerca de la gravedad
et al. 2000; Blaser et al. 1998; Franco et al. 1994). del accidente.
Aunque existe la posibilidad de una sensibilidad cruza-
Es importante tener en cuenta que todo paciente con
da entre abejas y avispas, rara vez una persona que haya
estado en contacto con el veneno de abejas tendr sensibi- ms de 50 picaduras debe permanecer en observacin por
lidad para el de avispas y viceversa. Sin embargo, dentro 24 horas, ya que una reaccin txica retardada puede
de los numerosos grupos de avispas, esta sensibilidad cruza- ocultar, en las primeras horas, la gravedad del accidente.
da es frecuente (Valledor 1994). De igual forma, deben permanecer en observacin los nios
El otro cuadro es el ocasionado por las mltiples picadu- (por el riesgo de dosis de veneno por kg de peso), ancianos
ras y se manifiesta con: dolor generalizado, prurito intenso, y aqullos que tengan alguna patologa de base (De Oliveira
cefalea, nuseas, vmito, agitacin sicomotora, convul- et al. 2000; Kolecki 1999).
174
Los signos vitales deben ser observados permanen- La inmunoterapia, aunque no es un tratamiento para el
temente, as como la mecnica ventilatoria y la diuresis. accidente, s representa una importante medida profilctica
De acuerdo con el nmero de picaduras y con el estado del en las personas que tengan antecedentes de reacciones ana-
paciente, puede ser necesario solicitar: BUN, creatinina filcticas por picadura de himenpteros. Esta consiste en la
srica, parcial de orina, creatininquinasa, recuento de administracin sucesiva de dosis de veneno cada vez
plaquetas, tiempos de coagulacin, aspartatoamino- mayores, hasta alcanzar dosis equivalentes a la picadura
transferasa y alaninoaminotransferasa. de mltiples insectos de este orden, trtese de abejas, avispas
u hormigas (Mosbech 1995).
Actualmente, el Instituto Butantan (So Paulo, Brasil)
Tratamiento tiene desarrollado un antdoto contra el veneno de la abeja
africanizada, el cual est siendo utilizado, hasta el momen-
Como primera medida, se deben retirar los aguijones que tenga to, en forma experimental.
la vctima utilizando una aguja o por raspado. Este proceso
nunca debe hacerse con unas pinzas, ya que puede suceder
que parte del veneno (aun presente en la glndula adherida Prevencin
muchas veces al aguijn) sea inoculado. Adems, se puede
aplicar localmente hielo o compresas fras para retardar la
difusin del veneno; si esto se hace antes de retirar los Los himenpteros especialmente las abejas juegan un
aguijones, puede hacer menos riesgosa esa actividad. papel fundamental en el equilibrio de los ecosistemas, as
Si el cuadro es slo local, se debe administrar un antihista- como en la produccin agrcola y apcola. Por esto debe-
mnico oral o un corticoide tpico. Si es sistmico, como resul- mos aprender a convivir con ellas haciendo el mejor uso
tado de una reaccin anafilctica, se debe administrar inme- de estrategias preventivas como son:
diatamente 0.3 a 1 ml de adrenalina acuosa al 1:1.000 sub-
cutnea (0.01 mg/kg de peso), clemastina intravenosa (2 mg) Evitar las horas soleadas y clidas para entrometerse en su
e hidrocortisona intravenosa (7mg/kg de peso), as como ami- ambiente;
nofilina (6 mg/kg de peso) o estimulantes beta 2 (salbutamol) Evitar estmulos agresores como los producidos por per-
y oxgeno cuando hay broncoespasmo (Merck 1997). fumes y ruido;
Cuando el accidente tiene efectos sistmicos como resul- Siempre que deban ser manipuladas, se debe apelar a un
tado de mltiples picaduras, es necesario, adems de la experto en su manejo o utilizar elementos de proteccin como
aplicacin de adrenalina, corticoide y antihistamnico, un guantes, caretas protectoras, trajes de manga larga, etc.
analgsico como la meperidina intramuscular (2 mg/kg) y un Utilizar barreras entre las viviendas y las reas donde estn
manejo adecuado de las complicaciones con una hidrata- los enjambres. Los rboles pueden ser una buena estrategia.
cin parenteral correcta. El permanganato de potasio aplica- Inspeccionar peridicamente las viviendas para verificar
do en las reas donde fue picado el paciente, a su vez, permi- que no se est formando un enjambre; de ser as, asesorarse
te evitar las infecciones secundarias (Barraviera 1999). de un experto para su retiro.
La plasmafresis surge como una alternativa de trata- En lo posible, mantener la vivienda libre de entradas que
miento en la intoxicacin masiva, posiblemente al ayudar en permitan a las abejas construir un enjambre dentro de sta.
la eliminacin del veneno circulante y de los mediadores de Educar a los menores sobre la precaucin que se debe tener
inflamacin. Autores mexicanos obtuvieron excelentes con los enjambres de abejas.
resultados utilizando la plasmafresis en un paciente que No matar a las abejas, ya que stas, al ser aplastadas, li-
present ms de 2000 picaduras (Kolecki 1999; Beccari 1999). beran feromonas que alertan a las otras abejas para atacar.
175
Captulo 9 Venenos en himenpteros
Literatura citada
Baluga, J. C., W. Fierro y W. Schuhl. 1996. Prevalencia de H. Hain y F. R. Picchi-Martinsl. 1994. Severe and fatal
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baluga.htm). Hoffman, D. R. 1996. Hymenoptera venom proteins, pp. 169-
Barraviera, B. 1999. Acidentes por abelhas e vespas, pp. 339- 186, en: Singh, B. R. (ed.). Natural toxins 2: structure,
344, en: Barraviera B. (ed.). Venenos: Aspectos clnicos mechanism of action, and detection. Plenum Press,
e terapeuticos dos acidentes por animais peonhentos. New York.
1a ed., EPUB, Rio de Janeiro. Kolecki, P. 1999. Delayed toxic reaction following massive bee
Beccari, M. 1999. Dialysis or plasmapheresis for acute renal envenomation. Annals Emergency Medicine 33(1):114-
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International Medicine 159(11):1255-1256. McGain, F., J. Harrison y K. Winkel. 2000. Wasp sting mortality
Blaser, K, J. M. Carbadillo, A. Faith, R. Crameri y C. A. Akdis. in Australia. Medical Journal of Australia 173:198-200.
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responses to bee venom phospolipase A2. medical importance, their venom apparatus and
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De Oliveira, F. A., J. V. Guimaraes, M. A. Dos Reis y V. P. mmanual/section23/chapter308/308d.htm).
Antunes. 2000. Human accident for stings of Mosbech, H. 1995. Clinical toxicology of hymenopteran stings,
africanzed bee. Revista Sociedad Brasileira de pp. 349-360, en: Meier, J. y J. White (eds.). Handbook
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Daz-Snchez, C. L., A. Lifshitz-Guinzberg, G. I. Ibarra, J. 1st ed., CRC Press, Boca Raton.
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Sarvier. por animales. 1a ed. Ediciones Diaz de Santos S. A.,
Franca, F. O., L. A. Benvenuti, H. W. Fan, D. R. Dos Santos, S. Madrid.
176
CAPTULO 10
Clave para las
superfamilias
neotropicales
de Hymenoptera
W. R. M. Mason y F. Fernndez
L os escritores de claves para grupos

superiores se han apoyado en los hom-
bros de generaciones anteriores de in-
vestigadores que descubrieron los caracteres que
ajustes para las excepciones y balanceando el
orden en el cual son usados. Realmente, los
nuevos caracteres son escasos, estos han sido
inventados a partir del descubrimiento de nuevos
nosotros an usamos para definir unidades. Todo grupos o como una forma prctica de agregar
lo que nosotros podemos hacer es definir ms taxones no holrticos raramente considreados
adecuadamente los viejos caracteres haciendo en la mayoria de la claves.
A B
Figura 10.1
1 Alas anteriores extendindose ms all del pice del trax o mesosoma (Figura 10.1A, alados) ............................. 2
- Alas ausentes, o no se extienden ms all del pice del trax (Figura 10.1B, braqupteros) ................................. 46
Captulo 10 Claves para las superfamilias de Hymenoptera
A B C
Figura 10.2
2(1) Cuerpo, en vista dorsal, sin constriccin marcada entre mesosoma (trax) y metasoma (abdomen), o con constriccin
leve (Figura 10.2A, B) ..................................................................................................................................................................... 3
- Cuerpo con constriccin marcada entre mesosoma y metasoma (abdomen) (Figura 10.2C) [Apocrita] ................... 10
A B
Figura 10.3
3(2) Ala anterior sin celdas cerradas y una o dos venas (Figura 10.3A); cuerpo con longitudes menores a 3 mm ...........................
.................................................................................................................................................................... algunos CHALCIDOIDEA
- Ala anterior con numerosas celdas y venas (Figura 10.3B); cuerpo con longitudes mayores a 3 mm [Symphyta]
................................................................................................................................................................................................................... 4
A B
Figura 10.4
4(3) Mesonoto dividido por un surco transversal casi recto (Figura 10.4A) ............................................................... 5
- Mesonoto no dividido por un surco transversal (Figura 10.4B) .................................................................................................. 6
178
A B E
C D
Figura 10.5
5(4) Trulos en la parte baja del rostro, cerca de las partes bucales (Figura 10.5A); cabeza con una corona de protuberancias
cerca del ocelo medio (Figura 10.5C); tergo abdominal 1 no dividido medialmente (Figura 10.5C); tergos abdominales
lateralmente redondeados (Figura 10.5E, F) ................................................................................... ORUSSOIDEA
- Trulos en la parte medial del rostro, cabeza sin corona de protuberancias (Figuras 10.5B, D); tergo abdominal 1 dividido
medialmente (Figura 10.5D); tergos abdominales angulados lateralmente (Figuras 10.5G, H) ................ XYPHYDRIOIDEA
A B
Figura 10.6
6(4) Protibia con dos espolones apicales, el ms pequeo al menos la mitad de la longitud del ms grande (Figura 10.6A)
(ovipositor en forma de hoja y usualmente corto) ...................................................................................................... 7
- Protibia con un espoln apical (Figura 10.6B) (ovipositor usualmente largo, delgado) ................................................ 9
179
A B
C Sc1
Sc
Figura 10.7
7(6) Ala anterior con la vena longitudinal Sc entre C y R (algunas veces R y Sc se tocan) (Figura 10.7A) ............................ 8
- Ala anterior sin la vena longitudinal Sc (Figura 10.7B, C) (Metatibia sin espolones preapicales o con uno; pronoto en vista
dorsal con el margen posterior fuertemente cncavo) ............................................................................. TENTHREDINOIDEA
A B
Figura 10.8
8(7) Primer flagelmero una a cuatro veces ms largo que el resto de los flagelmeros juntos (Figura 10.8A) ............
........................................................................................................................................................................................... XYELOIDEA
- Primer flagelmero menos de tres veces la longitud combinada de los siguientes tres flagelmeros (Figura 10.8B) .......
.................................................................................................................................................................................... PAMPHILIOIDEA
180
A B
E D
Figura 10.9
9(6) ltimo tergo de la hembra y ltimo esterno del macho con proyecciones cilndricas, medianas y apicales con punta
cncava (Figura 10.9A, B, C, D) .............................................................................................................................. SIRICOIDEA
- ltimo tergo y esterno de ambos sexos delgado apicalmente y sin proyecciones cilndricas (Figura 10.9E) .....
............................................................................................................................................................................................. CEPHOIDEA
C
B
Figura 10.10
10(2) Cabeza con corona de dientes alrededor de los ocelos medios (Figura 10.10B); metacoxa ancha en la base (Figura
10.10A) ............................................................................................................................................ STEPHANOIDEA
- Cabeza sin corona de dientes alrededor del ocelo medio; metacoxa estrechndose en la base (Figura 10.10C)
........................................................................................................................................... 11
181
A B
ax
sc
Figura 10.11
11(10) Espacio malar con una profunda depresin que recibe el escapo (margen superior de la depresin usualmente
carenada) (Figura 10.11A); mesoscudo con una axila (ax) grande, triangular, tan grande como el escutelo (sc) y con un
surco medio (Figura 10.11B), cuerpo mayor a 3 mm; antena con 12 flagelmeros....................... MEGALYROIDEA
- Espacio malar sin ninguna depresin; si presenta axila triangular grande y surco medio, longitud del cuerpo menor a 3
mm; antena raramente con 12 flagelmeros ............................................................... 12
A B
Figura 10.12
12(11) Ala anterior con tres o ms celdas cerradas (Figura 10.12A); cuerpo usualmente de ms de 5 mm de longitud ..... 13
- Ala anterior con dos o menos celdas cerradas, venacin reducida o ausente (Figura 10.12B,C); cuerpo rara vez de ms
de 5 mm de longitud ......................................................................................................................... 31
A B
Figura 10.13
13(12) Ala anterior sin estigma (Figura 10.13A) ............................................................................................................................. 14

- Ala anterior con estigma (Figura 10.13B) ....................................................................................................................................... 16
182
A B
Figura 10.14
14(13) Ala anterior con al menos 5 celdas cerradas (Figura 10.14A) .......................................................................................... 15
- Ala anterior con slo 3 o 4 celdas cerradas (Figura 10.14B) ........................................................................................................ 31
A B
a
b C
a
a
Figura 10.15
15(14) Profmur fuertemente ensanchado, tan ancho o ms que el metafmur (Figura 10.15A, a); antena con 18 o ms
flagelmeros; trulos bajo una proyeccin transversa en el extremo frontal de la cabeza (Figuras 10.15A, b y 10.15B, a)
[Sclerogibbidae] ..................................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Profmur ms pequeo que el metafmur; antena con 10 o ms flagelmeros; trulos cerca de la parte media de la
cabeza y no bajo una proyeccin transversa (Figura 10.15C, a) ............................................................................... 16
C R
C+R A B
Figura 10.16
16(13, 15) Ala anterior sin celda costal, venas C y R tocndose o fusionadas (Figura 10.16A) (ala anterior aparentemente
con slo 3 venas longitudinales basalmente) ............................................................................................................................... 17
- Ala anterior con celda costal, venas C y R separadas (Figura 10.16B) (ala anterior con 4 venas longitudinales separadas
basalmente) ............................................................................................................................................................... 19
183
A B
Figura 10.17
17(16) Esternos abdominales menos esclerotizados que los tergos (Figura 10.17A); esternos anteriores (usualmente los
metasomales 1-3) divididos cada uno en varios escleritos, que en ejemplares en seco pueden colapsarse y dar una falsa
apariencia de concavidad [Unos pocos Chrysidinae pueden llegar hasta aqu en la clave, pero estas avispas son metlicas
brillantes verde o azul, y con slo tres tergos visibles en el metasoma] ... la mayora de ICHNEUMONOIDEA
- Esternos abdominales tan esclerotizados como los tergos (Figura 10.17B); esternos anteriores (usualmente los metasomales
1-3) no divididos cada uno en varios escleritos ............................................................................................. 18
18(17) Antena con 10 u 11 flagelmeros .................................................................................................................... 22

- Antena con 12 o ms flagelmeros ............................................................................. unos pocos ICHNEUMONOIDEA
Figura 10.18
19(16) Antena con 8 flagelmeros (la mayora de hembras con el protarso especializado en forma de pinza, (Figura
10.18) [muchos Dryinidae, algunos Embolemidae] .............................................................................. CHRYSIDOIDEA
- Antena con 10 o ms flagelmeros ......................................................................................................................... 20
A B
2r-m
1m-cu
1cu-a Cu 2m-cu
2cu-a 1cu-a
Cu 2cu-a
Cu Figura 10.19
20(19) Ala anterior con la vena Cu casi recta; vena 2cu-a tan larga o ms larga que 1cu-a, venas 2r-m y 2m-cu ausentes
(Figura 10.19A)................................................................................................................................. algunos PROCTOTRUPOIDEA
- Ala anterior con la vena Cu en ngulos abruptos de 30 a 90 en su parte posterior; vena 2cu-a usualmente menos de la
mitad de la longitud de 1cu-a; usualmente venas 2r-m y 2m-cu presentes (Figura 10.19B) ...................................... 21
184
Figura 10.20
21(20) Antena con 14 o ms flagelmeros; tarsmeros 1-4 con proyecciones apicoventrales, pequeas, digitiformes y
carnosas (Figura 10.20) ................................................................................................................................... TRIGONALYOIDEA
- Antenas con 10 u 11 flagelmeros; tarsmeros 1-4 sin dichas proyecciones, o raramente con pequeos lbulos planos
............................................................................................................................................................................... 22
A C D
E F
Figura 10.21
22(18, 21) Suturas torcicas que rodean la tgula oscurecidas por densos pelos (Figura 10.21A); algunos pelos del
cuerpo, especialmente en el propodeo, plumosos (Figura 10.21C); primer tarsmero de la pata posterior aplanado,
mucho ms ancho que el tarsmero 2 (Figura 10.21E) ........................................................... algunos Apiformes APOIDEA
- Suturas torcicas que rodean la tgula visibles (Figura 10.21B); pelos del cuerpo, especialmente en el propodeo, usualmente
simples (Figura 10.21D); primer tarsmero de la pata posterior cilndrico, no ms ancho que el tarsmero 2 (Figura
10.21F) ................................................................................................................................................................................................ 23
185
A B
Figura 10.22
23(22) Ala posterior sin celdas cerradas (Figura 10.22A) .......................................................................................... 24

- Ala posterior con 1-3 celdas cerradas (Figura 10.22B) ............................................................................................ 26
A B
Figura 10.23
24(23) Insercin del metasoma en la parte superior del propodeo (Figura 10.23A) .............. muchos EVANIOIDEA
- Insercin del metasoma en la parte inferior del propodeo, contigua a la coxa posterior (Figura 10.23B) .......... 25
no1
A
B
ms
no1
ms
Figura 10.24
25(24) Pronoto (no1) ms de la mitad de la longitud del mesoscudo (ms) (Figura 10.24A) ........... muchos CHRYSIDOIDEA
- Pronoto (no1) menos de la mitad de la longitud del mesoscudo (ms) (Figura 10.24B) ............................................................ 26
186
tg tg
ms ms
tg
no1 no1
ms ms tg
no 1
pl2 pl2
no1 pl2 pl2
A B C D
Figura 10.25
26(23, 25) Tgula (tg) separada del pronoto (no1) de tal forma que el mesoscudo (ms) toca la mesopleura (pl2) (Figura
10.25A,B) ............................................................................................................................................................................................ 27
- Tgula (tg) toca el pronoto (no1) cuando las alas estn plegadas, de tal forma que el mesoscudo (ms) queda separado de
la mesopleura (pl2) por la tgula (Figura 10.25C,D) ............................................................................................... 28
A B
Figura 10.26
27(26) Pronoto en vista lateral con el margen posterior con un lbulo redondeado conspicuo y margen dorsal del lbulo
formando una concavidad en ngulo de 30- 90 con el margen pronotal (Figura 10.26A) ..................... muchos APOIDEA
- Pronoto en vista lateral sin un lbulo redondeado conspicuo y margen doral del lbulo formando una dbil concavidad
(Figura 10.26B); algunos Formicidae ........................................................................................................................... VESPOIDEA
A B C D
Figura 10.27
28(26) Pelos del cuerpo plumosos (en 40 aumentos o ms), especialmente en el propodeo, bases de las alas, coxas y
mrgenes de los tergos (Figura 10.27A); primer tarsmero de la pata posterior aplanado, mucho ms ancho que el tarsmero
2 (Figura 10.27C); algunos Megachilidae ....................................................................................................................... APOIDEA
- Pelos del cuerpo usualmente simples (Figura 10.27B); primer tarsmero de la pata posterior cilndrico, no ms ancho
que el tarsmero 2 (Figura 10.27D) ................................................................................................................................................ 29
187
1
2
3
A 1
2
B
3
Figura 10.28
29(28) Ala anterior con 4-5 venas aproximndose o tocando el margen apical ms all del estigma (Figura 10.28A) .......
....................................................................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Ala anterior con 3 (rara vez 4) venas aproximndose o tocando el margen apical ms all del estigma (Figura 10.28B)
.............................................................................................................................................................................................................. 30
tg
A B
tg
lo
lo
C D
tg tg
lo
lo
Figura 10.29
30(29) Pronoto en vista lateral con la parte transversa media unindose con el mesoscudo en un ngulo agudo o en un surco
profundo; parte posteromedial del margen pronotal en vista dorsal ms bien recta y reunindose con el margen superior del
lbulo posterior en un curva aguda, formando aproximadamente un ngulo recto (Figura 10.29A); tgula (tg) toca la parte
protuberante del lbulo (lo) sobre el margen posterior del pronoto (Figura 10.29A) ................................... pocos APOIDEA
- Pronoto en vista lateral con la parte transversa media unindose suavemente hasta el nivel del mesonoto, sin elevarse en
un lbulo transverso; margen posterior del pronoto frecuentemente sin lbulo, el lbulo definido por ngulos cncavos
arriba y abajo; si hay lbulo prominente est por completo bajo la tgula; margen posterior del pronoto en vista dorsal
forma una curva uniforme que contina hasta la tgula o apunta sobre esta (Figura 10.29B, C, D); tgula (tg) toca el margen
pronotal, pero en contacto sobre cualquier lbulo prominente (lo) que pueda estar presente sobre el margen posterior
(Figura 10.29B, C, D) ....................................................................................................................................... muchos VESPOIDEA
188
A B
C D
E F
Figura 10.30
31(12,14) Ala anterior con una vena tubular (C o C + R) sobre la parte basal del margen anterior (ala anterior algunas veces
con venas adicionales) (Figura 10.30A, B, C) ................................................................................................................................ 32
- Ala anterior sin una vena tubular (C ausente) sobre la parte basal del margen anterior (una vena puede encontrarse sobre
la mitad apical del margen anterior); algunas veces ala anterior sin venacin (Figura 10.30D,E,F) ......................... 40
D
B
A
C
1
1+2
Figura 10.31
32(31) Tergo metasomal aparente 1 (1+2) muy grande (el verdadero tergo 1 pequeo y fusionado al tergo 2) (Figura 10.31A);
ala anterior con slo una vena sobre el margen anterior (Figura 10.31D) .......................... CERAPHRONOIDEA
- Tergo metasomal 1 de la misma longitud o ms corto que los otros (Figura 10.31B,C); ala anterior usualmente con dos venas
cerca al margen anterior (Figura 10.31E) ............................................................................................................ 33
189
A B
2
D E
1 1
Figura 10.32
33(32) Primer segmento metasomal en forma de nodo; el segundo tambin puede ser en forma de nodo (Figura
10.32A)............ ................................................................................................ unos pocos Formicidae VESPOIDEA
- Primer segmento metasomal variable, pero no en forma de nodo (Figura 10.32B,C,D,E) ........................................ 34
A C D
no1 no1
Figura 10.33
34(33) Cabeza prognata (Figura 10.33A); pronoto (no1) en vista dorsal en forma de pirmide trunca y clpeo casi siempre
con una carena media longitudinal (c) (Figura 10.33C) algunos Bethylidae ....................... CHRYSIDOIDEA
- Cabeza no prognata (Figura 10.33B); pronoto (no1) en forma de U y clpeo sin una carena media (Figura 10.33D) ... 35
190
C A B
Figura 10.34
35(34) Ala anterior con las venas C y R encerrando una larga y delgada celda costal (C) (Figura 10.34A); celda costal se
extiende desde cerca de la base hasta cerca al estigma sobre el escote costal ....................................................................... 36
- Ala anterior con slo una vena aparente sobre el margen anterior (Figura 10.34B); celda costal ausente o dbilmente formada
.............................................................................................................................................................................................................. 39
A C
B D
Figura 10.35
36(35) Trulo dirigido hacia arriba, sobre una saliente de la frente (se observa mejor en vista lateral) (Figura 10.35A); ala
anterior sin estigma (a veces puede haber una pequea esclerotizacin parecida a un estigma) (Figura 10.35C); algunos
Diapriidae ................................................................................................... PROCTOTRUPOIDEA
- Trulo dirigido hacia adelante, nivelado con la frente, raramente sobresaliendo (Figura 10.35B); ala anterior con
estigma (Figura 10.35D) ................................................................................................................... 37
A B
Figura 10.36
37(36) Mesosoma surge en la parte alta del propodeo (Figura 10.36A); distancia entre el foramen propodeal y la cavidad
metacoxal mayor al ancho de cualquiera de las aberturas; unos pocos Evaniidae ................................. EVANIOIDEA
- Mesosoma surge en la parte baja del propodeo (Figura 10.36B); foramen propodeal ms cerca a la metacoxa que el
ancho de la metacoxa o metasoma y metacoxa con una abertura comn .................................................................. 38
191
38(37) Antena con 8 flagelmeros; algunos Dryinidae y Embolemidae .......................................................... CHRYSIDOIDEA

- Antena con 10 o ms flagelmeros ........................................................................ algunos PROCTOTRUPOIDEA
E
C D
Figura 10.37
39(35) Ala anterior con estigma (Figura 10.37A); longitud del escapo no ms de dos veces su ancho (Figura 10.37D);
...................... ................................................................................................................................unos pocos ICHNEUMONOIDEA
- Ala anterior sin estigma (Figura 10.37B,C); escapo usualmente ms de tres veces ms largo que ancho (Figura 10.37E);
...................... ....................................................................................................................................................................................... 40
b A C
1
2
Figura 10.38
40(39) Ala anterior en forma de cuchara, con largos pelos marginales y membrana reticulada (Figura 10.38A, a); ala posterior
diminuta, hendida apicalmente (60 aumentos); tergos metasomales 1 y 2 cilndricos y mucho ms pequeos que los otros
(Figura 10.38A, b); cuerpo de 0.8 mm o menos .................................................................................... MYMAROMMATOIDEA
- Ala anterior de diferentes formas; si tiene pelos marginales la membrana no es reticulada (Figura 10.38B); ala posterior
ms grande, no hendida apicalmente; metasoma con un segmento cilndrico o ninguno (Figura 10.38C) ......................... 41
192
A B
C D
Figura 10.39
41(40) Cabeza con una marca en forma de H entre los ojos, ocelos y trulos (Figura 10.39A); trulos usualmente ms cerca
de los ojos que entre s (Figura 10.39A); ala posterior pedunculada en la base (Figura 10.39C); Mymaridae .........
....................................................................................................................................................................................CHALCIDOIDEA
- Cabeza sin marcas en forma de H (Figura 10.39B); trulos usualmente ms cerca entre s (Figura 10.39B); ala posterior
no pedunculada en la base (Figura 10.39D) ............................................................................................................ 42
tg
A C
ms
no1
sp
D
pl2
tg
B
ms
no 1
sp pl2
Figura 10.40
42(41) Pronoto (no1) en vista lateral usualmente separado de la tgula (tg) (Figura 10.40A); cuerpo frecuentemente con color
metlico o antena con al menos un diminuto flagelmero en forma de anillo sobre el pedicelo, o ambos rasgos (Figura
10.40C) .......................................................................................................................... CHALCIDOIDEA
- Pronoto se extiende hasta la tgula (Figura 10.40B); cuerpo raramente metlico y antena sin al menos un diminuto
flagelmero en forma de anillo sobre el pedicelo (Figura 10.40D) ................................................ 43
193
A B C D
cp
cp
cp
Figura 10.41
43(42) Trulo, por lo regular, inmediatamente sobre la cavidad oral; pero si est ms alto, entonces inmediatamente sobre el
pice del tringulo clipeal )(cp) (Figura 10.41A, B) .................................................................................................. 44
- Trulo separado por ms de su propio dimetro del margen dorsal del clpeo (Figura 10.41C, D) .................................... 45
no1
ms 1 1
no1
ms
A B C D E
Figura 10.42
44(43) Pronoto (no1) en vista dorsal en forma de pirmide trunca; longitud pronotal, en la parte media, tan larga o ms
que el mesoscudo (ms) (Figura 10.42A); primer segmento metasomal en vista dorsal sin las esquinas anterolaterales
anguladas y con un perfil entre cnico y campaniforme (Figura 10.42C, D); algunos Bethylidae y Chrysididae .................
..................................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Pronoto (no1) en vista dorsal en forma de U, medialmente ms corto que el mesoscudo (ms) (Figura 10.42B); primer
segmento metasomal en vista dorsal con las esquinas anterolaterales anguladas, semirectangular en perfil (Figura
10.42E) ................................................................................................................................ PLATYGASTROIDEA
A B
Figura 10.43
45(43) Cabeza en vista lateral con trulo hacia delante, hacia la mitad de la frente ms o menos plana, y escapo un poco ms
corto o ms largo que el pedicelo (Figura 10.43A) ................................................................................................. CYNIPOIDEA
- Cabeza en vista lateral con trulo hacia arriba y sobresaliendo de la parte central de la cabeza, y escapo varias veces ms
largo que el pedicelo (Figura 10.43B); algunos Diapriidae .................................................... PROCTOTRUPOIDEA
194
A B C
3 2 3
2 3 2
1 1
1
D E F
2 3 1
2 2 3
1
Figura 10.44
46(1) Segundo segmento metasomal en forma de nodo, no ms largo que el primero, usualmente ms corto, y con su
mximo dimetro claramente inferior al del tercer segmento (Figura 10.44A,B); muchos Formicidae y Bradinobaenidae
............................................................................................................................................................. VESPOIDEA
- Segundo segmento metasomal usualmente ahusado con el dimetro anterior inferior al posterior, tan largo o ms que el
primero (segmento 2 ocasionalmente ms corto que el 1 pero slo si ste no es nodiforme), y con su mximo dimetro
igual o mayor al del tercer segmento (Figura 10.44C,D,E,F) .................................................................................... 47
A B
1 1 1
D
1 C
E
Figura 10.45
47(46) Propodeo seguido de un segmento nodiforme (Figura 10.45A); hembras con glndula metapleural (visto por un
orificio en la metapleura); mayora de Formicidae ..................................................................................... VESPOIDEA
- Propodeo seguido posteriormente por un segmento ahusado, corto, o cilndrico y en forma de anillo, no nodiforme
(Figura 10.45B, C, D, E); hembras sin glndula metapleural ....................................................................................................... 48
Figura 10.46
48(47) Machos, exclusivamente en frutos de higos; antena ms corta que la cabeza, metasoma frecuentemente largo, plido,
dbilmente esclerotizado (Figura 10.46); Agaonidae ......................................................................................... CHALCIDOIDEA
- Hembras, o machos no asociados obligatoriamente a higos, antenas como mnimo tan largas como la cabeza, metasoma
oval y usualmente ms corto ................................................................................................................................... 49
195
tg A B
tg
no1
no1
pl1
Figura 10.47
49(48) Pronoto (no1) en vista lateral no se extiende hasta la tgula (tg) (Figura 10.47A); tegumento usualmente delgado,
especialmente en la parte dorsal del metasoma; cuerpo casi siempre se colapsa en ejemplares conservados en seco
...............................................................................................................................................................CHALCIDOIDEA
- Pronoto (no1) en vista lateral se extiende hasta la tgula (Figura 10.47B), propleura (pl1) algunas veces grande y no expuesta,
no debe confundirse con el pronoto o el trax muy modificado y tgula ausente; tegumento grueso; cuerpo raramente se
colapsa en ejemplares en conservados en seco (excepcin en la parte ventral del metasoma en icneumnidos, en los que
las antenas poseen ms de 13 flagelmeros) ................................................................................................................ 50
A B
Figura 10.48
50(49) Vrtice separado del occipucio por carena aguda que forma un ngulo (Figura 10.48A); ojo grande, casi tocando la
carena posterior (Figura 10.48A); ala anterior se extiende hasta la base del metasoma, tgula presente; cuerpo de ms de 3
mm de longitud; profmur muy grande; antena con 10 u 11 flagelmeros (Olixon, Rhopalosomatidae) .....
...............................................................................................................................................................VESPOIDEA
- Vrtice y occipucio redondeados y usualmente sin carena (Figura 10.48B); ojo usualmente pequeo y lejos de la curvatura
de la cabeza (Figura 10.48B); restos de ala y tgula ausentes; si se llega a las dos primeras opciones de la alternativa opuesta
(50A), entonces longitud de 2 mm o menos y antena con 5 flagelmeros, o sin tgula y sin restos de ala ............................ 51
A B C
Figura 10.49
51(50) Trulo ms cerca al clpeo que su propio dimetro, usualmente tocando el margen dorsal del clpeo, y, por lo general,
parcialmente oculto por un lomito sobresaliente por encima o entre los trulos (Figura 10.49A, B) ............................... 52
- Trulo separado del margen dorsal del clpeo por cerca de dos veces o ms su propio dimetro, en vista dorsal no oculto
por un lomito sobresaliente (Figura 10.49C) ..................................................................................... 62
196
A B
Figura 10.50
52(51) Metasoma con 45 tergos visibles (Figura 10.50A) (cuerpo masivo, cabeza usualmente alargada debajo del ojo y con
depresiones superficiales por encima del trulo) ; algunos Chrysididae ......................... CHRYSIDOIDEA
- Metasoma con 68 tergos visibles (Figura 10.50B) (cabeza sin depresiones encima del trulo) ............................. 53
A B C
Figura 10.51
53(52) Escapo con al menos cinco veces la longitud de su ancho mximo, ms o menos recto, y con la radcula ms o menos
paralela al eje largo del escapo (Figura 10.51A); cuerpo de menos de 3 mm; metasoma sin espirculos visibles .................. 54
- Escapo usualmente menos de tres veces la longitud de su ancho mximo, pero si ms largo, entonces sinuado con la
radcula extendindose en ngulo recto con el eje del escapo (Figura 10.51B,C); cuerpo de 2 a 30 mm; metasoma con al
menos dos pares de espirculos visibles (en los segmentos 1 y 2) ................................................................. 56
B
A
C D E F
1
1
2
3
Figura 10.52
54(53) Metasoma usualmente en forma de lente en seccin transversal, ms ancho que alto, con los lados generalmente
formando ngulos agudos (Figura 10.52A); tergos metasomales 2 o 3 los ms grandes (Figura 10.52C, D) ....................
..................................................................................................................................................algunos PLATYGASTROIDEA
- Metasoma usualmente no en forma de lente en seccin transversal, ms o menos tan ancho como alto, con los lados
redondeados (Figura 10.52B); metasoma con el tergo aparente 1 el ms grande, al menos tres veces ms largo que
cualquiera otro (Figura 10.52E, F) ............................................................................................................................................ 55
197
A B
Figura 10.53
55(54) Antena con cinco flagelmeros (Figura 10.53A); vrtice separado del occipucio por un ngulo agudo y carenado
(Figura 10.53A); ojo grande, casi tocando la carena posterior de la cabeza (Figura 10.53A) ....................................
..........................................................................................................................................algunos PLATYGASTROIDEA
- Antena con ms de cinco flagelmeros (Figura 10.53B); vrtice y occipucio redondeados, o, como mucho, vrtice
posteriormente semiagudo (Figura 10.53B); ojo no toca el margen posterior de la cabeza (Figura 10.53B) ...............
............................................................................................................................................algunos CERAPHRONOIDEA
A B
Figura 10.54
56(53) Pata anterior de la hembra con pinzas formadas por el tarsmero apical y la ua tarsal agrandada (pata anterior
del macho normal) (Figura 10.54A); antena con 8 flagelmeros ............................ (algunos Dryinidae) CHRYSIDOIDEA
- Pata anterior de hembra y macho sin pinzas (Figura 10.54B); tarsmero apical similar a los otros y ambas ua tarsales
del mismo tamao; antena con 10 o ms flagelmeros ............................................................................................................ 57
A B
tg
wg
Figura 10.55
57(56) Mesosoma con tgula (tg) y alas reducidas a tamaos diminutos a moderados (wg) (el fragmento del ala puede estar
oculto por la tgula) (Figura 10.55A); mesosoma (especialmente mesonoto) normal, generalmente similar a los Hymenoptera
alados (Figura 10.55A) ......................................................................................................................................... 58
- Mesosoma sin tgula ni alas reducidas (Figura 10.55B); mesosoma (especialmente mesonoto) frecuentemente modificado
por fusiones, reducciones, agrandamientos (Figura 10.55B) ......................................................................... 59
198
A B
Figura 10.56
58(57) Cuerpo algunas veces con puntuacin tosca y abundante pilosidad; cuerpo algunas veces coriceo; tergo metasomal
2 frecuentemente con lneas de felpa (felt lines) (Figura 10.56A); tergo metasomal 1 con espirculo lateral difcil de ver
debido a la tosca puntuacin (Figura 10.56A) ............................................................. unos pocos VESPOIDEA
- Cuerpo en su mayor parte coriceo y comparativamente liso con pilosidad esparcida; tergo metasomal 2 sin lneas de felpa
(felt lines) (Figura 10.56B); tergo metasomal 1 con espirculo lateral anterior visible sin dificultad (Figura 10.56B); unos
pocos Bethylidae ........................................................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
A
no1
pl1
B
no 1
Figura 10.57
pl1
59(57) Propleura (pl1) fusionada dorsal y centralmente en un cuello tubular que sobresale en frente del pronoto (no1) (Figura
10.57A); unin entre mesotrax y fusin metatrax + propodeo muy profundamente constreida ventral y lateralmente
(Figura 10.57A); hembras de Plumariidae ....................................................................................................... CHRYSIDOIDEA
- Propleura (pl1) no fusionada y no sobresale en frente del pronoto (no1) (Figura 10.57B); unin entre mesotrax y fusin
metatrax + propodeo dbilmente constreida o sin constriccin ventralmente (algunas veces constreida lateralmente)
o frecuentemente perdida dada la fusin (Figura 10.57B) ....................................................................................................... 60
A B
Figura 10.58
60(59) Antena con 15 o ms flagelmeros (Figura 10.58A); profmur notoriamente ensanchado, al menos dos veces el ancho
del metafmur (Figura 10.58A); trulo oculto en vista dorsal debajo de una expansin transversa que forma el extremo
anterior de la cabeza prognata (Figura 10.58A); hembras de Sclerogibbidae ........................................... CHRYSIDOIDEA
- Antena con 10 u 11 flagelmeros (pedicelo raramente oculto dentro del escapo) (Figura 10.58B); profmur raramente
ensanchado, usualmente no ms ancho que el metafmur (Figura 10.58B); trulo visible en vista dorsal o parcialmente
oculto por dos lbulos medianos (Figura 10.58B) ................................................................................................................... 61
199
A B
pl2
C
Figura 10.59
61(60) Mesopleura separada del mesonoto por un surco profundo fcilmente visible en vista dorsal, mesosoma ms ancho
hacia la mesopleura (pl2) (Figura 10.59A); cabeza ms larga que ancha y notoriamente prognata; clpeo con una carena
longitudinal media (Figura 10.59A); espirculos propodeales redondos u ovales y ms cerca el uno del otro que al pice
del propodeo; tergo metasomal 1 con espirculo dorsal (Figura 10.59A); tergo metasomal 2 sin surco o lnea de felpa
...................................................................................................................................... (algunos Bethylidae) CHRYSIDOIDEA
- Mesopleura no o dbilmente separada del mesonoto, mesosoma detrs del pronoto con escleritos usualmente fusionados
en una estructura en forma de caja (incluyendo propodeo) que puede ser ms ancha en la parte media (Figura 10.59B);
cabeza usualmente tan larga como ancha y raramente prognata; clpeo algunas veces con una carena longitudinal media;
espirculos propodeales usualmente en hendidura y ms alejados entre s que al pice del propodeo; tergo metasomal 1
con espirculo lateral; tergo metasomal 2 algunas veces con surco longitudinal o lnea de felpa (Figura 10.59C) ...
....................................................................................................................................................................................... VESPOIDEA
A B
Figura 10.60
62(51) Escapo al menos cuatro veces ms largo que ancho (Figura 10.60A) ............................................................... 63
- Longitud del escapo no ms de tres veces el ancho (Figura 10.60B) ........................................................................... 64
200
A B
Figura 10.61
63(62) Pronoto ms o menos en forma de U en vista dorsal, longitud en la parte media usualmente menos de un cuarto la
longitud del mesoscudo (Figura 10.61A); tergo metasomal 2 varias veces tan largo como cualquier otro tergo y mucho
ms ancho que el segmento 1 que es cilndrico (Figura 10.61A); antena usualmente con 9 a 13 flagelmeros (Figura
10.61A), algunas veces 7 o menos; Diapriidae ......................................................... PROCTOTRUPOIDEA
- Pronoto ms o menos rectangular, longitud en la parte media ms o menos la longitud del mesoscudo (Figura 10.61B);
tergos metasomales 1 y 2 ms o menos de la misma longitud y ancho, segmento metasomal 1 cnico (Figura 10.61B);
antena con 8 flagelmeros; algunos Embolemidae ................................................ .............. ............... CHRYSIDOIDEA
A B
Figura 10.62
64(62) Metasoma con muchos esternos compuestos por varios escleritos y ms dbilmente esclerotizados que los tergos
(Figura 10.62A), los esternos plegados y colapsados en ejemplares conservados en seco; antena usualmente con ms de
13 flagelmeros ......................................................................... algunos ICHNEUMONOIDEA
- Metasoma con esternos de un solo esclerito, ms esclerotizados que los tergos y convexos (Figura 10.62B); los esternos
no se colapsan en ejemplares en seco; antena con 10 a 13 flagelmeros .................................................... 65
A B
Figura 10.63
65(64) Primer segmento metasomal largo, cnico y con espirculo (Figura 10.63A); antena con 10 flagelmeros; algunos
Pompilidae ............................................................................................................................... VESPOIDEA
- Primer segmento metasomal corto, cilndrico y sin espirculo (Figura 10.63B); antena con 11 o ms flagelmeros .... 66
201
A C D
bb
Figura 10.64
66(65) Metasoma ahusado en vista lateral (Figura 10.64A); ovipositor en forma de gancho o garfio, dirigido ventralmente
(Figura 10.64A); flagelmeros sin sensilas placoides longitudinales (Figura 10.64C); unas pocas hembras de
Proctotrupidae .................................................................................................................... PROCTOTRUPOIDEA
- Metasoma en forma de disco, ms o menos comprimido (Figura 10.64B); ovipositor recto (Figura 10.64B); flagelmeros con
numerosas placodas de sensilas (en 40 o ms aumentos, Figura 10.64D) ........... unas pocas hembras de CYNIPOIDEA
202
CAPTULO 11
Introduccin a los
himenpteros basales
(Symphyta)
D. R. Smith
T radicionalmente los himenpteros que

carecen de constriccin aparente entre
el trax y abdomen (es decir, todo Hyme-
noptera excluyendo Apocrita) han sido considera-
comprenden las superfamilias y familias tratadas
hasta el Captulo 23 (Orussidae).
Los snfitos se caracterizan por su abdo-
men ampliamente unido al trax, con poca o
dos como un suborden, Symphyta. Numerosos ninguna constriccin entre el primer y segundo
estudios (vanse los captulos 2 y 3) demuestran segmentos abdominales y primer segmento abdo-
que este es un grupo parafiltico, por lo cual en minal, formando parte del abdomen, no del trax.
este libro se usa el trmino informalmente para Las alas poseen numerosas venas con celdas
agrupar los taxones basales de himenpteros que cerradas y los trocnteres son bisegmentados.
Filogenia estudiaron el limpiador antenal, hmulos, y sensilas de la

placa multiporosa. Vilhelmsen (1996, 1997a, b, 1999, 2000a,
b, c), Jervis y Vilhelmsen (2000), y Vilhelmsen et al. (2001)
Los Symphyta son conocidos con frecuencia como los usaron numerosos ejemplares y caracteres de Symphyta
Hymenoptera inferiores o basales, y han recibido reciente- para estudiar la evolucin de las partes bucales, cavidad
mente mucha atencin en estudios filogenticos. Gran parte preoral, concavidades de la cpsula ceflica, regin occipital,
de los trabajos previos estn compilados en Schulmeister esqueleto-musculatura, y aparato ovipositor, la mayor parte
(2003c) quien incluy caracteres morfolgicos y moleculares de los cuales fueron incorporados dentro de un anlisis
de numerosos representantes, de sus propios estudios y filogentico de los Hymenoptera basales (Vilhelmsen 2001).
estudios previos, para dilucidar las relaciones filogenticas. Schulmeister (2001, 2003b, 2003d) estudi el sistema
Dentro de los primeros y ms notables estudios se reproductivo de los machos y las plntulas tarsales y revis
incluyen los de Ross (1937), Rasnitsyn (1988, ver tambin datos morfolgicos (2003a). Schulmeister et al. (2002)
Ronquist et al. 1999 y Sharkey y Roy 2002), y Vilhelmsen adicionaron una cantidad significativa de datos moleculares.
(2001), quien us exclusivamente caracteres morfolgicos. Schulmeister (2003c) combin datos morfolgicos y
Ms recientemente, las avispas sierra han sido incluidas moleculares para la mayora de los anlisis globales de las
en muchos estudios morfolgicos, tales como las estructuras relaciones filogenticas al interior de Symphyta.
pro y mesotorxicas (Gibson 1985), articulaciones de la coxa La taxonoma de los sinfitos usada aqu esta basada
medial (Johnson 1988), metapostnoto (Whitfield et al. en los resultados de Schulmeister (2003c), los cuales son
1989), pleura (Gibson 1993) y mesofurca y mesopostnoto tambin discutidos dentro de la seccin dedicada a cada
(Heraty et al. 1994). Basibuyuk y Quicke (1995, 1997, 1999) familia.
Capitulo 11 Introduccin a los himenpteros basales (Symphyta)
Taxonoma Hay unos pocos estudios regionales completos para el

Neotrpico. Costa Lima (1960) aporta una visin general
de los Symphyta de Brasil; McCallan (1953) lista algunas
Hay un estimativo de 8.000 especies de Symphyta para especies de Trinidad; Jrgensen (1913) relaciona las especies
el mundo, contenidas dentro de 14 familias. La clasificacin de Argentina; Smith y Prez (1995) listan los Symphyta
de Benson (1938) es una de las pocas que considera la fauna chilenos; Smith (1981b) hace un reporte sobre una coleccin
mundial. Este autor proporcion claves para las subfamilias, de Brazil; Maes (1990, 1999) trata la fauna de Nicaragua;
y deline muchas tribus. Abe y Smith (1991) listaron los Smith (1971c, 1972a) aporta algunas notas taxonmicas
gneros del mundo y sus especies tipo, presentando un sobre especies mexicanas, y Smith (1995b) ofrece una visin
arreglo de gneros del mundo en una clasificacin superior, general de los Symphyta de Costa Rica. Pocos estudios
y condensando algunas de las principales fuentes de litera- larvales estn disponibles; sin embargo hay descripciones
tura. Goulet (1993) proporcion claves para superfamilias ofrecidas por Azevedo-Marques (1933), Smith (1972b), Dias
y familias del mundo y las caracteriz. Ross (1937) fue el (1975, 1976), Kimsey y Smith (1985), Flores et al. (2000),
primero en realizar un estudio global sobre las avispas sierra Smith y Diaz (2001) y Smith y Janzen (2003ab).
en el Nertico, definiendo y proponiendo claves para todos
los gneros.
Las claves ms recientes para gneros de Norteamrica Biologa
fueron desarrolladas por Goulet (1992), principalmente para
la fauna canadiense, pero tambin para la mayor parte de la Las larvas son exclusivamente fitfagas y se alimentan sobre
de Estados Unidos; solamente unos pocos gneros no cana- una amplia variedad de plantas, con excepcin de algunos
dienses son omitidos. Smith (1979b) catalog la fauna miembros de Orussidae, los cuales son parasitoides. En su
nertica. Smith (1993), Schedl (1991), y Viitasaari (2002) gran mayora, se alimentan externamente sobre follaje, ya
proporcionaron una introduccin general a los Symphyta sea sobre los bordes o en las superficies inferiores. Sin em-
y Taeger y Blank (1999) incluyen tratamientos globales de bargo, los hbitos alimenticios son diversos. Hay comedores
algunos de los taxones de Europa Central. de inflorescencias, minadores de hojas, formadores de
Estudios generales sobre larvas, existen gracias a Yuasa agallas sobre brotes, hojas, pecolos y tallos, enrrolladores
(1923) para Norteamrica, Lorenz y Kraus (1957) para de hojas, tejedores de red, minadores de pecolo, barrena-
Europa, y Smith y Middlekauff (1987) para Norteamrica. dores de tallo, y barrenadores de madera. Los hbitos se
discuten al interior de cada familia. Los tipos de alimen-
tacin, en un gran porcentaje, se encuentran en Tenthredi-
Distribucin noidea; sin embargo, la mayora de los Pamphilidae son teje-
dores de red o enrrolladores de hoja, y los Cephidae, Xiphy-
Once familias estn presentes en el Neotrpico. Blasticoto- driidae, Anaxyelidae, y Cephidae son barrenadores internos
midae y Megalodontesidae son palerticas, los Anaxyelidae de tallo o madera.
se encuentran al oeste de los Estados Unidos y ninguna de En el Neotrpico, parecen predominar las especies de
las tres familias esta presente en la Regin Neotropical. Los comedores externos de hojas, pero algunos son minadores
Tenthredinidae, Pergidae, y Argidae son las familias ms de hojas, tal como Notofenusa sobre Nothofagus, y algunas
grandes de Symphyta en el Neotrpico y son similares en especies de Pristiphora, se conocen como enrolladoras de
tamao. Las dems familias son mucho ms pequeas. hojas (Smith y Janzen 2003b). Los Siricidae y Xiphydriidae
Hay aproximadamente 1.000 especies neotropicales neotropicales son barrenadores de madera. En general, los
descritas, cifra comparable con la fauna nertica, pero con huevos son colocados en el follaje. Los huevos son inserta-
relativamente muchas especies ms sin describir. La dos dentro de la hoja o, en algunos Pergidae, pegados sobre
diversidad de la fauna neotropical incluso especies no la superficie. Despus de la alimentacin la larva busca,
descritas excede con mucho a la fauna nertica. Los para empupar, un lugar adecuado como la hojarasca
primeros intentos de trabajos neotropicales globales se deben superficial, suelo, madera suave, tallos de otra planta, o
a Malaise, quien proporcion claves para ciertos gneros follaje. La mayora de ellos fabrican capullos desde los
tales como Waldheimia y Probleta (1949) y gneros de espineretes labiales, algunos forman celdas en la tierra o
Selandriinae (1954, 1963). Su trabajo no cubri todas las celdas en madera o tejido vegetal suave. Hay de una a varias
avispas sierra ni intent recuperar toda la literatura previa. generaciones por ao. Gran cantidad de la actividad parece
Trabajos recientes para la Regin Neotropical cubren presentarse en la estacin lluviosa cuando una nueva
familias pequeas (Smith 1988), Pergidae (Smith 1990), provisin de follaje est disponible, y la hibernacin es
Argidae (Smith 1992), y varias subfamilias de Tenthre- comn durante las estaciones secas (Smith y Janzen 2003ab).
dinidae (Smith 2003ab). Algunas buenas referencias generales sobre biologa de las
204
avispas sierra se encuentra en Benson (1950), Schedl (1991), Cimbicidae, que son holrticos excepto por una subfamilia
Wagner y Raffa (1993) y Viitasaari (2002). que es conocida del sur de Brasil y norte de Argentina.
Los snfitos son cosmopolitas, especialmente las Pergidae es la familia dominante en Australia. Los Xyelidae,
familias Tenthredinidae, Argidae, Xiphydriidae, y Orussidae, Pamphiliidae, Diprionidae, Siricidae y Cephidae estn en
las cuales estn tambin ampliamente distribuidas en el el Hemisferio Norte con extensiones hacia el sur, dentro del
Neotrpico. Familias con una distribucin mundial ms sur de Mxico o Norte de Centroamrica. Unas pocas espe-
restringida son los Pergidae, los cuales estn presentes sola- cies introducidas de Siricidae se han establecido en Sud-
mente en Indo-Australia, Norteamrica y Sudamrica, y los amrica.
Clave para las familias neotropicales

1 La antena sale del lado ventral de la cabeza, debajo del A B
margen inferior de los ojos y debajo del clpeo aparente
(Figura 11.1A) ........... Orussidae
- Antena se inserta en la parte anterior de la cabeza, sobre
el clpeo y entre los ojos (Figura 11.1B) .................... 2
2(1) Flagelo antenal compuesto por un solo segmento largo

(Figura 11.2C); este segmento se bifurca en algunos
machos (Figura 11.2B); Norteamrica a Argentina, Chile Figura 11.1
........................................................................... Argidae
- Flagelo antenal con 3 o ms segmentos (Figuras 11.2A) ... 3
3(2) Flagelo antenal con el primer segmento largo, robusto,

seguido de un filamento delgado compuesto de 5 a 25
segmentos (Figura 11.3A); Norteamrica a Mxico
......................................................................... Xyelidae
- Flagelo antenal variado: filiforme, serrado, pectinado, co- A B C A B
mo clava, pero sin filamento (Figuras 11.3B, 11.8A,) ... 4
1
4(3) Ala anterior con vena radial transversa 2r (Figura

11.4A) .......................................................................... 5 1
- Ala anterior sin vena radial transversa (Figura 11.4B) ... 10
5(4) Margen posterior del pronoto casi recto, como mximo

ligeramente sinuoso (Figura 11.5A) ............................. 6 Figura 11.2 Figura 11.3
- Margen posterior del pronoto claramente marginado
(Figura 11.5B) ............................................................... 7
2r
A
6(5) Tibia anterior con 2 espolones apicales (Figura 11.6A);
cencros presentes; ovipositor de la hembra corto, no se
extiende ms all del pice del abdomen, algo aplanado
dorsoventralmente (Figura 11.7B); Norteamrica a
Mxico ..................................................... Pamphiliidae
- Tibia anterior con un espoln apical (Figura 11.6B); cen-
B
cros ausentes; ovipositor de la hembra largo, se extiende
ms all del pice del abdomen (Figura 11.7A); cuerpo
cilndrico; Norteamrica a Guatemala ........... Cephidae
7(5) Antena capitada, con 5 a 6 segmentos (Figura 11.8A);

abdomen usualmente con quilla sobre los lados (Figura
11.9A); usualmente grandes y robustas (tibia anterior con Figura 11.4
205
2 espolones apicales); Canad, Estados Unidos; Brasil, A

Paraguay, Argentina ....................................... Cimbicidae
- Antena filiforme (Figura 11.3B), ocasionalmente, y en forma
leve, serrada o subclavada , con 7 o ms segmentos (rara
vez 6, como en Teredon, Siricidae); abdomen sin quilla
sobre los lados; usualmente delgado y ms cilndrico ..... 8 A B
8(7) Tibia anterior con 2 espolones apicales; antena con 7

a 12 segmentos, por lo general con 9 segmentos filiformes;
Norteamrica a Chile, Argentina ................................... B
............................................... Tenthredinidae (en parte)
- Tibia anterior con 1 o 2 espolones apicales (2 en Xiphy-

driidae, pero el segundo muy pequeo y difcil de ver);
antena con 13 a 25 segmentos, usualmente con 20 a 25
segmentos ...................................................................... 9
Figura 11.5
9(8) Pronoto reducido a un collar angosto sobre el meson;
mesonoto dividido por un surco transverso en la mitad,
formando una parte anterior y una posterior (Figura
11.9B); lbulos mesonotales laterales sin surcos diagona-
les; escleritos cervicales alargados, como cuello; oviposi-
tor de la hembra ancho, como una espada (Figura 22.1);
Figura 11.6
Norteamrica a Chile, Argentina ...............................
..................................................... Xiphydriidae (en parte)
- Pronoto largo sobre el meson, no reducido; mesonoto sin
surco transverso en el centro; lbulos laterales del mesono-
to dividido por surcos diagonales (Figura 11.9B); escleri- A B
tos cervicales no alargados, cortos; ovipositor largo, como
aguja (Figura 22.1); Norteamrica a norte de Centro-
amrica; especies introducidas en Brasil, Argentina, Chile
........................................................................... Siricidae
10(4) Ala posterior sin celda anal (Figura 11.10A); ala an-
Figura 11.7
terior con celda anal peciolada o ausente (Figura 11.10C);
antena variada, corta, con 5 a 6 segmentos o con ms de
25 segmentos, raramente con 9 segmentos, y filiforme,
serrada, o pectinada; Norteamrica a Chile, Argentina
........................................................................... Pergidae
- Ala posterior con celda anal (Figura 11.10B); ala anterior
con celda anal siempre presente, peciolada o completa y
con o sin una vena anal transversa (Figuras 11.10D a
11.10F); antena con 7 a 12 segmentos o 5 a 25 segmentos
..................................................................................... 11
A B C
11(10) Antena con 7 a 12 segmentos, ms comnmente con
9; Norteamrica a Chile, Argentina .............................
............................................... Tenthredinidae (en parte)
- Antena con 15 o ms segmentos; filiforme, serrada, o
pectinada en algunos machos ....................................... 12
12(11) Antena filiforme (Figura 11.3B); tibia anterior con

2 espolones apicales, el interno muy corto y difcil de Figura 11.8
206
ver; escleritos cervicales alargados, como cuello; - Antena serrada en hembra (Figura 11.12A), pectinada en
mesonoto dividido en la mitad por un surco transverso en el macho (Figura 11.12B); ambos espolones apicales de
mitades anterior y posterior; especies cilndricas y la tibia anterior largos; escleritos cervicales cortos;
alargadas; Norteamrica a Chile, Argentina .............. mesonoto sin surco transverso; especies robustas; Nortea-
................................................... Xiphydriidae (en parte) mrica al norte de Centroamrica, Cuba ..... Diprionidae
A B
Figura 11.9
A D
B E
A
A
C F
Figura 11.10
207
208
CAPTULO 12
Superfamilia Xyeloidea
y familia Xyelidae
D. R. Smith
Superfamilia Xyeloidea
D esde diversos puntos de vista las avis-

pas xilidas se consideran los himenp-
teros ms basales. No slo los himenp-
teros ms antiguos conocidos corresponden a este
grupo, sino que diversos estudios en anatoma y
cladstica coinciden en asignarles la posicin ms
basal de este taxn (Rasnytsin 1988; Vilhelmsen
2001). La venacin es de configuracin primitiva
y algunos de sus representantes exhiben an las Figura 12.1
venas 1 rs-m y Rs2 en el ala anterior (ausentes en
el resto del Hymenoptera). En el trax, el anepis-
terno es confluente con el pre-episterno (como 1993). La superfamilia comprende una sola
en algunos neuropteroides); en el resto del orden familia, Xyelidae. La mayora de especies se
estas dos estructuras estn separadas (Gibson conocen slo a partir de fsiles.
Familia Xyelidae Cubierta del ovipositor de la hembra como una espada larga
y delgada. Genitalia del macho tipo estrofndrica (rotada
180o) en Xyela y Pleroneura, tipo ortndrica (no rotada) en
Diagnosis Macroxyela, Megaxyela y Xyelecia (Figura 12.1).
Avispas algo alargadas, longitud 2.0 a 12.0 mm, en la mayor

parte de las especies (Xyela) de 2.0 a 5.0 mm; en su mayora
Filogenia.
parduzcas con marcas amarillas, unas pocas especies con
naranja brillante y patrones blancos. Antena con 9 a 25 seg- Los Xyelidae son un grupo monofiltico evidenciado por el
mentos, con primer flagelmero largo y engrosado, seguido primer flagelmero acrecentado, presencia de hmulos basa-
de un filamento delgado con 5 a 25 segmentos. Pronoto, les, pelos sobre el valvicep, y otras caractersticas. Vase la
cuando ms, con ligera sinuosidad posterior, no estrecho discusin de Schulmeister (2003c) sobre la posicin filo-
sobre la lnea media. Mesonoto con prescudo y escudelo gentica de esta familia. Este taxn es el ms plesiomrfico
distinguibles, mesonoto no dividido transversalmente; apn- en todo Hymenoptera, y posee el registro fsil ms antiguo
dice mesoscudelar estrecho. Tibia media y posterior con del orden datado para el Trisico, periodo en la cual este
espinas preapicales; tibia anterior con dos espinas apicales. grupo puede haber sido dominante.
Capitulo 12 Superfamilia Xyeloidea y Familia Xyelidae
Taxonoma Biologa
Xyelidae es la nica familia de Xyeloidea. Se conocen cerca Las larvas de Xyela se alimentan en los conos masculinos
de 75 especies en el mundo, ubicadas dentro de cinco gneros en desarrollo de Pinus spp. y los adultos se encuentran
y dos subfamilias, los Xyelinae y Macroxyelinae. Smith (1978) comnmente en amentos de Salix, Alnus, Betula o sobre
catalog la fauna mundial. Xyela es el gnero ms ampliamente otras flores, productoras de polen y adyacentes a los pinos
distribuido. Las especies nerticas fueron revisadas por Bur- (Burdick 1951). En el Nertico, estas son las primeras avis-
dick (1961), pero este autor no incluye registros para Mxico. pas sierra que aparecen durante la primavera y se encuentran
Smith (1988), sin embargo, registra varias especies no por lo general volando alrededor de ramas de pino.
identificadas de Xyela de Mxico. Las especies de Xyela estn Larvas de Pleroneura y Xyelecia son barrenadoras de
asociadas con pinos, y no se coleccionan frecuentemente; en brotes en Abies. Larvas de Macroxyela y Megaxyela son
realidad, la fauna es ms grande de lo esperado y Xyela comedores externos de hojas de Ulmus y Hicoria (Smith y
probablemente est presente tan al sur como la distribucin Schiff 1998).
de los pinos. Los otros gneros Pleroneura, Xyelecia, Los Xyelidae son holrticos, excepto Macroxyela, el cual
Macroxyela, y Megaxyela estn presentes en el Nertico y est presente slo en el centro y el este de Norteamrica.
no han sido registrados hacia el sur. Smith et al. (1977) revisan Apenas varios especmenes no identificados de Xyela han
Pleroneura, y Smith y Schiff (1998) revisan Macroxyela y sido registrados en Mxico, especficamente de Durango
Megaxyela. Hay una sola especie al oeste de Norteamrica (Smith 1988) aunque se espera que estn presentes en el sur
(Smith 1964) y una sola especie japonesa en Xyelecia. de Centroamrica.
210
CAPTULO 13
Superfamilia
Tenthredinoidea
D. R. Smith
Diagnosis vacin ms larga que la longitud media del

pronoto. Mesonoto sin surco transverso en el centro;
A la anterior sin vena longitudinal Sc.

Metatibia con una espina preapical o
ninguna. Pronoto en vista dorsal con
margen posterior claramente cncavo; exca-
apndice mesoescutelar presente o ausente.
Ovipositor como espada, corto. Protibia con 2
espinas apicales. Genitalia del macho estro-
fndrica (rotada 180).
Filogenia Estas son los grupos dominantes de avispas sierra en el

Neotrpico. Discusin y referencias se ofrecen en la seccin
dedicada a cada familia.
Los Tenthredinoidea son un clado monofiltico integrado
por las familias Blasticotomidae, Diprionidae, Cimbicidae,
Pergidae, Argidae, y Tenthredinidae, la mayor parte de ellos Biologa
caracterizados por atributos de la diagnosis (Schulmeister
2003c). Los clados ms avanzados son Argidae + Pergidae Las larvas son fitfagas sobre una amplia variedad de plantas
y Tenthredinidae + Diprionidae + Cimbicidae. Una sexta alimenticias. Los ejemplos se proporcionan en cada familia.
familia, Blasticotomidae, es un clado separado. Los Argidae La mayor parte de las especies son comedoras externas de
y Pergidae presentan la vaina de la hembra entera, no hojas, pero algunas son minadoras de hojas.
dividida en dos escleritos, el primer tergo abdominal fusio-
nado con la metapleura, y sin el apndice mesoscudelar.
Los Tenthredinidae, Diprionidae, y Cimbicidae tienen la hoja
dividida en dos escleritos, el primer tergo abdominal no
Distribucin
fusionado con la metapleura (excepto Cimbicidae) y con un
apndice mesoescutelar (excepto Cimbicidae). La superfamilia es cosmopolita. Tenthredinidae, Pergidae,
y Argidae son los grupos de avispas sierra ms grandes y
ms ampliamente distribuidos en el Neotrpico. En esta
Taxonoma regin, las especies de Cimbicidae estn solamente en el
sudeste de Brasil y el norte de Argentina, mientras que los
De las seis familias incluidas en Tenthredinoidea, todas son Diprionidae se conocen desde el sur hasta el norte de Centro-
neotropicales excepto Blasticotomidae, la cual es palertica. amrica.
Capitulo 13 Superfamilia Tenthredinoidea
212
CAPTULO 14
Familia Argidae
D. R. Smith
Diagnosis
A vispas gruesas o alargadas que varan en

longitud desde 4.0 hasta 14.0 mm; color
variado, enteramente negro, negro y rojo,
naranja a amarillo con marcas negras, hasta
enteramente amarillas; alas hialinas, negras, o
parcial o totalmente amarillas; antena con 3 seg-
Figura 14.1
mentos con el flagelo compuesto por un nico
segmento (Figuras 14.27, 14.28); machos, algunas
veces, con flagelo bifurcado (Figura 14.17B). Ala
anterior sin vena 2r, con una celda anal cerrada Tibia anterior con dos espinas apicales (excepto
(Figura 14.2), y en la mayor parte de las especies Pachylota); patas medias y posteriores con o sin
con una celda anal cerrada en el ala posterior espinas preapicales (Figura 14.4). Vaina del ovi-
(Figura 14.2). Apndice mesoscutelar ausente; positor de la hembra no dividida, escleritos basal
mesonoto sin surco transverso en el centro. Meta- y apical fusionados. Genitalia del macho estro-
pleura fusionada con el primer tergo abdominal. fndrica (rotada 180). Habitus en la Figura 14.1.
Filogenia Zenarginae. Todas, excepto Zenarginae (Australiana), se

encuentran en el Neotrpico. Smith (1992) revisa Argidae
para Amrica al sur de los Estados Unidos, el rea donde la
Schulmeister (2003c) discute la monofilia de Argidae + familia muestra su ms grande riqueza de especies, y
Pergidae dentro de Tenthredinoidea y hace el listado de un proporciona claves para gneros y especies. Se cuenta con
nmero grande de sinapomorfias compartidas por cada registros de 32 gneros y 356 especies para esta regin.
familia incluyendo la fusin de la metapleura con el primer Smith (en Smith y Janzen 2003a) adiciona dos especies de
tergo abdominal y vaina del ovipositor no dividido en la Costa Rica y Smith (en Smith y Dias 2001) aade una especie
hembra. La monofilia de Argidae se soporta en el flagelo para Paraguay.
antenal de un segmento. Las revisiones de los miembros de especies norteameri-
canas incluyen una clave para gneros y los gneros
Atomacera y Sterictiphora (Smith 1969e), Zynzus (= Ptenus)
Taxonoma (Smith 1970), Neoptilia, Aprosthema, Schizocerella y
Sphacophilus (Smith 1971d), y Arge (Smith 1989). Smith
La fauna mundial consiste en casi 51 gneros y unas 800 (1972b) propone una clave para las larvas conocidas y
especies ubicadas en seis subfamilias: Arginae, Atoma- tambin incluye dos especies de Sericoceros de Centro-
cerinae, Dielocerinae, Erigleninae, Sterictiphorinae y amrica y Puerto Rico.
Capitulo 14 Familia Argidae
Biologa mente en la hoja de una planta alimenticia, si bien los Erigle-

ninae (Sericoceros) y Dielocerinae normalmente colocan
grupos de huevos sobre la superficie de las hojas. En Serico-
Las larvas de Argidae son fitfagas y comedoras externas ceros y Dielocerinae, la hembra cuida los huevos y algunas
de hojas, aunque Schizocerella pilicornis come externa- veces las larvas jvenes. Este cuidado maternal es discutido
mente o como minador de hojas de Portulaca. Aunque an por Martorell (1941), Dias (1975, 1976), Smith y Dias
pobremente conocidos, los comedores de plantas se cono- (2001), Ciesla (2002), y Smith y Janzen (2003a). Las larvas
cen mejor dentro de los miembros de Argidae que en algunas de Themos y Dielocerus son gregarias y se alimentan en
familias de Symphyta en el Neotrpico. La lista de plantas patrones organizados sobre la hoja (Dias 1975, 1976). La
alimenticias, registradas en su mayora por Smith (1992), oviposicin y la alimentacin se dan comnmente durante
Kimsey y Smith (1985) y Smith y Janzen (2003a), incluye: la aparicin de hojas nuevas con motivo de la llegada de la
Themos sobre Ceiba, Thespesia, Luehea, Meliosoma y Erio- estacin lluviosa.
theca; Ptilia sobre Cnestidium y Rourea; Trochophora sobre El ltimo estadio larval, como el de otras avispas sierra,
Rourea; Didymia sobre Connarus; Atomacera sobre Ipo- deja el lugar de alimentacin para buscar un sitio adecuado
moea y Malvaviscus; Digelasinus sobre Erythroxylon; para la pupa. Este sitio puede estar ubicado sobre una planta
Adurgoa sobre Cassia; Zynzus sobre Desmanthus, Mimosa, alimenticia, en los desechos sobre el suelo del bosque, o en
Prosopis y Acacia; Sphacophilus sobre Hymenaea, Eriogo- el suelo. Ptilia versicolor teje un capullo frgil y fibroso
num, Heteropterys, y Stylosanthes; Dielocerus sobre Inga, sobre las ramitas y tallos de las plantas alimenticias (Smith
Sclerolobium; Hemidianeura sobre Inga; Manaos sobre y Janzen 2003a). Sericoceros mexicanus y S. gibbus cons-
Inga, Sericoceros sobre Lonchocarpus, Triplaris y Cocco- truyen gruesos capullos de seda marrn; frecuentemente lo
loba; Eriglenum sobre Machaeium; Subsymmia sobre fabrican con fragmentos de hojas secas, y estn unidos a las
Machaeium; Schizocerella sobre Banistropsis, Portulaca y ramas, pecolos de hojas, o en la superficie inferior de hojas
Montia; Neoptilia sobre Althea, Malva, y Malvastrum; sobre rboles de uva de mar, individualmente o en pequeos
Scobina con Sidum; Pachylota sobre Mahea; y Durgoa grupos (Kimsey y Smith 1985; Ciesla 2002). En Dielocerus,
sobre Bauhinia. Pachylota y Digelasinus (Dielocerinae), las larvas se con-
Pueden encontrarse referencias, notas y compendios gregan y tejen capullos en masas sobre troncos y ramas de
sobre la historia de vida de Argidae en Smith (1992), Kimsey rboles. Estas masas de capullos estn protegidas por un
y Smith (1985) y Smith y Janzen (2003a). Los datos ms cubrimiento comn hecho, al parecer, cooperativamente por
significativos son los de Dias (1975, 1976) quien aporta las larvas (Dias 1975, 1976). Las masas de capullos o
relatos detallados acerca de Dielocerus diasi y Themos nidos han sido descritos por Curtis (1844).
olfersii en Brasil; Smith y Adis (1984) sobre Dielocerus Hay una o ms generaciones por ao. La mayor actividad
fasciatus en Brasil; Mareggiani et al. (1994) acerca de Adur- parece presentarse en la estacin lluviosa, cuando las hojas
goa gonagra sobre Senna en Argentina; Ciesla (2002) acerca recin formadas ofrecen el recurso alimenticio ms abun-
de Sericoceros mexicanus sobre Coccoloba en Honduras; y dante, como quiera que la hibernacin se presenta durante
Smith y Dias(2001) acerca de Sericoceros villetanae daan- la estacin seca.
do rboles de villetana en Paraguay. Los Argidae son cosmopolitas y se los encuentra desde
En general, las larvas de la mayor parte de los Arginae, Mxico, Puerto Rico, Islas Vrgenes y Repblica Dominicana
Atomacerinae, y Sterictiphorinae se alimentan individual- hasta el norte de Argentina y el norte de Chile en el Neotrpico.
mente, no presentan cuidado maternal; los Dielocerinae y Ningn rgido se conoce de las zonas templadas de Argentina
Erigleninae son gregarios y muestran algn grado de ordena- y Chile. Smith y Poinar (1992) describen cinco especies de
miento subsocial por el comportamiento exhibido en los Argidae, todas del gnero Didymia, incluidos en mbar domi-
patrones de cuidado maternal, alimentacin larval y la nicano; sin embargo, las nicas avispas sierra actualmente
construccin de capullos. La oviposicin se hace normal- conocidas en Republica Dominicana son Sericoceros krugii.
Clave para las subfamilias neotropicales de Argidae

1 Celda marginal del ala posterior cerrada, con vena acceso- ............................................................................ Arginae
ria en el pice (Figura 14.2); antena insertada encima del - Celda marginal del ala posterior abierta en el pice
nivel medio de los ojos (Figura 14.3); tibias medias y pos- (Figuras 14.14, 14.19, 14.21); antenas insertadas en o
teriores cada una con una espina preapical (Figura 14.4) debajo del nivel medio de los ojos (Figuras 14.15, 14.62);
(flagelo antenal del macho simple; uas tarsales simples) tibias sin espinas preapicales ........................................ 2
214
R
1c 1r 4c
1c 3c
2c
Rs+M
C
M
S c+R
A
BA
R
RS
A M
Figura 14.2 Figura 14.3 Figura 14.4
Figura 14.5 Figura 14.7 Figura 14.9 Figura 14.11
Figura 14.12
Figura 14.13
1R
Sc
Figura 14.15
Figura 14.14 Figura 14.16 Figura 14.17A Figura 14.17B
215
2(1) Flagelo antenal del macho simple (Figuras 14.11 y semicircular (Figura 14.24); cabeza por lo general extre-
14.12); longitud de la espina apical tibial anterior externa madamente agrandada y engrosada, detrs de los ojos
casi dos veces la longitud de la espina interior; uas tarsa- (Figuras 14.24, 14.26) ................................ Dielocerinae
les con lbulo grande agudo basal (Figura 14.16); especies - Costa estrecha o ensanchada, vena transversa intercostal
pequeas, en su mayora de longitud igual a 6 mm o menor, ausente (Figuras 14.54, 14.56) (vena intercostal desvanecida
ala posterior sin celda anal (Figura 14.14); mandbulas o tenue en Eriglenum y Neurogymnia); palpos maxilares
con 3 dientes (Figura 14.17A) ................ Atomacerinae con 6 segmentos, palpos labiales con 4 segmentos, comn-
- Flagelo antenal del macho bifurcado (Figura 14.17A); es- mente ms largos que la longitud del ojo; mandbulas
pinas tibiales anteriores apicales subiguales en longitud; variadas; uas tarsales usualmente simples (con lbulo
uas tarsales usualmente sin lbulo basal, por lo general basal en Acrogymnidea, bfidas en Neoptilia); clpeo trun-
simple, pero ocasionalmente con diente interno; diversas co o subtrunco; cabeza, por lo comn, agudamente estre-
tallas ............................................................................... 3 cha detrs de los ojos (Figuras 14.41, 14.71, 14.90) ..... 4
3(2) Costa ms estrecha que el rea intercostal y vena trans- 4(3) Cada mandbula con dos o tres dientes grandes (Figuras
versa intercostal presente (similar a Figura 14.2) (excepto 14.44, 14.46); cabeza transversa en vista dorsal, ms ancha
Themos, pero mandbulas en extremo agrandadas basal- que larga (Figura 14.41) ............................... Erigleninae
mente, Figura 14.31), uas tarsales bfidas o simples con - Mandbula izquierda simple o con dos o tres dientes peque-
lbulo basal (Figuras 14.29, 14.30), menos de 6 y 4 seg- os o con crenulaciones en el borde interno basal, mandbula
mentos palpales maxilares y labiales respectivamente con un solo diente cerca de la base (Figura 14.70); cabeza
(Figura 14.32), y labio sin lbulos; palpos reducidos, igual en vista dorsal diversa, comnmente redondeada y no
a o ms cortos que la longitud del ojo, palpos maxilares notablemente ms ancha que larga ........ Sterictiphorinae
con 3 a 6 segmentos y palpos labiales con 3 a 4 segmentos
(Figura 14.32); mandbulas simples o una de las dos con Nota: La subfamilia Atomacerinae presenta slo el gnero
un pequeo lbulo basal; uas tarsales con diente interno Atomacera, que se encuentra desde el sur de Canad hasta
o simples; clpeo algunas veces con marginacin central el norte de Argentina.
Figura 14.20
Figura 14.18
Figura 14.22
216
Claves para los gneros neotropicales de Arginae

1 Cabeza con carenas interantenales agudas y altas, carena en - Cabeza sin carenas, algunas veces con carena baja o redon-
forma de Y encima y bisectando el rea supraclipeal debajo, deada slo sobre el rea interantenal y el rea supraclipeal
carena entre los ocelos laterales y el ojo, carena corta sobre apareciendo carenada en el centro; carena genal ausente;
las orbitas internas inferiores, y carena transversa encima pronoto con surco diagonal desde cerca del rea de la
del clpeo (Figura 14.3); carena genal presente; pronoto sin tgula hasta la margen anterolateral; vaina de la hembra
surco diagonal; vaina de la hembra en forma de pinza (Figuras ancha (Figuras 14.9, 14.10); sur de Canad hasta Colombia
14.5-14.8); Mxico hasta el norte de Argentina ......... Scobina ................................................................................ Arge
Figura 14.29 Figura 14.30 Figura 14.27 Figura 14.28 Figura 14.32
Claves para los gneros neotropicales de Dielocerinae

1 Tibias sin espinas apicales (Figura 14.22); segmentos Ecuador, Per, Brasil .................................... Dielocerus
tarsales engrosados, segmentos 2 a 5 cada uno mucho ms - Celda anal del ala posterior presente (Figura 14.21) ...... 4
ancho que largo (Figuras 14.22, 14.23); cabeza vista desde
arriba extremadamente larga y ensanchada detrs de los 4(3) Vena transversa basal Cu1 entre las venas M-Cu y 1A
ojos (Figura 14.24); clpeo con marginacin central semi- presente en alas anterior y posterior (como en las Figuras
circular (Figura 14.24); ala anterior con vena transversa 14.36, 14.37); Brasil: Santa Catarina .............. Mallerina
intercostal, como en la Figura 14.18: Guyana; Norte de - Vena transversa basal Cu1 ausente; como en la Figura
Brasil .............................................................. Pachylota 14.13 ........................................................................... 5
- Tibias con espinas apicales ........................................... 2
5(4) Clpeo con marginacin central semicircular (Figura
2(1) Uas tarsales modificadas, cada una con un diente 14.24); ala anterior con 4 celdas submarginales (como en
interno largo (Figura 14.29) o ua anterior con diente interno la Figura 14.18); antena de la hembra con pequeo lbulo
largo y uas media y posterior simples con un lbulo basal en la base del flagelo (Figura 14.27); Venezuela, Brasil,
(Figura 14.30); Costa Rica, Panam, Colombia, hasta Paraguay ...................................................... Digelasinus
Bolivia y Brasil ...................................................... Themos - Clpeo truncado (Figura 14.25); ala anterior con 3 celdas
- Uas tarsales simples .................................................... 3 submarginales (Figura 14.20); flagelo antenal de la hembra
sin lbulo (Figura 14.28); Guyanas hasta el sur de Brasil;
3(2) Celda anal del ala posterior ausente (Figura 14.19); Per? ................................................................. Topotrita
217
Claves para los gneros neotropicalesde Erigleninae

1 Celda marginal del ala anterior con vena transversa cerca
del pice, con celda cerrada apical a la vena transversa R
(Figura 14.33) (vena transversa basal Cu1 entre M+Cu1 y
1A presente en el ala posterior solamente, como en la Figura
14.37; mandbula con 2 o 3 dientes agudos; vaina ancha
Figuras 14.34 y 14.35); Brasil, Mxico? ... Neurogymnia
Figura 14.33
- Celda marginal del ala anterior abierta o cerrada en su pice,
pero sin una vena trasversa (Figuras 14.36, 14.42) ........ 2
2(1) Celda marginal del ala anterior cerrada en su pice y

celda anal del ala posterior presente (Figuras 14.36, 14.37);
vena transversa basal Cu entre venas M+Cu1 y 1A presente
en alas anterior y posterior (Figuras 14.36, 14.37); vaina
en forma de pinza (Figuras 14.38 y 14.39); Sur de Mxico Figura 14.34 Figura 14.35
hasta Paraguay, norte de Argentina ................. Eriglenum
- Celda marginal del ala anterior abierta en el pice (Figura
14.42); celda anal del ala posterior presente o ausente
(Figura 14.43); vena transversa basal Cu1 ausente ........ 3 Figura 14.36
3(2) Celda anal del ala posterior presente o ausente; cada

mandbula con 3 dientes agudos (Figura 14.44); longitud
antenal 1.5X o menos del ancho de la cabeza; segmentos
Cu1
de los palpos uniformemente estrechos (Figura 14.45)
(espacio malar amplio, Figura 14.40); Mxico e Indias
Occidentales hasta Argentina ......................... Sericoceros
Cu1
- Celda anal del ala posterior presente (como en la Figura
14.37); mandbula izquierda con 3 dientes agudos, mand-
bula derecha con 2 dientes agudos (Figura 14.46); longitud
antenal 2X el ancho de la cabeza; 3er segmento del palpo
labial ligeramente agrandado (Figura 14.47); sur de Brasil,
noreste de Argentina ....................................... Subsymmia Figura 14.37
Claves para los gneros neotropicales de Sterictiphorinae

1 Uas tarsales bfidas o con diente externo largo y lbulo
basal agudo grande (Figuras 14.48, 14.49) ................... 2
- Uas tarsales simples ................................................... 3
2(1) Uas tarsales con diente interno largo (Figura 14.49);

carena interantenal reducida o ausente (Figura 14.51);
celda marginal cerrada en el ala anterior (Figura 14.50);
ojos pequeos, distancia interocular inferior ms larga que
la longitud del ojo (Figura 14.51) ..................... Neoptilia
- Uas tarsales con diente externo largo y lbulo basal agudo
Figura 14.38
grande (Figura 14.48); con carena interantenal en forma
de Y alta y afilada, bisectando el rea supraclipeal (como
en la Figura 14.89); celda marginal del ala anterior abierta
en su pice (como en la Figura 14.85); ojos grandes, dis- Figura 14.39
218
tancia interocular inferior mucho ms corta la longitud

del ojo (como en la Figura 14.89) ........... Acrogymnidea
3(1) rea jugal del ala posterior enormemente agrandada

(Figura 14.53) ............................................ Trochophora
- rea jugal del ala posterior normal (Figuras 14.55, 14.57,
14.67) ........................................................................... 4
4(3) Ala anterior con celda marginal cerrada y celda anal

presente en el ala posterior (Figuras 14.54 a 14.57) ...... 5
- Ala anterior con celda marginal cerrada y celda anal au-
sente en el ala posterior (Figuras 14.79 a 14.82) o ala Figura 14.40
anterior con celda marginal abierta y celda anal presente
o ausente en el ala posterior (Figuras 14.85 a 14.88) ......10
5(4) ltima celda submarginal del ala anterior cuadrada,

casi tan larga en el radio como en el cbito (Figura 14.56);
segmentos palpales de ancho uniforme o 3er segmento
del palpo labial y/o 4to segmento del palpo maxilar
ligeramente expandido (Figuras 14.58, 14.59) ............. 6 Figura 14.41
- ltima celda submarginal del ala anterior alargada, ms larga
en el radio que en el cbito (Figura 14.54) (excepto algunos
Ptilia); 3er o 2do y 3er segmentos del palpo labial y 4to
segmento del palpo maxilar expandido, mucho ms ensan-
chado que otros segmentos (Figuras 14.60, 14.61) ........ 8
6(5) Distancia interocular inferior ms grande que la longitud

del ojo (Figura 14.62); ojos pequeos, convergiendo abajo
ligeramente, rea interantenal redondeada; palpo maxilar
ms corto que la longitud del ojo; todos los segmentos
palpales de ancho uniforme (Figura 14.59) ...... Adurgoa
- Distancia interocular inferior ms corta que la longitud
del ojo, ojos grandes y convergiendo abajo (Figura 14.63);
carena interantenal presente, afilada; palpos maxilares ms Figura 14.42
largos que la longitud del ojo, palpos sin segmentos expan-
didos o 3er segmento del palpo labial y 4to segmento del
palpo maxilar expandido (Figuras 14.58, 14.59) .......... 7
7(6) Primer segmento antenal grande, bulboso, mucho ms

ancho que otros segmentos (Figura 14.64); margen apical
Figura 14.43
anterior de la celda marginal del ala anterior cercana a la
margen anterior del ala, con ninguna o una vena accesoria
muy corta (Figura 14.66); carena interantenal alta y
afilada; palpos sin segmentos expandidos o algunas veces
con 3er segmento del palpo labial ligeramente expandido
(Figura 14.59) .................................................. Manaos
- Primer segmento antenal, no ms ancho que el resto de la
antena (Figura 14.65); margen apical anterior de la celda
marginal del ala anterior removida de la margen anterior
del ala, con vena accesoria larga (Figuras 14.54, 14.56);
carena interantenal diversa, palpos usualmente con 3er
segmento del palpo labial y 4to segmento del palpo maxi-
lar expandido (Figura 14.58).... Hemidianeura (en parte) Figura 14.44 Figura 14.45
219
8(5) Distancia interocular inferior ms grande que la longitud

del ojo, ojos pequeos y no tan convergentes abajo (Figura
14.68); desde arriba, cabeza ensanchada detrs de los ojos;
usualmente ms largos que 10 mm; lancetas de la hembra
largas y multisegmentadas (Figura 14.69) ............. Durgoa
- Distancia interocular inferior ms corta o subigual a la
Figura 14.46
longitud del ojo, ojos grandes y convergiendo abajo (Figu-
ras 14.70, 14.76); cabeza desde arriba con estrechez aguda
detrs de los ojos (Figura 14.71); talla diversa, por lo
general inferior a 10 mm; lancetas de la hembra cortas,
algunas casi triangulares (Figuras 14.74, 14.75) ........... 9
9(8) rea interantenal sin carena, usualmente lisa o algo

deprimida; flagelo de la antena de la hembra comprimido
Figura 14.50
y ahusado hacia un pice agudo (Figura 14.77); vaina
aguda en el pice en vista lateral (Figura 14.72); lancetas
cortas y triangulares (Figura 14.74); 2do y 3er segmentos
del palpo labial expandidos (Figura 14.60) ........... Ptilia
- rea interantenal con carena pequea o grande; flagelo
de la hembra diverso, pero usualmente redondeado u oval
y con pice redondeado (Figura 14.78); vaina en vista
lateral redondeada en el pice (Figura 14.73), usualmente
con escopa distinguible (Figura 14.73); lancetas ms
alargadas (Figura 14.75); usualmente solo el 3er segmento
del palpo labial expandido (Figura 14.59) ....... Didymia
10(4) Ala anterior con celda marginal cerrada en el pice y

celda anal del ala posterior ausente (Figuras 14.79 a 14.82)
............................................... 11 Figura 14.51
- Ala anterior con celda marginal abierta en el pice y celda
anal del ala posterior presente o ausente (Figuras 14.85 a
14.88) ............................................................. 13
11(10) ltima celda submarginal del ala anterior mucho

ms larga en el radio que en el cbito (Figura 14.79) y
ojos grandes y convergiendo abajo, con distancia interocu-
lar ms corta que la longitud del ojo (Figura 14.76) (palpo
maxilar ms largo que la longitud del ojo, con 3er segmen-
to del palpo labial y 4to segmento del palpo maxilar expan-
dido, Figura 14.60) ........................................ Triptenus Figura 14.52
- ltima celda submarginal cerrada del ala anterior tan larga
como o ms corta en el radio que en el cbito (Figura
14.81) u ojos no claramente convergiendo abajo, con dis-
tancia interocular inferior ms larga que la longitud del
ojo (Figura 14.83) ................... 12
12(11) Ojos grandes, distancia interocular inferior ms corta

que o subigual a la longitud del ojo (Figura 14.76); flagelo
antenal de la hembra ahusado y usualmente curvo (como
en la figura 14.77); palpo maxilar ms largo que la longitud Figura 14.53
del ojo y 2do segmento del palpo labial y algunas veces
el 4to segmento del palpo maxilar agrandado (Figura
14.60) .................................... Hemidianeura (en parte)
220
- Ojos pequeos, distancia interocular inferior usualmente

ms grande que la longitud del ojo (Figura 14.83); flagelo Figura 14.54
antenal de la hembra ms en forma de clava y redondeado
en el pice (Figura 14.84); palpo maxilar subigual a o
ms corto que la longitud del ojo, palpos con todos los
segmentos uniformemente estrechos o algunas veces el
3er segmento del palpo labial ligeramente agrandado
(Figura 14.59) ..................................................... Zynzus
13(10) Ala anterior con celda marginal abierta en el pice y

celda anal del ala posterior presente (Figuras 14.85, 14.86)
........................................................................................ 14
- Ala anterior con celda marginal abierta en el pice y celda
anal de ala posterior ausente (Figuras 14.87, 14.88) ... 17
14(13) Carena interantenal alta, aguda, en forma de Y, bisec- Figura 14.55

tando el rea supraclipeal abajo (Figura 14.89) (ojos
grandes, distancia interocular inferior menor que la longi-
tud del ojo, figura 14.89); palpos maxilares ms largos
que la longitud del ojo, sin segmentos engrosados, 3er
Figura 14.56
segmento del palpo labial algunas veces agrandado (Figura
14.59); ltima celda cerrada cubital del ala anterior corta,
tan larga en el radio como en el cbito (Figura 14.85) .....
.................................................................... Acrogymnia
- Carena interantenal recta o rea interantenal redondeada
(Figuras 14.91, 14.92) ................................................. 15
15 Ojos grandes y convergiendo abajo, distancia interocular

inferior menor que la longitud del ojo (Figura 14.93); lti-
ma celda submarginal cerrada del ala anterior ms larga
en el radio que en el cubito (como en la Figura 14.87)
Figura 14.57
(flagelo antenal de la hembra aplanado, ahusado hasta un
pice agudo; palpo maxilar ms largo que la longitud del
ojo, sin segmentos engrosados, palpo labial con 3er seg-
mento agrandado) ................................................ Trailia
- Distancia interocular inferior ms grande que o subigual
a la longitud del ojo (Figuras 14.91, 14.92); ltima celda
cerrada submarginal del ala anterior diversa ............... 16
16(15) Tibia posterior producida en un collar en el pice,

espinas tibiales nacen en la base del collar y no se extien-
den ms all de su pice (Figura 14.94) .... Brachyphatnus
- Tibia posterior sin collar en el pice, espinas tibiales nacen
en el pice de la tibia ............................... Sphacophilus
Figura 14.58
Figura 14.59
17(13) Flagelo antenal aplanado, ahusado hasta un pice
agudo (Figura 14.95); carena interantenal afilada, algunas
veces en forma de Y arriba y bisecando abajo parte del Figura 14.60 Figura 14.61
rea supraclipeal (Figura 14.97) (ojos grandes y conver-
giendo abajo, distancia interocular inferior usualmente
menor que la longitud del ojo, Figura 14.96); palpos
maxilares ms largos que la longitud del ojo, segmentos
no agrandados, 3er segmento del palpo labial usualmente
221
agrandado; ltima celda cerrada submarginal del ala ligeramente ms larga en el radio que en el cbito (como
anterior ms larga en el radio que en el cbito (Figura en la Figura 14.85); distancia interocular inferior ms
14.87), vaina de la hembra usualmente delgada sin esco- grande que o subigual a la longitud del ojo (Figura 14.99);
pa) ................................................................. Tanymeles vaina de la hembra con escopa (Figuras 14.100, 14.101)
- Antena en forma de clava (Figura 14.98), comprimida, ................................................................... Schizocerella
oval o redondeada en seccin transversal, pice redon- - ltima celda cerrada submarginal del ala anterior ms
deado; carena interantenal corta o no desarrollada (Figura larga en el radio que en el cbito (Figura 14.87); distancia
14.99) (segmentos palpales usualmente de ancho unifor- interocular inferior subigual a la longitud del ojo, ojos
me, no o slo ligeramente agrandados) ....................... 18 grandes y convergiendo abajo; vaina de la hembra redon-
deada en el pice en vista lateral, sin escopa (Figuras
18(17) ltima celda cerrada submarginal corta, tan larga o 14.102, 14.103) ............................................. Duckeana
Figura 14.62
Figura 14.63
R
Figura 14.66
1r
Rs
+M
M
R
Sc+
Figura 14.67
222
Figura 14.71
Figura 14.70
Figura 14.72
Figura 14.74
Figura 14.73
Figura 14.75
223
Figura 14.84
Figura 14.83
224
225

Figura 14.102
226
CAPTULO 15
Familia Cimbicidae
D. R. Smith
Diagnosis
A vispas gruesas y robustas, longitud de 10

a 15 mm. Color variable, por lo general
negro o negro con rojo; pocos completa-
mente naranja. Antena capitada, con 5-6 segmen-
tos. Ala anterior con 2A+3A fusionada a 1A en
el centro, formando celdas anales basal y apical
(en especies neotropicales); vena transversa 2r
presente. Ala posterior con celda anal encerrada Figura 15.1
y celdas submarginal y discal presentes (ambas).
Metapleura fusionada con el primer tergo abdo- cal largo en la hembra; las alas anteriores tambin
minal. Mrgenes laterales del abdomen en n- son sexualmente dimrficas.Vaina del ovipositor
gulos agudos. Tibias sin espinas preapicales. En de la hembra dividida en escleritos basal y apical.
Pachylosticta, uas tarsales con un pequeo Genitalia del macho estrofndrica (rotacin 180o).
diente subapical en el macho, con diente subapi- Habitus como en la Figura 15.1 (Nertico).
Filogenia el sur de Brasil y el norte de Argentina, estando entre los

cimbcidos ms grandes y ms coloreados en el Neotr-
pico. Los otros gneros, Pseudopachylosticta, Pseudabia,
Schulmeister (2003) discute la monofilia de Cimbicidae, Brasilabia y Lopesiana son monotpicos.
ubicndola en el clado Cimbicidae + Diprionidae + Tenthre- Debido a sus antenas en forma de clava, los cimbcidos
dinidae. Las autoapomorfias para los Cimbicidae incluyen y prgidos de los gneros Syzygonia y Parasyzygonia
las antenas en forma de clava, primer tergo fusionado con pueden confundirse. En estos gneros de Pergidae, sin
el metepmero, y varios caracteres musculares. embargo, se presentan espinas preapicales sobre las tibias,
falta la vena transversa y una celda anal en el ala anterior,
faltan las celdas submarginal, discal, y anal en el ala
Taxonoma anterior, y se observa una sutura mesosternal.
Casi 15 gneros y 150 especies se conocen en el mundo. Biologa

Los Cimbicidae estn representados en el Hemisferio Sur
solamente por la subfamilia Pachylostictinae, con repre-
sentantes endmicos en Sudamrica. Smith (1988) revisa la Se desconocen las plantas que consumen y sus historias de
familia para el Neotrpico y proporcia claves para sus vida. Todos los cimbcidos nerticos y palerticos son come-
gneros y especies. Pachylosticta incluye cinco especies en dores externos de hojas sobre Ulmus, Alnus, Salix,
Capitulo 15 Familia Cimbicidae
Symphoricarpos y Lonicera. subfamilia se encuentra solamente en el sur y sudeste de

Los Cimbicidae son holrticos, excepto la subfamilia Brasil, Paraguay y norte de Argentina. No se conoce ningn
Pachylostictinae, la cual es estrictamente neotropical. Esta cmbicido entre los Estados Unidos y el sur de Brasil.
Clave para los gneros neotropicales de Cimbicidae

1 Partes bucales reducidas, palpos maxilares con 4 segmen- la mitad por una sutura claramente definida (Figura 15.6)
tos, palpos labiales con 3 segmentos (Figura 15.2) ......... 2 (lanceta de la hembra larga y delgada, Figura 15.7);
- Partes bucales normales, palpos maxilares con 6 segmentos, Brasil:Ro de Janeiro, So Paulo ........................ Brasilabia
palpos labiales con 4 segmentos (Figura 15.3) ............... 3 - Placas basales enteras, completamente esclerotizadas,
algunas veces con una carena media baja ....................... 4
2(1) Celda submarginal del ala posterior triangular y mucho
mas pequea que la celda discal, celda discal debajo y 4(3) Vena que separa las celdas submarginal y discal del ala
detrs de la celda submarginal unida en parte a la celda posterior parcialmente atrofiada (Figura 15.8); primer
radial (Figura 15.4); ala anterior del macho normal, no segmento antenal dos veces tan largo como el segundo
producida anteriormente en el estigma; Brasil, Paraguay, segmento (Figura 15.9); basitarso posterior tan largo como
norte de Argentina .......................... Pseudopachylosticta los dos segmentos siguientes combinados (lanceta de la
- Celdas submarginal y discal del ala posterior casi iguales hembra larga, como en la Figura 15.7); sudeste del Brasil,
en talla o celda discal mas pequea, celda discal localizada Paraguay, noreste de Argentina ....................... Pseudabia
directamente debajo de la celda submarginal y no unida a - Vena que separa las celdas submarginal y discal del ala
la celda radial (Figura 15.5); en el macho, rea estigmal posterior completa; primer y segundo segmentos antenales
del ala anterior producida anteriormente; este y sur de subiguales en longitud; basitarso posterior subigual en
Brasil, norte de Argentina ........................ Pachylosticta longitud a los restantes segmentos tarsales combinados
(lanceta de la hembra corta, triangular, Figura 15.10);
3(1) Placas basales (primer tergo abdominal) separado en Brasil: Ro de Janeiro ......................................... Lopesiana
M RS
Figura 15.4
Figura 15.2
Figura 15.5
Figura 15.3
228
RS
Figura 15.8
Figura 15.10
Figura 15.9
229
Capitulo 15 Familia Cimbicidae
230
CAPTULO 16
Familia Diprionidae
D. R. Smith
Diagnosis
A vispas robustas, longitud de 8 a 12 mm.

Predominan las de color parduzco, pero
pueden ser negro parduzcas y algunas
verdes cuando estn vivas. Antena con 14 a 25
segmentos, serrada en las hembras, unipectinada
o bipectinada en los machos. Ala anterior con
celda anal, cruzada por una vena anal transversa
(Diprioninae) o vena 1A+3A constreida en la
mitad, formando celdas anales basal y apical Figura 16.1
(Monocteninae); vena transversa 2r ausente. Ala
posterior con celda anal presente. Metapleura no largos. Vaina del ovipositor de la hembra dividi-
fusionada con el primer tergo abdominal. Tibias da en dos escleritos. Genitalia del macho estro-
sin espinas preapicales; ambas espolones apicales fndrica (rotada 180o). Habitus en la Figura 16.1.
Filogenia (1974b) propone una clave para los gneros de Norteamrica

y revisa Zadiprion (Smith 1971b), mientras que Wong y
Szlaby (1986) proporcionan una clave para los gneros
El anlisis hecho por Schulmeister (2003) muestra que basada en larvas. Smith (1988) presenta una clave para
Diprionidae tiene relaciones cercanas con Tenthredinidae y gneros y especies de Mxico y Centroamrica que incluye
Cimbicidae en Tenthredinoidea, y se soporta en la monofilia cuatro especies de Zadiprion, cinco especies de Neodiprion,
de Diprionidae + Cimbicidae. Las autopomorfias de los y una especie de Monoctenus.
Diprionidae incluyen las proyecciones laterales de los flagel-
meros de ambos sexos y las antenas pectinadas de los machos.
Biologa
Taxonoma La mayora de las larvas son comedoras externas de hojas
sobre conferas, la nica excepcin conocida es Augono-
Seis gneros y cerca de 130 especies se conocen alrededor moctenus libocedrii, la cual come dentro de los conos de
del mundo. Hay dos subfamilias, Diprioninae y Monoc- Libocedrus decurrens en el oeste de los Estados Unidos.
teninae, ambas holrticas. En el Hemisferio Occidental tres Diprioninae se alimenta exclusivamente sobre Pinaceae y
gneros se extienden desde el sur hasta el norte de Centro Monocteninae sobre Cupressaceae. Comnmente las larvas
Amrica, Neodiprion, Zadiprion y Monoctenus, y un gnero, son gregarias, pero pueden dispersarse en sus ltimos esta-
Neodiprion, tiene lugar en Cuba (Smith 1988). Smith dios. Empupan dentro de un capullo duro, papirceo y ciln-
Captulo 16 Familia Diprionidae
drico en la superficie o en la hojarasca del bosque. Hay mala, un Diprion no identificado se registra en pinos
mltiples generaciones al ao. Smith (1988) ofrece informa- (Alvarado 1938, 1939), y Neodiprion excitans se considera
cin sobre hospederos. En Guatemala, Zadiprion howdeni destructivo en Belice (Wilkinson y Drooz 1979). En el estado
se alimenta sobre Pinus oaxacana; en el sur de Mxico, mexicano de Michoacn, y en reas adyacentes, Zadiprion
Neodiprion autumnalis se alimenta sobre Pinus arizonica falsus (en gran parte de la literatura como Z. vallicola) ha
y P. teocote; en Belice, Nicaragua, El Salvador y Honduras, sido particularmente destructiva (Olmedo 1932; Mendiolea
Neodiprion excitans consume Pinus caribea y P. oocarpa. 1942; Lara y Ortiz 1969; Ribadeneira 1970; Cisneros 1976;
Neodiprion cubensis, N. insularis, y N. merkeli en Cuba se Solrzano 1977). En Mxico, Jimnez (1976) y Hernndez
alimentan sobre Pinus cubensis, P. carbaea y P. maestrensis (1980) reportan a Neodiprion omosus (como N. gillettei)
(Hockmut 1972, 1984). en pinos.
En trminos econmicos, este es uno de los grupos de Los Diprionidae son holrticos y son exclusivos del He-
avispas sierra mas importantes en bosques de conferas a misferio Norte. Probablemente coexisten con bosques de
escala mundial; pueden causar prdidas en el desarrollo o conferas que se extienden desde el sur hasta el norte de
mortalidad de rboles. Un cierto nmero de especies son Centroamrica. Neodiprion es holrctico y se encuentra
especialmente destructivas en plantaciones. Algunas de las desde Canad hasta Cuba y el norte de Centroamrica;
ms destructivas son especies invasoras tales como Neodi- Zadiprion se encuentra desde el oeste de los Estados Unidos
prion sertifer, Diprion similis y Gilpinia hercyniae, las cua- hasta Guatemala y Monoctenus se encuentra desde Canad
les son nuevas en Norteamrica (Smith 1979b). En Guate- hasta Guatemala.
Clave para los gneros neotropicales de Diprionidae

1 Celda anal del ala anterior contrada en la mitad, con cel- ms largo que el ancho de la mitad apical de la tibia; antena
das anales basal y apical (Figura 16.2); segmentos flage- usualmente con 16-20 segmentos, antena del macho con
lares del macho unipectinados (Figura 16.4B) (Monoc- todos los segmentos unipectinados excepto el ltimo que
teninae); sur de Canad hasta Guatemala ... Monoctenus es bipectinado; sur de Canad hasta Nicaragua ...............
- Celda anal del ala anterior no contrada, vena transversa ...................................................................... Neodiprion
anal (a) presente (Figura 16.3); macho con al menos 10 - Hembra con almohadilla pulvinular del basitarso posterior
segmentos flagelares basales bipectinados (Figura 16.4A) ms largo que el ancho apical del basitarso (Figura 16.5B);
(Diprioninae) ................................................................. 2 espolones tibiales posteriores subclavados, no ms largos
que la mitad del ancho apical de la tibia; antena con 21-
2(1) Almohadilla pulvinular del basitarso posterior de la 25 segmentos, antena del macho con 5 segmentos flage-
hembra ms corto que el ancho del basitarso (Figura lares apicales unipectinados; sur de Estados Unidos hasta
16.5A); espolones tibiales posteriores normales, el interno Guatemala) ..................................................... Zadiprion
1A A B
2A+3A
Figura 16.2
Figura 16.4
A
a 2A+3A
B
A
232
CAPTULO 17
Familia Pergidae
D. R. Smith
Diagnosis
D iversos en estructura, talla y color, desde

3.0 hasta 15.0 mm en longitud; slo
negros, o con combinaciones que van
desde rojo y negro hasta diferentes proporciones
de naranja, amarillo y negro; alas negras, o hia-
linas. Antenas con 6, 7, 8, 10, o 12 hasta 25
segmentos, raramente 9 segmentos (un gnero de
Acordulecerinae), filiforme, serrada, o pecti-
nada. Ala anterior sin vena transversa 2r, usual-
mente sin una celda anal cerrada (excepto Figura 17.1
Perreyiinae); ala posterior sin celdas submar-
ginal, discoidal, y anal cerradas. Metapleura
fusionada con el primer segmento abdominal. mesoscudelar ausente, fusionado con el mesos-
Vaina del ovipositor de la hembra no dividida, cudelo. Genitalia del macho estrofndrica (rotada
escleritos basal y apical fusionados. Apndice 180o). Habitus en la Figura 17.1
Filogenia Conocoxinae, Syzygoniinae, Parasyzygoniinae, Lobocerati-

nae y Acordulecerinae son exclusivamente del Nuevo
Mundo, mientras los Pergulinae, Philomastiginae y Perre-
Grupo hermano de Argidae, segn el carcter de la fusin del yiinae estn distribuidos en la regin indoaustraliana. Seis
primer segmento abdominal y la metapleura, y la fusin de subfamilias son exclusivamente australianas. Smith (1990)
los escleritos de la vaina del ovipositor de la hembra proporciona claves para los gneros y la mayora de las
(Schulmeister 2003). Las autopomorfias para Pergidae son
especies, con la excepcin de varios gneros grandes como
los cuatro o mas flagelmeros antenales, celda anal casi
Acordulecera y Anathulea, los cuales, cuando estn mejor
siempre ausente en el ala anterior (excepto Perreyiinae y al-
estudiados, probablemente sumen otras 200 especies. Sub-
gunos gneros indoaustralianos), y celdas cerradas submar-
secuentemente, Smith (1995a) describe un nuevo gnero y
ginal, discoidal y anal siempre ausentes en el ala posterior.
especie, Philoperra obscura de Chile, y Smith (en Smith y
Janzen 2003b) describe tres especies de Acordulecera de
Taxonoma Costa Rica. Dos especies de Cladomacra, un gnero de
Perreyiinae que tiene lugar en Papua Nueva Guinea e
Smith (1978) ofrece un catlogo de la fauna mundial y Indonesia, estn entre las pocas avispas sierra pteras
despus (Smith 1990) revisa la fauna neotropical incluyen- conocidas (Naumann 1984; Shinohara 1986). La aptera no
do 8 subfamilias, 32 gneros y 256 especies. Las subfamilias se conoce en los Pergidae neotropicales.
Biologa Brasil (Soares et al. 2001). Tales masas larvales han sido
observadas por Wheeler y Mann (1923) en Bolivia, Brasil
y Guyana; estas masas pueden incluir otras especies de
Las larvas de la mayor parte de las especies se alimentan Perreyiinae.
externamente; sin embargo las especies del gnero austra- La mayora de las historias de vida o notas estn
liano Phylacteophaga minan hojas de Eucalyptus y la asociadas con especies de alguna importancia econmica.
especie neotropical Corynophilus pumilis en Brasil mina Especies de Tequus pueden daar la papa en Per y Bolivia
hojas de Roupala (Smith 1995a). Se conocen plantas ali- (Wille 1943; Carrasco 1967; Arstegui 1976; Smith 1981a).
menticias y hbitos para muy pocas especies. Perreyia tropi- Las que se alimentan sobre guayaba son, algunas veces,
ca y Perreyia flavipes se alimentan en pastos o en hojarasca plaga (Pyenson 1940; Benson 1941; Pedroso-Macedo 2000).
muerta en Costa Rica y Sudamrica (Flores et al. 2000; Dutra Heteroperreyia hubrichi, del sur de Brasil y Uruguay, ha
et al. 1997; Riet-Correa et al. 1998; Soares et al. 2001), y sido considerada apta para su introduccin en Estados
una especie de Decameria rufiventris se alimenta sobre Unidos como control en el rbol de pimienta del Brasil,
hongos (Auricalaria, Auriculariaceae) (Smith 1995), el Schinus terebinthifolius (Medal et al. 1999) y Haplostegus
nico caso de fungvoria en avispas sierra. Por lo general, epimelas ha sido considerada para exportacin como control
las larvas se alimentan sobre follaje en desarrollo. La plantas de Psidium (Pedrosa-Macedo 2000). Algunas especies de
alimenticias conocidas, en su mayora desde Smith (1990) Perreyia en Sudamrica son venenosas para el ganado
y Smith y Janzen (2003b), incluyen Erythroxylon porcino, o el ganado mayor, al ser ingeridos con el pasto
(Erythroxylaceae), Arrabidaea (Bigioniaceae) y Posoqueria (Costa Lima 1941; Camargo 1955; 1956; Dutra et al. 1997;
(Rubiaceae) para Acordulecera; Mesechites (Apocynaceae) Riet-Correa et al. 1998; Soares et al. 2001). MacDonald y
para Aulacoamerus; Hippocratea (Hippocrateaceae) para Ohmart (1993) presentan una buena visin general de las
Anathulea; Nothofagus (Nothofagaceae) para Ceraspastus historias de vida e interacciones con plantas alimenticias de
volupis; Roupala (Protaceae) para Corynophilus pumilis; los Pergidae australianos.
Psidium guajava (Myrtaceae) para Enjijus, Haplostegus, Pergidae se conoce solamente en las regiones Austra-
Sutwanus y Truqus; Schinus (Anacardiaceae) para liana, Neotropical y Nertica. Esta es la familia dominate
Heteroperreyia; Tibouchina (Melastomataceae) para de avispas sierra en Australia, con casi 160 especies cono-
Syzygonia; Solanum (Solanaceae) para Tequus. cidas. Solamente un gnero, Acordulecera (Acorduleceri-
Las larvas se alimentan individualmente o gregaria- nae), se encuentra en el Nertico, se conoce desde Canad
mente sobre el follaje de las plantas. La pupa se desarrolla hasta el norte de Argentina y es el nico gnero prgido
usualmente en un capullo en la hojarasca superficial. Se ha conocido en las Indias Occidentales (Montserrat, Dominica,
observado cuidado maternal en Syzygonia cyanocephala St. Vincent).
que se alimenta sobre Tibouchina, en Brasil (Azevedo- Por otra parte, los Pergidae estn generalmente distri-
Marques 1933). Especies de Perreyia viajan sobre la super- buidos en el Neotrpico. Los Acordulecerinae son en su
ficie en grupos o masas, donde se alimentan sobre hojas en mayora de amplia distribucin, y estn diseminados desde
descomposicin. Flores et al. (2000) ofrece informacin Canad hasta el sur de Chile (Magallanes). Los Perreyinae,
sobre la biologa de Perreyia tropica en Costa Rica y observa Pergulinae, Loboceratinae y Syzygoniinae se encuentran
agregaciones larvales de 50 o ms individuos avanzando desde Mxico hasta el norte de Argentina. Los Parasy-
como una sola unidad que puede tener una longitud mayor zygoniinae son conocidos solamente de Brasil y Venezuela,
a 30 cm, 10 cm de ancho, y 5 cm de altura en la parte media. y los Philomastiginae y Conocoxinae tienen lugar solamente
Agregaciones similares se conocen de Perreyia flavipes en en el centro y sur de Chile y Argentina.
Clave para las subfamilias neotropicales de Pergidae

1 Celda anal presente en el ala anterior, peciolada; celda 2(1) Tibias media y posterior sin espinas preapicales (antena
discoidal inusualmente grande (Figura 17.2) (tibias media corta, filiforme, con 6 a 7 segmentos) ........................... 3
y posterior sin espinas preapicales; tibia anterior con 2 - Tibias media y posterior o solamente la tibia media con
espinas apicales; antena con 10-25 segmentos, filiforme, espinas preapicales ........................................................ 4
serrada, o pectinada en algunos machos); Mxico a
Argentina, Chile ............................................. Perreyiinae 3(2) Tibia anterior con una espina apical (Figura 17.4);
- Celda anal del ala anterior ausente o solamente un tocn coxa posterior y fmur posterior no agrandados, fmur
basal de 2A+3A presente (Figura 17.3); celda discoidal posterior sin surco ventral y sin espinas; vena 2A+3A del
no inusualmente grande ................................................ 2 ala anterior completamente ausente (como en la Figura
234
17.3); Mxico a Brasil .................................... Pergulinae Figura 17.2

- Tibia anterior con 2 espinas apicales; coxa posterior
agrandada, comnmente casi tan larga como el fmur
posterior (Figuras 17.5, 17.6); celda anal del ala anterior
parcialmente abierta, 2A+3A es una vena corta
apicalmente producida en el punto basal de la celda (Figura
17.7); Chile y sur de Argentina ................. Conocoxinae R1
Figura 17.3
Rs
4(2) Tibia media con espina preapical, tibia posterior sin

espina preapical (antena filiforme o ligeramente clavada, C 2r-m
3r-m
con 7 segmentos (Figura 17.8), con 14 segmentos sola-
M
mente en Hyperoceros (Figura 17.9); mesoscudelo lateral- 2m-cu
1m-cu
mente carenado; base de la celda mediana del ala posterior
no en lnea recta; Mxico a norte de Argentina ...........
................................................................ Loboceratinae Rs
- Tibias media y posterior con espinas preapicales ......... 5
5(4) Antena larga, con ms de 18 segmentos, filiforme en

la hembra, serrada en el macho (Figuras 17.10, 17.11)
(placas basales completamente esclerotizadas, no
emarginadas detrs; palpos maxilares con 6 segmentos,
palpos labiales con 4 segmentos; costa estrecha); Chile,
sur de Argentina .................................. Philomastiginae
- Antena corta, 5-9 segmentos, filiforme o clavada,
pectinada en algunos machos ....................................... 6
6(5) Palpos maxilares con 6 segmentos, palpos labiales con Figura 17.4 Figura 17.5
4 segmentos; labio trilobado; venas formando la base de
la celda submarginal (Rs) en el ala posterior usualmente
casi rectas (Figura 17.12); Canad hasta Argentina
.................. ......................................... Acordulecerinae
- Palpos maxilares con 3 a 5 segmentos; palpos labiales
con 2 a 3 segmentos; labio con 1 o 3 lbulos; venas for-
mando la base de la celda submarginal (Rs) en el ala
posterior no en lnea recta (Figura 17.13) ..................... 7
7(6) Costa del ala anterior estrecha, vena transversa inter-

costal usualmente presente (Figura 17.14); labio trilobado; Figura 17.6 Figura 17.7
clpeo emarginado (Figura 17.15); antena clavada (Figura
17.16); Venezuela, Brasil ..................Parasyzygoniinae
- Costa del ala anterior hinchada, mas ancha que la casi
inexistente rea intercostal, vena transversa intercostal
ausente (Figura 17.18); labio con un solo lbulo; clpeo
trunco (Figura 17.19); antena filiforme o ligeramente cla-
vada, en algunos machos pectinada (Figuras 17.17, 17.38,
17.39, 17.40B, C); Mxico hasta Argentina .................
.................................................................. Syzygoniinae
Nota: La subfamilia Pergulinae presenta slo el gnero

Pergula, conocido desde Mxico hasta Brasil. La subfamilia
Parasyzygoniinae presenta un solo gnero, Parasyzygonia,
registrado para Brasil y Venezuela.
235
C
C M
Sc+R Rs+M
Sc+R
1r-m RS Rs
M+Cu1 M
Figura 17.11 C
Figura 17.16
M
Sc+R Rs+M
R+Sc 1r-m Rs R1
M+Cu1
236
Claves para los gneros neotropicales de Philomastiginae

1 Ala anterior con 4 celdas submarginales (Figura 17.14);
4to segmento del palpo maxilar delgado (Figura 17.21);
mandbula izquierda simple (Figura 17.22); antena de la
hembra engrosada hacia el pice (Figura 17.11) ...............
.................. ..................................................Cerospastus
- Ala anterior con 2 o 3 celdas submarginales; 4to segmento
del palpo maxilar delgado o ensanchado (Figura 17.23);
mandbula derecha con 2 dientes internos (Figura 17.24); Figura 17.20 Figura 17.21 Figura 17.22
antena de la hembra del mismo ancho en toda su longitud
(Figura 17.25) ....................................... 2
2(1) Antena filiforme; celda anal ausente, sin mun de la

2A+3A; 4to segmento del palpo maxilar ensanchado..........
......................................................................... Ecopatus
- Antena serrada (como en la Figura 17.20); vena 2A+3A
del ala anterior presente como un mun proyectndose
apicalmente, de esta manera la celda anal aparece casi
completa; 4to segmento del palpo maxilar delgado ............
....................................................................... Philoperra Figura 17.23 Figura 17.24
Claves para los gneros neotropicales de Perreyiinae

1 Clpeo con emarginacin central profunda (Figura 17.26)
(antena con 10 a 12 segmentos, filiforme o serrada en
ambos sexos; ala posterior con celda marginal cerrada,
su pice cercano a la margen apical del ala; lanceta de la
hembra bien esclerotizada, con anillos distinguibles, diente
anular, y serrulas) .................................... Camptoprium
- Clpeo trunco (Figura 17.27) ......................................... 2
2(1) Celda marginal del ala posterior (R1) corta, finalizando

a cierta distancia del pice del ala y con una vena accesoria
larga que es igual a 1/5 hasta 1/2 de la longitud de la
celda marginal (Figura 17.18); ovipositor de la hembra
reducido, muy pequeo, dbilmente esclerotizado, y sin
Figura 17.25
anillos y srrulas (como en la figura 17.29) ................. 3
- Celda marginal del ala posterior (R1) abierta o cerrada; si
es cerrada, entonces finaliza cerca del pice del ala; ningn
mun de una vena accesoria o uno muy corto (Figura
17.2); ovipositor de la hembra variado ......................... 4
Figura 17.28
3(2) Antena del macho pectinada (Figura 17.30B), antena
de la hembra filiforme, no serrada, y segmentos no expan-
didos en sus pices (Figura 17.30A); antena con 15 a 22
segmentos (hembra usualmente con antena larga y delgada,
un rea post-ocelar muy corta usualmente ms ancha que A B
larga, y con puntos esparcidos sobre la cabeza)...................
....................................................................... Perreyiella Figura 17.29 Figura 17.30
237
- Antena de ambos sexos filiforme o serrada, no pectinada;

antena con 10 a 18 segmentos, usualmente con menos de
15 segmentos (Figura 17.31) (hembra usualmente con
antena engrosada, un rea post-ocelar larga, 1.5 a 2 veces
ms larga que ancha, y, excepto por unas pocas especies,
sin puntos sobre la cabeza) ............................. Decameria
4(2) Antena con 11 segmentos, filiforme, delgada (espacio

malar tan ancho como el dimetro del ocelo frontal; vaina
simple, redondeada en vista lateral y delgada desde arriba,
sin escopa; lanceta de la hembra con anillo claro y diente
ventral; macho desconocido) ......................... Barilochia
- Antena con 10 a 20 segmentos, comnmente gruesa,
pectinada, o serrada (Figuras 17.20, 17.29, 17.32) ....... 5 Figura 17.31 Figura 17.33
5(4) Lanceta de la hembra bien desarrollada, esclerotizada

y con anillo distinguible, dientes usualmente anulares y
srrulas (Figura 17.33); vaina ancha, con escopa; antena
del macho serrada; celda marginal del ala posterior cerrada
en el pice; palpo maxilar con 5 o 6 segmentos .................
................................................................ Heteroperreyia
- Lanceta de la hembra reducida, pobremente desarrollada,
dbilmente esclerotizada, sin anillos o srrulas, usualmente
con pocas sedas (Figura 17.34); mitades laterales de la
vaina adelgazadas, no en forma de escopa; antena del
macho usualmente pectinada, pero algo serrada; celda
marginal del ala posterior abierta o cerrada en el pice;
palpo maxilar usualmente con 4 segmentos.. ... Perreyia Figura 17.32 Figura 17.34
Clave para los gneros neotropicales de Conocoxinae

1 Cuatro celdas submarginales en el ala anterior (Figura
17.7) (Antena ms larga que el ancho de la cabeza, con 7
segmentos, 3er segmento subigual en longitud a los
siguientes 2 segmentos combinados, Figura 17.35) ........
........................................................................ Conocoxa
- Tres celdas submarginales en el ala anterior .................. 2
2(1) Antena corta, su longitud igual al ancho de la cabeza,

3er segmento igual a los siguientes 2 1/2 segmentos combi-
nados, 4to y 5to segmentos de longitud no mayor del doble
del ancho, aparentemente con 6 segmentos con el seg-
mento apical ligeramente agrandado e indistinguible-
mente dividido en el centro (Figura 17.36) ......... Nithulea
- Antena 1 veces el ancho de la cabeza, 3er segmento
subigual a los siguientes 2 segmentos combinados, 4to y
5to segmentos mas de 2 veces ms largos que anchos,
con 7 segmentos (Figura 17.37) .................... Lycosceles Figura 17.35 Figura 17.36 Figura 17.37 Figura 17.38
238
Clave para los gneros neotropicales de Syzygoniinae

1 Antena con 5 segmentos, capitada (Figura 17.38) (espinas
tibiales preapical y apical ms cortas que el ancho de la
tibia posterior en el pice; placas basales esclerotizadas;
ala anterior con 4 celdas submarginales, Figura 17.13)
...................................................................... Syzygonia
- Antena con 7 a 8 segmentos, filiforme a serrada o ligera-
mente agrandada hacia el pice, pectinada en machos de
Lagideus (Figura 17.40A, B, C) ................................... 2
2(1) Antena con 7 segmentos, filiforme (Figura 17.39) .....

............................................................................. Incalia
- Antena con 8 segmentos, filiforme, serrada, unipectinada
o bipectinada (Figuras 17.40A, B, C; 17.41) ................. 3
Figura 17.39 Figura 17.40A Figura 17.40B Figura 17.40C
3(2) Antena filiforme en ambos sexos (Figura 17.41); ala
anterior con 4 celdas submarginales (Figura 17.18); placas
basales profundamente emarginadas detrs, solamente una
margen angosta anterior esclerotizada dejando un rea
grande membranosa; espinas tibiales mas cortas o sub-
iguales en longitud al ancho de la tibia posterior en el
pice ............................................................... Paralypia
- Antena usualmente serrada en la hembra, pectinada en
machos (Figura 17.40A, B, C); ala anterior con 3 celdas
submarginales (Figura 17.42); la mitad o ms de las placas
basales exclerotizada, recta detrs, dejando una pequea
rea membranosa; espinas tibiales al menos 2 veces ms
largas que el ancho de la tibia posterior en el pice .... Lagideus Figura 17.41 Figura 17.42
Clave para los gneros neotropicales de Loboceratinae

1 Antena con 14 segmentos, subclavada (Figura 17.43);
espacio malar igual al dimetro del ocelo frontal; mesos-
cutelo con mrgenes redondeadas; palpos cortos (Figura
17.44), subiguales a la longitud del ojo; macho descono-
cido ............................................................ Hyperoceros
- Antena con 7 segmentos, filiforme o slo ligeramente agran-
dada hacia el pice (Figura 17.45); espacio malar lineal o
casi lineal; mesoscudelo con mrgenes crenadas; palpos largos,
mucho mas largos que la longitud del ojo ....................... 2
2(1) Patas posteriores agrandadas, raptoriales (Figura Figura 17.44

17.46); fmur posterior engrosado y con espinas; espinas
tibiales posteriores subiguales al ancho de la tibia posterior
Figura 17.43
en el pice; hembra desconocida ........... Skelosyzygonia
- Patas posteriores normales, no agrandadas; fmur pos-
terior no engrosado y sin espinas; espinas tibiales apicales
posteriores mucho mas largas que el ancho de la tibia Figura 17.45
posterior en el pice y casi tan largas como el basitarso
posterior .................................................... Aulacomerus Figura 17.46
239
Clave para los gneros neotropicales de Acordulecerinae

1 Antena muy corta, como estilete, segmentacin no clara
(Figura 17.47) (conocido solamente de la descripcin ori-
ginal) ........................................................... Ceratoperia
- Antena con 6 a 9 segmentos, segmentacin distinguible ..
........................................................................................ 2
2(1) Antena con 9 segmentos (Figura 17.48) ........ Truqus

- Antena con 5 a 8 segmentos ......................................... 3
3(2) Antena con 8 segmentos (Figura 17.49) (ala anterior

con 4 celdas submarginales, Figura 17.50; distancia
interocular inferior mas grande que la longitud del ojo) Figura 17.47 Figura 17.48 Figura 17.49 Figura 17.51
.... ..................................................................... Giladeus
- Antena con 6 o 7 segmentos......................................... 4
4(3) Antena con 7 segmentos .......................................... 5

C
- Antena con 6 segmentos ............................................... 8
5(4) Tercer segmento antenal ms largo que el 4to (Figura

17.51) ........................................................................... 6
- Tercer segmento antenal ms corto o igual en longitud
que el 4to (Figura 17.52) ............................................. 7 Sc+R
1r-m RS
6(5) Antena filiforme, delgada; cabeza en vista dorsal fuerte-
M+Cu1 M
mente estrecha detrs de los ojos; distancia interocular
inferior mas corta que la longitud del ojo ...Corynophilus Figura 17.50
- Antena corta, ligeramente clavada; cabeza en vista dorsal
algo ensanchada detrs de los ojos; distancia interocular
inferior ms grande que la longitud del ojo ...... Sutwanus
7(5) Ala anterior con 4 celdas submarginales (Figura 17.50)

............................................................. Acorduloceridea
- Ala anterior con 3 celdas submarginales ............. Busalus
8(4) Clpeo con emarginacin circular (Figura 17.53) (ojos

Figura 17.53
pequeos, distancia interocular inferior ms grande que
la longitud del ojo; cabeza en vista dorsal ensanchada
detrs de los ojos; suturas mesoprescudales distinguibles
detrs; lanceta de la hembra larga y delgada) ...... Enjijus
- Clpeo trunco ............................................................... 9
Figura 17.52
9(8) Clpeo al menos tan largo como ancho (Figura 17.54)
(ojos grandes, distancia interocular inferior ms corta que
la longitud el ojo; cabeza en vista dorsal fuertemente
estrecha detrs de los ojos; antena mas corta que el ancho
de la cabeza) .................................................... Quetutus
- Clpeo usualmente 2 veces ms ancho que largo (Figura
Figura 17.54
17.55) .......................................................................... 10
240
10(9) Pedicelo usualmente 1.5 a 3 veces ms largo que

ancho o mximo tan largo como el 1er segmento flagelar
(Figura 17.56); antena ms larga que el ancho de la cabeza;
flagelo usualmente tan ancho como el escapo y el pedicelo
y uniformemente ancho en toda su extensin; algunas
veces ligeramente acrecentado hacia el pice; ojos gran-
des, distancia interocular inferior mas corta que la longitud
del ojo; cabeza en vista dorsal claramente estrecha detrs
de los ojos; espinas tibiales ms largas que el ancho de la
tibia en el pice .................................................. Anathulea Figura 17.55
- Pedicelo globular, casi tan largo como ancho (si ligera-
mente ms largo que ancho. la longitud de la antena ms
corta que el ancho de la cabeza); antena usualmente ms
corta que el ancho de la cabeza; anchura del flagelo
usualmente menos de la mitad del ancho del escapo y el Figura 17.56
pedicelo, y flagelo algunas veces ahusado hacia el pice
y no engrosado (Figura 17.57); ojos grandes o pequeos
con distancia interocular variable, cabeza variable en vista
dorsal; espinas tibiales usualmente mas cortas o sub-
iguales al ancho de la tibia en el pice ......................... 11
Figura 17.57
11(10) Ojos pequeos, distancia interocular inferior mas
grande que la longitud del ojo (Figura 17.58); cabeza en
vista dorsal larga y ancha detrs de los ojos (Figura 17.59);
mandbulas agudamente dobladas en el pice (Figura Figura 17.58
17.58); mrgenes del mesoscudelo con un reborde notorio
................................................................................ Tequus
- Ojos grandes, distancia interocular inferior mas corta o
subigual que la longitud del ojo (Figura 17.55); cabeza
en vista dorsal con ojos usualmente muy cercanos a la
margen posterior de la cabeza y cabeza fuertemente
estrecha detrs de los ojos (Figura 17.60); mandbulas no
agudamente dobladas en los pices; mrgenes del
mesoscudelo carenadas ............................ Acordulecera Figura 17.59 Figura 17.60
241
242
CAPTULO 18
Familia Tenthredinidae
D. R. Smith
Diagnosis
A vispas corpulentas o alargadas, que fluc-

tan en longitud desde 3.0 hasta 14.0
mm; color variado, comnmente negro
con marcas rojas, amarillo o naranja con marcas
negras, hasta enteramente amarillo o naranja; alas
negras, hialinas, o parcialmente amarillas. Antena
con 9 segmentos, pocas veces 10 u 11 segmentos Figura 18.1
(conocido solamente en dos o tres especies neo-
tropicales). Ala anterior con celda anal, completa el primer tergo abdominal. Tibias sin espinas
o peciolada con parte basal de la vena 2A+3A preapicales; tibia anterior usualmente con dos
ausente; vena 2r presente o ausente. Ala posterior espinas apicales, la espina interna casi tan larga
con celda anal usualmente presente (ausente en como la mitad de la espina externa. Vaina del
solamente unos pocos casos); celdas submarginal ovipositor de la hembra dividida en dos escleritos.
y discoidal presentes o ausentes. Apndice Genitalia del macho estrofndrica (rotada 180o).
mesoscudelar presente. Metapleura fusionada con Habitus en la Figura 18.1 (Nertico).
Filogenia Neotrpico, la familia es comparable en tamao con Argidae

y Pergidae. La concepcin tradicional de siete subfamilias,
bsicamente se sigue aqu como en Ross (1937), Smith
De acuerdo con Schulmeister (2003c), la monofilia de Ten- (1979b) y Goulet (1992). Las subfamilias son Selandriinae
thredinidae + Diprionidae + Cimbicidae se apoya en dos (incluyendo las subfamilias previamente reconocidas como
sinapomorfias, la presencia de dentculos sobre las plntulas Dolerinae), Susaninae, Nematinae, Heterarthrinae,
y una inflexin del noveno esterno del macho. Esta autora Blennocampinae, Allantinae y Tenthredininae. Selandriinae,
propone los Diprionidae + Cimbicidae como el grupo her- Nematinae, Heterarthrinae, Blennocampinae y Allantinae
mano de los Tenthredinidae y postula 4 autapomorfias so- se encuentran en la Regin Neotropical. Susaninae se conoce
portando la monofilia de los Tenthredinidae. Las relaciones solamente en el oeste de los Estados Unidos (Smith 1969a),
filogenticas dentro de los Tenthredinidae no estn bien y Tenthredininae es holrtica con algunas especies ex-
resueltas y necesitan estudios ms profundos. tendindose hasta el norte de Mxico (Smith 2003a). Ross
(1937), Smith (1969a,b; 1971a, 1979a) y Goulet (1992)
proporcionan claves para los gneros de la fauna nertica.
Taxonoma Los Selandriinae son la subfamilia ms grande en el
Neotrpico, con un estimado de 150 especies descritas en
Esta es la familia ms grande de avispas sierra con un 15 gneros; sin embargo, hay una cantidad igual o mayor
estimado de 4.000 especies alrededor del mundo. En el de especies sin describir. Malaise (1954) proporcia clave
para los gneros neotropicales, los cuales incluye en su clave el minador foliar Notofenusa, que adems se alimenta
mundial (Malaise 1963). Esta clave est desactualizada; externamente en Periclista; Rumex y Polygonum para
cambios sin publicar se incluyen en la siguiente clave. No Ametastegia introducido; Rubus para Priophorus intro-
hay revisiones de esta subfamilia para el Neotrpico, excepto ducido; Hamelia para Waldheimia; Erythrina, Psidium y
por el pequeo gnero Eriocampidea (Smith y Lawton Conostegia para Metapedias; un musgo, Entodontopsis, para
1980). Smith (1969c) revisa la fauna nertica e incluye 27 Adiaclema; Prunus para el enrollador de hojas Pristiphora;
especies en 11 gneros. Goulet (1986) revisa los Dolerini Acaena para Ucona; Cissus para dos especies de Waldhei-
nerticos, tribu ausente del Neotrpico. mia; y Pteridium para Eriocampidea. Muchos Selandriinae
Blennocampinae es la segunda familia ms grande, con nerticos comen sobre helechos, y estos son posibles plantas
casi 100 especies descritas en 12 gneros; se calculan cerca alimenticias para la muchos Selandriinae neotropicales.
de 150 a 200 especies. No existen claves para los gneros Los comedores externos de hojas se alimentan solos o
neotropicales. La mayora de las especies pertenecen al gran en grupo, sobre los bordes de las hojas o en la superficie
gnero Waldheimia, tratado por Malaise (1949), aunque hay inferior de las mismas, esqueletizndolas. Las larvas ma-
muchas ms especies. Smith (1973a) revisa Lycaotini, y duras usualmente caen al suelo donde tejen un capullo en la
Smith (en Smith et al. 2002) describe un nuevo Periclista hojarasca o hacen celdas enterradas en el suelo. Algunas
de Chile y Argentina. Smith (1969b) revisa la fauna nertica especies pueden penetrar en madera suave o tallos de otras
e incluye 72 especies en 21 gneros. plantas, para formar una celda pupal. Los nicos minadores
Smith (2003a, b) revisa Allantinae, Heterarthrinae y de hojas son Notofenusa de Chile y Argentina (Smith 2003a).
Nematinae para Amrica al sur de los Estados Unidos. La larva de Pristiphora auricauda en Costa Rica hace una
Allantinae incluyen 40 especies en 6 gneros, Heterarthrinae hoja enrollada sobre Prunus (Smith y Janzen 2003b). No
8 especies en 3 gneros y Nematinae 17 especies en 6 gne- existen registros de cuidado maternal o comportamiento
ros. Algunos algunos taxones son, sin embargo, extensiones larval inusual en los Tenthredinidae como se registra para
hacia el sur, de gneros ms norteos o especies que entran los Argidae y los Pergidae.
en el norte de Mxico. Smith revisa los Allantinae nerticos Notas sobre especies introducidas incluyen Camacho
(1979a) incluyendo 65 especies en 13 gneros, y los Heterar- (1917) e Izquierdo (1921) sobre Caliroa cerasi, una plaga
thrinae nerticos (1971a) incluyendo 37 especies en 12 gne- de la pera en Argentina y Chile; Gonzles et al. (1986) y
ros. Smith (1976b) proporciona una clave para los Fenusini Koch y Smith (2000) y muchas referencias all contenidas
del mundo. No existe ningn trabajo general sobre los sobre Nematus oligospilus (en gran parte de la literatura
Nematinae nerticos. Este es un grupo dominante de avispas como N. desantisi Smith 1983) en Argentina y Chile; y
sierra en las regiones rtica y subrtica del Hemisferio Norte Carrillo et al. (1990) sobre Ametastegia glabrata en Chile.
y el nmero de especies decrece notoriamente hacia el sur Otros estudios incluyen Pyenson (1940) sobre un
Smith (1983). Solamente un gnero, Pristiphora, es nativo Metapedias comiendo sobre Psidium y Janvier sobre Ucona
para el Neotrpico (Wong y Benson 1965; Wong 1976; acaenae (como Antholcus varinervus) el cual fue intro-
Smith 2003a). Una especie, Nematus oligospilus, ha sido ducido en Nueva Zelanda en la dcada de 1930 para ayudar
introducida en Argentina y Chile (Koch y Smith 2000). en el control de Acaena.
Los Tenthredinidae estn generalmente distribuidos a
travs el Neotrpico, aunque ninguno se registra de las Indias
Occidentales (excepto Trinidad). Los Selandriinae, Blenno-
Biologa campinae y Allantinae estn ampliamente distribuidos, pero
en zonas templadas de Chile y Argentina no hay Selandriinae
La mayora de las larvas son comedoras externas de hojas, y solamente algunos Blennocampinae y Allantinae (Smith
pero muchas son minadoras externas de hojas, formadoras 1974a). Los Heterarthrinae estn solamente en el sur de
de hojas, o barrenadores de brotes. La informacin sobre la Brasil hasta Tierra del Fuego (Smith 1973b), y los Nematinae
fauna neotropical indica que por lo general son comedores se encuentran desde Mxico hasta Brasil. Distribuciones
externos de hojas y unos pocos son minadores de hojas. bipolares suceden en dos grupos, Periclista distribuido desde
Los estudios y las asociaciones con hospederos se limitan a Canad hasta Costa Rica y en zonas templadas de Chile y
pocas especies econmicamente importantes y algunas Argentina, sin representantes entre ellos (Smith et al. 2003).
especies introducidas (Kimsey y Smith 1985, Ovruski y Los Fenusini estn representados por Notofenusa en Chile
Smith 1993, Smith y Janzen 2003b). y Argentina templados, y es muy cercano, si no congenrico,
Las plantas alimenticias incluyen Salix y Populus para con Profenusa nerticos. Estos taxones son diferentes de la
la especie introducida Nematus oligospilus; Pyrus y Prunus fauna de prgidos del sur de Sudamrica, los cuales tiene
para la especie introducida Caliroa cerasi; Nothofagus para afinidades con la fauna australiana.
244
Clave para las subfamilias neotropicales de Tenthredinidae

1 Ala anterior con la celda anal completa, con o sin una ve- Argentina .............................. Heterarthrinae (en parte)
na anal transversa (Figuras 18.2, 18.4A,B, 18.5) .......... 2
- Ala anterior con celda anal presente slo distalmente, ve- 4(1) Ala anterior (Figura 18.6) con venas M y 1m-cu para-
na 2A+3A atrofiada basalmente o con vena 2A+3A com- lelas; vena 2r presente; vena M unindose a Sc+R muy
pleta y fusionada con 1A en el centro (Figuras 18.6 a 18.8) cerca del punto donde Rs+M se rene con Sc+R, asi la
...................................................................................... 4 esquina de la primera celda discoidal es bastante notoria;
amplia distribucin ............................. Blennocampinae
2(1) Ala anterior con vena anal transversa usualmente ausen- - Ala anterior (Figuras 18.7, 18.8) con venas M y 1m-cu
te (Figura 18.2), pero presente en unas pocas especies; claramente divergentes posteriormente; vena 2r presente
margen anterior del mesepisterno con epicnemio (Figuras o ausente; vena M reunindose con Sc+R lejos y basal
18.29, 18.30); amplia distribucin ........... Selandriinae con respecto al punto donde Rs+M se renen con Sc+R,
- Ala anterior con vena anal transversa presente (Figuras as la esquina anterior de la primera celda discal con trunco
18.4A,B, 18.5); margen anterior del mesepisterno sin epic- redondeado...................................................................... 5
nemio ........................................................................... 3
5(4) Ala anterior con vena transversa 2r presente (Figura
3(2) Ala anterior con venas M y 1m-cu paralelas (Figura 18.7); sur de Brasil, Argentina, Chile ......................
18.4B); ampliamente distribuido ................... Allantinae .............................................. Heterarthrinae (en parte)
- Ala anterior con venas M y 1m-cu divergentes (Figura - Ala anterior con vena transversa 2r ausente (Figura 18.8);
18.4A) (Caliroini); una especie introducida en Chile y Mxico a Colombia, Venezuela; sur de Brasil ... Nematinae
2r Rs Sc+R
Sc+R
2r-m Rs+M M
Rs+M M
1A 1A
1m-cu
2A+3A 2A+3A
A B
Sc+R
M
1m-cu Rs+M Sc+R
1A M
1A
a
2A+3A a
2A+3A Rs+M M
1m+cu 1A
a
2A+3A
2r
Rs+M
Sc+R 2r-m
Sc+R Sc+R
Rs+M 1Rs
M M 2m-cu
1m-cu 1m-cu M
1m-cu 1A
1A
2A 2A 1A
2A
2A+3A 2A+3A
Figura 18.6 Figura 18.7 Figura 18.8 2A+3A
245
Clave para los gneros neotropicales de Allantinae

1 Uas tarsales trfidas, sin lbulo basal (Figura 18.9A);
A B C
ala anterior con vena 2r recta, estigma largo y estrecho,
fasciado, oscura y enfuscada en la base y pice con una
banda hialina contrastante en el centro (Figura 18.10);
Brasil Per, Bolivia hasta el norte de Argentina ..........
........................................................................ Acidiophora Figura 18.9
- Uas tarsales bifidas (Figura 18.9B,C, 18.15A), con o sin
lbulo basal (trfidas solamente en tres especies de Pro- 2r
bleta); ala anterior con vena 2r curvada, estigma corto,
ancho (Figura 18.11); alas no fasciada como arriba, pero M
puede ser amarillenta con pice negro .......................... 2
1m-cu
2(1) Carena genal presente; espacio malar tan ancho o ms

ancho que el dimetro del ocelo frontal; clpeo con margi- a
nacin superficial en forma de V (Figuras 18.12A, 18.12B) R
........................................................................................ 3 Rs
A M
- Carena genal ausente; espacio malar lineal o mas estrecho
que el dimetro del ocelo frontal; clpeo con marginacin Figura 18.10
superficial, en forma de V en Antholcus o circular, algunas
veces profunda, en Probleta (Figura 18.16) ....................4
3(2) Vena anal transversa del ala anterior cercanamente Rs

Rs+M M Sc+R
perpendicular, en un ngulo de 60-70 (Figura 18.11);
uas tarsales con lbulo basal (Figura 18.9C); abdomen a
sin manchas blancas pareadas sobre tres o ms tergos basa-
les; sur de Canad hasta Costa Rica ........... Ametastegia
- Vena anal transversa del ala anterior oblicua, formando
Rs
un ngulo de 45 en relacin con las venas anales; uas M A
tarsales sin lbulo basal (Figura 18.9B); abdomen negro, Figura 18.11
usualmente con manchas blancuzcas pareadas evidentes
sobre tres o ms tergos basales (Figura 18.13); sur de
Canad hasta Mxico Central ........................... Empria
4(2) Primeros 4 segmentos antenales apicales no reducidos,

segmentos ms all del tercero decreciendo gradualmente
Figura 18.12a
en longitud y sin reas ventrales membranosas; espacio
malar estrecho pero distinguible; pulvnulos sobre los seg-
mentos tarsales posteriores 1-4; mandbulas simtricas,
cada una bidentada; Chile, sur de Argentina ... Antholcus Figura 18.12b
- Primeros 4 segmentos apicales antenales reducidos, todos
slo ligeramente ms largos que el tercer segmento (Figura
18.14) y 4 segmentos apicales con reas ventrales mem-
branosas; espacio malar lineal; pulvnulos sobre los seg-
mentos tarsales posteriores 3 y 4; mandbulas asimtricas,
mandbula izquierda con dos dientes internos, mandbula
derecha con un diente interno; sur de Mxico a sur de
Brasil y Bolivia ................................................ Probleta
246
Clave para los gneros neotropicales de Blennocampinae

A
1 Ala anterior con vena 2A+3A completa, fusionada en el A B
centro con 1A o separada de 1A por una vena muy corta

transversa (Figura 18.3) o mun de 2A+3A curvo hacia
arriba y reunindose con 1A para formar una celda anal
basal pequea ................................................................ 2
B
- Ala anterior con vena 2A+3A presente como un corto to-
cn, recto o curvo hacia arriba en su pice, pero no unido C D
a 1A (Figuras 18.6, 18.18) ............................................ 4
2(1) Vena 2A+3A del ala anterior curva hacia arriba y

reunindose con 1A en la base para formar una pequea
celda basal anal; ojos grandes convergiendo abajo, distan-
cia interocular inferior, menor que la longitud del ojo;
celda discoidal del ala posterior ausente (uas tarsales
bifidas, con lbulo basal, Figura 18.17C); Brasil ..........
...................................................................... Metaneura
- Vena 2A+3A completa, fusionada con 1A en el centro o
separada por una vena transversa muy corta (Figura 18.3);
ojos pequeos, no o slo ligeramente convergiendo abajo,
distancia interocular mas grande que la longitud del ojo;
celda discoidal del ala posterior presente ...................... 3
3(2) Cabeza, trax, y patas cubiertas con numerosos pelos

erectos los cuales son mucho mas largos que el primer Figura 18.16
segmento antenal; cabeza desde arriba alargada detrs de
los ojos, con rea postocelar mas larga que ancha (uas
tarsales trfidas, sin lbulo basal, Figura 18.17A; clpeo
casi 2.5 veces ms ancho que largo, con marginacin central
pequea; labro redondeado casi 2 veces ms ancho que
largo); Chile, Argentina, sudeste de Brasil ... Trichotaxonus
- Cabeza, trax, y patas con pelos muy cortos, mucho ms
cortos que el primer segmento antenal y no tan obvios;
cabeza desde arriba estrecha detrs de los ojos, con rea 2A+3A
Figura 18.18
postocelar ms ancha que larga; Andes de Per, Bolivia.....
................................................................. Synaptoneura
4(1) Epicnemio presente, como un hombro, con la margen

elevada separada del mesepisterno por un surco; Brasil
...................................................................... Bensoniana
- Epicnemio ausente ........................................................ 5 A
5(4) Ala anterior con tocn basal de la vena 2A+3A recta

en el pice (Figura 18.6) ............................................... 6
- Ala anterior con tocn basal de la vena 2A+3A curvo
hacia arriba en el pice (Figura 18.18) .......................... 8
B
6(5) Una tarsal bfida o trfida, sin lbulo basal (Figura
18.17A) (macho con antena serrada, Figura 18.20, en
hembra filiforme, Figura 18.21); sudoeste Estados Unidos;
Mxico ........................................................... Ceratulus Figura 18.19
247
- Ua tarsal con lbulo basal (Figura 18.17C) .....................7
7(6) Celda radial del ala posterior corta, su pice alejado

del pice del ala y con vena larga accesoria (Figura
18.19A) ....................................................... Metapedias
- Celda radial del ala posterior con su pice cerca del pice
del ala y sin vena accesoria corta (Figura 18.19B); sudoeste
de los Estados Unidos hasta el norte de Argentina ...............
..................................................................... Waldheimia
8(5) Todas las uas trfidas, sin lbulo basal (Figura

18.17A); Brasil ............................................... Meliniola
- Todas las uas tarsales bifidas, con o sin lbulo basal, o
solamente ua posterior trfida (Figuras 18.17B,C,D) ... 9
9(8) Ua posterior trfida en el macho solamente, uas

anteriores y medias bifidas (Figura 18.17C) ................
.......................................................... Condeia (en parte)
- Todas las uas tarsales bifidas (Figuras 18.17B,C) ..... 10
10(9) Antena con 3er y 4to segmentos subiguales en longi-

tud; Chile ............................................................. Ucona
- Antena con 3er segmento distinguiblemente ms largo A B
que el 4to segmento ...................................................... 11
11(10) Antena con 1er y 2do segmentos cada uno ms largo

que ancho; uas tarsales con lbulo basal agudo; macho
sin vena perifrica en el ala posterior; Brasil .............. C D
............................................................. Condeia (en parte)
- Antena con 1er y 2do segmentos cada uno ms ancho que
largo; uas tarsales con lbulo basal redondeado; macho
con vena perifrica en el ala posterior, como en la Figura
18.3; Canad a Costa Rica; Chile, Argentina ...... Periclista Figura 18.22
Clave para los gneros neotropicales de Heterarthrinae

1 Vena 2A+3A del ala anterior completa, separada de 1A
A B C D E
por una vena transversa oblicua (a) (Caliroini), Figura 18.4B
(Caliroa cerasi, introducido en Argentina, Chile) ... Caliroa
- Vena 2A+3A del ala anterior atrofiada (Figura 18.7), pre-
sente solamente como un tocn basal que puede ser recto
o curvado hacia arriba reunindose con 1A hasta formar F G H I
una celda anal basal pequea, celda anal del ala anterior
consecuentemente peciolada (Fenusini) ........................ 2
2(1) Uas tarsales con dos dientes y un lbulo basal agudo

(Figura 18.22A); tocn de la vena 2A+3A del ala anterior J K L M
curva hacia arriba y reunindose con 1A para formar una
celda anal basal pequea; antena con los 6 segmentos
apicales tan anchos o ms anchos que largos, Figura 18.41;
sudeste de Brasil, norte de Argentina ............. Brasinusa Figura 18.23
248
- Uas tarsal con un diente y un lbulo basal agudo (Figura antena con los ltimos seis segmentos ms largos que
18.22B); tocn de la vena 1A+3A del ala anterior recto; anchos, Figura 18.23B. Chile, Argentina ....... Notofenusa
Clave para los gneros neotropicales de Nematinae

1 Clpeo trunco (Figura 18.24A); vaina de la hembra con A C
mitades laterales expandidas, pice cncavo desde arriba
(Figura 18.25A) y en vista posterior; diente interno de la
ua tarsal pequeo, localizado cerca del centro de la ua
y mucho ms corto que el diente externo o casi tan largo
como el diente externo, Figura 18.22C; Canad a Colom-
bia, Venezuela, Brasil ...................................... Pristiphora
- Clpeo con marginacin central semicircular (Figura B D
18.24B); vaina de la hembra delgada en el pice, mitades
laterales no expandidas (Figura 18.25B); dientes internos
de las uas tarsales largos, casi tan largos como el diente
externo, Figura 18.22D (Nematus oligospilus, introducido
en Argentina, Chile) ............................................. Nematus Figura 18.24
Clave para los gneros neotropicales de Selandriinae

1 Vena anal transversa presente en el ala anterior (Figura A B
18.4B) ............................................................................ 2
- Vena anal transversa ausente en el ala anterior (Figura
18.2) ............................................................................. 4
2(1) Ua tarsal simple o con un diminuto diente interno,

sin lbulo basal (Figura 18.23A); carena genal extendida
casi hasta la mitad del ojo; sudoeste de los Estados Unidos
Figura 18.25
hasta el sur de Mxico ............................. Eriocampidea
- Ua tarsal con diente interno largo y lbulo basal agudo
(Figuras 18.23B,C); carena genal distinguible hasta la
parte superior del ojo ................................................... 3
3(2) Epicnemio elevado, separado del mesepisterno por un

surco; mayormente amarillo hasta naranja con alas hia-
linas; Mxico, Centroamrica .......................................
.............................................. Stromboceridea (en parte)
- Epicnemio plano, sobre el mismo nivel del mesepisterno
y separado por una sutura; especies negras con alas
naranja; Mxico ........................................... Rohwerina
4(1) Mandbulas simples, sin diente sub-basal (Figuras

18.24C, D); uas tarsales con diente interno largo, sin lbulo Figura 18.26
basal, Figura 18.23I; Mxico hasta el norte de Argentina
........................................................................ Adiaclema
- Mandbulas con uno o mas dientes sub-basales......... 5
5(4) Uas tarsales con lbulo sub-basal, redondeado o Figura 18.27
249
agudo, algunas veces difcil de ver en la base de la ua;

diente interno de la ua tarsal usualmente largo, normal-
mente ms de la mitad de la longitud del diente externo
(Figuras 18.23B-H) ...................................................... 6
- Uas tarsales sin lbulo basal, ocasionalmente una pro-
yeccin indistinguible, pequea, en la base de la ua, pero,
si la hay, diente interno de la ua diminuto y localizado
cerca del centro o la base de la ua y menos de la mitad de
la longitud del diente externo (Figuras 18.23I-M) ....... 13
Figura 18.28
6(5) Carena genal presente .............................................. 7
- Carena genal ausente ................................................... 8
7(6) Clpeo trunco, plano, sin cresta elevada; mandbulas

uniformemente curvas, como en las Figuras 18.34, 18.38;
(pequeas, engrosadas, mayormente negras con patas
amarillas); Canad a Colombia ................. Aneugmenus
- Clpeo con marginacin central, circular, comnmente
con una cresta transversa elevada (como en las Figuras Figura 18.29
18.26 a 18.28), mandbulas por lo general agudamente
dobladas, casi en ngulo recto (Figuras 18.27, 18.28);
sudoeste de los Estados Unidos a travs de Centroamrica
y los Andes hasta el norte de Argentina ........................
............................................... Stromboceridea (en parte)
8(6) Mandbulas agudamente dobladas, casi en ngulo recto Figura 18.30

(Figura 18.28); clpeo usualmente con cresta transversa
elevada, convexo en perfil, Figura 18.28 (epicnemio por
lo general ligeramente elevado encima del nivel del
mesepisterno, algunas veces plano); Centroamrica hasta
el norte de Argentina .............................. Plaumanniana
- Mandbulas uniformemente curvas (Figuras 18.26, 18.38),
si aparecen ligeramente doblabas, entonces el epicnemio
Figura 18.31
es triangular y se localiza sobre la mitad superior del mese-
pisterno (como en la Figura 18.30); clpeo plano, sin cresta
........................................................................................ 9
9(8) Epicnemio como hombro, estrecho, elevado encima

del nivel del mesepisterno y separado del mesepisterno
por un surco; clpeo comnmente marginado; sudoeste
de los Estados Unidos a travs de Centroamrica y los
Andes hasta el norte de Argentina ...............................
.............................................. Stromboceridea (en parte)
- Epicnemio plano, ms ancho y ms en forma de tringulo,
sobre el mismo nivel del mesepisterno y separado de este
Figura 18.32
por una sutura ............................................................... 10
10(9) Espacio malar ancho, casi igual al dimetro del ocelo

frontal, como en la Figura 18.39; epicnemio triangular,
Figura 18.30; Ecuador ..................... Neoanapeptamena
- Espacio malar linear a ausente (Figuras 18.34, 18.35,
18.38) ............................................................................. 11 Figura 18.33
250
11(10) Epicnemio en forma de tringulo equiltero, situado

sobre la mitad superior del mesepisterno, con margen
inferior perpendicular a la margen anterior del mesepis-
terno (Figura 18.30); mandbula ligeramente doblada
(Figura 18.34); Centroamrica hasta norte de Argentina
................................................. Dochmioglene (en parte)
- Epicnemio en forma de tringulo alargado, cubriendo la
mayor parte del borde anterior del mesepisterno, con
margen inferior en ngulo agudo con respecto a la margen
anterior del mesepisterno (Figura 18.29); mandbulas cor-
tas, uniformemente curvas, como en la Figura 18.26 ... 12
12(11) Segundo segmento antenal ms largo que ancho;

Figura 18.34
ojos grandes, en vista lateral, cerca de y paralelos con la
margen posterior de la cabeza (Figura 18.31); Mxico al
norte de Sudamrica ............................................... Inea
- Segundo segmento antenal tan largo como ancho (Figura
18.33); en vista lateral, ojos no paralelos con la margen
posterior de la cabeza, alejados de la margen dorsalmente
(Figura 18.32); sudeste de los Estados Unidos hasta Costa
Rica ...................................... Eustromboceros (en parte)
13(5) Epicnemio en forma de tringulo equiltero, locali-

zado sobre la porcin superior del mesepisterno y con la
margen inferior casi perpendicular a la margen anterior
del mesepisterno (Figura 18.30) ................................. 14
- Epicnemio alargado, cubriendo la mayor parte de la mar- Figura 18.35
gen anterior del mesepisterno (Figura 18.29) ............. 16
14(13) Espacio malar ancho, casi igual al dimetro del ocelo

frontal, como en la Figura 18.39; diente interno de la ua
tarsal casi tan largo como el externo (Figura 18.123I);
Per ................................................................ Brulleana
- Espacio malar lineal a ausente, como en las Figuras 18.34,
18.38, 18.40; diente interno de la ua tarsal pequea,
localizado cerca del centro o la base de la ua (como en
las Figura 18.23K, L) ................................................... 15 Figura 18.36
15(14) Mandbula agudamente doblada, casi en ngulo recto

(Figuras 18.27, 18.28); especies grandes, usualmente ms
de 6 mm de largo; diente interno de la ua tarsal usual-
mente casi la mitad tan largo como el diente externo Figura 18.37
(Figura 18.23J); Centroamrica hasta el norte de Argentina
................................................. Dochmioglene (en parte)
- Mandbula corta, uniformemente curva (Figura 18.38);
especies pequeas, usualmente menos de 6 mm de largo;
diente interno de la ua tarsal normalmente pequeo y
localizado cerca de la base de la ua (Figura 18.23L);
Mxico hasta norte de Argentina ............... Proselandria
16(13) Ua tarsal con diente externo largo y curvo, diente

interno pequeo y localizado cerca del centro o base de
la ua (Figura 18.23K) ................................................ 17 Figura 18.38
251
- Ua tarsal con diente externo no curvo, o ms suavemente 18.38, 18.40 .................................................................. 21

curvo, longitud del diente interno la mitad o mas del diente
externo y localizado cerca del pice de la ua (Figuras 20(19) Ojos pequeos, distancia interocular inferior mas
18.23I, J) .................................................................... 18 grande que la longitud del ojo (Figura 18.39); diente
interno de la ua tarsal ms corto que el diente externo;
17(16) Diente interno de las mandbulas localizado cerca segundo segmento antenal tan largo como ancho (macho
del centro o base de las mandbulas (Figura 18.37); usualmente con vena perifrica en el ala posterior);
segundo segmento antenal mas largo que ancho; los cuatro Ecuador ............................................................ Tioloma
segmentos antenales apicales reducidos en longitud en - Ojos ms grandes, distancia inferior interocular, igual o
comparacin con los segmentos 3-5; Centroamrica hasta menor que la longitud del ojo, como en las Figuras 18.34,
Bolivia, sur del Brasil ....................................... Bolivius 18.38; diente interno de las uas tarsales subigual a, o
- Diente interno de las mandbulas localizado mas cerca del mas largo, que el diente externo (Figuras 18.23H, M;
pice de las mandbulas que de la base (Figura 18.38); segun- segundo segmento antenal ms largo que ancho; Ecuador,
do segmento antenal casi tan largo como ancho; segmentos Per........................................................................ Belea
del flagelo decreciendo gradualmente en longitud; Colombia,
Venezuela hasta el norte de Argentina ... Andeana (en parte) 21(19) Clpeo circularmente marginado, en forma amplia,
como en la Figura 18.28, pero ms profundo; mandbulas
18(16) Clpeo con marginacin central, profunda, circular, dobladas en un ngulo casi recto (como en la Figura
con lbulos laterales redondeados (Figuras 18.35, 18.36); 18.28); Mxico hasta el norte de Argentina .... Liliacina
mandbulas agudamente dobladas casi en ngulo recto; - Clpeo trunco (Figuras 18.34, 18.40), si marginado, margi-
diente interno de las uas tarsales usualmente mas largo nacin estrecha y superficial en el centro; mandbulas slo
que el diente externo, figura 18.23M; sudeste de Brasil, curvadas ..................................................................... 22
noreste de Argentina ....................................... Arcoclypea
- Clpeo trunco, algunas veces superficialmente cortado, 22(21) Diente interno de las uas tarsales la mitad o menos
pero la marginacin es ancha y lbulos laterales son tan largo como el diente externo (Figura 18.23K); Colom-
agudos, como en las Figuras 18.34, 18.38, 18.40 ........ 19 bia, Venezuela hasta el norte de Argentina ................
........................................................ Andeana (en parte)
19(18) Espacio malar ancho, tanto o ms ancho que el di- - Diente interno de las uas tarsales ms de la mitad de la
metro del ocelo frontal, como en la Figura 18.39 ........ 20 longitud del diente externo (Figuras 18.23I, J); sudoeste
- Espacio malar menos de la mitad del dimetro del ocelo de los Estados Unidos hasta Costa Rica ..........................
frontal o de lineal a ausente, como en las Figuras 18.34, ............................................. Eustromboceros (en parte)
252
CAPTULO 19
Superfamilia
Pamphilioidea
y familia
Pamphiliidae
D. R. Smith
Superfamilia Pamphilioidea
V ilhelmsen (2001) propone la Superfa-

milia Pamphilioidea para las familias
Megalodontesidae y Pamphiliidae.
Autores anteriores (por ejemplo Goulet y Huber
1993) identifican a este grupo con el nombre
Megalodontoidea. Estas avispas son grandes, con
la cabeza casi prognata, amplia cerca del clpeo,
en especies holrticas. Vilhelmsem (2001) ofrece
argumentos para confirmar la monofilia de este Figura 19.1
taxn, con base en sinapomorfias de la cabeza y
el ovipositor.
Familia Pamphiliidae de los espirculos. Tibia anterior con 2 espinas apicales y

algunas veces con espina preapical; tibia media y posterior
con espinas preapicales. Cubierta del ovipositor de la hembra
Diagnosis en forma de espada, corta, sin exceder el pice del abdomen.
Genitalia del macho ortndrica (no rota 180o). (Figura 19.1).
Gruesas, aplanadas dorsoventralmente, 7.0 a 15 mm de
longitud; color variado, naranja a pardo rojizo e incluso Filogenia
enteramente negro. Antena con sedas, con 20 a 30 segmen-
tos. Margen posterior del pronoto casi recto. Clpeo girado
hacia abajo y fusionado con la postgena en la parte ventral. Estudios hechos por Schulmeister (2003c) indican que los
Mesonoto con prescuto y escutelo distinguible, sin surco Pamphilioidea (Pamphiliidae y Megalodontesidae) son
transverso en el medio; apndice mesoescutelar estrecho. monofilticos y en el mismo clado como Cephoidea, Siricoi-
Pliegue longitudinal en los tergos abdominales 2 a 5 encima dea, Xiphydrioidea, Orussoidea y Apocrita.
Captulo 19 Superfamilia Pamphilioidea y familia Pamphiliidae
Taxonoma nen partes de plantas y desechos de insectos. Acantholyda

presenta asociacin en gran medida con Pinus, Cephalcia
Megalodontesidae se conoce del Palertico e incluye cerca con Picea, y Neurotoma con Prunus y Crataegus. La
de 60 especies. De la ortra familia, Pamphiliidae, se cono- mayora de las larvas de Pamphilius y Onycholyda se ali-
cen en el mundo cerca de 300 especies en siete gneros y mentan separadamente en hojas que mantienen enrolladas
dos subfamilias, Pamphiliinae y Cephalciinae. Middlekauff con seda; las plantas son por lo general rboles de hoja ancha
(1958) propone claves para los gneros norteamericanos y y arbustos tales como Rubus, Populus, Rosa, Prunus y
revisa Acantholyda, Cephalcia, y Neurotoma. Este autor Quercus. Middlekauff (1964) caracteriza diferentes tipos
tambin revisa Pamphilius (ahora Pamphilius y Onycholyda; de hojas enrolladas. Las historias de vida de diferentes
Middlekauff 1964). Casi 75 especies, en total, se registran especies se encuentran en Middlekauff (1958, 1964) y refe-
para Norteamrica. Solamente 3 especies del gnero rencias a estudios biolgicos sobre las especies nerticas
Acantholyda han sido registradas al sur de Mxico (Smith en Smith (1979b).
1988). Como los Acantholyda se asocian con pinos, se espera
encontrarlos en el norte de Centroamrica.
Distribucin
Biologa Los Pamphiliidae son holrticos y estn restringidos al

Hemisferio Norte. Todos los gneros norteamericanos son
Los Pamphiliidae se conocen como tejedores de red. Las holrticos. Acantholyda y Cephalcia probablemente se
larvas de Acantholyda, Cephalcia y Neurotoma comen y se encuentran a lo largo de los rangos de las conferas en el
desarrollan gregariamente en redes de su propia fabricacin mundo. Los Megalodontesidae son estrictamente pale-
sobre las plantas de las que se alimentan. Las redes contie- rticos.
254
CAPTULO 20
Superfamilia Cephoidea
y familia Cephidae
D. R. Smith
Superfamilia Cephoidea
L as avispas de este grupo son los hime-

npteros basales que ms se asemejan a
los apcritos, por su incipiente cintura
de avispa (Vilhelmsen 2001). Sin embargo, esta
constriccin es aparente y esto es lo que separa a
este grupo de las verdaderas avispas con cons-
triccin. Para Vilhelmsen (2001) Cephoidea es
monofiltico por varias caractersticas nicas en
el trax, coxas y abdomen. Esta superfamilia
comprende una sola familia, Cephidae. Figura 20.1
Familia Cephidae ms all del pice del abdomen. Genitalia del macho ortndrica
(no rotada 180o). (Figura 20.1).
Diagnosis Filogenia
Delgados, como ichneumnidos, avispas sierra alargadas, de
Esta es la nica familia en la superfamilia Cephoidea. La
entre 8.0 y 12.0 mm en longitud. Color predominantemente
ausencia de cencros, ligera constriccin entre el primer y se-
negro con bandas amarillas o manchas laterales amarillas sobre
gundo segmentos abdominales, y la prdida de la articulacin
el abdomen; alas hialinas a negras. Antena filiforme, con 20 a
entre harpe y gonostipos de la genitalia del macho soportan la
30 segmentos, ligeramente subclavada, agrandada hacia el
monofilia de la familia (Schulmeister 2003).
pice. Ala anterior sin vena transversa 2r; celda anal completa,
atravesada por una vena anal transversa; ala posterior con celda
anal. Pronoto largo, con margen posterior sinuosa. Cencros
ausentes. Primer segmento abdominal claramente hace parte
Taxonoma
del abdomen ms que del trax; ligera constriccin entre el
primer y segundo segmento abdominal. Tibias media y posterior Alrededor del mundo hay cerca de 120 especies en 11 gne-
con o sin espinas preapicales; tibia anterior con una espina ros. Se reconocen dos subfamilias, Cephinae con la mayora
apical. Ua tarsal de Hartigia con diente subapical, sin un de las especies y Athetocephinae con un gnero de Mada-
lbulo basal. Vaina de la hembra como una espada, extendida gascar. Benson (1946) propone una clasificacin mundial.
Captulo 20 Superfamilia Cephoidea y familia Cephidae
En el Nertico, se conocen seis gneros y 15 especies. Sola- Populus. La alimentacin larval ocasiona marchitamiento
mente un gnero y una especie se encuentran en el Neo- y muerte de los tallos o ramitas apicales de las reas de
trpico, Hartigia mexicana, taxon tratado en Smith (1986, alimentacin.
1988). Benson (1946) propone una clave mundial de Especies que se alimentan en trigo y otros granos
gneros; Ries (1937) revisa las especies norteamericanas; cosechados pueden causar daos considerables, tal como
Middlekauff (1969) publica claves para las especies de Cali- Cephus cinctus en reas donde el trigo se desarrolla en
fornia; Smith y Solomon (1989) ofrecen claves para el Norteamrica. Especies de Hartigia son de ocasional impor-
gnero norteamericano Janus. tancia en cosechas de bayas. Las plantas alimenticias cono-
cidas para los Hartigia nerticos son Rosa y Rubus.
Los Cephidae son holrticos, excepto por un gnero en
Biologa Madagascar, y varios gneros que se extienden hacia el sur
hasta Indonesia. Hartigia es el nico gnero de Cephidae
Las larvas barrenan de tallo en csped y ramitas de rboles conocido para el Neotrpico. Se conoce del sur de Mxico
y otras plantas tales como Quercus, Rosa, Rubus, Salix y y Guatemala.
256
CAPTULO 21
Superfamilia Siricoidea
y familia Siricidae
D. R. Smith
Superfamilia Siricoidea
E l estudio de Vilhelmsen (2001) consi-

dera a Siricoidea s.l., Orussoidea y
Apocrita como un grupo monofiltico
bien apoyado por varios caracteres morfolgicos.
El concepto de Siricoidea ha variado de autor
en autor y, en general, se percibe como un ensam-
blaje no natural (Schulmeister et al. 2001). Para
Vilhelmsen (2001) la superfamilia se restringe a Figura 21.1
una sola familia, Siricidae, considerada por este
autor como un taxn monofiltico.
Familia Siricidae usualmente hendida en el pice. Genitalia del macho

ortndrica (no rotada 180o) (Figura 21.1).
Diagnosis Filogenia
Grandes, alargadas, cilndricas, desde 15 hasta ms de 30 Todos los Siricidae tienen el noveno tergo de la hembra
mm de longitud, excluyendo el ovipositor; coloracin varia- extendido en una proyeccin con forma de cuerno, llamada
da, negra, negra con abdomen rojizo o con bandas amarillas, cornus. Esta es nica en los Hymenoptera y soporta la
algunas veces con marcas blancas a amarillas sobre la cabeza; monofilia de la familia (Schulmeister 2003). Anaxyelidae,
alas amarillentas a negruzcas o hialinas. Antena con 6 a 25 una familia encontrada solamente en el oeste de los Estados
segmentos, filiforme o ligeramente engrosada; hembra con Unidos, junto con Siricidae, fueron definidos como grupos
ovipositor largo y en forma de aguja. Margen posterior del hermanos por Schulmeister (2003) y son las nicas familias
pronoto marginada, larga sobre la mitad del meson, no redu- en la superfamilia Siricoidea.
cida; lbulos mesonotales laterales divididos por surcos dia-
gonales. Ala anterior con vena transversa 2r presente, celda
anal presente, cruzada por una vena transversa anal; ala Taxonoma
posterior con o sin celda anal. Noveno tergo de la hembra
con proyecciones apicales en forma de cuerno (cornus). Tibias Alrededor del mundo, hay cerca de 90 especies en 11 gne-
sin espinas preapicales; tibia anterior con una espina apical, ros y dos subfamilias, los Siricinae y Tremecinae. Benson
Capitulo 21 Superfamilia Siricoidea y familia Siricidae
(1943) produjo una clasificacin mundial y Smith (1978) quemados y las hembras ovipositan dentro de las ramas
catalog la fauna mundial. Fidalgo y Smith (1987) carbonizadas. Usualmente se necesitan dos o ms aos para
describieron unas especies fsiles de Argentina, aunque el desarrollo y culminacin de un ciclo de vida. Debido a
ninguna especie nativa existente es conocida en Sudam- que las larvas son fcilmente transportadas en madera y
rica. Smith (1988) proporciona claves para los gneros y productos de madera, se han distribudo inadvertidamente
especies de Amrica al sur de los Estados Unidos. Middle- en diferentes lugares del mundo. La larva utiliza un hongo
kauff (1960) trata las especies de California; Smith y Schiff simbionte para descomponer la celulosa durante la ali-
(2002) proporcionan claves y distribuciones para las espe- mentacin larval, ya que los sircidos no producen enzimas
cies del este de Norteamrica. para digerir celulosa (Buchner 1965). Este hongo se carga
en glndulas abdominales especializadas en las hembras
adultas y se deposita durante la oviposicin. Smith y Shiff
Biologa (2002), Kukor y Martin (1983) y Parkin (1942) estudian
esta relacin simbitica con el hongo.
Los Siricidae son holrticos y se extienden hasta el norte
Las larvas barrenan la madera, los Siricinae en rboles de de Centroamrica, con un gnero endmico para la Regin
coniferas y los Tremecinae en angiospermas. Los adultos Afrotropical. Ninguna especie es nativa de Sudamrica y
usualmente ovipositan en rboles debilitados o moribundos, Australia, pero se conocen especies invasoras en Sudam-
y las larvas se alimentan y desarrollan mientras abren tneles rica, Sirex noctilio en Brasil y Argentina (Iede et al. 1998;
en la madera del corazn del rbol. Muchas de estas avispas Stival et al. 1993), y Urocerus gigas gigas (Ries 1946; Smith
son atradas comnmente a los rboles recientemente 1998) y Tremex fuscicornis en Chile (Baldini 2002).
Clave para los gneros neotropicales de Siricidae

1 Tibia posterior con dos espolones apicales (Figura 21.2A) A B A B C D
........................................................................................ 2
- Tibia posterior con una espina apical (Figura 21.2B) .... 4
2(1) Antena con 13 segmentos (Figura 21.3B); distancia

entre antenas casi 2 veces la distancia entre la antena y el
ojo; cabeza negra; segunda celda submarginal del ala
anterior estrecha (Figura 21.4); Mxico ........ Sirotremex
Figura 21.2
- Antena con 18 o ms segmentos (Figura 21.3A), raramente
Figura 21.3
menos; distancia entre antenas 1.5 veces o menos la dis-
tancia entre la antena y el ojo; cabeza negra o con reas
amarillentas sobre cada lado; segunda celda submarginal
2RS
del ala anterior mas larga que ancha (Figura 21.5) ....... 3
Figura 21.4
3(2) Una mancha amarillenta plida en cada lado de la cabe-

za, o, en algunos machos, cabeza generalmente amarilla
a roja marrn; cornus de la hembra largo y estrecho, cons-
treido en la base (Figura 21.6A); Canad hasta Mxico;
especies introducidas en Chile ......................... Urocerus 2r
- Cabeza negra; cornus de la hembra triangular, no cons- Rs 2r-m
treido en la base (Figura 21.6B); Canad a norte de Centro- M

M
amrica; especies introducidas en Brasil, Argentina ... Sirex M

Cu1 Cu-a
4(1) Antena delgada, con 18 segmentos o ms (Figura

21.3A); carena genal presente detrs de cada ojo (Figura
21.7); ovipositor de la hembra tan largo como el cuerpo;
cornus de la hembra mas largo que ancho, casi con lados
paralelos. Canad hasta Mxico ............................ Xeris Figura 21.5
258
- Antena robusta, ligeramente hinchada en la mitad, con 17 y lateralmente aplanada (Figura 21.8); ala anterior con
segmentos o menos (Figura 21.3C,D); carena genal au- vena transversa 2r-m (Figura 21.5); ala posterior con celda
sente; ovipositor de la hembra mas corto que el abdo- anal; Cuba ......................................................... Teredon
men; cornus de la hembra triangular (como en la Figura - Antena con 14-17 segmentos (Figura 21.3C); tibia pos-
21.6B) .......................................................................... 5 terior y basitarso del macho ms cilndrico; ala anterior
sin vena transversa 2r-m (Figura 21.9); ala posterior sin
5(4) Antena con 5 o 6 segmentos (Figura 21.3D); tibia celda anal; Canad hasta Mxico; una especie introducida
posterior y basitarso del macho ampliamente expandida en Chile .............................................................. Tremex
A B
Figura 21.7
Figura 21.6
2r
Cu-a
3A
259
Capitulo 21 Superfamilia Siricoidea y familia Siricidae
260
CAPTULO 22
Superfamilia
Xiphydrioidea y familia
Xiphydriidae
D. R. Smith
Superfamilia Xiphydrioidea
L a posicin de Xiphydriidae ha variado

de acuerdo con cada autor, y en general
ha sido considerada como un taxn de
difcil ubicacin. Por ejemplo, en Goulet y Huber
(1993) es tratada como incertae sedis. Estudios
recientes (Vilhelmsen 2001; Schulmesiter et al.
2001) colocan a este taxn como el grupo herma-
no de Orussoidea + Apocrita (Vespina). A la vista
general, estas avispas se distinguen claramente Figura 22.1
del resto de himenpteros basales por su propleura
muy larga, tanto as que la cabeza se aleja del recientes propuestas en sistemtica de snfitos al colocar
pronoto por medio de un cuello. Seguimos las este grupo en su propia superfamilia.
Familia Xiphydriidae divididos por una cresta transversa; tibia posterior con o sin
espinas preapicales, tibia posterior con una o dos espinas
apicales; ala anterior con celda anal completa, cruzada por
una vena anal transversa; vena transversa 2r presente o
Diagnosis ausente; ala posterior con celda anal; abdomen con primer
tergo dividido medialmente; ovipositor con forma de espada,
Cuerpo alargado, cilndrico, longitud de 4.0 a 25.0 mm proyectndose ms all del pice del abdomen; genitalia
(usualmente 8.0 a 15.0 mm); colores marrn oscuro, negro, del macho ortndrica (no rotada 180o) (Figura 22.1).
o negro con todo o parte del abdomen y/o el trax rojo; alas
hialinas, hialinas con marcas negruzcas, o casi enteramente
negras. Antena larga, filiforme, con 20 a 25 segmentos; Filogenia
cabeza encima de los ojos en forma de domo, usualmente
brillante; escleritos cervicales alargados, presentndose
como un cuello corto; margen posterior del pronoto con Los Xiphydriidae estn entre los clados Siricoidea y
escotadura; lbulos laterales del mesoscudo usualmente Orussoidea en Schulmeister (2003) y son los supuestos
Captulo 22 Superfamilia Xiphydrioidea y Familia Xiphydriidae
grupos hermanos de los Orussoidea + Apocrita. Todos estos esta basado en una especie, cuyo tipo no ha podido ser locali-
tres taxones comparten la articulacin transescutal. Las bases zado. Smith (1976a) revisa el gnero nertico Xiphydria y
de la monofila de Xiphydriidae incluyen: alargamiento de reconoce 10 especies.
los escleritos cervicales, una lnea entre las partes lateral y
dorsal del tergo, y recta la margen distal del noveno esterno
del macho. Biologa
Las larvas son perforadoras de madera. Las especies nerticas

Taxonoma perforan en madera de rboles y arbustos de angiospermas,
ms comnmente vstagos, en pequeas ramas y en madera
Cerca de 100 especies estn actualmente ubicadas en 10 muerta o moribunda. Las plantas alimenticias incluyen Acer,
gneros y dos subfamilias, Xiphydriinae y Derecyrtinae. Betula, Prunus, Tilia y Carpinus. Solamente una especie
Todas las especies neotropicales, excepto quizs por Eoxi- neotropical ha sido criada, Derecyrta araucariae de Araucaria
phia paragaudis, son miembros de Derecyrtinae. Benson angustifolia en el sur de Brasil (Mecke et al. 2001). Este es el
(1954) publica sobre la clasificacin mundial, y Smith nico registro positivo de un xiphydriido en una confera.
(1978) cataloga la fauna mundial. Smith (1988) proporciona Chrystal y Skinner (1932) estudian la biologa de Xiphydria
claves para 3 gneros y 17 especies en la Regin Neotropical. prolongata en Gran Bretaa y Deyrup (1984) describe la
Smith (1995a, c) adiciona una nueva especie de Brachy- historia de vida y parasitoides de la especie nertica Xiphydria
xiphus y una de Derecyrta proveniente de Chile, Mecke (en maculata.
Mecke et al. 2000) adiciona una especie de Derecyrta del Los Xiphydriidae son cosmopolitas excepto por la Regin
sur de Brasil y Smith (2004) describe una nueva especie de Afrotropical. En el Neotrpico se encuentran desde Costa Rica
Derecyrta de Colombia y Ecuador. El gnero peruano Eoxi- hasta Chile. Derecyrta est ampliamente distribuida en el
phia es ubicado dudosamente en Xiphydriinae (Smith 1988), Neotrpico, mientras que Stiercephala y Brachyxiphus se
y no se incluye en la clave abajo. Su estatus se desconoce y conocen solamente del centro y sur de Chile.
Clave para los gneros neotropicales de Xiphydriidae

1 Segmento tarsal apical posterior de la hembra mucho
A B
ms largo que el basitarso posterior; fmur posterior
delgado, casi 7 veces ms largo que ancho; cabeza con
pelos erectos largos, arrugado y opaco o brillante; venas
2r del ala anterior presentes (Chile) ........ Brachyxiphus
- Segmento tarsal posterior de la hembra ms corto que el
basitarso posterior; fmur posterior engrosado, solamente
3 a 5 veces ms largo que ancho; cabeza glabra, brillante
y punteada posteror o los ocelos; vena 2r del ala anterior
usualmente ausente ........................................................2
2(1) Carena genal ausente; tibia media y posterior sin espi-

Figura 22.2
nas preapicales (Figura 22.2A); pulvnulos tarsales ausen-
tes con tarsos cubiertos por debajo con una densa mata
de pelos ............................................................ Derecyrta
- Carena genal presente (Figura 22.3); tibia media y poste-
rior con espinas preapicales (Figura 22.2B); pulvnulos
tarsales bilobulados presentes ................. Steirocephala Figura 22.3
262
CAPTULO 23
Superfamilia Orussoidea
y familia Orussidae
D. R. Smith
Superfamilia Orussoidea
S uperfamilia monotpica, caracterizada

por los atributos expuestos abajo para
la familia. Los estudios ms recientes
muestran que Orussoidea es el grupo hermano
de Apocrita. En aspectos de morfologa y com-
portamiento, los orsidos se separan claramente
de los snfitos, con los cuales comparten slo
caracteres plesiomrficos. Figura 23.1
Familia Orussidae exertada; ovipositor en forma de hilo, ms largo que la lon-

gitud del cuerpo, usualmente enrollado dentro del cuerpo y
sujeto en un surco mediano sobre el octavo esterno. Genitalia
del macho ortndrica (no rotada 180o) (Figura 23.1).
Diagnosis
Cuerpo alargado y cilndrico, tamao de 2.8 a 12.0 mm.
Usualmente negras, pero algunas veces con patas rojizas. Filogenia
Antenas nacen en la cara ventral de la cabeza, debajo del
clpeo aparente; antena de la hembra con 10 segmentos, Orussidae ha sido tradicionalmente incluida dentro de
fusiforme, con segmento apical en forma de clavija; antena Symphyta debido a que sus representantes comparten
del macho con 11 segmentos, en forma de seda. Cabeza varios caracteres comunes con otras avispas sierra, tales
frecuentemente punteada, algunas veces con carenas en el como el abdomen unido ampliamente al trax. Estos carac-
rea frontal, y con dos o tres pares de tubrculos sobre la teres, si embargo, son plesiomrficos y los Symphyta son
cima de la cabeza entre los ojos; labro en forma de lengua. reconocidos como un grupo parafiltico. Vilhelmsen (2001)
Pronoto marginado posteriormente. Venacin alar reducida detalla un nmero de caractersticas especializadas en las
en comparacin con otros Symphyta; ala anterior con antenas de la hembra, patas anteriores, y aparato ovipositor
extremos dstales de las venas reducidos a lneas dbiles, que apoyan sus relaciones de grupo hermano con los
solamente una vena transversa radio-medial (2rs-m) Apocrita. Schulmeister (2003) acepta la monofila de
presente, vena 2A presente. Tibias sin espinas preapicales; Orussidae + Apocrita y justifica esta ubicacin con muchas
tibia anterior con dos espinas apicales; tarso anterior con 5 sinapomorfias. Vilhelmensen (2003) provee un anlisis filo-
segmentos en la hembra y 3 en el macho. Vaina del ovipositor gentico de la fauna mundial a nivel de especie.
Captulo 23 Superfamilia Orussoidea y familia Orussidae
Taxonoma Biologa
Orussidae es la nica familia en la superfamilia Orussoidea. La Informacin sobre la biologa de las especies neotropicales
De distribucin mundial, los Orussidae comprenden unas se limita a varias cras realizadas en Chile, Brasil y Mxico.
75 especies (Vilhelmsen y Smith 2002; Vilhelmsen 2003). Smith y Beche (1999) reportan la emergencia de un espcimen
Middlekauff (1983) revisa los Orussidae de Norteamrica de Guiglia chilensis de un tallo de Baccharis linearis infestado
y Centroamrica, y Smith (1988) elabora una sinopsis de por Trigonogenium bicorne (Buprestidae) en Chile. En Mxico,
todas las especies de Amrica al sur de los Estados Unidos. Ophrynopus nigricans se ha criado de tallos de Agave nelsoni
Para la Regin Neotropical, Smith (1988) sigue la conteniendo el lepidptero de la especie Agavenema pallida
clasificacin de taxones de rango superior propuesta por (Incurvaridae). En Rio Grande do Sul, Brasil, una hembra de
Benson (1955) e incluye dos subfamilias, Orussinae, con Ophrynopus depressatus se cri de Araucaria angustifolia
un gnero y una especie, y Ophrynopinae, con cuatro gneros (Mecke et al. 2001b). Se conocen otras pocas notas biolgicas.
y 12 especies. Nuttall (1980) observa larvas jvenes desarrollndose como
Recientes estudios de Vilhelmsen (2003) sobre la fauna ectoparasitoides solitarios sobre especies introducidas de Siri-
mundial, indican que la actual clasificacin de subfamilia y cidae. Cooper (1953) y Powell y Turner (1975) reportan datos
tribus no refleja con propiedad la historia evolutiva de la sobre especies norteamericanas, que posiblemente se desarro-
familia, y por lo tanto no se usa aqu. Sin embargo, los llan alimentndose sobre larvas o pupas de escarabajos perfora-
gneros ophronopinos, de la manera que son tratados en dores. Middlekauff (1983) condensa lo que se conoce sobre la
Vilhelmsen y Smith (2002), representan un clado mono- biologa de las especies nerticas. La biologa y el desarrollo
filtico opuesto a otros Orussidae; este taxn, que incluye de Orussus abietinus en Suecia fue estudiada por Ahnlund y
la mayor parte de la fauna neotropical, ha sido revisado por Ronquist (2001).
Vilhelmsen y Smith (2002). Los Orussidae son cosmopolitas pero ms diversos en las
El nico gnero neotropical que no est ubicado dentro regiones tropicales de Asia, Australia, y Sudamrica. Ophry-
de los gneros ophronopinos es Orusella de Chile. Los nopus, el gnero neotropical ms grande, tiene lugar desde
caracteres que separan Orussella, en la clave que se presenta Mxico hasta el norte de Argentina. Guiglia es gondwnico,
abajo, son aquellos usados para separar los gneros ophro- con una especie en Chile, y varias en Australia, Nueva Zelanda
nopinos de otros Orussidae. y Fiji, y Orusella se encuentra solamente en Chile. Argento-
Siete gneros y 27 especies se incluyen en Ophronopinae, phrynopus, Kulcania, y Ophrella, cada una con dos especies,
de los cuales 5 gneros y 16 especies son neotropicales. Un se encuentran en Centroamrica, Norteamrica y el norte de
gnero, Guiglia, es tambin australiano, y otros dos gneros Sudamrica, aunque una especie de Kulcania se encuentra en
son indoaustralianos y del sur de Asia. el sur de los Estados Unidos.
Clave para los gneros neotropicales de Orussidae

1 Carenas frontales completas, con carenas distinguibles
transversa dorsal, lateral longitudinal, y transversa ventral
y conectadas entre s (Figura 23.2 dfc); punturas del rea
frontal, al menos las de la mitad inferior, cada una con
varias sedas; palpo maxilar corto y con 3 segmentos o
largo y con 5 segmentos ............................................... 2
- Carenas frontales ausentes; si con carena lateral longitu-
dinal presente, entonces no extendida hasta la margen cli-
peal; punturas del rea frontal cada una con solamente una
dfc
o ninguna sed; palpo maxilar largo, con 5 segmentos ... 3
2(1) Palpo maxilar largo, casi tan largo como el ojo, con 5
segmentos, los 3 apicales alargados; carena occipital
ausente; mesoscudelo con mrgenes carenadas levan- lfc
tadas; Chile ........................................................ Guiglia
- Palpos maxilares reducidos, mucho ms cortos que el an-
cho del ojo, con 3 segmentos; carena occipital presente; Figura 23.2
264
mesoscudelo con mrgenes redondeadas; sur de los Esta- - Sedas en puntos del rea frontal, si presentes, delgadas, o
dos Unidos hasta Colombia ............................. Kulcania muy ligeramente expandidas en los pices; ala anterior
con vena cu-a continua con M (Figura 23.4); tercer
3(2) Carenas posocular y occipital ausentes; hipandrio del segmento antenal ms largo que el cuarto ..................... 5
macho simple, sin tubrculos; vena radial transversa (2r)
del ala anterior unida al estigma en casi su centro (carenas 5(4) Parte lateral del fmur posterior y varias reas sobre el
faciales ausentes; segmento antenal 3 igual en longitud al trax (parte posterodorsal del pronoto, sulco mesoscu-
4); Chile ............................................................. Orusella delar, partes anterolaterales de la mesopleura) cubiertas
- Carenas posocular y occipital presentes; hipandrio del con pelos claramente anchos y plateados; ala anterior
macho con 3 tubrculos; vena radial transversa (2r) del enfuscada hasta el pice, pero con mancha semiapical
ala anterior unida al estigma cerca de su pice ms que en hialina entre las venas Rs y M, dstales de la vena 2r-m
su centro (Figuras 23.3, 23.4) ....................................... 4 (Figura 23.4), la mayora conspicuas en la hembra;
Mxico, Costa Rica ........................ Argentophrynopus
4(3) Sedas en puntos del rea frontal liguladas, distingui- - Pelo sobre la parte posterior del fmur menos denso y/o
blemente ensanchadas y aplanadas lateralmente; ala no plateado, distribucin y color de los pelos sobre el
anterior con vena transversa cu-a no no continua con M, trax no como arriba; ala anterior, si densamente enfus-
reunindose con Cu1 en el centro de la celda discoidal cada, usualmente con pice hialino y nunca con mancha
(D) (Figura 23.3); tercer segmento antenal igual en hialina semiapicalmente; Mxico hasta el norte de
longitud al cuarto; Panam, Brasil ................... Ophrella Argentina ................................................... Ophrynopus
D
M P
Cu1
cu-a 2r-m
Literatura citada captulos 11-23

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271
272
CAPTULO 24
Superfamilia
Stephanoidea y
familia Stephanidae
A. Aguiar
Superfamilia Stephanoidea
T axn monotpico, con una familia, Ste-

phanidae, cuyos atributos morfolgicos
se ofrecen ms abajo. La posicin de
Stephanoidea, en relacin con las dems super-
familias de himenpteros dista de lograr consenso Figura 24.1
entre especialistas.
Familia Stephanidae el ovipositor es casi tan largo como, o ms largo que el

cuerpo, sus vainas siempre presentan una banda subapical
blanca (Figura 24.1).
Diagnosis
Clasificacin y distribucin
Longitud del cuerpo (incluyendo el ovipositor) vara de 3
mm (algunos machos de la especie australiana Parastepha-
nellus rufoornatus) hasta casi 100 mm (como en la especie Stephanidae comprende casi 328 especies descritas alre-
neotropical Megischus maculipennis). Antena con 30 a 42 dedor del mundo (Aguiar 2004b), con 40 especies vlidas
segmentos, con flagelo largo y en forma de hilo; insercin para el Neotrpico. El nmero actual de sinnimos no reco-
antenal cerca del clpeo; cabeza con cinco tubrculos nocidos y de especies sin describir se compensan entre s,
distinguibles sobre la cspide de la cabeza (de ah el nombre por lo que el nmero actual en el mundo es probablemente
de stephanus, que significa corona en griego); vrtice muy de 300 especies descritas. En una revisin cladstica reciente,
grande, casi tan largo como ancho; carena occipital siempre Aguiar (2000) reconoce seis gneros mundiales, en oposicin
desarrollada, con frecuencia ancha y translcida; pronoto a los 13 gneros y dos subgneros propuestos en la literatura.
largo, cnico, con esculturacin elaborada, segmentos de la Las opiniones acerca de su delimitacin y sinonimias varan
pata posterior altamente modificados, vena costal ausente, enormemente y fluctan desde la adopcin (Schletterer
y cuerpo estrecho y largo. La mayora de las especies sud- 1889) o defensa (Ceballos 1926) de un solo gnero en la
americanas son negras, con cabeza rojiza; el tarso posterior familia, pasando por el reconocimiento de un nmero inter-
presenta tres segmentos en hembras, y cinco en los machos; medio de gneros (Townes 1949), hasta todos los gneros
Captulo 24 Superfamilia Stephanoidea y familia Stephanidae
propuestos (Orfila 1956). Ha habido drsticas interpreta- (Berland 1951; Malyshev 1966; Knigsmann 1978). Existe
ciones sobre la relevancia de los caracteres taxonmicos evidencia indirecta que sugiere una especificidad baja de
usados para definir los gneros de estefnidos (Benoit 1951). hospedero (por ejemplo Roman 1917; Benoit 1949, 1984a),
Achterberg (2002) provee una clave para gneros del mundo, pero slo hay datos inequvocos sobre polifagia disponibles
pero es incmoda de usar, e incluye varios taxones nuevos para Schlettererius cinctipes (Kirk 1975) y Stephanus
propuestos mediante el fraccionamiento del altamente para- serrator (Blthgen 1953; Pagliano 1986).
filtico gnero Megischus. Esta literatura conflictiva es fre- En buena medida, lo que se conoce acerca de los estef-
cuentemente confusa, son comunes las citaciones de estefnidos se basa en Taylor (1967), quien estudia la especie
nidos errneamente identificados, an en publicaciones nertica Schlettererius cinctipes despus de su introduccin
recientes. Por ejemplo, el gnero neotropical Hemistephanus en Australia. La informacin biolgica ms profunda acerca
frecuentemente es confundido con Megischus y el gnero de los estefnidos esta en su mayora limitada a observa-
indoaustraliano Parastephanellus. ciones fragmentadas sobre Stephanus serrator (Blthgen
Los conceptos genricos adoptados aqu estn basados 1953; Jansen et al. 1988; Vllger 1994). La oviposicin ha
en una revisin cladstica de la familia (Aguiar 2000), y sido descrita e ilustrada por Rodd (1951), Taylor (1967) y
difieren de Townes (1949) y Gauld (1995) por el recono- Jansen et al. (1988).
cimiento de Hemistephanus como un gnero monofiltico Algunos estefnidos pueden realmente horadar la
distinto. De acuerdo con esta interpretacin, hay tres gneros madera, mientras otros parecen ser tanteadores. La hembra
de Stephanidae en el Neotrpico. De estos, el ms basal es levanta su metasoma hasta que se encuentra aproxi-
el gnero parafiltico Megischus, el cual es de amplia distri- madamente en ngulo recto con respecto al eje del cuerpo;
bucin en la regin; el sur de Mxico alberga una mezcla de esta manera coloca el largo ovipositor en un ngulo de
de especies neotropicales y nerticas asi como especies casi 30 con respecto a la superficie de la madera. Cuando
nicas. El gnero ms derivado es Hemistephanus y se el ovipositor es insertado en la madera, las vainas reciben
encuentra a travs de Sudamrica, desde Brasil (con 21 de presin hacia atrs, se enrollan hacia arriba, y la avispa se
24 especies conocidas) hasta el norte de Costa Rica; no hay mueve gradualmente hacia atrs mientras el metasoma va
registros de este gnero del Caribe, excepto por una especie descendiendo lentamente. La profundidad de penetracin
descrita de Trinidad (Aguiar 2004a). La mayora de las sugiere que el ovipositor realmente penetra la madera en
especies sudamericanas presentan sobrelapamiento de distri- ngulo recto con respecto a la superficie.
buciones, pero la composicin faunstica cambia en Panam La hembra aparentemente aguijonea e inmoviliza a la
y Costa Rica, donde al menos tres especies parecen ser las larva hospedera antes de colocar el primer huevo (Taylor
ms abundantes, H. colombiensis (Ceballos), H. erythro- 1967). La forma del huevo es gradualmente alargada y adel-
cephallus y H. costaricensis (Aguiar 2004a). Foenatopus gazada, deformacin que, presumiblemente, permite su paso
es un gnero primariamente tropical asitico, pero presenta a travs del lumen del ovipositor. El huevo eclosiona a los
dos especies conocidas en el Neotrpico, F. aurantiiceps, 10 a 14 das despus de la oviposicin y la larva, pequea,
la cual se encuentra especialmente en la Regin Amaznica, activa y excavadora se alimenta a travs de una lesin integu-
pero con un registro confirmado de Argentina, y F. annulipes, mentaria situada algunas veces en una membrana inter-
la cual se encuentra desde el sur de Mxico hasta la segmentaria. El primer estadio larval presenta mandbulas
Amazona. No hay registros de estefnidos en Chile. simples y de punta aguda, pero los estadios posteriores tienen
mandbulas tridentadas caractersticas. El nmero exacto de
estadios larvales no se conoce, aunque se distinguen tres
desde el trabajo de Taylor (1967). El estadio larval final es
Biologa himenopteriforme, con partes bucales bastante reducidas y
sin, o con un orificio salivar vestigial. La larva consume
enteramente al hospedero salvo por las partes fuertemente
Los estefnidos se desarrollan como idiobiontes ectopara- quitinizadas, seis a siete semanas despus de la oviposicin.
sitoides de larvas de insectos perforadores de madera. Un El estadio larval final pupa en el lugar donde termin de
gran porcentaje de los registros de hospederos son de la alimentarse. No hay indicios de capullo, y la exuvia pupal
familia Cerambycidae (Benoit 1951, 1984a; Blthgen 1953; se encuentra dentro del instar larval final (Taylor 1967).
Meyer et al. 1978; Pagliano 1986; Vllger 1994; Visitpanich Rodd (1951) describe las pupas de macho y hembra. La
1994) y Buprestidae (Townes 1949; Chao 1964; Mateu emergencia desde la madera que ha servido de sustrato se
1972; Pagliano 1986; Braza 1989; Carlson 1979). Tambin facilita por los tubrculos sobre la cima de la cabeza, as
hay registros de estefnidos atacando varias otras familias como otra escultura en la superficie (Quicke 1997). De
de Coleoptera, y algunos himenpteros como Siricidae hecho, cuando se confina en espacios tubulares fuertes, an-
(Taylor 1967; Kirk 1975) y aparentemente abejas solitarias logos a las galeras excavadas por sus hospederos en la
274
madera, los adultos de estefnidos comienzan a mover la monografa de Elliott es tambin insuficiente para el recono-
cabeza hacia atrs, anclando sus tubrculos en las paredes cimiento de especies. Los gneros de Stephanidae que se
de la galera, y empujando el cuerpo hacia adelante (obser- encuentran en el Neotrpico pueden identificarse con la
vacin personal). clave que se presenta ms adelante.
El comportamiento de apareamiento no ha sido descrito
en detalle, pero se conoce que las hembras de la especie
nertica Schlettererius cinctipes copulan ms de una vez Taxonoma
(Taylor 1967). Estas hembras comienzan a ovipositar casi
12 das despus de su emergencia.
Hay 25 especies de Megischus descritas para la Regin Neo-
Los estefnidos se encuentran en su mayora en hbitat
tropical, casi la mitad de estas fueron descritas como Stepha-
tropicales interiores, usualmente sobre o alrededor de rbo-
nus, y todas basadas en especmenes provenientes de Sud-
les muertos en pie y cados y, al menos en adultos del gnero
amrica. Sin embargo, despus de la revisin de casi todos
Hemistephanus, son atrados por incisiones frescas en rbo-
los especmenes colectados, siempre en Sudamrica, Elliott
les o ramas (Aguiar 1998). No obstante, algunas especies
diferencia ocho especies y sugiere que ms de 2/3 de los
viven en reas desrticas o semidesrticas (por ejemplo
Benoit 1984b), en latitudes altas (por ejemplo Megischus taxones publicados son sinnimos. Tres especies nerticas
bicolor en Canad, S. serrator en Alemania, Hemistephanus tambin se extienden hasta el Neotrpico, dos en el sur de
artiosulcatus en Argentina), o son endmicas en varias islas Mxico (M. texanus y M. arizonicus) y una en Cuba (M.
ocenicas alrededor del mundo. brunneus); estas pueden reconocerse en Townes (1949) o
Se estima que la mayor parte de los estefnidos son raros, Aguiar y Johnson (2003). Tambin hay al menos otros cuatro
pero esta estimacin puede estar relacionada con la falta de taxones por describir, sumando un total de 15 especies de
tcnicas eficientes de coleccin para el grupo (Aguiar y Shar- Megischus para toda la Regin Neotropical.
kov 1997). Los adultos parecen ser predominantemente La identificacin de las especies neotropicales endmicas
diurnos, pero algunas especies son atradas por trampas de es muy difcil o imposible con la literatura disponible. Un
luz (Naumann 1992; observacin personal), sugiriendo que estudio comparado de los tipos primarios (Aguiar, datos sin
el vuelo activo puede comenzar en, o extenderse hasta, las publicar) sugiere las siguientes especies vlidas: M. furcatus
horas del crepsculo. El vuelo y otros movimientos son LePeletier y Serville, M. acutus LePeletier y Serville, M.
usualmente lentos y dbiles, pero la coloracin crptica y el maculipennis Westwood, M. niger Smith, M. andinus
comportamiento contribuyen a que muchas especies sean Schletterer y M. willineri (Orfila). La informacin taxon-
inconspicuas en su hbitat. Aunque esto puede ayudar a mica acerca del gnero neotropical Megischus est dispersa
evitar depredadores, la concentracin de individuos en en numerosos trabajos, de los cuales Elliott (1922), Townes
condiciones expuestas para el apareamiento o la oviposicin (1949), y Orfila (1949; 1951a, b; 1953; 1956; 1959; 1960)
ocurre al menos en unas pocas especies en el gnero son los ms relevantes. Aparentemente, no muchas especies
Stephanus (Vllger 1994), Hemistephanus (observacin sudamericanas de este gnero permanecen sin describir.
personal), Parastephanellus (Rodd 1951), y Foenatopus Aguiar (1998) presenta la clave para las 21 especies vli-
(Cheesman 1932; Gauld 1995). das del gnero Hemistephanus, exclusivamente neotropical;
adems Aguiar (2004a) incluye nuevos taxones y una clave
para especies. Las dos especies neotropicales de Foenatopus
pueden reconocerse por las descripciones originales (Kieffer
Identificacin 1910; Brues 1915), pero F. aurantiiceps parece tener dos
morfos, difiriendo en talla y escultura superficial. Debido a
La delimitacin de los gneros estefnidos presentada por que pocos especmenes han sido colectados por cada morfo,
Elliott (1922) sigue siendo la referencia bsica, pero es bases prematuro decidir si representan especies distintas o no.
tante imprecisa, y un gran nmero de especimenes no pueden Por tanto, (la comparacin con el holotipo lo aclara) Neoste-
identificarse con las claves y descripciones presentadas en phanus fritzi Orfila 1956, de Argentina, es sinnimo menor
dicho trabajo. Aunque esta es, sin duda, una excelente com- (junior synonymy) de Foenatopus aurantiiceps Brues 1915,
pilacin sobre taxonoma de estefnidos hasta 1922, la (Aguiar 2004b).
275
Clave para los gneros neotropicales de Stephanidae

1 Espacio entre las coxas posteriores membranoso (Figura nunca parcialmente enfuscadas; hembras de pequeas a
24.7); la mayora o todas las venas sobre la mitad apical medianas, nunca ms largas de 27 mm (excluyendo el
del ala anterior tubulares o fuertemente nebulosas (Figuras ovipositor) ............................................ Hemistephanus
24.2, 24.3) ..................................................................... 2 - Sedas sobre M+Cu alcanzando 1M y usualmente avan-
- Espacio entre las coxas posteriores cubierto por una placa zando sobre 1Cu en al menos una de las alas, o al menos
muy esclerotizada (Figura 24.8); venas sobre la mitad api- terminando cerca de 1M, separadas de sta por una distan-
cal del ala anterior espectrales o dbilmente nebulosas cia nunca ms grande que la longitud de 1cu-a; margen
(Figura 24.4) ............................................. Foenatopus apical del pronoto como un borde simple, ligera a modera-
damente replegado hacia arriba (Figura 24.6); alas con
2(1) Sedas sobre M+Cu ubicadas lejos de 1M, de la cuales frecuencia parcial o uniformemente enfuscadas; espec-
estn separadas por una distancia ms grande que la lon- menes medianos a muy grandes, excepto por algunos
gitud de 1cu-a; margen apical del pronoto usualmente con- machos pequeos; hembras de un tamao usualmente
voluta, generando un collar ancho (Figura 24.5), el cual mayor de 25 mm (excluyendo el ovipositor) ...............
dorsalmente es alutceo; alas usualmente hialinas claras, ....................................................................... Megischus
276
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278
CAPTULO 25
Superfamilia Trigonalioidea
y familia Trigonalidae
D. Carmean
Superfamilia Trigonalioidea
D ebido a sus particularidades en morfo-

loga externa, y sobre todo a su compor-
tamiento parasitoideo inusual, esta superfamilia
Figura 25.1
no ha podido ser ubicada satisfactoriamente entre

las superfamilias de parasticos, y su filogenia ha
sido objeto de diversas interpretaciones. Com-
prende una famila, Trigonalidae, cuya diagnosis
y sinopsis se ofrecen abajo.
Familia Trigonalidae didas. Primer segmento del metasoma cnico con el tergo y
esterno no fusionados (Figura 25.1).
Diagnosis Clasificacin y distribucin

Tamao moderado a grande (5.0 a 13.0 mm de longitud, Trigonalidae comprende cerca de 100 especies ubicadas en
ala anterior de 5.0 a 14.0 mm de longitud); generalmente 16 gneros. La familia es cosmoplita, aunque con la mayor
amarillas y negro o pardo, o negruzcas. Antena con 15 a 27 riqueza de especies en las regiones tropicales. Por ejemplo,
segmentos, hembras siempre con un rea protuberante ovoi- en Costa Rica hay seis gneros y cerca de 12 especies, en
de o redondeada con sedas sensorias sobre la parte externa comparacin con cuatro especies en toda Amrica al norte
de los segmentos medios, machos algunas veces con tiloides de Mxico y slo una especie en Europa. Trigonalidae se
(reas elevadas, sensibles, glabras y alargadas a ovoides) divide en dos subfamilias: Orthogonalinae y Trigonalinae.
sobre los segmentos medios. Mandbulas usualmente asim- Trigonalinae se divide en las tribus Nomadinini y Trigonalini
tricas, tres dientes en la izquierda, cuatro en la derecha; (Carmean y Kimsey 1998).
palpo maxilar usualmente de 6 segmentos. Pronoto con la
esquina superior extendida hacia atrs, ms o menos hasta
alcanzar la tgula. Ala anterior regularmente con diez celdas Biologa
cerradas, incluyendo la celda costal. Patas con trocnteres
de 2 segmentos; en muchos gneros el segundo segmento Todos los trigonlidos en Amrica son hiperparasitoides de
del trocnter posterior dividido; tarsos con lbulos plantares Ichneumonoidea endoparsitos y de moscas Tachinidae, o
presentes, usualmente largos e hialinos; uas tarsales divi- parsitos de larvas de vspidos (Weinstein y Austin 1995;
Captulo 25 Superfamilia Trigonalioidea y familia Trigonalidae
Smith 1996). La hembra coloca sus huevos en hojas, los del parasitoide) es nica en Hymenoptera y unos pocos
cuales slo eclosionan hasta que son ingeridos por una larva Tachinidae. Aunque se conoce de huspedes intermediarios
fitfaga de insecto, normalmente una oruga. La larva slo en Lepidoptera y Diptera, los huspedes definitivos son
se desarrollar si esta oruga es parasitada por otro parasi- himenpteros o dpteros endoparasitoides (Ichneumonidae,
toide, o si es capturada por una avispa Vespidae y llevada al Braconidae y Tachinidae) o vspidos (Weinstein y Austin
nido. Esta estrategia de parasitismo (ingestin de huevos 1991; Carmean y Kimsey 1998).
Clave para los gneros neotropicales de Trigonalidae

1 Tiloides no presentes, o hembra: antena filiforme o engro- detrs de los ocelos es plano, hacia atrs forma un ngulo
sada ............................................................................... 2 abrupto hacia la carena occipital; foramen propodeal
- Tiloides presentes: antena filiforme (slo machos) ..... 8 dorsalmente con curva dorsal continua (muy raro) ...
............................................................... Xanthogonalos
2(1) Palpos maxilares y labiales rudimentarios; antena con - Ojo no pubescente. Ojo con magen posterior continua
14 flagelmeros ................................................ Nomadina con la parte media de la mandbula (menos comnmente
- Palpos maxilares se extienden ms all de las mandbulas, con el borde posterior de la mandbula; propleura oscura,
labiales normales; antena con 15 -26 flagelmeros ...... 3 mesopleura oscura a oscura con marcas amarillas (excepto
algunos Trigonalys y Taeniogonalos ornata, los cuales
3(2) Antena con 15-18 (rara vez 19) flagelmeros; meta- slo tienen la mitad anterior del ala mbar) ................. 6
soma liso, brillante; mesosoma fuertemente rugoso
puntuado; trocanter posterior de dos segmentos ................. 6(5) Antena en forma de huso, propodeo sin marcas amari-
.................................................................. Bareogonalos llas o claras; frente entre las antenas amplia y plana, ms
- Antena con 19-26 flagelmeros; si el metasoma es liso y ancha que la longitud del primer flagelmero; tiloides
brillante, entonces el mesosoma no es fuertemente pun- ausentes ........................................................................ 7
tuado; trocanter posterior aparentemente de 3 segmen- - Antena filiforme; propodeo frecuenetmente con marcas
tos (el segundo dividido diagonalmente) ...................... 4 amarillas; frente entre las antenas usualmente ms estrecha
y no plana; tyloides presentes en el macho .................... 8
4(3) Tergos y esternos metasomales muy lisos y tenues
(pueden estar parcialmente transparentes), los tergos se 7(6) Alas mbar o hialinas, no muy oscuras; vrtice se curva
doblan debajo, intercalndose con los esternos; propodeo continuamente hacia la carena occipital (Parasitoides de
areolado-rugoso, cubierto con una trama de lneas; carena avispas solitarias o Lepidoptera) .................. Lycogaster
alrededor del foramen propodeal gruesa, parcialmente - Alas, o parte de stas, muy oscuras o violceas; vrtice
doble, en forma de U o medio crculo (imitadores de con un ngulo agudo arriba de la carena occipital (para-
Ichneumonidae, con las antenas bandeadas. En vista dorsal sitoides de avispas sociales) ............................ Seminota
cabeza y trax negros con marcas blancas [hembras y
machos tenues] o blanco amarillento [machos]; metasoma 8(1,6) Carena genal no forma una arruga aguda entre la ge-
pardo rojizo, puede tener extensas marcas claras u oscuras) na y el occipucio, occipucio sin excavacin aguda; frente
.................................................................. Orthogonalys plana o ligeramente angulada entre las antenas, en vista
- Tergos y esternos metasomales frecuentemente puntuados, lateral, puntuada sobre el clpeo; gena usualmente estre-
gruesos, los tergos sobrelapan los esternos lateralmente cha, frecuentemente puntuada, inmediatamente sobre la
en lnea recta, sin esternos que se sobrelapen ventralmente; mandbula y detrs del tercio inferior del ojo; si hay alguna
propodeo puntuado, o liso, algunas veces con lneas con- armadura en la hembra, est sobre el esterno 2; tyloides
cntricas alrededor del foramen, no cubiertas con una del macho alargados, usualmente ms de la mitad de la
trama de lneas; carena que rodea el foramen propodeal longitud del flagelmero ....................... Taeniogonalos
tenue (aunque algunas veces alta) y en forma de V o U - Carena genal forma una arruga aguda entre la gena y el
(coloracin no como arriba) ......................................... 5 occipucio cuando se ve desde abajo; occipucio usualmente
con una notoria excavacin hasta la mandbula; frente con
5(4) Ojo con pubescencia esparcida visible en especmenes un ngulo fuerte entre las antenas, en vista lateral, brillante
limpios a 30 aumentos. Ojo visto desde abajo con la sobre el clpeo y entre las antenas; gena ancha y brillante
margen debajo de la mandbula; propleura y mesopleura inmediatamente sobre la mandbula y detrs del tercio
amarillas y todo el ala mbar; en algunas especies el vrtice inferior del ojo; armadura de la hembra, si presente, sobre
280
el esterno 3; tyloides del macho ovales o redondeados, de la mandbula; slo se conocen hembras; Mxico ......
menos de la mitad de la longitud del flagelmero .......... 9 ........................................................................ Gnero A
- Carena genal se extiende recta hacia la base de la man-
9(8) Carena genal apuntando hacia la carena hipostomal y dbula; occipucio con una notoria excavacin a lo largo
con una desviacin paralela a esta para alcanzar la base de la carena genal hacia la mandbula; Centroamrica y
mandibular; occcipucio sin una notoria excavacin cerca Sudamrica ................................................... Trigonalys
Sinopsis de la fauna neotropical

Carmean y Kimsey (1998) consideran ocho gneros para la muy cercana en Sudamrica, aunque aparentemente ausente
Regin Neotropical. de la mayor parte de Centroamrica.
Bareogonalos Seminota
Se conoce de unos pocos especmenes, representando una Se conocen 5 o 6 especies, todas de Centroamrica y Sud-
especie, del Estado de Guerrero, Mxico. Se conocen otras amrica. Seminota imita a una de sus especies husped,
cuatro especies de EEUU, Canad y partes del Viejo Mundo. Parachartergus apicalis, y muchas colecciones se han
Todas son de cuerpo robusto y atacan avispas vespinas. logrado criando individuos de nidos de avispas.
Lycogaster Taeniogonalos
Dos especies en Centroamrica, una de las cuales se extien- Siete especies en el Nuevo Mundo (todas neotropicales) con
de hasta Canad. Cuatro especies adicionales en Asia. Mmi- cerca de 30 especies ms del Paleotrpico. Una especie,
cas de Brachygastra (Vespidae). aparentemente T. gundlachii (la nica de Norteamrica)
imita a Polybia occidentalis (Vespidae).
Nomadina
Trigonalys
Las cuatro especies de este gnero estn limitadas a la
Regin Neotropical, desde Costa Rica al norte de Chile. Se Un gnero con 5 especies desde Centroamrica hasta Brasil.
han criado de Agelaia y Polybia (Vespidae). Otras 5 especies de frica y Asia.
Orthogonalys Xanthogonalos
Gnero de amplia distribucin (con 11 especies) represen- Este gnero neotropical se conoce de unas tres especies y
tado por una especie en Norteamrica y una segunda especie unos pocos especmenes.
Literatura citada
Carmean, D. y L. S. Kimsey. 1998. Phylogenetic revision of the Trigonalyid wasps (Hymenoptera: Trigonalyidae), with
parasitoid wasp family Trigonalidae (Hymenoptera). a review of their biology and catalogue to world
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Weinstein, P. y A. D. Austin. 1991. The host-relationships of 43:541-555.
281
Captulo 25 Superfamilia Trigonalioidea y familia Trigonalidae
282
CAPTULO 26
Superfamilia
Megalyroidea y familia
Megalyridae
R. S. Shaw
Superfamilia Megalyroidea
T axn monotpico, cuya diagnosis se ofre-

ce en la siguiente seccin sobre la familia
Megalyridae. Como tambin se sealar
ms abajo, las relaciones filogenticas de este
taxn no estn claras. Figura 26.1
Familia Megalyridae posterolaterales. Ala anterior con dos a cuatro celdas cerra-
das, celda costal clara y ancha, pterostigma bastante peque-
o y algunas veces indistinguible; celda marginal abierta o
cerrada; venacin del ala posterior muy reducida y con
Diagnosis patrn distintivo, con slo una vena basalmente, Sc+R, la
cual se bifurca medialmente en R1, a lo largo de la margen
Cuerpo robusto y cilndrico, longitud de 2.9 a 4.3 mm (ex- alar, y ventralmente en la vena corta Rs. Frmula de espolones
cluyendo el ovipositor); longitud del ala anterior de 2.6 a tibiales 1 : 1 : 1 o 1 : 1 : 2. Metasoma elipsoidal, con el primer
3.5 mm; color negro o marrn. Antena con flagelo de 12 segmento ms o menos cnico; esternos bien esclerotizados;
segmentos, moderadamente largo y delgado; insercin ante- el ovipositor vara desde corto e inconspicuo hasta ms largo
nal cerca del clpeo, con escapo que se ajusta dentro de un que el metasoma; delgado (Figura 26.1).
surco subantenal cncavo y corre ventralmente a travs del
espacio malar. Cabeza oval a redonda, algunas veces con
carena orbital ocular corriendo a lo largo del borde posterior
Filogenia
del ojo; mandbula robusta, tridentada; palpo maxilar con 4
segmentos; palpo labial con 2 a 3 segmentos. Pronoto lateral- Shaw (1988, 1990a) estudia la filogenia, clasificacin, y
mente con espirculo mesotorcico completamente rodeado biogeografa de las avispas megalridas en el mundo. La
por cutcula pronotal; mesoscuto con surco mediano; escul- familia Megalyridae se estima como monofiltica con base
tura propodeal que vara desde areolado-rugoso hasta en dos sinapomorfias: el patrn nico y reducido de venacin
areolado o carenado, con o sin tubrculos en las esquinas del ala anterior, y la posicin del espirculo anterior meso-
Captulo 26 Superfamilia Megalyroidea y familia Megalyridae
somal dentro del pronoto, completamente rodeado por cut- neotropicales (especies de Cryptalyra) indican que los usan
cula pronotal. Las relaciones de los Megalyridae con otras con otros hospederos.
familias est en discusin; sin embargo Gibson (1985) La familia Megalyridae es de distribucin, en su mayor
presenta evidencia que sugiere que los Ceraphronoidea parte, gondwnica y sudasitica, y se encuentra en Sud-
pueden ser su grupo hermano. El trabajo de Johnson (1988) amrica, Australia, Nueva Caledonia, Sudfrica, y Mada-
sostiene el concepto de un infraorden Evaniomorpha, un gascar. En Asia un gnero se encuentra en Borneo y las
grupo que comprende los Evanoidea, Trigonalidae, Cera- Filipinas, y otro en Malasia, Tailandia y Taiwn. La riqueza
phronoidea y Megalyridae. ms grande de especies la tiene Australia, donde varias
especies estn adaptadas a condiciones ridas, tales como
bosques de Eucalyptus y Acacia achaparrada (Shaw 1990a,
Taxonoma 1990b). En el Neotrpico, la familia es muy rara y est
representada por slo cuatro especies en tres gneros
relictuales (Shaw 1987, 1988, 2003) Cryptalyra plaumanni
Los Megalyridae conforman una familia muy pequea con de Nueva Teutonia, Brasil; Cryptalyra colombia de Caque-
slo ocho gneros y 43 especies existentes descritas. Shaw t, Colombia; Neodinapsis peckorum de Cautin, Chile; y
(1988, 1990a) define los lmites de la familia Megalyridae. Rigel chilensis de Las Cruces, Chile.
Shaw (1990a) divide la familia en seis tribus, tres de las
cuales se encuentran en Sudamrica: Rigelini, Dinapsini y
Cryptalyrini. Importancia econmica
Biologa y distribucin La mayora de las especies megalridas son bastante raras y

no se consideran de importancia econmica. La principal
excepcin la representan algunas especies de Megalyra que
No hay informacin adecuada sobre la biologa de los mega- parasitan escarabajos plaga del gnero Phoracantha en
lridos neotropicales; en Australia algunos parasitan larvas madera de Eucalyptus (Shaw 1990b).
o pupas de Coleoptera perforadoras de madera: Bostri- rboles de Eucalyptus han sido llevados en grandes
chidae, Buprestidae y Cerambycidae (Froggatt 1906). Se cantidades desde Australia a muchas partes del mundo como
presume que son idiobiontes ectoparasitoides. Una especie rboles ornamentales y rboles maderables. En algunas
australiana ataca a larvas de avispas Pemphredoninae que reas, como Sudfrica y el sur de California, los barrena-
nidifican con barro (Crabronidae) (Naumann 1987). Las dores del gnero Phoracantha han sido accidentalmente
especies con ovipositores largos aparentemente no tienen introducidos y establecidos como plagas. Especies de
la habilidad de horadar a travs de madera slida (como lo Megalyra han sido fortuitamente introducidas a Sudfrica
hacen algunos Ichneumonidae y Braconidae), simplemente (Gess 1964), donde parecen haberse establecido como para-
empujan su ovipositor dentro de tneles llenos con material sitoides benficos de Phoracantha. Los megalridos han sido
orgnico de desecho y otras cavidades preexistentes. Los considerados agentes de control biolgico para su posible
ovipositores inusualmente cortos de algunos megalridos introduccin en California.
Clave para las especies neotropicales de Megalyridae

Modificada de Shaw 1987
1 Cabeza con carena presente debajo y detrs del ojo, desde - Antena larga y delgada; ovipositor ms largo que el meta-
el surco subantenal hasta detrs de la cima del ojo; ala soma ............................................... Rigel chilensis
anterior con Rs completa y esclerotizada hasta el margen
del ala ........................... Neodinapsis peckorum 3(2) Cuerpo negro, de ms de 4 mm; cabeza con grandes
- Cabeza sin carena detrs del ojo; ala anterior con Rs incompleta foveas redondas; propodeo sin tubrculos; Colombia ...
apicalmente, no esclerotizada hasta el margen del ala .......... 2 ..................................................................... C. colombia
- Cuerpo caf, menos de 3 mm; cabaza lisa, con solo peque-
2(1) Antena corta y compacta; ovipositor ms corto que el os puntos; propodeo con tubrculos sobre las esquinas
metasoma; Cryptalyra ................................................... 3 posterolaterales; Brasil ........................... C. plaumanni
284
Literatura citada
Froggat, W. W. 1906. Notes on the hymenopterous genus Megalyridae) parasitic on a sphecid wasp in Australia.
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Gess, F. W. 1964. The discovery of a parasite of the Phoracanta Shaw, S. R. 1988. Carminator, a new genus of Megalyridae
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Johnson, N. F. 1988. Mid coxal articulations and the phylogeny of the genus Megalyra Westwood (Hymenoptera:
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Naumann, I. D. 1987. A new megalyrid (Hymenoptera: (Hymenoptera: Megalyridae). Zootaxa 248:1-4.
285
Captulo 26 Superfamilia Megalyroidea y familia Megalyridae
286
CAPTULO 27
Superfamilia
Ichneumonoidea
M. J. Sharkey y D. B. Wahl
Diagnosis
M andbulas usualmente con dos dientes.

Antenas muy raramente geniculadas,
clavadas o serradas y generalmente con
ms de 11 segmentos. Venas C y R de las alas an-
teriores fusionadas de tal modo que la celda costal
est ausente, al menos apicalmente (Figuras 27.2a
y 27.3a). Trocntelo presente (Figuras 27.2b y
27.3b). Primer esterno metasomal con una por-
cin anterior muy esclerotizada y una posterior
membranosa (Figuras 27.2c y 27.3c). Ovipositor Figura 27.1
casi siempre expuesto y con frecuencia largo
(Figuras 27.2d y 27.3d).
Filogenia Taxonoma
Sharkey y Wahl (1992) discutieron tanto el estatus como Dentro de Ichneumonoidea son reconocidas nicamente dos
los lmites de la superfamilia Ichneumonoidea. En la familias: Braconidae e Ichneumonidae; aunque en varios
actualidad est ampliamente aceptado que Braconidae + trabajos han sido incluidas otras familias, Townes (1969) y
Ichneumonidae conforman un grupo monofiltico basado Carlson (1979) incluyeron la familia Stephanidae, pero
principalmente en la fusin parcial de las venas C y R del segn Sharkey y Wahl (1992) este grupo no posee ninguna
ala anterior (Figuras 27.2a y 27.3a) y en la presencia de de las autoapomorfias que definen a Ichneumonoidea y no
dos reas diferenciadas, una anterior fuertemente escleroti- existe evidencia que sugiera que es su grupo hermano. La
zada y una posterior membranosa (Figuras 27.2c y 27.3c), subfamilia palertica de Ichneumonidae, Paxylommatinae,
en el primer tergo metasomal. Estas autoapomorfias, entre ha sido tratada como una subfamilia de Braconidae (van
otras, son mencionadas en los estudios de Mason (1981), Achterberg 1976) o como una familia aparte, Paxylomma-
Sharkey y Wahl (1992), Dowton y Austin (1994), Belshaw tidae (Mason 1981). En su trabajo, Mason demostr que
et al.(1998) y Sharkey y Roy (2002). este taxn no puede ser considerado parte de Braconidae y
Captulo 27 Superfamilia Ichneumonoidea
e
e
f f
a g a
g
h h
c c
b d
b
d
actualmente se acepta que Paxylommatinae forma parte de derados con frecuencia como una familia; no obstante, una
Ichneumonidae (Rasnitsyn 1980; Gauld 1984; Yu et al. de las principales autoapomorfias de Braconidae, la fusin
2005). Algunos autores, como Mason (1971), le concedieron de los tergos metasomales 2 y 3, est presente en este grupo,
a la subfamilia de icneumnidos Agriotypinae presente aunque dicha fusin es dbil y se presenta recurvamiento
en el Viejo Mundo el estatus de familia, haciendo nfasis de los tergos. La subfamilia de bracnidos Apozyginae fue
en ciertas caractersticas especializadas. Sin embargo, no descrita originalmente como una familia (Mason 1978) pero
existen evidencias concluyentes que lleven a considerarla es ms apropiado considerarla un grupo de bracnidos
algo ms que un grupo derivado de Ichneumonidae (Bennett ciclstomos. Para una discusin detallada tanto de estos taxa
2001). Los bracnidos de la subfamilia Aphidiinae son consi- como del registro fsil, ver Sharkey y Wahl (1992).
Tabla 27.1 Principales diferencias entre un Ichneumonidae y un Braconidae tpicos.
Braconidae Ichneumonidae
Alas anteriores con la vena 2m-cu ausente (Figura 27.2e). Alas anteriores con la vena 2m-cu presente (Figura 27.3e).
Alas anteriores con la vena Rs + M presente (Figura 27.2f), Alas anteriores con la vena Rs + M ausente, de modo que
de modo que las celdas 1M y 1R1 se encuentran casi siempre se forma una celda compuesta 1M+1R1 (Figura 27.3f).
separadas.
Alas posteriores con la vena 1r-m basal a la separacin de las Alas posteriores con la vena 1r-m opuesta o apical a la
venas R1 y Rs (Figura 27.2g). separacin de las venas R1 y Rs (Figura 27.3g).
Tergos metasomales 2 y 3 fusionados, de modo que el segundo Tergos metasomales 2 y 3 usualmente separados por una
tergo aparenta tener dos espirculos (Figura 27.2 h). sutura flexible (Figura 27.3h).
288
Biologa y distribucin Para Ichneumonoidea el ectoparasitismo es la condicin

primitiva entre las estrategias parasitoides y es comn en
bracnidos e icneumnidos. El endoparasitismo evolucion
La mayora de los miembros de las dos familias son parasi- independientemente en varios linajes tanto de Braconidae
toides, aunque algunos estudios muestran que la fitofagia como de Ichneumonidae y es una estrategia comn y difundi-
se ha desarrollado independientemente en varios grupos de da en las dos familias. Aunque el desarrollarse en el interior
Braconidae (ver Captulo 29) y en unos pocos de Ichneu- de la vctima concede ciertas ventajas, los huevos de los
monidae (ver Captulo 28). La siguiente es slo una intro- icneumonoideos estn sujetos al ataque por parte del sistema
duccin a las principales caractersticas de la biologa de inmune del hospedero. Dentro de la superfamilia se ha
Ichneumonoidea. Para una sntesis de la literatura al res- desarrollado una considerable variedad de estrategias para
pecto, el lector puede remitirse a Clausen (1940), Askew contrarrestar dicho ataque, incluida la inyeccin de segmen-
(1971), Gauld (1984, 1991), Gauld y Bolton (1988), Godfray tos virales en el momento de la oviposicin. La asociacin
(1994), Hanson y Gauld (1995), Quicke (1997) y a con segmentos virales se ha desarrollado una vez entre los
cualquiera de los libros de texto sobre control biolgico bracnidos y est presente en todos los miembros del grupo
(DeBach 1964; Huffaker y Messenger 1976; Vinson 1976; de subfamilias microgastroide, rico en especies (Whitfield
Vinson y Iwatsch 1980) que proveen excelente informacin 2002; Whitfield y Asgari 2003). Los miembros de Ichneu-
acerca de las interacciones parasitoide-hospedero. monidae han desarrollado segmentos virales indepen-
Muchos icneumonoideos parasitan larvas y pupas de dientemente y no se sabe a ciencia cierta si tal caracterstica
insectos holometbolos, excluyendo Megaloptera, Sipho- apareci ms de una vez en el interior de esta familia. Estos
naptera y Strepsiptera. Los miembros de la familia Ichneu- segmentos virales controlan las reacciones inmunes del
monidae estn casi completamente restringidos a los estadios hospedero (Edson et al. 1981; Stoltz y Whitfield 1992).
inmaduros de Holometabola (unos pocos Ichneumonidae utilizan Los icneumonoideos tienen miembros idiobiontes y
pseudoescorpiones, araas adultas o sus sacos de huevos (ver koinobiontes (Askew y Shaw 1986). Los koinobiontes usual-
Captulo 28), mientras que los Braconidae parasitan ninfas mente son endoparasitoides mientras que muchos idiobiontes
de Hemimetabola (Homoptera, Heteroptera, Isoptera y son ectoparasitoides (ver las secciones sobre biologa en los
Psocoptera). No se conocen casos de bracnidos que ataquen Captulos 28 y 29 para ms informacin acerca de estas
araas o sus huevos. Unos pocos bracnidos parasitan colep- categoras).
teros e himenpteros adultos. A diferencia de los micro- El desarrollo larval consta de 5 estadios y la larva madura
hymenoptera, los icneumonoideos nunca son parasitoides de es vermiforme y poda, semejante a la larva de Aculeata.
huevos individuales, aunque muchos bracnidos y unos pocos Alrededor de las partes bucales se observan varias reas
icneumnidos son parasitoides huevolarva, que depositan su fuertemente esclerotizadas que son de gran valor taxonmico.
huevo en el huevo hospedero pero consumen a este ltimo en Los restos de la muda de la larva madura son retenidos en el
el estadio larval. El parasitismo de Symphyta es bastante capullo del parasitoide o en los restos del hospedero si no se
comn en Ichneumonidae, habiendo surgido separadamente teje un capullo, junto con el meconio larval y los restos de la
en varias ocasiones. Dentro de Braconidae, slo algunos pupa. Las estructuras ceflicas de las larvas pueden ser estu-
miembros de Ichneutinae son parasitoides de moscas sierra. diadas haciendo montajes de los restos de las mudas en lmi-
El parasitismo gregario es ms comn en bracnidos que en nas de microscopio (Wahl 1984, 1989). Cuando los parasitoi-
icneumnidos. En contraste, el hiperparasitismo a travs de des han sido criados, tanto el capullo como su contenido deben
Tachinidae (Diptera) y otros icneumnidos es comn en ser conservados siempre, ya que ambos poseen caractersticas
Ichneumonidae y nunca observado en Braconidae. diagnsticas e informacin filogentica importantes.
Clave para las familias neotropicales de Ichneumonoidea

La siguiente clave est basada en la presentada por Wahl y 1 Alas completamente desarrolladas ............................... 2
Sharkey (1993), con adaptaciones a la fauna neotropical de - Alas ausentes o reducidas (de modo que presentan a lo
Ichneumonoidea. Incluye tanto formas aladas como pteras, sumo una vena) ............................................................. 6
estas ltimas poco comunes en la superfamilia, y formas
atpicas que son colectadas con poca frecuencia. Un Ichneu- 2(1) Vena 2m-cu de las alas anteriores presente, algunas
monidae y un Braconidae tpicos pueden ser diferenciados veces inconspicua (Figuras 27.4, 27.5) ......................... 3
fcilmente mediante las caractersticas de la Tabla 27.1. - Vena 2m-cu de las alas anteriores ausente (Figuras 27.6,
289
27.7 y 27.8) ................................................................... 4 6(4) Tergos metasomales 2 y 3 fusionados (puede presen-

tarse una lnea o surco, pero los tergos 2+3 forman un
3(2) Vena 1r-m de las alas posteriores corta la vena R sintergo) (Figuras 27.14) ..................................................
apicalmente al punto donde esta se divide en Rs y R1 ............. (algunos Aphidiinae y Doryctinae) Braconidae
(Figuras 27.9) ...................................... Ichneumonidae - Tergos metasomales 2 y 3 no fusionados (Figura 27.15) ...
- Vena 1r-m de las alas posteriores corta la vena R basal- .............. (Neorhacodes y Ophionellus) Ichneumonidae
mente en el punto donde se divide en Rs y R1 (similar a la
Figura 27.12) ................................... (Apozyx) Braconidae 7(1) Mandbulas con sus extremos no tocndose al estar
cerradas y con ms de 2 dientes (Figura 27.16) ...................
4(2) Vena 1r-m de las alas posteriores presente (Figuras .................................................. (Alysiinae) Braconidae
27.9 y 27.12) ................................................................. 5 - Mandbulas tocndose al estar cerradas y con 2 dientes
- Vena 1r-m de las alas posteriores ausente o espectral (Figu- (Figura 27.17) .............................................................. 8
ras 27.10, 27.11 y 27.13) .............................................. 6
8(7) Mandbulas y clpeo separados por un espacio oval o
5(4) Vena 1r-m de las alas posteriores corta la vena R apical- semicircular, superficie anterior del labro cncava y
mente al punto donde esta se divide en Rs y R1 (Figura expuesta, labro usualmente sin setas en su parte media
27.9) ....................................................... Ichneumonidae (Figura 27.18) ........................... ..................... Braconidae
- Vena 1r-m de las alas posteriores corta la vena R basal- - Espacio entre las mandbulas y el clpeo transverso o
mente o en el punto donde se divide en Rs y R1 (Figura ausente (Figura 27.17); si el labro est expuesto es plano
27.12) ........................................................................... y frecuentemente presenta setas en su parte media ...........
...................................................................... Braconidae ................................................................ Ichneumonidae

R1
Rs
1r-m
290

R1
1r-m
Rs

T2
T2+T3 T3
Figura 27.18
Clpeo
Labro
291
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292
CAPTULO 28
Familia
Ichneumonidae
E. E. Palacio y D. B. Wahl
Introduccin
L as avispas parasitoides de la familia

Ichneumonidae conforman uno de los
grupos de seres vivos ms diversos del
planeta y constituyen posiblemente la familia ms
grande del reino animal (Porter 1980). Se han
descrito casi 22.000 especies de ichneumnidos
(Yu y Horstmann 1997), pero se estima que exis-
ten al menos 100.000 (Gauld et al. 2002a). Debi-
do a la abundancia de especies, a su amplia distri-
bucin, a sus particularidades biolgicas y a su
importancia potencial en el control de plagas, es- Figura 28.1
tos insectos han sido estudiados intensivamente
por lo que existe gran cantidad de publicaciones folgicos poco comunes la hicieron difcil de uti-
disponibles con datos acerca de ellos (Clausen lizar a personas sin experiencia taxonmica en el
1940; Gupta y Gupta 1991). Sin embargo, en las grupo. Posteriormente Townes (1969-1971) pu-
regiones tropicales, particularmente de Amrica, blic un monumental trabajo en 4 volmenes, en
donde cada vez se hace ms evidente que la mag- el que present una clave profusamente ilustrada
nitud de la fauna de Ichneumonidae ha sido subes- para las categoras supraespecficas del mundo
timada (Gauld et al. 2002a), estas avispas an (excluyendo Ichneumoninae). Este trabajo se ha
permanecen poco conocidas tanto desde el punto convertido en la base para muchos estudios taxo-
de vista sistemtico como biolgico (Townes y nmicos posteriores; an hoy es imprescindible
Townes 1966; Townes 1969; Gauld 1991). La para cualquier interesado en la taxonoma de
publicacin de revisiones taxonmicas globales Ichneumonidae, y consulta obligada en la identifi-
del grupo es escasa. Townes y Townes (1966) cacin de muchos gneros. Infortunadamente, en
efectuaron un admirable esfuerzo al intentar dicho trabajo Townes adopt un sistema idiosin-
catalogar las especies neotropicales, pero hicieron crsico de nomenclatura para establecer los nom-
notar que este trabajo era muy incompleto debido bres de las subfamilias (Gauld 1995), lo que
tanto al considerable nmero de nuevas especies gener discrepancias con otros autores y la exis-
reconocidas pero no descritas formalmente en tencia de varios nombres para un mismo taxn.
las diferentes subfamiliascomo a la gran canti- Desde esa poca hasta la actualidad han ocurrido
dad de especies que esperan ser descubiertas. tambin importantes cambios en cuanto al nmero
Townes y Townes ofrecieron tambin en su trabajo de subfamilias, el status de varias tribus y la posi-
una clave para las subfamilias, tribus y gneros cin de muchos gneros dentro de ellas (Townes
incluidos en el catlogo; pero la ausencia de ilus- y Townes 1978; Eggleton 1989; Wahl 1986, 1988,
traciones y la utilizacin de varios trminos mor- 1990, 1993b, c; Fitton y Gauld 1976, 1978; Gauld
Captulo 28 Familia Ichneumonidae
1976, 1983, 1984a, 1991, 2000; Porter,1998; Wahl y Gauld metasomales 2 y 3 casi siempre separados por una sutura
1998; Sime y Wahl 2002). El nmero de gneros y especies flexible (Figura 27.3h).
que han sido descritos en los ltimos 30 aos es considerable
y aunque se han efectuado varios trabajos parciales con la
fauna de Ichneumonidae en el Neotrpico (por ejemplo Filogenia
Barron 1978; Dasch 1974; Daz 2000; Gauld 1988a, 1991,
1997, 2000; Gauld et al. 1998, 2002a; Porter 1967a, b,
1970a, b, c, 1971, 1973, 1985a, b, 1987, 1998; Sime y Wahl Aunque Ichneumonidae es un grupo monofiltico clara-
2002; Saksjarvi et al. 2003; Kasparyan et al. 2003), el mente definido (Sharkey y Wahl 1992), la gran diversidad
grupo an permanece virtualmente desconocido en esta tanto morfolgica como comportamental del grupo se ha
regin. visto acompaada por la presencia de un nmero apreciable
de homoplasias que dificultan la obtencin de una filogenia
estable y propicia a una visin comprehensiva de las relacio-
Diagnosis nes de parentesco entre las diferentes subfamilias. A esto se
suma el hecho de que, a medida que son reconocidos ms
grupos monofilticos, el nmero de subfamilias contina
Mandbulas usualmente con 2 dientes, aunque en algunas en incremento (Wahl y Gauld 1998). En la actualidad, mu-
especies ha ocurrido un incremento o reduccin secundarios chos autores reconocen que dentro de Ichneumonidae algu-
a tres o cuatro dientes, o uno slo respectivamente. Alas nas subfamilias pueden ser organizadas en tres grupos con
anteriores con la vena 2m-cu presente (Figura 27.3e) y con una monofilia sustentable. As, el grupo Ophioniforme es-
las celdas 1M y 1R1 confluentes por la ausencia de la vena tara conformado por Ctenopelmatinae, Banchinae, Tersilo-
Rs + M, de modo que se forma una celda compuesta (Figura chinae, Tatogastrinae, Ophioninae, Anomaloninae, Cremas-
27.3e). Alas posteriores con la vena 1r-m opuesta o apical a tinae y Campopleginae (Figura 28.2 A) (Wahl 1991); el
la separacin de las venas R1 y Rs (Figura 27.3g). Tergos grupo Ichneumoniforme incluira a Labeninae, Agrioty-
Ctenopelmatinae Acaenitinae
Banchinae Diacritinae
Tersilochinae Cylloceriinae
Tatogastrinae Diplazontinae
Ophioninae Orthocentrinae
Anomaloninae Pimplinae
Cremastinae Rhyssinae
Campopleginae Poemeniinae
A
C
Labeninae
Agriotypinae
Brachycyrtinae B
Cryptinae
Ichneumoninae
Figura 28.2 Filogenias de los grupos de subfamilias actualmente reconocidos como monofilticos: A. Grupo Ophioniforme (Wahl 1991); B. Grupo
Ichnemoniforme (Wahl 1993b; Wahl y Gauld 1998); C. Grupo Pimpliforme (Wahl y Gauld 1998).
294
pinae (no neotropical), Brachycyrtinae, Cryptinae e Ichneu- significativos desde los trabajos de Townes (1969-1971).
moninae (Figura 28.2B) (Wahl 1993c; Wahl y Gauld 1998), En el Cuadro 28.1 se presenta una sntesis de las subfamilias
seguramente tambin Pedunculinae (ver Gauld 2000) y neotropicales, en la que se relacionan los cambios ms
posiblemente Xoridinae (ver Bennett 2001), mientras que importantes.
el grupo Pimpliforme reunira a Acaenitinae, Diacritinae
(no neotropical), Cyllocerinae Diplazontinae, Orthocen-
trinae, Pimplinae, Rhyssinae y Poemeniinae (Figura 28.2C) Biologa
(Wahl y Gauld 1998 ). Sin embargo, las afinidades de las
subfamilias no incluidas en ellos permanecen inciertas y las
relaciones de estos tres grupos entre s an no se conocen La gran mayora de ichneumnidos son insectos de hbitos
con claridad (Wahl y Gauld 1998). Aunque se han efectuado parasitoides, trmino que se utiliza para distinguir a los
algunos estudios filogenticos con el intento de abarcar a los parsitos tpicos de aquellos organismos que son parasticos
ichneumnidos en un contexto ms general (Belshaw et al. slo durante sus estadios inmaduros y que generalmente
1998; Quicke et al. 2000) los resultados obtenidos de- causan la muerte de sus hospederos (Clausen 1940; Vinson
muestran que es necesario contar con un cmulo mayor de 1985; Eggleton y Belshaw 1992). Las larvas de Ichneumo-
informacin tanto molecular como comportamental y morfo- nidae se desarrollan mientras se alimentan interna (endopara-
lgica. La exploracin de nuevos caracteres en varios estu- sitoides) o externamente (ectoparasitoides) de artrpodos
dios morfolgicos y filogenticos (por ejemplo Wahl 1993; que sirven como hospederos, y generalmente atacan los
Quicke et al. 1994) ha llevado al descubrimiento de estruc- estadios inmaduros de insectos holometbolos (Clausen
turas que pueden tener una considerable importancia filo- 1940; Askew 1971; Gauld 1995). Algunas veces tambin
gentica (Wahl y Gauld 1998), como el orifico salivar de las son atacados los insectos adultos y con menos frecuencia
larvas maduras (Wahl 1993b) y el reborde longitudinal en el los sacos de huevos de algunos arcnidos o los adultos mis-
canal de los huevos del ovipositor de las hembras (Quicke et mos (Townes y Townes 1960; Askew 1971; Austin 1985).
al. 1994), pudiendo ser de gran utilidad en estudios futuros. Prcticamente todos los ichneumnidos son insectos carn-
voros durante sus estadios larvales (Gauld 1995). La fito-
fagia obligada se conoce, hasta el momento, slo en las espe-
Taxonoma cies del gnero australiano Poecilocryptus (Labeninae) que
son inquilinas de insectos formadores de agallas (Short
1978) y se conoce un caso de fitofagia facultativa de agallas
Las 100.000 o ms especies vivientes con que cuenta Ichneu- en una especie de Calliephialtes (Pimplinae) en Costa Rica
monidae estn agrupadas dentro de ms de 1.400 gneros (Nishida en Gauld et al. 2002b); se sabe tambin que las
(ver Wahl 1993a; Yu y Horstmann 1997; Gauld 2000) y 37 especies del gnero Grotea (Labeninae), las cuales son para-
subfamilias (Gauld et al. 2002a). En el Neotrpico, donde sitoides de larvas de himenpteros aculeados, pueden apro-
el nmero de especies es desconocido, estn presentes 30 vechar ocasionalmente las provisiones de polen de los nidos
subfamilias y se conocen hasta el momento 465 gneros (Janvier 1967).
(ver Captulo 99). Yu y Horstmann (1997) registran un total Entre los insectos holometbolos que sirven como hos-
de 2.896 especies vlidas para el Neotrpico, una cifra que pederos se cuentan los rdenes Lepidoptera, Coleoptera,
asciende a 3.616 (teniendo en cuenta sinonimias) si solo Neuroptera, Diptera, e Hymenoptera (Clausen 1940; Gauld
agregamos las especies recientemente descritas para Costa 1987). Los lepidpteros y los colepteros constituyen los
Rica en las subfamilias Ctenopelmatinae, Lycorininae, Phru- hospederos predilectos de los ichneumnidos; ya que al
dinae y Tryphoninae (Gauld 1997), Anomaloninae (Gauld parecer slo cuatro de las subfamilias con biologa conocida
y Bradshaw 1997), Diplazontinae (Gauld y Hanson 1997), presentes en el neotrpico (Brachycyrtinae, Diplazontinae,
Pimplinae (Gauld et al. 1998), Brachycyrtinae (Gauld y Neorhacodinae y Orthocentrinae) no incluyen estos dos
Ward 2000), Oxytorinae (Gauld y Mallet 2000), Cremastinae rdenes dentro de su rango de hospederos (Clausen 1940;
y Labeninae (Gauld 2000) y Banchinae y Metopiinae (Gauld Gauld 1997; Gauld y Ward 2000). Entre los himenpteros
et al. 2002a). Porter (1980) consideraba que slo un 10% utilizados como hospederos por ichneumnidos que son
de las especies neotropicales estn descritas, y estim que parasitoides primarios se destacan los Symphyta (Thomp-
los ichneumnidos cuentan con ms de 20.000 especies en son 1957; Gauld 1997), aunque tambin se conocen casos
esta regin. Ms recientemente, Gauld et al (2002a), basados de parasitismo en nidos de Sphecidae por parte de Neo-
en los resultados de las colectas recientes en Costa Rica, rhacodinae (Townes 1970b; Carlson 1979) y sobre abejas
sugirieron que la fauna neotropical de Ichneumonidae puede solitarias por parte de miembros de la tribu Groteini (Labe-
superar las 35.000 especies. Los nombres de algunas sub- ninae; Gauld 2000). Algunos miembros de la subfamilia
familias y el status de ciertas tribus han sufrido cambios Pimplinae (complejo de gneros Polysphincta), ciertas
295
Cuadro 28.1 Sinopsis de las subfamilias neotropicales de Ichneumonidae.
1 Acaenitinae. 1 gnero en el Neotrpico, Arotes Gravenhorst.

2 Anomaloninae. (=Anomalinae de Townes, Theriinae de Dasch). 19 gneros en el Neotrpico.
1. Anomalonini (= Anomalini de Townes)
2. Gravenhorstiini (incluye Theriini y Podogastrini de Townes)
3 Banchinae. 31 gneros en el Neotrpico.
1. Atrophini (=Lissonotini de Townes)
2. Banchini
3. Glyptini
4 Brachycyrtinae (=Brachycyrtini de Townes, en parte). 1 gnero Brachycyrtus Kriechbaumer.
5 Campopleginae (=Porizontinae de Townes). 21 gneros en el Neotrpico.
6 Cremastinae. 13 gneros en el Neotrpico.
7 Cryptinae (=Gelinae de Townes, Phygadeuontinae de otros autores). 133 gneros en el Neotrpico.
1. Clasini (=Claseinae de Porter, antes en Labiinae de Townes,)
2. Cryptini (=Mesostenini de otros autores)
3. Hemigastrini (=Echthrini de Townes)
4. Phygadeuontini (=Gelini de Townes)
8 Ctenopelmatinae. (Scolobatinae de Townes). 23 gneros en el Neotrpico.
1. Euryproctini
2. Perilissini
3. Pionini
4. Scolobatini
9 Cylloceriinae. (Parte de Microleptinae de Townes). 1 gnero, Cylloceria Schidte.
10 Diplazontinae. 10 gneros en el Neotrpico.
11 Eucerotinae. 2 gneros en el Neotrpico.
12. Ichneumoninae. 88 gneros en el Neotrpico.
1. Alomyini (=Heterischini de Townes y Phaeogenini de otros autores)
2. Heresiarchini (=Ichneumonini de Townes, Protichneumonini y Trogini de otros autores)
3. Ichneumonini (=Joppini de Townes)
4. Ischnojoppini
5. Listrodromini
6. Oedicephalini (=Notosemini de Townes)
7. Platylabini (=Pristicerotini de Townes)
296
Cuadro 28.1 Sinopsis de las subfamilias neotropicales de Ichneumonidae (continuacin).
13 Labeninae (=Labiinae de Townes). 8 gneros en el Neotrpico.

1. Groteini (=Labiini de Townes)
2. Labenini
3. Poecilocryptini (parte de Brachycyrtinae de Townes)
4. Xenothyrini
14 Lycorininae. 1 gnero, Lycorina Holmgren.
15 Mesochorinae. 5 gneros en el Neotrpico.
16 Metopiinae. 11 gneros en el Neotrpico.
17 Neorhacodinae (Parte de Banchinae de Townes). 2 gneros.
18 Ophioninae. 13 gneros en el Neotrpico.
19 Orthocentrinae (Parte de Microleptinae de Townes). 16 gneros en el Neotrpico.
20 Oxytorinae (Parte de Microleptinae de Townes). 1 gnero, Oxytorus Frster
21 Pedunculinae (Parte de Brachycyrtinae de Wahl). 1 gnero en el Neotrpico, Pedunculus Townes.
22 Phrudinae. 2 gneros Neotrpicales.
23 Pimplinae (=Ephialtinae de Townes). 30 gneros en el Neotrpico.
1. Ephialtini (=Pimplini, Polysphinctini y Theroniini de Townes).
2. Pimplini (=Ephialtini de Townes)
24 Poemeniinae. (Poemeniini de Townes y Gauld). 2 gneros en el Neotrpico.
1. Rodrigamini.
2. Poemeniini (Poemeniini de Townes).
25 Rhyssinae (=Rhyssini de Townes). 2 gneros en el Neotrpico.
26 Stilbopinae (Parte de Banchinae de Townes). 2 gneros en el Neotrpico.
27 Tatogastrinae (Parte de Microleptinae de Townes). Una especie de Chile, Tatogaster nigra (Townes).
28 Tersilochinae. 5 gneros en el Neotrpico.
29 Tryphoninae. 18 gneros en el Neotrpico.
1. Oedemopsini (parte de Eclytini de Townes)
2. Phytodietini
3. Sphinctini
4. Tryphonini
30 Xoridinae. 2 gneros en el Neotrpico.
297
especies de Cryptinae, y posiblemente tambin alguna de criado en 38 gneros distintos de varias familias de Lepidop-
Brachycyrtinae, depositan sus huevos en el cuerpo de araas tera y de un gnero de Cerambicidae (Coleoptera) (Porter
(principalmente Araneae), en sus sacos ovgeros, o en los 1980), adems de ser tambin un hiperparasitoide de varios
dos lugares simultneamente (Clausen 1940; Townes y gneros de Ichneumonidae y Braconidae (Townes y Townes
Townes 1960; Austin 1985). En unas pocas especies de 1960). La gran mayora de las especies de Ichneumonidae
Cryptinae se ha registrado parasitismo en sacos ovgeros de son solitarias: en cada individuo hospedero se desarrolla sola-
Pseudoscorpionida (Askew 1971). Las especies que para- mente una larva de avispa; sin embargo, tambin se presentan
sitan sacos ovgeros pueden ser consideradas depredadores casos de gregarismo, especialmente en algunas especies de
ms que parasitoides, ya que la larva en desarrollo no se Pimplinae (Fitton et al. 1988; Shaw 1999).
alimenta de un solo hospedero sino que consume de manera Dentro de Ichneumonidae se observan dos estrategias
sistemtica una sucesin de huevos (Townes 1958; Gauld de vida fundamentalmente diferentes (Gauld 1987). Una es
1995). Aunque muchas subfamilias estn restringidas a un la estrategia idiobionte, que se presenta en las especies que
orden de insectos en particular, los casos de especificidad paralizan permanentemente a sus hospederos, evitando que
parasitoide-hospedero son relativamente poco comunes den- continen su desarrollo despus de haber sido parasitados.
tro de Ichneumonidae (Gauld 1995). Ciertas especies de La otra es la estrategia koinobionte, en la que el parasitoide
algunas subfamilias como Pimplinae pueden presentar paraliza temporalmente a la vctima, permitindole continuar
rangos de hospederos muy amplios, como ocurre con Ito- su crecimiento y eliminndola slo cuando ha alcanzado un
plectis conquisitor, una especie muy comn de Pimplinae tamao o estadio de desarrollo predeterminado (Askew y
que se extiende desde Canad hasta Ecuador y que ha sido Shaw 1986). A partir de dichas estrategias, algunos autores
Tabla 28.1 Principales diferencias entre los parasitoides idiobiontes y koinobiontes (modificado de Gauld y Hanson 1995 y Quicke 1997).
Idiobiontes Koinobiontes
El desarrollo del hospedero es interrumpido en el El hospedero continua su desarrollo despus de la
momento de la oviposicin oviposicin
Tienden a ser ectoparasitoides Tienden a ser endoparasitoides
Los adultos con frecuencia son longevos Los adultos con frecuencia son de vida breve
Los adultos generalmente se alimentan de los Los adultos generalmente no se alimentan de los
hospederos hospederos
Se presenta ovisorcin por parte de la hembra No se presenta ovisorcin por parte de la hembra
parasitoide parasitoide
Los huevos son grandes (sinovignicos) Los huevos con frecuencia son pequeos (proovignicos)
Las hembras portan pocos huevos maduros al mismo Las hembras portan varios huevos maduros al mismo
tiempo en sus ovariolos tiempo en sus ovariolos
Los adultos son en su mayora de hbitos diurnos Los adultos presentan hbitos diurnos y nocturnos
El rango de hospederos es grande, algunas veces son El rango de hospederos con frecuenacia es estrecho,
atacados varios rdenes distintos (generalistas) rara vez es atacado ms de un rden (especialistas)
Los hospederos estn enclaustrados o escondidos, o Los hospederos usualmente estn expuestos, poco
estn protegidos por cutculas gruesas protegidos o bien protegidos en substratos efmeros
Los hospederos atacados son de mayor tamao que Los hospederos atacados frecuentemente son de
el parasitoide menor tamao que el parasitoide.
Las mayores diferencias entre las especies tienden a Las mayores diferencias entre las especies tienden a
presentarse en caractersticas de tipo morfolgico presentarse en caractersticas de tipo fisiolgico que
que capaciten a los adultos para ganar acceso a los permiten a las larvas contrarrestar las defensas
hospederos con su ovipositor. inmunolgicas de los hospederos
La hembra parasitoide puede escoger el tipo de La hembra parasitoide deposita huevos fertilizados
huevos (fertilizados o no fertilizados) que coloca y no fertilizados que no estn correlacionados con el
dependiendo del tamao del hospedero. tamao del hospedero
El dimorfismo sexual frecuentemente es pronunciado El dimorfismo sexual es poco pronunciado o no existe
Las larvas usualmente son de desarrollo rpido Las larvas presentan desarrollo lento o interrumpido
temporalmente
298
(por ejemplo Gauld 1987, 1988b; Hanson y Gauld 1995; liberan algn tipo de feromona (Gordh y Hedrickson 1976).
Quicke 1997) han hecho generalizaciones de tipo morfo- El apareamiento es relativamente breve y ha sido observado
lgico, biolgico y fisiolgico que en algunos casos resultan en muy pocas ocasiones. Se cree que las hembras de muchas
tiles para predecir ciertas caractersticas de la historia especies copulan slo una vez (Gordh y Hedrickson 1976;
natural de un grupo en particular (Tabla 28.1). En general, Gauld et al. 2002a) pero algunas lo hacen repetidamente
existe una cierta uniformidad biolgica en cuanto a las estra- (Mathur 1967). Los machos por su parte pueden aparearse
tegias idiobionte y koinobionte al interior de las subfamilias con muchas hembras (Slovk 1986).
de Ichneumonidae, siendo Pimplinae e Ichneumoninae, en El proceso de oviposicin por parte de las hembras de
su orden, las excepciones ms notables (Gauld 1987, 1988b). Ichneumonidae tiene una duracin variable, dependiendo
As, muchas de las subfamilias de ichneumnidos pueden de las caractersticas biolgicas de cada especie. En las
ser consideradas esencialmente idiobiontes, como ocurre formas idiobiontes con largos ovipositores, como Rhyssinae
con Brachycyrtinae, Cryptinae, Labeninae, Rhyssinae, Xori- y muchos Labeninae que parasitan hospederos que se ocultan
dinae, y posiblemente Poemeniinae; o esencialmente en el interior de troncos, este proceso es bastante prolongado
koinobiontes como es el caso de Anomaloninae, Campo- ya que las hembras deben penetrar con su ovipositor profun-
pleginae, Cremastinae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae, didades considerables y es durante esta etapa cuando la
Mesochorinae, Metopiinae, Orthocentrinae. hembra resulta ms vulnerable al ataque de depredadores.
Un fenmeno comn dentro de Ichneumonidae es el En Megarhyssa atrata, por ejemplo, dicha penetracin
hiperparasitismo o parasitismo secundario. Los casos ms puede ser de hasta 14 centmetros (Nenon et al. 1997; Le
sobresalientes se presentan en las subfamilias Mesochorinae Lannic y Nenon 1999). En contraste, las especies koino-
y Eucerotinae, que se han especializado en este estilo de biontes, que usualmente presentan ovipositores comparativa-
vida (Varley 1964; Wahl 1993c). Las especies de Mesochori- mente ms cortos, generalmente efectan la oviposicin con
nae son hiperparasitoides de ichneumonoideos endo o ecto- mucha rapidez (Gauld 1997). Debido a que en estas especies
parasitoides y menos frecuentemente de Tachinidae el ovipositor es insertado rpidamente en hospederos, que
(Diptera) y se conoce slo un registro de parasitismo pri- por lo general son ms pequeos que el parasitoide, la
mario en Lepidoptera (Wahl 1993c). Los miembros de vctima en ocasiones puede ser atravesada de lado a lado
Eucerotinae son exclusivamente hiperparasitoides de (Gauld 1997).
Ichneumonoidea (Barron 1976); los huevos son depositados Los huevos de los ichneumnidos tambin difieren
en la superficie de las hojas de plantas frecuentadas por el dependiendo de la estrategia parasitoide de las hembras. En
hospedero secundario (una larva de lepidptero o un snfito) las especies idiobiontes generalmente se observan slo unos
y el primer instar larval, de tipo planidio, se adhiere a dicho pocos huevos maduros en los oviductos de las hembras y
hospedero. Posteriormente la larva de Eucerotinae parasita dichos huevos se caracterizan por ser grandes y ricos en
al hospedero primario, un Campopleginae o un Banchinae yema (sinovignicos). En las especies koinobiontes los
por ejemplo, si este se encuentra ya en el hospedero secun- ovariolos de las hembras presentan numerosos huevos
dario (Varley 1964). maduros de tamao pequeo y pobres en yema (proovi-
Al igual que en otros grupos de parasitoides, es poco lo gnicos) (Gauld 1988b). Despus de haber sido depositados
que se conoce acerca del comportamiento reproductivo y el en el hospedero, los huevos de muchos ichneumnidos
apareamiento de los ichneumnidos. En muchos casos los experimentan un incremento notable de tamao, particular-
machos emergen antes que las hembras (Clausen 1940; mente en las formas koinobiontes (Gauld 1995). El volumen
Gauld 1995). En las especies de la subfamilia Rhyssinae de los huevos de Perilissus cocinellae (Ctenopelmatinae),
los machos se congregan alrededor de troncos de rboles por ejemplo, puede incrementarse hasta un 100% antes de la
en los que las hembras de su especie estn a punto de emerger eclosin del primer instar larval (Gauld 1995).
y algunos establecen territorios que defienden de otros El desarrollo larval en Ichneumonidae normalmente consta
machos (Eggleton 1990). Townes y Townes (1959) comen- de cinco instares, aunque en ciertos casos este nmero puede
tan haber observado en varias ocasiones machos de varios reducirse a cuatro en algunos Cremastinae (Giraldo-Vanegas
gneros de Metopiinae agrupados en los extremos de las y Garca 1992) o tres en Anomaloninae (Clausen 1940). El
hojas, formando una especie de enjambre primitivo de primer instar de muchas especies tiene una forma ahusada o
apareamiento, a la espera del arribo de las hembras. Estos caudada, con una cpsula ceflica bien desarrollada, antenas
enjambres han sido observados tambin en algunas conspicuas y mandbulas notablemente esclerotizadas (Short
especies de Orthocentrinae, Tersilochinae y Diplazontinae 1978; Wahl 1986, 1990). En las formas ectoparasitoides, la
en regiones templadas (Gauld 1995); agrupaciones similares cutcula puede estar bastante esclerotizada y presentar setas
han sido vistas en machos de Joppidium (Cryptinae) en Costa conspicuas (Kasparyan 1981). Los estadios larvales sub-
Rica (Gauld 1991) y en Pimpla caerulea (Pimplinae) en siguientes se hacen progresivamente ms himenopteriformes
Colombia. Dicho comportamiento sugiere que las hembras en la gran mayora de las especies (Gauld 1995).
299
Muchos koinobiontes que matan a su hospedero cuando mos que frecuentemente mueren como consecuencia de la
este alcanza su ltimo instar larval dentro de la recamara depredacin por parte de la hembra parasitoide; de hecho, en
pupal, elaboran un capullo sedoso como mecanismo de pro- las especies que tienen este hbito, la mortalidad de hospe-
teccin (Slovk 1984) y que puede ser bastante denso en deros debida a la depredacin es algunas veces significativa-
especies que experimientan diapausa (Donovan 1991). Los mente mayor que la ocasionada por el parasitismo (Jervis y
ichneumnidos que empupan dentro de la pupa de sus Kidd 1986).
hospederos (como Anomaloninae, Metopiinae e Ichneumo- La tendencia general en Ichneumonidae es que las hem-
ninae) generalmente tejen un capullo ms rudimentario, bras sean de mayor tamao que los machos, aunque el dimor-
similar al elaborado por muchos idiobiontes como los Rhy- fismo sexual no es muy pronunciado (Gauld y Fitton 1987).
ssinae, que atacan hospederos profundamente protegidos Las diferencias entre machos y hembras son ms notables
en troncos (Gauld 1995). Algunos Campopleginae como en las especies idiobiontes, que usualmente colocan los hue-
Cryptophion spp., son inusuales en cuanto a que matan a su vos de machos en hospederos pequeos y los de hembras
oruga hospedera en la planta de la que se alimenta antes de en hospederos ms grandes (Townes 1958; Aubert 1969).
que se desarrolle completamente (Gauld y Janzen 1994). Por ejemplo, en las especies de Dolichomitus y Callie-
En una situacin expuesta como esta, el capullo del ichneu- phialtes (Pimplinae), que son idiobontes ectoparasitoides,
mnido es extremadamente vulnerable al ataque de depreda- los machos son inusualmente alargados y esbeltos en com-
dores o hiperparasitoides y por lo tanto los campopleginos paracin con las hembras. En contraste, las hembras de
han adoptado una variedad de estrategias para proteger sus muchas especies de Pimplinae que son koinobiontes ecto-
capullos. Cryptophion elabora sus capullos escondidos bajo parasitoides de araas (complejo de gneros Polysphincta),
los restos de la larva hospedera, mientras que algunas espe- se diferencian de los machos bsicamente por la presencia
cies de Hyposoter de regiones templadas del norte cons- del ovipositor. En algunos casos el dimorfismo no slo se
truyen un capullo falso (Finlayson 1966). Otras especies manifiesta entre sexos sino tambin al interior de estos, como
mantienen sus capullos separados de la superficie de la hoja consecuencia del tipo de hospederos o de factores ambien-
o se aseguran de poder hacerlo. Los de Charops por ejemplo, tales. Los ichneumnidos que son capaces de parasitar un
estn suspendidos de la planta por medio de un largo amplio rango de hospederos pueden atacar organismos que
pedicelo, y los de Bathyplectes y algunos Phobocampe varan considerablemente en tamao. Como consecuencia,
tienen la capacidad de saltar para liberarse del sustrato muchas especies (como en el caso de Pimplinae y Rhyssinae),
(Gauld y Bolton 1988). Muchas especies poseen capullos muestran diferencias de tamao intraespecficas muy mar-
negros moteados de blanco que semejan excrementos de cadas (Gauld 1984b). El tamao de las hembras de Pimpla
aves (Gauld 1995). Este ltimo tipo de capullo es una brithys, P. caerulea, P. flavipennis y P. platysma (Pimplinae),
estrategia, al parecer desarrollada tambin en idiobiontes por ejemplo, puede oscilar entre los 6 mm y los 4 cm.
endoparasitoides, pues se ha observado en algunas especies Los ichneumnidos poseen una amplia variedad de
de Zonopimpla (Pimplinae) en Colombia. estrategias defensivas en contra de los depredadores. Algu-
El tiempo transcurrido entre la emergencia como adulto nos estn provistos de procesos cuticulares que pueden
de la hembra y su primera oviposicin (periodo de pre- ofrecer proteccin fsica. Este es el caso de algunas especies
oviposicin) es variable entre las diferentes subfamilias y de Certonotus (Labeninae) las cuales tienen espinas en el
parece estar determinado principalmente por las caracters- pronoto, propodeo y metanoto, y de muchas especies de
ticas de los huevos (Gauld 1995). Las hembras de especies Pimplinae asociadas con araas provistas de un reborde
que producen huevos sinovignicos necesitan pasar ms occipital que protege la membrana cervical de los ataques
tiempo alimentndose para poder desarrollarlos; por lo tanto, de aslidos (Diptera) (Gauld 1991). Las especies de los
el periodo de preoviposicin tiende a ser ms largo en estas gneros de Pimplinae, Neotheronia y Xanthopimpla, tienen
especies que en las que producen huevos proovignicos. garras tarsales grandes, provistas de un saco de veneno
En muchos Pimplinae idiobiontes y en ciertas especies del interno, que posiblemente funcionan como una especie de
icnneumonino del gnero Phaeogenes (Ichneumoninae), por colmillo venenoso (Townes 1940). Las especies con
ejemplo, el periodo de preoviposicin puede estar entre 10 ovipositores relativamente cortos como las de los gneros
y 19 das, mientras que la hembra de Nemeritis canescens Netelia (Tryphoninae), Ophion, Enicospilus, (Ophioninae)
(Campopleginae), un koinobionte, puede ovipositar en el Carinodes y Joppa (Ichneumoninae) son capaces de aguijo-
mismo da de su emergencia (Clausen 1940). near y producir una picadura relativamente dolorosa
Las especies con periodos de preoviposicin largos tien- (Carlson 1979; Gauld 1995); algunas de estas especies pre-
den a ser ms longevas y por lo tanto requieren de fuentes de sentan coloraciones aposemticas. Unas pocas especies,
alimento adicionales al nctar y polen que usualmente principalmente de los gneros Pimpla, Apechthis (Pimpli-
consumen los ichneumnidos adultos (Gauld 1995). Dichas nae), Exochus (Metopiinae) y algunos Cryptinae, emiten un
fuentes adicionales son, por lo general, los hospederos mis- olor penetrante o pestilente cuando son atrapadas, lo cual,
300
segn Gauld (1995) puede servir como estrategia para taxonmicos efectuados recientemente en Costa Rica (Gauld
persuadir a los depredadores. 1997; Gauld 2000; Gauld et al. 2002a) y las colectas
En las especies de tamao mediano a grande de la tribu realizadas en Per (Saksjrvi, comunicacin personal) y
Cryptini (Cryptinae) se observan con frecuencia coloracio- Colombia evidencian que la riqueza de la fauna de Amrica
nes con bandas mezcladas de blanco y negro, una adapta- tropical ha sido notablemente subestimada. En grupos
cin que los hace difciles de enfocar, al menos para el ojo eminentemente koinobiontes como Banchinae y Metopiinae,
humano, cuando vuelan a travs del mosaico de luz y por ejemplo, se ha encontrado que la riqueza de especies es
oscuridad de la vegetacin (Gauld 1995). Muchas especies significativamente mayor en Costa Rica que en toda Norte-
son imitadoras Mullerianas y Batesianas de avispas amrica, si se tiene en cuenta el rea geogrfica de las dos
aculeadas agresivas (Gauld 1991; Evans 1966, 1968) y en regiones (Gauld et al. 2002a).
Amrica tropical se ha detectado la existencia de numerosos En la Tabla 28.2 se presenta una sntesis de las princi-
complejos mimticos que involucran a varias especies de pales estrategias biolgicas exhibidas o que posiblemente
Ichneumonidae (Porter 1970c; West-Eberhard et al. 1995). son exhibidas por las subfamilias de Ichneumonidae presen-
Se pueden observar especies (por ejemplo las del Pimplino tes en el Neotrpico. La biologa de algunas subfamilias se
Dolichomitus) que presentan bandas negras y amarillas, o desconoce por completo y en algunos casos la informacin
pardas y amarillas, semejando avispas polistinas. Otras como disponible hasta el momento proviene de estudios efectuados
Rhyncophion sp. (Ophioninae) presentan coloraciones azul con especies de otras regiones del mundo.
metlico con alas violeta o anaranjadas y vuelan en forma
similar a las especies de Pepsis (Pompilidae) (Gauld 1988a,
1995). Algunos Cryptini sacuden las alas de manera semejante Importancia econmica
a los pomplidos y con frecuencia son confundidos con estos
mientras caminan por el suelo o la vegetacin (Gauld 1995).
En Colombia se ha observado que algunas especies de Apech- El potencial de los ichneumnidos como agentes de control
tis, Dolichomitus, Calliephialtes, Iseropus, Itoplectis, Neo- biolgico se hace evidente si tenemos en cuenta que las
theronia y Pimpla (Pimplinae: Pimplini) exhiben patrones formas inmaduras de insectos holometbolos fitfagos, los
de coloracin muy similares a los de algunos vspidos hospederos ms frecuentes de Ichneumonidae, se cuentan
(Agelaia multipicta y Myschocyttarus sp.) que ocurren en su entre las plagas de cultivos ms importantes del mundo (Dent
mismo hbitat y se han detectado al menos dos complejos 2000). Tal potencial se ve incrementeado, en teora, por la
ms que involucran a otras especies. Ciertas especies de enorme riqueza de especies de este grupo de parasitoides,
Pimplinae del grupo de gneros Camptotypus son la cual ofrece un recurso casi inagotable de entidades contro-
notablemente similares a los bracnidos de la subfamilias ladoras. Sin embargo, a pesar de su riqueza y abundancia
Agathidinae, Braconinae y Doryctinae en los patrones de color en muchos hbitats, las especies de Ichneumonidae que han
y la estructura corporal (Fitton et al. 1988); de hecho, los dos sido utilizadas con xito en programas de control biolgico
grupos son casi imposibles de diferenciar a simple vista. La son relativamente pocas en comparacin con otras familias
coloracin de estos bracnidos al parecer es de tipo de parasitoides como Braconidae y Encyrtidae (Greathead
aposemtico y est asociada con la presencia de glndulas 1986).
secretoras de sustancias que los hacen desagradables a los Segn Gauld (1991), existen tres aspectos relacionados
depredadores (Quicke et al. 1997). con la ecologa de los adultos que explican el xito limitado
Algunos autores han sugerido que la riqueza de especies de este grupo de parasitoides en control biolgico. Primero,
de Ichneumonidae tiende a ser mayor en latitudes templadas una considerable proporcin de los icneumnidos tropicales
y fras que en los trpicos (Janzen 1973; Janzen y Pond es idiobionte y en consecuencia su rango de hospederos es
1975; Rathcke y Price 1976). Dicho fenmeno se conoce generalmente amplio; para efectos de control biolgico, con
como diversidad anmala y han sido publicados estudios frecuencia slo se utilizan especies de parasitoides que
en los que se proponen varias explicaciones, como la hip- tiendan a ser altamente especficas, a fin de evitar ataques
tesis de fragmentacin de recursos (Janzen 1973; Janzen y sobre organismos que no son el blanco. Segundo, los ichneu-
Pond 1975), la hiptesis de la depredacin (Rathcke y Price mnidos adultos generalmente requieren una provisin
1976), la competencia interfiltica (Eggleton y Gaston 1990) diaria de agua que usualmente obtienen del roco que se
y la hiptesis del hospedero sucio (Gauld et al. 1992). En acumula en el follaje de los bosques (Townes 1958). Debido
general dichas hiptesis sugieren que, en los trpicos, los a que los agroecosistemas se caracterizan por ser reas abier-
grupos koinobiontes son ms pobres en especies que los tas y frecuentemente secas, el nmero de especies de Ichneu-
grupos idiobiontes, debido a que en los primeros la tendencia monidae asociados a ellos es relativamente bajo. Tercero,
a ser especialistas y atacar hospederos expuestos provistos los estudios de biocontrol con parasitoides en ocasiones
de toxinas es mucho ms marcada. Sin embargo, los estudios subestiman el potencial de los ichneumnidos ya que
301
Tabla 28.2 Caractersticas biolgicas generales de las subfamilias neotropicales de Ichneumonidae.
SUBFAMILIA Estrategia de vida utilizada Situacin en la que se Situacin en la que se Estadio del Hospedero en el Estadio del Hospedero del cual Referencias
por el Parasitoide desarrolla el Parasitoide desarrolla el Hospedero que se realiza la Oviposicin emerge el Parasitoide Adulto
F D K I Ec En E PP MP H L P A H L P A
Acaenitinae X X Xa ? X ? ? ? ? 1, 32
Anomaloninae X X X X x X X 16
Banchinae X X X x X X 9, 15, 36
Brachycyrtinae x x X X x X x X x X 5, 32
Campopleginae X X x X x X X 24, 37
Cremastinae X X x X X X 15
Cryptinae x x X X x x X x x X x X 15, 20, 23, 25
Ctenopelmatinae X X X x X X 16, 27, 28
Cylloceriinae X X ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 37, 40
Diplazontinae X X X X X X 16, 29, 30
Eucerotinae X X X Xb ? ? ? ? ? 40
Ichneumoninae X x X X X x X 21, 22

Labeninae X X X X x X x 13, 35
Lycorininae Xc ? X X Xd ? ? ? ? ? 8, 16, 32
Mesochorinae X X X Xe Xf 2, 7, 41
302
Metopiinae X X X X X 5, 34
Neorhacodinae X X X Xg ? ? ? ? ? 33
Ophioninae X X X X X X 14
Orthocentrinae X X X X X 15, 37
Oxytorinae ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 15
Pedunculinae h ? ? ? ? ? 17
Phrudinae X X X X X 6, 11, 16
Pimplinae x X x X X X X X X xk X X x x X x 10, 12, 18, 19, 35
Poemeniinae i x? X? X? X? X? X? 2, 35
Rhyssinae X X X X X 4, 35
Stilbopinae X X X X X 40
Tatogastrinae j ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 40
Tersilochinae X X X X X 5, 15, 26
Tryphoninae X X X X X 16
Xoridinae X X X X X x X x x 3, 12
F = Fitfago; D = Depredador de huevos; K = Koinobionte; I = Idiobionte; Ec = Ectoparasitoide; En = Endoparasitoide; E = Hospedero expuesto; PP = Hospedero poco protegido; MP = Hospedero muy protegido; H = Huevo; L =
Larva; P = Pupa; A = Adulto. a Parasitoides de hospederos horadadores, que generalmente estn en situaciones muy protegidas. b Hiperparasitoides, usualmente atacan larvas del hospedero parasitoide. c Endoparasitoide de hospederos
poco protegidos, lo ms probable es que sea koinobionte. d Obtenidos en pirlidos en rollos de hojas, seguramente larvas. e Hiperparasitoides de Ichneumonoideos o dpteros. f Emergen cuando el hospedero primario est en estadio de
pupa y an no ha sido eliminado por el hospedero parasitoide. g Parasitoides de Sphecidae, posiblemente atacan las larvas. h La estrecha relacin filogentica con Brachycyrtinae sugiere que pueden ser idiobiontes ectoparasitoides de
hospedero protegidos. i Muchas especies son cleptoparasitoides. j La estrecha relacin filogentica con Ophioninae sugiere que pueden ser koinobiontes endoparasitoides de hospederos expuestos. k Aunque existe slo un caso
confirmado de fitofagia facultativa, es probable que este hbito se presente en especies asociadas a hospederos en agallas. X = ms frecuente; x = menos frecuente. Referencias: 1. Aubert 1969; 2. Carlson 1979; 3. Chrystal y Skinner
1931; 4. Chrystal y Skinner 1932; 5. Clausen 1940; 6. Cushman 1940; 7. Dasch 1971; 8. Finlayson 1976; 9. Fitton 1985; 10. Fitton et al. 1988; 11. Franz 1958; 12. Gauld 1984b; 13. Gauld 1986; 14. Gauld 1988a; 15. Gauld 1995;
16. Gauld 1997; 17. Gauld 2000; 18. Gauld et al. 1998; 19. Gauld et al. 2002a; 20. Gupta y Gupta 1983; 21. Heinrich 1960; 22. Hinz 1983; 23. Janvier 1967; 24. Jerman y Gauld 1988; 25. Kerrich 1969; 26. Parker et al. 1950; 27.
Pschorn-Walcher 1967; 28. Pschorn-Walcher y Zinnert 1971; 29. Rotheray 1981; 30. Rotheray 1990; 31. Shaw y Wahl 1989; 32. Short 1978; 33. Townes 1970b; 34. Townes y Townes 1959; 35. Townes y Townes 1960; 36. Townes
y Townes 1978; 37. Wahl 1986; 38. Wahl 1987; 39. Wahl 1990; 40. Wahl 1993a; 41. Wahl 1993c.
frecuentemente se centran en evaluar especies que atacan crucferas en el mundo (Talekar y Shelton 1993; Okine et
huevos o larvas, y muchas de las especies de Ichneumonidae al. 1996); en Norteamrica, las especies de Diadegma,
presentes en agroecosistemas tropicales atacan prepupas y especialmente D. insulare, han mostrado tener un xito de
pupas, un estadio de desarrollo de los hospederos que es hasta el 80% en el control de dicho lepidptero (Xu et al.
observado con mucha menos frecuencia en el campo. A lo 2001). Mesoleius tenthredinis (Ctenopelmatinae), otro
anterior se suma el hecho de que varias especies son koinobionte, fue importado a Canad desde Inglaterra y ha
hiperparasitoides facultativos y pueden afectar directamente sido responsable de gran parte del control del snfito Lygaeo-
la actividad de parasitoides primarios utilizados con xito nematus erichsoni (Clausen 1940). Otra subfamilia
en programas de control (LaSalle 1993; Wahl 1993c). koinobionte de gran inters para programas de control biol-
A pesar de estos factores limitantes, algunas subfamilias, gico es Tersilochinae, ya que sus hospederos son casi siem-
principalmente koinobiontes con rangos de hospederos pre larvas de Curculionidae y Chrysomelidae, dos familias
mucho ms estrechos que los de los idiobiontes, han demos- de coleoptera que son plagas de gran importancia econmica
trado ser bastante efectivas. Este es el caso de Campople- (Wahl 1993a). Debido a su abundancia y riqueza en los bos-
ginae y Cremastinae, que son las dos subfamilias de Ichneu- ques, los ichneumnidos aparecen como un grupo muy pro-
monidae econmicamente ms importantes (Gauld 1995). metedor en silvicultura tropical (Hanson y Gauld 1995). A
Bathyplectes curculionis (Campopleginae), importado desde medida que el desarrollo de este campo se haga ms impor-
Italia, ha contribudo materialmente al control de la plaga tante en el Neotrpico, surgirn problemas con plagas de
de la alfalfa, Hypera variabilis, en Estados Unidos (Clausen insectos y el papel de los ichneumnidos como controla-
1940). Desde Centroamrica han sido introducidas a los dores se har cada vez ms significativo (Gauld et al. 2002a).
Estados Unidos Microcharops anticarsiae (Campopleginae) La importancia econmica de Ichneumonidae puede ser
y Eiphosoma vitticolle (Cremastinae) para el control de los vista desde otra perspectiva cuando la hembra parasitoide
Noctuidae Anticarsia gemmatalis y Spodoptera frugiperda ataca hospederos adultos, ya que en algunos casos estos
respectivamente (Gupta 1988; Ashley et al. 1982). Reciente- ltimos pueden ser controladores de plagas. Actualmente
mente se ha evaluado la introduccin en el Neotrpico de se evalua en Colombia el efecto nocivo del parasitismo de
especies de Diadegma (Campopleginae) para el control de una especie de Polysphincta (Pimplinae) sobre araas del
la polilla Plutella Xylostella (Yponomeutidae) (Monnerat gnero Alpaida (Araneidae), controladoras de la chinche
et al. 2002), considerada la principal plaga de plantas de los pastos (Sabogal, comunicacin personal).
Clave para las subfamilias neotropicales de Ichneumonidae

La clave propuesta aqu se basa en la presentada por Wahl
(1993a), adaptada para la Regin Neotropical y con modifi-
caciones que incluyen los recientes cambios nomenclaturales
ocurridos a nivel de subfamilias. Aunque puede ser utilizada
tanto en hembras como en machos, en muchos casos es reco-
mendable contar con hembras para lograr una correcta Figura 28.3
determinacin de los especmenes.
1 Vena 2m-cu del ala anterior espectral o ausente. Venacin

alar algunas veces reducida o desvanecida (Figuras 28.3
y 28.4) ........................................................................... 2
- Vena 2m-cu del ala anterior tubular al menos en parte. Figura 28.4
Venacin alar completa (Figura 28.5) ........................... 3
2(1) Primer segmento metasomal casi tan largo como ancho

apicalmente, en vista dorsal (Figuras 28.6 y 28.8). Meta-
soma deprimido dorsoventralmente; segmentos 3 y 4 ms
anchos que altos (Figura 28.10). Ojos con sus mrgenes
internos paralelos ventralmente (Figura 28.12) ...........
.............................................................. Neorhacodinae
- Primer segmento metasomal al menos 2.5 veces ms largo Figura 28.5
303
que su ancho apical, en vista dorsal (Figuras 28.7 y 28.9).

Metasoma comprimido lateralmente (Figura 28.11). Ojos
con sus mrgenes internos paralelos o convergentes ven-
tralmente (Figura 28.13). Esculturacin propodeal burda
y reticulada (Figura 28.7) (Ophionellus) ... Anomaloninae
Figura 28.7
3(1) Pronoto con un proceso mediodorsal sobresaliente y
bifurcado o bilobado en sus flancos (Figuras 28.14 y 1
28.15). Flagelum usualmente aplanado y ensanchado en
su parte media (Figura 28.20). Ala anterior con la areoleta 1
abierta (Figura 28.21). Cubierta del ovipositor casi oculta
(Figura 28.23) ............................................ Eucerotinae
- Pronoto continuo (Figura 28.16), con una pequea protu-
berancia o con una estructura en forma de bolsillo en su
parte mediodorsal (Figura 28.17); si se presenta un proceso
mediodorsal sobresaliente (unos pocos Pimplinae), este
no es bilobado (Figuras 28.18 y 28.19). Flagelum no Figura 28.6
ensanchado ni aplanado en su parte media. Ala anterior
con la areoleta cerrada (Figura 28.22) o abierta. Cubierta
del ovipositor usualmente visible ................................. 4
4(3) Alas anteriores con la areoleta grande y rmbica, no 1

peciolada (Figura 28.24) (excepto en Cidaphus, que tiene
ojos protuberantes y ocelos grandes). Clpeo no separado
de la cara por un surco o sutura marcada (Figura 28.25),
las dos reas forman una superficie amplia y poco convexa.
Figura 28.8
Ovipositor largo y en forma de aguja (Figura 28.27a);
cubierta del ovipositor larga y rgida (Figura 28.27b).
Hipopigio de la hembra grande y triangular en vista lateral,
sin extenderse ms all del pice metasomal (Figura
28.27c). Genitalia del macho con los lbulos externos
(gonoforceps) producidos en forma de una estructura 1
elongada (Figura 28.29). Espirculo del primer segmento
Figura 28.9
metasomal cerca o ligeramente detrs de la longitud media
del tergo (Figura 28.30); glymma larga y profunda ...........
................................................................ Mesochorinae
- Alas anteriores con la areoleta variable pero usualmente
no rmbica; de lo contrario es peciolada. Clpeo usual-
mente separado de la cara por una sutura o surco marcado
(Figura 28.26); si la sutura est ausente, entonces el clpeo
y la cara forman una superficie bastante convexa. Ovi-
positor casi siempre robusto (Figura 28.28a). Cubierta del
ovipositor frecuentemente curvada (Figura 28.28b).
Hipopigio de la hembra variable, cuando es grande y trian-
gular se extiende ms all del pice metasomal. Gonofor-
ceps del macho muy raramente formando una estructura Figura 28.10
elongada. Espirculo del primer segmento metasomal con
posicin variable .......................................................... 5
5(4) Primer segmento metasomal con el espirculo posterior

al punto medio del tergo (Figuras 28.31, 28.32, 28.33 y
28.37a). Primer segmento metasomal con su parte anterior
Figura 28.11
usualmente estrechada en vista dorsal (Figura 28.37b),
304
frecuentemente cilndrica y ensanchada posteriormente.

Primer esterno metasomal usualmente extendido hasta o
ms all del espirculo (Figuras 28.32 y 28.33b) ....... 6
- Primer segmento metasomal con el espirculo en o an-
terior al punto medio del tergo (Figuras 28.34, 28.35,
28.36 y 28.38a) Primer segmento metasomal usualmente
con ensanchamiento uniforme en vista dorsal (Figura
28.38b). Primer esterno metasomal frecuentemente corto
y sin extenderse hasta el espirculo, raramente tan largo
como el primer tergo (Figura 28.36b) ........................ 23
6(5) Metasoma comprimido lateralmente (Figura 28.11);
segmentos 3 y 4 ms altos que anchos; si esto no se observa
con claridad, entonces las garras tarsales son conspcua-
mente pectinadas (Figura 28.40) o el ala anterior tiene la
areoleta peciolada cuando cerrada (Figura 28.41). Ovi-
positor casi siempre con una muesca dorsal subapical
(Figura 28.43) .............................................................. 7
- Metasoma deprimido dorsoventralmente (Figura 28.39),
segmentos 3 y 4 ms anchos que altos. Garras tarsales
usualmente no pectinadas. Ala anterior con la areoleta
casi nunca peciolada cuando cerrada (Figura 28.42). Ovi- Figura 28.14
positor usualmente sin muesca dorsal subapical ........ 14
7(6) Ala anterior con la areoleta abierta; la vena restante

(Rs) distal a 2m-cu (Figuras 28.44 y 28.45) ................. 8
- Ala anterior con la areoleta abierta o cerrada; si est abierta,
la vena restante (Rs) es basal (Figura 28.46) u opuesta a
2m-cu .......................................................................... 10
8(7) Celda 3Cu del ala anterior con la vena adventicia de

1A presente y paralela al margen del ala (Figura 28.47).
Ocelos usualmente grandes, los laterales estn muy cerca
o son contguos a los ojos (Figura 28.49). Alas anteriores
frecuentemente con reas sin pelos y algunas veces con
inclusiones pigmentadas en la celda 1M+1R1 (Figura
28.47) ......................................................... Ophioninae
- Celda 3Cu del ala anterior sin vena adventicia (Figura
28.48). Ocelos no tan desarrollados, los laterales sepa- Figura 28.15
rados de los ojos por una distancia de al menos la mitad
de su mximo dimetro (Figura 28.50). Ala anterior sin Figura 28.16
reas carentes de pelos e inclusiones pigmentadas en
1M+1R1 ....................................................................... 9
9(8) Propodeo con esculturacin burda y reticulada (Figura

28.51) y normalmente sin carenas, o a lo sumo con carena
transversal basal. Margen apical del clpeo sin franja de
setas largas y paralelas (Figura 28.53). Palpos maxilares
con 5 segmentos, labiales con 3. Mesopleura sin surco
foveolado. Estigma del ala anterior no engrosado (Anoma- Figura 28.17
lonini y Ophiopterus) ............................ Anomaloninae
- Propodeo sin esculturacin burda y reticulada y con care- Figura 28.18
nas transversales y longitudinales (Figura 28.52). Mrgen
305
apical del clpeo con una franja de setas largas y paralelas

(Figura 28.54). Palpos maxilares de 4 segmentos, labiales Figura 28.20
con 3. Mesopleura usualmente con un largo surco foveo-
lado (Figura 28.55). Estigma del ala anterior engrosado
(Figura 28.56) ............................ algunos Tersilochinae
10(7) Propodeo usualmente sin carenas, a lo sumo con una

carena transversal basal; esculturacin propodeal usual-
mente burda y reticulada (Figura 28.51). Ocelos laterales
separados de la carena occipital por una distancia menor
a su mximo dimetro (Figura 28.58), carena occipital
Figura 28.19
(oc) aproximadamente al nivel de los ocelos. Metasoma
comprimido lateralmente y casi aplanado en vista dorsal
(Gravenhorstiini) .................................... Anomaloninae
- Propodeo con carenas usualmente completas y areolas
definidas; esculturacin propodeal usualmente fina (Fi-
gura 28.57). Ocelos laterales usualmente separados de la
carena occipital por una distancia mayor a su mximo
dimetro (Figura 28.59) y/o carena occipital (oc) debajo Figura 28.21
del nivel de los ocelos. Metasoma comprimido lateral-
mente pero rara vez casi aplanado .............................. 11
11(10) Esquina ventral posterior de la propleura con un

lbulo ms o menos angulado que toca o se sobrepone al
pronoto (Figura 28.60). Carena transversal posterior del
Figura 28.22
mesosterno completa (Figura 28.62) ......................... 12
- Esquina ventral posterior de la propleura no producida en
forma de lbulo (Figura 28.61). Carena transversal posterior
del mesosterno ausente (Figura 28.63); si est presente se
encuentra interrumpida en frente de las coxas medias ...13
12(11) Espinas mesotibiales y metatibiales separadas de su Figura 28.23

primer tarsmero respectivo por puentes esclerotizados
(Figura 28.64); por lo tanto, los pices tibiales presentan
dos inserciones membranosas. Clpeo separado de la cara
por un surco o sutura marcada (Figura 28.66). Cara por
lo general ligeramente plida. Ala anterior con estigma
frecuentemente algo corto y ampliamente triangular
(Figura 28.68) .......................................... Cremastinae
- Espinas mesotibiales y metatibiales no separadas de su
primer tarsmero respectivo por puentes esclerotizados
(Figura 28.65); pices tibiales con una sola insercin
membranosa. Clpeo no separado o debilmente separado Figura 28.24
de la cara por una sutura o surco (Figura 28.67). Cara por
lo general enteramente negra. Ala anterior con estigma
delgado (Figura 28.69) ........... muchos Campopleginae
13(11) Margen apical del clpeo simple y con una franja de

setas largas y paralelas (Figura 28.54). Ala anterior con
la areoleta abierta y sin la vena adventicia de 1A (Figura
28.70). Vena M+Cu del ala posterior con sus tres quintos
basales espectrales o ausentes; vena Cu1 ausente (Figura
Figura 28.25
28.73). Palpos maxilares con cuatro segmentos. Palpos
306
labiales con tres segmentos ........ muchos Tersilochinae

- Margen apical del clpeo con dos dientes romos medios y
sin franja de setas (Figura 28.72). Ala anterior con la
areoleta cerrada y con la vena adventicia de 1A pesente
(Figura 28.71). Vena M+Cu del ala posterior completa;
vena Cu1 presente, al menos espectralmente (Figura
28.74). Palpos maxilares con cinco segmentos. Palpos
labiales con cuatro segmentos ................ Tatogastrinae
14(6) Metatibias con una espuela apical. Mrgen apical

Figura 28.26
del clpeo con un diente medio conspicuo (Figura 28.75)
(Sphinctus) ............................................... Tryphoninae
- Metatibias con 2 espuelas apicales. Margen apical del
clpeo variable ............................................................ 15 b
15(14) Clpeo no separado de la cara por una sutura o surco

(Figura 28.67) y/o ala anterior con la areoleta cerrada y
peciolada (Figura 28.77) ........ algunos Campopleginae
- Clpeo separado de la cara por una sutura o surco marcado
(Figura 28.76). Ala anterior con la areoleta abierta o c a
cerrada pero no peciolada (Figura 28.78) .................. 16 Figura 28.27
16(15) Metasoma unido al propodeo bastante por encima

de las cavidades metacoxales, margen ventral del foramen b
propodeal ubicado ms arriba de los mrgenes dorsales
de las cavidades coxales (Figura 28.79). Labro grande y
conspcuamente expuesto bajo el margen clipeal (Figura
28.81). Flagelum ligeramente engrosado apicalmente,
circular en seccin transversal (Labium) ...... Labeninae
- Metasoma unido al propodeo entre o slo ligeramente
sobre las cavidades metacoxales, margen ventral del fora-
men propodeal ubicado al nivel o ligeramente ms arriba
c a
de los mrgenes dorsales de las cavidades coxales (Figura Figura 28.28
28.80). Labro pequeo y cubierto completamente o en
parte por el clpeo (Figura 28.82a). Flagelum aguzado
apicalmente, frecuentemente aplanado ventralmente en
hembras, oval en seccin transversal .......................... 17
17(16) Ojos con sus mrgenes internos por lo general

notablemente convergentes (Figura 28.83a). Ala anterior
con la areoleta algunas veces peciolada (Figura 28.77).
Clpeo pequeo y marcadamente convexo (Figura
28.83b); espacio malar usualmente largo y con un surco
subocular; mandbulas pequeas, delgadas y en forma de
Figura 28.29
espada. Especmenes generalmente delicados y de tamao
pequeo .................................. algunos Orthocentrinae
- Ojos con sus mrgenes internos no convergentes ventral-
mente (Figura 28.84). Ala anterior con la areoleta sesil o
algunas veces ausente. Las dems caractersticas no como
en la opcin anterior ................................................... 18
18(17) Clpeo largo; margen apical con una franja de setas

largas y paralelas (Figura 28.85) no confundir con el Figura 28.30
307
mrgen labral de Ichneumoninae y/u ovipositor en parte a

membranoso y traslcido (Figura 28.86). Mesoscudo con
el notaulo largo y bien definido, usualmente alcanzando
o sobrepasando el centro del mesoscudo (Figura 28.87)
...................................................... algunos Tryphoninae
- Clpeo sin franja de setas. Ovipositor sin reas membra-
nosas. Notaulo corto o ausente, usualmente no muy defi-
nido hacia el centro del mesoscudo ............................ 19 a Figura 28.31
19(18) Hipopigio de la hembra muy grande y conspicuo en

vista lateral (Figura 28.88). Ovipositor con una muesca
dorsal subapical; margen ventral sin dientes apicales. Pro-
podeo sin carenas o con slo una carena transversal apical
(Figura 28.89) ................................. algunos Banchinae
- Hipopigio de la hembra inconspicuo en vista. Ovipositor b
sin muesca dorsal subapical; margen ventral algunas veces
con dientes apicales. Propodeo con carenas variables pero Figura 28.32
al menos con carenas transversales apical y basal (Figuras
28.90a y 28.91a) ........................................................ 20 a
20(19) Clpeo usualmente ancho y aplanado, con su margen

apical ampliamente truncado y sin impresin o con una
muy dbil (Figura 28.82b). Esternaulo casi siempre corto,
de menos de la mitad del largo de la mesopleura, o ausente
(Figura 28.92). Ovipositor casi nunca extendido consp- b
cuamente ms all del pice metasomal (Figura 28.94a); Figura 28.33
cubiertas rgidas (Figura 28.94b). Ala anterior con la areo- a
leta cerrada (excepto en Lusius). Segundo tergo metasomal
usualmente con el thryridium bien desarrollado y por lo
general con gastrocelo (Figura 28.90b). Vena M+Cu del
ala posterior casi siempre recta (Figura 28.96) ...................
.............................................................. Ichneumoninae
Figura 28.34
- Clpeo variable, por lo general moderadamente a muy
convexo, su margen apical usualmente es convexo e im-
preso. Esternaulo usualmente de al menos la mitad del
largo de la mesopleura y por lo general extendido hasta la
a
mesocoxa (Figura 28.93). Ovipositor usualmente exten-
dido conspcuamente ms all del pice metasomal (Figura
28.95a); cubiertas flexibles (Figura 28.95b) excepto
cuando son muy cortas. Ala anterior con la areoleta abierta
o cerrada. Segundo segmento metasomal sin gastrocelo,
Figura 28.35
el tiridio es usualmente pequeo (Figura 28.91b) o est
ausente. Vena M+Cu del ala posterior con frecuencia muy
arqueada (Figura 28.97) ............................................. 21
21(20) Esternaulo de al menos la mitad del largo de la a

mesopleura y usualmente extendido hasta la mesocoxa
(Figura 28.98a). Carena epicnemial muy cercana o adya-
cente al margen anterior de la mesopleura (Figura 28.98b),
su pice por encima del punto medio del margen posterior
de la mesopleura. Vena Cu1 del ala posterior usualmente
pigmentada, raramente espectral o ausente; vena Rs tan
b Figura 28.36
larga o ms larga que la vena 1r-m (Figura 28.100) .....
308
.......................................................... muchos Cryptinae

- Esternaulo con una longitud de 0.2 a 0.5 veces la meso-
pleura (Figura 28.99a). Carena epicnemial usualmente
alejada del margen anterior de la mesopleura (Figura
28.99, b); pice de la carena por debajo del punto medio
del margen posterior de la mesopleura. Vena Cu1 del ala b b a
posterior espectral; Rs con frecuencia ms corta que la
vena 1r-m (Figura 28.101) .......................................... 22 a
22(21) Distancia entre el foramen propodeal y las coxas

posteriores de aproximadamente 0.7 veces el dimetro
transversal del foramen (Figura 28.102). pice de la tibia
posterior no expandido. Tergos 2 y 3 de la hembra no
fusionados (Figura 28.103), laterotergos separados de los
tergos por crestas conspicuas .................. Brachycyrtinae
- Distancia entre el foramen propodeal y las coxas posterio-
res aproximadamente 0.2 veces el dimetro transversal
del foramen. pice de la tibia posterior expandido dorsal-
mente para formar una superficie lisa y cncava (Figura
28.105). Tergos 2 y 3 de la hembra fusionados (Figura
28.104), laterotergos no separados de los tergos ............ Figura 28.39
.................................................................. Pedunculinae
23(5) Mesotibia con una espuela apical. Cara con un rea

grande y aplanada o cncava, con forma de escudo y
bordeada por una carena (Figura 28. 106) (Metopius) ......
..................................................................... Metopiinae
- Mesotibia con 2 espinas apicales. Cara no como en la
opcin anterior ........................................................... 24 Figura 28.40
24(23) Clpeo no separado de la cara por una sutura o surco

marcado, las dos superficies formando una convexidad
dbil a muy conspicua en vista lateral (Figuras 28.107,
28.108, 28.109 y 28.110) ........................................... 25
- Clpeo separado de la cara por una sutura o surco ms o
menos marcado (la sutura puede ser dbil en el medio
pero es distintiva lateralmente) (Figura 28.132), de tal
Figura 28.41
modo que cada superficie forma una ligera convexidad
separada de la otra en vista lateral (Figura s 28.148 y
28.150); de lo contrario, la cara es casi plana ............ 26
25(24) Escapo 1.8 a 2.4 veces tan largo como ancho (Figura
28.111). Cara con su margen dorsal simple, no producido
en forma de estructura triangular sobre o entre las inser-
ciones antenales (Figura 28.112a). Mandbulas muy
delgadas (Figura 28.112b). Espacio malar largo y con un Figura 28.42
surco subocular marcado (Figura 28.112c). Patas anterio-
res y medias con el trocntelo diferenciado (Figura
28.114). Especies delicadas y pequeas (ala anterior de
1.7 a 4.7 mm) .......................... algunos Orthocentrinae
- Escapo 1.2 a 1.7 veces tan largo como ancho en vista
dorsal. Cara con el margen dorsal producido en forma de
una estructura triangular que se extiende entre o sobre Figura 28.43
309
las bases de las inserciones antenales (Figura 28.113).

Patas anteriores y medias frecuentemente con el trocntelo
no diferenciado (Figura 28.115). Mandbulas no como en
la opcin anterior. Espacio malar corto ........................... 2m-cu
........................................................ muchos Metopiinae
26(24) Mandbulas con un diente dorsal ancho, dividido

ms o menos claramente en un punto inferior y uno superior
por una dbil muesca o impresin (Figura 28.116), haciendo Figura 28.44
que las mandbulas parezcan tridentadas. Primer tergo
metasomal rectangular en vista dorsal, no muy estrechado
anteriormente (Figura 28.118). Ovipositor no extendido
ms all de pice metasomal. Especies pequeas con cabe-
za transversal (ala anterior de 3 a 8 mm de longitud) ........
................................................................. Diplazontinae
- Mandbulas con el diente dorsal no dividido y por lo tanto 2m-cu
con 1 o 2 dientes (Figura 28.117). Primer tergo metasomal
estrecho posteriormente (Figuras 28.119 y 28.120). Ovi-
positor variable ...................................................... 27
Figura 28.45
27(26) Metasoma unido al propodeo muy por encima de
las cavidades metacoxales, margen ventral del foramen
propodeal ubicado ms arriba de los mrgenes dorsales
de las cavidades coxales (Figura 28.79). Coxa posterior
de las hembras con un profundo surco en su cara interna,
cerca de la base (Figura 28.121) ......... muchos Labeninae
- Metasoma unido al propodeo entre o slo ligeramente
por encima de las cavidades metacoxales, margen ventral
del foramen propodeal ubicado al nivel o ligeramente ms
2m-cu
arriba de los mrgenes dorsales de las cavidades coxales
(Figura 28.80). Coxa posterior de las hembras sin surco
en su cara interna ........................................................ 28
Figura 28.46
28(27) Hipopigio de la hembra muy grande y triangular en
vista lateral, plegado a lo largo de su lnea media y
proyectado ms all del pice metasomal (Figura 28.122).
Ovipositor largo y sin muesca dorsal subapical. Garras
tarsales anteriores y medias de los machos con un pequeo
diente subapical (Figura 28.124); pice de las garras 1M+1R1
aparentemente bfido .............................. Acaenitinae 1A
- Hipopigio de la hembra ms pequeo y corto, no proyec-
3Cu
tado conspcuamente ms all del pice metasomal (Figura Figura 28.47
28.123). Ovipositor variable, algunas veces con muesca
dorsal subapical. Garras tarsales anteriores y medias de
los machos simples (Figura 28.125) o pectinadas (Figura
28.126), sin diente subapical, excepto en especies sin care-
na epicnemial .............................................................. 29
1M+1R1
29(28) Tergos metasomales 2 a 5, en vista dorsal, con pro-
fundas suturas que demarcan un rea triangular media cuyo
pice apunta anteriormente (Figura 28.127). Pronoto con
epomia muy marcada y proyectada en forma de diente Figura 28.48 3Cu
(Figura 28.128a). Propodeo con su esquina anterodorsal
310
proyectada anteriormente y encerrada por un diente en el

metanoto (Figuras 28.128b y 28.129) ........ Lycorininae
- Tergos metasomales 2 a 5 lisos o con impresiones variadas
en vista dorsal; si se presenta un rea triangular, el pice
de esta apunta posteriormente. Pronoto con o sin epomia
pero raramente con esta proyectndose en forma de diente.
Metanoto no como en la opcin anterior .................... 30
Figura 28.49
30(29) Protibia con un diente apical, a veces muy pequeo,
en su margen dorsal (Figura 28.130A, B). Vena 2m-cu de
las alas anteriores ocasionalmente formando un marcado
zig-zag (Figura 28.131). Clpeo usualmente amplio y
corto, redondeado a romo apicalmente (Figura 28.132)
...................................................................................... 31 Figura 28.50
- Protibia usualmente sin diente apical dorsal. Vena 2m-cu
de las alas anteriores ms o menos recta o ligeramente
curva, no formando un zig-zag. Clpeo variable ......... 32
31(30) Tercer tergo metasomal con laterotergo largo y no

separado por plieges (Figura 28.133). Ovipositor sin
muesca dorsal subapical y extendido ms all del pice
metasomal (Figura 28.135) .......................... Phrudinae
- Tercer tergo metasomal con laterotergo no muy largo y
separado por plieges (Figura 28.134). Ovipositor con una Figura 28.51
muesca dorsal subapical (Figura 28.136) (excepto en las
especies con ovipositor en forma de aguja) y usualmente
no extendido ms all del pice metasomal ............
............................................................Ctenopelmatinae
32(30) Palpos maxilares muy largos, alcanzando la esquina

inferior posterior de la mesopleura (Figura 28.137). Hem- Figura 28.52
bras con el pice metasomal compacto, hipopigio grande
y cubiertas del ovipositor engrosadas y parcialmente
escondidas (Figura 28.138) ......................... Oxytorinae
- Palpos maxilares comparativamente cortos, no alcanzando
la esquina posterior inferior de la mesopleura. pice meta-
somal de las hembras no como en la opcin anterior,
cubiertas del ovipositor no engrosadas o parcialmente
escondidas .................................................................. 33
33(32) Hembra ............................................................... 34

Figura 28.53
- Macho (la correcta identificacin a subfamilia de los ma-
Figura 28.54
chos de los grupos siguientes es complicada para personas
con poca experiencia; muchos machos pueden ser llevados
a las subfamilias correctas pero se recomienda compara-
cin con las hembras correspondientes) ..................... 46
34(33) Ovipositor con una muesca dorsal subapical; margen

ventral liso o con carenas ventrales muy inconspicuas
(Figura 28.139A, B, C) (las cubiertas del ovipositor deben
ser separadas de este algunas veces para poder observar
la muesca) .................................................................. 35
Figura 28.55
- Ovipositor sin muesca dorsal subapical o con una muy
311
dbil; margen ventral usualmente con carenas o dientes

conspcuos (Figura 28.140 A, B y C) ......................... 39
35(34) Tergos metasomales 2 a 4 con un par submedio de

suturas profundas y oblicuas (Figura 28.141) (Glyptini)
Figura 28.56
....................................................................... Banchinae
- Tergos metasomales 2 a 4 sin suturas ......................... 36
36(35) Hipopigio de la hembra alargado (Figura 28.88) y

con una muesca media apical. Metapleura con la carena
submetapleural ensanchada anteriormente en forma de
flanco (Figura 28.143). Vena 2m-Cu del ala anterior usual-
mente con una bula (Figura 28.144). Garras tarsales usual-
mente pectinadas (Figura 28.146). Espacio malar sin surco
subocular distinguible ............................................... 37
- Hipopigio de la hembra no alargado (Figura 28.142) y/o
sin muesca media apical. Metapleura con la carena sub-
metapleural no ensanchada en forma de flanco. Vena 2m-
Cu del ala anterior con 2 bulas (Figura 28.145). Garras Figura 28.57
tarsales simples (Figura 28.125). Espacio malar usual-
mente con suturas o surcos suboculares distinguibles
(Figura 28.146) ......................................................... 38
OC
37(36) Propodeo con carenas medias longitudinales agudas Figura 28.58
y conspicuas (Figura 28.147 ) ..................... Stilbopinae
- Propodeo con carenas medias longitudinales inconspicuas
o ausentes, solo con carena transeversal apical (Figura
28.89) .............................................. algunos Banchinae
38(36) Clpeo convexo en su porcin superior, con el resto

de su superficie cncava; margen apical truncado (Figuras
28.148a y 28.149). Cara nunca producida fuertemente
OC Figura 28.59
hacia adelante al nivel de las inserciones antenales (Figura
28.148b). Espacio malar sin surco subocular y con una
longitud menor que la anchura de la base de las mandbulas
(Figura 28.148c) ...................................... Cyllocerinae
- Clpeo por lo general fuertemente convexo y pequeo,
con el margen apical usualmente convexo (Figuras 28.83b
y 28.150a); si el clpeo es plano, entonces la cara est
fuertemente producida hacia adelante al nivel de las
inserciones antenales (Figura 28.151). Espacio malar Figura 28.60
usualmente tan largo o ms largo que la anchura de la
base de las mandibulas y usualmente con surco subocular
conspicuo ................................ algunos Orthocentrinae
39(34) Clpeo usualmente pequeo y fuertemente convexo,

con su margen apical usualmente convexo (Figuras 28.83b
y 28.150a). Espacio malar tan largo o ms largo que la
anchura de las bases de las mandbulas y usualmente con
surco subocular marcado (Figura 28.150b). Mandbulas
pequeas, delgadas y espadiformes. Cabeza estrechada
anteriormente y con ojos prominentes (Figura 28.83a).
Ovipositor cilndrico y delicado, no marcadamente agu- Figura 28.61
312
zado como en la Figura 28.152. (Insectos con cuerpo

delicado, metasoma poco esclerotizado y frecuentemente
colapsado en especmenes montados en seco) ..............
..................................................algunos Orthocentrinae
- No como en la opcin anterior; si se presentan similitudes
(algunos Pimplinae) el espacio malar es usualmente corto
y el ovipositor es como en la Figura 28.152 ............... 40
40(39) Primer segmento metasomal con glymma (Figura

28.153), algunas veces tan profundas que casi se encuen-
tran en el interior del esclerito. Garras tarsales general-
mente pectinadas (Figura 28.40) (algunas veces simples)
y sin un diente o lbulo basal conspicuo. Clpeo con fre-
cuencia amplio y con su margen apical bordeado por
franjas de setas largas y paralelas, sin muesca media
(Figura 164). Huevos algunas veces adheridos al ovipo-
sitor mediante estructuras parecidas a pednculos (Figura
28.155) ........................................ muchos Tryphoninae
- Primer segmento metasomal con frecuencia sin glymma;
de lo contrario (muchos Pimplinae), las garras tarsales no Figura 28.62
son pectinadas y con frecuencia presentan un diente o
lbulo basal conspicuo (Figura 28.156b), y el margen
Figura 28.63
apical del clpeo no tiene setas apicales y presenta usual-
mente una muesca media. Huevos no adheridos al ovipo-
sitor por pednculos .................................................... 41

28.157) y/o propodeo sin carena basal transversal, fre-
cuentemente slo con esbozos de carenas medias longitu-
dinales (Figuras 28.158 y 28.159). Margen apical del
clpeo por lo regular con una marcada muesca media,
aparentando ser bilobado (Figura 28.160). Garras tarsales
de la hembra frecuentemente con un lbulo o diente basal
(Figura 28.156 b) ........................................................ 42
- Primer segmento metasomal sin glymma (Figura 28.161).
Propodeo con al menos un esbozo de carena basal trans-
versal (Figuras 28.162 y 28.163). Margen apical del clpeo
no como en la opcin anterior. Garras tarsales simples
(Figura 28.125) .......................................................... 44 Figura 28.64
Figura 28.65
42(41) Mesoscudo cubierto con rugas transversales cons-
picuas (Figura 28.164) .................................. Rhyssinae
- Mesoscudo sin rugas transversales (Figura 28.165a) ... 43
43(42) Parte ventral de la epomia aguda y formando flanco

sobresaliente paralelo al margen anterior del pronoto (Fi-
gura 28.165b). Gena con la mitad dorsal lisa (Rodrigama)
o provista de dentculos moderada a notablemente pro-
truidos (Figura 28.166) (Ganodes). Carena epicnemial
ausente (Ganodes) o presente (Rodrigama) ..............
Figura 28.66
................................................................... Poemeniinae
- Epomia variando desde ausente hasta larga y conspicua, Figura 28.67
313
pero no formando un flanco sobresaliente paralelo al mar-

gen anterior del pronoto. Mitad dorsal de la gena lisa, sin
dentculos. Carena epicnemial usualmente presente ......
.......................................................... algunos Pimplinae
44(41) Primer segmento metasomal alargado y delgado;

tergo sin carenas longitudinales y fusionado al esterno,
sin indicio de sutura entre ellos (Figura 28.167). Genas,
en el punto de confluencia entre las carenas hipostomal y Figura 28.68
occipital, proyectadas y casi encontrandose la una con la
otra en la parte posterior de la cabeza (Figura 28.169)
(Grotea) ......................................................... Labeninae
- Primer segmento metasomal con el tergo separado del
esterno por una sutura distintiva y usualmente con carenas
longitudinales (Figura 28.168). Genas no especializadas,
no proyectadas para encontrarse en la parte posterior de
la cabeza ..................................................................... 45
45(44) Esternaulo inconspicuo, de menos de la mitad del

largo de la mesopleura o ausente. Ala anterior con la Figura 28.69
areoleta abierta (Figura 28.170). Propodeo con carenas
medias longitudinales (Figura 28.171); carenas trans-
versales slo ocasionalmente presentes. Mandbulas con
1 o 2 dientes .................................................. Xoridinae
- Esternaulo usualmente conspicuo y de ms de la mitad
del largo de la mesopleura (Figura 28.98). Ala anterior
con la areoleta abierta o cerrada. Carenas propodeales Figura 28.70
variables, frecuentemente slo con carena transversal
(Figura 28.162). Mandbulas con 2 dientes .....................
.......................................................... algunos Cryptinae
46(33) Ala anterior con una bula en la vena 2m-Cu (Figura

28.144) ....................................................................... 47
- Ala anterior con 2 bulas en la vena 2m-Cu (Figura 28.145) 1A
.................................................................................... 52 Figura 28.71

28.153).. ..................................................................... 48
- Primer segmento metasomal sin glymma .................. 50
48(47) Margen apical del clpeo con una franja de setas

largas y paralelas (Figura 28.154). Metapleura con la
carena submetapleural no ensanchada anteriormente en
forma de flanco. Carenas propodeales variables. Tergos
metasomales 2 a 4 sin un par submedio de suturas oblicuas Figura 28.72
y profundas ...................................algunos Tryphoninae
- Margen apical del clpeo sin franja de setas. Metapleura
con la carena submetapleural ensanchada en forma de
flanco (Figura 28.143). Propodeo con carenas variables.
Tergos metasomales 2 a 4 con o sin un par submedio de
suturas profundas oblicuas ......................................... 49 M+Cu
49(48) Propodeo usualmente sin carenas medias longitu- Figura 28.73
314
dinales; si la carena est presente, entonces los tergos

metasomales presentan un par submedio de suturas
profundas oblicuas (Figura 28.141) ... algunos Banchinae
- Propodeo con carenas medias longitudinales. Tergos M+Cu Cu1
metasomales 2 a 4 sin surcos ....................... Stilbopinae
Figura 28.74
50(47) Esternaulo extendido hasta la mitad de la mesopleura
y usualmente hasta la mesocoxa (Figura 28.98a). Ala
anterior con la areoleta pentagonal cuando cerrada (Figura
28.22). Propodeo slo con carenas transversales (Figura
28.162) ............................................. algunos Cryptinae
- Esternaulo ausente; si est presente no alcanza la mitad
de la mesopleura. Ala anterior con la areoleta triangular o
abierta. Propodeo con carenas longitudinales y trans-
versales ....................................................................... 51
51(50) Palpos maxilares largos, extendidos hasta la esquina Figura 28.75

posterior inferior de la mesopleura (Figura 28.137) Pro-
podeo con una carena tranversa basal. Espirculo propo-
deal alargado ............................................... Oxytorinae
- Palpos maxilares cortos, no alcanzando el margen pos-
terior inferior de la mesopleura. Propodeo sin carena trans- Figura 28.76
versa basal. Espirculo propodeal redondeado ..........
................................................. algunos Orthocentrinae
52(46) Garras tarsales pectinadas, al menos basalmente

(Figura 28.126). Clpeo con su margen apical convexo,
sin muesca media (no bilobado) y sin diente ............. 53
- Garras tarsales simples (Figura 28.125). Clpeo con el Figura 28.77
margen apical variable, algunas veces con una muesca o
diente medio ................................................................ 54
53(52) Clpeo con una franja de setas largas y paralelas en

el margen apical (Figura 28.154) o propodeo sin carenas
y con su superficie cubierta de estras transversales. Primer
segmento metasomal con glymma algunas veces profunda
(Figura 28.153) ........................... muchos Tryphoninae Figura 28.78
- Clpeo sin franja de setas en el magen apical. Propodeo
con carenas reducidas y usualmente slo con carena trans-
versal apical (Figura 28.89). Primer segmento metasomal
con glymma, pero poco profunda ..... algunos Banchinae
54(52) Esternaulo usualmente extendindose hasta la meso-

coxa (Figura 108a). Ala anterior con la areoleta pentagonal
cuando cerrada (Figura 28.22), vena 3r-m algunas veces
espectral. Primer segmento metasomal sin glymma .......
.......................................................... algunos Cryptinae
- Esternaulo extendido menos de 0.3 veces la longitud de Figura 28.79
la mesopleura. Ala anterior con la areoleta abierta o
cerrada, no pentagonal cuando cerrada. Primer segmento
metasomal con o sin glymma ..................................... 55
55(54) Mesoscudo cubierto con rugas transversales mar- Figura 28.80
315
cadas (Figura 28.164) ................................... Rhyssinae

- Mesoscudo sin rugas transversales (Figura 28.165a) ... 56
56(55) Parte ventral de la epomia aguda y formando flanco

sobresaliente paralelo al margen anterior del pronoto (Figu-
ra 28.165b). Gena con la mitad dorsal lisa (Rodrigama) o
provista de dentculos moderada a notablemente protruidos
(Figura 28.166) (Ganodes). Carena epicnemial ausente Figura 28.81
(Ganodes) o presente (Rodrigama) ............. Poemeniinae
- Epomia variando desde ausente hasta larga y conspicua,
pero no formando un flanco sobresaliente paralelo al mar-
gen anterior del pronoto. Mitad dorsal de la gena lisa, sin
dentculos. Carena epicnemial usualmente presente ... 57
57(56) Margen apical del clpeo con una muesca media,

aparentando ser bilobado y sin diente medio (Figura b
28.160); de lo contrario, tarsmero apical de las patas
engrosado (Figura 28.156a) con plvilo proyectado cons-
picuamente ms all del pice de la garra (Figura 28.156c)
.......................................................... Muchos Pimplinae
- Margen apical del clpeo sin muesca media. Tarsmeros
apicales no alargados. Tarso posterior con el plvilo no a Figura 28.82
proyectado ms all de la garra .................................. 58
58(57) Margen apical del clpeo con un diente medio ... 59

- Margen apical del clpeo sin diente medio ................. 60
a
59(58) Mesosoma notablemente deprimido dorsoventralmente
(Figura 28.172a). Gena, a la altura media del ojo, aproxima-
damente 1.5 veces ms larga que este (Figura 28.172b)
........................................................................ Xoridinae
Figura 28.83
- Mesosoma no deprimido. Gena, a la altura media del ojo,
claramente ms corta que este .................... Acaenitinae
b
60(58) Primer segmento metasomal alargado y delgado;
tergo sin carenas longitudinales y fusionado al esterno,
sin indicio de sutura entre ellos (Figura 28.167). Genas,
en el punto de confluencia entre las carenas hipostomal y
occipital, proyectadas y casi encontrandose la una con la
otra en la parte posterior de la cabeza (Figura 28.169)
(Grotea) ....................................................... Labeninae
- Primer segmento metasomal con el tergo separado del
esterno por una sutura distintiva y usualmente con care-
nas longitudinales (Figura 28.168). Genas no especiali-
zadas, no proyectadas para encontrarse en la parte pos- Figura 28.84
terior de la cabeza ...................................................... 61
61(60) Clpeo usualmente pequeo y notablemente convexo,

con su margen apical usualmente convexo (Figura 28.83b);
si el clpeo es plano, entonces la cara est fuertemente
producida hacia adelante y la carena occipital est
interrumpida en su parte media. Cabeza bastante estrecha
anteriormente (Figura 28.83a), ojos prominentes. Mand- Figura 28.85
316
bulas pequeas, delgadas y con 2 dientes. Especies usual- generalmente grandes (ala anterior de 5 mm) con meta-
mente delgadas y delicadas (las alas anteriores con 2 a 5 soma bien esclerotizado ............................................. 62
mm de longitud). Metasoma poco esclerotizado y frecuen-
temente colapsado en especmenes montados en seco ........ 62(61) Mandbulas con un diente. Tibia anterior con una
................................................. algunos Orthocentrinae constriccin cerca de la base (Figura 28.173). Primer
- Clpeo plano o dbilmente convexo (Figura 28.149). Cara segmento metasonal sin glymma ................... Xoridinae
no producida anteriormente. Carena occipital completa. - Mandbulas con 2 dientes. Tibia anterior sin constriccin
Cabeza oblonga o slo ligeramente estrechada anterior- cerca de la base. Primer segmento metasomal con glymma
mente. Mandbulas robustas, con 1 o 2 dientes. Especies ................................................................... Cyllocerinae
Figura 28.86
Figura 28.88
Figura 28.87
b
Figura 28.91
317
b Figura 28.95
a a
Figura 28.94
Figura 28.96
Figura 28.97
Figura 28.98
Rs
1r-m
Cu1
b
a
Figura 28.100
Figura 28.99
Rs
1r-m
Cu1
Figura 28.101
Figura 28.103
Figura 28.102
318
Figura 28.106
Figura 28.105
Figura 28.107
Figura 28.104
Figura 28.108
Figura 28.111
Figura 28.109
Figura 28.110
a
Figura 28.112
Figura 28.113
b
319
Figura 28.116

1
Figura 28.121
Figura 28.119
320
Figura 28.123
Figura 28.124
Figura 28.125
Figura 28.126
Figura 28.128
Figura 28.127
A B
Figura 28.129
321
Figura 28.133
Figura 28.132
Figura 28.134
Figura 28.135
Figura 28.136
Figura 28.137
Figura 28.138
A A
B B
C C
322
Figura 28.143
Figura 28.142
Figura 28.141
Figura 28.145
Figura 28.144
Figura 28.147
c
Figura 28.146
a
Figura 28.148
Figura 28.149 a Figura 28.150 Figura 28.151
323
Figura 28.154
Figura 28.155
c
Figura 28.157
a
Figura 28.156
Figura 28.160
Figura 28.162
Figura 28.163
Figura 28.158
324
Figura 28.167
Figura 28.166
Figura 28.168
Figura 28.170
Figura 28.173
Figura 28.169
Figura 28.171 a Figura 28.172
325
Agradecimientos
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a colegas, auxi- Agradecemos especialmente a Ilari Saksjrvi por su ayuda
liares, estudiantes y todas aquellas personas que contribu- en la elaboracin del listado de gneros, que aparece en el
yeron de uno u otro modo a culminar con xito la elaboracin Captulo 99, y a Carolina Castillo por su aporte en la revisin
del manuscrito para este captulo. de las claves.
Literatura citada
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329
330
CAPTULO 29
Familia Braconidae
D. F. Campos y M. J. Sharkey
Introduccin
B raconidae constituye una de las familias

ms diversas dentro de los insectos; se
han descrito cerca de 17.500 especies
(Yu et al. 2004) y se estiman al menos 40.000 en
todo el mundo. Los registros ms antiguos de la
familia Braconidae datan del Cretceo inferior
(Rasnitsyn 1983; Rasnitsyn y Sharkey 1988;
Darling y Sharkey 1990; van Achterberg 2001;
Brothers y Rasnitsyn 2003). Dentro de este Figura 29.1
registro fsil se encuentran representantes de los
gneros Protorhyssalus (Basibuyuk et al. 1999; indicador de riqueza y estabilidad de ecosistemas
Quicke et al. 1999), Heterospilus, Parahormius y naturales e intervenidos (Gauld y Bolton 1988;
Dirrhope (Belshaw et al. 2001; Poinar et al. 2002; Shaw y Huddleston 1991; Hawkins et al. 1992;
Whitfield 2002). Kato 1994; Lewis y Whitfield 1999; Whitfield y
La gran diversidad y las numerosas estrategias Lewis 2001) y su utilidad en el estudio de las
de parasitismo hacen de esta familia un grupo interacciones parasitoide-hospedero (Beckage
dominante en la regulacin de especies (Gaston 1993; Stoltz y Whitfield 1992; Whitfield 1992;
1991, LaSalle y Gauld 1991); por este motivo su Whitfield 2002).
estudio se centra en la eficiencia para el control La mayor parte de la informacin presentada
biolgico de insectos plaga (Wharton 1993; La- en este captulo es una adaptacin y actualizacin
Salle y Gauld 1993), el gran potencial como de Wharton et al. (1997)
Diagnosis Filogenia
Mandbula bidentada (algunas veces exodonta, con tres a La familia Braconidae conforma un grupo monofiltico
siete dientes), antenas generalmente con ms de 14 segmen- soportado por evidencias morfolgicas y moleculares (Shar-
tos, vena transversal 2m-cu del ala anterior ausente (Figura key y Wahl 1992; Dowton y Austin 1994; Dowton et al.
27.2e) excepto en Apoxys penyai Mason (especie conocida 1998, 2002; Quicke et al. 1999). Los trabajos de Tobias
nicamente de Chile). Vena Rs+M del ala anterior con (1967a), van Achterberg (1984a, 1988a); Quicke y van
frecuencia presente (Figura 27.2f). Vena 1r-m del ala pos- Achterberg (1990); Wharton et al. (1992) y van Achterberg
terior basal a la separacin de R1 y Rs (Figura 27.2g) y y Quicke (1992) representan las primeras propuestas de
tergos metasomales 2 y 3 fusionados (Figura 27.2h). clasificacin en un contexto filogentico; desde entonces
Captulo 29 Familia Braconidae
se realizan numerosos trabajos que intentan resolver la bien definidas y otras que se mantienen ms como una solu-
filogenia interna utilizando distintos caracteres entre ellos: cin prctica que como grupos naturales.
estructuras ceflicas (apek 1970), glndulas abdominales Los primeros estudios en la clasificacin interna de Bra-
(Buckingham y Sharkey 1988), estructuras en el ovipositor conidae fueron las propuestas intuitivas de Haliday (1833),
(Edson y Vinson 1979; Quicke et al. 1992, 1996, 1997) y Nees von Esenbeck (1818) y Wesmael (1835). Posterior-
caracteres moleculares (Belshaw y Quicke 1997, 2002; mente Ferster (1862) public una clasificacion con 26
Belshaw et al. 1998, 2000, 2001, 2003; Wharton et al. 1997; familias organizadas jerrquicamente; la mayora de los
Whitfield 1997; Dangerfield et al. 1999; Dowton et al. 1998, nombres propuestos en esta clasificacn se mantiene
2002 ; Dowton, 1999; Mardulyn and Whitfield, 1999; actualmente al nivel de subfamillia o tribu. El siguiente
Quicke y Belshaw 1999; Quicke et al. 1999; Kambhampati trabajo de clasificacion fue el de Marshall en 1885, quien
et al. 2000 ; Chen et al. 2003; Sanchis et al. 2000; Wharton combin los trabajos de Wesmael y Ferster publicando el
2000; Whitfield et al. 2002). primer trabajo monogrfico de los Braconidae. Posterior-
En general, la ausencia de caracteres informativos y el mente a estos trabajos pioneros, siguieron las propuestas de
alto nivel de homoplasias, son las principales causas de la Ashmead (1900), Szepligeti (1904), Telenga (1955), Ach-
falta de resolucin de la filogenia dentro de la familia (Bel- terberg (1993), Sharkey (1993), Wharton et. al. (1997),
shaw et al. 1998); sin embargo, aunque no existe un total Wharton (2000); Wharton y Achterberg (2000). Actualmente
acuerdo acerca de las relaciones entre subfamilias, se recono- no existe una clasificacn nica de subfamilias y tribus; en
cen tres grandes grupos que han permitido establecer algunas este captulo se usa la clasificacin de subfamilias utilizada
teoras acerca de la evolucin del parasitismo dentro de los por Wharton et al. (1997).
Braconidae: El conocimiento taxonmico de la familia Braconidae
en el Neotrpico es incipiente; las especies descritas pueden
El grupo de los ciclstomos se caracteriza por una aber- encontrarse en los catlogos mundiales de Shenefelt (1969,
tura sobre las mandbulas, formada por clpeo cncavo y 1970 a, b, 1972, 1973a, b, 1974, 1975, 1978, 1980); Fischer
labro deprimido. Est conformado por las subfamilias Do- (1971, 1972, 1977, 1987) y los catlogos de De Santis (1967
ryctinae, Rogadinae, Braconinae, Hormiinae s. l., Apozygi- y 1980) para Argentina y Brasil. Actualmente existe un
nae, Betylobraconinae, Masoninae, Gnamptodontinae, catlogo mundial disponible en formato digital (Yu et al.
Alysiinae, Opiine y Aphidiinae. Este grupo es soportado por 2004) y tambin una lista de los gneros neotropicales
evidencias morfolgicas y moleculares (Belshaw y Quicke (Campos 2001).
1997, 2002; Belshaw et al. 1998, 2000, 2001, 2003). La fauna del Neotrpico ha sido estudiada de forma local,
en una serie de trabajos citados por Wharton et al. (1997).
El grupo helconoide, conformado por las subfamilias Despus de esta publicacin, se destacan los trabajos rea-
Ichneutinae, Helconinae, Blacinae, Cenocoeliinae, Macro- lizados en Brasil (Scatolini y Penteado-Dias 1997; Mar-
centrinae, Meteorideinae, Microtypinae, Orgilinae, Agathi- chiori y Penteado-Dias 2002; Cirelli y Penteado-Dias 2003;
dinae, Euphorinae, Meteorinae, Sigalphinae y Homolobinae, Scatolini y Penteado-Dias 2003), Colombia (Campos 2004),
no tiene soporte morfolgico o molecular; sin embargo, Mxico (Delfn y Len 1997; Lpez 1997; Snchez, et al.
todos sus integrantes son endoparasitoides koinobiontes. 1998; Delfn y Burgos 2000; Delfn et al. 2002), Per
(Redolfi 1994) y Venezuela (Briceo 1999). Los trabajos
El grupo microgastroide, con las subfamilias Adelii- de revisin y descripcin al nivel de gnero y especie son
nae, Cheloninae, Microgastrinae, Miracinae, Cardiochilinae mencionados en cada una de las subfamilias incluidas en
y Mendesellinae, es soportado por evidencias morfolgicas este captulo.
(Whitfield 1992) y moleculares (Belshaw et al. 1998,
Dowton y Austin 1998, Whitfield et al. 2002), y algunas Biologa
caractersticas biolgicas entre las que se destacan endo-
parasitismo, koinobiosis de larvas de lepidpteros y simbio-
sis con partculas virales (Whitfield 1997a, 1998, 2002, La diversidad de la familia Braconidae, se refleja en sus
2003; Whitfield y Mason 1994; Whitfield et al. 2002). numerosas estrategias de parasitismo; ellos pueden ser endo
o ecto parasitoides con estrategia idiobionte o koinobionte.
De acuerdo con las especies conocidas, los bracnidos para-
sitan principalmente insectos holometbolos en fase de
Taxonoma huevo-larva o larvas; el parasitismo de adultos o ninfas de
hemimetbolos ocurre solo en las subfamilias Aphidiinae y
La clasificacin al nivel de subfamilias y tribus ha sido ines- Euphorinae. Algunos gneros son fitfagos; es el caso de
table, hecho que se evidencia en la existencia de subfamilias Monitoriella (Infante et al. 1995), Allorhogas Gahan (Mac-
332
do y Monteiro 1989; Marsh 1991) y algunas especies de Importancia econmica

Psenobolus Reinhard (Marsh 1997).
Uno de los aspectos ms sobresalientes en la biologa
de los bracnidos son los distintos grados de especializacin Los bracnidos, tienen una gran eficiencia como controla-
utilizados para vencer el sistema inmune del hospedero; stos dores de insectos plaga (Wharton 1993; LaSalle y Gauld
van desde glndulas especializadas de veneno hasta comple- 1991; 1993) y un gran potencial como indicadores de riqueza
jas simbiosis con partculas virales (Quicke 1997a; Whitfield y estabilidad en un ecosistema (Gauld y Bolton 1988; Shaw
1992, 2002, 2003; Beckage 1993; Stoltz y Whitfield 1992; y Huddleston 1991; Kato 1994; Lewis y Whitfield 1999;
Whitfield y Asgari 2003; Beckage y Gelman 2004). Dada Whitfield y Lewis 2001).
la enorme diversidad de comportamientos y adaptaciones Por otra parte, dado su enorme espectro de estrategias,
de las interacciones parasitoide-hospedero, es casi imposible conforman uno de los principales grupos de inters en la
generalizar acerca de la biologa de Braconidae, mas an investigacin de la evolucin de las interacciones para-
cuando se desconoce la mayora de especies en regiones sitoide-hospedero, as como de la simbiosis con virus
como el Neotrpico. Los detalles conocidos de la biologa (Beckage 1993; Stoltz y Whitfield 1992; Whitfield 1992;
de cada subfamilia se resumen en la Tabla 29.1. Whitfield 2002).
Clave para subfamilias neotropicales de Braconidae

Adaptacin de la clave de Sharkey (1997a)
1 Apteros o con alas reducidas ..................................62

- Alas completamente desarrolladas ................................2
2(1) Exodonte, las mandbulas no se tocan cuando se cierran;

mandbula con tres o ms dientes dirigidos hacia afuera
(Figura 29.2) ........................ Alysiinae
- Endodonte, las mandbulas se traslapan cuando se cierran;
mandbula con dos dientes dirigidos hacia adentro (Fi-
guras 29.3, 29.4); clpeo con margen apical convexo, plano Figura 29.2
(Figura 29.4) o cncavo ........................................... 3
3(2) Labro completamente oculto por el clpeo, si est ex-

puesto es plano o convexo (Figura 29.4) ..................... 4
- Labro expuesto y cncavo, clpeo con margen apical cn- Clpeo
Clpeo
cavo (Figura 29.3)........... 49
4(3) Carena occipital completamente ausente (Figura 29.5) Labro

........ 5
- Carena occipital presente, completa (Figuras 29.6) o Labro
incompleta (Figuras 29.7, 29.8).....8 Figura 29.3 Figura 29.4
5(4) Ala anterior con vena Rs no alcanzando el margen alar

como vena tubular (Figuras 29.36, 29.42) ........ 6
- Ala anterior con vena Rs alcanzando el margen alar como
vena tubular (Figuras 29.38, 29.39)...............8
6(5) Ala anterior con vena m-cu tubular (Figuras 29.54) ... 46
- Ala anterior con vena m-cu ausente o no tubular (Figura
29.36) ........................................ 7
7(6) Mesotibia con espinas preapicales (Figura 29.28)

................................. Agathidinae Figura 29.5 Figura 29.6
333
- Mesotibia sin espinas preapicales (Figura 29.29), venacin

ala anterior (Figura 29.36) ......................... Ichneutinae
8(4, 5) Tergos metasomales TI - TIII fusionados, formando

un caparazn (Figuras 29.13, 29.14) ................... 9
- Tergos metasomales TI - TIII no fusionados (Figuras 29.11,
29.12) ........................................................ 11
9(8) Ala anterior con vena r-m presente (Figura 29.40) 10

- Ala anterior con vena r-m ausente (Figura 29.41) ... 13
10(9) T I-TII fusionados, caparazn completo, sin articu-
lacin (Figura 29.13) ............................... Cheloninae
- TI-TII no fusionados, caparazn con fisura y articulacin
(Figura 29.14) ............................................ Sigalphinae
11(8) Carena epicnemial ausente (Figura 29.30) ...... 12

- Carena epicnemial presente (Figura 29.31) ................ 15
12(11) TII con un rea transversa elevada diferenciada por

un surco (Figura 29.15) ........... Gnamptodontinae
- TII sin rea transversa elevada (Figura 29.16) ...... 13
13(9,12) Ala anterior con vena Rs no alcanzando el borde
marginal como vena tubular (Figura 29.42) ... Adeliinae
- Ala anterior con vena Rs alcanzando el borde marginal
como vena tubular (Figura 29.39) ...................... 14
14(13) Ala anterior con vena anal transversal 1a presente

(Figura 29.39) ................................. Ichneutinae
- Ala anterior con vena anal transversal 1a ausente (Figura Figura 29.11
29.38) ............................................ Opiinae
15(11) Ala posterior con vena 2m-cu presente (Figura

29.67); espirculo de TII en terguito medio (Figura 29.11)
................... Betylobraconinae
- Ala posterior con vena 2m-cu ausente (Figura 29.68);
espirculo de TII en terguito lateral (Figura 29.12) ... 16 Figura 29.12
16(15) Distancia del margen posterior del ojo a carena

occipital, mayor al dimetro del ojo (Figura 29.9) ........
................................... Masoninae
- Distancia del margen posterior del ojo a carena occipital,
menor al dimetro del ojo (Figura 29.10), o carena
occipital ausente ............................................. 17
Figura 29.13
17(16) Ala anterior con vena r-m presente, no siempre

tubular (Figuras 29.39, 29.44) algunas veces ausente
distalmente (Figura 29.45) ......................... 18
- Ala anterior con vena r-m ausente (Figura 29.41) ..... 34
18(17) Ala anterior con venas Rs+M y Rs ausentes, creando

una sola celda (celdas 1R1,1+2Rs y 1M) completamente Figura 29.14
334
cerrada (Figura 29.45) o abierta posteriormente (Figura

29.46) ...................................................... Aphidiinae
- Ala anterior con vena Rs presente (Figuras 29.44, 29.47),
vena Rs+M presente (Figura 29.60) o ausente como en
algunos Agathidinae (Figura 29.61) ........................... 19
19(18) Ala anterior con vena 2cu-a del ala anterior tubular
(Figura 29.49) ....................................................... 20
- Ala anterior con vena 2cu-a del ala anterior ausente o no
tubular (Figura 29.50) ............. 31
20(19) Vena Cub del ala posterior presente (Figura 29.69)

.................................................................................... 21
- Vena Cub del ala posterior ausente (Figura 29.70) ..... 22

21(20) TII y TIII lisos, nunca estriados .... Meteorideinae
- TII y TIII estriados (Figura 29.17) .....................
........................................... Pselaphanus Sigalphinae
22(20) Metasoma unido al propodeo muy por encima de

las inserciones metacoxales (Figura 29.34) .............
................................................................. Cenocoeliinae
- Metasoma unido al propodeo sobre las inserciones meta- Figura 29.17
coxales (Figura 29.35) .......................... 23
23(22) Ala anterior con la celda 1+2Rs pentagonal (Figura

29.48) ........................................... Aphidiinae
- Ala anterior la celda 1+2Rs triangular (Figuras 29.44) o
cuadrangular (Figura 29.47) ....................................... 24
24(23) Ala anterior con la celda 1+2Rs triangular (Figuras

29.43, 29.44) ....................................... 25
- Ala anterior con la celda 1+2Rs cuadrangular (Figura
29.47) ................................. 26
25(24) Depresin escudelar posterior presente (Figura Figura 29.18

29.32); ala posterior con vena M menos de dos veces la Figura 29.20
longitud de la vena M+Cu (Figura 29.71) ... Microtypinae
- Depresin escudelar posterior ausente (Figura 29.33); ala
posterior con vena M ms de dos veces la longitud de la
vena M+Cu (Figura 29.72) ................. Orgilinae
Figura 29.19
26(24) Carena occipital completamente ausente (Figura
29.5) ................................ 27
- Carena occipital presente, al menos en parte (Figuras 29.7,
29.8) ................ 28
27(26) Metatrocantelo con espinas (Figura 29.25); ala

posterior con vena Rs siempre presente (Figura 29.82) ....
.............................................................. Macrocentrinae
- Metatrocantelo sin espinas; ala posterior con vena Rs
ausente (Figura 29.83) ................................ Ichneutinae Figura 29.21 Figura 29.22
335
28(26) Margen posterior de TI al menos 2.5 veces ms

ancho que su punto ms estrecho; TI con fosas laterales
presentes (Figura 29.19) ............................. Meteorinae
- Margen posterior de TI con un ancho menor a 2.5 veces
su punto ms estrecho; TI sin fosas laterales (Figura
29.18)................... 29
29(28) Espuela ms larga de metatibia igual o mayor a la

mitad de la longitud del basitarso (Figura 29.27) ......
...................................................... Homolobinae
- Espuela ms larga de metatibia ms corta que la mitad de
la longitud del basitarso (Figura 29.26)........... 30
30(29) Ala anterior con vena Rs+M presente (Figura 29.62)
...................... Helconinae
- Ala anterior con vena Rs+M ausente o casi ausente .........
.................................................... Ichneutinae
31(19) Carena occipital completamente ausente (Figura

29.5) ............................................... Agathidinae
- Carena occipital presente al menos en parte (Figuras 29.6-
29.8) ............ 32
32(31) Longitud de TI cuatro veces mayor a su ancho apical

(Figura 29.18) ................. Euphorinae
- Longitud de TI menor a cuatro veces su ancho apical
(Figuras 29.19, 29.20) ............................................ 33
33(32) TI estrecho basalmente, al menos 2.5 veces ms an-
cho en el margen posterior (Figura 29.19) ... Meteorinae
- TI no estrecho basalmente (Figura 29.20) ... Helconinae
34(17) Ala posterior con vena 1r-m ausente (Figura 29.73),

si est presente no es tubular (Figura 29.74) ...........35
- Ala posterior con vena 1r-m presente y tubular (Figura
29.75) ...................................... 36
35(34) Ala anterior con vena Rs curva, dirigindose hacia

el margen anterior; vena Rs+M presente (Figura 29.51)
.................................................................... Euphorinae
- Ala anterior con vena Rs recta; vena Rs+M ausente (Figura
29.52) ........................................................... Aphidiinae
36(34) Ala anterior con vena Rs ausente (Figura 29.43) ...

............................................. 37
- Ala anterior con vena Rs presente (Figura 29.37) ...
................................................................. 38
37(36) Ala anterior con vena Rs reducida a un pequeo

brote (Figura 29.43) ........... Euphorinae
- Ala anterior con vena Rs originndose en el estigma sin
alcanzar el margen alar (Figura 29.37) ........ Aphidiinae Figura 29.30 Figura 29.31
336
38(36) Ala anterior con vena 2cu-a presente (Figura 29.49)

...................................... 39
- Ala anterior con vena 2cu-a ausente (Figura 29.50) ... 40
39(38) Metatibia con espuela media mayor a un tercio de

la longitud del basitarso, usualmente con espinas (Figura
29.27); carena occipital ausente dorsalmente (Figura
29.8)..................................Orgilinae
- Metatibia con espuela media menor o igual a un tercio de
la longitud del basitarso, sin espinas (Figura 29.26); carena
occipital completa (Figura 29.6) Helconinae
40(38) Metasoma con TI y TII fusionados (Figura 29.13) Figura 29.32 Figura 29.33
.................................... Brachistini Helconinae
- Metasoma con TI y TII articulados (Figura 29.14) .... 41
41(40) Carena occipital presente, al menos lateralmente

(Figura 29.8) ........................................................42
- Carena occipital completamente ausente (Figura 29.5)
............................................. 45
42(41) Ala anterior con venas Rs+M, m-cu y al menos Figura 29.34
de M+Cu, ausentes o no tubulares (Figura 29.53) ........
................................................ Euphorinae
- Ala anterior con venas Rs+M, m-cu y al menos de M+Cu
presentes y tubulares (Figura 29.54) ........................... 43
43(42) Ala anterior con vena Rs presente (Figura 29.55)

......................................................... Euphorinae
Figura 29.35
- Ala anterior con vena Rs ausente (Figura 29.54) .... 44
44(43) Disco escudelar marginado por carena lateral;

metasoma con fosa anterodorsal dorsope presente; TI-
TIII no forman caparazn ................ Blacinae M+Cu
- Disco escudelar no marginado; metasoma sin fosa antero- m-cu

dorsal; TI-TIII algunas veces formando caparazn .........
.............................................................. Helconinae
Figura 29.36
45(41) Longitud de TI cuatro veces mayor a su ancho
posterior (Figura 29.18) ............................ Euphorinae
- Longitud de TI menor de cuatro veces su ancho posterior
(Figura 29.16) .................................... Agathidinae
46(6) Antena con 12 flagelmeros; ala anterior con vena Figura 29.37
Rs+M no tubular en su parte basal (Figura 29.56) ..........
....................................................................... Miracinae
- Antena con 16 o ms flagelmeros; ala anterior con vena
Rs+M tubular (Figura 29.57) ...................... 47
47(46) Antena con 16 flagelmeros .... Microgastrinae

- Antena con ms de 16 flagelmeros ............ 48
48(47) Ala anterior con vena Rs fuertemente curva (Figura Figura 29.38
337
29.58); espirculo del primer segmento metasomal en

terguito lateral (Figura 29.23) ............. Cardiochilinae
- Ala anterior con vena 3Rs recta o muy dbilmente curva
(Figura 29.59); espirculo del primer segmento metasomal
en terguito medial (Figura 29.24) ......... Mendesellinae
49(3) Carena epicnemial ausente (Figura 29.30) ..... 50 1a

- Carena epicnemial presente (Figura 29.31) ........ 56
Figura 29.39
50(49) Carena occipital presente (Figura 29.6) ......... 51
- Carena occipital ausente (Figura 29.5) ............... 53
r-m
51(50) Ala anterior con la celda 1+2Rs pentagonal (Figura
29.38) .................................................................. 52
- Ala anterior con la celda 1+2Rs cuadrangular (Figura
29.63) .................................................. 55
52(51) TII-TIII no esclerotizados medialmente (Figura Figura 29.40

29.21); notaulo bien marcado ....................... Hormiinae
- TII-TIII completamente esclerotizados (Figura 29.22);
notaulo poco desarrollado..................................Opiinae
53(50) TII con rea transversal elevada, diferenciada por

un surco (Figura 29.15) ................Gnamptodontinae
- TII sin rea transversal (Figura 29.16) ............ 54
Figura 29.41
54(53) Ala posterior con vena M+Cu menor a la mitad de
la longitud de la vena M (Figura 29.76) ...... Braconinae
- Ala posterior con vena M+Cu mayor a la mitad de la
longitud de la vena M (Figura 29.71) ........................ 55
55(51, 54) TI-TIII no esclerotizados (Figura 29.21) ......

.................................................. Hormiinae
- TI-TIII completamente esclerotizados (Figura 29.22) ....
...........Opiinae
Figura 29.42
56(49) Ala anterior con vena 2m-cu presente (Figura 29.64) Rs

(conocida nicamente de Chile) ............. Apozyginae
- Ala anterior con vena 2m-cu ausente .............. 57
57(56) Tergos metasomales TI-TIII fusionados formando M

un caparazn, con fuerte esculturacin ...................... 58
- Tergos metasomales TI-TIII no fusionados, al menos 4
tergos visibles dorsalmente ......................................... 59 Figura 29.43
58(57) Ala anterior con vena r-m ausente (Figura 29.65)

............................................ Rogadinae
- Ala anterior con vena r-m presente (Figura 29.40)
................................................ Hormiinae
59(57) Protibia con espinas en la superficie anterior (Figura

29.28); algunos machos con estigma en ala posterior ......
.................................................................. Doryctinae Figura 29.44
338
- Protibia sin espinas (Figura 29.29); ala posterior nunca cierran; mandbula con ms de tres dientes (Figura 29.2)
con estigma ...... 60 ....... ............................................................ Alysiinae
- Endodonte, las mandbulas se traslapan cuando se cierran;
60(59) TII con carena longitudinal media o con estras o mandbula con dos dientes (Figura 29.4) ................... 63
arrugas longitudinales; ala anterior con vena Rs+M
presente (Figura 29.66) .............................. Rogadinae 63(62) Distancia margen posterior del ojo a carena occipital,
- Ninguna de las anteriores ........................ 61 mayor al dimetro del ojo (Figura 29.9); labro completa-
mente oculto por el clpeo, si est expuesto es plano o
61(60) Ala anterior con vena r-m presente (Figura 29.60) o convexo (Figura 29.4) .................................. Masoninae
Rs no alcanza el margen alar como vena tubular (Figura - Distancia margen posterior del ojo a carena occipital,
29.59) ........................................................... Hormiinae menor al dimetro del ojo (Figura 29.10); labro expuesto
- Ala anterior con vena r-m ausente (Figura 29.65) o Rs y cncavo, clpeo con margen apical cncavo (Figura 29.3)
alcanzando el margen alar como vena tubular (Figura ......................................... 64
29.62) ........................................................... Rogadinae
64(63) Protibia con espinas (Figura 29.28) ... Doryctinae
62(1) Exodonte, las mandbulas no se tocan cuando se - Protibia sin espinas (Figura 29.29) .. Hormiinae
1+2Rs 1+2Rs
2cu-a
Rs
339
M+Cu Rs+M
m-cu
u
m-c
340

m-cu 1Rs
M+Cu Rs+M
2m-cu
A
Cub
A

1M
M+Cu 1M
M+Cu
1Rs
2Rs
M
M+Cu
1r-m
(Rs+M)b
341
Tabla 29. 1 Aspectos biolgicos ms sobresalientes de las subfamilias de Braconidae.
Subfamilia Hospedero Estado Estadio Situ. E Tipo Referencias

(orden) parasitado (1) (2) (3) (4)
Adeliinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S Whitfield y Wagner 1991
Odebiyi y Oatman 1972, 1977;

Agathidinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S/G Nickels et al. 1950; Simonds
(raravez) 1947; Sharkey 1997b; Janzen et
al. 1998; Briceo y Sharkey 2000
Alysiinae Diptera Huevo (ltimo esta- Endo K S/G Griffiths 1964, 1968 a y b;
o Larva dio larval Wharton 1980, 1984b;
-puparium) Vet y Van Alphen 1985
Aphidiinae Aphididae Ninfas y Ninfas y Endo K S Star 1970; Clausen 1978;

(Stenorrhyncha) Adultos Adultos Shaw y Huddleston 1991
Apozyginae ? ? ? ? ? ?
Betylobraconinae ? ? ? ? ? ?
Blacinae (Blacus) Coleoptera ? ? ? ? ? Shaw y Huddleston 1991

Coleoptera,
Braconinae Lepidoptera, Larva Larva Ecto I S/G Shaw y Huddleston 1991; Quicke
Diptera, 1997b
Hymenoptera
Dangerfield et al. 1996; Whitfield

Cardiochilinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S y Wagner 1991; Whitfield y
Dangerfield 1997
Cenocoeliinae Coleoptera Larva Larva Endo K S Saffer 1977, 1982;
Shaw y Huddleston 1991
Cheloninae Lepidoptera Huevo Larva Endo K S Clausen 1954; Vance 1932;
Walker y Huddleston 1987
Coleptera, Macedo y Monteiro 1989;
Lepidoptera, Shaw y Edgerly 1985;
Doryctinae Hymenoptera, Larva Larva Ecto I S/G Watanabe 1968;
Embioptera, Shaw y Huddleston 1991
Fitofagia
Coleoptera,
Hymenoptera S. R. Shaw 1985, 1988;
Euphorinae Heteroptera, Adultos, Adultos, Endo K S/G Shaw y Huddleston 1991
Psocoptera, Ninfas Ninfas
Neuroptera,
Gnamptodontinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S Shaw y Huddleston 1991

Huevo Tobias 1967b; Clausen 1954;
Helconinae Coleoptera o Larva Larva Endo K S Haeselbarth 1962; Parnell 1964;
apek 1971; Alauzet 1987; Shaw
y Huddleston 1991
van Achterberg 1979; Shaw y
Homolobinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S Huddleston 1991
342
Subfamilia Hospedero Estado Estadio Situ. E. Tipo Referencias

(orden) parasitado (1) (2) (3) (4)
Coleoptera, Infante et al. 1995; Askew y

Lepidoptera, Shaw 1986; M. R. Shaw 1983;
Hormiinae Hymenoptera Larva Larva Ecto I/K S/G Whitfield 1992;
Diptera Rubens et al. 2001.
Fitofagia
Ichneutinae Lepidoptera, Huevo Larva Endo K S Shaw y Huddleston 1991

Hymenoptera o Larva Sharkey y Wharton 1994
Daniel 1932; Clausen 1940;

Macrocentrinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S/G Finney et al. 1947;
Shaw y Huddleston 1991
Masoninae ? ? ? ? ? ?
Mendesellinae Lepidoptera Larva Larva Endo K ? Whitfield y Mason 1994
Meteorideinae Lepidoptera Larva Pupa Endo K ? Belokobylskij 1993a, b

Coleoptera, Simmonds 1947; West. y Miller
Meteorinae Larva Larva Endo K S/G 1989; Maet 1990;
Lepidoptera Shaw y Huddleston 1991
Mason 1981; Beckage 1985; Shaw

y Huddleston 1991; Whitfield y
Microgastrinae Lepidoptera Huevo Larva Endo K S/G Wagner 1991; Whitfield 1997e;
o Larva Whitfield et al., 2002; Beckage et
al. 2003;
Le et al 2003
Microtypinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S apek y van Achterberg 1992
Miracinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S Whitfield y Wagner 1991
Pemberton y Willard 1918 a y b;

Opiinae Diptera Huevo Pupa- Endo K S Prokopy y Webster 1978; Fisher
o Larva rium 1971, 1972, 1977, 1987; Shaw y
Huddleston 1991; Wharton 1997e
Oatman et al., 1969;
Orgilinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S Shaw y Huddleston 1991
Muesebeck 1960; M. Shaw 1983;
Rogadinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S/G S. Shaw 1997d
Cushman 1913; Sharkey y Janzen
Sigalphinae Lepidoptera Larva Larva Endo K S 1995; Shaw y Huddleston 1991
(1): Estado del hospedero en el que emerge el adulto; (2): Situacin de desarrollo; (3): Estrategia; (4): Tipo de desarrollo.
Endo = Endoparasitoide; Ecto = Ectoparasitoide; K = Koinobionte; I = Idiobionte; S = Solitario; G = Gregario.
343
Adeliinae Viereck, 1918

Adaptado de Whitfield (1997b)
Diagnosis
Venacin alar reducida; tergos metasomales TI y TII fusio-

nados (Figura 29.77).
Taxonoma
Figura 29.77
Esta subfamilia est conformada por los gneros Adelius

Mason, 1985 y Paradelius de Saeger, 1942 (Marsh et al.
(Whitfield 1989; Whitfield y Wagner 1991)
1987; Whitfield 1989). Paradelius es el nico gnero regis-
trado en el Neotrpico.
Importancia econmica
Biologa
Algunas especies podran ser tiles controladores de plagas
Los Adeliinae son endoparasitoides de larvas de lepidpteros en contra de lepidpteros minadores de hojas en cafetos o
minadores de hojas, en particular de la familia Nepticulidae frutales, pero an no existen especies utilizadas.
Agathidinae Nees, 1814

Adaptado de Sharkey (1997b)
Diagnosis
Labro plano o convexo; carena occipital ausente; carena

epicnemial usualmente presente; ala anterior con vena M+Cu
no tubular en su tercio basal o ms; celda 1+2Rs comn-
mente presente; vena Rs usualmente completa hasta el mar-
gen alar, terminando lejos del pice del ala, excepto en Meso-
coelus Schulz y Plesiocoelus van Achterberg en la que es Figura 29.78
ausente o reducida (Figura 29.78).
Taxonoma
Filogenia
Los Agathidinae del Neotrpico cuentan con algunas espe-
La monofilia de los Agathidinae es soportada por tres sina- cies incluidas en el catlogo de Shenefelt (1970b) y trabajos
pomorfias: presencia de glndulas tergales especializadas en recientes de revisin y descripcin de gneros, entre ellos:
los machos, ubicadas en los segmentos metasomales TVI y Berta de Fernndez (1998, 2000) en Cremnops Ferster y
TVII (Buckingham y Sharkey 1988; Sharkey 1992), pre- Earinus Wesmael respectivamente; Sharkey (1983, 1985,
sencia de un pliegue en el ala anterior entre el prestigma y la 1986, 1988 y 1990) en los gneros Marjoriella Sharkey,
vena media del ala anterior, en la gran mayora indicado por Pharpa Sharkey, Alabagrus Enderlein y Zacremnops Shar-
una bulla o vena espectral incompleta (Sharkey 1986); vena key y Wharton; Briceo (2003) y Sharkey y Briceo (2005)
Rs del ala anterior terminando proximal, cerca del estigma, en Sesioctonus Viereck y Leathers y Sharkey (2003) en
de forma que la celda 2R1 es muy estrecha (Sharkey 1993). Alabagrus Enderlein.
344
Biologa Importancia econmica
Todos los Agathidinae son endoparasitoides koinobiontes Algunas especies ofrecen resultados como controladores de
de larvas ocultas de lepidpteros a excepcin de las especies plagas, entre ellas podemos citar: Alabagrus texanus
de la tribu Disophrini que atacan larvas expuestas. La gran (Cresson) (como Bassus texanus) Needham (1955), para-
mayora de especies son solitarias, sin embargo, reciente- sitoide de Sylepta silicalis (Guene) (Lepidoptera, Pyra-
mente Sarmiento et al. (2004) describen una especie gregaria lidae); Agathis gibbosa (Dice) y Bassus unicoloratus
de Coccygidium. Los miembros de las tribus Agathidini, (Shenefelt) (como Agathis unicolor), parasitoides del gusano
Earinini y Microdini atacan el primer o segundo instar larval de la papa Phthorimaea operculella (Zeller) (Lepidoptera:
de sus hospederos (Janzen et al. 1998; Briceo y Sharkey Gelechiidae) Odebiyi y Oatman (1972 y 1977); Alabagrus
2000); las especies de la tribu Disophrini atacan instares stigma Brull como Agathis stigma (Cresson), parasitoide
posteriores y los miembros de Cremnoptini parasitan cualquier del barrenador de la caa de azcar Diatraea saccharalis
etapa larval (Sharkey 1992). En todos los casos, el adulto (F.) (Lepidoptera: Pyralidae) Hummelen (1974) y Bassus
parasitoide emerge despus del ltimo instar larval del hospe- macadamiae Briceo y Sharkey (2000) parasitando
dero (Nickels et al. 1950; Dondale 1954; Odebiyi y Oatman Ecdytolopha torticornis y E. Aurantianum plaga en cultivos
1972, 1977; Janzen et al. 1998; Briceo y Sharkey 2000). de almendra.
Alysiinae Leach, 1815

Adaptado de Wharton (1997a)
Diagnosis
Mandbulas exodontas que no se traslapan cuando se cierran;

ausencia de carenas epicnemial y occipital (Figura 29.79). Figura 29.79
Filogenia
describen nuevas especies de Phenocarpa; Griffiths (1964;
Los Alysiinae son considerados un grupo monofiltico con 1966a, b; 1967; 1968a, b) reclasifica los dacnusini
base en la condicin exodonte de mandbulas y la prdida parasitoides de Agromyzidae usando datos biolgicos para
de carena occipital. La estrecha relacin entre Alysiinae y evaluar sinapomorfias y establecer tribus y gneros, pero
Opiinae, subfamilias exclusivamente endoparasitoides de actualmente muchos gneros de Alysiini se basan en
Diptera ciclorrhapha, ha sido bien documentada, por Fischer conceptos tradicionales (Wharton 1984b). Existen intentos
en Griffiths (1964); apek (1970); van Achterberg (1983a); por redefinir grupos complejos como: Dinotrema-Aspilota
Buckingham y Sharkey (1988); Quicke y van Achterberg (Fischer 1974a, b, 1975a, b; van Achterberg y Bin 1981;
(1990), Wharton et al. (1992); Gimeno et al. (1997) y Quicke Wharton 1985), Dapsilarthra Ferster (Wharton 1980; van
et al. (1997). Achterberg 1983).
Taxonoma
Biologa
Actualmente se reconocen las tribus Alysiini y Dacnusini
(Shenefelt 1974). Wharton (1994) revisa los gneros de Todos los Alysiinae son endoparasitoides koinobiontes de dp-
Dacnusini. Papp (1969); Shenefelt (1974); Fischer (1974a, teros ciclorrafos y ovipositan en larvas o huevos, emergiendo
1975a y b); Wharton (1977b, 1980, 1986 y 1988b) revisa del puparium (Griffiths 1964; Wharton 1984b). Hasta donde
algunos gneros de Alysiini; Marchiori et al. (2003) hacen se conoce, el primer y segundo instar larval del parasitoide
un inventario de parasitoides de moscas en heces humanas; coinciden con la formacin del puparium del hospedero. La
Trostle et al. (1999) describen nuevas especies de Phaeno- mayora de especies son solitarias, pero algunas de las especies
carpa; Braet y van Achterberg (2003) y Arouca et al. (2004) de Aphaereta Ferster son gregarias (Wharton 1997a).
345
Los Alysiini parasitan dipteros, que ocupan con frecuencia Importancia econmica
hbitat hmedos y en descomposicin; especies de los gneros
Aspilota y Dinotrema parasitan Phoridae; especies de Asobara
atacan Drosophilidae y Tephritidae ( Hernndez-Ortiz et al. Los Alysiini de los gneros Gnathopleura Wharton, Aphae-
1994; Ovruski et al. 2000; Wharton et al. 2000). Informacin reta Ferster y Alysia Latreille han sido criados y liberados
adicional sobre hospederos puede encontrarse en van Alphen para controlar califridos y mscidos de importancia veteri-
et. al 1982; van Achterberg et al. 1984; Wharton 1984b; van naria (Legner 1978, 1995; Wharton 1984b, 1989), por otra
Achterberg 1988a; Vet y van Alphen 1985; Reznik et al. 1992. parte, algunos Dacnusini han tenido xito en el control de
Hasta donde se sabe, los Dacnusini parasitan exclusiva- Agromyzidae minadores de hojas (Hendrikse et al. 1980;
mente Agromyzidae, Ephydridae y Chloropidae, todos mina- Drea y Hendrickson 1986; Guppy et al. 1988); los gneros
dores de hojas y tallos; sin embargo, no existe informacin Asobara y Microcrasis controlan especies de Tephritidae
sobre los hospederos en el Neotrpico, en donde los Dacnu- (Ovruski et al. 2000; Hernndez-Ortiz et al. 1994; Wharton
sini son muy raros. et al.2000)
Aphidiinae Haliday, 1833

Adaptado de van Achterberg (1997a)
Diagnosis
Los Aphidiinae son avispas de pequeo tamao, con especies

entre 1,5 y 3,5 mm de longitud; antenas cortas (18 o menos
segmentos) y hbito frgil, debido a que sus tergos meta-
somales estan dbilmente esclerotizados. A diferencia de
otros bracnidos la unin entre el segundo y tercer segmento
Figura 29.80
metasomal es flexible, permitiendo que el metasoma se doble
en este punto. Durante la oviposicin, el metasoma oscila
verticalmente y con frecuencia oculta el resto del cuerpo
(proyectando tpicamente el ovipositor hacia adelante). clear de elongacin 1-alfa y unidad ribosomal 28S (Belshaw
Muchas de las especies tienen en el ala anterior una gran y Quicke 1997); deshidrogenasa NADH1 (Smith et al.
celda que corresponde a la celda 1+2Rs, basalmente abierta, 1999), unidad ribosomal 16S (Kambhampati et al. 2000) y
unida a las celdas 1M, 2Cu y 1R1. Otras caractersticas que unidad ribosomal 18S (Sanchis et al. 2000). Los estudios
permiten reconocer a los Aphidiinae son: presencia de carena filo-genticos en este grupo reflejan la dificultad de concenso
occipital y ausencia de la vena Cu&cu-a del ala posterior. entre las diferentes propuestas, debido a los mtodos emplea-
Las hembras tienen un ovipositor corto y la envoltura del dos o a los taxones incluidos; sin embargo Kambhampati et
ovipositor puede ser ensanchada o el hipopigio puede tener al. (2000) una de las ltimas propuestas basadas en
prolongaciones similares a tenazas. Las tribus Aphidiini y morfologa y embriologa considera cada tribu como un
Trioxini se caracterizan por tener venacin alar reducida y linaje monofiltico y ofrece esta filogenia de la subfamilia:
hembras con prolongaciones en forma de pinzas en el hipo- (Praini (Ephedrini Aphidini)).
pigio. Las tribus Ephedrini y Praini tienen venacin alar
completa (Figura 29.80).
Taxonoma
Filogenia Los Aphidiinae del Neotrpico han sido revisados por Star
(1981, 1983 y 1995) y Star y Remaudire (1982 y 1983).
Las relaciones entre los gneros y la evolucin del grupo Informacin taxonmica adicional para las especies de
no se conocen con claridad. Se han propuesto filogenias Amrica puede encontrarse en Mackauer y Star (1967);
basadas en morfologa de larvas y adultos (Mackauer 1961, Mackauer (1968); Marsh (1979b). La subfamilia Aphidii-
1968; Chou 1984; ODonell 1989; Finlayson 1990); embrio- nae es especialmente diversa en las zonas templadas y menos
loga (Tremblay y Calvert 1971) y secuencias moleculares diversa en el Neotrpico, en donde solo se encuentran 68
de ADN de diferentes genes como citocromo b, factor nu- especies descritas.
346
Biologa Historia de vida (Calvert 1973; Chow y Sulivan 1984;

Tripathi y Singh 1990; Reed et al. 1992).
Estados inmaduros (ODonnell 1989; Finlayson 1990).
Los Aphidiinae son endoparasitoides koinobiontes solitarios Efectos de induccin en el hospedero y otros factores que
de ninfas y adultos de fidos y su biologa es reunida en afectan el parasitismo (Singh y Srivastava 1989; Kam-
Star (1970) y Shaw y Huddleston (1991). bhampati y Mackauer 1989).
Aphidiinae, debido a su importancia econmica como
control efectivo de fidos, ha recibido mucha atencin y
existe gran cantidad de informacin publicada sobre diferen-
tes aspectos como:
Ciclo de vida (Mongu et al. 1986; Chow y Sullivan 1984).
Comportamiento de forrajeo (Read et al. 1970; Liu et al. Los Aphidiinae han sido usados exitosamente en control y ma-
1984; Hofsvang y Hagvar 1986; Powell y Wright 1988; nejo integrado de fidos plaga (Clausen 1978) y sta condicin
Sheehan y Shelton 1989; Vlkl y Mackauer 1990; Powell influye en sus patrones de distribucin. Su principal xito ha
1991; Bueno et al. 1993; Penacchio et al. 1994). sido en el control de fidos en cultivos de flores y hortalizas.
Apozyginae Mason, 1978

Adaptado de Sharkey (1997c)
Diagnosis
La principal caracterstica de los Apozyginae es la presencia

de la vena transversal 2m-cu del ala anterior (Figura 29.81).
Taxonoma Figura 29.81
La subfamilia Apozyginae esta conformada por una sola describe la hembra. Sharkey y Wahl (1992) discuten su
especie, Apozyx penyai Mason. Mason (1978, 1987) posicin filogentica dentro de Braconidae.
Betylobraconinae Tobias, 1979

Adaptado de van Achterberg (1997b)
Diagnosis
Los Betylobraconinae son bracnidos con especies de 2 a 4

mm de longitud, ovipositor corto, abertura ciclostomal pe-
quea, carena occipital presente y vena 1 cu-a del ala anterior
distal a la separacin de la vena M+Cu (Figura 29.82).
Taxonoma
Figura 29.82
Se conocen 2 gneros en el Neotrpico, Conobregma y

Jannya. Achterberg (1995a) presenta descripciones y claves para las especies conocidas.
347
Blacinae Frster, 1862

Adaptado de Sharkey (1997d)
Diagnosis
Carena occipital siempre presente; vena r-m del ala anterior

usualmente ausente; disco escutelar usualmente bordeado
por carena (Figura 29.83).
Taxonoma
Se conocen 8 gneros y alrededor de 33 especies en el Neo- Figura 29.83

trpico. Entre las ltimas publicaciones se destacan:
Penteado-Dias y Yamada (2003), con el registro y redes-
cripcin de Blacozona psichora para Brasil, y Snchez-
Garca et al. (2003) con la descripcin de una nueva especie (Mason 1974) o a Euphorinae (S. Shaw 1985). Van
del gnero Blacus para Mxico. Achterberg (1975 y 1988b) describe nuevas especies y
discute las relaciones filogenticas entre gneros, tribus y
subgneros. Existen caracteres que diagnostican la
Filogenia subfamilia Blacinae como tendencia a la prdida de las venas
2cu-a y r-m del ala anterior (van Achterberg 1988b); sin
Esta subfamilia fue reconocida originalmente para ubicar embargo la monofilia no es soportada an por ninguna
algunos gneros que han sido transferidos a Helconinae autoapomorfia.
Braconinae Nees, 1812

Adaptado de Quicke (1997b)
Diagnosis
Depresin redondeada sobre la mandbula formada por

clpeo y labro, por lo que son considerados ciclstomos, Figura 29.84
carenas occipital y epicnemial ausentes; vena M+Cu del ala
posterior menor 0.5 veces que la longitud de la vena M;
vena m-cu del ala posterior siempre ausente (Figura 29.84).
dez y Colomo (2000) describen nuevas especies para la
Regin Neotropical.
Taxonoma
La subfamilia Braconinae es cosmopolita con ms de 150

Filogenia
gneros y cerca de 3.000 especies descritas en todo el mundo
(Quicke 1988a, 1989a; Shaw y Huddleston 1991). En el Belshaw et al. (2001) discuten las relaciones internas de la
Neotrpico se conocen 25 gneros, algunos descritos recien- subfamilia a partir de datos moleculares; en este trabajo se
temente (van Achterberg 1989; Quicke 1988b, 1989b, 1994, evidencia la dificultad que existe actualmente para lograr
1995; Quicke y Delobel 1995; Quicke y Sharkey 1989). una clasificacin interna de la subfamilia debido a la falta
Quicke y Genise (1994) reclasifican las especies de Sud- de informacin as como a la parafilia del gnero Bracon
amrica; Villemant y Simbolotti (2000) y Berta de Fernn- con ms de 1.000 especies en el mundo.
348
Biologa brevicornis (Wesmael), liberado en contra de Heliothis vires-

cens (F.); Helicoverpa zea (Boddie); Ostrinia nubilalis
(Hubner); Pectinophora fhogossypiella Saunders y Pigeria
Generalmente, los Braconinae son ectoparasitoides idiobion- piger (Wesmael) y Bracon lucileae Marsh parasitoide de
tes, de larvas ocultas de Lepidoptera y Coleoptera; algu- Tuta absoluta (Berta y Colomo 2000).
nas especies, principalmente del gnero Bracon, parasitan Los miembros de varios gneros en el Neotrpico son
larvas de dpteros o de snftos. Los Braconinae normal- endmicos y parasitan especies de Diatraea (Pyralidae) en
mente son sinovignicos y paralizan previamente al hospe- Centro y Sudamrica (Astudillo et al. 1993; Len y Erazo
dero inyectando veneno. Otra caracterstica sobresaliente 1993).
es la alimentacin del adulto a partir del hospedero, compor- Aunque algunos gneros son algo generalistas en su rango
tamiento bastante comn entre las especies ms pequeas de hospederos, la mayora de las especies son oligfagas.
que algunas veces involucra la construccin de tubos (Shaw Especies de Myosoma Brull, por ejemplo, son parasitoides
y Huddleston 1991). Los Braconinae presentan parasitismo de lepidpteros barrenadores de tallos (Pyralidae y Sesiidae)
solitario y gregario; adems, se conoce que algunas especies y especies de Coeloides Wesmael parasitan larvas de escara-
estrechamente relacionadas tienen diferentes estrategias bajos barrenadores de troncos. Los gneros con mayor abun-
(Wharton et al. 1989). Recientemente, Santos et al. 2004 dacia y diversidad y los que tienen mayor representacin en
describen el comportamiento de Compsobracon mirabilis. colecciones son Bracon Fabricius y Digonogastra Viereck
presentes en todos los rangos altitudinales. Otros gneros como
Importancia econmica Hemibracon Szpligeti, Cyanopterus Haliday y Cyclaulax
Cameron, se encuentran con mayor frecuencia en selva hmeda.
Indudablemente, la dificultad de identificar las especies
Se han utilizado varias especies en programas de control de Braconinae del Neotrpico ha impedido conocer su biolo-
biolgico, entre ellas: Bracon mellitor, uno de los parasitoi- ga y su posible uso en control biolgico de manera que pue-
des naturales ms importantes del gorgojo; Habrobracon dan ser incluidos en planes de manejo integrado de plagas.
Cardiochilinae Ashmead, 1900

Adaptado de Whitfield y Dangerfield (1997)
Diagnosis
Los Cardiochilinae son fcilmente reconocidos por la curva-

tura de la vena 3Rs del ala anterior y la estructura del peciolo,
cuyos terguitos laterales estn parcialmente esclerotizados
y separados del terguito medio y, adems, por el espirculo
en el terguito lateral (Figura 29.85).
Figura 29.85
Taxonoma
Las especies del Neotrpico han sido usualmente ubicadas (Mao 1945; Whitfield y Dangerfield 1997; Mercado y
en el gnero Cardiochiles Nees, y otras veces se han tratado Wharton 2003).
como tribu de Microgastrinae (Shenefelt 1973a; Marsh
1979a). Recientemente (Dangerfield et al. 1999) han revi-
sado la clasificacin genrica y actualmente se reconocen
Biologa
20 gneros, seis de los cuales se encuentran en el Neotrpico.
Mercado y Wharton (2000) designan un neotipo para Toxo- Todas las especies conocidas son endoparasitoides solitarios
neuron Say. Existen revisiones de las especies mexicanas de larvas de Lepidoptera que atacan los primeros instares
349
larvales y emergen del ltimo instar o prepupa. La mayora el cual existen estudios sobre biologa y aspectos morfol-
de hospederos conocidos son lepidpteros de las familias gicos, fisiolgicos, inmunolgicos y bioqumicos (Vinson y
Pyralidae y Noctuidae, pero se han registrado otros grupos Lewis 1965; Vinson 1969, 1972 y 1978; Vinson y Scott 1974).
como: Apatelodidae (Dangerfield et al. 1996) y larvas de
polillas minadoras de hojas (Whitfield y Wagner 1991). Todas
las especies tienen virus asociados (Stoltz et al. 1984) con
los cuales vencen el sistema inmune y la fisiologa de sus
hospederos. Las especies ms estudiadas pertenecen al gnero Algunas especies han sido liberadas para el control de pir-
Toxoneuron (usualmente referido como Cardiochiles Viereck), lidos plaga, por ejemplo Cardiochiles diaphaniae Marsh
parasitoide del gusano del tabaco Heliothis virescens (F.) para en cucurbitceas y hortalizas (Dangerfield et al. 1996).
Cenocoeliinae Szpligeti, 1901

Adaptado de van Achterberg (1997c)
Diagnosis
La subfamilia Cenocoeliinae es un grupo pequeo y uniforme

con especies entre 3 y 11 mm de longitud. El metasoma est
unido a la parte superior del propodeo muy por encima de la Figura 29.86
insercin metacoxal. Hbitus caracterstico: cabeza grande;
carena occipital completa y coloracin alar usualmente sub-
hialina, con bandas o completamente obscura (Figura 29.86).
Biologa
Taxonoma
Shaw y Huddleston (1991) reunen la limitada informacin
Los Cenocoeliinae tienen una amplia distribucin, sin em- en biologa de Cenocoeliinae. Hasta donde se conoce, la ma-
bargo, en el Neotrpico solo se presenta la tribu Cenocoeliini yora de las especies son endoparasitoides koinobiontes de
van Achterberg (1994a) con cinco gneros. Van der Ent y larvas de colepteros xilfagos. La mayora de registros de
Shaw (1999) describen una nueva especie de Capitonius de hospederos son de la familia Cerambycidae; sin embargo, algu-
Costa Rica y Braet y van Achterberg (2001a) describen nas especies neotropicales han sido obtenidas a partir de espe-
nuevas especies de Foenomorpha de Guayana Francesa y cies de curculinidos plaga en semillas (Saffer 1977, 1982).
Brasil.
Cheloninae Frster, 1862

Adaptado de Shaw (1997a)
Diagnosis
Tergos metasomales TI-TIII forman un caparazn que recubre

el metasoma dorsalmente (Dudarenko 1974); ala anterior con
vena r-m presente; vena Rs completa hasta el margen alar,
carcter que los diferencia de otros bracnidos con caparazn
(Helconinae, Microgastrinae y Rogadinae), excepto de los Figura 29.87
Sigalphinae, de los que se diferencia por que el caparazn de
350
stos presenta una articulacin entre los tergos TI y TII. son barrenadores en tallos, brotes o frutas; sin embargo, tam-
Cuando estn vivos y se secan a punto crtico o qumicamente, bin parasitan hospederos enrolladores de hojas. Algunas
el resto del metasoma puede verse lateral o ventralmente. Los especies atacan huevos expuestos, y especies con ovipositor
machos de Chelonus (Microchelonus) tienen una cavidad en largo atacan hospederos en condiciones ocultas (Shaw 1983).
el pice del caparazn, cuya funcin posiblemente es la La larva de los Cheloninae tiene nicamente tres instares
dispersin de feromonas sexuales ( Figura 29.87). (Vance 1932), el primero puede sufrir diapausa dentro del
hospedero parasitado, hasta que la larva hospedera madura y
est lista para pupar (Balduf 1963), algunas especies
Taxonoma aparentemente inducen la metamorfosis precoz del hospedero
(Leluk y Jones 1989), en el ltimo instar la larva emerge del
Los Cheloninae comprenden alrededor de 1.500 especies hospedero (aunque su terminacin caudal puede permanecer
descritas en todo el mundo (Walker y Huddleston 1987). dentro) y completa su alimentacin fuera. La larva de los
En el Neotrpico se registran diez gneros. Las revisiones Cheloninae teje un capullo de seda blanco y pupa dentro del
de Zettel (1989a, b, 1990a, b, 1991, 1992a, b) y Shaw (1983) capullo del hospedero. Existen especies de hbitos nocturnos
representan los principales trabajos taxonmicos de este y diurnos y algunas especies pueden ser localmente abun-
grupo; sin embargo, en el Neotrpico la mayora de especies dantes. Informacin adicional sobre biologa de Cheloninae
de Cheloninae an no estn descritas, se necesitan revisiones puede encontrarse en Medina et al. (1988); Shaw y
filogenticas que establezcan la identidad de los gneros. Huddleston (1991).
Braet y van Achterberg (2001a) describen nuevas especies
de Chelonus de Guayana Francesa y Brasil.
Filogenia
Los Cheloninae se utilizan con frecuencia en programas de
control de lepidpteros plaga, como Chelonus (Microche-
De acuerdo con anlisis filogenticos en los que se han em- lonus) kellieae Marsh, parasitoide del gusano de la papa;
pleado caracteres morfolgicos y moleculares, los Chelo- Chelonus insularis Cresson (=texanus Cresson) parasitoide
ninae hacen parte del linaje microgastroide (Dowton y Austin de especies de Heliothis y Spodoptera (Lepidoptera: Noctui-
1998; Whitfield 1998, 2003). dae) (Marsh 1978) y Ascogaster quadridentata Wesmael
utilizado como control de tortricoides plaga en frutas (Shaw
1983). Algunos trabajos recientes en el Neotrpico son
Biologa y distribucin Hoballah et al. (2004) evaluando el potencial de parasitoides
de Spodoptera en maz; Penagos et al. (2003) en enemigos
Los Cheloninae son endoparasitoides koinobiontes solitarios naturales de insectos plaga en maz y Molina-Ochoa et al.
de huevos-larva de lepidpteros, especialmente Tortricoidea (2003) en inventario de enemigos naturales de Spodoptera
y Pyraloidea (Shenefelt 1973b). Muchos de sus hospederos frugiperda en Amrica.
Doryctinae Frster, 1862

Adaptado de Marsh (1997)
Diagnosis Filogenia
Los integrantes de esta diversa subfamilia presentan una Las relaciones evolutivas entre los gneros reconocidos de
abertura caracterstica entre el clpeo y las mandbulas, Doryctinae ha sido explorada por Belokobylskij (1987,
particularidad por la cual se les considera ciclstomos; pre- 1992, 1993a, b); Quicke et. al. (2001) y Belokobylskij et
sentan protibia con una fila de espinas; carena occipital al. (2004); estos anlisis invalidan el uso de las tribus utili-
presente; propleurn con borde emarginado en la esquina zadas actualmente ya que no son grupos naturales. Por otra
apicolateral (la mayora de especies) y doble nodo cerca parte, destacan el gran nmero de homoplasias presentes en
del pice de las valvas dorsales del ovipositor (Quicke et Doryctinae, lo que evidencia la falta de informacin para
al. 1992). Figura 29.88. obtener una clasificacin basada en grupos monofilticos.
351
Taxonoma
Doryctinae, con cerca de 100 gneros y aproximadamente

390 especies descritas, es la subfamilia ms diversa de Braco-
nidae en el Neotrpico. Los gneros colectados con mayor
frecuencia son Heterospilus Haliday y Notiospathius
Matthews y Marsh. Se estima que el gnero Heterospilus Hali-
day puede tener ms de 300 especies en el Neotrpico, de las
cuales el 90% no han sido descritas (Marsh 1997). Los tra-
bajos taxonmicos ms recientes para el Neotrpico son:
Marsh (2002), con claves para los gneros y descripciones y
claves para las especies de Costa Rica, excepto el gnero
Heterospilus; Achterbeg y Marsh (2002); Barbalho y Penteado- Figura 29.88
Dias (1998, 2000, 2002); Barbalho et al. (1999, 2004); Braga
et al. (2002); Braet y van Achterberg (2001b); Braet et al.
(2003); Flix y Penteado-Dias (2004); Marsh (1982a, b, 1983a, Heterospilus Haliday han sido obtenidas de nidos de Microstig-
b, 1984, 1988, 1989, 1991, 1993); Matthews y Marsh (1969 y mus Ducke (Sphecidae) (Matthews 1968); otras especies de
1973); Quicke y Marsh (1992); Ramrez y Marsh (1996). Heterospilus atacan snfitos y lepidpteros plaga en tallos
(Marsh 1997); Lpez-Martinez et al. (2003) registran un nuevo
Biologa hospedero de Stenocorse bruchivora; Marsh y Melo (1999)
recopilan la biologa y sistemtica del gnero Heterospilus en
el Nuevo Mundo. Especies de Ypsistocerus han sido encontradas
Aunque se conoce muy poco sobre los hbitos de esta sub- en nidos de Nasutitermes Cushman (1923) y Brues (1923); sin
familia, la mayora de especies conocidas son ectoparasitoides embargo, an no se sabe con certeza si parasitan termitas o algn
idiobiontes de larvas de colepteros barrenadores de troncos y grupo inquilino en sus nidos (Quicke y van Actherberg 1997).
unos pocos atacan lepidpteros barrenadores de tallos y larvas
de snfitos. Algunas especies del gnero Allorhogas son
fitfagas en semillas (Macdo y Monteiro 1989; Marsh 1991; Importancia econmica
Marsh et al. 2000). Especies de Psenobolus Reinhard han sido
obtenidas de agallas en Costa Rica con machos que despliegan Los Doryctinae, y en particular el gnero Heterospilus, tienen
un extremo dimorfismo sexual, similar al que presentan un diverso rango de hospederos, aunque la gran mayora ha
calcidoideos machos formadores de agallas (Marsh 1997). Una sido obtenida de larvas de Coleoptera, por lo cual tienen un
especie del gnero Sericobracon se ha obtenido como endo- gran potencial para el control natural de colepteros plaga. La
parasitoide de Embiidina (Shaw y Edgerly 1985). Heterospilus fauna neotropical no ha sido explorada para conocer su
microstigmi Richards y algunas especies relacionadas de eficiencia en control biolgico.
EuphorinaeFrster, 1862
Adaptado de Shaw (1997b)
Diagnosis
Ausencia de la vena 2cu-a del ala anterior. Otras caracters-

ticas son: primer tergo metasomal peciolado; reduccin de
la venacin alar; vena r-m del ala anterior ausente (en la
gran mayora de especies); celda 2Cu muy grande, se
presenta como convergencia en Blacinae, Helconinae y
Aphidiinae. Vena 3Rs del ala anterior curva, sta caracters- Figura 29.89
tica separa Euphorinae de Meteorinae, aunque se presenta
como convergencia en algunos Helconinae. Figura 29.89.
352
Filogenia teros (Perilitus Nees, Dinocampus Ferster, Microctonus

Wesmael y Centistes Haliday), himenpteros (Syntretus
Ferster) y neurpteros (Chrysopopthorus Goidanich) o
En general, se acepta la relacin de Euphorinae con la sub- ninfas o adultos de heterpteros y psocpteros (Peristenus
familia Meteorinae y aunque algunas veces el gnero Ferster, Leiophron Nees, Aridelus Marshall, Wesmaelia
Meteorus Haliday ha sido incluido dentro de los Euphorinae, Ferster, Holdawayella Loan y Euphoriella Ashmead)
como en Quicke y van Achterberg (1990), Shaw (1985) (Shaw1997b, 2004).
restringe los lmites de la subfamilia para incluir nicamente En comparacin con otras subfamilias de Braconidae, la
los bracnidos parasitoides de insectos adultos. Shaw (1988, subfamilia Euphorinae tiene un amplio grupo de hospederos
2004) discute la filogenia y posible evolucin del parasi- y posiblemente su diversificacin se deba a la estrategia de
tismo de adultos dentro de la subfamilia Euphorinae. parasitar insectos adultos (Tobias 1965; Shaw 1985, 1988,
2004). En consecuencia, ha ocurrido una diversificacin
Taxonoma utilizando otros colepteros fitfagos como Curculionidae y
Scolytidae y algunos predadores como Carabidae y
Coccinellidae. El uso de otros rdenes probablemente ha
Aunque los Euphorinae son muy diversos en el Neotrpico,
surgido a travs del parasitismo de especies con hbitos
existen pocos trabajos de revisin para esta regin: Papp
alimenticios similares en el mismo microhbitat (Shaw 1997b).
(1965) en el gnero Aridelus Marshall; Loan y Lloyd (1974)
Informacin adicional sobre biologa de los Euphorinae se
describen una nueva especie de Microctonus; Haeselbarth y
encuentra en Shaw y Huddleston (1991) y Shaw (1988, 1995a,
Loan (1983) describen Townesilitus; Shaw (1987) describe
2004).
el gnero Orionis; Shaw (1995a) describe una nueva especies
de Centistes de Brasil; van Achterberg y Shaw (2000)
describen nuevas especies del gnero Centistina; Shaw y Importancia econmica
Marsh (2000) revisan el gnero Marshiella, Shaw y Papp
(2000b) presentan un estudio del gnero Falcosyntretus
describiendo nuevas especies; Shaw (2002) describe dos nuevas Algunos Euphorinae han sido utilizados para controlar
especies de Betelgeuse en Mxico; Williams et al. (2003) colepteros o heterpteros plaga. De acuerdo con Loan y
describen una nueva especie de Leiophron en Argentina. Lloyd (1974), Microctonus hyperodae Wesmael ha sido utili-
zada en el control del gorgojo Hyperodes bonariensis
(Coleoptera: Curculionidae); Centistes Haliday se estudia
Biologa como control del gusano del algodn (Diabrotica) en Esta-
dos Unidos (Shaw 1995b) y especies de Peristenus Ferster
Los Euphorinae son en su mayora endoparasitoides koino- y Leiophron se utilizan como control de especies de Lygus
biontes solitarios de insectos holometbolos adultos: colep- ( Williams et al. 2003).
Gnamptodontinae Fischer, 1970

Adaptado de Wharton (1997b)
Diagnosis
Especies muy pequeas, usualmente con menos de 3 mm;

segundo tergo metasomal con un surco delimitando un rea
basal medial transversa; ausencia de carenas epicnemial y
usualmente tambien occipital. Figura 29.90.
Figura 29.90
Taxonoma
Se reconocen tres gneros, pero nicamente Gnamptodon Neotrpico. Descripciones de especies se encuentran en
Haliday y Pseudognaptodon Fischer se encuentran en el Fischer (1977); Marsh (1979a); Cirelli et al. (2002).
353
Filogenia Biologa
De acuerdo con Buckingham y Sharkey (1988), las sub- Hasta donde se conoce, los Gnamptodontinae parasitan
familias Alysiinae, Gnamptondontinae y Opiinae son grupos lepidpteros de la familia Nepticulidae (van Achterberg
hermanos con base en la posicin de las glndulas de Hagen 1983b; Whitfield y Wagner 1991; Shaw y Huddleston 1991).
en el tergo 9, esto se corrobora por la presencia de otros Se ignora si son ecto o endo parasitoides (van Achterberg
caracteres derivados, que son compartidos por todo el grupo 1983b); sin embargo, se sospecha que son endoparasitoides
de braconidos ciclstomos. koinobiontes (Shaw y Huddleston 1991).
Helconinae Frster, 1862

Adaptado de Sharkey (1997e)
Diagnosis
La tribu Helconini se reconoce por la siguiente combinacin

de caracteres: ala posterior con vena transversal anal (a)
presente; ala anterior con dos venas transversales anales;
celda 1+2Rs del ala anterior presente, estrechndose hacia
la parte anterior (Figura 29.91). Existen registros de los
gneros Helcon y Wroughtonia para Sudamrica; no obstante,
las especies no estn descritas. Figura 29.91
Los gneros Diospilus Haliday y Baeacis Ferster de la
tribu Diospilini presentan la celda 1+2Rs de lados paralelos
o ligeramente ms ancha anteriormente, carena occipital
presente y primer tergo metasomal no peciolado. Vadum (1972, 1974) elabora descripciones y claves para las especies
Mason presenta dos dientes en el pice del clpeo. Taphaeus de Urosigalphus de Mxico y Sudamrica respectivamente.
Wesmael tiene carena occipital presente, celda 1+2Rs del ala La tribu Helconini tiene 12 gneros en todo el mundo,
anterior presente estrechandose anteriormente, vena 1Rs tres de los cuales se encuentran en el Neotrpico: Wrough-
del ala anterior ausente, vena 2cu-a del ala anterior presente, tonia, Helcon y Vervoortihelcon. La tribu Diospilini esta
clpeo sin dientes y metasoma no peciolado. Topaldios Papp distribuida en todo el mundo con 13 gneros, cuatro de los
es similar a Taphaeus Wesmael excepto por las venas 1Rs cuales se encuentran en el Neotrpico: Vadum Mason,
del ala anterior presente y 2cu-a del ala anterior presente o Baeacis Ferster, Diospilus Haliday y Topaldios Papp. La
ausente. tribu Brachistini es cosmopolita con 11 gneros, seis de los
La tribu Brachistini carece de la vena r-m del ala anterior; cuales se encuentran en el Neotrpico: Urosigalphus
en muchos, los tres primeros tergos metasomales forman un Ashmead, Eubazus Nees, Triaspis Haliday, Schizoprymnus
caparazn; vena 2cu-a del ala anterior presente; carena occi- Ferster, Alioulus Say y Nealiolus Mason.
pital completa dorsalmente; peciolo con fosas dorsolaterales
dbiles o ausentes; y escudelo sin carena lateral.
Biologa
Taxonoma Los Helconini son endoparasitoides solitarios de larvas de
Cerambycidae y posiblemente otros colepteros barrena-
Sharkey (1997e) presenta una clave para las tribus y gneros dores de troncos (Tobias 1967b, Shaw y Huddleston 1991).
del Nuevo Mundo. No existen claves al nivel de especies Las especies que se conocen de Diospilini son endoparasi-
para Neotrpico: Papp (1995) presenta una clave de los toides solitarios de colepteros fitfagos como Curculioni-
gneros neotropicales de Diospilini; Shenefelt (1970a) dae y Nitidulidae (Shaw y Huddleston 1991). Los Brachistini
cataloga las especies de Brachistini para toda Amrica. Gibson se conocen como endoparasitoides de huevos-larva de
354
Coleoptera, usualmente de Curculionidae o Bruchidae Importancia econmica

(Clausen 1954; Haeselbarth 1962; Parnell 1964; apek
1971; Alauzet 1987; Shaw y Huddleston 1991). Charlet
(1994) reporta Nealiolus curculionis (Fitch) ovipositando Algunas especies de Nealiolus y Eubazus representan los
dentro de los primeros instares larvales del gorgojo del tallo parasitoides ms importantes de especies de Pissodes plagas
de girasol Cylindrocopturus adspersus (LeConte). Estudios en conferas. Por otra parte, especies de Triaspis son criadas
biolgicos completos se han publicado en Eubazus semiru- para combatir gorgojos plaga (Sharkey 1997e).
gosus (Nees), parasitoide de Pissodes spp. (Curculionidae); Especies de algunos gneros de Helconini o de Diospilini
otros estudios han sido en especies de Triaspis (Beirne 1946; podran ser importantes en el control natural de plagas,
Berry 1947; Obrtel 1960). debido a que atacan cerambcidos y curculinidos.
Homolobinae van Achterberg, 1979

Adaptado de Wharton (1997c)
Diagnosis
Los Homolobinae son bracnidos no ciclstomos, de tamao

mediano y de color amarillo plido, similares a los Macro-
centrinae de los que se diferencian por no presentar espinas
en el metatrocantelo. Otras caractersticas diagnsticas son:
carena occipital presente; depresin escutelar presente; vena
transversal r-m del ala anterior presente y celda 1+2Rs
rectangular. Figura 29.92.
Exasticolus van Achterberg y Homolobus Ferster tienen
ovipositores muy cortos; son de hbitos nocturnos y de color
plido. Las especies conocidas atacan hospederos expuestos.
Figura 29.92
de las familias Noctuidae y Geometridae (Shaw y Huddles-

Biologa ton 1991); existe solo un registro de hospedero para Exasti-
colus van Achterberg en la familia Lasiocampidae (van
Los Homolobinae son endoparasitoides koinobiontes Achterberg 1979). Se conoce tambin que Homolobus
solitarios de macrolepidpteros. Entre los hospederos cono- completa su alimentacin como ectoparasitoide despus de
cidos del gnero Homolobus Foerster se encuentran especies que el hospedero ha construido su capullo (Allen 1982).
Hormiinae Frster, 1862

Adaptado de Whitfield y Wharton (1997)
Diagnosis
La gran mayora de las especies de Hormiinae tienen labro

cncavo y expuesto, por lo que pueden considerarse ciclsto-
mos; en general los Hormiine se reconocen por la ausencia de
caracteres asociados con el resto de bracnidos ciclstomos. Figura 29.93
Figura 29.93
355
Biologa ellos pueden estar ms relacionados con miembros de otras

subfamilias, especialmente de Doryctinae, Rogadinae y
Opiinae. Clark 1965, Wharton (1993b) y van Achterberg
Todas las especies conocidas de Hormiinae son ectoparasi- (1995a) discuten su ubicacin taxonmica. Recientemente
toides de hospederos ocultos como minadores o enrrolladores se han descrito nuevos taxones como Pseudorhysipolis
de hojas, barrenadores de tallos, semillas u hongos. Algunos Scatolini et al. (2002) y Andesipolis Whitfield et al. (2004)
gneros son fitfagos formadores de agallas, como Monito- que revalidan los lmites de clasificacin de esta subfamilia.
riella (Infante et al. 1995) y Aspilodemon (Rubens et al. 2001).
La mayora de las especies ubicadas en Rhyssalini, Hormiini,
Pambolini y probablemente Hydrangeocolini son idiobiontes
(Askew y Shaw 1986) y se desarrollan rpidamente en el lti-
mo instar larval del hospedero, con excepcin de Rhysipolis
Ferster y posiblemente tambin algunos gneros relacionados, Algunas especies de Colastes Haliday y Shawiana van
en los que los hospederos recobran su actividad despus de Achterberg han sido utilizadas como control de agromzidos
ser parasitados (M. Shaw 1981, 1983; Whitfield 1992). y tentrednidos minadores de hojas. Es posible que otros
gneros puedan ser utilizados para controlar larvas de lepidp-
teros barrenadores, minadores y enrrolladores de hojas. Los
Taxonoma gneros Allobracon Gahan, Chremylus Haliday, Hormius
Nees, Oncophanes Ferster y Rhysipolis Ferster tienen por
Los gneros incluidos dentro de la subfamilia Hormiinae lo menos una especie que ha sido obtenida de un insecto plaga,
no estn estrechamente relacionados, de hecho, algunos de sin embargo ninguna de stas ha sido evaluada.
Ichneutinae Frster, 1862

Adaptado de Sharkey (1997f)
Diagnosis
Los Ichneutinae se caracterizan por ser no ciclstomos y

poseer una o ms espinas en el pice de la tibia anterior.
Adicionalmente, las setas de la envoltura del ovipositor se
restringen al pice, el ovipositor es ms corto que la longitud
del cuerpo, con frecuencia escasamente expuesto. Un peque-
Figura 29.94
o grupo de especies de Paroligoneurus Muesebeck tiene
mandbulas exodontas. Figura 29.94
Taxonoma hojas. La biologa conocida de algunas especies, sugiere

que todos los miembros atacan los huevos del hospedero y
Esta subfamilia tiene nueve gneros, ocho de los cuales se emergen del ltimo instar larval. La biologa de los Ichneuti-
encuentran en el Neotrpico. Shenefelt (1973a) cataloga las nae parasitoides de snfitos es revisada por Shaw y Huddles-
especies de Ichneutinae del mundo. ton (1991).Por otra parte, algunas especies de Ichneutinae
podran tener potencial en el control biolgico de snfitos y
lepidpteros plaga.
Biologa
La mayora de los Ichneutinae son endoparasitoides koino-

Filogenia
biontes de snfitos de las familias Argidae y Tenthredinidae;
los gneros Oligoneurus Szpligeti, Paroligoneurus Muese- Sharkey y Wharton (1994) revisan y hacen un anlisis clads-
beck y Lispixys Mason, atacan lepidpteros minadores de tico y presentan claves para los gneros.
356
Macrocentrinae Frster, 1862

Adaptado de Wharton (1997d)
Diagnosis
Los Macrocentrinae son bracnidos no ciclstomos, la gran

mayora de color amarillo plido y actividad crepuscular o
nocturna. Sus principales caractersticas diagnsticas son:
ausencia de carena occipital; presencia de dientes en el meta-
trocntelo; ala anterior con celdas 1R1, 1+2Rs y 2R1 excepto Figura 29.95
Macrocentrus incompleta Muesebeck. Figura 29.95
et al. (1947) y M. grandii Goidanich en Parker (1931) y

Taxonoma Ding et al. (1989). Especies de Macrocentrus e Hymeno-
chaonia Dalla Torre con ovipositores largos depositan sus
La mayora de las especies descritas pertenecen al gnero huevos en los primeros instares larvales de hospederos
Macrocentrus Curtis. Muesebeck (1932) presenta algunos ocultos en zarcillos, tallos, tubrculos u hojas enrolladas.
detalles genricos importantes de caractersticas al nivel de Especies de Austrozele Roman y Dolichozele Viereck con
gnero. Wharton (1997d) presenta claves para los gneros ovipositores cortos atacan hospederos ms expuestos como
del Nuevo Mundo. arctiidos y geometridos. Detalles adicionales de su biologa
pueden encontrarse en y Shaw y Huddleston (1991).
Biologa
La subfamilia Macrocentrinae incluye endoparasitoides
koinobiontes solitarios y gregarios de larvas de lepidpteros Las especies Macrocentrus ancylivorus Rohwer y M. cingu-
(Clausen 1940; Shaw y Huddleston 1991). Hasta donde se lum Brischke (como M. grandii Goidanich) han sido utiliza-
conoce, las especies gregarias son poliembrinicas (Wharton das como control de pirlidos, gelchidos y tortrcidos plaga.
1997d). Dos especies tienen informacin detallada de su Adicionalmente, Hymenochaonia delicata (Cresson) para-
biologa, M. ancylivorus Rohwer en Daniel (1932) y Finney sita diferentes especies de Tortricidae plaga (Allen 1962).
Masoninae van Achterberg, 1995

Adaptado de van Achterberg (1997d)
Diagnosis
Los Masoninae son bracnidos no ciclostomados muy pe-

queos, con 1 o 2 mm de longitud; hembras braqupteras
con ovipositor expuesto, rgido y curvo hacia arriba, mucho
ms corto que el metasoma; palpos labiales unisegmentados
en ambos sexos; protarsos muy cortos; carena occipital com-
Figura 29.96
pleta dorsalmente; cabeza prognata; antena corta con 14 a
19 segmentos. Los machos alados se caracterizan por una
cabeza corta y alas sin venacin. Figura 29.96.
357
Taxonoma van Achterberg 1995a. Los especmenes de la subfamilia

Masoninae son capturados principalmente en trampas de
intercepcin, sacos Winkler o extractores. Se desconoce su
En la Regin Neotropical se reconoce solo el gnero Masona biologa y por ende su potencial como control biolgico.
Mendesellinae Whitfield y Mason, 1994

Adaptado de Whitfield (1997d)
Diagnosis
Los Mendesellinae son bracnidos no ciclostmos; entre

sus caractersticas diagnsticas sobresalen: tergos laterales
del primer segmento metasomal no esclerotizados; ala ante-
rior con vena transversal r-m presente; espirculos del
pecolo en los bordes externos del terguito medio. Figura
29.97 Figura 29.97
Taxonoma
La subfamilia Mendesellinae descrita por Whitfield y Mason

(1994) esta representada por nueve especies distribuidas en
dos gneros Epsilogaster y Mendesella, ste ltimo en la La nica especie criada hasta el momento es Epsilogaster
selva hmeda de Centro y Sudamrica, de donde reciente- bicolor Whitfield y Mason parasitoide de larvas de Mom-
mente Valerio y Whitfield (2002) han descrito una nueva fidos (Lepidoptera) en Cephalanthus occidentalis L. (Rubia-
especie de Colombia. cea) Whitfield (1997d).
Meteorideinae Tobias, 1967

Adaptado de Sharkey (1997g)
Diagnosis
Los Meteorideinae son bracnidos no ciclstomos, sus prin-

cipales caracteres diagnsticos son: ala posterior con la vena
Cub presente; celda 1+2Rs del ala anterior cuadrada;
segmentos terminales del metasoma comprimidos lateral-
mente: ovipositor muy corto. Figura 29.98
Los Meteorideinae comprenden los gneros Meteoridea dentro de la pupa del hospedero (van Achterberg 1984a).
Ashmead y Pronkia van Achterberg. Solo el gnero Meteo- Shenefelt (1970a) cataloga las especies de Meteoridea del
ridea se encuentra en el Neotrpico . Hasta donde se conoce, mundo. Penteado-Dias (1996) ha descrito especies de
son parasitoides gregarios de larvas de Lepidoptera y pupan Meteoridea de Brasil.
358
Las especies conocidas son endoparasitoides de lepidp- Debido a que son muy escasos en los muestreos y no se
teros; estas especies ovipositan en la larva y emergen del sabe mucho de su biologa, aun no se conoce su potencial
estado pupal del hospedero. en control biolgico.
Meteorinae Cresson, 1888

Adaptado de Shaw (1997c)
Diagnosis
Los Meteorinae son bracnidos no ciclstomos. Sus prin-

cipales caracteres diagnsticos son: primer tergo metasomal
(TI) peciolado; ala anterior con vena transversal 2cu-a ausen-
te, motivo por el cual la celda 1M es abierta; vena Rs recta,
alcanzando el pice del ala; vena transversal r-m presente;
celda 1+2Rs romboide o cuadrada tpica; carena longitudinal
media del propodeo dividida en el extremo del pice (Maet
Figura 29.99
1990; S. Shaw 1997c). Figura 29.99.
Taxonoma
arbreos tpicamente emergen de la larva y pupan afuera,
Meteorine ha sido considerada una tribu dentro de Eupho- permaneciendo en un capullo suspendido por un largo y
rinae (Marsh 1979a; Gauld y Bolton 1988; Quicke y van delgado hilo (Clausen 1940; Gauld y Bolton 1988). Las
Achterberg 1990); actualmente son considerados como subespecies gregarias de Meteorus usualmente forman su capullo
familia (S. Shaw 1985, 1995, 1997c; Maet 1990; Shaw y juntas, agrupadas de manera irregular (De Len 1933) y
Huddleston 1991) compuesta por los gneros Meteorus aunque se aprecia un solo hilo terminal, todos los hilos estn
Haliday y Zele Curtis. Zitani et al. (1998) presentan un estu- entrelazados (S. Shaw 1985). Las especies que atacan larvas
dio de la sistemtica y biologa de las especies de Meteorus de Coleoptera utilizan hospederos ocultos en cortezas u
en Costa Rica. hongos, especialmente Cerambycidae, Tenebrionidae,
Scolytidae, Biphyllidae, Melandryidae y Cisidae. Hasta donde
se conoce, las especies de Meteorus Haliday atacan larvas de
Biologa colepteros dentro de galeras (DeLeon 1933, Mason 1973,
Maet 1990).
Todos los Meteorinae son endoparasitoides koinobiontes soli-
tarios o gregarios nocturnos de larvas de Coleoptera o Lepi-
doptera. Especies de Meteorus Haliday tienen un amplio rango
de hospederos (van Achterberg 1979; West y Miller 1989;
Maet 1990). Los hospederos ms frecuentemente utilizados Muchos de los hospederos de Meteorinae son considerados
son lepidpteros de las familias Noctuidae, Geometridae y plaga; consecuentemente, algunas especies de Meteorus han
Tortricidae, pero tambin parasitan Hepialidae, Zygaenidae, sido estudiadas con propsitos de control biolgico (Muese-
Tineidae, Gelechiidae, Pyralidae, Papilionidae, Lycaenidae, beck 1923), algunos ejemplos son: M. hypophloei Cushman
Nymphalidae, Lasiocampidae, Thaumetopoeidae y Artiidae parasitoide de gorgojos (DeLeon 1933) y M. laphyginae,
(Muesebeck 1923). Los parasitoides solitarios de lepidpteros parasitoide de especies de Spodoptera (Ortegn et al. 1988).
359
Microgastrinae Frster, 1862

Adaptado de Whitfield (1997e)
Diagnosis
Los Microgastrinae son bracnidos no ciclstomos; sus

caracteres diagnsticos ms sobresalientes son: 16 flagel-
meros (aunque pueden parecer subdivididos cuando las
placodas de sensilias estn arregladas en filas pares por flage-
lmero), espirculos del primer segmento metasomal situa-
dos en los tergos laterales; venacin alar reducida apical-
mente. Figura 29.100.
Filogenia Figura 29.100
Recientemente Mardulyn y Whitifield (1999) y Whitfield et

al. (2002) hacen un intento por establecer las relaciones de 3.000 especies. Existen algunas revisiones recientes en
filogenticas de los gneros de Microgastrinae basados en el Neotrpico: Sendaphne Nixon Scatolini y Penteado-Dias
morfologa y caracteres moleculares; sin embargo, pese a sus (1999), Teremys Mason en Valerio y Whitfield (2003), Exo-
esfuerzos, actualmente no es posible establecer tribus for- riza Mason Valerio et al. (2004) y Deuterixys Mason Whit-
males, sino grupos informales de gneros debido a falta de field y Oltra-Moscardo (2004).
informacin, relacionada con la ausencia de trabajos en la
fauna del Neotrpico (Whitfield 1997e; Whitfield et al. 2002).
Biologa
Taxonoma Las especies de Microgastrine atacan virtualmente todo el
espectro taxonmico y biolgico de Lepidoptera, a excep-
La taxonoma de este grupo ha sido muy dinmica; Nixon cin de Hepialidae y otros pocos linjes primitivos de Lepi-
(1965) describi dos nuevos gneros para las especies del doptera; recientemente van Achterberg (2002a) reporta una
Neotrpico y rescat otros nombres genricos, aumentando especie de Apanteles parasitando una larva terrestre de
el nmero de gneros reconocidos de ocho a trece; Mason Trichoptera, lo que constituye el primer registro de esta
(1981) en su reclasificacin propuso 41 gneros, 18 de ellos subfamilia parasitando un hospedero fuera de Lepidoptera.
nuevos, clasificacin que elev al rango de gnero muchos Todas las especies son endoparasitoides koinobiontes de
de los grupos de especies de Apanteles Ferster considerados larvas y abandonan el hospedero en el ltimo instar larval
en Nixon (1965). La revisin de Mason tiene un concepto para pupar. Unas pocas especies de Deuterixys Mason y
mucho ms restringido de Apanteles, aunque este gnero Pholetesor Mason hilan sus capullos dentro del capullo o
tiene un nmero cercano a las 1.000 especies descritas en resguardo prepupal del hospedero. La mayora de las
todo el mundo (Whitfield 1997e). especies son solitarias pero un gran nmero de especies son
Existe un catlogo para las especies del mundo (Shenefelt gregarias en hospederos de gran tamao, como Sphingidae
1972, 1973a); desde entonces, descripciones de nuevos taxo- y Saturniidae en los que cientos de larvas pueden emerger
nes introducen cambios en los conceptos de gneros como para hilar los capullos solos o en masa, comportamiento
Glabromicroplitis (Papp 1986), Lathrapanteles (Williams que puede ser usado como diagnstico para reconocer
1985), Napamus (Papp 1993), Xanthapanteles (Whitfield especies. Esta subfamilia posee quiz el mayor nmero de
1995), Alphomelon Mason (Deans et al. 2003), Austrocotesia especies de biologa conocida y la literatura es muy abun-
Austin y Dangerfield, Wilkinsonellus Mason, Xenogaster dante; sin embargo, son pocos los trabajos que pueden citarse
Mason. para el Neotrpico excepto por algunos como Janzen et al.
Mason (1981) estima un total de 5.000 a 10.000 especies (2003). Para una revisin general de la biologa puede
en todo el mundo; hasta hoy, han sido descritas alrededor consultarse Shaw y Huddleston (1991).
360
Importancia econmica controladores efectivos se destacan: Cotesia marginiventris

(Cresson) en Spodoptera exigua (Pyralidae) (Ruberson y
Whitfield 1996), Pseudapanteles dignus (Muesebeck) en
La subfamilia Microgastrinae es el grupo de mayor impor- el gusano del tomate (Cardona y Oatman 1971), Cotesia
tancia econmica debido a su efectividad en el control de flavipes Cameron en Diatrea sacharalis (Pyralidae) barre-
lepidpteros plaga. Ms de 100 especies de este grupo han nador de la caa de azcar (Fuchs et al. 1979), Apanteles
sido usadas en todo el mundo para controlar lepidpteros, fumiferanae Viereck (Lewis 1960), Cotesia melanoscela
entre los cuales estn: noctuidos, gelechiidos y pyralidos (Ratzeberg) en la polilla gitana (Clausen 1978), Pholetesor
en cultivos; tortricidos y lymantriidos en bosques y huertos pedias Nixon en el minador de hojas de manzana (Laing y
y gracillariidos y tineidos en productos almacenados. Como Heraty 1981) y Apanteles carpatus (Say) Fallis (1942).
Microtypinae Szpligeti, 1908

Adaptado de van Achterberg (1997e)
Diagnosis
Los Microtypinae se reconocen por ser no ciclstomos; ala

anterior con vena r-m presente, dando lugar a la celda 1+2Rs
del ala anterior triangular; carena occipital completa o
presente solo dorsalmente y ala posterior con vena M menor
que dos veces la longitud de la vena M+Cu. Figura 29.101.
Taxonoma
Figura 29.101
Neomicrotypus es el nico gnero conocido en la Regin

Neotrpical, sus especies han sido revisadas por van Achter- Tortricidae y Gelechiidae (van Achterberg 1997e).
berg (1992c).
Biologa
Van Achterberg (1997e) menciona que algunas especies de
Todas las especies conocidas son endoparasitoides koino- Microtypus Ratzegurg son enemigos naturales de Dioryctria
biontes de microlepidpteros de las familias Pyralidae, y Acrobasis (Lepidoptera: Pyralidae).
Miracinae Viereck, 1918

Adaptado de Whitfield (1997f)
Diagnosis transversal r-m en el ala anterior y una esculturacin en forma

de Y en el segundo tergo metasomal. Figura 29.102.
Los Miracinae son bracnidos no ciclstomos de tamao

pequeo; primer tergo metasomal estrecho con estrias y
Taxonoma
tergos laterales membranosos, aunque stas caractersticas
los separan del resto de bracnidos no los separa de los La subfamilia Miracinae est compuesta nicamente por el
Mendesellinae de los que difieren por la ausencia de la vena gnero Mirax Haliday, presente en el Neotrpico y consi-
361
derado tradicionalmente como parte de los Microgastrinae

(Nixon 1965; Marsh 1979a). Sin embargo, actualmente
Miracinae se reconoce como una subfamilia (Mason 1981;
Quicke y van Achterberg 1990; Whitfield y Mason 1994).
Biologa
Todas las especies conocidas son endoparasitoides y los

adultos emergen del capullo del hospedero; las especies que
han podido criarse han sido obtenidas de minadores de hojas,
usualmente Nepticulidae, Heliozelidae, Gracillaridae y Tis-
cheridae (Whitfield y Wagner 1991).
Figura 29.102
cafetales (Muesebeck 1937); sin embargo, muy pocos
Especies del gnero Mirax Haliday han sido obtenidas de intentos se han hecho para utilizar sus especies en control
minadores de hojas en arbustos y rboles, incluyendo biolgico.
Opiinae Blanchard, 1845

Adaptado de Wharton (1997e)
Diagnosis
Los Opiinae presentan labro plano o levemente cncavo.

Otras caractersticas son: ausencia de carena epicnemial y
ausencia total o parcial de carena occipital; distancia desde
la base del ala anterior hasta el estigma, menor que la dis-
tancia entre el estigma y el margen alar. Figura 29.103.
Figura 29.103
Taxonoma
Existen revisiones para el mundo (Fischer 1972, 1977, gneros son revisados por Tobias (1977), Wharton y Marsh
1987); posteriormente se han descrito algunas especies (1978), van Achterberg (1983b) y Wharton (1987 y 1988a)
(Wharton y Marsh 1978; Fischer 1978, 1979a, b, 1980a, b, los cuales han introducido algunos cambios; sin embargo,
1983a, b; De Santis 1982; Ovruski y Wharton 1996). Durante gran parte del trabajo de Fischer sigue y seguir vigente
la primera mitad del siglo XX la mayor parte de estudios en hasta que se logre una clasificacin satisfactoria.
Opiinae se basaron en la clasificacin de Gahan (1915), en
la que la mayora de especies se ubicaba en el gnero Opius
Wesmael sin ninguna agrupacin. Fischer (1972) ubica la
Biologa
mayor parte de las especies de Opiine en Opius y las clasific
en 36 subgneros, basado en Ferster (1862) y Thomson Los Opiinae son endoparasitoides de Diptera Cyclorrhapha;
(1895), desde entonces se han adicionado nuevos subgneros ellos ovipositan en larvas y emergen del ltimo instar o del
(Fischer 1984, 1986). Fischer (1972) reconoce 23 gneros puparium de su hospedero (van den Bosch y Haramoto 1951;
y los ubica en cuatro tribus. Los conceptos de tribus y Prokopy y Webster 1978). Se conocen detalles de la biologa
362
para unas pocas especies parasitoides de agromzidos Importancia econmica

minadores de hojas y de tefrtidos plaga en frutas, la mayor
parte de la informacin en Opiinae se limita a reportes de
hospederos. Existen reportes confirmados de hospederos de Los Opiine han sido utilizados principalmente para controlar
275 especies (Fischer 1971, 1972, 1977, 1987). Las especies tefrtidos plaga en frutas y agromzidos minadores de hojas
que atacan tefrtidos en frutas, aunque pueden tener un rango (Silvestri 1914; Willard y Mason 1937; Bennett et al. 1977;
de hospederos bastante amplio, no son obtenidos de Wharton 1989b; Knipling 1992; Waterhouse 1993; Bara-
tefrtidos que ataquen flores o formadores de agallas nowski et al. 1993; Greathead 1975; Minkenberg y van
(Wharton 1997e). Fischer (1969a, b, c) provee informacin Lenteren 1986; van der Linden 1986; Neuenschwander et al.
de inters en rangos de hospederos de algunas de las especies 1987; Petitt 1984, 1988, 1993; Ovruski et al. 2000). El xito
ms comunmente colectadas. Los estudios en la biologa de algunos de stos esfuerzos ha incrementado la cra de
de los parasitoides de Tephritidae cubren muchos temas parasitoides (Gilstrap y Hart 1987; Wharton 1989a; Kapatos
como: glndulas abdominales y sus secreciones (Teles da et al. 1977; Wong et al. 1990, 1991, 1992; Sivinski et al. 1996;
Silva y Palma 1985; Williams et al. 1988; Buckingham y Carey et al. 1988; Ramadan et al. 1989a, b, 1991, 1992, 1994;
Sharkey 1988), sealizacin acstica (Sivinski y Webb Sivinski y Smittle 1990; Wong y Ramadan 1992; Sivinski et
1989), virus simbiontes (Lawrence y Akin 1990), regulacin al. 1994), renovando el inters en buscar especies alternas para
de hospederos y fisiologa del desarrollo (Lawrence 1986a, usar en control biolgico. Tambin existen experiencias
b; 1988, 1990; Lawrence et al. 1990 en Diachasmimorpha combinando la liberacin de Opinae con otros enemigos
longicaudata (Ashmead); Greany et al. 1976, 1977; Lawrence naturales frecuentemente obtenidos de minadores de hojas
et al. 1976; Ashley et al. 1977). Informacin adicional sobre (Harding 1965; Lema y Poe 1979; Hendrikse y Zucchi 1979;
la biologa del desarrollo es provista por Fischer (1972) y Hendrikse 1980; Hendrikse et al. 1980; Kumar 1984; Woets y
Shaw y Huddleston (1991). van der Linden 1982; Murphy 1984).
Orgilinae Ashmead, 1900

Adaptado de van Achterberg (1997f)
Diagnosis
Los Orgilinae son bracnidos no ciclstomos, con especies

de 4 a 7 mm de longitud; cuerpo delgado; antenas moderada-
mente largas y ovipositor expuesto; celda 1+2Rs del ala
anterior ausente o muy pequea, de forma triangular; vena
3Rs del ala anterior recta y vena 2cu-a presente; en la mayora,
la carena occipital est presente lateralmente; pequeas Figura 29.104
espinas cerca del pice de la tibia posterior. Figura 29.104.
Taxonoma Biologa
Algunas especies del Neotrpico han sido descritas en van Hasta donde se conoce, todas las especies son endoparasi-
Achterberg (1987), donde se reconocen tres tribus: Antes- toides koinobiontes solitarios de larvas de Lepidoptera. El
trigini, pobremente conocida en el Neotrpico y las tribus gnero ms grande es Orgilus Haliday, con especies que
ampliamente distribuidas Mimagathidini y Orgilini. Los tra- atacan larvas de lepidpteros minadores de hojas. Se cono-
bajos ms recientes para el Neotrpico son los de Braet y cen hospederos de las familias Coleophoridae, Gelechiidae,
Tignon (1998); Braet y van Achterberg (2003). Tortricidae, Pyralidae y Oecophoridae.
363
Importancia econmica Muesebeck en contra de Grapholitha molesta (Busck), O.

gossypii Muesebeck parasitoide de Pectinophora gossypiella
(Saunders), Orgilus obscurator Nees y Stantonia carpocapsae
Algunas especies de Orgilus han sido usadas para control Muesebeck criadas como control de Carpocapsa pomonellae
biolgico de lepidpteros plaga, como Orgilus longiceps (L.).
Rogadinae Frster, 1862

Adaptado de Shaw (1997d)
Diagnosis
Los Rogadinae s. str. se reconocen por ser ciclstomos. Otras

caractersticas son: carenas occipital y epicnemial presentes;
tibia anterior sin espinas; endoparasitismo y momificacin
de la larva hospedero, caracterstica que sustenta su probable
monofilia (Whitfield 1992). Figura 29.105.
Aunque los Rogadinae especialmente Aleiodes Wesmael y

Rogas Nees, se encuentran entre las avispas ms comunes,
existen muy pocos trabajos de revisin de la fauna del Noctuoidea, Geometroidea y Sphingoidea como las ms
Neotrpico. Fortier y Shaw (1999) presentan un estudio usadas (Nielsen 1989; Muesebeck 1960; Shaw 1983). Infor-
cladstico del gnero Aleiodes. Existen revisiones para las macin adicional de la biologa de los Rogadinae es provista
especies de Stiropius Cameron Whitfield (1990) y de por Shaw (1983, 1994); Shaw y Huddleston (1991); Shaw
Aleiodes. Shaw (1993) revisa las especies de Cystomastax (1993, 1995). El mecanismo de momificacin an no ha
Brues en Amrica, tratando Cystomastax como subgnero sido determinado con precisin, al parecer la larva parasi-
de Aleiodes; recientemente, Delfn y Wharton (2000) revisan toide manipula la fisiologa del hospedero para inducir una
los gneros Rogas y Aleiodes en Mxico. metamorfosis prematura y la produccin de cutcula pupal
(M. Shaw 1983).
Los Rogadinae en su mayora son endoparasitoides koino- Los Rogadinae probablemente sean muy importantes para
biontes de larvas expuestas de macrolepidpteros (Shaw el control natural de lepidpteros; sin embargo, no se han
1983); sin embargo, el grupo Stiropius (Stiropius Cameron, hecho muchos estudios para su empleo en el control de
Choreborogas Whitfield y Polystenidea Viereck) parasita plagas en el Neotrpico. Aleiodes vaughani (Muesebeck) y
lyontidos minadores de hojas y larvas de gracillaridos A. laphygmae (Viereck) estn entre las especies actualmente
(Whitfield 1988, 1990). La gran mayora de las especies de estudiadas como parasitoides de larvas de noctuidos en
Rogadinae son solitarias, pero se conocen algunas especies Centroamrica.
gregarias como Aleiodes stigmator (Say). Las especies de De todos los Braconidae que atacan lepidpteros, los
Rogas, para las cuales existen registros de hospedero parasi- Rogadinae son nicos con el hbito de momificar las orugas
tan Limacodidae, Zygaenidae, Lycaenidae y Riodinidae; sin hospedero, motivo por el cual pueden reconocerse y debido
embargo, se desconoce el hospedero para la mayora de espe- a que las momias de los hospederos son diagnstico para
cies. Las especies de Aleiodes parasitan un amplio rango de muchas especies de Rogadinae, se sugiere que se conserven
macrolepidpteros entre los que se destacan las superfamilias: para su identificacin.
364
Sigalphinae Haliday, 1833

Adaptado de Sharkey (1997h)
Diagnosis
Los Sigalphinae son bracnidos no ciclstomos. Entre las

caractersticas diagnsticas sobresalen: ala anterior con vena
M+Cu tubular y celda 1+2Rs ms larga que ancha; ala
posterior con vena Cub presente; pecolo con un par de
carenas longitudinales. Figura 29.106
Biologa Figura 29.106
Los Sigalphinae son endoparasitoides koinobiontes de larvas cual construye sus capullos dentro del capullo del hospedero
de Noctuidae. Cushman (1913) describe los instares larvales (Cushman 1913) y Sigalphus romeroi Sharkey de Costa
atacados por Sigalphus bicolor (Cresson). De acuerdo con Rica, endoparasitoide solitario de larvas de Noctuidae
van Achterberg y Austin (1992) los Sigalphinae podran ser (Sharkey y Janzen 1995). Recientemente, Sharkey (2004)
parasitoides de huevos debido a la condicin del metasoma describe una especie de Norteamrica y discute su
en forma de caparazn contraido. Se conoce la biologa de distribucin. Informacin adicional sobre la biologa de
muy pocas especies entre ellas: Sigalphus bicolor parasitoide Sigalphinae puede encontrarse en Shaw y Huddleston
gregario y multivoltino de Acronicta clarescens Guene la (1991).
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Wong, T., M. Ramadan, D. McInnis, N. Mochizuki, J. Nishimoto Zettel, H. 1992a. Revision der Phanerotoma- Arten
y J. Herr. 1991. Augmentative releases of Nordamericas (Hymenopetra: Braconidae:
Diachasmimorpha tryoni (Hymenoptera: Braconidae) Cheloninae). Linzer Biologische Beitrage 24:275-300.
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Wong, T. T., M. M. Ramadan, J. C. Herr y D. O. McInnis. 1992. Biologische Beitrage 24:663-669.
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sterile fly releases in Kula, Maui, Hawaii. Journal of dorsopes. Journal of Hymenoptera Research 7(2):182-
Economic Entomology 85:1671-1681. 208.
384
CAPTULO 30
Superfamilia
Chrysidoidea
D. J. Brothers
Diagnosis posteriormente en la mitad; venacin alar redu-

cida, generalmente con 3 o menos celdas cerradas
en el ala anterior (rara vez hasta 8) y una o nin-
A ntena usualmente con 10 13 segmen-

tos en ambos sexos (raramente muchos
ms); pronoto con pice posterolateral
guna celda cerrada en el ala posterior (raramente
hasta 3); ala posterior sin lbulo jugal; esternos
metasomales 1 y 2 no separados por constriccin;
usualmente alcanzando la tgula pero algunas hembra con articulacin dentro del gonocoxito 2
veces separado por un hoyo cuticular distingui- cerca de la base; ovipositor oculto en descanso y
ble, con margen posterodorsal normalmente usualmente modificado como un aguijn; setas
uniforme y superficialmente cncavo y margen plumosas ausentes. Dimorfismo sexual ligero a
posterolateral con lbulo cubriendo un espirculo extremo: macho macrptero pero muy rara vez
escasamente desarrollado; metapostnoto corto, braquptero o ptero; hembra generalmente
transverso y fusionado con propodeo, algunas macrptera pero frecuentemente ptera y rara vez
veces expuesto pero no o escasamente expandido braquptera.
Filogenia dae; Bethylidae y Chrysididae son probablemente grupos

hermanos, y Sclerogibbidae es probablemente el grupo
hermano de Dryinidae + Embolemidae.
Carpenter (1986) analiza las relaciones de las familias.
Brothers y Carpenter (1993), Brothers (1999) y Carpenter
(1999) reexaminan y amplan este anlisis. Es claro que Taxonoma
Chrysidoidea es el grupo hermano de los Aculeata restantes,
pero an existe una ligera incertidumbre acerca de las rela-
ciones verdaderas de las familias (Ronquist 1999; Ronquist Chrysidoidea contiene tres familias comunes y grandes
et al. 1999). No obstante, parece haber acuerdo en que (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) y cuatro raras y peque-
Plumariidae es la familia ms basal, seguida por Scolebythi- as, todas en el Neotrpico.
Captulo 30 Superfamilia Chrysidoidea
Biologa y distribucin Chrysididae. La fauna del mundo se estima en alrededor de

16.000 especies, 70% de las cuales estn sin describir. Por
consiguiente, es muy difcil hacer una estimacin significativa
La mayora de los crisidoideos estn entre los Aculeata ms del nmero de especies en el Neotrpico.
pequeos; muchos estn por debajo de los 3 mm de longitud.
Estos parasitoides se encuentran frecuentemente en situaciones
inusuales para los aculeados, por ejemplo en huevos de Phas- Importancia econmica
matodea, externamente sobre Cicadellidae (Homoptera) y
ninfas de Embioptera, o sobre larvas de Lepidoptera o Coleop-
tera debajo de cortezas o en el suelo (aunque la ltima puede Aunque no se ha percibido aun la importancia econmica
ser la condicin primitiva para aculeados). Algunos son clepto- de la superfamilia, algunas especies han sido utilizadas en
parsitos en nidos de otros Aculeata. En algunos grupos, las control biolgico: Bethylidae sobre lepidpteros y colep-
hembras son pteras y frecuentemente deprimidas, lo cual teros plaga, y Dryinidae sobre saltahojas (Cicadellidae).
facilita la localizacin del hospedero en hbitat ocultos. Azevedo, Helmer y Morato (2002) desarrollan un modelo
Los crisidoideos forman un grupo principalmente pantro- de conservacin para un parque nacional en Brasil basado
pical del que se conoce muy poco, excepto por Dryinidae y en un estudio de diversidad de Bethylidae.
Clave para las familias neotropicales de Chrysidoidea

1 Antena con 15 a 39 segmentos; hembra sin alas; por lo
comn, hembra (y tambin el macho) con fmur de la pata
anterior ampliamente agrandado y engrosado (Figura
30.1A); hembra con tibia anterior ancha con lmina ventral
yaciendo sobre la cara externa del fmur ... Sclerogibbidae B
- Antena con 10 13 segmentos; hembra completamente
alada, con alas cortas o sin alas; pata anterior con fmur
usualmente no agrandado o engrosado (Figura 30.1B); A
hembra con tibia de la pata anterior usualmente ms delga-
da (si es grande entonces sin lmina ventral) ................. 2
2(1) Antena con 10 segmentos ......................................... 3 Figura 30.1

- Antena con 12 o 13 segmentos ................................... 4
3(2) Antena insertada sobre una protuberancia cnica baja

encima de la mitad de la cabeza (Figura 30.2A), trulo
A
ms de dos veces su ancho desde la margen dorsal del
clpeo; cabeza en vista lateral fuertemente convexa
anteriormente (Figura 30.2A); hembra con tarso de la pata
anterior sin modificaciones, con 2 uas pequeas de igual
tamao ..................................................... Embolemidae
- Antena insertada sobre una superficie plana o cncava C
debajo de la mitad de la cabeza (Figura 30.2B), trulo
menor que su ancho desde la margen dorsal del clpeo;
cabeza en vista lateral cncava a ligeramente convexa
B
anteriormente (Figura 30.2B); hembra con tarso de la pata
anterior usualmente como pinza, con ltimo segmento
lateralmente expandido y una (1) ua muy agrandada
(Figura 30.2C) (raramente no modificada) .... Dryinidae
4(2) Ala posterior de las formas aladas (macho) con al

Figura 30.2
menos 2 celdas encerradas por venas tubulares (Figura
386
30.3A); formas pteras (hembra) con mesotrax separado expuesta en vista ventral (Figura 30.4C); pata anterior con
del metatrax por una fuerte constriccin ventral; pronoto trocnter originndose preapicalmente desde la superficie
de la hembra sin reborde anterior, entonces la propleura lateral de la coxa (Figura 30.4C) ................. Scolebythidae
expuesta en vista dorsal ............................. Plumariidae - Pronoto con reborde anterior bien desarrollado, propleura
- Ala posterior de las formas completamente aladas (ambos entonces oculta en vista dorsal; cabeza escasamente sepa-
sexos) con solamente una o ninguna celda encerrada por rada del pronoto (Figura 30.4B); prosterno pequeo y ms
venas tubulares (Figura 30.3B); formas sin alas o con alas o menos transverso (Figura 30.4D), frecuentemente oculto
pequeas (ambos sexos) con mesotrax no separado del en vista ventral; pata anterior con trocnter originndose
metatrax por una fuerte constriccin ventral; pronoto de desde el pice posterior de la coxa (Figura 30.4D) ........ 6
la hembra usualmente con flanco anterior, propleura
entonces oculta en vista dorsal (si la hembra carece de re- 6(5) Metasoma con 6 o 7 tergos expuestos (Figura 30.5A);
borde pronotal y la propleura est expuesta en vista dorsal, pronoto usualmente tocando la tgula; cabeza usualmente
entonces con alas normales) ......................................... 5 prognata ...................................................... Bethylidae
Metasoma con 5 o menos tergos expuestos (Figuras 30.5B,
5(4) Pronoto sin reborde anterior, propleura entonces expues- C), rara vez con indicaciones de un sexto; pronoto usual-
ta en vista dorsal; cabeza claramente separada del pronoto mente separado de la tgula por un hoyo cuticular; cabeza
(Figura 30.4A); prosterno grande y en forma de diamante, usualmente hipognata ....................... Chrysididae
A B
Figura 30.3
A
A B
1 7
B
C D 1 5
C
1 3
387
Captulo 30 Superfamilia Chrysidoidea
Literatura citada
Azevedo, C. O., J. L. Helmer y E. Morato. 2002. Diversidade de (Hymenoptera). Journal of the New York
Bethylidae (Hymenoptera) do Parque Nacional da Serra Entomological Society 94:303-330.
do Divisor, Acre, Brasil e seu uso no plano de manejo e Carpenter, J. M. 1999. What do we know about chrysidoid
conservao da rea. Acta Amazonica 32:71-81. (Hymenoptera) relationships? Zoologica Scripta
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants 28:215-231.
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Ronquist, F. 1999. Phylogeny of the Hymenoptera (Insecta): the
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249. state of the art. Zoologica Scripta 28:3-11.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata: Ronquist, F., A. P. Rasnitsyn, A. Roy, K. Eriksson y M.
Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of Hymenoptera Lindgren. 1999. Phylogeny of the Hymenoptera: a
Research 2:227-301. cladistic reanalysis of Rasnitsyns 1988 data.
Carpenter, J. M. 1986. Cladistics of the Chrysidoidea Zoologica Scripta 28:13-50.
388
CAPTULO 31
Familia Plumariidae
D. J. Brothers
Diagnosis
A ntena con 13 (rara vez 12) segmentos,

cada uno usualmente con sedas erectas
largas (algunas veces sedas cortas y de-
cumbentes); pronoto sin reborde anterior o reborde
muy reducido. Dimorfismo sexual extremo: macho
macrpteros, pronoto vertical, ala anterior con pte-
rostigma muy engrosado y una vena accesoria lon-
gitudinal que nace de la celda marginal, ala poste-
rior con al menos dos celdas encerradas por venas
tubulares; hembra ptera, cabeza prognata, prono-
to horizontal, mesotrax separado del metatrax-
propodeo por una constriccin ventral y lateral
profunda. Figura 31.1 Figura 31.1
Filogenia uno ms cercanamente relacionados con un grupo sud-

americano que entre s.
La ubicacin de Plumariidae en Chrysidoidea, como la

familia ms basal, fue presentada primero convincentemente
por Brothers (1975). Carpenter (1986, 1999), Brothers y
Taxonoma
Carpenter (1993) y Brothers (1999) confirmaron esta
propuesta. Rasnitsyn (1988), Ronquist (1999) y Ronquist Hay cinco gneros, tres de ellos en el Neotrpico: Pluma-
et al. (1999) concuerdan con estas conclusiones. Roig-Alsina rius, Plumaroides y Maplurius. Los dos ltimos son mono-
(1994) y Carpenter (1999) analizaron las relaciones tpicos, pero el primero comprende 15 especies o ms. No
filogenticas de los cinco gneros y hallaron que los dos existen revisiones globales de este grupo a nivel de especie,
africanos (Myrmecopterina y Myrmecopterinella) estn cada aunque Nagy (1973) desarrolla claves para varias especies
Captulo 31 Familia Plumariidae
de Plumarius. Evans (1966) describe la primera hembra la larva de un parasitoide de Trachypus sp. (Crabronidae),
conocida y la asocia con el gnero Plumarius, sin embargo identificada como Plumarius, pero esta identificacin es
no existen asociaciones sexuales directas. refutable puesto que la especie es, con toda probabilidad,
un mutlido.
Biologa y distribucin
Mtodos de recoleccin
Machos y hembras son de color plido a marrn oscuro.
Todas las especies conocidas se encuentran en regiones ri- Los pocos y raros especimenes hembra conocidos han sido
das y semiridas. Por lo general, los machos son nocturnos. coleccionados bajo rocas o en trampas de cada. Para su
No se conoce nada ms sobre su biologa, pero son, presumi- captura, los machos comnmente son atrados por la luz
blemente, parasitoides de otros artrpodos, tal vez larvas (especies nocturnas) o atrapados con trampas Malaise (espe-
subterrneas de colepteros. Janvier (1933, 1967) describe cies diurnas).
Clave para los gneros neotropicales de Plumariidae (machos)

(Las nicas hembras descritas han sido ubicadas en Plumarius)
1 Antena sin sedas erectas conspicuas; ltimo tergo meta- corto pero distinguible, extremidad ventral estrechamente
somal con carena mediana longitudinal prominente ....... aguda; ala posterior con celda submediana ms de la mitad
.................................... Plumaroides tan larga como el lbulo anal (Figura 31.1) ...............
Antena con sedas erectas largas conspicuas en filas ventra- ................................................................... Plumarius
les transversas sobre los flagelmeros; ltimo tergo meta- Clpeo transverso, al menos dos veces tan ancho como
somal uniformemente convexo ..................... 2 alto; longitud de las sedas erectas sobre los flagelmeros
igual al ancho del flagelmero; pronoto sin collar anterior,
2(1) Clpeo estrecho, casi tan ancho como alto; longitud de extremidad ventral redondeada; ala posterior con celda
las sedas erectas sobre los flagelmeros al menos tres submediana de longitud menor que la mitad de la del lbu-
veces el ancho del flagelmero; pronoto con collar anterior lo anal ................................................ Maplurius
Literatura citada
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the Janvier, H. 1967. Estudio biolgico de algunos himenpteros de
aculeate Hymenoptera, with special reference to Chile. Publicaciones del Centro de Estudios
Mutillidae. University of Kansas Science Bulletin Entomolgicos, Facultad de Filosofa y Educacin,
50:483-648. Universidad de Chile 9:1-78.
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants Nagy, C. G. 1973. Revisionary studies on the family Plumariidae
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Bischoff (Hymenoptera, Heterogynoidea). Folia
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249. Entomologica Hungarica (S. N.) 26:255-267.
Brothers, D. J. y J.M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata: Rasnitsyn, A. P. 1988. An outline of the evolution of the
Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of Hymenoptera hymenopterous insects (Order Vespida). Oriental
Research 2:227-301. Insects 22:115-145.
Carpenter, J. M. 1986. Cladistics of the Chrysidoidea Roig-Alsina, A. 1994. A new genus of Plumariidae, with notes
(Hymenoptera). Journal of the New York on the relationships among the genera of the family
Entomological Society 94:303-330. (Hymenoptera, Chrysidoidea, Plumariidae).
Carpenter, J. M. 1999. What do we know about chrysidoid Mitteilungen der Mnchener Entomologischen
(Hymenoptera) relationships? Zoologica Scripta Gesellschaft 84:91-96.
28:215-231. Ronquist, F. 1999. Phylogeny of the Hymenoptera (Insecta): the
Evans, H. E. 1966. Discovery of the female Plumarius state of the art. Zoologica Scripta 28:3-11.
(Hymenoptera, Plumariidae). Psyche 73:229-237. Ronquist, F., A. P. Rasnitsyn, A. Roy, K. Eriksson y M.
Janvier, H. 1933. tude biologique de quelques Hymnoptres Lindgren. 1999. Phylogeny of the Hymenoptera: a
du Chili. Annales du Sciences Naturelles, Zoologie cladistic reanalysis of Rasnitsyns (1988) data.
10:209-356. Zoologica Scripta 28:13-50.
390
CAPTULO 32
Familia Scolebythidae
D. J. Brothers
Diagnosis
C abeza redondeada e hipognata oblicua-

mente; antena con 13 segmentos; pro-
noto substancialmente horizontal sin
reborde anterior, de tal forma que la propleura
Figura 32.1
aparece parcialmente expuesta dorsalmente;

prosterno grande, en forma de diamante; ala Dimorfismo sexual ligero aunque el macho
posterior sin celdas cerradas; pro-trocnter se es ms pequeo que la hembra; ambos sexos
origina desde la superficie lateral de la procoxa. macrpteros.
Filogenia (1999) propone claves para los gneros y las especies.

Brothers y Janzen (1999) redescriben las especies de mbar
bltico y colocan a Dominibythus como sinnimo menor de
Brothers (1975) es quien primero confirma la ubicacin de Pristapenesia.
Scolebythidae en Chrysidoidea. Se ha considerado que este
era el grupo hermano de todas las dems familias de crisidoi-
deos, excepto los Plumariidae basales. Carpenter (1999) ana- Biologa y distribucin
liza las relaciones de los gneros. De la misma forma que
para los Plumariidae, este autor encuentra que cada uno de
los dos gneros modernos del Viejo Mundo (Scolebythus Con base en evidencia circunstancial (Day 1977; Evans,
Evans y Ycaploca Nagy) est ms cercanamente relacionado Kugler y Brown 1980; Brothers 1981) y estudios detallados
con un gnero neotropical que entre s. Los grupos relativa- hechos por Melo (2000) sobre la especie neotropical Prista-
mente ms basales son gondwnicos, de modo que la familia penesia stricta (Azevedo), las larvas son parasitoides
puede haberse originado en ese supercontinente. idiobiontes gregarios externos de escarabajos perforadores
de madera (Coleoptera). Despus de aguijonear a la larva
hospedera en su madriguera, la avispa hembra perfora su
Taxonoma cutcula y se alimenta de la hemolinfa. Despus de unos
pocos das la avispa coloca un lote de huevos y las larvas se
desarrollan juntas sobre el hospedero, succionando su hemo-
Evans (1963) describe la familia. Esta incluye cuatro gneros linfa, e hilando capullos contiguos cuando estn maduras.
modernos, dos de los cuales se encuentran en el Neotrpico: Cada lote incluye un solo macho que emerge primero y se
Clystopsenella (varias especies, aunque solamente una aparea con sus hermanas. Gauld (1995) provee alguna
descrita) y Pristapenesia (una especie existente, una especie informacin sobre la fenologa de las especies de Costa Rica.
de mbar dominicano y otra de mbar bltico). Azevedo Aunque las especies modernas muestran una distribucin
Captulo 32 Familia Scolebythidae
aparentemente gondwnica (Costa Rica a Brasil, Sudfrica, bltico, francs y dominicano) indican que antiguamente se
Madagascar, Australia y Fiji), los fsiles (de mbar libans, presentaba una ocurrencia mucho ms amplia.
Clave para los gneros neotropicales de Scolebythidae

1 Ala anterior con celda marginal cerrada por venas tubu- - Ala anterior con celda marginal abierta apicalmente; pri-
lares; primera celda submarginal cerrada ... Clystopsenella mera celda submarginal abierta ............. Pristapenesia
Literatura citada
Azevedo, C. O. 1999. A key to world species of Scolebythidae 28:215-231.
(Hymenoptera: Chrysidoidea), with description of a Day, M. C. 1977. A new genus of Plumariidae from southern
new species of Dominibythus from Brazil. Journal of Africa, with notes on Scolebythidae (Hymenoptera:
Hymenoptera Research 8:1-5. Chrysidoidea). Cimbebasia A 4:171-177.
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the Evans, H. E. 1963. A new family of wasps. Psyche 70:7-16.
aculeate Hymenoptera, with special reference to Evans, H. E., C. Kugler y W. L. Brown, Jr. 1980. Rediscovery of
Mutillidae. University of Kansas Science Bulletin Scolebythus madecassus, with a description of the
50:483-648. male and of the female sting apparatus (Hymenoptera:
Brothers, D. J. 1981. Note on the biology of Ycaploca evansi Scolebythidae). Psyche 86:45-51.
(Hymenoptera: Scolebythidae). Journal of the Gauld, I. D. 1995. The chrysidoid families. Scolebythidae, pp.
Entomological Society of Southern Africa 44:107-108. 468-470, en: Hanson, P. E. e I. D. Gauld (eds.). The
Brothers, D. J. y J. -W. Janzen. 1999. New generic synonymy in Hymenoptera of Costa Rica. Oxford University Press,
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Pristapenesia primaeva Brues from Baltic amber Melo, G. A. R. 2000. Biology of an extant species of the
(Hymenoptera: Chrysidoidea), pp. 17-26, en: scolebythid genus Dominibythus (Hymenoptera:
Vrsansky, P. (ed.). Proceedings of the First Chrysidoidea: Scolebythidae), with description of its
Palaeoentomological Conference Moscow. 1998. mature larva, pp. 281-284, en: Austin, A. D. y M.
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Carpenter, J. M. 1999. What do we know about chrysidoid and biological control. CSIRO Publishing,
(Hymenoptera) relationships? Zoologica Scripta Collingwood.
392
CAPTULO 33
Familia Sclerogibbidae
M. Olmi
Diagnosis
D imorfismo sexual extremo: machos

siempre macrpteros (Figuras 33.1,
33.2); hembras siempre pteras (Figura
33.3). Alas anteriores (Figura 33.2, 33.4) mem-
branosas y transparentes, sin pterostigma, con las
celdas costal (CC), basal (BC), subbasal (SBC),
primera submarginal (SMC1) y marginal (MC)
encerradas por venas pigmentadas; ocasional- Figura 33.1
mente las celdas SMC1 y MC estn fusionadas y
forman una nica celda; pocas veces, en adicin
a las celdas CC, BC, SBC, SMC1 y MC, la prime-
ra celda discal (DC1) est tambin totalmente tes en todos los machos y en casi todas las hem-
encerrada por venas pigmentadas (en Sclerogibba bras (Figuras 33.1, 33.3), mientras que las hem-
turneri Cameron 1939 y S. africana (Kieffer bras de Caenosclerogibba Yasumatsu 1958,
1905)). Ala posterior membranosa y transparente, tienen slo dos ocelos. Hembras con los pro-
con lbulo claval, sin lbulo jugal, y sin celdas fmures muy agrandados (Figura 33.3); machos
ni venas, excepto por la vena costal que es visible con los profmures ligeramente mas grandes que
slo en parte. Antenas filiformes (Figuras 33.1- los de las patas medias y posteriores (Figura
33.3), compuestas por 14-39 segmentos, no geni- 33.1). Hembras con la protibia ancha, con una
culadas, articuladas debajo de prominencias an- lmina ventral que cubre parcialmente la cara
teriores de la cabeza (Figuras 33.2, 33.3); escapo externa del profmur. Hembras con la meso y
siempre mucho ms largo que el pedicelo (Figuras metacoxa con una fuerte depresin dorsal, que
33.1, 33.2). Carena occipital completa, o incom- contiene los trocnteres y fmures. Frmula de
pleta, o dbilmente marcada. Tres ocelos presen- los espolones tibiales 1, 1, 2 o 1, 2, 2.
Biologa Ananthakrishnan (1959) sobre Caenosclerogibba longiceps

(Richards 1958) y Sclerogibba embiidarum (Kieffer 1913), dos
especies asiticas; Callan (1939, 1952) sobre Probethylus callani
La biologa de los Sclerogibbidae es poco conocida; son ecto- Richards 1939, una especie neotropical; Shetlar (1973) sobre
parasitoides de ninfas de Embiidina. Ross (2000) revisa la biologa Probethylus schwarzi Ashmead 1902, especie nertica y neo-
general de la familia. Sin embargo, antes de Ross fueron publicadas tropical; Stefani (1956) sobre Sclerogibba dissimilis Stefani 1956
algunas contribuciones ocasionales: Ananthasubramanian y (= S. magreltii (Kieffer 1913)), una especie palertica.
Capitulo 33 Familia Sclerogibbidae
Comentarios Achterberg, 2002), presentes en amplias zonas de Norte-

amrica , Centroamrica y Sudamrica, incluyendo las islas
del Caribe y llegando hasta Argentina (Fernndez et al.
Sclerogibbidae es una familia de amplia distribucin en reas 1996). As mismo, se conoce tambin una especie fsil del
clidas del mundo. Incluye tres gneros de amplia distri- mbar de la Repblica Dominicana, Probethylus poinari.
bucin: Caenosclerogibba Yasumatsu, 1958, Probethylus Adems de Probethylus, es posible encontrar en las
Ashmead, 1902 y Sclerogibba Riggio y De Stefani-Perez, Amricas algunos especmenes de Sclerogibba. Estos fue-
1888, y un gnero fsil, Pterosclerogibba Olmi, en mbar ron recolectados cerca de puertos, donde posiblemente sus
de la Repblica Dominicana. En total, se conocen unas 22 hospedadores fueron transportados por barcos. Por ejemplo,
especies en el mundo. en la coleccin de Ross hay depositada una hembra de Sclero-
Para la Regin Neotropical se han citado (Portuondo gibba talpiformis Benoit, 1950 (especie conocida para Asia
1996; Penteado-Dias y Archterberg 2002; Olmi 2005) las y frica) capturada en Manaos (Amazonas, Brasil).
siguientes especies de amplia distribucin: Probethylus Revisiones de la familia fueron hechas por Argaman
callani Richards 1939 (= P. mexicanus Richards 1939) y P. (1988, 1993), pero la revisin ms reciente de las especies
schwarzi Ashmead 1902 (= P. brandaoi Penteado-Dias y del mundo fue hecha por Olmi (2005).
CC
MC
SMC1
BC
DC1
SBC
Figura 33.4
Figuras 33.2-33.4: 33.2 Probethylus callani Richards: ; 33.3 Probethylus sp.: ; 33.4 Ala anterior de Probethylus sp.: .
394
Literatura citada
Ananthasubramanian, K. S. y T. N. Ananthakrishnan. 1959. The (Hymenoptera, Chrysidoidea). Frustula entomologica
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Hymenoptera) parasitic on Embioptera. Journal of genus Probethylus Ashmead (Sclerogibbidae:
Bombay Natural History Society 56(1):101-113. Probethylinae) from Brazil, with description of a new
Argaman, Q. 1988. Generic synopsis of Sclerogibbidae species. Zoologische Mededelingen Leiden 76:105-107.
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Olmi, M. 2005. A revision of the world Sclerogibbidae Entomologica Italiana 86:130-137.
395
Capitulo 33 Familia Sclerogibbidae
396
CAPTULO 34
Familia Embolemidae
M. Olmi
Diagnosis
D imorfismo sexual poco marcado (en

Ampulicomorpha) o extremo (en Embo-
lemus): machos siempre macrpteros
(Figuras 34.1, 34.2); hembras macrpteras (en
Ampulicomorpha), micrpteras (en Embolemus;
Figura 34.3), o braqupteras (en Embolemus).
Figura 34.1
Alas anteriores con las celdas costal (CC), basal
(BC), sub-basal (SBC) y primera discal (DC1)
encerradas por venas pigmentadas; primera celda (C). Antenas compuestas por 10 segmentos, articu-
subdiscal (SDC1) no encerrada por venas pig- ladas sobre un proceso frontal (Figuras 34.1, 34.3);
mentadas en machos de Embolemus (Figura trulos antenales alejados del margen superior
34.1), o encerradas por venas pigmentadas en am- del clpeo (Figuras 34.1, 34.3); las antenas son
bos sexos de Ampulicomorpha (Figura 34.2); siempre mas o menos geniculadas; esta carac-
ocasionalmente las celdas DC1 y SDC1 estn terstica es, no obstante, mas visible en las hem-
fusionadas y forman una nica celda (en Ampu- bras, en las que el segmento antenal 1 es muy largo,
licomorpha); rara vez las celdas DC1 y SDC1 mas largo que el segmento 3 (Figura 34.3); en
no estn encerradas por venas pigmentadas; no los machos, el segmento antenal 1 es generalmente
obstante, usualmente cuando las celdas DC1 y mas corto, por lo cual solo las antenas de las hem-
SDC1 estn encerradas por venas, estas estn bras deberan ser consideradas geniculadas. Tarso
menos pigmentadas que aquellas que encierran a frontal de las hembras no quelado (Figura 34.3).
las celdas CC, BC y SBC; vena medial (M) Carena occipital completa. Ocelos presentes (en
siempre visible y bien pigmentada, pero incom- ambos sexos de Ampulicomorpha y en machos de
pleta; celda marginal (MC) abierta (Figura 34.2). Embolemus; Figuras 34.1, 34.2) o ausentes (en
(abreviaturas de celdas como en la Figura 35.1). hembras de Embolemus; Figura 34.3). Pronoto con
Alas posteriores (Figuras 34.1, 34.2) membra- los tubrculos posteriores tocando las tgulas (Figu-
nosas y transparentes, con lbulo claval, sin lbulo ras 34.1, 34.3); en vista dorsal la propleura est
jugal, sin venas ni celdas, excepto por la vena costal oculta. Frmula de los espolones tibiales 1, 2, 2.
Biologa (1958) y Wharton (1989), ambos referidos a la especie ner-

tica Ampulicomorpha confusa Ashmead. De acuerdo con
estos autores, en los EEUU los hospederos son ninfas de
La biologa de los Embolemidae es poco conocida; los ni- Epiptera floridae (Walker) (Achilidae). Krombein (1979)
cos estudios referidos a esta temtica son los de Bridwell menciona que otro hospedero podra ser Epiptera pallida
(Say). Ambas especies hospederas viven debajo de la corteza culos presentes a los lados del saco (Wharton 1989). En el
de troncos y races de conferas cadas, donde se alimentan saco, la cabeza de la larva del embolmido est totalmente
de las hifas de hongos. En Virginia, las plantas hospederas enterrada en el cuerpo del hospedero, y est plegada en el
son Pinus rigida Mill. y virginiana Mill. (Bridwell 1958), saco (es cyphosomatic). Despus de dos semanas, la larva
y en Texas son diferentes especies de Pinus (Olmi 1995a). del embolmido abandona al hospedero y teje un capullo sobre
Como en los Dryinidae, las hembras de Ampulicomorpha la corteza. El capullo se compone de una sola capa de seda.
confusa Ashmead persiguen a sus hospederos; las ninfas La larva madura de A. confusa fue descrita por Wharton
saltan cuando se ven acorraladas, pero las estrechas distan- (1989). De acuerdo con la descripcin del ciclo de vida de A.
cias existentes debajo de la corteza no les permite escapar confusa, su biologa es muy similar a la de los Dryinidae.
fcilmente. Ni Bridwell ni Wharton explican cmo los Para otras regiones, incluyendo la Regin Neotropical,
embolmidos capturan a sus hospederos. Se infiere que, la biologa de los embolmidos es totalmente desconocida.
como en las hembras sin quela de los Dryinidae (Aphelo- En Europa, donde slo se conoce la especie Embolemus
pinae), las hembras de A. confusa capturan al hospedero ruddii Westwood, los registros de ocurrencia de sus adultos
con las patas anteriores y medias, ayudndose con las mand- son numerosos, pero las observaciones biolgicas son esca-
bulas. Una vez apresadas, las ninfas quedan inmovilizadas sas. Parecera probable que en Europa los hospederos de E.
y la avispa se ubica con su abdomen doblado por debajo del ruddii no sean ninfas de Achilidae sino de Cixiidae.
cuerpo presionndolo firmemente con su superficie ventral, Los registros de las hembras micrpteras de Embolemus
accin que le permite aguijonearla en un punto cercano a la ruddii Westwood muestran, en efecto, que estas esquivas
lnea media ventral, entre las patas traseras (Bridwell 1958). avispas son con frecuencia halladas en nidos de hormigas o
Es probable que los Embolemidae presionen y/o claven topos. En algunos casos, estos nidos estn ubicados en zonas
sus mandbulas en el cuerpo del hospedero para inmovi- boscosas por lo cual en ellos se pueden encontrar races de
lizarlo o para consumir hemolinfa y/o tejidos. Aun no es rboles con colonias de Achilidae. En otros casos, las
claro si stas avispas son depredadoras y consumen de sus hembras son encontradas debajo de piedras entre pastizales,
hospederos. Al mismo tiempo, las avispas aguijonean a los alejadas de rboles (sitios donde viven las ninfas sub-
hospederos para paralizarlos o para depositar sus huevos. terraneas de Cixiidae). No obstante, la presencia de las
De acuerdo con Wharton (1989), despus de la oviposicin, hembras de E. ruddii en esos ambientes no tiene an una
las ninfas del hospedero comienzan a mostrar en su flanco explicacin. De acuerdo con Emelyanov (en Rasnitsyn y
sacos sobresalientes entre el segundo y tercer segmento Matveev 1989) en la localidad tpica de Ampulicomorpha
abdominal. Estos sacos son idnticos en apariencia a los thauma Rasnitsyn y Matveev (=Ampulicomorpha hachi-
producidos por las larvas de drnidos sobre sus hompteros joensis Hirashima y Yamagishi) es imposible que vivan
hospederos y son, en efecto, exuvias de las larvas del especies de Achilidae, y piensa que los hospederos de A.
embolmido, como se puede verificar por la fila de espir- thauma son ninfas subterrneas de Cixiidae.
Figuras 34.2-34.3: 34.2 Ampulicomorpha schajovskoyi De Santis y Vidal Sarmiento: ; 34.3 Embolemus sp.: .
398
Comentarios 1999 (Brasil), E. cocoensis Olmi y Portuondo Ferrer, 2003

(Cuba), E. kheeli Olmi (2004) (Repblica Dominicana), E.
nearcticus (Brues, 1922) (EEUU, Canad, Mxico,
Embolemidae es una familia con amplia distribucin que Guatemala, Costa Rica, Panam, Cuba, Colombia y Brasil),
incluye tres gneros y 39 especies, adems de cinco especies E. neotropicus Olmi, 1995 (Costa Rica, Panam, Colombia,
fsiles. Los tres gneros son: Ampulicomorpha Ashmead, Ecuador y Brasil), E. ogloblini Olmi, 1997 (Colombia,
1893; Baissobius Rasnitsyn, 1975 y Embolemus Westwood, Paraguay y Argentina), E. stangei Olmi, 1995 (Mxico,
1833. El gnero fsil Baissobius incluye tres especies del Honduras, Guatemala, Costa Rica, Panam, Colombia y
Cretceo inferior de Mongolia Central (cerca de 119-125 Venezuela), E. subtilis Olmi, 1995 (Repblica Dominicana,
millones de aos) y Transbaikalia (con 138-144 millones Costa Rica, Panam, Colombia, Ecuador, Bolivia, Per y
de aos). Ampulicomorpha y Embolemus tambin incluyen Brasil).
dos especies fsiles del mbar bltico (A. succinalis Brues, De acuerdo con van Achterberg y Kats (2000) Ampulico-
1933 y E. breviscapus Brues, 1933, con unos 40 millones morpha es sinnimo junior de Embolemus, por lo cual todas
de aos de antigedad). las especies vivientes de Embolemidae corresponderan a un
En la Regin Neotropical, la familia incluye 15 especies: slo gnero. No obstante, esta sinonimia aun est en debate
Ampulicomorpha costaricana Olmi, 1999 (Costa Rica); A. (Olmi y Portuondo Ferrer 2003) debido a que la separacin
gilli Olmi, 1997 (Venezuela); A. schajovskoyi De Santis y entre los dos gneros nombrados no es difcil y los pocos
Vidal Sarmiento, 1977 (Argentina); A. suavis Olmi, 1997 casos que presentan dificultad no son suficientes para dejar
(Costa Rica); A. wilkersoni Olmi, 1997 (Colombia); Embo- de mantener la separacin de los dos gneros. Olmi (1995a,
lemus andersoni Olmi, 1997 (Guatemala); E. angustipennis 1995b, 1997, 1998) revisa la taxonoma del grupo. Amarante
(Kieffer, 1912)(Bahamas, Barbados, Costa Rica, Colombia, et al. (1998) describen una especie de Brasil; Cambra (2001)
Bolivia, Chile y Argentina), E. bestelmeyeri Olmi, 1997 registra la familia para Panam y De Santis y Vidal Sarmiento
(Argentina), E. boraceia Amarante, Brando y Carpenter, (1977) tratan la fauna argentina.
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Amarante, S. T. P., C. R. Brando y J. M. Carpenter. 1998. A Olmi, M. 1997. A contribution to the knowledge of the
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399
400
CAPTULO 35
Familia Dryinidae
M. Olmi y E. Virla
Diagnosis
T amao pequeo, desde 0.9 a 5 mm, y en

algunos casos el porte alcanza los 13
mm; coloracin mayormente negra,
castaa o testcea. Escultura del tegumento va-
riable (lisa, granulosa, rugosa, punteada, estria-
da, etc.) y en su estudio se sigue la nomenclatura
propuesta por Eady (1968). Figura 35.0
Cabeza cerradas por nervaduras pigmentadas (CC, BC, SBC); en

pocas ocasiones la celda SDC1 puede estar tambin
Antenas con 10 flagelmeros e insertas cerca del clpeo o a encerrada por nervaduras pigmentadas (Figura 35.1); celda
veces tocndolo. Frente amplia que puede o no ser excava- marginal muy pocas veces cerrada. Alas posteriores mem-
da; antenas generalmente clavadas en las hembras y filifor- branosas y transparentes, carentes de celdas y nervaduras, a
mes en los machos; en contados casos, las antenas de las excepcin de la nervadura costal que es visible slo parcial-
hembras son filiformes. Solo en hembras de Apodryininae mente en su tramo proximal; con la regin anal bien repre-
y de Plesiodryininae existen especies con antenas genicu- sentada y el lbulo jugal ausente. Espolones tibiales de las
ladas, mientras que en algunos machos de Anteon Jurine y hembras 1-0-1, 1-0-2, 1-1-1 o 1-1-2; espolones tibiales de
Crovettia Olmi las antenas son pectinadas. Carena occipital los machos siempre 1-1-2. Dimorfismo sexual moderado o
ausente o presente, y en este ltimo caso puede ser completa muy pronunciado: machos macrpteros o raras veces
o no. Ojos compuestos de tamao importante; ocelos braqupteros, con protarsos simples y nunca modificados;
generalmente presentes y bien distinguibles, slo ausentes hembras macrpteras, braqupteras o pteras con el protarso
en hembras de Apodryininae y Plesiodryininae. transformado en quelas o pinzas (Figura 35.5); slo en
las hembras de Aphelopinae los protarsos no estn
modificados (Figura 35.7). Propodeo con escultura diferente
Mesosoma y a veces con carenas caractersticas en su parte posterior,
con importancia a nivel especfico.
Generalmente el pronoto tiene el reborde anterior bien
desarrollado, lo cual no permite ver la propleura en vista
dorsal, salvo en las hembras ms evolucionadas de Gonato-
Gster
podinae y Dryininae, en las cuales las propleuras son clara-
mente visibles; pice posterolateral del pronoto puede o no Estigmas respiratorios a los lados de los tergos. Genitales
tocar las tgulas (Figuras 35.16 y 35.17). Alas anteriores femeninos sin importancia sistemtica: compuestos por tres
membranosas y trasparentes, con 1-3 celdas completamente pares de valvas y dos escleritos basales. El segundo valvifer
Captulo 35 Familia Dryinidae
(o segunda gonocoxa segn Olmi 1994a) est dividido me- MV MC Figura 35.1
diante una articulacin en dos regiones: una dorsal y otra M G DC1
dorsoventral. Esta caracterstica es considerada una apomor- CC
E F
fa para los Chrysidoidea (Carpenter 1986). Genitales mas-
culinos constituidos por un par de parmeros (o gonoforceps
sensu Olmi 1984) unidos internamente con las volsellae
(constituidas por lbulos basales y dorsales) que envuelven SV
al edeago o pene, de posicin mediada; los parmeros SDC1
pueden presentar procesos membranosos (Figura 35.6). A D

BC
La morfologa y diversos aspectos de la biologa de los
SBC
Dryinidae ha sido profusamente tratada por Olmi (1984, B
1994a, 1999a) por lo cual se invita a consultar dichas contri- C
buciones.
Filogenia
E F
Figura 35.2
D G
C
Durante las ltimas dcadas algunos autores han realizado
estudios referidos a la filogenia de la superfamilia Chrysi-
H
doidea, entre ellos Brothers (1975, 1999), Carpenter (1986,
1999) y Brothers y Carpenter (1993). Carpenter (1999) pre-
senta a los Dryinidae como el grupo hermano de Embole- B
O
midae, y ambas familias como grupo hermano de Sclero- A
gibbidae.
Las relaciones filogenticas al interior de la familia son I
L
N
prcticamente desconocidas y existe una serie de problemas
que deben ser resueltos antes de estudiar estas relaciones
M
con seriedad. Carpenter (1999) explor las relaciones genea-
lgicas entre las diferentes subfamilias y quedan varias de P Figura 35.3
ellas sin resolver filogenticamente.
La disparidad de informacin que provee el marcado
dimorfismo sexual presente en la familia, con la consiguien-
C
te dificultad para asociar la hembra de una especie a su D E
macho, y la gran uniformidad de caracteres observados en
los machos tanto a nivel especfico como supraespecfico,
son los primeros inconvenientes a encarar. Ambos sexos han B F
evolucionado de manera separada y la taxonoma actual est
basada principalmente en las hembras. Olmi (1999a) seala A
como punto de partida que el carcter morfolgico que ms
caracteriza a la familia, al menos macroscopicamente, es la
presencia de quelas en las patas anteriores de las hembras,
en muchos de sus representantes. Los dos brazos de la quela
son el resultado de la transformacin de una de las uas y Figuras 35.1-35.3: 35.1 Macho de Gonatopus sp. A = escudelo; B = regin dor-
del quinto tarsmero. Los Aphelopinae, cuyas hembras sal del propodeo; C = regin posterior del propodeo; D = metanoto; E = parpsides;
carecen de esta adaptacin, representan una situacin origi- F = notaulices; G = escudo; CC = celda costal; BC = celda basal; SBC = celda
naria primitiva (plesiomrfica) respecto a las otras subfami- sub-basal; DC1 = primera delda discal; SDC1 = primera celda subdiscal; M =
pteroestigma; MC = celda marginal; MV = radio; SV = vena estigmal. Longitud:
lias que presentan la adaptacin secundaria (apomorfa) con 2.5 mm; 35.2 Representacin de una hembra ptera de Gonatopus sp. A =
la presencia de patas queladas. Esta evidente adaptacin de mejilla; B = propleura; C = coxa; D = mesopleura; E = sutura meso-metapleural;
las hembras responde a su necesidad de adecuarse y capturar F = metapleura; G = clava del fmur; H = pecolo del fmur; I = fmur; L =
al hospedero; Olmi (1994a) realiza la descripcin de un tibia; M = tarso; N = espoln tibial; O = trocanter; P = quela. Longitud: 3.0
mm; 35.3 Representacin de una hembra de Dryinus sp. A = escapo; B =
posible recorrido adaptativo basado en caracteres de las pedicelo; C = flagelo; D = collar posterior del pronoto; E = gster; F =
hembras de la familia. regin o lbulo anal del ala posterior. Longitud: 4.0 mm.
402
Taxonoma Figura 35-4
Es una familia cosmopolita que cuenta con aproximadamente

1.500 especies descritas, agrupadas en 41 gneros y 11 sub-
familias: Aphelopinae, Conganteoninae, Anteoninae, Palaeo-
anteoninae, Bocchinae, Dryininae, Transdryininae, Plesio-
A B C
dryininae, Laberitinae, Gonatopodinae y Apodryininae.
En la Regin Neotropical, las subfamilias representadas
son seis: Aphelopinae, Anteoninae, Bocchinae, Dryininae,
Gonatopodinae y Apodryininae, y comprenden 22 gneros
y 449 especies. El conocimiento acerca del nmero de espe-
cies de la familia en la regin es desigual: Costa Rica (148),
Brasil (137) y Argentina (122) son los pases con ms espe-
cies conocidas, aunque los nmeros bajos en pases como D E
Colombia, Venezuela o Per se deben interpretar ms como
falta de muestreo que como poca representatividad del grupo
(Olmi et al. 2000). A
Los conocimientos sistemticos disponibles sobre la
fauna neotropical se basan en los aportes de Walker (1837), C B
Cameron (1888), Ashmead (1894); Dalla Torre (1898), Figura 35.5
Kieffer (1904, 1905a,b, 1906, 1907, 1909, 1911a,b, 1912,
1913, 1914), Bruch (1915), Fenton (1927), Ogloblin (1932,
1938, 1950, 1953), Janvier (1933), Arl (1935), Evans
(1969), De Santis y Vidal Sarmiento (1974), Olmi y Virla
(1993), Virla y Olmi (1994), Virla (1997, 1998, 2001), y
principalmente por los trabajos de Olmi (1984, 1986,
1987a,b,c, 1989, 1992a,b,c,d, 1993a,b, 1994a,b 1995a,b, D
1996a,b, 1997, 1998a,b, 1999b,c,d).
A
Los drnidos son parasitoides koinobiontes e hipermet-
bolos que se desarrollan mayormente como ectoparasitoides
B
de Hemiptera Cicadomorpha y Fulgoromorpha y mayor- D
mente de las familias Cicadellidae, Delphacidae o Flatidae;
C Figura 35.6
slo el genero Crovettia (Aphelopinae) es totalmente endo-
parasitoide y, hasta donde se conoce, poliembrinico. Los
machos son escasos, y la reproduccin puede ser bisexual E
(biparenteral) o partenogentica (existen casos tanto de teli-
toqua como de arrenotoqua).
Guglielmino y Olmi (1997) listaron las relaciones conoci-
das con sus hospederos a escala mundial. Se los encuentra
desde el nivel del mar hasta en alturas superiores a los 3.000 F
metros, y existen registros de drinidos capturados en los 71

de latitud Norte y en proximidad a los 49 de latitud Sur.
Los adultos de Dryinidae se alimentan de sustancias Figuras 35.4-35.6: 35.4 Diferentes clases de mandbulas en los Dryinidae;
azucaradas, en especial del melado producido por sus hospe- 35.5 Partes de la quela de un drinido: A = ua rudimentaria; B = arolio;
C = quinto tarsmero; D = ua agrandada; 35.6 Representacin esquem-
deros. Las hembras con protarsos quelados se alimentan de
tica de la genitalia masculina de Gonatopus sp. A = aedeago o pene; B =
tejidos y hemolinfa de sus hospederos practicando el lbulo distal de la volsella; C = lbulo basal de la volsella; D = parmero;
comportamiento que la literatura anglosajona define como E = proceso dorsal del parmero; F = anillo basal. Escala: 0.04 mm.
403
host-feeding; desde el punto de vista aplicado, esta acti- cidas con sus mandbulas en los esternitos abdominales,
vidad es muy importante dado que se comportan como efi- pupando luego en el suelo en capullos de seda.
cientes depredadoras y, de este modo, contribuyen a reducir
las poblaciones de sus hospederos en igual medida que el
parasitoidismo, o a veces con tasas superiores. Gonatopodinae y Dryininae
Si bien los Dryinidae estn clasificados dentro de los Acu-
leata, su ovipositor es utilizado para la oviposicin. Los hue- Al capturar a sus potenciales hospederos las hembras se
vos son ubicados en diversas regiones del cuerpo del hospe- ayudan con sus patas queladas, sujetndolas de manera firme
dero, segn la subfamilia a la cual pertenezca el drinido. para inyectar una sustancia que les provoca una breve
Diversos aspectos del desarrollo postembrionario de la parlisis; los pocos minutos durante los que los hospede-
familia han sido compendiados por Olmi (1994a, 1999a), a ros estn adormecidos son suficientes para que las
modo ilustrativo mencionamos de manera resumida los tres hembras practiquen host-feeding o depositen un huevo.
tipos mejor conocidos: La mayora de los reportes coinciden en que una vez parasi-
toidizadas las ninfas del hospedero, stas son incapaces de
mudar.
Gnero Aphelopus (Aphelopinae) Los huevos son ubicados en la herida producida por el
ovipositor en la membrana intersegmental (mayormente
El desarrollo es monoembrinico; el huevo es colocado en el entre dos escleritos abdominales), por lo cual una parte del
hemoscele de ninfas de Typhlocybinae (Cicadellidae) y la larva mismo queda inmersa en el celoma del hospedero. Al mo-
recin emergida es totalmente endfaga, pero al pasar al segun- mento de emerger la larva de primera edad, la parte anterior
do estadio parte de su cuerpo asoma a travs de la herida produ- de la misma se encuentra en contacto con el hemocele y la
cida por el ovipositor y comienza a ser parcialmente ectfaga. posterior con el exterior. La respiracin es traqueal y en la
La larva est completamente separada de la hemolinfa por una parte anterior de la cabeza son visibles dos vesculas ovales
membrana conocida como trophamnion, a travs de la cual o lbulos cuya funcin no ha sido aun aclarada.
respira y se nutre. Las trqueas, que no son funcionales, estn A medida que la larva se desarrolla y muda, las viejas
llenas de lquido. exuvias se van superponiendo a los lados de la parte del
A medida que se desarrolla, las exuvias de la larva van cuerpo de la larva que est en el exterior del hospedero,
cubriendo la parte externa de su cuerpo formando un saco conformando un saco larvario de coloracin general-
fcilmente distinguible en el cuerpo del hospedero adulto y mente oscura (variable segn el hospedero). Se han repor-
que se conoce con el nombre de thylacium (el cual es apre- tado cuatro y cinco estadios larvales, segn las especies.
ciable cuando el hospedero llega al estado adulto). La larva Al igual que en Aphelopus la larva madura, himenop-
madura (de quinto estado) es himenopteriforme, y momentos teriforme y con mandbulas bien desarrolladas, consume la
antes de abandonar a su hospedero penetra en su interior y totalidad de los tejidos del hospedero y lo abandona a travs
devora todos los tejidos dejando slo la cutcula. Finalmente, del saco larvario para construir su capullo ya sea en el suelo
la larva abandona al hospedero a travs del thylacium y, con o sobre la superficie del vegetal donde se estaba alimentando
movimientos peristlticos del cuerpo, se dirige al suelo donde el hospedero. El capullo es caracterstico ya que est for-
pupa construyendo un fino capullo. mado por dos capas de seda.
La morfologa, tanto interna como externa, de las larvas
de Dryinidae no ha sido objeto de muchos estudios (Fenton
Gnero Crovettia (Aphelopinae) 1918; Ponomarenko 1975, entre otros), pero recientemente
se est prestando mayor atencin a estos aspectos (Carcupino
et al. 1998; Guglielmino y Virla 1998; Virla y Mangione
El desarrollo es totalmente endfago y poliembrinico (ni- 2000; Guglielmino 2002; Guglielmino y Bckle 2003;
co caso de poliembriona conocido entre los Aculeata). Solo Mangione y Virla 2004)
se conoce la biologa de Crovettia theliae (Gahan), una La presencia de larvas de Dryinidae induce cambios
especie nertica que parasitoidiza al membrcido Thelia morfo y fisiolgicos en sus hospederos, los cuales son ms
bimaculata Fabr. evidentes cuando el hospedero es afectado en estado de ninfa
Las hembras depositan el huevo en la membrana inter- y la muda no es bloqueada (como en los Aphelopinae);
segmental. El embrin se divide dando origen hasta a unas diversos autores tratan el tema en profundidad (Giard 1889;
70 larvas, cada una de ellas totalmente cubiertas por un Buyckx 1948, entre otros).
trophamnion. Una vez que las larvas alcanzan la madurez, Las especies de Dryinidae son por lo general bi o multi-
escapan del cuerpo del hospedero a travs de heridas produ- voltinas, segn la regin en la que habiten. Las pocas
404
desfavorables las afrontan dentro del capullo ya sea como Paleontologa

prepupa o pupa; son pocas las especies que hibernan, en
zonas de climas templados, como larvas de primera edad
en el cuerpo de sus hospederos. Se conocen tambin reportes Todos los drnidos fsiles conocidos fueron hallados en
de especies con quiescencia estival. mbar. Olmi (1999a) brinda un listado de todos los fsiles
La dispersin depende mas de sus hospederos que de conocidos para la familia y menciona para el Neotrpico a
ellos mismos, dado que no son muy buenos voladores; la las siguientes especies:
habilidad migratoria de muchos Cicadomorpha y Fulgoro-
morpha es bien conocida (Kitamura y Nishikata 1987;
Watanabe et al. 1990). mbar de la Repblica Dominicana
Muchos drinidos, especialmente las hembras pteras, (Edad: 15-40 millones de aos)
se asemejan a hormigas; este mimetismo les permite acer-
carse a sus hospederos, que son atendidos por Formicidae, Aphelopinae: Aphelopus poinari Olmi 1998; Bocchinae:
sin llamar la atencin de la victima ni de sus guardianes. Bocchus vetustus Olmi 1989; Dryininae: Dryinus
Para ms detalles ver los aportes de Perkins (1905), Olmi palaeodominicanus Currado y Olmi 1983, Dryinus
(1984, 1994a, 1999a) y Debandi y Roig-Junet (1999). grimaldii Olmi 1995, Dryinus hymenaeaphilus Olmi
Diversos autores han realizado aportes sobre aspectos 1995, Dryinus vetustus Olmi 1995, Dryinus poinari Olmi
biolgicos de los drinidos neotropicales: Quezada (1979), 1998, Dryinus priscus Olmi 1998, Dryinus pristinus Olmi
Hernndez y Bellotti (1984), De Santis et al. (1988), Vega 1998, Pseudodryinus sucinus (Olmi 1987), Thaumato-
(1989a,b), Vega y Barbosa (1990), Abril Ramrez (1992), dryinus miocenicus Olmi 1995, Harpactosphecion
Virla (1992, 1994, 1995), Moya Raygoza (1993), Moya sucinum (Olmi 1987) y Harpactosphecion scheveni Olmi,
Raygoza y Trujillo Arriaga (1993a,b) y Virla y Olmi (1997), en prensa.
entre otros.
La carencia de estudios relativos a estas avispas se
evidencia al momento de analizar los conocimientos rela- mbar de Chiapas (Mxico)
cionados con su desarrollo, morfologa de sus estados inma-
(Edad: 22-26 millones de aos)
duros, comportamiento, evolucin, relacin con los hospe-
deros, importancia en los diferentes ecosistemas, etc. Olmi
et al. (2000) sealan que el 80.4 % de las 449 especies Dryinus palaeomexicanus Olmi 1995 (Dryininae).
citadas para el Neotrpico se conocen slo a partir de uno Salvo por once especies fsiles Burmanteon olmii
de los sexos, y las relaciones con sus hospederos son Engel, Cretodryinus zherichini Ponomarenko, Laberites
prcticamente desconocidas. polonicus Ponomarenko, Palaeodryinus groehni Olmi y
Figuras 35.7-35.9: 35.7 Aphelopus sp.: ; 35.8 Pareucamptonyx zulianus (Olmi): ; 35.9 Apodryinus masneri Olmi: .
405
Bechly, Palaeoanteon janzeni Olmi, Janzenia baltica Ceraphronidae, Chalcididae y Pteromalidae (Olmi 1984;
Olmi, Harpactosphecion deletum (Brues), Harpactos- Delvare y Bouek 1992). En Argentina se conocen tres
phecion filicorne (Brues), Harpactosphecion gracile especies de encrtidos: Cheiloneurus bonariensis De Santis,
(Brues), Harpactosphecion sucinum Olmi, Harpactos- Ch. cupreicollis Ashmead y Helegonatopus pseudophanes
phecion scheveni Olmi que pertenecen a gneros Perkins, las cuales afectan especies de Gonatopodinae (De
extintos, el resto de los fsiles conocidos pertenecen a Santis et al. 1988; De Santis y Virla 1991). Uno de los
gneros representados en la actualidad y tienen carac- autores (Olmi) obtuvo ejemplares de Ch. sp. cercana a
tersticas muy similares a las especies actuales (Olmi gonatopodis y H. pseudophanes atacando a G. flavoides
1999a,e y Olmi y Bechly 2001). Olmi 1993 (= Pseudogonatopus flavus) en Ecuador
(Abedrabbo et al. 1990).
Aspectos biogeogrficos
Por tener gneros con distribucin prcticamente mundial,
la familia parece no presentar mayor inters biogeogrfico. Sus hospederos son en muchos casos especies plaga de la
Sera poco serio formular especulaciones biogeogrficas si agricultura, por lo cual los drinidos son considerados insec-
se tiene en cuenta que la mayora de sus especies se conocen tos benficos. Pero los porcentajes de parasitoidismo por
solo a travs de unos pocos ejemplares y han sido captura- Dryinidae son bajos (1 a 3 %) y raramente afectan a ms del
dos en pocas localidades. 10 % de la poblacin hospedera. Es importante destacar
La subfamilia Apodryininae tiene una evidente distri- que, dentro de todos los parasitoides de ninfas y adultos de
bucin gondwnica con representantes en el sur de Argen- Cicadomorpha y Fulgoromorpha, sta familia presenta las
tina y Chile, en Australia y Madagascar. El gnero Deino- especies con el mejor perfil para ser empleadas como agentes
dryinus es un grupo posiblemente originario de la Regin de biocontrol; su doble papel, como depredadores y parasi-
Neotropical, donde viven 104 especies, pero presumible- toides, los lleva a ser organismos interesantes al planificar
mente con una distribucin gondwnica dado que se cono- liberaciones inoculativas.
cen tambin especies de frica (5), Madagascar (9), India Diversas especies de Dryinidae han sido utilizadas en
(2), Australia (2) y Asia meridional (7); las cuatro especies programas de control biolgico. En Hawaii, durante 1906 y
nerticas, una especie del norte de frica y un fsil del mbar 1907, se introdujeron las especies Pseudogonatopus hospes
bltico podra ser resultado de una radiacin ms reciente. R. Perkins (= Gonatopus nigricans (R. Perkins)) y Haplo-
gonatopus vitiensis (R. Perkins) desde China y las Islas Fiji
respectivamente, para el control de Perkinsiella saccharicida
Kirkaldy (Delphacidae), especie que afectaba cultivos de caa
Enemigos naturales de azcar. Esta experiencia fall, aparentemente, pues en los
aos posteriores se ingresaron accidentalmente en las islas
Las poblaciones de Dryinidae son afectadas por himenp- algunos hiperparasitoides, entre ellos Cheiloneurus
teros parasitoides de las familias Encyrtidae, Diapriidae, americanus (R. Perkins) (Williams 1931).
Figuras 35.10-3.13: 35.10 Metanteon aerias (Walker): ; 35.11 Quela de Deinodryinus colombianus Olmi; F = ua agrandada; 35.12 Quela de
Dryinus opacifrons Olmi (M = ua rudimentaria); 35.13 Thaumatodryinus flavus Olmi: .
406
Durante 1935 se introdujo en Nueva Zelanda la especie Figura 35.14

Aphelopus albopictus Ashmead (= Aphelopus typhlocybae
Muesebeck, sensu Olmi 1984) desde los Estados Unidos de
Amrica, para el control biolgico de la plaga del manzano
Edwarsiana crataegi (Douglas) (= Typhlocyba frogatti
Baker) (Cicadellidae: Typhlocybinae); no existen reportes
del xito o fracaso de esta introduccin (Dumbleton 1937;
Olmi 1999a).
En la actualidad se estn realizando liberaciones de
ejemplares de Neodryinus typhlocybae Ashmead en Italia,
Francia, Eslovenia y Suiza, para controlar a Metcalfa prui-
nosa (Say) (Flatidae) plaga de plantas ornamentales y fores-
tales que fue accidentalmente introducida en Europa desde
Norteamrica, durante los ltimos aos de la dcada de 1980;
hasta el momento se informa para los lugares de liberacin
un control sustancial de la plaga.
Breve resea de las subfamilias en

la Regin Neotropical Figura 35.15
Como ya fue sealado, la familia Dryinidae comprende 11

subfamilias de las cuales slo 6 estn presentes en el Neo-
trpico. Plaeoanteoninae y Laberitinae son fsiles y, al igual
que los actuales Conganteoninae, Plesiodryininae y Trans-
dryininae, no tienen representantes en la regin.
Las especies de Dryinidae neotropicales han sido lista-
das por Olmi et al. (2000), pero anteriormente se haban
publicado diversos listados: Costa Rica (Olmi 1993b),
Paraguay (Garcete Barrett y Olmi 1996), Cuba (Genaro y
Portuondo 1997), Argentina (Virla y Olmi 1998) y Colombia
(Fernndez y Olmi 1999).
Aphelopinae A
(Gneros Aphelopus Dalman y Crovettia Olmi)
Comprenden 79 especies distribuidas en todas las regiones

zoogeogrficas (Olmi 1999a). El gnero Aphelopus tiene 64 Figura 35.16
especies de las cuales 11 estn presentes en el Neotrpico, B
mientras que el gnero Crovettia est representado en el mundo
por 15 especies de las cuales 10 tienen presencia neotropical.
El desarrollo es endfago y poliembrinico en el gnero
Crovettia mientras que en Aphelopus es inicialmente endfago
y despus ectfago. En las hembras de Aphelopinae el primer
par de patas es normal (no hay presencia de quela) y no prac-
tican depredacin sobre los hospederos.
Los hospederos de Aphelopus son Cicadellidae Typhlo-
cybinae mientras que Crovettia afecta a Membracidae. Salvo Figuras 35.14-35.16: 35.14 Megadryinus magnificus Richards: hembra
en vista dorsal; 35.15 Megadryinus magnificus Richards: hembra en vista
datos espordicos sobre hospederos, se desconocen otros lateral; 35.16 Mesosoma y lado de la cabeza de Bocchus sp.: (A) y
aspectos biolgicos de las especies neotropicales. Bocchus sp.: (B).
407
Anteoninae Thaumatodryinus (8 especies), Megadryinus (2) y

(Gneros Burmanteon Engel, Deinodryinus R. Perkins, Gonadryinus (1). El gnero Pseudodryinus se conoce slo
Lonchodryinus Kieffer, Anteon Jurine, Metanteon Olmi, para las regiones Etipica, Oriental y Australiana.
Janzenia Olmi y Prioranteon Olmi) Las formas inmaduras de esta subfamilia se desarrollan
de manera ectofaga. El mayor caudal de datos biolgicos
proviene de estudios sobre representantes del gnero Dryi-
Con representacin en todas las regiones zoogeogrficas,
nus, cuyos hospederos comprenden varias familias de
esta subfamilia comprende 517 especies y solo los gneros
Fulgoromorpha (Dictyopharidae, Cixiidae, Flatidae, Acana-
Prioranteon, Janzenia y Burmanteon no tienen presencia
loniidae, Issidae, Ricaniidae, Tropiduchidae, Lophopidae y
neotropical. El gnero Metanteon tiene un solo represen-
Fulgoridae). Los gneros Thaumatodryinus y Megadryinus
tante neotropical, Lonchodryinus tiene dos, Anteon tiene
parasitoidizan solo Flatidae.
66 y Deinodryinus tiene 104.
El desarrollo de Anteon, Deinodryinus y Lonchodryinus,
que parasitoidizan exclusivamente Cicadellidae (excluyendo
los Typhlocybinae) es completamente ectfago mientras se Gonatopodinae
desconocen todos los aspectos biolgicos de los represen- (Gneros Neodryinus R. Perkins, Echthrodelphax R. Perkins,
tantes de otros gneros. Haplogonatopus R. Perkins, Gonatopus Ljungh, Adryinus
Olmi, Pentagonatopus Olmi, Eucamptonyx R. Perkins,
De acuerdo con los pocos estudios referidos a su biono-
Pareucamptonyx Olmi, Epigonatopus R. Perkins,
ma, las hembras de los Anteoninae practican host-feeding.
Esagonatopus Olmi, Trichogonatopus Kieffer y Gynochelys
Brues)
Bocchinae
(Gneros Bocchus Ashmead, Mirodryinus Ponomarenko y Los Gonatopodinae, que comprenden 497 especies en el
Mystrophorus Frster) mundo, estn presentes en todas las regiones zoogeogrficas
(Olmi 1999a). La subfamilia comprende 12 gneros de los
cuales 9 (con 139 especies) estn presentes en el Neotrpico:
Los Bocchinae, que comprenden 87 especies, tienen repre-
Gonatopus (97 especies), Neodryinus (13), Trichogonatopus
sentantes en todos los continentes excepto la Antrtida (Olmi
(11), Eucamptonyx (8), Haplogonatopus (3), Esagonatopus
1999a). Mirodryinus y Mystrophorus solo tienen repre-
(3), Pareucamptonyx (2), Echthrodelphax (1) y Adryinus (1).
sentacin en la regin palertica mientras que Bocchus es
Sin duda se trata de la subfamilia mejor conocida en
cosmopolita y tiene ocho especies neotropicales.
cuanto a aspectos bionmicos, sobre todo a travs de los
Hasta donde se conoce, el desarrollo de Bocchinae es
estudios realizados acerca de especies del gnero Gonato-
totalmente ectfago y sus hembras practican host-feeding.
pus; sus estados inmaduros se desarrollan como ectoparasi-
Las especies del gnero Bocchus son parasitoides de Ful-
toides. Echthrodelphax y Haplogonatopus parasitoidizan
goromorpha (Issidae: Caliscelinae). La bionoma de los
solamente Delphacidae; Neodryinus parasitoidiza Flatidae,
representantes neotropicales es desconocida.
Nogodinidae y Ricaniidae; Esagonatopus tiene como hos-
pederos a Cicadellidae mientras que Gonatopus parasitoidi-
za a un amplio rango de familias dentro de los Fulgoro-
Dryininae morpha y Cicadomorpha.
(Gneros Harpactosphecion Haupt, Cretodryinus
Ponomarenko, Palaeodryinus Olmi y Bechly, Dryinus
Latreille, Thaumatodryinus R. Perkins, Megadryinus
Richards, Gonadryinus Olmi, Pseudodryinus Olmi) Apodryininae
(Gneros Apodryinus Olmi, Apogonatopus Olmi, Bocchopsis
Los Dryininae comprenden 296 especies agrupadas en 8 Olmi, Gondwanadryinus Olmi y Madecadryinus Olmi)
gneros; Cretodryinus, Palaeodryinus y Harpactosphecion
son fsiles. En la Regin Neotropical la subfamilia compren- Esta subfamilia cuenta con 6 especies presentes en el extre-
de 107 especies, de las cuales Harpactosphecion sucinum mo sur de Amrica (Chile y Argentina), Australia y Mada-
(Olmi 1987) y Harpactosphecion scheveni Olmi (en prensa) gascar. Slo la especie Apodryinus masneri Olmi 1984 es
son fsiles. conocida para el Neotrpico. La mayor parte de los ejem-
El nico de los gneros representado en todas las regio- plares australianos y sudamericanos fueron capturados en
nes zoogeogrficas es Dryinus, que en el Neotrpico cuenta bosques de Nothofagus sp. pero su biologa es totalmente
con 94 especies; otros gneros presentes en esta regin son desconocida.
408
Clave para las subfamilias neotropicales de Dryinidae
Hembras diente rudimentario entre los dos dientes posteriores (Fi-

gura 35.4C) ................................................... 4
1 Protarso no quelado (Figura 35.7) ................. Aphelopinae 3 Alas anteriores con el metacarpo tan o ms largo que el
- Protarso quelado (Figuras 35.0, 35 .10, 35.11, 35.13) .... 2 pteroestigma (Figura 35.21) .......... Dryininae (en parte)
- Alas anteriores con el metacarpo ausente, o ms corto que
2 Ocelos ausentes (Figura 35.9) .................... Apodryininae el pteroestigma (Figura 35.22) .................... Anteoninae
-Ocelos presentes (Figura 35.10) ................................... 3
4 Regin lateral del protrax continua con la mesopleura,
3 Quela sin ua rudimentaria (Figura 35.11) ... Anteoninae de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es invisible
- Quela con ua rudimentaria (Figura 35. 12) ................... 4 (Figura 35.16B) ............................................ Bocchinae
- Regin lateral del protrax discontinua con la mesopleura,
4 Antenas con penachos de pelos largos en los segmentos de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es visible
5-10 (Figura 35.13) ....................... Dryininae (en parte) (Figura 35.17B) ............................................................ 5
- Antenas sin penachos de pelos largos (Figuras 35.9, 35.15)
...................................................................................... 5 5 Mesoesterno no fusionado con la mesopleura...................
..................................................................... Apodryininae
5 Patas medias sin espoln tibial (frmula de espolones - Mesoesterno fusionado con la mesopleura.......................6
tibiales 1-0-1 o 1-0-2) (Figura 35.8) .... Gonatopodinae
- Patas medias con espoln tibial (frmula tibial 1-1-1 o 1- 6 Carena occipital al menos parcialmente visible (Figura
1-2) (Figura 35.15) ....................................................... 6 35.19); procesos dorsales de los parmeros ausentes
(Figura 35.23) ................................................. Dryininae
6 Regin lateral del protrax continua con la mesopleura, - Carena occipital ausente (Figura 35.20); ocasionalmente
de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es invisible la carena occipital es completa, pero en ese caso los
(Figura 35.16A) ............................................ Bocchinae procesos dorsales de los parmeros estn presentes (Figura
- Regin lateral del protrax discontinua con la mesopleura, 35.24) ................................................... Gonatopodinae
de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es visible
(Figura 35.17A) ............................ Dryininae (en parte)
A
Machos
1 Ala anterior usualmente slo con la celda costal encerrada E

por venacin pigmentada (Figura 35.18); ocasionalmente
las alas anteriores con dos celdas cerradas por venas pig-
mentadas; carena occipital completa ......... Aphelopinae
- Alas anteriores con tres celdas proximales encerradas por B
venacin pigmentada (Figura 35.19); ocasionalmente alas
anteriores slo con la celda costal cerrada por venas pig-
mentadas, pero en ese caso la carena occipital es invisible
(Figura 35.20) .......................................................... 2 E
2 Mandbula con 4 dientes entre los cuales nunca es visible

un diente rudimentario (Figura 35.4A) ......................... 3
- Mandbula con 1-4 dientes (Figuras 35.4B,C,D,E); Figura 35.17 Mesosoma y lado de la cabeza de Dryinus sp. (A) y
mandbulas cuatridentadas con tres grandes dientes y un Dryinus sp. (B); E = epicnemium.
409
Claves para gneros neotropicales de Dryinidae
Subfamilia Aphelopinae
Hembras y machos
1 Alas anteriores siempre con slo la celda costal cerrada

(Figura 35.7); vena estigmal curvada de modo regular
(Figura 35.7); sutura epistomal alejada de los trulos ante-
nales (Figura 35.25A) .................................... Aphelopus Figura 35.18
- Alas anteriores usualmente slo con la celda costal cerrada
(Figura 35.18), ocasionalmente con dos celdas proximales
cerradas; vena estigmal recta, o formando un ngulo entre
la porcin proximal y distal, o irregularmente curva
(Figura 35.18); sutura epistomal muy cercana a los trulos
antenales (Figura 35.25B) ....................... Crovettia
Subfamilia Anteoninae
Hembras
1 En las quelas, lado interno de la ua agrandada con una

fila de al menos 4 sedas (Figura 35.26) ............. Metanteon
- En las quelas, lado interno de la ua agrandada con slo Figura 35.19
1-2 sedas o lamelas o pelos con forma de clavija situados
en la regin proximal (Figuras 35.11, 35.27) ............... 2
2(1) Ua de las quelas agrandada, con 1-2 sedas o lamelas

o pelos en clavija situados en una regin alejada
respecto de la prominencia (Figura 35.11); usualmente
estas setas o pelos en clavija son cortas ... Deinodryinus
- Ua agrandada de las quelas con una prominencia proxi-
mal donde se implanta una seda larga (Figura 35.27) ... 3
3(2) Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal

tan larga como o mas larga que la parte proximal (Figura
35.28); propodeo sin una carena transversa entre las
superficies dorsal y posterior; ocasionalmente la parte
distal de la vena estigmal es ligeramente mas corta que la
parte proximal, pero en ese caso el propodeo no muestra
una carena marcada entre las superficies dorsal y posterior Figura 35.20
del mismo .............. Lonchodryinus
- Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal ms
corta que la parte proximal (Figura 35.22); propodeo con
una carena transversa fuerte entre las superficies dorsal y
la posterior; ocasionalmente la parte distal de la vena estig-
mal es tan larga como o mas larga que la proximal, pero en
este caso el propodeo tiene una fuerte carena transversa Figura 35.18-35.20: 35.18 Crovettia nearctica Olmi: ; 35.19 Dryinus
entre las superficies dorsal y posterior del mismo ... Anteon poecilopterae (Richards): ; 35.20 Neodryinus koebelei Perkins: .
410
Machos
R
1 Parmeros con un proceso dorsal bien desarrollado (Figura
35.29) ........................................................... Metanteon
- Parmeros sin proceso dorsal (Figura 35.30), a lo sumo
con un lbulo membranoso basal (Figura 35.31) .... 2
2(1) Pterostigma cuatro o mas veces mas largo que ancho

(Figura 35.32); ocasionalmente menos de cuatro veces
ms largo que ancho, pero en ese caso los parmeros
muestran una ramificacin envolviendo al edeago o pene Figura 35.21
(Figura 35.33) ........................... Deinodryinus
- Pterostigma menos de cuatro veces tan largo como ancho
(Figura 35.22); parmeros sin una ramificacin que
envuelva al aedeagus o pene (Figura 35.31) ................ 3
3(2) Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal

tan larga como o mas larga que la parte proximal (Figura
35.28); propodeo sin una carena transversa entre las
superficies dorsal y posterior; ocasionalmente la parte
distal de la vena estigmal es ligeramente mas corta que la
parte proximal, pero en ese caso el propodeo no muestra
una carena marcada entre las superficies dorsal y posterior
del mismo .............................................. Lonchodryinus
- Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal ms
corta que la parte proximal (Figura 35.22); propodeo con
una carena transversa fuerte entre las superficies dorsal y
la posterior; ocasionalmente la parte distal de la vena
estigmal es un poco mas corta, tan larga como o mas larga
que la proximal, pero en este caso el propodeo tiene una
fuerte carena transversa entre las superficies dorsal y
posterior del mismo ............................................ Anteon
Figura 35.22
Subfamilia Bocchinae
El nico gnero presente en el Neotrpico es Bocchus

Ashmead.
Subfamilia Dryininae
D
Hembras
1 Antenas con penachos de largos pelos ubicados en los

segmentos 5-10 (Figura 35.13) ......... Thaumatodryinus
- Antenas sin penachos de pelos (Figura 35.15) ............ 2
Figuras 35.21-35.24: 35.21 Thaumatodryinus flavus Olmi: ; R =
2(1) Frmula de los palpos maxilar y labial diferente de 6/3
metacarpo (= radius); 35.22 Anteon sp.; 35.23 Genitalia macho de Dryinus
................................................................... Gonadryinus surinamensis Olmi; 35.24 Genitalia macho de Gonatopus fernandinae
- Frmula de los palpos maxilar y labial 6/3 ................... 3 Olmi; D = proceso dorsal de los parameros.
411
3(2) En la quela, ua agrandada ms larga que la protibia

(Figuras 35.1435.15) .......................... Megadryinus
- En la quela, ua agrandada tan larga como o mas corta
que la protibia (Figura 35.34) ............................ Dryinus
Machos A B
1 Mandbula con 1-3 dientes (Figuras 35.4B,D,E) ....... Figura 35.25

............................................................................ Dryinus
- Mandbula con 4 dientes (Figura 35.4A)..............................
................................................................ Thaumatodryinus
Se desconocen los machos de Gonadryinus Olmi y Mega- F

dryinus Richards.
Subfamilia Gonatopodinae
Hembras
1 Hembras aladas (Figura 35.35) .................................... 2

- Hembras pteras (Figura 35.8) ..................................... 4
2(1) Frmula de los espolones tibiales 1-0-2 ... Neodryinus
- Frmula de los espolones tibiales 1-0-1 ........................ 3
3(2) Notaulices invisibles ................................. Adryinus

- Notaulices presentes y completas ........ Echthrodelphax
4(1) Ua agrandada de la quela con un diente subapical Figura 35.28

grande (Figura 35.36) .............................................. 5
- Ua agrandada de la quela sin un diente subapical (Figura
35.37), o con un diente subapical muy pequeo (Figura
35.38) ............................................................................ 6
5(4) Frmula de los palpos maxilar y labial 2/1 .........

............................................................. Haplogonatopus D
- Frmula de los palpos maxilar y labial diferente a 2/1 .....
..................................................... Gonatopus (en parte)
6(4) Ua agrandada de la quela con el pice distal redon-

deado (Figura 35.37) .................................................... 7
- Ua agrandada de la quela con el pice distal puntiagudo
(Figura 35.38) .............................................................. 8
7(6) Lado interno de la ua agrandada con lamelas (Figura Figuras 35.25-35.30: 35.25 Vista frontal de la cabeza de Aphelopus sp.
35.37) ....................................................... Eucamptonyx (A) y Crovettia sp. (B); 35.26 Quela de Metanteon aerias (Walker), F =
- Lado interno de la ua agrandada con sedas o pelos, pero ua agrandada; 35.27 Quela de Anteon mexicanum Olmi, F = ua
sin lamelas (Figura 35.39) .................... Pareucamptonyx agrandada; 35.28 Ala anterior de Lonchodryinus sp.: ; 35.29 Genitalia
macho de Metanteon aerias (Walker) (right half), D = proceso dorsal de los
parameros; 35.30 Genitalia macho de Deinodryinus bicolor (Olmi y
8(6) Pronoto cruzado por una impresin transversa fuerte Currado)(mitad izquierda).
412
(Figura 35.40) ................................................................ 9 - Temples presentes (Figura 35.42) .................................. 3

- Pronoto no cruzado por una impresin transversa (Figura
35.41), o pobremente marcada ................................... l0 3(2) Frmula de los palpos maxilar y labial 2/1 ..........
............................................................. Haplogonatopus
9(8) Frmula de los palpos maxilar y labial 6/2 ................ - Frmula de los palpos maxilar y labial diferente a 2/1 ... 4
................................................................. Esagonatopus
- Frmula de los palpos maxilar y labial diferente a 6/2 .... 4(3) Frmula de los palpos maxilar y labial 6/2 .......
........................................................ Gonatopus (en parte) ................................................................ Esagonatopus
- Frmula de los palpos maxilar y labial diferente ....
10(8) Palpos labiales con 3 segmentos ... Trichogonatopus ...................................................................... Gonatopus
- Palpos labiales con 2 segmentos .... Gonatopus (en parte)
Se desconocen los machos de Adryinus Olmi, Eucamp-
tonyx Perkins, Pareucamptonyx Olmi y Trichogonatopus
Machos Kieffer.
1 Cabeza con la carena occipital completa ...................

................................................. Echthrodelphax Perkins
Subfamilia Apodryininae
- Cabeza sin carena occipital, o incompleta .................... 2
Apodryinus Olmi es el nico gnero representante de esta
2(1) Temples ausentes (Figura 35.20) .......... Neodryinus subfamilia en la Regin Neotropical.
Figura 35.32
Figuras 35.31-35.34: 35.31 Genitalia macho de Anteon fulviventre (Haliday)(mitad izquierda), L = lbulo membranoso basal; 35.32 Deinodryinus
paradoxus Perkins: macho; 35.33 genitalia macho de Deinodryinus trinidadi Olmi (mitad izquierda), P = ramificacin de los parameros envolviendo al
aedeagus o pene; 35.34 Dryinus maximus (Olmi): ; 35.35 Neodryinus pseudodiffusus Olmi: .
413

F
Figura 35.40
Figura 35.42
Figura 35.41
Figuras 35.36-35.42: 35.36 Quela de Haplogonatopus hernandezae Olmi, F = ua agrandada; 35.37 Quela de Eucamptonyx garcetei Olmi; 35.38
Quela de Gonatopus flavipes Olmi; 35.39 Quela de Pareucamptonyx townesi (Olmi); 35.40 Pronoto con fuerte impresin transversa: hembra de
Pareucamptonyx zulianus (Olmi); 35.41 Pronoto sin impresin transversa: hembra de Trichogonatopus neotropicus Olmi; 35.42 Gonatopus sp.: .
414
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CAPTULO 36
Familia Chrysididae
L. S. Kimsey
Diagnosis
M etasoma con cinco segmentos visibles o

menos; tres en Chrysidinae, o cuatro
(hembras) o cinco (machos) en Clepti-
nae y Amiseginae; los segmentos restantes per-
manecen telescpicamente retrados dentro del
metasoma; antena acodada con 11 flagelmeros;
Figura 36.0
ojos grandes, ms de dos veces tan largos como
el espacio malar; ala anterior con un mximo de
cinco celdas cerradas, celda marginal usualmente posterior sin celdas cerradas, con lbulo anal,
abierta, ninguna celda submarginal y por lo gene- sin lbulo jugal; propodeo usualmente con dien-
ral una o ninguna celdas cubital y discoidal; ala tes laterales o ngulos. Figura 36.0.
Filogenia Amiseginae, Loboscelidiinae y Chrysidinae. La subfamilia

Loboscelidiinae no se encuentra en el Hemisferio Occiden-
tal. Chrysidinae esta dividido en tres tribus: Elampini, Parno-
Chrysididae es un grupo monofiltico compuesto por unas pini, Chrysidini y Allocoeliini. Todos estos grupos se encuen-
3.000 especies descritas alrededor del mundo. La familia tran en Amrica, excepto los allocoeliinos, que estn restrin-
est definida primariamente por modificaciones del meta- gidos al sur de frica, y los Parnopini, que se encuentran
soma y es grupo hermano de Bethylidae (Brothers y Carpen- solamente en las regiones Afrotropical, Palerctica y Nertica.
ter 1993; Carpenter 1986). Las relaciones filogenticas en Los gneros ms grandes de Chrysididae incluyen a
la familia son discutidas por Kimsey y Bohart (1991). Caenochrysis y Chrysis, pero en la Regin Neotropical
Cleptinae es el grupo ms basal en la familia, con las quedan por revisar muchos de los gneros ms pequeos.
caractersticas menos derivadas, seguida por Amiseginae. Kimsey y Bohart (1981) revisan los gneros crisididos neo-
tropicales, y ms tarde hacen una revisin mundial de los
gneros (Kimsey y Bohart 1991).
Taxonoma Con excepcin de algunos Amiseginae, todos los crisi-
didos en el Neotrpico son de color metlico, usualmente
azules, verdes o prpuras. Muchos amiseginos, particular-
Algunos de los trabajos taxonmicos ms antiguos sobre mente en Adelphe y Nesogyne, son esencialmente no met-
los crisididos de la Regin Neotropical fueron publicados licos y pueden ser confundidos con los Bethylidae. Unos
por Cameron (1888) y Ducke (1913). Ningn trabajo mono- pocos, como los Gaullea, tambin tienen diversas sombras
grfico ms avanzado fue hecho hasta la dcada de 1980. de rojos metlicos y amarillos. Se observan tambin marcas
Kimsey y Bohart (1991) revisan la familia sobre una base blancas en Cleptidea, hembras de Adelphe, Gaullea e
mundial, dividindola en cuatro subfamilias: Cleptinae, Ipsiura.
Captulo 36 Familia Chrysididae
Distribucin en las celdas de los hospederos o sobre larvas hospederas,

est o no presente la hembra. Tienen un integumento pesa-
do, con frecuencia toscamente esculturado, con pocas mem-
La familia es ms especiosa en las regiones ridas de los branas intersegmentales expuestas. Estas modificaciones les
Hemisferios Norte y Sur, entre las latitudes 30 y 40 norte brindan proteccin contra las hembras hospederas. Los
y sur, con la diversidad ms baja cerca del Ecuador. Esto crisidinos tienen una serie de modificaciones adicionales
puede ser debido a la disminucin de la diversidad en las que los protegen del aguijoneo de los hospederos. El meta-
regiones ms ecuatoriales, de hospederos de Chrysidinae soma es rgido y en forma de copa, con tergos fuertemente
con hbitos de nidificacin en el suelo. La vasta mayora de convexos y esternos planos o cncavos. Dado que ellos aun
los crisidinos en el Neotrpico atacan especies aculeadas necesitan flexibilidad para la oviposicin, los restantes
que utilizan cavidades existentes para sus nidos, tales como segmentos metasomales, que estn retrados telescpica-
madrigueras de escarabajos o huecos en ramitas, o cons- mente dentro del metasoma, sirven como un tubo flexible y
truyen sus nidos de barro. La gran diversidad de Amiseginae movible para la oviposicin (Kimsey 1992). Cuando son
tiene lugar en las regiones ecuatoriales. Los amiseginos son atacados estos crisididos pueden plegarse en si mismos para
parsitos de huevos de insectos palo. formar una bola mediante el mantenimiento del metasoma
en contacto con las patas y el vientre del trax. El borde
posterior del metasoma tambin cubre el frente de la cara y
Biologa las antenas. Hembras de las avispas esfcidas del gnero
Sceliphron pueden ser observadas abrazando especmenes
Todos los crisididos son parasitoides solitarios de otros de Chrysis angolensis Brull enrrollados, que luego arrojan
insectos. Los Cleptinae son parsitos de prepupas de avis- fuera de sus nidos. No es necesario decir que esto no los
pas sierra en las familias Tenthredinidae y Diprionidae; los libera del crisidido.
Amiseginae son parsitos de huevos de insectos palo; los La mayora de los crisididos son completamente alados;
Chrysidinae son parsitos de aculeados solitarios, incluso esto no obstante, slo unas pocas especies parecen disper-
Sphecidae, Apidae, Megachilidae, Halictidae y Vespidae sarse lejos; los endemismos son bastante comunes, parti-
(compendiadas por Clausen 1940). Sin embargo, los hospe- cularmente en los Amiseginae. En Amrica, solamente 3
deros son solamente conocidos para cerca del 10% de las especies presentan hembras sin alas o braqupteras: en
especies (Kimsey y Bohart 1991). Se piensa que todos los Norteamrica Amisega bella (Krombein), y en la Regin
crisididos son ectoparsitos, aunque Clausen (1940) sugiere Neotropical Nesogyne taino Krombein (en Jamaica), y
que existe al menos una especie, Pseudospinolia neglecta Amisega chilensis Kimsey (en Chile).
(Shuckard) que es endoparastica. Existe una especie sud-
americana del gnero Pseudospinolia, P. chilensis, pero no
se conoce nada sobre su biologa. No se conoce mucho sobre Mtodos de coleccin
la biologa de los crisididos neotropicales. Janvier (1933)
describe hospederos para Chrysis y Pleurochrysis. Coville Los crisididos son ms frecuentemente observados corrien-
(1981) encontr que Caenochrysis es parasito de varias do sobre el suelo, visitando flores o descansando sobre la
especies de Trypargilum (Sphecidae). Los hospederos vegetacin. Son ms efectivamente colectados con el uso
fasmtidos para unas pocas especies de Amiseginae fueron de trampas Malaise o manualmente con red. Los amiseginos
publicados por Costa Lima (1936) y Kimsey (1990). son con frecuencia bastante crpticos y pueden ser tambin
Los crisidinos son todos parsitos de nidos de avispas crepusculares, circunstancia que difculta su captura manual.
aculeadas. Su comportamiento no es especializado, simple- Pueden ser adecuadamente colectados en bandejas amari-
mente entra al nido de los hospederos y deposita sus huevos llas, llenas con agua jabonosa.
Clave para las subfamilias, tribus y gneros neotropicales de Chrysididae

(MOD significa Dimetro Medio Ocelar). - Metasoma con dorso fuertemente convexo y plano o
cncavo ventralmente, con 3 segmentos visibles en ambos
1 Metasoma cilndrico en seccin transversal, con 4 seg- sexos, algunas veces una parte estrecha visible del cuarto
mentos visibles en hembras y 5 en machos; propodeo segmento; propodeo abruptamente en declive posterior-
generalmente como una caja en perfil, con superficie mente, en perfil corto y triangular, sin superficie dorsal;
dorsal algo horizontal ............................................... 2 Chrysidinae ........................................ 8
420
2(1) Pronoto estrecho submedialmente y bisectado por un

surco transverso (Figuras 36.1, 36.2); frente convexa sobre
las cuencas antenales; clpeo profundamente emarginado
debajo de cada cuenca antenal, con truncacin medial
proyectada (Figura 36.3); Cleptinae ..................... 3
- Pronoto subcuadrado, no estrecho submedialmente y sin
surco transverso; frente plana o cncava sobre las cuen-
cas antenales (Figura 36.4); clpeo no profundamente
emarginado debajo de cada una de las cuencas antenales,
sin truncacin medial proyectada (Figura 36.4); Ami-
seginae .......................................................................... 4
3(2) Uas tarsales con grandes dientes subparalelos (Figura

36.5); pronoto con surco longitudinal medial profundo,
unindose al surco o depresin transversa a lo largo de la
margen posterior (Figura 36.6); ojos grandes y abultados;
longitud del espacio malar menor de 1.5 MOD (Figura
36.7); frecuentemente con marcas blancas .. Cleptidea
- Ua tarsal con diente medio pequeo, perpendicular; pro-
noto simple medialmente (Figura 36.8); ojos pequeos y Figura 36.3 Figura 36.4
siguiendo el contorno de la cabeza; espacio malar usual-
mente 1.5 MOD de largo o ms largo ...................... Cleptes
4(2) Metanoto en la parte media ms de la mitad del largo

del escudelo ....................................... Anadelphe
- Metanoto en la parte media menos de la mitad de la lon- Figura 36.5
gitud del escudelo ..................................................... 5
5(4) Propodeo con ngulo posterolateral, diente o pro- Figura 36.6

yeccin; carena occipital bien desarrollada al menos
dorsalmente .......................................... 6
- Propodeo posterolateralmente redondeado, carena occi-
pital ausente ...................................................... 7
6(5) Pronoto sin surco a lo largo de la margen anterior;

braquptero; carena occipital presente solo dorsalmente;
Figura 36.8
ngulo propodeal ms delgado y digitado (Figura 36.9)
... .................................................... Nesogyne
- Pronoto con surco a lo largo de la margen anterior (Figura Figura 36.7
36.10); alas bien desarrolladas; carena occipital bien desa-
rrollada dorsalmente y lateralmente; ngulos propodeales
usualmente cortos y agudos o despuntados ...... Adelphe
7(5) Espacio malar corto, mucho menos de la mitad de la

longitud del ojo (Figura 36.11); gena sin carena; pronoto
sin surco posteromedial ........................ Amisega
- Espacio malar largo, al menos la mitad de la longitud del
ojo; gena con carena en forma de hoja o cuchilla (Figura
36.12); pronoto con surco corto posteromedial profundo
...................................................................... Duckeia
8(1) Tergo 3 sin fila subapical de fosos y uas tarsales denta-

das; occipucio sin cinturn transverso, carena o gancho; Figura 36.9
421
mesopleura con surco escrobal oblicuo; Elampini .......... 9

- Tergo 3 con fila subapical de fosos (algunas veces tenue
u obsolescente, Figura 36.13) y uas tarsales edentadas;
occipucio con cinturn transverso o carena sobre el fora-
men, frecuentemente finalizando en un gancho (Figura
36.14 (raramente ausente); mesopleura con surco escrobal
horizontal o ausente; Chrysidinae ................... 16
Figura 36.11
9(8) Escudelo anteriormente con tubrculo sobre el borde

de la fosa alar (Figura 36.15); notaulos escudales represen-
tados en filas profundas y cercanas entre s; tergo del Figura 36.10
macho 3 deprimido medialmente y diferencialmente escul-
turado con una franja sedosa a lo largo de la lnea media
(Figura 36.16), tergo 3 de la hembra puede estar apical y
medialmente indentado o emarginado .......... Exallopyga
- Escudelo anteriormente con curvatura uniforme, sin tubr-
culo sobre el borde de la fosa alar; notaulos escudales di-
versos; macho y hembra con tergo 3 no modificado ... 10 Figura 36.12
10(9) Ua tarsal con un solo diente perpendicular submedial

(Figura 36.17); cara plana ligeramente cncava con al
menos una estrecha zona de fino abultamiento en forma de
cresta transversal en la base del escapo .... Hedychridium
- Ua tarsal con un slo diente subparalelo subsidiario, o 2
o ms dientes subsidiarios; cara diversa .............. 11
11(10) Vena medial del ala anterior recta o suavemente

curva medialmente, ua tarsal posterior con un solo diente
subsidiario (excepto algunos machos) .......................... 12 Figura 36.13
- Vena medial del ala anterior fuertemente arqueada medial-
mente; ua tarsal posterior usualmente con 2 o ms dientes
subsidiarios .................................................. 13
12(11) Cabeza con tubrculo agudo en la base de la fosa oral;

fmur posterior agrandado en el macho y marrn o negro
no metlico; esterno 3 de la hembra con surcos transver-
sos sub-basales y con frecuencia un lbulo o diente apico-
medial (Figura 36.18); tibia media y posterior usualmente
con foso en la superficie interna ................... Hedychrum
Figura 36.15
- Cabeza sin tubrculo agudo en la base de la fosa oral; f-
mur posterior del macho no agrandado, con color metli-
co; esterno 3 de la hembra no modificado; tibia media y
Figura 36.14
posterior sin foso sobre la superficie interior ..............
.............................................. Pseudolopyga
13(11) Celda medial del ala anterior sedosa ...... Holopyga

- Celda medial del ala anterior sin sedas ........... 14
Figura 36.16
14(13) Metanoto mucronado y plano dorsal (Figura 36.19);
escudo con puntos toscos y regulares; tergo 3 con estruc-
tura apical llena de membranas y en forma de hocico;
cuenca del escapo plana o superficialmente cncava, fre-
cuentemente con crestas transversas en forma de U o arru- Figura 36.17 Figura 36.18
422
gas (Figura 36.20); gena de la hembra con fila de sedas

uniformes y erectas (Figura 36.21) .......... Elampus
- Metanoto redondeado; tergo 3 sin estructura apical en
forma de hocico; puntos del escudo usualmente esparcidos
y agrupados a lo largo o entre los notaulos, o enteramente
ausentes; cuenca del escapo por lo comn profundamente
cncava y lisa; gena de la hembra sin fila uniforme de
sedas ................................................................... 15
15(14) Carena transpleural extendida hasta el pice del ngulo

propodeal (Figura 36.22); espacio malar disecado horizon-
talmente por una carena genal, rea subgenal no delimitada;
omaulo + surco escrobal con 1 carena ................ Omalus Figura 36.19
- Carena transpleural extendida debajo del ngulo propo-
deal (Figura 36.23); espacio malar no disectado horizon-
talmente por carena genal, rea subgenal usualmente ence-
rrada por una segunda carena (Figura 36.24); omaulo +
surco escrobal encerrados por 2 carenas .... Holophris
16(8) Mesopleura no dividida horizontalmente por surco

escrobal (Figura 36.25), parte esclerotizada Rs del ala
Figura 36.21
anterior finalizando a al menos 1.5 MOD desde la margen
Figura 36.20
anterior del ala ...................................................... 17
- Mesopleura dividida horizontalmente por surco escrobal,
o Rs del ala anterior finalizando cerca al margen anterior
del ala .............................................. 21
17(16) Borde apical del tergo 3 blancuzco con 6 o ms

dientes (Figura 36.26), pice metanotal proyectado
ampliamente hacia atrs (Figura 36.27), celda discoidal
del ala anterior ausente (Figura 36.28; una especie de Figura 36.22
Argentina ............................................................. Gaullea
- Borde apical del tergo 3 no blancuzco excepto algunas veces
como una mancha lateral, otros caracteres diversos ....... 18
18(17) Pronoto con carena sublateral aguda, recta, proyec-

tada; esterno 4 del macho salido y relativamente grande
(Figura 36.29); cara con carena transversa frontal exten-
dida hacia atrs hasta encerrar el ocelo medio (Figura
36.30) ............................................................. Ipsiura Figura 36.24
- Carena pronotal ausente o puntuada e irregular, no proyec-
tada; otros caracteres diversos .............................. 19
Figura 36.23
19(18) Propodeo con un diente medial dirigido hacia arriba;

rea subgenal discreta y delimitada por carenas; celda dis-
coidal del ala anterior completa (Figura 36.31); lbulo
dorsal metapleural digitado y proyectado desde el ngulo
propodeal ...................................................... Exochrysis
- Propodeo sin un diente medial propodeal, o si con uno Figura 36.25
(especies muy pequeas), celda discoidal del ala anterior
incompleta y rea subgenal no definida; diente metapleural
dorsal triangular y paralelo con ngulo propodeal ..... 20
423
20(19) Tergo 3 sin filas de fosos o solo indicada por fositos sin dientes distinguibles; Rs del ala anterior con parte es-
muy pequeos, poco o ningn abultamiento anterior a los clerotizada finalizando a ms de 2 MOD desde la margen
fositos (Figura 36.32); declive pronotal anterior usual- anterior del ala (especies raras) ........... Pseudospinolia
mente sin fosos submediales, o estos son indistinguibles - Borde apical del tergo 3 dentado, y/o Rs del ala anterior
de los puntos vecinos .............. Neochrysis con parte esclerotizada finalizando a menos de 2 MOD
- Tergo 3 con fila de fosos indicada por una depresin, al desde la margen anterior, algunas veces terminando en la
menos algunos fosos grandes y profundos, abultamiento margen alar ................................................................. 22
anterior a los fosos usualmente presente; declive pronotal
anterior con 2 fosos submediales profundos ................. 22(21) Borde apical del tergo 3 con 4 a 6 dientes o ngulos
................................................................. Pleurochrysis (una especie con 4 lbulos dbiles) (Figura 36.33) ... Chrysis
- Borde apical del tergo 3 con 0 a 3 dientes o ngulos ......
21(16) Borde apical del tergo 3 uniformemente redondeado, .................................................................... Caenochrysis
424
Cleptinae la subfamilia ms ricas en especies de Chrysididae. En la

tribu Elampini hay casi 36 especies en nueve gneros: Elam-
pus Spinola, Exallopyga French, Hedychridium Abeille,
La subfamilia Cleptinae est representada en la Regin Neo- Hedychrum Latreille, Holophris Mocsry, Holopyga
tropical por aproximadamente 20 especies en dos gneros, Dahlbom, Muesebeckidium Krombein, Omalus Panzer y
Cleptes Latreille y Cleptidea Mocsry. Solamente dos espe- Pseudolopyga Krombein.
cies de Cleptes occurren en esta regin, una en Mxico y la Bohart y Kimsey (1978) revisan las especies de Hedy-
otra en el norte de Argentina. Las especies de Cleptidea son chridium del Hemisferio Occidental. Kimsey (1998) agrega
notablemente coloreadas en azules, prpuras, blancos y dos nuevas especies de Costa Rica. French (1985) describe
rojos. Machos y hembras son sexualmente dimrficos sola- y revisa el gnero Exallopyga, en tanto que Huber y Pen-
mente en el nmero de segmentos metasomales visibles, 5 gelly (1978, 1980) revisan las especies de Elampus del
en machos, 4 en hembras y el nmero de segmentos ante- Nuevo Mundo.
nales. Gneros revisados en Kimsey (1981, 1986a). En la tribu Chrysidini hay aproximadamente 110 espe-
cies en nueve gneros: Caenochrysis Kimsey y Bohart,
Ceratochrysis Cooper, Chrysis Linnaeus, Exochrysis Bohart,
Amiseginae Gaullea Buysson, Ipsiura Linsenmaier, Neochrysis Linsen-
maier y Pseudospinolia Linsenmaier. Entre estos gneros,
Hay aproximadamente 60 especies de amiseginos en cinco Exallopyga y Gaullea son endmicos de la Regin Neotro-
gneros: Adelphe Schulz, Amisega Cameron, Anadelphe pical. Gaullea es monotpico y se encuentra solamente en
Kimsey, Duckeia Costa Lima y Nesogyne Krombein en el norte de Argentina. Los gneros Hedychridium, Muese-
Centro y Sudamrica. Kimsey (1986b, 1987) revisa algunos beckidium, Omalus y Ceratochrysis son primariamente
de estos grupos. Sin embargo, an hay numerosas especies norteamericanos, con una pequea cantidad de especies en
sin describir de Adelphe y Amisega en Sudamrica. la Regin Neotropical.
Gneros relacionados con Neochrysis, Ipsiura, Exo-
chrysis y Pleurochrysis, son revisados en Kimsey (1985),
Chrysidinae mientras que Bohart (1985) revisa Ipsiura. Por otra parte,
Linsenmaier (1984, 1985) describe nuevas especies de
Su distribucin es la ms grande alrededor del mundo, y es Neochrysis y Caenochrysis (en el gnero Trichrysis).
A B C
D E F
Figura 36.33
425
Literatura citada
Bohart, R. M. 1985. New Ipsiura and a key to known species of 108:75-137.
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Proceedings of the Entomological Society of Ontario Biological Society of Washington 89:351-355.
426
CAPTULO 37
Familia Bethylidae
J. M. Vargas-Rojas y M. Terayama
Diagnosis
L os adultos de Bethylidae son predomi-

nantemente negros o marrn oscuro, pero
en el Neotrpico se pueden observar
coloraciones metalizadas entre el verde, el azul
y el rojo, como ocurre en algunos epirinos.
Los betlidos son comprimidos dorsoventral-
mente y su tamao vara de 1 a 20 mm (Figura
37.1) (Terayama 2003a). En algunos gneros y
especies, los sexos son difciles de correlacionar,
Figura 37.1
dado que las hembras son usualmente pteras
(Figura 37.3A) u ocasionalmente subpteras, y
los machos adultos son macrpteros; en otros
gneros se presentan tanto formas pteras como escudelo puede tener un sulco transversal y/o un
sub-pteras (Clausen 1962). par de fveas (Evans 1964). El propodeo es ms
La cabeza es prognata usualmente, las ante- desarrollado en relacin con el trax; la forma y
nas se insertan prximas al clpeo, con 12 o 13 escultura es bastante variada, y son usadas en la
segmentos, nmero que permanece constante en clasificacin. En los especmenes pteros, las
ambos sexos; las antenas pueden ser fliliformes patas son excavadoras, las tibias medias pueden
(machos de Apenesia), mazudas (hembras de Di- estar dotadas de espinas y las garras tarsales
ssomphalus) o pectinadas (machos de Calyozina, poseen de 1 a 3 dientes con forma variada. Las
Anysepyrs y Rhabdepyris); la condicin antena alas anteriores, cuando presentes, tienen vena-
pectinada an no ha sido ampliamente estudiada cin reducida, con no ms de seis celdas cerra-
en la fauna de betlidos del Neotrpico y aunque das; las posteriores no presentan celdas cerradas.
parece estar restringida a algunos gneros especia- El gster presenta 7 u 8 segmentos. Algunos
lizados de Epyrinae, an no se conoce el alcance gneros tienen una genitalia compleja, con los
de este carcter dentro de la discriminacin de parmeros y cspides divididos en lbulos ventra-
grupos naturales (Vargas 2001). El clpeo es de les y dorsales. La volsela puede poseer una porcin
gran importancia en la clasificacin (Azevedo mediana formando lneas radiales, designada como
1991). Los palpos maxilares tienen no ms de 6 Vanus. El edeago puede ser simple o complejo;
segmentos y los labiales no ms de 3, las mandbu- cuando complejo, est subdividido en lbulos dor-
las tienen muchos dientes apicales (de 1 a 5, rara sal mediano y ventral (Snodgrass 1941).
vez 7) (Evans 1964). La forma de la cabeza y la Evans (1964) comenta que la venacin alar
posicin de los ojos y ocelos son caractersticas en la parte externa del ala anterior es muy incons-
importantes para el reconocimiento de las especies. picua en toda la familia; en la mayora de los
El pronoto consiste en un collar anterior y en betlidos hay varias franjas hialinas, las cuales
un disco dorsal. El mesoscudo puede o no tener presumiblemente marcan el curso de las primeras
las suturas parapsidales y las notaulcas. El venas; estas franjas hialinas parecen ser total-
Captulo 37 Familia Bethylidae
mente constantes en varios complejos de gneros y especies formando el grupo hermano de (Sclerogibbidae + (Drynidae
y es probable que puedan ser utilizados algn da genera- + Embolemidae)). En el primer anlisis hennigiano de las
lizadamente en la clasificacin. relaciones superiores de los himenpteros, basado en carac-
En algunos gneros, la subcosta est ampliamente engro- teres del ovipositor, Oeser (1961) establece que los Aculeata
sada apicalmente, justo antes del estigma, simulando un se- son monofilticos y se distribuyen en dos linajes, los Aculea-
gundo estigma, por lo que se le ha denominado prostigma. ta s. str. y los Chrysidoidea. Subsiguientes anlisis morfol-
En el gnero Pristocera el cbito esta incompleto basal- gicos han soportado esta dicotoma (Figura 37.2A) (Brothers
mente, pero la base de esta vena est tpicamente preservada 1975; Brothers y Carpenter 1993; Ronquist et al. 1999b;
en la subfamilia, en la que sta aparece como una pequea citados por Ronquist 1999c). Por tanto, en trminos de an-
vena que nace de la vena basal. En algunos gneros de Bethy- lisis cladsticos cuantitativos, hay acuerdo en que los carac-
linae sta vena encierra una pequea celda o areola que es teres morfolgicos sealan relaciones de grupo hermano
equivalente a la primera celda discoidal de la mayora de los entre drinidos y embolemidos, y la posicin basal de los
aculeata. La denominada celda discoidal de Pristocera y otros Plumariidae (Figura 37.2A). Tambin hay indicios de que
betlidos es actualmente la segunda celda discoidal; las celdas los Chrysididae y los Bethylidae son grupos hermanos y
marginal y submarginal cerradas estn presentes solo en algu- que los esclerogibbidos pueden estar relacionados con los
nos betilinos; en los pristocerinos y epirinos stas celdas estn drinidos y los embolemidos (Figura 37.2A). La posicin de
abiertas o no distinguiblemente cerradas. los Scolebythidae permanece incierta.
Sin embargo, el arreglo filogentico interno de Bethyli-
dae no esta an resuelto. En 1964, Evans present el primer
Filogenia trabajo sistemtico a nivel de familia; este anlisis trata tres
subfamilias del Nuevo Mundo, siendo Bethylinae el grupo
hermano de (Pristocerinae + Epyrinae). As mismo, ofrece
Segn Brothers y Carpenter (1993), Bethylidae pertenece a una hiptesis sobre las relaciones entre los gneros de cada
una superfamilia monofiltica (Chrysidoidea) dentro de la subfamilia. Infortunadamente, pocos caracteres morfolgi-
cual la familia Plumaridae es la menos derivada, seguida cos fueron indicados para explicar tales relaciones. Tera-
por Scolebytidae y (Bethylidae + Chrysididae) aparecen yama (2003a) analiza cladsticamente la familia, usando
A B
Drynidae

Embolemidae
Sclerogibbidae
Pristocerinae
Chrysididae
20
17
Bethylidae Chrysidoidea 16
Afgoioginae
Scolebythidae 18
19
22
Plumariidae
21 Parapenesia
Sphecidae 13
15
1
Apidae
5
10 Epyrinae
Sierolomorphidae 23
9
Tiphiidae 14 67 8
4 Mesitiinae
Pompilidae 8
23
24
Sapygidae 10
Aculeata 11 Galodoxinae
Mutilidae 12
sensu
Rhopalosomatidae stricto
Bethylinae
Bradynobaenidae
Formicidae
Chrysididae
Scoliidae

Vespidae
Figura 37.2: A. Resumen de lo que se conoce acerca de las relaciones de los aculeados (Ronquist 1999c). Las lneas slidas representan relaciones bien
soportadas, las lneas punteadas sugieren relaciones. B. Propuesta de filogenia para las subfamilias de Bethylidae (Terayama 2003a). : muestra reversin
tarda. : reversin de cambios previos. : convergencia en cualquier lugar del rbol.
428
todas las subfamilias posibles, y obtiene un rbol ms hicieron un gran aporte a la taxonoma del grupo al desarrollar
parsimonioso; de este anlisis reconoce seis subfamilias, el primer catlogo mundial de la familia.
incluye Afgoioginae en Pristocerinae, propone la nueva Dentro de los trabajos neotropicales resaltan los de Aze-
subfamilia Parapenesiinae, establece a Epyrinae, Mesitiinae y vedo, quien revisa el gnero Dissomphalus (1999a), realiza
Galodoxinae como grupos hermanos entre si y sostiene a trabajos sobre los gneros Rhabdepyris (1999b) y Lepidos-
Galodoxinae en su actual posicin. ternopsis (1999c) y aporta la sinopsis neotropical del gnero
Por otro lado, Evans (1964) asume que el betlido ances- Dissomphalus (2003).
tral fue similar a un Tiphiidae, sin fuerte dimorfismo sexual,
ambos sexos bien alados y al menos seis celdas cerradas en
el ala anterior, antena con 13 segmentos, seis palpos maxi- Biologa y distribucin
lares, tres palpos labiales y un bien desarrollado metanoto.
Este ancestro era moderadamente ms grande que los
La familia est constituida, en el Neotrpico, por las sub-
Bethylidae actuales, y presentaba el desarrollo de una sola
familias Bethylinae, Epyrinae y Pristocerinae (Evans 1964),
larva por hospedero. La evolucin a partir de esta forma
21 gneros y ms de 450 especies (quedando muchas por
generalizada incluye la reduccin en la talla del cuerpo y el
describir), distribuidas en 3 subfamilias aproximadamente
desarrollo de varias estructuras corporales, incluyendo la
as: 45% especies en Epyrinae, 10% de especies en Bethy-
segmentacin antenal y palpal, ojos, ocelos, carena occipital,
linae y 45% de especies en Pristocerinae y el gnero Omalo-
notaulo, metanoto y, por supuesto, la reduccin en la venacin
derus Walker (Incertae Cedis) cuya ubicacin es an incierta.
alar as como la talla del ala, llegando a perderse las alas y las
Finnamore y Brothers (1993) opinan que sta es proba-
tgulas totalmente en las hembras de los Pristocerinae y en
blemente la familia ms grande al interior de la superfamilia;
ambos sexos de algunos Epyrinae especializados.
segn Terayama (1996), son particularmente abundantes en
Tambin resulta importante la adquisicin de ciertas es-
el Neotrpico los gneros Apenesia, Pseudisobrachium y
tructuras especializadas tales como los fosos tergales en
Dissomphalus, pertenecientes a la subfamilia Pristocerinae.
Dissomphalus, las antenas pectinadas de Calyozina, Pro-
Quizs el pas neotropical que ha recibido recientemente
calyoza, Epyris, recientemente halladas para Rhabdepyris
mayor atencin, en relacin con el estudio de los betlidos,
en especmenes colombianos (Vargas 2001) y brasileos
es Brasil, mediante el trabajo del Doctor Celso Oliveira Aze-
(Azevedo, comunicacin personal), las modificaciones del
vedo y colaboradores en la Universidade Federal do Esprito
pronoto en Aspidepyris, Bakeriella y Anisepyris, y la condi-
Santo; en Colombia, recientemente se ha registrado el gnero
cin bilobada de los parmeros de la genitalia del macho en
Pseudisobrachium y se han descrito 5 nuevas especies a
varios gneros como por ejemplo Pseudisobrachium.
partir de hembras pteras de la familia Pristocerinae (Vargas
Los Bethylidae ms derivados desarrollaron patrones
y Terayama 2002), a partir de material de la Coleccin Ento-
comportamentales elaborados, incluyendo el sometimiento
molgica del Instituto Alexander von Humboldt.
de grandes hospederos (mediante repetidas punzadas, pri-
Los betlidos evolucionaron hacia la explotacin de hos-
mero en la garganta aparentemente con el nimo de para-
pederos de vida libre y originalmente de talla moderada a
lizar las mandbulas, y luego en abdomen y patas), colo-
grande y posteriormente de pequea talla (empleando uno
cacin de varios huevos en un solo hospedero, cuidado
a varios por celda de nidificacin). Por otro lado, desarrolla-
maternal de los huevos y las larvas, alimentacin de la hem-
ron la capacidad de explotar pequeas larvas alojadas en
bra adulta sobre el hospedero, etc. (Evans 1964).
situaciones protegidas (en suelo, tallos, corteza o semillas).
Estas pequeas avispas exhiben varias adaptaciones para
acceder a los hbitat de sus hospederos (patas fosoriales,
Taxonoma cuerpos deprimidos, alas reducidas, etc.). Algunas de las
especies desarrollaron diferentes tipos de ataque a grandes
La familia Bethylidae es una familia de himenpteros poco hospederos, pero manteniendo su escasa talla (Evans 1964).
estudiada, cosmopolita y que ocupa una posicin central en As mismo, Clausen (1962) cita para el caso de Laelius
la superfamilia Chrysidoidea. Segn Terayama (2003a), est anthrenivorus mordisqueo por parte de la hembra en la gar-
integrada por casi 1.900 especies nominales, excluyendo ganta de la hembra hospedera, aparentemente con el objeto
las especies fsiles y, probablemente, con ms especies sin de daar el ganglio cervical.
describir que descritas, ubicadas en 84 gneros y en las sub- El mltiple parasitismo presente en Bethylidae, recuerda
familias: Mesitiinae, Galadoxinae, Pristocerinae, Epyrinae, a varios de los Parasitica, pero es totalmente diferente de
Bethylinae y la recientemente propuesta subfamilia Parape- los dems Aculeata (Figura 37.2A). Algunos de estos bet-
nesiinae. Terayama (2003b) presenta claves para 64 gneros lidos gregarios desarrollaron tipos complejos de polimor-
mundiales de estas seis subfamilias. Gordh y Mczr (1999) fismo (Evans 1964), y algunas especies, como por ejemplo
429
Sclerodermus domesticus, presentan tipos nicos de com- gados o arrastrados hacia lugares aislados, donde las hem-
portamiento subsocial (Casale 1991; citado por Azevedo bras se alimentan de su hemolinfa y depositan uno o ms
1991). Muchos acarrean o arrastran su presa hasta una hendi- huevos sobre ellos. Cuando una hembra es virgen, ella depo-
dura, exhibiendo comportamientos de porte de presas y sita huevos haploides sobre un hospedero, donde se desa-
cierre del nido similares a los procedimientos utilizados por rrollan solamente machos. La hembra espera hasta que estos
muchos aculeados tpicos, aunque tambin pueden resultar machos eclosionen y entonces puedan fertilizarla, con lo
algunas veces nicos (por ejemplo el acarreo dorsal de presas cual ella podr, ahora, depositar sobre el mismo hospedero
de algunos Epyris y Chepalonomia). una segunda generacin de huevos, esta vez haploides y
Los betlidos presentan una fascinante diversidad en su diploides (Evans 1964). Las larvas que eclosionan son para-
comportamiento y desarrollo, aunque manifiestan una gran sitoides externos. Algunas hembras permanecen junto con
uniformidad en sus preferencias de hospedero. Una impor- los hospederos hasta que su prole se desarrolla completa-
tante hiptesis es presentada por Bridwell (1920) y Wheeler mente, como ya se dijo, en los betlidos hay una tendencia
(1928), citados por Wilson (1971), segn la cual en la forma distintiva hacia el cuidado parental de la progenie (Clausen
de subsocialidad presente en el gnero Sclerodermus se evi- 1962) y algunas veces ms de una generacin puede ser criada
dencian rastros de los orgenes del comportamiento gregario sobre un hospedero de tamao grande (Azevedo 1991).
de hormigas, o al menos algunos grupos de estas, relacionado En lo relacionado con el tamao de la camada, Kearns
con el modelo de ataque a presas grandes que permite la (1934 citado en Godfray 1994:114), observando espec-
oviposicin gregaria. Las similitudes comportamentales de menes de Cephalonomia gallicola un parasitoide del
los Bethylidae con muchos Aculeata tornan el estudio de escarabajo Lasioderma serricorne, seala que una
sus patrones biolgicos muy importante desde el punto de escasez de hospederos parece impulsar a la hembra a colocar
vista evolutivo (Azevedo 1991), pues representan una tran- un gran nmero de huevos por hospedero individual y
sicin entre los no aculeados (Chalcidoidea) y los aculeados frecuentemente a retornar al hospedero sobre el cual previa-
ms avanzados. mente ella oviposit, para colocar huevos adicionales, esto
Los betlidos son, en su mayora, ectoparsitos gregarios. evidencia una conexin entre el tamao de la camada y la
Atacan casi exclusivamente las larvas de lepidpteros y colep- tasa de encuentro de nuevos hospederos.
teros; los lepidpteros hospederos son en su gran mayora Desde Clausen (1962), los trabajos ms importantes,
polillas de granos y flores, minadores de hojas, cortadores de sobre la biologa de los betlidos han sido realizados por
hojas y barrenadores de brotes y frutas. Los registros de ataque Gordon Gordh, quien aporta investigaciones propias y reco-
sobre himenpteros se consideraron dudosos hasta hace muy ge numerosos estudios de otros especialistas, que sugieren
poco tiempo; sin embargo, el registro de Goniozus microstigmi diversas adaptaciones comportamentales y afinidades con
Evans (De Melo y Evans 1993), como parsito de los esf- hospederos. Hasta el momento, todas las especies de betli-
cidos Microstigmus xylicola Melo y M. similis Melo, es un dos para las cuales hay informacin biolgica disponible,
claro ejemplo de ataque de betlidos sobre himenpteros. son parasticas (Gordh 1976).
En cuanto al comportamiento reproductivo, Evans (1969)
describe la cpula fortica; el autor considera que la cpula
puede estar funcionando como un mecanismo de dispersin
en las especies donde la hembra no posee alas; adems,
segn Gordh (1990), la captura de machos y hembras en
cpula (en gneros fuertemente dimrficos), es una impor- La importancia para el humano y las potencialidades biol-
tante evidencia de conespecificidad; la frecuente cpula gicas de los Bethylidae no han sido percibidas an en toda
endogmica de machos con hembras de la misma progenie, su expresin, dado nuestro comparativamente dbil conoci-
que an no eclosionan completamente, puede facilitar la re- miento taxonmico y la escasa informacin biolgica regis-
lacin taxonmica entre sexos. trada hasta el momento.
Los hospederos son usualmente contenidos en algn tipo Los betlidos presentan un gran potencial como controla-
de celda, cmara de alimentacin, o capullo; el ataque sobre dores biolgicos; las larvas (y ocasionalmente las pupas)
los hospederos expuestos raras veces ocurre. El desarrollo de Coleoptera, habitantes particularmente del suelo, madera,
es siempre externo y la gran mayora de las especies son y semillas, proveen la mayora de sus hospederos, adems,
gregarias (Clausen 1962). Cada hospedero puede recibir una miembros de la subfamilia Bethylinae y algunos pocos de
o varias punzadas, lo que induce una rpida paralizacin, o la subfamilia Epirinae atacan las larvas de Lepidoptera barre-
incluso la muerte; lo ms frecuente es que la parlisis sea nadoras y comedoras de semillas, o portadoras de cubierta
permanente (Evans 1964). Los hospederos pueden ser car- y enrolladoras de hojas (Evans 1964).
430
Se conoce poco sobre la forma en que las hembras locali- Kawashima 1959; Matsuura 1981; Yamazaki 1982, etc., cita-
zan sus hospederos y qu determina sus rangos de prefe- dos por Terayama 1999). Puesto que son barrenadores, pue-
rencia. Unas pocas especies son capaces (al menos bajo den ser encontrados en habitaciones, principalmente cuando
condiciones de laboratorio) de desarrollarse sobre hospe- los pisos, ventanas, puertas o tejados son de madera. Por
deros de diferentes rdenes. Los Pristocerinae y la mayora ejemplo Holepyris glabratus, Laelius anthrenivorus, Epyris
de los Epyrinae atacan un rango de familias de escarabajos californicus, que aguijonean severamente, con varios casos
que incluyen perforadores de corteza y madera y grupos registrados en California (Essig 1932; citado por Azevedo,
que infestan granos y legumbres almacenados junto con sus en prensa). Las picaduras de los betlidos en hombres duelen
variados productos y otros materiales vegetales almace- como una picadura de mosquito, pero dejan una hinchazn
nados; entre las familias representantes se encuentran Scoly- de color anaranjado y 1 cm de dimetro, que permanece
tidae, Cerambycidae, Ciidae, Buprestidae, Anobiidae, Der- por cerca de dos semanas (Azevedo 1999d).
mestidae, Tenebrionidae, Elateridae, Bruchidae, Cucujidae, Dentro de los trabajos que destacan la importancia econ-
Ptinidae, Bostrichidae, Lyctidae, Cleridae y algunos Curcu- mica de los betlidos nativos, est el desarrollado con Gonio-
lionidae (Finnamore y Gauld 1995). zus legneri Gordh (Legner et al. 1982), registrado para Centro-
No muchos representantes de la familia han sido utiliza- amrica y Sudamrica (sur de Uruguay y Argentina), especie
dos en trabajos de control biolgico; los mejor conocidos que presenta especial importancia en control biolgico del
son Prorops nasuta Waterst y Cephalonomia stephanoderis gusano Amyelois transitella (Walker) que ataca el almendro;
Betrem, especies que han sido utilizadas contra la broca del G. legneri fue liberada en 1979 en cultivos de almendro en
caf, Hypotenemus hampei Ferrari, en Brasil, Colombia y California, produciendo datos experimentales significativos
en pases de Centroamrica. que ponen de manifiesto su potencial para el control biolgico
Tambin es importante mencionar que algunas especies del gusano Amyelois transitella (navel orangeworm).
de gneros como Cephalonomia, Epyris, Laelius y Sclero- Existen varios programas de control biolgico alrededor
dermus, han sido registradas como plagas que daan y crean del mundo en los que han sido usados los betlidos. Estos
serios problemas, por sus ataques frecuentes, que pueden esfuerzos han producido diferentes grados de xito e inclu-
ser responsables de dermatitis humana (Essig 1932; Geldern yen, entre otros, controladores de plagas de cultivos de algo-
1927; Essig y Michelbacher 1932; Asahina 1953; Judd 1960; dn, papa, uva, naranja, caa de azcar, zapotillo, etc.
Clave para las subfamilias neotropicales de Bethylidae

La morfologa utilizada en las claves de la familia Bethylidae A B C
sigue ampliamente a Evans (1964). Se recomienda que el au-
mento utilizado sea superior a 60x, dado que los especmenes
encontrados con mayor frecuencia poseen tamaos reducidos.
1 Metanoto del macho bien desarrollado; escudelo y propo-

deo no hacen contacto medialmente; metanoto con una
pequea fosa medialmente (Figura 37.3B); hembras
completamente pteras, tgulas ausentes, con los ojos pe-
queos a ausentes (Figura 37.3A), propodeo frecuente-
mente constreido (Figura 37.3A); altura de los ojos a lo
ms 0.25 veces el ancho de la cabeza, anteriormente .....
.................................................................. Pristocerinae
- Metanoto muy reducido en ambos sexos; el escudelo en
contacto con el propodeo medialmente o casi en contacto;
metanoto sin fovea medialmente (Figura 37.3C); hembras
con alas, braqupteras, o pteras; ojos grandes, altura del
ojo ms de 0.30 veces el ancho de la cabeza ................. 2 Figura 37.3
431
2 Vena basal de las alas anteriores simple, sin una vena o una - Vena basal de las alas anteriores con una vena naciendo
porcin de vena naciendo de ella (con pocas excepciones) de ella (Figura 37.6); uas fuertemente curvas; frente
(Figura 37.4); uas dbil a moderadamente curvas; frente usualmente con una carena longitudinal mediana o banda
sin carena longitudinal medial o banda brillante (lisa) exten- lisa extendida por una corta distancia desde el clpeo (Fi-
dida desde el clpeo (Figura 37.5) .................... Epyrinae gura 37.7) ..................................................... Bethylinae
Subfamilia Pristocerinae
Todas las especies en este grupo de avispas presentan fuer- la longitud del metasoma en vista dorsal; pterostigma pre-
te dimorfismo sexual; los machos son completamente alados sente a una distancia de la mitad o ms desde la base de las
y tienen ocelos, mientras las hembras se asemejan a las hor- alas anteriores; vena basal simple, sin cbito; uas dbil a
migas pues son completamente pteras y carecen de ocelos. moderadamente curvas.
Son fcilmente distinguibles de las dems subfamilias Hembras: ojos pequeos o ausentes, conformados por
por su metanoto bien desarrollado, y la vena basal simple, un mximo de 50 facetas; ocelos ausentes; pronoto ms largo
de la cual no nace una vena (Rs+M) en el macho, y ojos peque ancho; mesonoto pequeo, y metanoto reducido; tgula
queos (altura del ojo mximo 0.25 veces la altura de la ausente; alas ausentes; propodeo alargado, ms largo que
cabeza) en la hembra (Terayama 1999). Adems presentan ancho.
la siguiente combinacin de caractersticas. Se conocen como parasitoides de larvas de Coleoptera.
Machos: frente sin carena longitudinal mediana o banda Las hembras son ms raramente colectadas que los machos
pulida extendida desde el clpeo; propleura alargada an- y frecuentemente se recogen con muestras de hojarasca me-
teriormente; metanoto desarrollado, escudelo no en contacto diante el uso de embudos de Berlesse, o abriendo troncos
medialmente con el propodeo; margen anterior del metanoto perforados.
con una pequea emarginacin o fvea; esquinas postero- Esta subfamilia comprende 19 gneros en el mundo
dorsales del propodeo sin espinas; segundo segmento meta- (Terayama 1999), de los cuales 5 se encuentran en el Neotr-
somal pequeo, contando con mucho menos de la mitad de pico (Terayama 2003b) conteniendo muchas especies.
432
Clave para los gneros neotropicales de Pristocerinae

Modificada de Evans 1964
1 Completamente pteros; ocelos ausentes (hembras) (to-

dos los gneros) ............................................................ 2
- Bien alados; ocelos presentes (machos) (todos los gne-
ros) ............................................................................... 6
2(1) Propodeo frecuentemente constreido al final de su

extremo anterior (Figura 37.8), donde forma un par de
pequeos procesos, los cuales abrazan la punta del meso-
noto alargado; cada ojo consiste en una sola faceta, o con
ojos ausentes (Figura 37.9) .............. Pseudisobrachium
- Propodeo no reducido anteriormente a un par de pequeos
procesos; ampliamente en contacto con el mesonoto, s
esta de algn modo constreido en o cerca de los espirculos.
Cada ojo consiste en ms de una faceta (algunas excep-
ciones) .......................................................................... 3 Figura 37.8 Figura 37.9
3(2) Mesopleura observada en vista dorsal, muy pequea

(Figura 37.10a). Trax apenas ms ancho a travs del meso-
trax que a travs del protrax. Propodeo ms o menos
con lados paralelos, a lo ms dbilmente constreido (Figura
37.10b). Palpos muy cortos, palpos maxilares con mximo a
2 segmentos. Abdomen peciolado ............. Dissomphalus a
- Mesopleura observada en vista dorsal, bastante grande b b
(Figura 37.11a). Trax claramente ms ancho a travs del
mesotrax que en cualquier otra parte. Propodeo con una
ms o menos evidente constriccin en o cerca a los espir-
culos (raramente casi con lados paralelos). Palpos maxila-
res grandes, con al menos 3 segmentos. Abdomen ssil o
peciolado ...................................................................... 4
4(3) Constriccin propodeal fuerte. Mximo ancho del propo-

deo, al menos dos veces el ancho en la constriccin (Figura Figura 37.10 Figura 37.11
37.11b). Palpos maxilares con 6 segmentos ... Acrepyris
- Constriccin propodeal de dbil a moderada, mximo ancho
del propodeo raramente arriba de 1.9 veces el ancho en la
constriccin. Palpos maxilares con 3 o 4 segmentos ...... 5 A
a
5(4) Tibia media espinosa (en la parte basal de la tibia) (Fi-
gura 37.12B). Trax visto desde encima, sin una fuerte
constriccin entre el protrax y el mesotrax (Figura
37.12A). La constriccin propodeal dbil a moderada.
Palpos maxilares con 4 segmentos ................. Apenesia B
- Tibia media lisa en la parte basal. Trax visto desde enci-
ma, con una constriccin claramente evidente entre el pro-
trax y el mesotrax (Figura 37.13a). La constriccin pro-
podeal dbil. Palpos maxilares con 3 segmentos. Cuerpo
fuertemente aplanado. Antena relativamente larga, fili-
forme .................................................. Parascleroderma Figura 37.12 Figura 37.13
433
6(1) Segundo tergito abdominal con uno o dos pares de

manchas, plidas o claras, depresiones, hoyos u otras mo-
dificaciones (Figura 37.14). Clpeo largo, bien desarro-
llado en frente a los receptculos antenales (Figura 37.15);
medialmente con desde 1 a 3 dientes. Palpos maxilares
con 5 segmentos ...................................... Dissomphalus
- Segundo tergito abdominal simple, sin modificaciones.
Clpeo con un lbulo medio variadamente desarrollado, Figura 37.14 Figura 37.15
en cada lado del cual (directamente en frente de los recep-
tculos antenales) este es muy corto (excepto en unas
pocas especies). Palpos maxilares con 6 segmentos (rara-
mente slo 5) .................................................................7
7(6) Clpeo con una fuerte saliente, lbulo mediano un tanto

trapezoidal, el cual esta usualmente truncado, ocasional-
Figura 37.17
mente bidentado o con un diente mediano (medio) (lbulo
mediano angulado en 2 especies conocidas) (Figura 37.16). Figura 37.16
Ojos ms bien densa y uniformemente cubiertos con pelos
cortos (raramente glabros). Placa sub-genital con 3 tallos
basales cortos. Genitalia con los parmeros profundamente
divididos en dos lbulos (Figura 37.17) ........................
.................................................. Pseudisobrachium
- Lbulo medio del clpeo trunco, angulado o redondeado;
nunca trapezoidal. Ojos glabros o con una banda de pelos
muy cortos o muy largos (en muy pocas especies de Apene-
sia, con pelos cortos uniformemente esparcidos). Placa
subgenital con un tallo basal medial largo (Figura 37.18).
Genitalia con parmeros no divididos profundamente (Fi-
Figura 37.18
gura 37.19) ................................................................... 8
8(7) Propodeo con tringulo basal, marcado por una depre-

Figura 37.19
sin poco profunda y/o una carena. Disco detrs del trin-
gulo, con prominente escultura. Lbulo medio del clpeo
corto, trunco o marginado. Ala anterior con costa escasa-
mente desarrollada ms all del estigma; al menos no ms
larga que el estigma (Figura 37.20). Uas con una expan-
sin basal, como dos rayos externos, apareciendo hasta
cierto punto tridentadas o trfidas. Cspides de la genitalia
en forma de varillas simples curvadas (Figura 37.19)
......................................................................... Acrepyris
- Propodeo con tringulo basal no evidente como arriba, Figura 37.20
con frecuencia pobremente definido. Remanente del disco
dbilmente o no esculturado. Lbulo medio del clpeo
saliente angular o redondeadamente saliente. Ala anterior
con la costa extendida como una clara vena hasta ms
all del estigma (excepto en unas pocas especies, que pre- Figura 37.21
sentan el clpeo angularmente prolongado medialmente)
(Figura 37.21). Uas dentadas, usualmente sin un diente
bien formado, como arriba. Genitalia con cspides divi-
didas en brazos dorsal y ventral, el ltimo fuertemente
setoso (unas pocas excepciones), parmeros no divididos
(Figura 37.22) .................................................. Apenesia Figura 37.22
434
Subfamilia Epyrinae
Es la subfamilia ms grande y morfolgicamente el grupo guen son: ojos grandes, al menos 0.3 veces el ancho de la
ms diverso dentro de la familia; contiene 42 gneros vivien- cabeza, frente sin carena longitudinal mediana extendida
tes agrupados en 3 tribus y cerca de 700 especies en el desde el clpeo, pronoto ms largo que el mesonoto espe-
mundo (Evans 1964; Gordh y Mczr 1990; Terayama cialmente distinguible en hembras, metanoto reducido,
1999). Estas avispas son parasitoides de larvas de colep- escudelo en contacto medialmente, o casi tocando con el
tero. El promedio de la talla corporal presenta una tendencia propodeo, esquinas posterolaterales del propodeo anguladas
a la reduccin, que va desde Epyrini, pasando por Scleroder- o foveoladas, pero nunca formando espinas distinguibles,
mini, hasta Cephalonomiini. vena basal simple, sin dar nacimiento a un segmento de vena,
El anlisis morfolgico indica que Epyrini es el grupo uas tarsales dbil a moderadamente curvas (Terayama
menos especializado, y que Cephalonomiini es el ms espe- 1998). Estas avispas son parasticas sobre larvas de
cializado (Terayama 1995). Los caracteres que los distin- coleptero (Terayama 1999).
Clave para tribus de Epyrinae

Traducida de Evans 1964
1 Antenas con 12 segmentos; palpos maxilares con 3-5 seg- y cerrada .....................................................................2
mentos, palpos labiales con 1-2 segmentos; formas aladas
con un prostigma, la celda submediana (y frecuentemente 2(1) Clpeo corto, lbulo mediano; cuando es diferente, se
la mediana) ausentes o cerradas por una vena muy dbil presenta ancho y truncado algo marginado; formas pteras y
abajo y en el costado externo; ala anterior dentada en la subpteras comunes; formas aladas con vena radial presente
margen anterior opuesta al prostigma; talla mxima cerca o (con mayor frecuencia) ausente; ojos situados bien hacia
de los 2.5 mm ................................. Cephalonomiini delante en la cabeza, en la hembra algo proyectados sobre la
- Antenas con 13 segmentos (pero en los machos de Anise- superficie de la cabeza y localizados bien hacia la parte
pyris y Artiepyris, los cuales son bien alados, el tercer anterior, sienes muy grandes ....................... Sclerodermini
segmento puede ser tan pequeo que no se puede ubicar); - Clpeo con lbulo mediano proyectado angular o casi
palpos maxilares con 5-6 segmentos, palpos labiales con redondeado ; formas pteras y braqupteras no comunes;
2-3 segmentos; formas aladas sin un prostigma, la celda formas aladas con vena radial fuerte (aunque corta en
mediana (y frecuentemente la submediana) bien formada Laelius) .................. Epyrini
Tribu Epyrini
Son betlidos de talla pequea a mediana, longitud de 1.5- posteriormente sobre un declive; disco frecuentemente con
10 mm. Palpos maxilares con seis segmentos, palpos labiales otras carenas longitudinales, ngulos posterolaterales fre-
con tres segmentos; antenas con 13 segmentos, pero en los cuentemente foveolados; uas variables.
machos de ciertos grupos el tercer segmento est reducido Alas usualmente bien desarrolladas, cortas o ausentes
a slo un anillo en la base del cuarto, el cual se evidencia en unas pocas hembras, pero estas hembras muestran poca
solamente con estudio a gran aumento; clpeo con un lbulo o ninguna reduccin en el trax o los ocelos; alas no espe-
mediano que se proyecta fuertemente, es angulado, suban- cialmente adelgazadas basalmente, margen anterior del ala
gulado o redondeado apicalmente; carena occipital presente, anterior casi recta, lbulo anal del ala posterior bien desarro-
algunas veces dbil dorsalmente. llado; ala anterior con tres celdas basales cerradas, incluyen-
Pronoto frecuentemente ms largo que el mesoescudo, do la celda costal estrecha; prostigma ausente, vena radial
algunas veces mucho ms largo; mesoescudo con notaulos presente (corta en Laelius). Genitalia del macho con los par-
usualmente bien desarrollados, reducidos o ausentes en meros moderadamente largos, fuertemente hirsutos; cspi-
Holepyris y Laelius; propodeo con una carena transversa des delgadas, frecuentemente divididas en brazos ventral y
delineando posteriormente el disco, casi siempre con una dorsal; edeago de estructura simple, delgado o escasamente
carena mediana completa que frecuentemente se contina ancho (Evans 1964).
435
Clave para los gneros de la tribu Epyrini

1 Escudelo con surco transverso no dividido basalmente,

recto, algunas veces ensanchado en cada lado en forma
de fosos, siempre conectados por un surco que es unifor-
memente profundo (Figura 37.23) ................................ 2
- Escudelo con un par de fosos bsales que por lo general
estn completamente separados, pero ocasionalmente es-
tn conectados por una muy tenue y superficial lnea u
ocasionalmente estn contiguos y separados solamente por
un septo sutil delgado (entonces semejando un surco
transverso dividido) ...................................................... 5 Figura 37.23
Figura 37.24
2(1) Vena radial muy corta, como mximo ligeramente ms a
larga que la vena basal (Figura 37.24); siempre bien alados;
cuerpo y mayora de las venas de las alas con setas negras
largas (o al menos las venas ms importantes) ..... Laelius
- Vena radial larga, mucho ms larga que la vena basal (ex-
cepto en las pocas formas subpteras) (Figura 37.25);
cuerpo y venas alares con setas ms pequeas en pro-
porcin con la talla del cuerpo ..................................... 3
3(2) Clpeo con 3 prominentes lbulos, los lbulos laterales
redondeados, excedidos en la mayora de las especies por
el ms estrecho lbulo medio (Figura 37.26); notaulo dbil
e incompleto, algunas veces apenas discernible; vena basal
alcanzando la subcosta bien basal con respecto a la base
del estigma (Figura 37.25a) ................... Holepyris
- Clpeo con solamente el lbulo medio bien desarrollado,
lbulos laterales ausentes o mucho ms pequeos que el
lbulo medio (Figura 37.27); notaulo bien desarrollado Figura 37.28
Figura 37.27
en muchas especies, usualmente completo o casi completo
(Figura 37.28); vena basal alcanzando la subcosta, prxi-
ma a la base del estigma (Figura 37.29) .......................4
4(3) Disco pronotal con terminado redondo anteriormente

y lateralmente (Figura 37.30), sus lados no afilados (no
agudos) o carenados; machos con tercer segmento antenal
distinguible o claramente sobresaliente, puesto de relieve,
contrastando en relacin con el cuarto segmento, por lo Figura 37.29
general ligeramente ms pequeo que el segundo Figura 37.31
segmento (Figura 37.31) ............................... Rhabdepyris
- Disco pronotal con una carena transversa en frente, los
lados agudos (afilados) y frecuentemente tambin care-
nados (Figura 37.32); machos con el 3er segmento antenal
muy corto, a lo ms 0.8 veces tan largo como el segundo
y usualmente mucho ms corto que ste, frecuentemente
tan cercanamente consolidado con el cuarto segmento,
que evade la correcta ubicacin; Ojos fuertemente peludos
o glabros (en especmenes con antena pectinada), surco Figura 37.30 Figura 37.32
436
en la base del escudelo uniformemente amplio, frecuente-

mente ampliada en fosos en cada lado; antena simple ....
......................................................................... Anisepyris
5(2) Pronoto con su parte posterior elevada y prolongada

arqueadamente hacia atrs hasta descansar en la base del
mesoscuto (Figura 37.33); mesopleura con una fovea
extremadamente profunda debajo de la tgula (conocido
de macho solamente) ...................................... Aspidepyris
- Pronoto con su margen posterior simple, no prolongada
hacia atrs tanto que descanse en la base del mesoscuto;
mesopleura no aproximadamente tan profundamente
foveolada ...................................................................... 6 Figura 37.33 Figura 37.34
6(5) Disco pronotal transversalmente carenado en frente,

algunas veces tambin con carenas longitudinales margi-
nando los lados y/o con una carena media (Figura 37.34);
fosos escudelares grandes, en las ms de las especies sepa-
rados slo por un septo tenue; uas dentadas ... Bakeriella
- Pronoto simple, sin carena de algn tipo; fosos escudelares
variables, raramente como arriba, uas variables ......... 9
7(6) Antena con 13 segmentos distinguibles; genitalia del

macho con los parmeros relativamente anchos, el digitus
no tan alargado como abajo (Figura 37.35) .... Epyris (Epyris)
- Antena con slo 12 segmentos distinguibles, tercer seg-
mento siendo reducido a un anillo pequeo apenas discer-
nible hacia la base del cuarto segmento, menos de la mitad
del largo del segundo segmento; genitalia del macho con
los parmeros y el digitus extremadamente largos y delga-
dos (conocida del macho solamente) (Figura 37.36) ....
......................................................... Epyris (Artiepyris) Figura 37.35 Figura 37.36
Tribu Cephalonomini
Avispas diminutas; raramente exceden los 2.5 mm de lon- lo anal muy pequeo, pice del ala anterior y pice y mrgen
gitud. Palpos maxilares con tres a cinco segmentos; antenas del ala posterior orlada con sedas bastante largas y delica-
simples, con doce segmentos; clpeo con lbulo medio corto, das; ala anterior con subcosta fuerte, conduciendo a un
romo y redondeado o trunco, algunas veces no distinguible; prostigma algo redondeado que est seguido por un peque-
carena occipital ausente. o estigma verdadero, este ltimo dando nacimiento a una
Mesoescudo sin notaulos; propodeo con o sin una care- vena radial en algunos gneros, pero la vena radial completa-
na transversa marginando el disco posteriormente, con o mente ausente en Cephalonomia; venas mediana y anal
sin una carena mediana, nunca con carena discal adems de presentes, muy dbilmente indicadas, o ausentes; cuando
la carena mediana, ngulos posterolaterales nunca foveo- presente, curvada sobre la unin con el prostigma.
lados; uas simples o dentadas. Abdomen relativamente corto y robusto, ligeramente
Alas presentes, reducidas, o ausentes, tgulas usual- deprimido; genitalia del macho con los parmeros cortos y
mente preservadas al menos como diminutos alerones en anchos, cspides no divididas, bastante anchos y en forma
formas sin alas (ambos sexos pueden ser pteros); formas de plato, portando numerosas sedas, edeago grande, bilobu-
aladas con alas delgadas basalmente, ala posterior con lbu- lado apicalmente (Evans 1964).
437
Clave para los gneros de la tribu Cephalonomiini

1 Vena radial completamente ausente (Figura 37.37a); alas 2 segmentos; disco propodeal marginado atrs ..............
frecuentemente ausentes o muy reducidas ... Cephalonomia .................................................................... Plastanoxus
- Vena radial presente al menos en parte (Figuras 37.38a; - Frente fuertemente prolongada abajo en un proceso bfido,
37.39a); alas siempre bien desarrolladas ...................... 2 el cual yace sobre los receptculos antenales (Figura
37.41a); palpos maxilares con 3 segmentos, labiales con
2(1) Frente simple, no prolongada como abajo (Figura 12 segmentos; disco propodeal no marginado atrs ............
37.40a); palpos maxilares con 4 segmentos, labiales con ........................................................................... Prorops
a
a
a
a
a
a a
Figura 37.40 Figura 37.41 Figura 37.42 Figura 37.43 Figura 37.44
Tribu Sclerodermini
Avispas pequeas, raramente excediendo los 5 mm, de con- espinas cortas densas; uas simples o dentadas.
textura delgada, alas bien desarrolladas o (poco comn) pe- Alas, cuando estn bien desarrolladas, algo variables;
queas o ausentes. en Nesepyris las alas recuerdan a los Epyrini, presentando
Palpos maxilares con cinco o seis segmentos, palpos la- tres celdas basales cerradas y una vena radial; en Chilepyris
biales con dos o tres segmentos; mandbulas relativamente la vena radial no esta presente (excepto por una muy dbil
rectas, delgadas o robustas, con desde dos hasta siete dien- lnea); y en Sclerodermus el estigma es pequeo y la costa
tes apicales; antenas simples, con trece segmentos; clpeo (algunas veces tambin la vena anal) ausente; no hay pros-
con un lbulo medio corto y ancho que est truncado o margi- tigma, aunque en Nesepyris la subcosta est algo engrosada
nado apicalmente; ojos de la hembra bastante pequeos, no ms all de la unin de la vena basal.
fuertemente convexos, situados bien hacia adelante hacia Abdomen relativamente alargado. Los machos se cono-
la superficie frontal de la cabeza; carena occipital ausente cen solamente en el gnero Sclerodermus; en este gnero la
(excepto en Glenosema que la presenta). genitalia es de forma inusual, estando los parmeros com-
Pronoto alargado; mesoescudo con notaulos ausentes o pletamente divididos en lbulos dorsal y ventral; los digitus
vagamente indicados; propodeo con o sin una carena trans- son anchos y sedosos; el anillo basal es pequeo (Evans
versa marginando el disco posteriormente; tibias con o sin 1964).
438
Clave para los gneros de la tribu Sclerodermini

Modificada de Terayama 1995
1 Occipucio alargado, bordes laterales de la cabeza en vista 37.49b) ......................................................................... 5

frontal paralelos a subparalelos (Figura 37.42a) ........... 2
- Occipucio corto, bordes laterales de la cabeza en vista 4 Esternitos gastrales 4-6 bimarginados (Figura 37.50), oce-
frontal, convexos (Figura 37.43a) ................................ 3 los ausentes, tgulas pequeas, surco transverso basal del
escudelo ausente, escudelo separado del mesoscuto por
2 Mandbulas largas y delgadas (Figura 37.44a), notaulo una lnea transversa (Figura 37.51); especies pteras
presente (Figura 37.45a), cuerpo no deprimido dorsoventral- ............................................................. Lepidosternopsis
mente, ala anterior con vena mediana larga, celdas mediana - Esternitos gastrales 4-6 simples, ocelos presentes, tgulas
y submediana separadas por una vena mediana, celda costal grandes, surco transverso basal del escudelo presente,
presente, celda submediana larga (Figura 37.45b) ......... escudelo no separado del mesoscudo por una lnea trans-
.................................................................... Allobethylus versa (Figura 37.48) ................................... Sclerodermus
- Mandbulas cortas y anchas (Figura 37.46), notaulo au-
sente, cuerpo extremadamente deprimido dorsoventral- 5 Notaulo ausente (Figura 37.49a), cuerpo extremadamente
mente; ala anterior con vena mediana corta, celdas media- deprimido dorsoventralmente, ojos situados casi en la mi-
na y submediana no separadas por una vena mediana, celda tad ..................................................................... 6
costal ausente (Figura 37.47a), celda submediana corta - Notaulo presente, ojos situados en la porcin anterior;
(Figura 37.47b), vena radial corta (Figura 37.47c) ... especies completamente aladas .............. Lepidosternopsis
..................................................................... Thlastepyris
6 Talla de la cabeza mucho ms ancha que el mximo ancho
3 Surcos parapsidales ausentes (Figura 37.48a), carena la- del pronoto, escudelo corto (Figura 37.49c), celda sub-
teral del propodeo ausente, carena transversa del propo- mediana grande (Figura 37.52) ......................... Chilepyris
deo ausente, carena media del propodeo ausente (Figura - Talla de la cabeza pequea, escudelo largo (Figura 37.53),
37.48b) .......................................................................... 4 celda submediana extremadamente corta (Figura 37.54a),
- Surcos parapsidales presentes (Figura 37.49a), carena menos de la mitad de la longitud de la celda mediana,
lateral del propodeo presente, carena transversa del propo- celda y vena costales presentes (Figura 37.54b), vena
deo presente, carena media del propodeo presente (Figura radial larga (Figura 37.54c) ..................... Alongatepyris
c
a
b c
a
a a
Figura 37.46
b Figura 37.47
b
b
Figura 37.49
Figura 37.48
Figura 37.45 a
c
Figura 37.52 b
Figura 37.50
a
439
Subfamilia Bethylinae
Segn Terayama (1999), muchas especies no exceden los 5 Las avispas betilinas son parasitoides de larvas de
mm de longitud, y relativamente compactas en su morfo- Lepidoptera. La subfamilia est representada por 400 espe-
loga. Esta subfamilia se separa fcilmente de las otras, por cies en 7 gneros, de los cuales 3 estn en el Neotrpico
la presencia de una vena Rs+M, que nace de la vena basal. (Lytopsenella, Goniozus y Prosierola).
Clave para los gneros de la subfamilia Bethylinae

Modificada de Polasek y Krombein 1994
1 Celda marginal cerrada ausente (Figura 37.55) ................2 lo ventralmente con una quilla bifurcada (Figura 37.57a),
- Celda marginal cerrada presente, alargada y extendida en disco propodeal sin fositos ............................... Goniozus
direccin al pice del ala (Figura 37.56) .................... - Propodeo con carena lateral bien desarrollada, escudelo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ............ . . . Lytopsenella con fveas grandes (Figura 37.58a), disco propodeal con
un par de fositos en el extremo basalmedial (Figura
2(1) Propodeo sin una carena lateral bien desarrollada, 37.58b), pecolo ventralmente con una quilla completa
escudelo sin fveas grandes, con pequeos surcos, peco- (Figura 37.59a) ............................................... Prosierola
Agradecimientos
Es oportuno extender nuestro agrdecimiento a Edgar Enrique 37.1 y a Germn Fernndez por sus valiosos aportes durante
Palacio por la ilustracin del habitus correspondiente a la Figura la edicin del captulo.
a Figura 37.58 a
440
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442
Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical.
CAPTULO 38
Superfamilia Apoidea
V. H. Gonzalez
Diagnosis (triangulo propodeal) largo, expuesto y fusionado

con el propodeo, expandido posteromedialmente.
Venacin del ala anterior bien desarrollada,
A ntena con 10 flagelmeros en la hembra

y 11 en el macho; pronoto con pice
posterolateral separado de la tgula por
usualmente con 9 o 10 celdas cerradas, ala pos-
terior con una o dos celdas cerradas y general-
mente con lbulo jugal. Primer y segundo esterno
un espacio cuticular distintivo, margen postero- metasomal no separados por una constriccin
dorsal del pronoto ampliamente en forma de U, fuerte. Ovipositor oculto en reposo y modificado
con un lbulo fuertemente convexo y frecuente- en un aguijn. Sedas ramificadas presentes.
mente circular que cubre el espirculo, con extre- Dimorfismo sexual ligero a moderado; ambos
midades lateroventrales contiguas. Metapostnoto sexos macrpteros.
Filogenia (Ampulicinae en este libro) constituyen los clados ms

basales de Apoidea, seguido por Sphecidae, el cual se en-
cuentra en la base del clado formado por Crabronidae y las
Apoidea es una de las tres superfamilias que comprende los abejas. Sin embargo, la posicin de Heterogynaidae perma-
himenpteros Aculeata o himenpteros con aguijn. Chrysi- nece sin resolver, pues este grupo result como el grupo el
doidea es el grupo ms basal de Aculeata.Vespoidea es el hermano de Ampulicidae o como el grupo hermano del resto
grupo hermano de Apoidea. Apoidea actualmente incluye a de Apoidea, excluyendo Ampulicidae (Figura 38.1)
las avispas esfecomorfas (= esfeciformes) [tres familias Las abejas son un grupo monofiltico, derivado de las
actuales: Heterogynaidae, Sphecidae, Crabronidae, y una avispas esfcidas, las cuales tuvieron origen probablemente
extinta: Angarosphecidae (Engel 2001)] y a las abejas hace unos 125 millones de aos, a comienzos del Cretceo
[melissomorfa ( = apiformes)]; en el pasado, ambos grupos Medio y despus del origen de las angiospermas o plantas
fueron tratados comnmente en dos superfamilias o familias con flores. De hecho, los registros fsiles muestran clara-
diferentes. A pesar de la diversidad en formas e historias de mente que las abejas se diversificaron rpida y paralelamente
vida tan diferentes, Apoidea es un grupo monofiltico, como con las plantas durante el perodo de radiacin de las angios-
lo han demostrado varios estudios cladsticos (por ejemplo permas, de tal forma que para el Cretceo tardo todas las
Brothers y Carpenter 1993; Melo 1999). Los siguientes familias de abejas estaban presentes (Engel 2001). Actual-
caracteres apoyan la monoflia de Apoidea: pronoto con el mente se reconocen ocho familias de abejas [una de ellas
ngulo posterolateral reducido arriba del lbulo espiracular; extinta: Paleomelittidae], las cuales tradicionalmente han
ngulo ventral del pronoto considerablemente proyectado sido reunidas en dos grandes grupos informales: abejas de
medialmente; pronoto con un par de bordes laterales obli- lengua corta (Stenotritidae, Colletidae, Andrenidae, Halic-
cuos; prepecto fusionado al mesepisterno; msculo inter- tidae, Melittidae) y abejas de lengua larga (Megachilidae y
furcal ausente; metaposnoto expandido posteromedialmente, Apidae). Estos trminos algunas veces son ambiguos pues
formando el triangulo propodeal; y finalmente, la cons- existen abejas de lengua corta con lenguas largas y vice-
truccin de un nido antes de capturar la presa. En el anlisis versa (Roig-Alsina y Michener 1993). Algunas veces todas
cladstico de Melo (1999), Heterogynaidae y Ampulicidae estas familias son includas como subfamilias de una sola
Captulo 38 Superfamilia Apoidea
familia Apidae (por ejemplo Griswold et al. 1995). Las Ampulicidae Heterogynaidae Sphecidae Crabronidae
relaciones filogenticas de las familias de abejas todava
son inciertas. Por ejemplo, an no existe un consenso general Abejas
sobre cul es el grupo ms basal. Por mucho tiempo se ha
pensado que el mejor candidato es Colletidae, debido a su
distribucin geogrfica y glosa corta como en esfecomorfa;
sin embargo, en los anlisis cladsticos realizados por
Alexander y Michener (1995) todas las familias de lengua
corta, excepto Andrenidae, aparecieron en la base del clado-
grama. Algunos caracteres de la glosa de Colletidae tradi- Figura 38.1
cionalmente son considerados plesiomrficos respecto a los
esfecomorfos (por tanto apoyando la posicin basal de Colle-
tidae), pero tambin existen argumentos igualmente vlidos,
apoyados en evidencia, sobre su posible apomorfa. Hasta Apidae Megachilidae Andrenidae Colletidae
el momento, la propuesta mas aceptada por Michener
(2000a) sobre la filogenia de las abejas es la que se muestra
en la Figura 38.2. En esta hiptesis, el clado formado por Melittidae Halictidae
Melittidae y las abejas de lengua larga (Apidae y Mega-
chilidae), constituyen un grupo monofiltico [vase, sin
embargo, Engel (2001)]. Evidencia fsil, as como la historia
biogeogrfica de estos grupos, apoyan su antigedad y
sugiere que las familias de lengua corta Colletidae,
Andrenidae y Halictidae se originaron despus de Melittidae
y las abejas de lengua larga (Michener 2000a). Tambin, si Crabronidae
se sigue tal propuesta, las abejas de lengua corta no

constituyen un grupo monofiltico. La nica familia extinta
de abejas que se conoce hasta el momento, Paleomelittidae,
consta de un solo gnero monotpico (Paleomelitta nigri-
pennis Engel) y pertenece al grupo de las abejas de lengua
corta, aunque presenta caracteres morfolgicos similares a
Melittidae y las abejas de lengua larga (Engel 2001).
Figura 38.2
Diversidad y distribucin mundo aparentemente no se encuentra en los trpicos, sino

en las regiones xricas de las reas templadas (Michener
1979). Existen varias hiptesis para explicar tal patrn de
La familia Heterogynaidae es un pequeo y raro grupo de diversidad, que van desde interesantes propuestas ecolgicas
avispas distribudas en frica, Madagascar y la regin hasta la ms simple de todas: los trpicos todava estn por
mediterrnea. Tan solo se conocen siete especies en el nico explorar! Una de las hiptesis es la competencia despro-
gnero Heterogyna y nada se conoce sobre su biologa (Day porcionada por recursos por parte de las abejas sociales sin
1984; Melo 1999). Sphecidae (incluyendo Ampulicinae) es aguijn (Apidae: Meliponini), las cuales estn presentes
una familia cosmopolita, con cerca de 180 especies en el nicamente en las regiones tropicales. Tales abejas son
Neotrpico (Menke y Fernndez 1996). Crabronidae es una forrajeras altamente generalistas, muy abundantes y tienen
familia monofiltica con ms de 8.500 especies; unas 1.600 sistemas de reclutamiento avanzados que permiten una
especies se encuentran en el Neotrpico (Amarante 2002). rpida adquisicin de recursos, desplazando as a otras
Las abejas estn presentes en todas las regiones bio- abejas (Roubik 1989). Otra explicacin, es que los ambientes
geogrficas del mundo, excepto en los rticos extremos. hmedos pueden afectar la supervivencia de las cras,
Las abejas constituyen el grupo ms grande de Apoidea con facilitando el crecimiento de hongos y mohos en las reservas
ms 20.000 especies conocidas. Hay alrededor de 350 gne- de alimentos, especialmente en las abejas que nidifican en
ros y por lo menos 5.000 especies en la Regin Neotropical. el suelo. Esto tambin explica por qu los grupos de abejas
A diferencia de otros grupos de organismos, includas las ms exitosos (por ejemplo meliponinos) en los trpicos
plantas, la mayor abundancia y diversidad de abejas en el nidifican en la madera. Cualquiera que sea la razn eco-
444
lgica, una cosa si es bien clara: muestreos intensivos en Las dos nicas familias de abejas que no estn presentes
reas tropicales son mas bien escasos y los pocos existentes en el Neotrpico son Stenotritidae y Melittidae, ambas poco
demuestran una alta diversidad comparable con las reas comunes y pequeas en numero de especies. Stenotritidae
templadas. Por ejemplo, un inventario intensivo de abejas es una familia muy relacionada con Colletidae (de hecho
en varias hectreas de un rea montaosa al nororiente de podra ser un grupo derivado de Colletinae) y contiene sola-
Colombia, empleando varios mtodos de captura, en diver- mente 2 gneros y 20 especies restringidas a Australia.
sos estados de sucesin vegetal (pongamos por caso bosque Melittidae es probable parafiltica y se encuentra en Mada-
o rastrojo) y durante seis meses, produjo ms de un 80 % gascar, frica y las regiones templadas del Hemisferio Norte.
del total de especies registradas para Colombia (Smith-Pardo Existen alrededor de 80 especies agrupadas en 14 gneros.
1999). Esto no slo demuestra que la diversidad en el La mayor diversidad de esta familia se encuentra al sur de
Neotrpico puede ser mayor, sino tambin que necesitamos frica, donde se encuentran representantes de todas las tres
incrementar los esfuerzos de muestreo para tener una mejor nicas subfamilias que la componen (Michener 2000a).
idea de la diversidad y que los mtodos de colecta usados Informacin para las familias restantes de abejas se encuen-
hasta el momento, quizs no sean los mejores. Por ejemplo, tra ms adelante, en la seccin reservada a cada familia.
Smith-Pardo (1999) us trampas con pescado muerto,
generalmente nunca usadas en muestreos de abejas.
Sorprendentemente, varias especies raras fueron colectadas Biologa
nicamente por este mtodo durante todo el perodo de
muestreo, probablemente aquellas que slo habitan en el
dosel del bosque. As mismo, el uso de redes entomolgicas Apoidea incluye grupos con historias de vida muy diferen-
no es siempre el mejor mtodo en reas altoandinas como tes: por un lado, estn los esfcidos, que son avispas cazado-
bosques de niebla o pramos, arriba de los 2.500 m de altura, ras de araas y la mayora de rdenes de insectos como
donde las condiciones del clima no son las mejores para el alimento para sus cras, y por el otro, estn las abejas que
forrajeo de las abejas debido a las bajas temperaturas y sus usan nctar, polen y aceites vegetales como alimento para
cambios repentinos durante el da. Tales condiciones sus cras, excepto por unas pocas especies de meliponinos
restringen los tiempos de forrajeo a perodos cortos, cuando del gnero Trigona (Apidae). En vez de polen, estas abejas
las condiciones son favorables. Varias especies de abejas carnvoras se alimentan de cadveres de vertebrados, huevos
(como Chilicola, Neocorynura) nunca o raramente han sido de renacuajo e incluso cras vivas en nidos de avispas socia-
colectadas usando redes o incluso trampas Malaise, pero les recin abandonados (Roubik 1982; Mateus y Noll 2004).
fcil y abundantemente colectadas en sus nidos en el suelo En comparacin con el comportamiento de los aculeados
o en ramas secas de las plantas (Michener 2000b; Gonzalez parasitoides, la mayora de los apoideos tienen caracters-
y Michener 2004). Tambin, es necesario empezar a buscar ticas comportamentales derivadas, pues las hembras presen-
abejas en sitios de nidificacin poco usuales para el colector tan un alto grado de cuidado hacia las cras. La mayora de
comn, que trata de buscar en los mismos hbitat o de em- los apoideos son solitarios, pero se encuentran diversos tipos
plear los mismos mtodos usados en las reas templadas. de comportamiento social que va desde comunales hasta
Es precisamente el caso de Zillikens et al. (2001), quienes altamente eusociales como en las abejas del apicultor del
encontraron abejas halctidas nidificando en bromelias en gnero Apis y las abejas sin aguijn (Apidae). Los ejemplos
las copas de los rboles. Los mismos autores tambin usaron ms interesantes en cuanto a la expresin del comporta-
otras bromelias como nidostrampa para atraer ms abejas. miento social se encuentran en la familia Halictidae, en
El uso de tales mtodos puede traer resultados interesantes, donde existen grandes variaciones desde vidas solitarias a
incluso en reas que han sido intensivamente muestreadas eusociales, no solamente entre especies sino tambin dentro
por varios aos en el Neotrpico, como es el caso de Costa de la misma especie, y dentro y entre poblaciones. Debido
Rica. Recientemente, Thiele (2002) colect y estudi la bio- a sus hbitos fitfagos, las abejas han desarrollado complejas
loga de Duckeanthidium thielei Michener (Megachilidae), adaptaciones morfolgicas y comportamentales con las plan-
un gnero previamente conocido de Sudamrica, usando tas (por ejemplo estructuras para coleccin y transporte de
nidostrampa en el dosel del bosque. polen), constituyendo uno de los agentes polinizadores ms
En resumen, estos ejemplos sugieren que posiblemente importantes en el mundo. Quizs uno de los casos ms
existe en el Neotrpico una diversidad de abejas mayor de interesantes de coevolucin entre abejas y plantas en los
la que se ha supuesto, y que todava existen muchas cosas trpicos del Nuevo Mundo es el de las abejas euglosinas,
por descubrir. Tambin necesitamos explorar posibles tambin conocidas como abejas de las orqudeas. Estas
hbitat de nidificacin para las abejas, los poco estudiados abejas vistosas de colores metlicos han fascinado a los
e imaginados, y usar mtodos adecuados para muestrear bilogos desde los tiempos de Darwin, no slo por la lon-
nuestra fauna. gitud de sus lenguas, que algunas veces sobrepasan la
445
longitud del cuerpo, sino tambin por el repertorio de com- se originaron las abejas, mas que como una adaptacin para
portamientos que exhiben con las orqudeas. A diferencia la recoleccin de polen (Michener 2000a; Engel 2001).
de las abejas de vida libre, las formas parsitas carecen de Roubik (1989) ofrece un buen resumen de la biologa y
escopa o estructuras para cargar el polen. Aparentemente, ecologa de las abejas tropicales. Detalles de la biologa,
las sedas plumosas en las abejas surgieron como mecanismo diversidad y sistemtica se pueden encontrar mas adelante,
para evitar la desecacin en ambientes desrticos, en donde en la seccin para cada familia.
Clave para las familias neotropicales de Apoidea

1 Cuerpo cubierto con sedas simples (Figuras 38.3C), no 38.7A) .......................................................................... 5
ramificadas; primer tarsmero de la pata posterior tan - Palpos labiales con los cuatro segmentos similares entre
ancho como los dems tarsmeros (Figura 38.4C) ........ 2 s, no aplanados (Figura 38.7B) ................................... 6
- Cuerpo cubierto con sedas ramificadas (Figura 38.3A, B),
al menos en las reas laterales del propodeo; primer 5(4) Labro ms ancho en la base, con los ngulos basolate-
tarsmero de la pata posterior ms ancho que los dems rales agrandados y formando una articulacin amplia con
tarsmeros (Figura 38.4A,B) ........................................ 4 el clpeo; labro alargado, casi tan largo como ancho o
ms largo (Figura 38.8A); escopa presente en los esternos
2(1) Metasoma peciolado, el pecolo solamente compuesto metasomales, excepto en las formas parsitas (Figura
por el primer esterno (Figura 38.5C); lbulo jugal del ala 38.9A) ..................................................... Megachilidae
posterior grande (Figura 38.5A) ..................................... - Labro con los ngulos basolaterales poco desarrollados,
..................................................... Sphecidae: Sphecinae articulacin con el clpeo ocupando solamente una parte
- Metasoma variable (por ejemplo Figura 38.5D), si es pe- de la base del labro; labro ms ancho que largo (Figuras
ciolado (Figura 38.5E), el lbulo jugal es pequeo (Figura 38.8B, C); labro alargado en formas parsitas que carecen
38.5B); de lo contrario, lbulo jugal de tamao variable de escopa; escopa, cuando presente, ubicada en la tibia
....................................................................................... 3 posterior (Figura 38.9B) ..................................... Apidae
3(2) Tibia media siempre con dos espolones apicales (Figura 6(4) pice de la glosa truncado o bilobulado (Figura 38.10B)
38.6B); uas pretarsales con un diente en el margen interno ........................................................................... Colletidae
(Figura 38.6A); notaulo generalmente presente................. - pice de la glosa puntiagudo (Figura 38.10A) ............ 7
................................................ Sphecidae: Ampulicinae
- Tibia media con uno o dos espolones apicales (Figura 7(6) Dos suturas debajo del alveolo antenal (Figura 38.11A);
38.6C); uas pretarsales sin diente; notaulo presente o fvea facial generalmente presente en hembras y algunos
ausente ...................................................... Crabronidae machos (Figura 38.11A) (ausente en ambos sexos de la
subfamilia Oxaeinae) .................................. Andrenidae
4(1) Palpos labiales con los dos primeros segmentos alarga- - Una sutura debajo de cada alveolo antenal (Figura 38.11B);
dos y aplanados; los ltimos dos segmentos pequeos y fvea facial siempre ausente en ambos sexos (Figura
cilndricos, generalmente divergiendo apicalmente (Figura 38.11B) ......................................................... Halictidae
A B C
A B C
446
A B
D
j
C E
Figura 38.5
A B C
A B
A B
447
A B A
Figura 38.11
Figura 38.10
448
CAPTULO 39
Familia Sphecidae
S. T. P. Amarante
Diagnosis
C uerpo revestido por pelos simples, no

plumosos o ramificados; antenas con 12
segmentos en las hembras y 13 en los
machos; rbitas internas de los ojos no indenta- Figura 39.1
das; mandbulas con la margem externobasal
continua, sin indentacin; frmula palpal 6-4 o
6-3; pronoto con collar alto, muchas veces largo mente, simple (algunos Ammophilini y una espe-
o moderamente largo, unido de forma inmvil al cie de Sceliphrini, Sceliphron fistulare Dahlbom);
mesotrax; margen posterior del pronoto forman- propodeo largo o moderadamente largo, con
do un lbulo redondeado que recubre el espircu- metaposnoto (enclausuramiento propodeal) bas-
lo mesotorcico, tocando o no la tgula; alas an- tante alargado, restringido al dorso propodeal;
teriores con pterostigma y 9 o ms celdas cerra- esterno propodeal presente; placa pigidial au-
das, con tres o, ms raramente, dos celdas submar- sente; valvas del pene con pequeos dientes en
ginales, alas posteriores con dos celdas cerradas; la margen apico-ventral (ausentes en Dynatus,
patas posteriores con pectn de limpieza en la Sceliphrini); volsela de la genitalia masculina con
superfcie interna del basitarso; garras tarsales con dgito mvil (inmvil apenas en Prionychina);
dientes en la margem interna o, menos frecuente- cercos presentes o ausentes. (Figuras 39.1-39.5).
Filogenia y clasificacin Lomholdt (1982) consider como clado nico a los Sphecinae
y Ampulicinae, reunindolos en la familia Sphecidae. Alexander
(1992) mantuvo los dos grupos en una sola familia, revisando
La familia, como aqu se trata, es el grupo hermano de Crabroni- y aumentando sinapomorfias que soportan la monofilia de la
dae+Apidae s. l. Los Ampulicinae y Sphecinae son encontrados familia. Ms recientemente, Melo (1999) refuta esas hiptesis
en la literatura algunas veces como familias separadas (Krom- y considera que los dos grupos deben tratarse como familias
bein 1979; Finnamore 1993), algunas veces como subfamilias separadas: Ampulicidae y Sphecidae. En su anlisis, Ampuli-
de Sphecidae, conjuntamente con las familias actualmente cidae es considerado o como grupo hermano de Heterogynaidae
includas en Crabronidae (Bohart y Menke 1976; Menke y +[Sphecidae+[Crabronidae+ Apidae s. l.]], o formando un clado
Fernndez 1996). Bohart y Menke (1976:30) ya haban sugerido que sera el grupo hermano de [Sphecidae+Heterogynaidae]
que si los Sphecidae (=Sphecidae+ Crabronidae) debieran ser [Crabronidae+Apidae s. l.]. En este texto considerar los dos
divididos en familias, la opcin lgica sera dividir el grupo en grupos como subfamilias de Sphecidae, aunque las ideas de
dos familias, Sphecidae y Larridae (=Crabronidae), sugerencia Melo (1999) tal vez apunten a una hiptesis ms consistente.
posteriormente apoyada y fundamentada por Lomholdt (1982) Se necesitan estudios ms amplios y definitivos para proponer
en un estudio filogentico de los Apoidea. En ese mismo estudio, una clasificacin realmente estable.
Las relaciones filogenticas de los Sphecinae fueron estu- Biologa

diadas por Ohl (1996a), quien propuso una reclasificacin
para la subfamilia, introduciendo algunos cambios en la
clasificacin anteriormente propuesta por Bohart y Menke Bohart y Menke (1976) revisan la biologa para cada gnero
(1963, 1976). La hiptesis de Ohl (1996a) puede represen- de la familia. Otras obras presentan revisiones de la literatura
tarse como (Sceliphrini (Stangeellini (Ammophilini+ sobre el comportamiento y biologa de avispas solitarias en
Sphecini))). A su vez, Ohl (1996a) propuso para los grupos general, con muchos ejemplos de esfeciformes. Entre los ms
monofilticos soportados por sus hiptesis, nombres en des- amplios estudios se pueden destacar como fuentes iniciales
acuerdo con las normas del Cdigo Internacional de Nomen- de consulta Evans y West-Eberhard (1973) y ONeill (2001).
clatura Zoolgica. Menke (1997) y Amarante (2002) presen- Los Ampulicinae son depredadores de cucarachas que
taron propuestas para acomodar las hiptesis de Ohl (1996a) construyen nidos o simplemente ocultan la presa en cavida-
a stas normas. des preexistentes como ramas ahueacadas o aberturas en la
La clasificacin aqu adoptada sigue lo propuesto por madera. Los Sphecinae depredan ortopteroides, larvas de
Amarante (2002). En ese sistema, los Sphecinae estn dividi- Lepidoptera o araas; excavan nidos en el suelo, los constru-
dos en cuatro tribus, Ammophilini, Sceliphrini, Sphecini y yen con barro u ocupan perforaciones preexistentes. La ma-
Stangeellini. Los Sceliphrini se divididen a su vez en tres yor parte de las especies son solitarias, pero pueden presentar
subtribus, Sceliphrina, Podiina y Chloriontina; (Chloriontina diversos tipos de comportamiento social, sin que se conoz-
(Sceliphrina+Podiina)). Los Sphecini en dos subtribus, Prio- can hasta el momento casos de eusocialidad. Algunas espe-
nychina y Sphecina. Ohl (1996b) present tambin un anli- cies presentan un comportamiento parasitoide en el que la
sis filogentico para los Podiina (denominados por l como presa sufre parlisis temporal y es dejada en su propia madri-
Podiinae). guera o cuando es picada fuera de la madriguera se
Los Ampulicinae se divididen en dos tribus, Ampulicini recupera rpidamente de la parlisis y vuelve a moverse.
y Dolichurini, como se propuso en Bohart y Menke (1976). Los machos pueden presentar comportamiento territorial
Los resultados de Melo (1999) sugieren que esa clasificacin bien desarrollado o derivado, como los de Dynatus que pro-
probablemente no se sustente con un anlisis filogentico tejen el nido (Kimsey 1978).
ms riguroso. Las larvas se desarrollan alimentndose externamente
de presas capturadas por las hembras y paralizadas con
veneno inyectado a travs del aguijn. El nmero de presas
Taxonoma vara de uno a varios individuos. La ovipostura puede ser
sobre la primera presa trada al nido o sobre la ltima. El
huevo se coloca sobre puntos caractersticos, constantes para
Los Sphecidae, como son presentados aqu, comprenden dos cada especie, generalmente en lugares donde el tegumento
subfamilias, Ampulicinae y Sphecinae. Para la Regin Neotro- de la presa es ms delicado, tal como la base de las coxas
pical se conocen 17 gneros y 196 especies (Amarante 2005). anteriores (Sphecini y Sceliphrini) o medias (Ampulicini).
La referencia bsica para el estudio de la familia es Bohart y Los nidos pueden ser construidos antes o despus de la cap-
Menke (1976), una revisin de los gneros del mundo que tura de la presa. Especies de Prionyx y Podalonia depositan
contiene claves para los gneros, checklists de las especies y sus presas en la vegetacin cuando excavan el nido (Kurczewski
sinopsis del conocimento general para todos los grupos hasta et al. 1992). El aprovisionamiento puede ser en masa o,
entonces. Amarante (2002, 2005) public un catlogo sinon- menos frecuentemente, progresivo. Ammophila puede man-
mico para la Regin Neotropical que incluye registros para tener varios nidos simultneamente, con inspecciones y pro-
pases de la regin, destaca los estados brasileros y provincias visin de orugas acorde a las necesidades de la larva en
argentinas, y aporta nuevos registros para diversas especies. desarrollo (Evans 1965). Especies de Penepodium, que nidi-
Pulawski mantiene disponible la literatura para los Sphecidae fican en el suelo, colocan el huevo sobre la ltima presa
(incluso Crabronidae) en una pgina de Internet, actualizada todava fuera del nido, antes de colocar todas las presas en
peridicamente (http://www.calacademy.org/research/ento- l y cerrarlo definitivamente (Williams 1928).
mology/Entomology_Resources/-Hymenoptera/sphecidae/). Tanto en el modo de construcin como en la arquitectura
Menke y Fernndez (1996) publican claves para los gneros de los nidos hay gran diversidad; pueden ser madrigueras
neotropicales y actualizan la lista de referencias ms importantes excavadas en el suelo, nidos de barro o cavidades preexistentes
sobre la sistemtica del grupo para la Regin Neotropical, adaptadas o modificadas. Los nidos excavados pueden ser
publicadas despus de Bohart y Menke (1976). Hanson y construidos en suelos arenosos a compactos y contener una o
Menke (1996) presentan una sinopsis para los esfeciformes de ms celdas para el desarrollo de las larvas. Gran parte de las
Costa Rica que, a su vez, contiene informacin importante para especies excavadoras usan las patas anteriores para cavar; en
la Regin Neotropical como un todo. la tibia y los tarsos poseen cerdas largas y rgidas que forman
450
una estructura similar a un rastrillo. Una notable excepcin Trampa Malaise

son las especies excavadoras de Penepodium, que usan pri-
mordialmente las mandbulas para esta funcin y ablandan
Es un mtodo bastante eficiente. La disposicin de las
previamente el suelo con agua que acarrean desde una fuente
trampas es importante para interceptar individuos que van
prxima en las partes bucales o en la molleja (Williams 1928).
de paso. Para ello se deben buscar sitios que muestren ser
Para cerrar el nido, Ammophila compacta la tierra golpeando
rutas de vuelo, como por ejemplo un transecto. Existen
con una pequea piedra que sujeta con las mandbulas; un
varios diseos que pueden emplear cebo, como las trampas
ejemplo del uso de herramientas en insectos. Nidos en cavida-
en suspensin y el modelo de Townes (Townes 1972).
des preexistentes pueden cerrarse con barro o materia vegetal.
Especies de Penepodium y Podium revisten con resina vegetal
el barro usado para dividir la cavidad ocupada en celdas o
cerrar el nido (Krombein 1967; Garcia y Adis 1993). Hembras
Barrida
de Isodontia cierran sus nidos con materiales tales como hier-
ba o pasto compactados y dividen las celdas con ese mismo El mtodo es poco eficiente para la captura de la mayor
material (Bohart y Menke 1976). Trigonopsis y Sceliphron parte de las especies; sin embargo, es apropiada para cap-
construyen nidos de barro totalmente expuestos, adheridos a turar ejemplares pequeos que estn ocultos o se encuentren
tallos o sobre cualquier substrato. Algunos Ampulicinae no sobre la vegetacin. Se recomienda el uso de una red con
excavan o construyen nidos; ovipositan sobre su presa, la es- aro triangular, confeccionada con tejido resistente.
conden en fisuras o cavidades adecuadas, y luego la cubren
o entierran con detritos (Bohart y Menke 1976).
Los adultos se alimentan principalmente con nctar y otras Nidos-trampa
fuentes de carbohidratos vegetales. Ocasionalmente, las hem-
bras pueden alimentarse lamiendo exudados del punto en el Este mtodo permite el estudio de diversos aspectos de la
que han aguijoneado a su presa. Frecuentemente se han obser- biologa de especies que usan cavidades preexistentes
vado machos visitando flores para colectar nctar. (Krombein 1967). Se basa en la utilizacin de pequeos
bloques de madera perforados, o tubos de bamb o cartulina.
Adems de estos mtodos, el colector puede ir al campo
Mtodos de coleccin equipado con diversos artefactos, adecuados para la captura
de individuos en situaciones particulares. Por ejemplo, se
Los Sphecidae se encuentran en diversos ambientes; los pueden usar frascos de diferentes tamaos para colectar
adultos se ven ms facilmente en das soleados, en las horas nidos o adultos en situaciones en las que el uso de redes
ms calientes del da. Es deseable el empleo simultneo de entomolgicas no ofrezca resultados; las bolsas plsticas
diversos mtodos de colecta para la obtencin de material son tiles para capturar individuos posados en lugares que
significativo, tales como los listados abajo. imposibiliten el uso de redes.
Por otra parte, la familiarizacin del colector con los
hbitos de las avispas es importante para la seleccin del
Red entomolgica sitio de trabajo. Un reconocimento del rea donde se har
la coleccin puede ayudar al interesado a decidir donde
dispondr las trampas y concentrar sus esfuerzos en la
Redes confeccionadas con tejido transparente y bien resis- colecta con red entomolgica. Las hembras tienden a esta-
tente, como tul. En cuanto al equipo auxiliar, se recomienda blecer rutinas de caza o coleccin de material para la nidifi-
el uso de frascos letales, con Acetato de Etilo o Cianuro. cacin, visitando repetidamente un mismo local, lo que
permite al colector esperar el momento adecuado para su
captura. Especies que usan barro en los nidos, por ejemplo,
Vasijas de agua (trampa de Mericke) pueden ser encontradas mientras recogen ese material en
pozos o a orillas de riachuelos. Se deben inspeccionar las
Pequeas vasijas blancas o de colores vivos, generalmente reas potencialmente aptas para la nidificacin, como puntos
amarillo o azul, conteniendo agua, una pequea cantidad con suelo desnudo o barrancos.
de detergente (5-10 ml por litro) y alguna substancia conser- Adicionalmente, se recomienda la lectura de obras con
vante como paraformaldedo, lquido anticongelante para reseas sobre la historia natural de estas avispas (por ejemplo
radiadores de automviles o sal de cocina. Deben disponerse Evans y West-Eberhard 1973; ONeill 2001) como apoyo
a lo largo de pasajes como sendas, riachuelos o en reas para la planificacin de las colecciones y la preparacin del
frecuentadas por las avispas. colector.
451
Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Sphecidae

1 Gster con peciolo cilndrico, compuesto solamente por mandibular ................................................... Sceliphrini
el esterno (Figuras 39.4, 39.5, 39.6) o divisible en dos - Acetbulo mandibular abierto ...................... Stangeellini
secciones (Figura 39.3); ala posterior con lbulo jugal
(J) grande, tan largo como el lbulo claval (C), ostentando 4(2) Garras tarsales con dos o ms dientes en la margen
una vena anal (Figura 39.7B); Sphecinae ..................... 2 interna (Figura 39.9A); segunda vena recurrente (2m-cu)
- Gster geralmente ssil; cuando peciolado, peciolo corto, generalmente terminando en la tercera celda submarginal
compuesto por el tergo y esterno (Figura 39.1); ala pos- (3SM) (Figura 39.9C) ...................................... Sphecini
terior con lbulo jugal (J) pequeo o ausente (Figura - Garras tarsales simples o con apenas un diente (Figura
39.7A); Ampulicinae ..................................................... 5 39.9B); segunda vena recurrente (2m-cu) terminando en
la segunda celda submarginal (2SM) (Figura 39.9D) .....
2(1) Tarsos ventralmente con plntulas (Figura 39.8A) y/o .................................................................. Ammophilini
uas tarsales con diente mediano en la margen interna
(Figura 39.8C) .............................................................. 3 5(1) Gster peciolado (Figura 39.1); pice de la celda margi-
- Tarsos sin plntulas (Figura 39.8B); garras tarsales sin nal alejado del margen del ala; acetbulo de la mandbula
dientes o con uno o ms dientes en la base del margen cerrado por un proceso paramandibular ...... Ampulicini
interno (Figura 39.8D,E) .............................................. 4 - Gster ssil (Figura 39.2); pice de la celda marginal
tocando la margen del ala; acetbulo de la mandbula
3(2) Acetbulo mandibular cerrado por un proceso para- abierto ...................................................... Dolichurini
452
A
J
C
Figura 39.6
J C
Figura 39.7
A B C D E
Figura 39.8
3SM
2m-cu
A C
2SM
B D 2m-cu
Figura 39.9
453
Subfamilia Ampulicinae Tribu Ammophilini

(Figura 39.3)
Avispas cazadoras de cucarachas. Cerca de 167 especies

conocidas para el mundo (Finnamore 1993) y 22 en la Con tres gneros en la Regin Neotropical, Ammophila,
Regin Neotropical (Amarante 2002, 2005). Poco colectadas, Eremnophila y Podalonia, reune 36 especies (Amarante
quiz por presentar hbitos de caza y nidificacin poco 2005). Avispas esbeltas, caracterizadas por el gster pecio-
conspicuos. lado largo. Depredadoras de larvas de Lepidoptera, excavan
nidos en el suelo.
Tribu Ampulicini
(Figura 39.1) Tribu Sceliphrini
(Figura 39.4)
Tribu con 16 especies en un gnero (Amarante 2002, 2005),
raramente colectadas, a pesar de que algunas especies pre-
Tal vez el grupo ms diverso respecto a su historia natural,
sentan coloracin verde metlico vistosa y tamao modera-
variando de especies con hbitos pseudo-parasitoides (en
do. Ampulex compressa, especie originaria del Viejo Mundo
Chlorion) a especies primitivamente sociales, como en
y depredadora de Periplaneta americana (Blattodea), pare-
Trigonopsis, donde varias hembras comparten un mismo
ce haberse establecido en Venezuela y sudeste de Brasil
nido (Eberhard 1972, 1974). Avispas excavadoras, ocu-
(Menke y Yustiz 1993; Amarante 2002). Esa especie fue intro-
pantes de perforaciones preexistentes o constructoras de
ducida en Hawai para el control de la cucaracha Periplaneta
nidos de barro. Depredadoras de cucarachas, grillos, salta-
americana y parece haber contribuido a la disminucin de su
montes o araas. Se conocen 135 especies en el mundo
presa (Williams 1942).
(Finnamore 1993), de las cuales 77 ocurren en la Regin
Neotropical (Amarante 2005).
Tribu Dolichurini
(Figura 39.2)
Tribu Sphecini
(Figura 39.5)
Con dos gneros neotropicales, Dolichurus y Paradolichurus,
y seis especies y subespecies (Amarante 2002, 2005). Muy
poco colectadas, tal vez por que muchas especies son incons- Avispas depredadoras de saltamontes y grillos. Excavan nidos
picuas y presentan comportamiento similar al de hormigas en el suelo u ocupan cavidades preexistentes. En la Regin
andando por la vegetacin o el ambiente. Neotropical se registran 61 especies (Amarante 2005) de las
cerca de 230 distribuidas por el mundo (Finnamore 1993).
Subfamilia Sphecinae
Tribu Stangeellini
Avispas de tamao grande a moderado. Con 175 especies
en la Regin Neotropical (Amarante 2005) y cerca de 600 Monotpica, con apenas una especie sudamericana, Stan-
en el mundo (Finnamore 1993). Depredadoras de araas, geella cyaniventris, encontrada de Brasil Central hasta la
ortopteroides y larvas de Lepidoptera. Argentina.
454
Literatura citada
Amarante, S. T. P. 2002. A synonymic catalog of the neotropical D. Burks (eds.). Catalog of Hymenoptera in America
Crabronidae and Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea). north of Mexico, Apocrita (Aculeata). Vol. 2.
Arquivos de Zoologia 34(1):1-139. Smithsonian Institution Press, Washington D. C.
Amarante, S. T. P. 2005. Addendum and corrections to a Kurczewski, F. E., M. F. OBrien y M. G. Spofford. 1992.
synonymic catalog of Neotropical Crabronidae and Nesting behavior of Podalonia robusta (Cresson)
Sphecidae. Papis Avulsos de Zoologia 45:1-18. (Hymenoptera: Sphecidae). Journal of Hymenoptera
Alexander, B. A. 1992. An exploratory analysis of cladistic Research 1:235-239.
relationships within the superfamily Apoidea, with Lomholdt, O. 1982. On the origin of the bees (Hymenoptera:
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455
456
CAPITULO 40
Familia Crabronidae
S. T. P. Amarante
Diagnosis
C uerpo revestido por pelos simples, no

plumosos o ramificados; hembras con
doce segmentos antenales y machos
con trece (algunas veces doce); rbitas internas
de los ojos rectas, cncavas, sinuosas o indenta-
das; mandbulas con la margen externobasal con-
tinua o indentada; frmula palpal variable de 6-4
a 5-3; pronoto con collar variable, alto, usual-
mente corto, raramente alargado o moderadamen-
te alargado, unido de forma inmvil al mesotrax;
margen posterior del pronoto formando un lbulo Figura 40.1
de aspecto redondeado que recubre el espirculo
mesotorcico y toca o no (menos frecuentemente) un tringulo propodeal, bastante alargado, que
la tgula; alas anteriores con pterostigma y cinco se extiende sobre el lado posterior del propodeo,
o ms celdas cerradas, con una a tres celdas sub- raramente restricto al dorso propodeal; esterno
marginales o, raramente, ninguna (Pemphredoni- propodeal ausente, pocas veces presente (Cra-
ni: Xysma spp.); alas posteriores con dos celdas broninae: Trypoxylon y Parapiagetia); placa
cerradas; patas posteriores con pectn de limpeza pigidial presente o ausente; las valvas del pene
en la superfcie interna del basitarso; garras tarsa- rara vez con pequeos dientes en el margen apico-
les generalmente simples, rara vez con dientes en ventral; volsela de la genitalia masculina con el
la margen interna (Larrini: Liris); propodeo corto digito inmvil o, menos frecuentemente, mvil;
a largo, con metaposnoto expandido, formando cercos presentes o ausentes. (Figuras 40.1-40.9).
Filogenia y clasificacin Menke y Fernndez 1996). Lomholdt (1982), en un estudio

filogentico de los Apoidea, fundament la propuesta de
Bohart y Menke (1976:30) de que los Sphecidae (Sphecidae +
En esta revisin, los Crabronidae son considerados el grupo Crabronidae) podran ser separados en dos familias, Sphecidae
hermano de Apidae s. l. La familia incluye Astatinae, Bembi- y Larridae (=Crabronidae). Este autor sugiri tambin que los
cinae (= Nyssoninae), Crabroninae (= Larrinae + Crabroninae Larridae (=Crabronidae) constituiran el grupo hermano de los
de Bohart y Menke 1976), Pemphredoninae y Philanthinae. Apidae s. l. Alexander (1992b) cuestion este anlisis, pro-
Estas subfamilias se encuentran en la literatura como familias poniendo que los Philanthidae (=Philanthinae) realmente seran
(por ejemplo Krombein et al. 1979; Finnamore 1993), o como el grupo hermano de los Apidae s. l. Ohl (1995) demostr que
subfamilias de Sphecidae, junto con Ampulicinae y Spheci- esta hiptesis no era sustentable pues era soportada por una
nae, includas aqu en Sphecidae (Bohart y Menke 1976; simplesiomorfia. Melo (1999) mostr ms evidencias para
Capitulo 40 Familia Crabronidae
sustentar la hiptesis de monofilia para los Crabronidae y su conocidos 133 gneros y 1.730 especies (Amarante 2005).
relacin como grupo hermano de Apidae s. l. Dado que, tradicionalmente, los Crabronidae siempre estn
El anlisis filogentico de Melo (1999) sugiere algunos acompaados por los Sphecidae, las referencias listadas
cambios significativos en el arreglo de las subfamilias de sobre este mismo tpico en el Captulo 39 (sobre los Spheci-
Crabronidae. Las subfamilias monotpicas Laphyragoginae, dae), se repiten aqu: Bohart y Menke (1976), referencia
Xenosphecinae y Entomosericinae, de Bohart y Menke (1976) bsica para el estudio de la familia; Amarante (2002, 2005),
se eliminan, y algunos gneros se redistribuyen. Segn Melo catlogo sinonmico para la Regin Neotropical; Pulawski,
(1999), los Crabronidae incluyen cinco subfamilias: Astati- literatura para los Sphecidae (http://www.calacademy.org/
nae (incluyendo Eremiaspheciini), Bembicinae, Crabroninae research/entomology/Entomology_Resources/
(incluyendo los antiguos Larrinae y gneros como Dinetus, Hymenoptera/sphecidae/); Menke y Fernandez (1996),
Laphyragogus, Mellinus y Xenosphex), Pemphredoninae claves para los gneros neotropicales; Hanson y Menke
(incluyendo Odontosphex y Entomosericus), y Philanthinae. (1996), sinopsis para los esfeciformes de Costa Rica. Invito
Sin embargo, los anlisis de Melo (1999) se basan en pocos a los lectores a consultar ese captulo para mayores detalles.
representantes, en relacin al nmero de taxones involu-
crados, adems de excluir gneros y tribus importantes para
la comprensin de relaciones filogenticas en la familia. Para Biologa
tener una clasificacin relativamente estable, considero que
los cambios propuestos por Melo (1999) deberan ser proba-
dos ms exhaustivamente. Es importante, sin embargo, Nuevamente, las obras que abarcan todos los Sphecidae,
destacar que la investigacin de este autor representa un mencionadas en el Captulo 39, tambin incluyen los Crabro-
avance considerable en el estudio de las relaciones filogen- nidae: Bohart y Menke (1976), revisin de la literatura para
ticas de los Crabronidae. Muchos taxones redistribuidos por los gneros de la familia hasta ese momento; Evans y West-
Melo (1999: Eremiaspheciini, Dinetus, Laphyragogus y Eberhard (1973) y ONeill (2001), revisiones de la literatura
Xenosphex), no conocidos en la Regin Neotropical, no se sobre el comportamiento y biologa de avispas solitarias en
incluyen aqu. general.
Hay pocos estudios o anlisis de las relaciones filogen- La diversidad de la biologa de los Crabronidae es com-
ticas de los gneros de los grupos inferiores al nivel de fami- prensiblemente mayor de lo que se observa en los Spheci-
lia. Alexander (1992a) estudia las relaciones de las tribus y dae, dado el nmero superior de taxones involucrados. Casi
gneros de Philanthinae, y remueve las tribus monotpicas todos los rdenes de insectos se utilizan como presas, ade-
Odontosphecini y Eremiaspheciini, aunque sin indicar su ms de algunos grupos de araas. La mayor parte de las
probable relacin filogentica. Melo (1999) incluye Odontos- especies son solitarias, pero se encuentran diversos tipos
phex en Psenini, tribu de Pemphredoninae y Eremiasphe- de comportamiento social incluyendo, al menos, un ejemplo
cium en Astatinae. Nemkov y Lelej (1996) analizan las rela- de eusociabilidad (Microstigmus, Pemphredoninae). Otras
ciones filogenticas de los gneros de Gorytini (Bembicinae), formas de sociabilidad incipientes se encuentran en diferen-
proponiendo una clasificacin en subtribus. Esta clasifica- tes grupos, en diferentes grados, desde los comportamien-
cin fue descartada por Bohart (2000), quien la consider tos simplemente gregarios hasta la cooperacin entre hem-
inadecuada por no incluir los diversos gneros recin descri- bras. Muchos casos se encuentran en grupos distantes filo-
tos por l en su revisin. Bohart (2000) tampoco sugiere o genticamente como, por ejemplo, en Trypoxylon (Crabro-
indica relaciones para sus gneros recin descritos, lo que ninae: Trypoxylini) y Cerceris (Philanthinae: Cercerini).
hace necesario un nuevo anlisis de los Gorytini para probar Matthews (1991) y Melo (2000) presentan excelentes revisio-
las hiptesis de Nemkov y Lelej (1996). nes sobre la sociabilidad en Crabronidae.
Las larvas se desarrollan externamente de presas cap-
turadas por las hembras y paralizadas con veneno inyectado
Taxonoma a travs del aguijn. Una excepcin importante se encuentra
en Crabronini, donde la hembra de Krombeinictus nordenae
alimenta a sus larvas con polen (Krombein y Norden 1997
Previendo que la clasificacin de los Crabronidae deba estar a,b). El nmero de presas puede variar de uno a varios indivi-
sometida a cambios significativos con un inminente avance duos. La mayor parte de las especies cazan presas vivas,
del conocimiento de sus relaciones filogenticas, se opt pero las especies de Microbembex colectan diversos artr-
por una clasificacin conservadora. Los Crabronidae, como podos muertos como alimento para sus larvas. El aprovisio-
son presentados en este estudio, comprenden cinco subfa- namiento puede ser en masa o progresivo, la ovipostura
milias para la Regin Neotropical: Astatinae, Bembicinae, hecha sobre la primera presa trada al nido, sobre la ltima
Crabroninae, Pemphredoninae y Philanthinae. Siendo presa o en la celda vaca antes del inicio del aprovisiona-
458
miento. El huevo se coloca sobre la presa en puntos carac- excavacin. Las especies que usan cavidades preexistentes
tersticos, de acuerdo a cada especie pero constantes para pueden simplemente ocupar cavidades como galeras aban-
cada una de ellas, por lo regular en lugares donde el tegu- donadas de escarabajos, que separan en celdas divididas
mento de la presa es ms delicado. Generalmente las larvas por medio de diversos materiales como barro (por ejemplo
se desarrollan alimentndose de las presas en nidos hechos Trypoxylon) o fragmentos de madera (por ejemplo Crabro-
por la madre, pero algunas especies de Larra presentan com- nini). Otras especies pueden modificar esas cavidades am-
portamiento parasitoide, en el que la presa se paraliza tem- plindolas, como, por ejemplo excavando la madera muerta
poralmente para la ovipostura, retomando sus hbitos nor- o la mdula seca de ramas (por ejemplo Pemphredonini, Cra-
males mientras es consumida por la larva de la avispa. Algu- bronini). Otras especies construyen nidos de barro total-
nas especies, como en la tribu Nyssonini, no construyen mente expuestos (Trypoxylon, Pison) o con fibra vegetal
nidos ni capturan presas y son cleptoparsitas de otras unida por seda producida por las glndulas mandibulares
avispas (Bohart y Menke 1976). de las hembras (Microstigmus).
Los nidos presentan una gran diversidad en forma, cons- El comportamiento reproductivo de esta familia es muy
truccin y arquitectura y pueden ser tneles excavados en variado. Los machos pueden ser territoriales, establecin-
el suelo, nidos de barro o cavidades preexistentes adaptadas dose y defendiendo territorios en reas de nidificacin o
o modificadas. Los nidos excavados pueden ser construidos emergencia de hembras (por ejemplo Tachysphex, Sphecius,
en suelos arenosos a compactos, con una o ms celdas para Trachypus), o protegiendo el nido (por ejemplo Trypoxylon
el desarrollo de las larvas. As como en los Sphecidae, mu- y Oxybelus).
chas especies excavadoras poseen estructuras fosoriales
tarsales, formados por pelos modificados en los tarsos ante-
riores. Esas especies excavadoras pueden presentar tambin
una placa pigidial sobre el ltimo tergo gastral, caracterstica Mtodos de colecta
no encontrada en los Sphecidae. Las modalidades de exca-
vacin son bastante variables, pero se pueden resumir en
tres formas bsicas, la primera que implica el movimiento de De la misma manera que Sphecidae, los Crabronidae se
solamente las patas anteriores botando el suelo hacia atrs encuentran en diversos ambientes; los adultos tambin
(por ejemplo Bembicini), la segunda es el acarreo del suelo prefieren das soleados en las horas ms calientes del da. Las
fuera de la madriguera entre la cabeza y las patas anteriores mismas tcnicas y recomendaciones para coleccin de
y, finalmente la tercera, en la que se usa la placa pigidial Sphecidae se aplican a los Crabronidae, excepto apenas en el
para empujar el suelo fuera del tnel (por ejemplo Cercerini). uso de redes de barrido. El empleo de esa tcnica puede traer
Algunas especies presentan apenas una forma de excava- mejores resultados en la colecta de individuos muy pequeos
cin, al contrario de otras que combinan varias formas de de Crabronidae que difcilmente son observados por el colector.
Figura 40.5
Figura 40.3
om
459
Figura 40.8
Figura 40.10
Figura 40.12
Figura 40.11
460
Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Crabronidae

Modificada a partir de las claves de Menke y Fernndez (1996)
1 Tbia media con dos espolones apicales o, raramente, sin

espoln (Figura 40.15.A) .................................................... 2 A
- Tbia media con un espoln apical (Figura 40.15B) ........ 3
J A
2(1) Lbulo jugal (J) del ala posterior con menos de la mitad C
del ancho del lbulo claval (C) (Figura 40.16A); la mayor
parte de Bembicinae ........................................................... 9
- Lbulo jugal (J) del ala posterior aproximadamente tan largo
como el lbulo claval (C) (Figura 40.16B) ......... Astatinae B
3(1) Gster con pecolo compuesto solamente por el esterno B

(s1), tergo I desplazado hacia el pice del pecolo (Figura
40.17A) o ala anterior con estigma (st) bastante largo, casi J C
tan largo como, o ms lago que, la celda discal (D) y ala
anterior con una, dos o ninguna celda submarginal y una Figura 40.15 Figura 40.16
celda discal (Figura 40.17D); Pemphredoninae ............... 4
- Gster ssil (Figura 40.17C) o pecolo compuesto por esterno
(s1) y tergo (mt1) (Figura 40.17B) y ala anterior con estigma
(st) estrecho, menor que la celda discal (D) (Figura 40.17E);
A
nmero de celdas submarginales y discales variable ....... 5
4(3) Ala anterior con tres celdas submarginales (SM), estig- s1

ma (st) estrecho, menor que la celda discal (Figura 40.18A)
.................................................................................... Psenini B
- Ala anterior con dos o menos celdas submarginales (SM), mt1
estigma (st) grande, tan largo o ms largo que la celda
discal (Figura 40.18B) ................................ Pemphredonini
s1
5(3) Ocelos posteriores deformados o muy reducidos (Figu-

ras 40.19A, B, C) .................................................................. 6 C
- Ocelos posteriores normales, circulares con lentes con-
vexos (Figura 40.19D) ......................................................... 8 mt1
6(5) Vena media (M) del ala posterior divergiendo de la vena

M+cu antes de la abscisa cu-a (Figura 40.20A); Philan- S1 st D
thinae (en parte, Odontosphecini) ................................. 15
- Vena media (M) del ala posterior divergiendo de la vena
M+cu despus de la abscisa cu-a (Figura 40.20B) ........ 7
D
7(6) Lbulo jugal (J) del ala posterior aproximadamente tan

largo como el lbulo claval (C) (Figura 40.21A); subfamilia st
Crabroninae (en parte, Larrini) ........................................ 18 E
- Lbulo jugal (J) del ala posterior con menos de la longitud
del lbulo claval (C) (Figura 40.21B); Bembicinae (en parte, D
Bembicini) ............................................................................ 9
8(7) Trulos contguos con la sutura frontoclipeal (Figura

40.21D), o en caso contrario, ala anterior con menos de Figura 40.17
461
tres celdas submarginales; acetbulo mandibular abierto st

A
(excepto en unos pocos gneros con una celda submar- SM
ginal); gran parte de Crabroninae .................................. 18 SM
1D SM
- Trulos separados de la sutura frontoclipeal por lo menos
0.3 veces su dimetro (Figura 40.21C); ala anterior con tres
celdas submarginales; acetbulo mandibular cerrado por B
st
un proceso paramandibular; subfamilia Philanthinae ... 15
SM
9(7) Longitud pre-estigmal de la celda submarginal I (1SM) 1D
SM
mucho mayor que la mitad de la longitud de la celda (Figura Figura 40.18
40.22A) ............................................................................... 10
- Longitud pre-estigmal de la celda submarginal I (1SM)
con la mitad o menos de la longitud de la celda (Figura
40.22B) .................................................................................... 11
10(9) Ocelos normales, circulares con lentes convexos

(Figura 40.23A); vena media (M) del ala posterior diver- A B
giendo de la vena M+Cu antes de la abcisa cu-a (Figura
40.23C) ........................................................................ Stizini
- Ocelos posteriores reducidos o vestigiales, frecuentemen-
te en forma de cicatrices opacas (Figura 40.23B); vena
Figura 40.19
media (M) del ala posterior divergiendo de la vena M+Cu
ms all de la abcisa cu-a (Figura 40.23D) ....... Bembicinini C D
11(9) Esterno I simple en la base del segmento gastral I M+Cu M

pedunculado (Figura 40.24A); margen lateral del escudo A
con el borde flexionado hacia arriba, el cual contina ms
all de la tgula (Figura 40.24D); vena media del ala pos-
cu-a
terior divergiendo de la vena M+Cu antes de la abscisa
cu-a (Figura 40.23C) ............................................. Mellinini B
M+Cu M
- Esterno I con una o dos carenas longitudinales en la base
(Figura 40.24B,C); segmento gastral I variable; margen
cu-a Figura 40.20
lateral del escudo como el anterior o interrumpida un poco
ms all de la tgula por una carena o truncamiento trans-
verso que delimita un lbulo o rea deprimida postero-
lateral, desviado hacia abajo (Figura 40.24E); media del
ala posterior variable ........................................................ 12
A
12(11) Ocelos posteriores reducidos a cicatrices en forma
de C (Figura 40.19C); rbitas internas convergiendo arriba B
......................................................................... . Heliocausini
- Ocelos posteriores normales, circulares, con lentes conve- J C
xos (Figura 40.19D); rbitas internas usualmente conver-
giendo abajo o ms o menos paralelas ........................... 13
J
13(12) Esterno I con dos carenas basales longitudinales C
que divergen posteriormente (Figura 40.24B) o una carena

C D
transversal que se bifurca posteriormente; segunda celda
submarginal (2SM) peciolada (Figura 40.25A), a no ser que
haya apenas dos celdas submarginales; lneas admedianas
del escudo fundidas en un nico surco ......................... 14
- Esterno I con una carena longitudinal simple (Figura
40.24C); segunda celda submarginal (2SM) no peciolada Figura 40.21
462
(Figura 40.25B), a no ser que haya apenas dos celdas sub- A

marginales; lneas admedianas del escudo bien separadas
................................................................................... Gorytini 1SM
14(13) Margen lateral del escudo con un borde flexionado

hacia adelante no interrumpido ms all de la tgula, ngu-
lo posterolateral del escudo no proyectado posteriormente
B
como un lbulo trunco o redondeado (Figura 40.24D) ......
............................................................................. Alyssontini
- Margen lateral del escudo plano, sin borde flexionado por 1SM
encima, prximo a la tgula, ngulo posterolateral del

escudo proyectado posteriormente como un lbulo trun-
co o redondeado con el pice desviado hacia abajo, el
Figura 40.22
rea desviada generalmente indicada por una carena trans-
versa (Figura 40.24E) .......................................... Nyssonini
15(8) Fmur posterior simple apicalmente (Figura 40.26A);

surco episternal presente, extendindose casi a la regin
ventral de la mesopleura (Figura 40.26C) ...................... 16
- Fmur posterior trunco apicalmente (Figura 40.26B), el
A B
rea aplanada frecuentemente reniforme; surco episternal
ausente o muy corto (Figura 40.26D) .............................. 17 M+Cu
C
16(15) rbita interna del ojo continua, no indentada (Figura
40.27A); hembra con placa pigidial rectangular o cuadrada M
cu-a
....................................................................... Aphilanthopini D
- rbita interna del ojo angulada o indentada (Figura 40.27B); M+Cu
hembra sin placa pigidial .................................. Philanthini
17(15) Vena media divergiendo de la vena M+Cu antes de Figura 40.23

cu-a M
la abcisa cu-a (Fi-gura 40.20A); ambas venas recurrentes
(1m-cu, 2m-cu) terminando en la segunda celda submargi-
nal (2SM) (Figura 40.27C); mesopleura sin surco escrobal
(Figura 40.27E); orbitas internas convergen fuertemente A B C
arriba, casi tocndose en el vrtice; ocelos posteriores
vestigiales ................................................... Odontosphecini
- Vena media divergiendo de la vena M+Cu despus de la
abcisa cu-a (Figura 40.20B); segunda vena recurrente (2m-
cu) termina en la tercera celda submarginal (3SM) (Figura
40.27D); mesopleura con un profundo surco escrobal hori-
zontal (Figura 40.27F); rbitas internas variando, pero
siempre bien separadas hacia el vrtice; ocelos posteriores D E
normales, circulares, con lentes convexos ....... Cercerini
18(7,8) Ocelos posteriores deformados o muy reducidos

(Figuras 40.19A, B); lbulo jugal del ala posterior aproxi-
madamente tan largo como el lbulo claval (Figura 40.16B)
..................................................................................... Larrini
- Ocelos posteriores normales, circulares con lentes convexos
(Figura 40.19 D); lbulo jugal pequeo, con no ms de la
mitad de la longitud del lbulo claval (Figura 40.16A) .... 19 Figura 40.24
463
19(18) Vena media del ala posterior divergiendo de la vena una proyeccin mediana (mucro) ...................... Oxybelini
M+Cu antes de la abcisa cu-a (Figura 40.28A); ala anterior - Celdas submarginal y discal separadas por la vena Rs+M;
con tres celdas submarginales, segunda peciolada, vnula metanoto sin lamelas foliaceas; propodeo sin proyeccin
exterior de la tercera celda submarginal terminando cerca mediana ............................................................................... 22
del pice de la celda marginal; fmur posterior trunco en
el pice (Figura 40.28C) ................................... Scapheutini 22(21) Fmur posterior claviforme, truncado oblicuamente
- Vena media del ala posterior divergiendo de la vena M+Cu en el pice (Figura 40.26B), algunas veces con una lamela
ms all de la abscisa cu-a (Figura 40.28B); ala anterior con apicoventral; ala anterior con tres celdas submarginales
una, dos o tres celdas submarginales, segunda variable, ..................................................................... Bothynostethini
vnula exterior de la tercera celda submarginal generalmente - Fmur posterior fusiforme, se estrecha hacia el pice (Figura
no terminando prxima al pice de la celda marginal; fmur 40.26A); ala anterior con una, dos o tres celdas submargi-
posterior variable ................................................................ 20 nales ....................................................................................... 23
20(19) rbitas internas emarginadas o anguladas, algunas 23(22) Ala anterior con dos o tres celdas submarginales
veces suavemente (Figura 40.29) .................... Trypoxylini (SM) (Figuras 40.31A, B) o con apenas una, entonces es-
- rbitas internas rectilneas, sinuosas o arqueadas, nunca capo ms corto que la suma de la longitud del pedicelo y
emarginadas .......................................................................... 21 los flagelmeros I-II (Figura 40.31D) .............. Miscophini
- Ala anterior con una celda submarginal (SM) (Figura
21(20) Celdas submarginal y discal del ala anterior forman- 40.31C) y escapo ms largo que la suma de la longitud del
do una nica celda (SM+D) debido a la ausencia de la pedicelo y los flagelmeros I-II (generalmente ms largo
vena Rs+M (Figura 40.30); metanoto con un par de lamelas que el pedicelo + flagelmeros I-IV) (Figura 40.31E) .......
foliaceas (escamas) posterolateralmente; propodeo con ............................................................................... Crabronini
A C
A
2SM
2SM
B
B D
Figura 40.25
Figura 40.26
A C E
2SM
2m-cu
B D F
3SM
2m-cu
Figura 40.27
464
A C
B
M+Cu
M+Cu
M
cu-a M
cu-a
Figura 40.28
SM+D
SM
SM
SM SM
SM
A B
SM
D E
Figura 40.31
465
Subfamilia Astatinae
(Figura 40.5)
Con cerca de 150 especies conocidas para el mundo (Finna- ocurren en la Regin Neotropical, representados por los
more 1993) y 30 en la Regin Neotropical (Amarante 2002, cuatro gneros de la tribu, Astata, Diploplectron, Dryudella
2005). De las tres tribus, apenas los Astatini (Figura 40.5) y Uniplectron. Depredadores de Hemiptera.
Subfamilia Bembicinae
(Figuras 40.1-40.4, 40.6-40.7)
Segundo mayor grupo de los Crabronidae, con cerca de 1.500 gneros (Amarante 2002) y aproximadamente 420 especies y
especies en el mundo (Finnamore 1993), 389 de ellas en la 40 gneros en el mundo (Finnamore 1993; Hanson y Menke
Regin Neotropical (Amarante 2005). Todas las especies 1996). Depredan diversas familias de Homoptera. Revisin
nidifican en el suelo y algunas construyen nidos agregados en Bohart (2000), filogenia en Nemkov y Lelej (1996).
densos. Varios rdenes de insectos son usados como pre-
sas; sin embargo, algunas especies son cleptoparsitas o
alimentan a sus larvas con artrpodos muertos. Evans (1966) Tribu Heliocausini
presenta una revisin de la biologa del grupo.
Grupo esencialmente sudamericano, hasta hace poco consi-
derado restricto al sur del continente, antes de los registros
Tribu Alyssonini recientes para el nordeste de Brasil (Piau, a aproximada-
(Figura 40.2)
mente 42 W, 10 N, Amarante 1993). Con 8 especies en 3
gneros, Acanthocausus, Heliocausus y Tiguipa (Amarante
Tribu con pocos representantes en la Regin Neotropical, 2002, 2005). Nidificacin gregaria, registros de presas inclu-
tres especies en dos gneros, Alysson (2 especies, Mxico) yen Hemiptera o Aranae. Puede verse una revisin en Fritz
y Didineis (una especie, Cuba), (Amarante 2002, 2005). De- y Toro (1976).
predadores de Homoptera, generalmente Cicadellidae.
Tribu Mellinini
Tribu Bembicini (Figura 40.1)
(Figura 40.3)
Grupo monotpico de clasificacin controversial (Bohart y
La mayor tribu entre los Bembicinae, con ms de 460 especies Menke 1976; Finnamore 1993; Melo 1999), con 7 especies
en el mundo (Finnamore 1993) y 122 en la Regin Neotropical en la Regin Neotropical (Amarante 2002, 2005). Principal-
(Amarante 2005). Las presas pueden ser diversos rdenes de mente holrticos, llegan hasta Venezuela. Depredadores de
insectos, como Diptera, Hemiptera, Lepidoptera, Hymenop- Diptera muscoides, a los que caza alrededor del estircol.
tera, Odonata y Neuroptera. Hembras de Microbembex colec- Revisin en Menke (1996).
tan artrpodos muertos o moribundos como alimento para sus
larvas. Estas especies son comunes en reas arenosas; las
hembras pueden hacer sus nidos en densas agregaciones. Tribu Nyssonini
(Figura 40.6)
Tribu Gorytini. Con 59 especies distribuidas en 10 gneros en la Regin Neo-

(Figura 40.4) tropical (Amarante 2002, 2005). Cleptoparsitas de Gorytini y
algunos Crabroninae. Presentan el tegumento considerable-
Tribu con una gran diversidad y con el mayor nmero de mente reforzado, probablemente como una armadura protec-
representantes en la Regin Neotropical, 179 especies en 27 tora que favorece sus hbitos cleptoparasticos.
466
Tribu Stizini 2002, 2005). Representantes de los otros dos gneros de la

(Figura 40.7) tribu, Stizoides y Stizus, estn ausentes en la Regin Neo-
tropical, sudeste de Asia y Australia, alcanzando Mxico
nertico en el Nuevo Mundo.
Grupo con distribucin amplia y cerca de 300 especies, pero Los integrantes de la tribu Stizini son depredadores de
en la Regin Neotropical son conocidas apenas 12 especies Orthoptera y Mantodea. Hembras de Bembecinus pueden
pertencientes al gnero cosmopolita Bembecinus (Amarante formar extensas agregaciones de nidos.
Subfamilia Crabroninae
(Figuras 40.8 y 40.9)
Mayor subfamilia de los Crabronidae, con al rededor de 3.400 Tribu Miscophini

especies en el mundo y 910 listadas para la Regin Neo-
tropical (Amarante 2005). Los nidos pueden ser excavados
en el suelo, construdos con barro o hechos al interior de Con 52 especies en 5 gneros para la Regin Neotropical,
cavidades preexistentes. Depredadores de varios rdenes Miscophus, Solierella, Plenoculus, Lyroda y Nitela (Ama-
de insectos y familias de araas. rante 2005). Utilizan cavidades preexistentes para nidificar,
algunas especies de Nitela ocupan nidos vacos de Trypo-
xylon. Predadores de Aranae, Psocoptera y Hemiptera.
Tribu Bothynostethini
Tribu restricta al Nuevo Mundo, con tres gneros, Bothynos-

Tribu Oxybelini
tethus, Sanaviron y Willinkiella, reuniendo 12 especies en
la Regin Neotropical (Amarante 2005) y dos en la Regin De los 5 gneros de la tribu, apenas Oxybelus est repre-
Nertica. Las especies de Bothynostethus predan Chryso- sentado en la Regin Neotropical, con 70 especies (Ama-
melidae (Coleoptera). rante 2002, 2005). Especies excavadoras y predadoras de
Diptera.
Tribu Crabronini
(Figura 40.8) Tribu Scapheutini
Con 379 especies en 24 gneros en la Regin Neotropical Tribu exclusivamente Neotropical, con 5 especies en dos
(Amarante 2005). Insectos de diversos rdenes son utilizados gneros, Scapheutes y Bohartella (Amarante 2002, 2005).
como presas, incluyendo Diptera, Pscoptera, Homoptera, Depredadores de ortopteroides, ninfas de Acrididae o Tetti-
Lepidoptera, Trichoptera y Coleoptera. Los nidos son hechos goniidae. Revisin en Menke y Vardy (1980).
generalmente en cavidades preexistentes, en la madera o en
el interior de ramas, muchas veces modificadas o ampliadas
con ayuda de las mandbulas. Algunas especies de Crosso- Tribu Trypoxylini
cerus con placa pigidial bien desarrollada, tal vez sean excava-
doras (Hanson y Menke 1996).
Con 5 gneros, Aulacophilus, Pison, Pisonopsis, Piso-
xylon y Trypoxylon, todos representados en la Regin
Neotropical por 220 especies (Amarante 2005) . As mismo,
Tribu Larrini todas ellos son predadores de Araneae.
(Figura 40.9) Los integrantes de la tribu Trypoxylini utilizan pre-
dominantemente barro para nidificar; lo hacen en cavida-
Con 172 especies en 5 gneros para la Regin Neotropical, des preexistentes en la madera, o construyen nidos total-
Liris, Larra, Tachytes, Tachysphex y Parapiagetia (Ama- mente expuestos.
rante 2002, 2005). Predominantemente excavadores y preda- Trypoxylon es el segundo mayor gnero de los Cra-
dores de ortopteroides. Las especies de Larra son parasi- bronidae, con ms de 660 especies en el mundo, 165 cono-
toides de Gryllotalpidae. cidas para la Regin Neotropical (Amarante 2005) .
467
Subfamilia Pemphredoninae
(Figuras 40.10 y 40.11)
Con alrededor de 860 especies en el mundo, 185 en la Regin en el suelo, en ramas o suspendidos con seda y material parti-
Neotropical (Amarante 2005). Las especies estn entre las culado. Depredan Aphidae, Thysanoptera o Collembola.
ms pequeas de los Crabronidae, raramente con ms de 10 Microstigmus tiene por los menos una especie eusocial.
mm de longitud. Nidifican en el suelo, en ramas, o construyen
nidos suspendidos, predando generalmente Homoptera,
con menos frecuencia Thysanoptera o Collembola. Tribu Psenini
(Figura 40.11)
Tribu Pemphredonini Con aproximadamente 460 especies en el mundo y 79 en

(Figura 40.10)
cinco gneros en la Regin Neotropical, Mimumesa, Pluto,
Psen, Pseneo y Psenulus (Amarante 2005). Las especies son
Son conocidas cerca de 400 especies en el mundo, 106 ocu- predominantemente excavadoras, sin embargo algunas nidi-
rriendo en la Regin Neotropical (Amarante 2002, 2005). Nidos fican en ramas. Depredan Homoptera.
Subfamilia Philanthinae
(Figuras 40.12-40.14)
Contiene cerca de 1.100 especies en el mundo, de las cuales do, 169 en la Regin Neotropical (Amarante 2005). Depre-
216 ocurren en la Regin Neotropical (Amarante 2005). De- dadores de Coleoptera, raramente de otros Hymenoptera.
predan principalmente Coleoptera e Hymenoptera. Los nidos
excavados en el suelo, contienen generalmente varias celdas.
Tribu Odontosphecini
Tribu Aphilanthopini Con apenas un gnero, Odontosphex, y 4 especies en el mun-
(Figura 40.12)
do, 3 de las cuales se encuentran en la Regin Neotropical
(Bolvia y Argentina) (Amarante 2005). Alexander (1992a)
Con apenas un gnero y una especie en la Regin Neotro- removi el gnero de Philanthinae, sin indicar su parentesco
pical, Clypeadon dreisbachi (Bohart) (Amarante 2002, 2005). con los otros Crabronidae, y Melo (1999) lo consider como
Depredadores de hormigas. miembro de Psenini. Depredadores de Hemiptera.
Tribu Cercerini Tribu Philanthini

(Figura 40.13) (Figura 40.14)
Con cerca de 900 especies en dos gneros en el mundo, Con cerca de 150 especies en el mundo, en la Regin Neo-
Cerceris y Eucerceris, representados por 175 especies en la tropical son conocidas 37 especies y dos gneros, Philan-
Regin Neotropical (Amarante 2005). Cerceris es el mayor thus y Trachypus (Amarante 2002, 2005). Las hembras son
gnero de los Crabronini, con ms de 930 especies en el mun- depredadoras de Apidae. Biologa en Evans y ONeill (1988).
468
Literatura citada
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469
470
CAPTULO 41
Familia Colletidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
G losa corta, ms ancha que larga, amplia-

mente truncada o bilobulada (Figura
41.3); glosa con borde preapical sobre
la superficie dorsal (anterior) separando transver-
Figura 41.0
salmente el rea anillada de los lbulos apicales

sedosos (presente slo en algunos machos); ani-
llos finos y prximos unos a otros, sedas de los
anillos comnmente pequeas, romas, espatu-
ladas o capitadas. Labro generalmente ms ancho
que largo, con el margen apical bordeado de
sedas. Usualmente una sutura subantenal. Surco algunas veces sobre los esternos metasomales.
episternal generalmente presente, bien extendido Esterno 7 del macho generalmente con el disco
debajo del surco escrobal, excepto en Diphaglo- reducido y apodemas largos que se extienden
ssini y Dissoglottini. Tringulo del propodeo sin basolateralmente con uno a tres pares de lbulos
sedas. Escopa ausente o bien desarrollada sobre o procesos apicales, frecuentemente sedosos y
el trocnter y basitarso posterior de la hembra, elaborados. Figuras 41.0-41.2.
Filogenia proto-abeja con lengua corta y puntiaguda como la presente

en las otras familias de lengua corta (por ejemplo Andreni-
dae) y no necesariamente es una condicin ancestral que
Como se mencion anteriormente, Colletidae ha sido consi- las relaciona directamente con las avispas esfecomorfas
derada como la familia ms basal de todas las abejas debido (Michener 2000a). Los caracteres de la glosa y esterno 7 del
a su distribucin geogrfica, principalmente austral, y la metasoma en los machos mencionados en la diagnosis son
glosa corta, truncada o bilobulada como en las avispas esfe- caractersticas nicas de esta familia que indican la holoflia
comorfas y otros himenpteros. Sin embargo, su posicin del grupo (Michener 2000a).
basal todava es controversial, principalmente por las dife- Las relaciones filogenticas entre las subfamilias de
rentes interpretaciones evolutivas de algunos caracteres Colletidae fueron estudiadas por Alexander y Michener (1995),
(por ejemplo glosa corta, truncada o bilobulada). Tales carac- aunque la posicin de algunas de ellas est por aclarar. Por
teres son tradicionalmente considerados plesiomrficos, ejemplo, en algunos anlisis Diphaglossinae result como el
apoyando la posicin basal de Colletidae, aunque tambin grupo hermano de todos los coltidos e incluso dentro de
existen argumentos igualmente vlidos, apoyados en evi- Colletinae, lo cual significa que Colletinae es posiblemente
dencias, sobre su posible apomorfa; es decir, la glosa corta un grupo parafiltico. Hylaeinae y Xeromelissinae son grupos
de los coltidos tambin podra haberse originado de una hermanos, cercanamente relacionados con Euryglossinae.
Captulo 41 Familia Colletidae
Biologa Diversidad y distribucin

La biologa de especies neotropicales es, en general, pobre- Colletidae es muy diversa y abundante en las zonas templa-
mente conocida. Colletidae son abejas solitarias que usan das de Australia y Sudamrica (Michener 1979). Segn
la glosa para recubrir las celdas de cra con una sustancia Michener (2000a) hay ms de 2000 especies en todo el mun-
similar al celofn, lo cual es una caracterstica nica de esta do, de las cuales aproximadamente un 15 % estn presentes
familia (Michener 2000b). Los nidos pueden ser hechos en en el Neotrpico. Las cinco subfamilias reconocidas actual-
el suelo, madera descompuesta o tallos de plantas. La ma- mente en Colletidae pueden condensarse en dos grandes
yora de especies probablemente son diurnas, aunque varias grupos: 1) abejas abundantemente cubiertas de sedas y con
especies de Diphaglossinae tienen grandes ocelos y son grandes escopas que cubren desde las coxas hasta los
activas al amanecer o al atardecer (Griswold et al.1995). basitarsos en las patas (Figura 41.1; Colletinae y Dipha-
La fauna andina de coltidos es interesante y prctica- glossinae) y 2) abejas con pubescencia corta y rala (disper-
mente desconocida. Cadegualina andina tiene un rea sa) en el cuerpo y sin escopa, algunas veces parecidas a
malar considerablemente alargada (Figura 41.10) y se avispas (Figura 41.2; Euryglossinae, Hylaeinae y Xerome-
encuentra por encima de los 2.800 m de altura en los Andes lissinae). La subfamilia Euryglossinae se encuentra solamen-
tropicales. Las abejas con cabezas alargadas, como C. andi- te en Australia, las otras se encuentran en nuestra rea.
na, generalmente son relacionadas con la visita a flores de
corolas profundas; sin embargo, absolutamente nada es
conocido sobre la biologa de esta especie. Aunque las Colletinae
abejas del gnero Colletes tpicamente hacen nidos en el
suelo, al menos una especie de los Andes nidifica en tallos Se encuentra en todo el mundo. Antes se reconocan dos
secos (Benoist 1942). Varias especies andinas de Chilicola tribus (Colletini y Paracolletini), pero Michener (2000a)
han sido colectadas solamente de nidos construidos en los considera que las diferencias entre ellas no son lo suficiente-
tallos secos de las inflorescencias de varias especies de mente significativas como para reconocerlas separadamente,
frailejn (Asteraceae, Espeletia) y otros arbustos de los debido a la presencia de grupos con caractersticas inter-
pramos (Michener 2002; Gonzalez y Michener 2004). En medias. En todo el mundo se reconocen 17 gneros, 7 de
general, la diversidad de tales sitios de nidificacin de los los cuales estn en el Neotrpico. Colletes es el gnero ms
coltidos andinos todava est por explorar. comn y ms grande en el nmero de especies.
1 mm
1 mm
Figura 41.1 Figura 41.2 apodemas

basolaterales
rea preanular
rea anillada
sedas
borde preapical
lbulos apicales
472
Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Colletidae

1 Abejas con sedas abundantes sobre el cuerpo (Figura 41.1), distribuidas en 9 gneros. Existen tres tribus: Diphaglossini,
escopa bien desarrollada sobre el fmur posterior ................. 2 Caupolicanini y Dissoglottini. La tribu Caupolicanini es la
- Abejas cubiertas con sedas cortas y ralas (dispersas) (Fi- ms numerosa de las tribus con casi el 70 % de las especies
gura 41.2), sin escopa sobre el fmur posterior .............. 3 de la familia.
2(1) Estigma pequeo, ms corto que el prestigma (Figura 41.6);

Diphaglossinae ..................................................................... 4 Hylaeinae
- Estigma generalmente grande, al menos ms largo que el
prestigma ............................................................. Colletinae
La integran abejas muy pequeas, bastante similares a
3(1) Escopa rala sobre los esternos 1 a 3 de la hembra (Figura avispas esfcidas. Tiene amplia distribucin y es, adems,
41.7), rea supraclipeal plana; Xeromelissinae ............... 6 muy abundante y diversa en la Regin Australiana. Existen
- Escopa ausente, rea supraclipeal elevada (Figura 41.9) ... alrededor de 750 especies en todo el mundo agrupadas en 9
..................................................................... Hylaeinae gneros; Hylaeus contiene el 80 % de las especies de la
subfamilia y es el nico gnero presente en todos los conti-
4(2) Primer flagelmero muy largo, casi igual o ms largo que el nentes; los dems gneros estn restringidos a Australia.
escapo y mucho ms largo que los siguientes flagelmeros (Figura En el Neotrpico existen seis subgneros de Hylaeus
41.8) ...................................................... Tribu Caupolicanini con aproximadamente 30 especies descritas, uno de ellos,
- Primer flagelmero corto, mucho ms corto que el escapo y los [H. (Spatulariella) punctatus], es introducido (Michener
siguientes flagelmeros .......................................................... 5 2000a). Hylaeus (Orohylaeus) es endmico de las grandes
alturas en los Andes ecuatorianos (Michener 2000b).
5(4) Espacio malar muy largo, casi un tercio de la longitud
del ojo compuesto o ms largo (Figura 41.10) .................
............................................................... Tribu Diphaglossini Xeromelissinae
- Espacio malar corto o ausente ............... Tribu Dissoglottini
La subfamilia Xeromelissinae es estrictamente neotropical;
6(3) Lbulo paraocular conspicuamente proyectado dentro del
cuenta con dos tribus, Xeromelissini y Chilicolini, con
clpeo como en la Figura 41.11 ............ Tribu Xeromelissini
alrededor de cien especies. La mayora de las especies
- Lbulo paraocular no proyectado dentro del clpeo ............
(aproximadamente el 80 %) pertenecen a Chilicola, uno de
.................................................................... Tribu Chilicolini
los dos gneros de Chilicolini. Chilicola tiene 8 subgneros
ampliamente distribuidos en el Neotrpico, uno de ellos,
(Oroediscelis), est restringido a las grandes altitudes de los
Diphaglossinae Andes tropicales (Michener 2002). La tribu Xeromelissini
posee dos gneros, los cuales se encuentran principalmente
Est limitada al Hemisferio Occidental y presenta la mayor al sur de Per (Xeromelissa), Chile y Argentina (Michener
diversidad en los trpicos. Contiene alrededor de 60 especies 2000a).
primer
flagelmero
rea
supraclipeal
escapo
escopa
473
Captulo 41 Familia Colletidae
sutura subantenal
lbulo paraocular
rea malar
474
CAPTULO 42
Familia Andrenidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
C ara con dos suturas subantenales que

forman un rea generalmente cuadrada o
rectangular. Fvea facial presente en las
hembras y muchos machos (Figuras 42.1, 42.2).
Glosa puntiaguda, corta o larga; superficie no ani-
llada ms estrecha que la anillada; sedas seriadas
largas, dirigidas lateroapicalmente o ausentes; sedas
de los anillos puntiagudas, simples y generalmente
delgadas. Surco episternal usualmente ausente de- Figura 42.0
bajo del nivel del surco escrobal. Figura 42.0.
Filogenia Biologa
En la actualidad son reconocidas cuatro subfamilias: Andre- Abejas principalmente solitarias aunque varias hembras pueden
ninae, Alocandreninae, Oxaeinae y Panurginae. En el anlisis vivir en un mismo nido. Son oligolcticas o estrechamente poli-
cladstico de Alexander y Michener (1995), Andrenidae lcticas y generalmente nidifican en barrancos o en superfi-
apareci como un grupo monofiltico cuando Oxaeinae fue cies planas en reas abiertas (Roubik 1989; Gaglianone 2000;
incluido dentro de este grupo. Por tal razn, Oxaeinae es Michener 2000b; Wcislo 2000). Los andrnidos neotropicales
actualmente considerado como un taxn de andrnidos alta- pueden ser multivoltinos, es decir, con varias generaciones al
mente modificados, ms que una familia diferente como se ao, o univoltinos como Calliopsis hondurasicus Cockerell
pensaba antes (Michener 2000a). (Panurginae), el cual slo tiene una generacin cada ao
Varios caracteres morfolgicos de adultos y larvas sugie- (Wcislo 2000). Los nidos pueden ser superficiales (cerca de 8
ren que Andreninae y Panurginae son grupos hermanos, cm de profundidad) como en Acamptopoeum (Rozen y Yanega
aunque el primero probablemente es parafiltico. A pesar 1999) o muy profundos, algunas veces alcanzando hasta ms
de que las relaciones filogenticas con Alocandreninae no de 2 m de profundidad en Oxaea (Oxaeinae) (Roberts 1973).
son claras, algunos caracteres morfolgicos de los adultos
sugieren que esta subfamilia pudo haberse derivado del
ancestro comn de Andreninae y Panurginae o quizs puede Diversidad y distribucin
ser el grupo hermano de alguna de ellas (Michener 2000a).
Cuando se estudien los nidos y los estados inmaduros Andrenidae est presente en todos los continentes excepto
de Alocandrena, es posible que la posicin taxonmica de Australia. Esta familia tiene ms de 2.300 especies en todo
Alocandreninae sea mejor entendida, as como las relaciones el mundo; unas 200 especies estn presentes en el Neotr-
filogenticas de Andreninae. pico (Michener 2000a).
Captulo 42 Familia Andrenidae
Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Andrenidae

1 Estigma prcticamente ausente; celda marginal mas de los Andes peruanos. Alocandrena porteri Michener se en-
siete veces ms larga que ancha (Figura 42.3); primer cuentra en altitudes medias y parece estar presente durante
segmento flagelar del largo del escapo ............. Oxaeinae casi todo el ao; se ha colectado recogiendo polen de toma-
- Estigma presente; celda marginal ms corta y ancha; primer tes silvestres (Rozen y Ugarte-Pea 1999).
flagelmero ms corto que el escapo ............................... 2 Aspectos detallados de la biologa (por ejemplo nidifi-
cacin) podran ser crticos para entender la evolucin de
2(1) pice de la celda marginal terminando en punta o Andrenidae.
estrechamente redondeado sobre o cerca del margen alar
..... ...................................................................... Andreninae
- pice de la celda marginal truncado (Figura 42.4), algunas Oxaeinae
veces oblicuamente trunco, de tal forma que el pice pare-
ce puntiagudo pero ste est bien separado del margen
Restringidas al Hemisferio Occidental con alrededor de 20
alar (Figura 42.5) ................................................................. 3
especies agrupadas en dos gneros: Oxaea y Protoxaea;
la mayora de las especies son neotropicales, unas pocas
3(2) Fvea facial de ambos sexos presente en una depresin
estn presentes en Norteamrica.
profunda cubierta de sedas ..................... Alocandreninae
- Fvea facial brillante y carente de sedas, frecuentemente
ausente en machos; Panurginae ....................................... 4
Andreninae
4(3) Celda marginal muy corta, generalmente la mitad de la
distancia desde su pice al margen alar (Figura 42.4) ..... Principalmente de distribucin holrtica; seis gneros y alrededor
..................................................................... Tribu Perditini de 1.200 especies en todo el mundo. El gnero ms numeroso y
- Celda marginal larga, ligeramente mas corta o ms larga ampliamente distribudo es Andrena, al cual pertenecen casi todas
que la distancia desde su pice al margen alar ............... 5 las especies de la subfamilia.
Slo unas pocas especies se encuentran en las tierras bajas
5(4) Vena basal fuertemente curva como en la figura 42.5.. centroamericanas, la mayora estn en las montaas y pertenecen
........................................................ Tribu Protomeliturgini a grupos de especies de origen nertico.
- Vena basal recta o suavemente curva, pero no como arriba
.................................................................................................... 6
Panurginae
6(5) Fosa tentorial anterior sobre la sutura subantenal
externa (Figura 42.2) ............................... Tribu Calliopsini
De distribucin mundial. Muy abundante y diversa en los
- Fosa tentorial anterior ubicada en la unin (o ms abajo)
desiertos de Norteamrica y Sudamrica pero escasamente
entre la sutura subantenal externa y la sutura epistomal
representadas en los trpicos hmedos. Hay alrededor de
(Figura 42.1) ....................................... Tribu Protandrenini
1.200 especies conocidas, agrupadas en 7 tribus y 28 gne-
ros. Nolanomelissini es una tribu que contiene un solo gne-
ro chileno monotpico (Nolanomelissa) con caractersticas
Alocandreninae morfolgicas inusuales que la sitan como el grupo hermano
de los otros panurginos (Rozen 2003). Cuatro tribus y una
Alocandreninae est representada por un solo gnero mono- tercera parte de los gneros conocidos estn presentes en
tpico (Alocandrena) restringido a la vertiente occidental de nuestra rea.
476
fvea
facial
sutura
subantenal
sutura
subantenal fosa tentorial
fosa tentorial
Figura 42.2
Figura 42.1
celda marginal
estigma
celda marginal
vena basal
Figura 42.5
477
Captulo 42 Familia Andrenidae
478
CAPTULO 43
Familia Halictidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
G losa puntiaguda, corta a ms bien larga

y carente de flabelo. Palpos labiales de
segmentos similares, aunque el primero
Figura 43.0
algunas veces se presenta alargado. Mentn

membranoso. Lacinia en forma de un lbulo pe-
queo sobre la base de la probscide, bien sepa-
rada del resto de la maxila. Una sutura subantenal,
aunque en la subfamilia Rophitinae puede haber
una lnea dbil extra, debajo de los alvolos ante-
nales, que delimita un rea lisa y que da la aparien-
cia de otra sutura subantenal. Fvea facial ausente.
(Figuras 43.0-43.1).
Filogenia Biologa
Halictidae es un grupo monofiltico. Las relaciones de las Dentro de todos los insectos conocidos, los halctidos son
cuatro subfamilias que la componen (Halictinae, Nomiinae, los nicos que presentan una gran diversidad en la expresin
Nomioidinae y Rophitinae) todava necesitan ser estudiadas. del comportamiento social, variando desde formas completa-
Por ejemplo, las posiciones de Nomiinae y Nomioidinae mente solitarias hasta completamente eusociales entre y
cambiaron frecuentemente en los anlisis cladsticos de dentro de poblaciones de la misma especie y entre especies
Michener y Alexander (1995) y la subfamilia Rophitinae (Michener 1990b). Por esta razn, el nivel social de una espe-
apareci como un grupo parafiltico (por ejemplo el gnero cie es difcil de definir cuando hay muy poca informacin
del viejo mundo Nomioides result incluido entre los gne- sobre su biologa (por ejemplo, pocos nidos estudiados o
ros de Rophitinae) del cual Nomiinae y Halictinae se deriva- datos de una sola poblacin), pues una especie puede ser
ron. Por esta razn, Michener (2000a) reconoci Nomioides solitaria o social dependiendo de condiciones ambientales
y los gneros relacionados (Cellariella y Ceylalictus) en como estacin, disponibilidad de alimento o incluso variar
una subfamilia diferente (Nomioidinae). De esta forma, la con la altitud y la latitud (Wcislo 1997). Esta caracterstica
monoflia de Rophitinae es fcilmente demostrada por varios de su biologa ha hecho que los halctidos se conviertan en
caracteres morfolgicos de larvas y adultos. el principal organismo modelo para entender la evolucin
Captulo 43 Familia Halictidae
del comportamiento social en abejas y cmo algunas varia- Nomiinae

bles (por ejemplo parsitos, edad, tamao, etc.) influyen en
la expresin del comportamiento social. Todos los halctidos
hacen nidos en el suelo, aunque varias especies se han adap- Es diversa y ampliamente distribuda en las regiones Paleo-
tado a vivir en madera e incluso en los depsitos de sedimen- tropical y Austral del Viejo Mundo, donde existen alrededor
tos que se forman entre las hojas de bromelias (Zillikens et de 500 especies y 11 gneros. Una sola especie del gnero
al. 2001). Comportamiento nocturno, as como cleptopara- Nomia alcanza las reas tropicales de Mxico.
sitismo, se ha originado independientemente varias veces
en la familia Halictidae como en el caso de los gneros Mega-
lopta (Augochlorini) y Sphecodes (Halictini). Los hospede- Halictinae
ros de algunos gneros cleptoparsitos (por ejemplo Temno-
soma, Augochlorini) todava estn por confirmar y la biolo- Es la subfamilia ms grande, diversa y ampliamente distri-
ga (por ejemplo nidos, inmaduros) de muchos gneros por buda de Halictidae. Se encuentra en todo el mundo, con
conocer. La gran mayora de las especies son polilcticas, ms de 2.600 especies, 30% de las cuales estn presentes
es decir, visitan una gran variedad de plantas por nctar y en la Regin Neotropical.
polen (Engel 2000b). Esta subfamilia est dividida en dos tribus: Halictini y
Augochlorini. La primera tribu es abundante, numerosa y
ampliamente distribuda en todo el mundo, con alrededor
Diversidad y distribucin de 2.200 especies y ms de 20 gneros; aproximadamente
unas 500 especies y 11 gneros estn presentes en el Neo-
Halictidae es de distribucin mundial y contiene ms de 3.500 trpico.
especies agrupadas en cerca de 75 gneros. Tres de las cuatro Halictus, Lasioglossum y Sphecodes son los gneros
subfamilias tienen representantes en el Neotrpico; Nomioi- ms diversos de la tribu. A diferencia de Halictini, Augo-
dinae es una subfamilia relativamente pequea y restringida chlorini es propia del Hemisferio Occidental. Augochlorini
al Viejo Mundo. Como se indica abajo, casi todas las espe- tiene algo ms de 25 gneros y 500 especies. Augochlorop-
cies neotropicales (~ 750 especies) pertenecen a la subfamilia sis, Augochlora y Neocorynura son los gneros con mayor
Halictinae. nmero de especies conocidas (Engel 2000b).
Aunque en las tierras bajas tropicales los halctidos son
superados en diversidad y abundancia por las abejas
Rophitinae sociales sin aguijn (Apidae, Meliponinae), en las zonas de
alta montaa tropical, sin embargo, es probable que los halc-
tidos, especialmente gneros como Caenohalictus (Halic-
Es un grupo principalmente de origen holrtico, de unas 200 tini) y Neocorynura puedan sobrepasar a cualquier otro
especies, el cual est representado en nuestra rea por un grupo de abejas en nmero de especies (Gonzalez y Engel,
par de especies de los gneros Ceblurgus y Penapis (Miche- en prensa); no obstante, la taxonoma de los halctidos andi-
ner 2000a). nos ha sido pobremente estudiada.
Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Halictidae

1 Antenas generalmente ubicadas muy abajo de la mitad marcado por una simple depresin .................... Nomiinae
inferior de la longitud de los ojos compuestos; alvolos - Surco episternal presente y bien marcado; Halictinae .... 3
antenales muy cerca (casi del dimetro alveolar) del
margen superior del clpeo (Figura 43.2) ......... Rophitinae 3(2) Margen apical del tergo cinco de la hembra dividido
- Antenas generalmente cerca de la mitad de los ojos; alvo- por una hendidura o ranura (Figura 43.3); tergo siete del
los antenales separados del margen superior del clpeo macho sin plaga pigidal ..................... Tribu Augochlorini
por ms de un dimetro alveolar ........................................ 2 - Margen apical del tergo cinco de la hembra no dividida;
tergo siete del macho con plaga pigidial ......................
2(1) Surco episternal, debajo del surco escrobal, ausente o ....................................................................... Tribu Halictini
480
1mm
Figura 43.1
alvolo antenal tergo 4
clpeo ranura media
481
Captulo 43 Familia Halictidae
482
CAPTULO 44
Familia Megachilidae
V. H. Gonzalez
Diagnosis
G losa larga y con flabelo. Una sutura de-

bajo de cada alvolo antenal. Labro ms
largo que ancho (Figura 38.8A, Captulo
38). Surco episternal completamente ausente,
excepto en la tribu Fideliini. Dos celdas submar-
ginales; tres celdas en Fideliini; placa basitibial
generalmente ausente. Escopa metasomal pre-
sente, excepto en las formas parsitas (Figuras
44.0, 44.1).
Figura 44.0
Filogenia Biologa
Megachilidae es el grupo hermano de Apidae. Ambas fa- Las abejas solitarias de la familia Megachilidae, especial-
milias son comnmente conocidas como abejas de lengua mente abejas de la tribu Megachilini, algunas veces son
larga, probablemente derivadas de abejas melttidas (Melitti- llamadas abejas cortadoras de hojas porque muchas espe-
dae) de lengua corta. Segn la propuesta de Michener cies usan pedazos de hojas para construir sus nidos y dejan
(2000a), Megachilidae est compuesta por dos subfamilias: en las hojas marcas parecidas a las de las hormigas arrieras
Megachilinae y Fideliinae. La primera subfamilia es un grupo (Formicidae, Atta). Sin embargo, muchas otras especies
monofiltico, bien definido por varias sinapomorfias tales tambin utilizan materiales como trozos de ptalos de flores,
como el labro de forma ms o menos rectangular, el cual tricomas y resinas de las plantas, algunas veces mezclados
forma una articulacin amplia con el clpeo y la presencia de con barro, para la construccin de los nidos. La mayora de
una escopa metasomal en las formas de vida libre. Por el las especies usan cavidades preexistentes en diversos sus-
contrario, Fideliinae es probablemente un grupo parafiltico tratos como troncos, tallos, ramas, rocas, paredes e incluso
respecto a Megachilinae (Roig-Alsina y Michener 1993). La conchas abandonadas de caracoles. En la tribu Fideliini, sin
tribu Fideliini es un grupo arcaico respecto a Megachilinae embargo, las hembras excavan sus nidos en el suelo usando
y otras abejas de lengua larga no slo por las caractersticas unas sedas largas que tienen sobre la tibia y el basitarso
plesiomrficas de su morfologa, sino tambin por su bio- posterior para empujar la tierra hacia atrs o hacia los lados.
loga y distribucin (Engel 2002). La tribu Lithurgini es Tales sedas fueron alguna vez consideradas como una
probablemente el grupo ms basal de Megachilinae, a pesar escopa para cargar polen y por lo tanto estas abejas fueron
de que algunos caracteres de las larvas y de su biologa incluidas inicialmente como un grupo de la familia antigua
son slo compartidos con la tribu Fideliini. Las relaciones Anthophoridae. No obstante, estas sedas no son usadas
entre las tribus de Megachilinae todava estn por resolver. para cargar polen como en las otras abejas con escopas
Captulo 44 Familia Megachilidae
tibiales, sino en la excavacin de los nidos como fue demos-

trado por Rozen (1973). Hay varios gneros cleptoparsitos
que generalmente parasitan a otros megachilinos (por ejem-
plo Coelioxys, Megachilinae; Figura 44.1) y raramente a
otras abejas, como en el caso de Hoplostelis s. str. (Anthi-
diini), el cual ataca a las abejas de las orqudeas del gnero
Euglossa (Bennett 1966). Quizs esa gran diversidad en la
biologa y estilos de vida podra explicar por qu los
megachlidos son tan variables morfolgicamente y algunas
veces presentan estructuras tan aberrantes y bizarras que
no se encuentran en otras abejas, especialmente en el gnero
Megachile. Por ejemplo, machos de algunas especies han
desarrollado tarsos supremamente agrandados y espinas en
las coxas de las patas anteriores que usan para sostener a
la hembra durante la cpula (Wittmann y Blochtein 1995).
1 mm
Modificaciones similares ocurren en la forma de las mand-
bulas, antenas y otras partes de la cabeza. Los taxnomos
frecuentemente han usado estas estructuras altamente modi-
ficadas en la definicin de categoras supraespecficas (gnero
y subgnero) aunque no siempre hay concordancia entre
grupos. Figura 44.1
Importancia econmica y especies introducidas

Despus de las abejas del apicultor (Apis mellifera), los vacin con fines educativos. Megachile rotundata ha sido
abejorros de pramo (Bombus, Apidae, Bombini) y los introducida recientemente en Argentina para la polinizacin
meliponinos (Apidae, Meliponini) en los trpicos, algunas de la alfalfa (Michener 2000a). Existen otras especies
especies de megachlidos son importantes polinizadores de introducidas en Norteamrica pero que hasta ahora no han
plantas cultivadas en las zonas templadas. Por ejemplo, sido usadas para ningn propsito. Una vez introducidas,
Megachile rotundata (Megachilini) y varias especies de tales especies se han dispersado rpidamente en Norte-
Osmia (Osmiini) son usadas eficientemente como poliniza- amrica y aunque el impacto sobre los polinizadores
dores de muchos cultivos, entre los cuales se pueden incluir naturales todava es desconocido, es probable que compitan
alfalfa y almendras (Bosh y Kemp 2002) en los Estados por recursos y sitios de nidificacin con especies nativas.
Unidos. Megachile rotundata es originaria de Europa y fue Por ejemplo, Megachile (Callomegachile) sculpturalis,
introducida a Norteamrica en la dcada de los 1930; desde conocida como la abeja gigante de las resinas porque usa
entonces, se ha convertido en la especie nmero uno en la este material para construir sus nidos en agujeros en la
polinizacin de alfalfa. En Norteamrica esta es una industria madera, es proveniente del oriente asitico. Esta especie
rentable y la infraestructura para su produccin masiva fue registrada por primera vez en Carolina del Norte, en 1997;
as como el mantenimiento de las abejas ha alcanzado un en menos de un ao haba invadido otros cinco estados y
grado tan alto de tecnificacin que es posible comprar, posiblemente ahora, 7 aos despus, se encuentre en la
incluso por Internet, cientos de pupas y nidos de estas mayor parte de la costa oriental de los Estados Unidos. Hasta
especies, listas para ser ubicadas en los cultivos prximos donde conocemos, no existen registros de especies de
a florecer. Tambin es posible conseguir nidos de obser- Megachilidae introducidas en la Regin Neotropical.
484
Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical. Serie Entomologa Colombiana
Clave para las tribus neotropicales de Megachilinae

1 Placa pigidial presente en ambos sexos, en la hembra das; estigma alargado, con longitud ms de dos veces el
puede estar presente como una espina ......................... ancho ........................................................................................ 3
.....................................................................Tribu Lithurgini
- Placa pigidial ausente ........................................................ 2 3(2) Arolia ausente, al menos en las patas posteriores, fre-
cuentemente en todas las patas; cuerpo no metlico ....
2(1) Cuerpo con integumento frecuentemente con reas amari- ................................................................. Tribu Megachilini
llas, blancas o rojas; estigma casi cuadrado, menos de dos - Arolia presente (por ejemplo Figura 45.15, Captulo 45);
veces la longitud de su ancho mximo ..........Tribu Anthidiini cuerpo algunas veces verde, azul o gris metlico .............
- Cuerpo frecuentemente con integumento sin reas colorea- ......................................................................... Tribu Osmiini
Diversidad y distribucin
Megachilidae est distribuida por todo el mundo. Hay ms en las zonas templadas.
de 3.500 especies conocidas, las cuales se agrupan en ms
de 70 gneros y siete tribus. La subfamilia ms diversa y
ampliamente distribuida es Megachilinae, que contiene casi Anthidiini
todas las especies. Fideliinae, la otra subfamilia, es pequea
en nmero de especies, con tan slo unas 20 especies, cuya Es muy numerosa y diversa en todos los continentes. Existen
distribucin es disjunta, pues est presente en las reas alrededor de 700 especies conocidas y 37 gneros en todo
desrticas de Asia, frica y Sudamrica templada. En el mundo; unas 200 especies y 12 gneros estn en el
Sudamrica, las dos nicas especies del gnero Neofidelia Neotrpico.
se encuentran en el centro de Chile (Michener 2000a).
Megachilini
Megachilinae
Es un grupo altamente diverso y numeroso. Aunque la fauna Es la tribu ms numerosa y diversa de Megachilidae, pues
neotropical est pobremente estudiada y su nmero real cuenta con ms de 1.300 especies en todo el mundo. Existen
puede ser mayor, al menos unas 500 especies (~20%) se solamente tres gneros, dos de ellos parsitos de otras mega-
encuentran en el Neotrpico (Michener 2000a). Actualmente chilinos y algunas veces pidos. El gnero ms grande y
se reconocen cinco tribus en esta subfamilia: Lithurgini, diverso, biolgica y taxonmicamente, es Megachile, abarcan-
Anthidiini, Dioxyini, Osmiini y Megachilini, de las cuales do casi el 80 % de las especies de esta tribu. Unas 450 especies
cuatro estn en el Neotrpico. de Megachilini estn presentes en la Regin Neotropical.
Lithurgini Osmiini
Tribu cosmopolita con ms de 50 especies, muy rara en los Se encuentra en todos los continentes, excepto Sudamrica
trpicos hmedos americanos. Probablemente no ms de 10 y Australia. Hay algo ms de 1.000 especies y unos 20
especies de los tres nicos gneros de la tribu (Lithurgus, gneros. Slo unas pocas especies (~15 especies) pertene-
Microthurge y Trichothurgus) estn en el Neotrpico, pues cientes a los gneros Heriades y Osmia, se encuentran desde
la mayora de las especies del Hemisferio Occidental habitan Mxico tropical hasta Panam.
485
Captulo 44 Familia Megachilidae
486
CAPTULO 45
Familia Apidae
G. Nates-Parra
Diagnosis
A pidae (Figura 45.1) es una de las ms

diversas familias de abejas y contiene
ms tribus que cualquier otra familia, por
lo cual no es fcil encontrar caractersticas comunes
a todas las tribus; el grupo, que tradicionalmente
abarcaba solamente las abejas corbiculadas,
actualmente est conformado por muchas tribus
que difieren ampliamente no solo en morfologa,
Figura 45.1
sino en hbitos de vida. Son abejas de lengua
larga y tienen algunas caractersticas que com-
parten por lo menos con las tribus ms primitivas:
labro con ngulos basolaterales poco desarro-
llados, articulacin con el clpeo ms delgada que patas posteriores, especialmente en la tibia y
ancha; labro generalmente ms ancho que largo, generalmente ausente en los esternos metaso-
excepto en formas parsitas (cuando la escopa males. Cuatro de sus tribus presentan hembras
est ausente) cuyo labro es alargado; alas an- con corbculas en las tibias posteriores; las hembras
teriores con dos o tres celdas submarginales, rara poseen cuatro o ms ovarolos en sus ovarios
vez slo una; cuando hay escopa, est en las (Michener 2000a).
Filogenia ya parasitaban los nidos de otras Apidae antes de la diver-

gencia de las lneas que componen Apinae y Xylocopinae.
Pero como no se conocen nomadinos que parasiten nidos
La familia Apidae y su grupo hermano, Megachilidae, son de especies de Xylocopinae, esto quizs sea una evidencia
las ms recientes en la historia evolutiva de las abejas; las de que Nomadinae se haya originado despus de Xyloco-
relaciones filogenticas entre las tres subfamilias que la pinae.
componen, todava no estn bien entendidas. Roig-Alsina Xylocopinae es indudablemente un grupo holofiltico
y Michener (1993) proponen dos hiptesis: en la primera, a pesar del aspecto tan diferente de tribus como Ceratinini
Nomadinae es el grupo hermano de Xylocopinae +Apinae; (pequeas, delgadas) y Xylocopini (grandes y robustas).
en la segunda, Xylocopinae aparece como el grupo basal Por su parte Nomadinae, una subfamilia de abejas clepto-
con Nomadinae y Apinae surgiendo posteriormente. Segn parsitas, no tiene ninguna relacin con algn grupo parti-
Silveira et al. (2002) la segunda opcin es la ms probable, cular de abejas no parsitas y parece ser monofiltica, de-
dado que si se acepta la primera hiptesis se tendra que mostrando un origen simple del comportamiento parsito
aceptar tambin que las abejas de la subfamilia Nomadinae (Roig-Alsina y Michener 1993).
Captulo 45 Familia Apidae
Biologa Comentarios
De la misma manera que posee diversidad de formas, la familia A partir del trabajo de Roig Alsina y Michener (1993), la familia
Apidae presenta gran variedad de hbitos de vida y compor- Apidae qued convertida en una familia muy grande y extre-
tamientos. La familia contiene especies tanto solitarias como madamente diversa; las especies de abejas que antes pertene-
altamente sociales, pasando por formas primitivamente can a la familia Anthophoridae (Michener 1979) se consideran
sociales; adems contiene tribus completamente clepto- ahora como parte de la familia Apidae. As, sta queda consti-
parsitas (Tabla 45.1). Apidae se puede dividir en dos grupos tuida por tres subfamilias: Apinae (incluye Anthophorinae)
grandes e informales: Apidae corbiculados al cual pertenecen que rene abejas solitarias y eusociales, Nomadinae y Xyloco-
las tribus Euglossini, Bombini, Meliponini y Apini, y Apidae pinae que conservan su mismo nivel anterior; igualmente en
no corbiculados que agrupa el resto de las tribus de la familia. sta familia se pueden encontrar especies tanto parsitas, en
El grupo de las abejas corbiculadas rene aquellas espe- nidos de otras abejas, hasta parsitos sociales y formas cuasi-
cies que son sociales y es aqu donde se encuentran las es- sociales o comunales. Nidifican en cavidades, en forma ex-
pecies que exhiben los ms altos niveles de sociabilidad puesta y an en forma semiexpuesta; sus nidos suelen encon-
(Apini y Meliponini). Generalmente poseen una reina con trarse en el suelo, troncos de madera y paredes. En la familia
varios cientos o miles de obreras y algunos machos. Los Apidae se encuentran las abejas de mayor tamao pertene-
grupos altamente sociales hacen nidos que pueden ser cientes a Xylocopa (nidifican en madera) y Ptilotopus (sub-
cubiertos, expuestos o semiexpuestos, ubicados en el piso gnero de Centris); tambin se encuentran abejas verdadera-
(subterrneos) o en cualquier cavidad, ya sea artificial o mente sociales (eusociales) que suelen reunirse en un grupo
natural que encuentren disponible (rboles huecos, recipien- informal (corbiculadas) con sociedades constituidas por una
tes o construcciones humanas). La entrada puede ser un reina, miles de obreras y unos cuantos machos. Silveira et al.
tubo de cera mezclado con otros materiales, de tamao y (2002) agrupan las abejas corbiculadas en la tribu Apini y les
forma variados, con o sin laberintos, o un simple orificio asignan el estado de subtribus: Apina (con el Gnero Apis),
por el cual cabe solamente una abeja; en las abejas del Meliponina (abejas sin aguijn), Bombina (abejorros del pra-
gnero Apis que nidifican en cavidades, la entrada no tiene mo, primitivamente sociales, gnero Bombus) y Euglossina
ninguna estructura ni forma especial: simplemente es un (abejas de las orqudeas, cuasisociales, comunales, gneros
agujero que comunica directamente al interior del nido. La Euglossa, Eulaema, Eufriesea, Aglae y Exaerete: estos dos
zona de cra esta organizada en panales, ya sea verticales ltimos son parsitos de otras abejas).
(Apis) u horizontales; generalmente est rodeada por los
depsitos de alimento, que pueden ser celdas de la misma
naturaleza que las celdas de cra (Apis) o potes ms grandes Morfologa
que las celdas, hechos de cerumen. Las abejas que perte-
necen a las tribus Euglossini y Bombini exhiben un compor-
Gran variedad de formas: desde pequeas, delgadas, cuerpo
tamiento social ms primitivo, y en el caso de Euglossini
brillante, metlico, glabras (semejantes a avispas) hasta gran-
algunos de sus miembros son solitarios o parsitos.
des, robustas, peludas, opacas (Figura 45.1). Nomadiformes,
En cuanto a las abejas no corbiculadas, se distribuyen en
epeoliformes, trigoniformes, apiformes, euceriformes, antho-
varias tribus y pertenecen a las tres subfamilias. Son abejas
foriformes y bombiformes, son algunos de los trminos que
solitarias que nidifican en agujeros hechos en troncos, pisos,
Michener (2000a) usa para dar una idea de la forma del
muros y cuyos nidos pueden ser tan simples como una sola
cuerpo y pilosidad de los diferentes grupos. Como en todas
celda o un tnel que comunica con diversas galeras laterales
las abejas el cuerpo se divide en tres tagmas: cabeza (proso-
donde se encuentran una o varias celdas de cra. La entrada
ma), trax (mesosoma) y abdomen (metasoma). General-
puede ser un orificio, ya sea con tmulo, o sin l.
mente hay dimorfismo sexual, algunas veces muy evidente
Las abejas de este gran grupo aprovisionan sus celdas
en aspectos como tamao de ojos y longitud de antenas
en forma masiva cuando depositan la totalidad del alimen-
(machos de Apis mellifera, Xylocopa, Thygather) y otras
to larval dentro de la celda antes de que la reina o hembra
veces no tan evidentes (machos de Meliponini).
fundadora oviposite (por ejemplo, especies de Meliponini,
abejas solitarias) o en forma progresiva caso en el que
la reina primero deposita el huevo y posteriormente, cuando
la larva eclosiona, se inicia la alimentacin diferencial y
Diversidad y distribucin
progresiva (por ejemplo, Apis mellifera, Bombus). El ciclo
de vida tambin es bastante variado en las diferentes espe- Como se dijo anteriormente, Apidae es una familia muy diver-
cies que conforman la familia. sa, constituida por tres subfamilias, 33 tribus (Michener
488
2000a) y ms de 3.700 especies. Las tres subfamilias que la incansable de visita a las flores hace de las abejas los
componen tienen representantes en el Neotrpico con 19 principales agentes polinizadores de las plantas. La especie
tribus, ms de 90 gneros y 1.570 especies aproximadamente de abeja ms utilizada en polinizacin es Apis mellifera
(Tabla 45.1). A pesar de que la tribu Apini no es propia del debido a sus hbitos de forrageo generalistas, pero no es la
Neotrpico, el hombre la ha dispersado tanto que ya hace nica. Por su produccin de miel, esta especie, de origen
parte de la fauna comn de abejas en distintas regiones del africano y sureuropeo, fue domesticada e introducida en casi
mundo. En los pases neotropicales fue introducida con la todo el mundo. Algunos autores han mostrado que en mu-
colonizacin, y en regiones donde antes no exista hoy en chas ocasiones A. mellifera es un visitante vido, pero un
da est muy bien adaptada. Apis mellifera es pues, una pobre polinizador, especialmente cuando se compara con
especie introducida hace ms de 600 aos y adaptada abejas silvestres (Raw 1979; Tepedino 1981; Westerkamp
completamente a las condiciones neotropicales. 1991; Freitas 1998).
Por ser una familia tan diversa, igualmente su distribu- Por otro lado, A. mellifera es un polinizador costoso: el
cin es muy amplia. De las 19 tribus que existen en el Neo- mantenimiento de las colonias (incluyendo los caros trata-
trpico, tan slo tres son exclusivamente neotropicales (Cae- mientos para mantenerlas libres de enfermedades), y su
noprosopidini, Tetrapediini, Rathymini); Euglossini se en- transporte a los sitios donde se requieren los servicios de
cuentra adems en forma marginal en las Antillas, y Prote- polinizacin, sube los costos del mantenimiento y pro-
peolini en la Regin Nertica. Isepeolini solamente se en- duccin de un cultivo. Una de las primeras reacciones de
cuentra en las regiones Neotropical y Araucana. Xylocopini, los agricultores cuando tienen problemas de polinizacin
Ceratinini, Eucerini, Anthophorini, Melectini, son las tribus es incrementar el nmero de colmenas (A. mellifera) por rea;
ms ampliamente distribuidas y estn ausentes solamente esto conduce a una saturacin del cultivo con un gran nme-
en dos de las 10 regiones establecidas a nivel mundial (ver ro de abejas, ms de las que el cultivo puede sostener, oca-
Michener 2000a, Tabla 26-1). Sin embargo, es importante sionando colmenas hambrientas (Westerkamp y Gottsberger
notar que actualmente hay muchas especies de abejas que 2002). Otras veces, los cultivos no suplen completamente
han colonizado reas que no son las de su origen debido los requerimientos nutritivos de las abejas, y es necesario
principalmente a introducciones hechas por el hombre para adicionar suplementos a las colonias, para evitar que las
ser utilizadas como fuentes de alimento o en labores de abejas vayan a explorar otros recursos (Westerkamp y Gotts-
polinizacin. Es as, por ejemplo, para especies del gnero berger 2002).
Apis, cuyo origen est determinado en las regiones Orien- Las abejas silvestres tambin cumplen con la funcin
tal, Malgache, Africana y Palertica (Michener 2000a) y polinizadora y en muchos casos con mayor eficiencia
actualmente se encuentra en casi la totalidad del mundo, o visitando flores que son inaccesibles para Apis y a un menor
con las especies de Bombus que han sido introducidas a costo; tanto es as que, en algunos casos, ya se tiene una
Nueva Zelanda, Japn y Chile para polinizacin de tomates tecnologa establecida para la cra y uso de abejas silvestres
(Ruz 2002). en polinizacin de cultivos: entre la familia Apidae se
destacan los gneros Bombus (tomate-Lycopersicum
scullentum, lulo-Solanum quitoense, girasol-Helianthus
Importancia econmica annus, feijoa-Feijoa sellowiana: Freitas 1998), Xylocopa
(Pasifloraceae como maracuy, badea, granadilla), Nanno-
trigona (fresa en invernaderos).
Esta es la nica familia en la que su importancia econmica Muchas otras especies, a pesar de no tener mtodos de
se deriva de dos actividades principales: recoleccin de re- cra establecidos, son importantes polinizadores de la flora
cursos y polinizacin. En el primer caso, la miel, el polen, la tropical: la vainilla polinizada por abejas euglosinas, como
cera y la jalea real, producidas o almacenadas por Apis melli- Eulaema polychroma, E. speciosa, E. cingulata y E. nigrita
fera o por las abejas sin aguijn (Meliponini), son recursos (Dressler 1982a); Peponapis pruinosa y Xenoglossa (Euce-
alimenticios que generan renta para muchos criadores y pro- rini) son abejas especializadas en la polinizacin de
ductores. En el caso de polinizacin, ste es un servicio que cucurbitceas: Cucumis melo, C. sativus C. anguria (meln)
prestan todas las abejas, solitarias o sociales, domesticadas producen nctar y polen muy atractivos para muchas
o silvestres y redunda en el mantenimiento de la diversidad especies de abejas. Ante la diversidad de flores es apenas
vegetal y en la produccin de frutos y semillas para el obvio que exista tambin una gran diversidad de poliniza-
aprovechamiento humano. dores. Muchas flores en la naturaleza son melitfilas, es decir
De un modo general, las abejas se alimentan casi que adaptadas a polinizacin por abejas, pero abeja no es
exclusivamente de polen y nctar y necesitan visitar grandes sinnimo de Apis mellifera. La seleccin del polinizador
cantidades de flores diariamente para satisfacer sus requeri- adecuado depende de los requerimientos particulares de las
mientos individuales, de la cra y/o de la colonia. Este trabajo especies vegetales a ser polinizadas.
489
Clave para las subfamilias neotropicales de Apidae

Tomado de Silveira et al. 2002
1 Escudelo proyectado posteriormente sobre el metanoto

(Figuras 45.2, 45.3), cuando parte del metanoto est ex-
puesto, entonces abejas con venacin alar reducida y cel-
das submarginales dbilmente sealadas; placa basitibial
y pigidial siempre ausentes. Hembra: aparato para trans-
porte de polen, cuando presente, transformado en corb-
cula en la superficie externa de la tibia posterior (Figura
45.4); margen apical interno de la tibia posterior de espe-
Figura 45.2
cies no parsitas (excepto reinas de las especies eusocia-
les) con rastelo (hilera de cerdas gruesas, Figura 45.5) ......
...................................................................................... Apinae
- Escudelo casi siempre normal y no proyectado sobre el
metanoto, si est cubriendo el metanoto entonces escu- Figura 45.4
delo bilobulado posteriormente (Figura 45.6) y abejas con
pelos de brillo metlico cubriendo el metasoma o paraglosa
tan larga como los dos primeros palpmeros del palpo
labial juntos; celdas submarginales siempre delimitadas
por venas fuertes y evidentes; placa basitibial y pigidial
presentes o no. Hembra: corbcula ausente; escopa pre- Figura 45.3
sente o ausente; margen apical interna de la tibia posterior
con o sin pelos, sin hilera de cerdas gruesas ................. 2
2(1) Estigma nunca presente; basitarso medio y posterior

generalmente mayores que las respectivas tibias; clpeo
prcticamente plano, las reas laterales inferiores no cur-
vas hacia atrs ............................... Xylocopinae (en parte)
- Estigma normalmente presente, a veces pequeo; basitar-
sos medio y posterior normalmente menores que las res- Figura 45.5
pectivas tibias; clpeo normalmente convexo, con las reas
laterales inferiores curvas hacia atrs .............................. 3
Figura 45.6
3(2) Placa pigidial ausente, a veces representada por espina
en la fimbria pigidial de la hembra; escopa presente; partes
laterales de la porcin superior del clpeo subparalelas; 2/M+Cu
clpeo plano o dbilmente convexo ................................. cu-a
........................................................... Xylocopinae (en parte)
- Placa pigidial presente en las hembras y en la mayora de
los machos, cuando est ausente en las hembras, enton-
ces la escopa tambien est ausente; partes laterales de la Figura 45.7
porcin superior del clpeo, normalmente convergentes o
curvas; clpeo usualmente protuberante, sus reas latera- Figura 45.8
les dobladas hacia atrs ..................................................... 4
Figuras 45.2-45.8: 45.2 Detalle del mesosoma de Bombus (), vista
4(3) Labro ms largo que ancho o, raramente, casi tan largo dorsal; 45.3 Detalle del mesosoma de Trigona, vista dorsal; 45.4 Pata
posterior de Melipona, vista externa; 45.5 Pata posterior de Scapto-
como ancho; escopa ausente; cuerpo cubierto por pilosi-
trigona, vista interna; 45.6 Trax y porcin basal del metasoma de
dad corta o si la pilosidad es larga entonces el metasoma Mesocheira, vista dorsal; 45.7 Garras tarsales de Tetrapedia (); 45.8
con tomento blanco formando manchas o fajas ............. 5 Detalle del ala posterior de Mesoplia ().
490
- Labro normalmente ms ancho que su longitud media; es-

2/M+Cu
copa normalmente presente; cuerpo con pilosidad variable
................................................................................................ 6 cu-a
5(4) Arolios ausentes (Figura 45.7); porcin superior de la Figura 45.9

carena pre-occipital se curva en direccin al ojo; mand-
bula, en la porcin mediana de su margen interno, con un
gran diente proyectado en ngulo recto ........................
.................................................................... Apinae (en parte) 2/M+Cu
- Arolios presentes; carena pre-occipital ausente o presente,

cu-a
pero nunca se curva en direccin al ojo; mandbula simple
o con diente preapical ...................................... Nomadinae
6(4) Segunda abscisa de la vena M+Cu del ala posterior (2/ Figura 45.10
M+Cu) ms corta que la vena cu-a; algunas veces, virtual-
mente ausente (Figura 45.8) o tan larga como cu-a; escopa
tibial ausente; [ngulo posterior de la mandbula bajo el
eje medio de los ojos; rama interna de las garras del tarso
posterior lobada] ..................................... Apinae (en parte)
- Segunda abscisa de la vena M+Cu del ala posterior (2/
M+Cu) tan larga como o mucho ms larga que que la vena
cu-a (Figuras 45.9, 45.10), pero si igual, entonces, abejas
pilosas, con escopa tibial ................................................... 7
7(6) Lbulo jugal del ala posterior pequeo, menos de

del lbulo vanal (= lbulo claval); escopa frecuentemente Figura 45.12
ausente ................................................................................. 8
- Lbulo jugal del ala posterior igual a por lo menos de la
longitud del lbulo vanal (= lbulo claval) (Figura 45.10);
escopa normalmente presente ................................ Apinae Figura 45.11
8(7) Tibia posterior con apenas un espoln, pectinado (Fi-

gura 45.11); [escopa presente; arolios ausentes] ... Apinae
- Tibia posterior con dos espolones relativamente rectos,
ciliados o aserrados (Figura 45.12) ................................... 9
Figura 45.13
9(8) Arolios extremadamente pequeos; escopa presente;
tercera celda submarginal ms larga que las dems .......
...................................................................... Apinae (en parte)
- Arolios de tamao normal; escopa ausente; cuando hay
Figura 45.15
tres celdas submarginales, la primera es la ms larga ... 10
10(9) Coxa anterior cuadrangular, dando origen al trocnter

a partir de sus ngulos distales externos; axila casi siempre
expandida en ngulo agudo o como espina (Figura 45.13);
esterno 6 de la hembra invaginado, su disco reducido y
las porciones laterales distales formando un par de expan- Figura 45.14
siones dentadas o espinosas (Figura 45.14) ... Nomadinae
- Coxa anterior ms o menos triangular, trocnteres normal- Figuras 45.9-45.14: 45.9 Ala posterior de Leiopodus (); 45.10 Ala
mente se originan en el pice de las coxas, prximos uno posterior de Monoeca (); 45.11 Detalle de la pata posterior de Tetrape-
a otro; margen externa de las axilas generalmente redon- dia (), vista interna; 45.12 Espolones de la tibia posterior de Parate-
trapedia (Xanthopedia) (); 45.13 Escudelo de Rhinepeolus (), vista
deada; esterno 6 de la hembra no muy invaginado, su dorsal; 45.14 pice del metasoma de Odyneropsis (), vista dorsal;
disco no tan reducido, cuando hay expansiones espi- 45.15 Coxa anterior de Osiris (), vista ventral.
491
nosas son cortas o solamente lobuladas ........................ 11 mes, doblado longitudinalmente, formando una proteccin
tubular para el aguijn ............................ Apinae (en parte)
11(10) Margen medio de la coxa frontal con carena (general- - Mrgenes media y basal de la coxa anterior sin carena;
mente curvada extendida a travs de la base de la coxa, esterno 6 de la hembra bfido a semitrunco con cerdas espi-
Figura 45.15); esterno 6 de la hembra sin cerdas espinifor- niformes de punta gruesa ............... Nomadinae (en parte)
Subfamilia Apinae
Con ms de 1.300 especies, es la subfamilia ms diversa y das, antoforiformes y generalmente con bandas de pelos
abundante dentro de la familia Apidae y de distribucin plidos sobre el metasoma. Presenta 5 gneros con 128
mundial, constituida por el grupo de abejas corbiculadas y especies. Exomalopsis es el unico gnero presente en el
sociales agrupado por Silveira et al. (2002) en una tribu parti- Neotrpico con 4 subgneros: Exomalopsis s. str (41
cular, Apini, constituida por cuatro subtribus: Apina, Meli- especies), Stilbomalopsis (13), Phanomalopsis (15) y Dio-
ponina, Bombina y Euglossina, y por muchas de las tribus malopsis (2).
solitarias que hacan parte de la antigua familia Anthopho-
ridae; tambin se incluyen algunas tribus de abejas parsitas
que formaban parte de Nomadinae. En el Neotrpico se Tapinotaspidini
presentan 13 tribus de las 19 existentes. Cuatro de esas tribus
son completamente parsitas mientras en tres de ellas
Abejas solitarias pequeas a medianas. Muchas de sus
algunas especies presentan ese comportamiento.
especies son semejantes a Trigona. Tribu exclusivamente
neotropical. Sus especies colectan aceites en flores de
Malpighiaceae. Generalmente nidifican en el suelo, aunque
Isepeolini algunas lo hacen en orificios en madera. Se reconocen 9
gneros con 88 especies: Arhysoceble (5 especies), Caeno-
A esta tribu pertenecen las abejas sudamericanas clepto- nomada (5), Chalepogenus (21), Lanthanomelissa (5),
parsitas. Son epeoliformes y generalmente presentan Monoeca (8), Paratetrapedia (subgneros: Amphipedia (4),
parches pubescentes blancos o azules (raros) sobre el meta- Lophopedia (7), Paratetrapedia (14), Tropilopedia (3),
soma. Roig-Alsina (1991) revisa el grupo reconociendo dos Xanthopedia (5)), Tapinotaspis (3), Tapinotaspoides (4) y
gneros: Isepeolus con 11 especies y Melectoides con 10. Trigonopedia (4). Revisin en Roig-Alsina (1997).
El nico gnero presente en el Neotrpico es Isepeolus.
Osirini Tetrapediini
Tribu de abejas cleptoparsitas con cuerpo epeoliforme o Son abejas pequeas y esbeltas, poco pilosas y restringidas
nomadiforme. Se presentan gneros con 35 especies. En el a las regiones tropicales de Amrica. Presenta dos gneros
Neotrpico se conocen 4 gneros: Osiris (21 especies), muy diferentes: Tetrapedia y Coelioxoides. Tetrapedia, con
Protosiris (4), Osirinus (3) y Parapeolus (Parapeolus) (4). 13 especies que superficialmente asemejan a Paratetrapedia
y Trigona, comprende abejas solitarias que nidifican en orifi-
cios de la madera y recolectan aceites para usarlos en el
Proteolini aprovisionamiento de sus celdas; Coelioxoides, con 3 espe-
cies, comprende abejas cleptoparsitas de nidos de Tetra-
Son abejas epeoliformes, cleptoparsitas, con reas de pu- pedia y de aspecto muy semejante a Coelioxys.
bescencia plida sobre el metasoma. Se conoce un solo g-
nero, Leiopodus, con 5 especies (Roig-Alsina y Rozen 1994).
Emphorini
Exomalopsini Abejas solitarias, robustas, de pequeas a grandes. Casi
todas las especies son peludas con aspecto semejante al
Abejas de tamao pequeo a moderado, ms o menos pelu- de muchos Eucerini. Es un grupo exclusivamente americano
492
muy diverso en las regiones temperadas de Sudamrica y Trachina (15), Xanthemisia (7)) y Epicharis (subgneros:
menos diverso en la regin tropical. Nidifican en barrancos Anepicharis (3), Cyphepicharis (1), Epicharana (6), Epicharis
o en superficies planas. Existen 9 gneros con 112 especies. (3), Epicharitides (7), Epicharoides (4), Hoplepicharis (4),
En la Regin Neotropical se presentan 7 gneros: Alepidos- Parepicharis (2), Triepicharis (2)).
celes (6 especies), Ancyloscelis (25), Diadasia (50), Dia-
dasina (5), Melitoma (10), Melitomella (3) y Ptilothrix (3).
Rhathymini
Eucerini
Abejas cleptoparsitas, grandes y alargadas. La tribu se
restringe a las regiones tropicales americanas. Contiene slo
Abejas solitarias, robustas y peludas, de medianas a grandes. un gnero: Rhathymus con cerca de 8 especies. Sus especies
Se distribuye en todos los continentes excepto Australia. son parsitas de Epicharis. Revisin en Friese (1912).
Nidifican en el suelo. Los machos de muchas de sus especies
se distinguen por tener antenas muy largas. En el mundo hay
31 gneros con 706 especies. Para el Neotrpico se registran Ericrocidini
17 gneros: Alloscirtetica (37 especies), Florilegus (sub-
gneros: Euflorilegus (5), Florilegus (5), Floriraptor (1)),
Gaesischia (subgneros: Dasyhalonia (5), Gaesischia (19), Abejas cleptoparsitas en nidos de Centridini, de tamao
Gaesischiana (3), Gaesischiopsis (7), Pachyhalonia (3), medio a grande, algunas veces con el integumento metlico.
Prodasyhalonia (1)), Gaesoshira (1), Lophothygater (1), Exclusivamente americanas, muy diversas en la Regin Ama-
Megascirtetica (1), Melissodes (subgneros: Ecplectica (8), znica. Once gneros con 53 especies; 9 gneros neotro-
Eumelissodes (72), Melissodes (23)), Melissoptila (sub- picales: Acanthopus (3 especies), Aglaomelissa (1), Ctenios-
gneros: Comeptila (2), Melissoptila (1), Ptilomelissa (18)), chelus (1), Cyphomelissa (4), Eurytis (1), Hopliphora (1),
Micronychapis (1), Pachysvastra (2), Peponapis (3), Platy- Mesocheira (1), Mesonychium (5), Mesoplia (12). Revisin
svastra (1), Santiago (1), Svastrina (1), Svastra (subgneros: en Snelling y Brooks (1985).
Epimelissodes (2), Svastrides (4)), Thygater (subgneros:
Thygater (23), Nectarodiaeta (2)), Trichocerapis (sub-
gneros: Trichocerapis (5), Dithygater (1)) y Xenoglossa (5). Apini
En este captulo se sigue la clasificacin sugerida por Roig-

Anthophorini Alsina y Michener (1993) y adoptada por Silveira et al. (2002)
en donde Apini agrupa las especies de abejas corbiculadas,
Abejas solitarias, grandes, robustas, peludas, que nidifican en consideradas anteriormente como familia Apidae por otros
el suelo. Se encuentra en todo el mundo excepto en Nueva autores (Michener 1974), formando 4 subtribus. La tribu,
Zelanda; son muy comunes en el Viejo Mundo y ms bien raras entonces, rene abejas de pequeas a grandes, cuya carac-
en el Neotrpico. Siete gneros con 692 especies en todo el terstica comn es la presencia de corbcula en las hembras;
mundo; en el Neotrpico solamente se presentan 2 gneros: algn nivel de organizacin social presente en todas las sub-
Anthophora (subgneros: Mischanthophora (19 especies), tribus, alcanzando su mxima expresin en Apina, Meli-
Anthophoroides (6), Heliophila (65)) y Deltoptila (10). ponina y Bombina.
Centridini Subtribu Apina
Abejas solitarias, de medianas a grandes, robustas y peludas, Abejas productoras de miel (abejas del apicultor), con el
que generalmente nidifican en el suelo, aunque hay algunos nico gnero Apis, predominantemente tropical, originado
grupos que utilizan orificios en la madera. Es un grupo eminen- en la regin indo-malaya durante el Oligoceno (Engel 1999).
temente tropical restricto a las Amricas. Son colectoras de A medida que el hombre fue colonizando diferentes regiones,
aceites en Malpighiaceae, Krameriaceae y algunas Scrophu- las abejas del gnero Apis y en particular Apis mellifera
lariaceae; tales aceites son utilizados en el aprovisionamiento fueron introducidas en dichas regiones, alcanzando hoy da
de celdas. La tribu esta constituida por 2 gneros: Centris una amplia distribucin por todo el globo terrqueo. De
(subgneros: Acritocentris (4 especies), Centris (35), Hetero- acuerdo con Engel (1999) actualmente se reconocen 7
centris (17), Melacentris (18), Paracentris (25), Ptilotopus (12), especies agrupadas en tres subgneros (Apis, Megapis y
493
Micrapis). En el Neotrpico solamente se encuentra el por tener su aguijn reducido, alas con venacin dbil o
subgnero Apis, representado por Apis mellifera. En general reducida y ojos desnudos (excepto el gnero Trichotrigona
las abejas del gnero Apis van desde pequeas (7 mm encontrado por Camargo y Moure en 1983); adems cons-
longitud) a grandes (19 mm longitud), moderadamente truyen nidos muy caractersticos para albergar su cra, con
peludas y de cuerpo ms o menos alargado. Tienen ojos entradas generalmente conspicuas, las cuales, en algunos
peludos, arolios presentes, espinas tibiales ausentes, casos, sirven para identificar especies particulares.
aparato limpiador de antenas en las patas anteriores, alas El fsil ms antiguo de abejas que se conoce es un esp-
con venacin completa, fuerte y aguijn bien desarrollado. cimen perteneciente a esta tribu, Cretotrigona prisca,
En condiciones naturales hacen sus nidos expuestos o en encontrado en mbar de New Jersey con una edad aproxi-
cavidades tales como huecos en las rocas o en los rboles, mada de 65 millones de aos (Michener y Grimaldi 1988;
algunas veces en el piso. Forman panales verticales de Engel 2000a). Para la Regin Neotropical, Michener (2000a)
celdas hexagonales, de tamao diferente para la cra de los reconoce 14 gneros mientras que Camargo y Pedro (1992)
machos (mayor tamao) y la reina (construida hacia afuera siguen reconociendo como gneros todos los subgneros
del panal y en posicin vertical, colgando de las celdas de considerados por Moure, adems de aquellos ms recientes:
obreras). El alimento (miel y polen) es almacenado en celdas Camargoia del Amazonas brasilero, propuesto por Moure
similares a las de cra y generalmente en la periferia del panal. (1989a) y revisado por Camargo (1996) y Meliwillea,
Las colonias pueden tener desde unos cientos hasta unas endmico en los bosques de niebla de Costa Rica y descrito
60.000 a 80.000 abejas. por Roubik et al. (1997) (Tabla 45.1). Saka-gamilla, que fue
La explotacin comercial de Apis mellifera se basa princi- descrito por Moure (1989b), es sinnimo de Scaptotrigona
palmente en la extraccin de grandes volmenes de miel, (Camargo y Pedro 1992). A su vez, Miche-ner (2000a)
as como tambin en la produccin de jalea real, cera y pro- sinonimiza Aparatrigona con Paratrigona, Parapartamona
pleos, sustancias a las que se atribuyen propiedades medi- con Partamona, Ptilotrigona y Camar-goia con Tetragona.
cinales y que son ampliamente usadas en medicina y cosme- Los meliponinos nidifican en casi cualquier cavidad que
tologa. Por otro lado, la actividad polinizadora de Apis encuentren disponible, desde agujeros en rboles, piso o
mellifera ha hecho que se desarrollen lneas genticas poli- paredes, incluyendo tumbas en los cementerios (Nates-Parra
nizadoras de plantas especficas (alfalfa) y que en los pases 1990), hasta nidos abandonados de cerambcidos o nidos
con estaciones marcadas se haya desarrollado el sistema vivos de Nasutitermes (Michener 1990a) y hormigas
de apicultura migratoria para aprovechar la floracin de Monacis bispinosa (Parra 1990), acondicionando estos
cultivos particulares. Igualmente, la produccin de reinas y sitios a sus necesidades; tambin son capaces de hacer
de colonias de abejas es una actividad que genera lucros nidos completamente subterrneos, hasta 4 metros bajo
apreciables. tierra (por ejemplo Geotrigona) o completamente expuestos,
pendientes de ramas de rboles (Paratrigona) o sobre
paredes de edificaciones (Partamona). La entrada al nido
Subtribu Meliponina puede ser un tubo de cera ya sea recto (como en Scapto-
trigona, Nannotrigona o Tetragonisca) o en forma de
trompeta (Tetragona, algunas especies de Melipona), o un
Esta subtribu agrupa todas aquellas abejas conocidas como orificio por el que slo cabe una abeja (otras especies de
abejas sin aguijn encontradas en las reas tropicales y Melipona).
subtropicales del mundo (Roubik 1989). El tamao de las colonias es bastante variable, desde
El tamao de las abejas sin aguijn vara desde 2 mm especies de Melipona con poblaciones que no pasan de
aproximadamente (Leurotrigona pusilla, Moure et al. 1988) 100 a 500 abejas, hasta otras como Trigona spinipes que
hasta 1 cm (Melipona interrupta). Junto con las abejas de pueden contener algo ms de 100.000 individuos (Velthuis
miel (Apis mellifera) son las nicas que poseen comporta- 1997). A pesar de que su aguijn es reducido o ausente, no
miento altamente social. por eso estn indefensas. Exhiben diversos mecanismos de
Existen varios cientos de especies, pero su nmero real defensa desde la simple huida, hasta el ataque furioso de
es difcil de establecer debido a la abundancia de especies muchas obreras que muerden, impregnan de resinas o an
crpticas (Michener 1990a) y razas geogrficas, las cuales depositan sustancias custicas sobre la piel del individuo,
muchas veces difieren entre s en caracteres muy superfi- como ese el caso de las abejas del gnero Oxytrigona (Mi-
ciales. Las abejas sin aguijn se caracterizan principalmente chener 1974; Nates-Parra y Cepeda 1983; Parra 1990).
494
Subtribu Euglossina Subtribu Bombina
Subtribu endmica del Neotrpico; especies comnmente en A esta subtribu pertenecen los abejorros del pramo o
los bosques hmedos tropicales y subtropicales de las Amri- abejones de la tierra. Son abejas grandes (9 a 22 mm de
cas, desde el nivel del mar hasta los 1.600 m de altura, excepcio- longitud), robustas y con bastante pilosidad que va desde
nalmente a 2.000 m como transentes (Dressler 1982a). Abejas negro hasta amarillo y blanco pasando por especies que
relativamente grandes (8-30 mm de largo), con colores metli- exhiben coloracin roja. Excepto por las especies parsitas
cos brillantes (azul, rojizo, verde, prpura, cobre, bronce) y del subgnero Psithyrus (no del Neotrpico) todas son
de vuelo rpido. La proboscis es tan larga que en algunos primitivamente eusociales.
casos excede la longitud del cuerpo cuando la abeja esta en Las especies de esta subtribu estn distribuidas por todo
reposo (Dressler 1982a). La mayora de las especies son soli- el mundo, excepto Australia; particularmente adaptadas a
tarias pero algunas Euglossa y aparentemente todas las climas fros, estn mejor representadas en la Regin Holr-
Eulaema son parasociales (Zucchi et al. 1969). Una carac- tica. Nidifican generalmente en nidos de roedores, pjaros
terstica especial de la tribu es que los machos son atrados y o cavidades preexistentes localizadas entre el pasto u otra
recolectan fragancias producidas por flores de Orchidaceae, vegetacin.
Araceae, Gesneriaceae (sindrome euglosfilo, Gerlach y Para el mundo, hay descritas aproximadamente 250 espe-
Schill 1991) por lo que se les conoce como abejas de las cies. En Sudamrica, aunque su nmero es mucho menor, el
orqudeas. Igualmente recolectan otras sustancias arom- gnero est ampliamente distribuido y ocupa desde las plani-
ticas producidas por otras fuentes. Se aceptan 5 gneros, dos cies amaznicas hasta las grandes alturas de los Andes. Exis-
de los cuales, Aglae y Exaerete, son parsitos en nidos de ten unas 35 especies en el Neotrpico (Laverty y Plowright
otros euglosinos. Revisin en Bonilla y Nates (1992). 1985).
Clave para las tribus neotropicales de Apinae

1 Escudelo proyectado posteriormente sobre el metanoto

(Figuras 45.2 y 45.3), si parte del metanoto queda expuesta,
entonces abejas con venacin alar reducida, celdas sub-
marginales apenas dbilmente indicadas (Figura 45.16);
placas basitibial y pigidial siempre ausentes. Hembra:
aparato para transporte de polen en la pata posterior, cuan-
do est presente, transformado en corbcula; [margen api-
cal interna de la tibia posterior de las hembras no parsitas
(excepto reinas de especies eusociales) con hilera de cer- Figura 45.16
das gruesas (rastelo) (Figura 45.5)] .......................... Apini
- Escudelo casi siempre normal y no proyectado sobre el
metanoto, si cubre el metanoto, entonces el escudelo es
bilobulado posteriormente y las abejas tienen pelos con
brillo metlico cubriendo el metasoma; celdas submar-
ginales siempre delimitadas por venas fuertes y evidentes;
placas basitibial y pigidial presentes o no. Hembra: escopa,
cuando est presente, normal ........................................... 2
2(1) Segunda abscisa de la vena M+Cu del ala posterior (2/

M+Cu) menos de dos veces ms larga que la vena cu-a
(Figura 45.9) y, normalmente, no ms que la mitad de la vena
M; partes distales de las alas, a veces fuertemente papi- Figura 45.17
ladas, partes basales a veces con reas libres de pelos .... 3
- Segunda abscisa de la vena M+Cu del ala posterior (2/ Figuras 45.16-45.17: 45.16 Ala anterior de Schwarziana; 45.17
M+Cu) casi o ms de dos veces ms larga que la vena cu- Garras tarsales de Rhathymus ().
495
a (Figura 45.10) y raramente ms corta que la mitad de la

vena M; alas en general homogneamente pilosas y no
ms que levemente papiladas apicalmente ...................... 9
3(2) Lbulo jugal del ala posterior por lo menos la mitad de

la longitud del lbulo vanal (= lbulo claval); escopa,
generalmente constituida apenas por pelos largos y rami-
ficados .................................................................................. 4
- Lbulo jugal del ala posterior sin sobrepasar 1/3 de la lon-
gitud del lbulo vanal (= lbulo claval); escopa de la hem-
bra, cuando presente, constituida por pelos simples y
largos entremezclados con pelos plumosos ms cortos
................................................................................................ 5 Figura 45.18 Figura 45.20
4(3) Celda marginal ms larga que la distancia entre su pice

y el pice del ala; primera celda sumarginal (medida en su
margen posterior) ms ancha que las otras, la segunda
menor que todas; mandbula simple, raramente bidentada
................................................................................... Emphorini
- Celda marginal tan larga como la distancia de su pice al
pice del ala o, normalmente, mucho menos; segunda
celda submarginal tan larga como o ms que las otras; la
Figura 45.19
tercera, normalmente menor que todas; mandbula dentada
................................................................................ Centridini
5(3) Alas homogneamente pilosas, no papiladas apical-

mente; celda marginal tan larga como o ms larga que la
distancia entre su pice y el pice del ala ......................... 6
- Alas enteramente glabras (o casi), papiladas apicalmente;
celda marginal ms corta que la distancia entre su pice y
el pice del ala ...................................................................... 8 Figura 45.21
6(5) Diente interno de las garras tarsales modificado en un

gran lbulo con pice truncado (Figura 45.17); abejas de
tamao medio a grande, con por lo menos 11 mm de lon-
gitud. Hembra: escopa ausente ...................... Rhathymini Figura 45.24
- Garras tarsales normales, diente interno puntiagudo (Figu-
ra 45.7); abejas de tamao medio a pequeo, mximo con
13 mm de longitud. Hembra: escopa variable, frecuente-
mente presente ......................................................................7
Figura 45.22
7(6) Arolios ausentes (Figura 45.7); espoln de la tibia media

largo, aserrado en ambos lados y con dentculos que
aumentan en direccin al pice del espoln; pedicelo ms
largo que ancho, cnico; F2 del tamao semejante a F3;
en las especies no parsitas, apenas un espoln en la tibia
posterior de machos y hembras ..................... Tetrapediini Figura 45.23
- Arolios presentes; espoln de la tibia media aserrado
apenas en el borde posterior, con dentculos de tamao Figuras 45.18-45.24: 45.18 Tibia y espoln medios de Acanthopus
semejante o disminuido en direccin al pice del espoln; (), vista lateral; 45.19 Placa basitibial de Exomalopsis (); 45.20
pedicelo normalmente tan largo como ancho, redondeado; Espoln de la tibia anterior de Exomalopsis (); 45.21 pice del
metasoma de Isepeolus (), vista dorsal; 45.22 pice del metasoma de
si el pedicelo es largo, entonces F2 es menor que F3; dos Leiopodus (), vista dorsal; 45.23 Pata posterior de Euglossa (),
espolones en la tibia posterior ................. Tapinotaspidini vista externa; 45.24 Pata posterior de Eulaema (), vista externa.
496
8(5) Segunda abscisa de la vena M+Cu del ala posterior (2/ (tronco) (Figura 45.20); cuerpo cubierto, predominan-
M+Cu) ms corta que la vena cu-a, a veces, virtualmente temente, por pilosidad larga y erecta. Hembra: escopa
ausente (Figura 45.8); ngulo posterior de la mandbula presente, bien desarrollada .......................... Exomalopsini
bajo el eje medio del ojo; escopa ausente; garras tarsales - Placa basitibial ausente en ambos sexos; espoln de la tibia
con un gran lbulo o diente basal interno; espoln de la anterior no modificado; cuerpo cubierto predominante-
tibia media grande, bfido o multidentado (Figura 45.18) mente por pilosidad corta y decumbente. Hembra: escopa
............................................................................ Ericrocidini ausente ................................................................................. 11
- Segunda abscisa de la vena M+Cu del ala posterior ms o
menos del mismo tamao de cu-a; ngulo posterior de la 11(10) Puntuacin pilfera predominantemente fina y poco
mandbula bajo el margen posterior del ojo; escopa presen- conspicua; coxa anterior con carena ventral a lo largo de
te en la hembra; garras tarsales hendidas en el macho, con su margen interno y, a veces, tambin a lo largo del margen
diente medio interno en la hembra; espoln de la tibia basal (Figura 45.15); membrana cervical con esclerito
media simple ................................................... Anthophorini redondo ventral; flagelmero 1 menor que 1.5 veces el
largo de flagelmero 2; muchas especies con integumento
9(2) Paraglosa tan larga como los dos primeros palpmeros predominantemente testceo ................................. Osirini
del palpo labial juntos (extendidos ms all de la glea - Puntuacin pilgera predominantemente gruesa y conspi-
cuando la lengua esta extendida); lbulo jugal del ala cua; coxa anterior sin carena, margen ventral interno
posterior cerca de la mitad de la longitud del lbulo vanal redondeado, membrana cervical, mximo, con leve esclero-
(= lbulo claval); antena del macho normalmente muy alar- tizacin ventral; flagelmero 1 por lo menos 1.5 veces ms
gada .......................................................................... Eucerini largo que flagelmero 2; tegumento, en general, negro,
- Paraglosa menor que el primer palpmero del palpo labial mximo, con reas castao-rojizas ................................. 12
(escondido entre la glea y la glosa cuando la lengua est
extendida); lbulo jugal del ala posterior normalmente menor 12(11) Hembra: Tergo 6 con el pice amplio, emarginado
que la mitad de la longitud del lbulo vanal (= lbulo claval); medianamente y con la franja marginal de pelos ms larga
antena del macho no excesivamente alargada ................ 10 en los lados (Figura 45.21). Macho: mandbula con pelos
largos y esparcidos en la superficie externa .... Isepeolini
10(9) Placa basitibial presente en ambos sexos, en la hembra - Hembra: Tergo 6 con el pice estrecho, espatulado y bor-
con rea pilosa aterciopelada central, separada del margen deado de sedas espiniformes (Figura 45.22). Macho:
liso por un surco (Figura 45.19); espoln de la tibia an- mandbula con denso parche de pelos en la superficie
terior con proyeccin espiniforme en la porcin basal externa .............................................................. Protepeolini
Clave para las subtribus neotropicales de Apini

1 Espolones tibiales posteriores ausentes; arolios presen- Hembra: uas tarsales simples; aguijn atrofiado ......
tes; lbulo jugal del ala posterior presente; labro 3 o 4 ................................................................................ Meliponina
veces ms ancho que largo; celda marginal abierta o con - Celda marginal completa, con lados paralelos en parte de
venas finas o evanescentes distalmente (si completamente su longitud; segunda vena recurrente presente; estigma
delimitada por venas fuertes, por lo menos 2 veces mayor minsculo, sin afinarse ms all de la base de la vena r-rs.
que la distancia de su pice al pice del ala) ................... 2 Hembra: uas tarsales hendidas; aguijn bien desarrollado
- Espolones tibiales posteriores presentes; arolios muy redu- ........................................................................................ Apina
cidos o ausentes; lbulo jugal del ala posterior ausente o
muy reducido; labro, mximo, 2 veces ms ancho que largo; 3(2) Lengua, en reposo, alcanza por lo menos la base del
pice de la celda marginal completamente delimitado por metasoma; escudelo sobresaliendo encima del metanoto
venas fuertes y separado del pice del ala por una distancia y propodeo. Macho: tibia posterior hinchada y con una
igual a por lo menos la mitad de la longitud de la celda ..... 3 hendidura pilosa en la mitad apical del margen posterior
(Figuras 45.23 y 45.24) ...................................... Euglossina
2(1) Celda marginal abierta (o limitada por venas dbiles), - Lengua, en reposo, normalmente no sobrepasando la coxa
afinndose a partir de la base ancha (Figura 45.16); segun- media; escudelo redondeado posteriormente, sobresale por
da vena recurrente ausente; estigma de tamao moderado encima del metanoto pero no del propodeo. Macho: tibia
a grande, extendido ms all de la base de la vena r-rs. posterior no hinchada ni con hendidura pilosa ... Bombina
497
Subfamilia Nomadinae
Incluye numerosas tribus de abejas, todas las cuales son na, aunque otras se han encontrado parasitando nidos de
cleptoparsitas: sus larvas se alimentan en las celdas de algunos gneros de Halictidae, Melittidae, Colletidae y
abejas de otras especies. Est presente en todos los conti- Apidae (Michener 2000a).
nentes y muy diversificada en Amrica. Para el mundo se
cuentan 10 tribus de las cuales hay 4 en el Neotrpico.
Epeolini
Brachynomadini Abejas relativamente robustas, parsitas, caracterizadas por
la presencia de bandas de pelos plumosos, cortos, densos,
Abejas pequeas, negras o con el metasoma o gran parte plidos o blancos en el metasoma, y generalmente en otras
del cuerpo rojo. Parasitan especies de Colletinae, Exomalop- partes del cuerpo, produciendo un patrn bastante cons-
sini y Panurginae, insertando los huevos en la pared de las picuo. Se encuentran en todos los continentes, excepto
celdas. Posee 5 gneros de los cuales solamente uno de ellos Australia, y son cleptoparsitas en nidos de varios grupos
(Brachynomada), con 8 especies, se ha encontrado en la de abejas. Posee 6 gneros (Doringiella (subgneros:
Regin Neotropical. Doringiella, Pseudoepeolus, Tripeolus), Epeolus (subgne-
ros: Epeolus, Trophocleptia), Odyneropsis, Rhinepeolus,
Rhogepeolus y Thalestria) con cerca de 300 especies.
Nomadini
Abejas alargadas y con pilosidad dispersa, tipo vespoideo.

Caenoprosopidini
La mayor parte de las especies algunas veces tienen marcas
blancas o amarillas sobre el tegumento rojo. Posee un solo Abejas ms o menos pequeas, con metasoma rojo y ban-
gnero, Nomada, que es muy abundante en la Regin das delgadas de pelos plumosos blancos en los tergos api-
Holrtica, pero con menos especies en el Neotrpico. Mu- cales. Neotropicales con dos gneros monotpicos: Caeno-
chas de sus especies son cleptoparsitas en nidos de Andre- prosopina y Caenoprosopis.
Clave para las tribus neotropicales de Nomadinae

1 Labro ms largo que ancho; surco mesepisternal largo, 2(1) Coxa anterior cuadrada, trocnteres insertados en
extendido mucho ms all del surco escrobal; coxa media, posicin pre-apical y lateral en la coxa, sus bases alejadas
amplia y lateralmente oculta bajo el mesepisterno. Hembra: entre s; axilas proyectadas posteriormente en punta agu-
tergo 6 sin placa pigidial, su margen posterior con una da o espina (Figura 45.13); regin interalveolar frecuente-
entrada media; tergo 5 sin rea seudopigidial; pice del mente protuberante y con carena frontal bien desarrollada
esterno 6 expuesto y con forma de un par de espinas bien .................................................................................... Epeolini
evidentes. Macho: placa pigidial expandida, pice bilo- - Coxa anterior casi siempre cnica-triangular, trocnteres
bado ......................................................... Caenoprosopidini insertados en posicin apical, sus bases prximas entre
- Labro ms ancho que largo; surco mesepisternal dirigido s, si la coxa es cuadrada y los trocnteres con insercin
hacia atrs y continuo con el surco escrobal; coxa media preapical, entonces abejas con dseos amarillos eviden-
ampliamente expuesta. Hembra: placa pigidial presente en tes; axilas redondeadas posteriormente; regin inter-
el tergo 6, su margen posterior entero; tergo 5, en general, alveolar plana o apenas dbilmente elevada, carena frontal
con rea pseudopigidial bien desarrollada (indicada por poco evidente ...................................................................... 3
pilosidad erecta muy corta y densa); esterno 6, en general,
oculto, cuando est expuesto, su pice es redondeado y 3(2) Diseos amarillos siempre presentes; margen interna de
con cerdas gruesas, cortas o en forma de gancho. Macho: la superficie dorsal de la coxa posterior sin carena; pice de
placa pigidial normal y bien desarrollada ........................ 2 la tibia posterior con cerdas cortas espiniformes ...... Nomadini
498
- Diseos amarillos ausentes, integumento negro o castao posterior con una fuerte carena; pice de la tibia posterior
rojizo; margen interna de la superficie dorsal de la coxa sin cerdas espiniformes ............................ Brachynomadini
Subfamilia Xylocopinae
Esta subfamilia incluye tanto abejas grandes y robustas, copa, Monoxylocopa, Nanoxylocopa, Neoxylocopa,
como pequeas y alargadas. La escopa es ms reducida que Notoxylocopa, Shoenheria, Stenoxylocopa, Xylocopoda,
en otras abejas no corbiculadas de la subfamilia Apinae, Xylocopsis y Xylocopoides (Michener 2000a).
excepto en las abejas parasticas (que no la tienen). En el
mundo hay 4 tribus con 15 gneros y 895 especies. Para el
Neotrpico se registran dos tribus (Xylocopini y Ceratinini) Ceratinini
con 2 gneros (Xylocopa y Ceratina).
Abejas pequeas, aparentemente solitarias (hay evidencias
de algunas especies que presentan divisin de trabajo,
Xylocopini Michener 2000a) andreniformes, alargadas y con el tegu-
mento brillante que vara de negro a verde metlico. Muchas
Abejas grandes a muy grandes, robustas, negras a azul met- especies tienen el cuerpo completamente oscuro, excepto
lico, machos de algunas especies amarillos o testceos. Se por una barra gruesa, amarilla, ancha y alargada en la mitad
caracterizan por poseer prestigma muy largo, ausencia de del clpeo. Nidifican en ramas delgadas o gajos de rboles
estigma, alas fuertemente papiladas y galeas anchas, escle- muertos.
rotizadas y en forma de navaja. Explotan madera y troncos Michener (2000a) reconoce dos gneros para la tribu:
de rboles como sustrato de nidificacin. Xylocopa es el Megaceratina y Ceratina, ste ltimo presente en la Regin
nico gnero reconocido actualmente; a nivel mundial se Neotropical. Ceratina tiene 17 subgneros en el mundo, pero
subdivide en 31 subgneros, 12 de los cuales se presentan solamente 4 de ellos estn representados en el Neotrpico:
en el Neotrpico: Cirroxylocopa, Dasyxylocopa, Diaxylo- Calloceratina, Ceratinula, Crewella y Rhysoceratina.
Clave para las tribus neotropicales de Xylocopinae

Tomado de Michener 1944
1 Abejas grandes y robustas con pilosidad abundante y ................................................................................ Xylocopini

plumosa por lo menos en las partes laterales del metasoma; - Abejas pequeas y delgadas, con pilosidad rala y poco
estigma virtualmente ausente; porcin apical de las alas ramificada; estigma grande; alas no papiladas; metanoto
fuertemente papilada; metanoto vertical .................. horizontal ............................................................ Ceratinini
Agradecimientos
A la Universidad Nacional de Colombia por brindar el Silveira, Gabriel A. R. Melo y Eduardo A. B. Almeida por
espacio para la realizacin de este trabajo. A Fernando A. permitir utilizar las ilustraciones que acompaan el captulo.
499
Tabla 45.1 Resumen de la distribucin y modos de vida de subfamilias y tribus de las abejas de la Familia Apidae presentes en el Neotrpico.
NEOTRPICO MUNDO
Subfamilia Tribu Distribucin Formas de vida T G E G E
Apinae 13
Anthophorini NAuOMAfPNrAnAr sol 2 35 7 692

Apini
Apina NOMAfP soc 1 1 1 7
Bombina NOPNrAr soc 1 35 2 250
Euglossina N An(m) sol; p 5 177 5 175
Meliponina NAuOMAf An(m) sol: p 20 287 21 300
Centridini NNrAnAr sol 2 165 2 176
Emphorini NNrAr sol 7 102 9 112
Ericrocidini NNrAnAr sol 9 29 9 53
Eucerini NOMAfPNrAnAr sol 18 264 31 706
Exomalopsini NNrAnAr sol 1 71 5 128
Isepeolini N Ar sol; p& 2 21 2 21
Osirini NPNrAr sol; p& 4 32 5 35
Protepeolini N Nr(m) sol; p& 1 5 1 5
Rhatymini N sol; p& 1 8 1 9
Tapinotaspidini NAnAr sol 9 88 8 85
Tetrapedini N sol;p 2 16 2 16
Nomadinae 4
Brachynomadini NNrAr sol; p& 1 8 5 ?

Nomadini NAuOAfPNrAn sol; p& 1 ? 1 ?
Epeolini NAfPNrAnAr sol; p& 6 60 6 300
Caenoprosopidini N sol; p& 1 1 2 2
Xylocopinae 2 15
Xylocopini NAuOMAfPNrAn sol 1 99 1 469

Ceratinini NAuOMAfPNrAn sol 1 57 2 192
Total 19 96 1561 143 3733
T: Nmero de tribus, G: Nmero de gneros, E: Nmero de especies

soc:sociales; sol:solitarios; p: parsitos; &: todas las especies del taxn son parsitas
N:neotropical Au:australiana O:oriental M:Madagascar Af:africana P:palertica Nr:nertica An:antillana Ar:araucana
(m):marginal Referencias: Michener 2000a
500
Literatura citada captulos 38, 41-45

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503
504
CAPTULO 46
Superfamilia Vespoidea
D. J. Brothers, A. T. Finnamore y F. Fernndez
Diagnosis algunas veces expuesto, sin que medialmente se

expanda posteriormente; venacin del ala bien
desarrollada, usualmente con 9 o 10 celdas cerra-
A ntena con 12 segmentos en la hembra y

13 en el macho (algunas veces nmeros
reducidos); pronoto con su pice pos-
terior lateral alcanza o excede la tgula, el margen
das en el ala anterior y dos en el ala posterior (a
veces menos); ala posterior generalmente con
lbulo jugal; esternos metasomales 1 y 2 separa-
dos frecuentemente por una constriccin; hembras
posterior dorsal superficial a profundamente sin articulacin dentro del gonocoxito 2, ovipositor
cncavo, raramente en forma de U, con el lbulo oculto en reposo y modificado como aguijn; pe-
cubriendo el espirculo escasamente desarrollado los plumosos usualmente ausentes; dimorfismo
o slo dbilmente convexo y con los extremos la- sexual ligero a extremo: machos macrpteros, rara
teral ventrales ampliamente separados; metapost- vez braqupteros o pteros; hembra usualmente
noto corto, transverso, fusionado con el propodeo, macrptera, algunas veces micrptera o ptera.
Filogenia Taxonoma
Vespoidea es el grupo hermano de Apoidea (Brothers 1975; Vespoidea comprende 10 familias y alrededor de 50.000
Brothers y Carpenter 1993). En ambas superfamilias el plan especies descritas en el mundo. Todas las familias se encuen-
bsico es de hembras con 12 y machos con 13 segmentos tran tambin en la Regin Neotropical, con unos 2.500
antenales, y de hembras con el sptimo segmento del meta- gneros y alrededor de 24.000 especies descritas (Fernndez
soma oculto (Brothers 1999). Se carece de sinapomorfias 2002). Sierolomorphidae es el grupo basal en la superfamilia
contundentes para la superfamilia: Brothers y Carpenter (1993) (biologa desconocida) con unas pocas especies en Meso-
sugieren reduccin en el prepecto (caracterstica tambin pre- amrica (Evans 1961) hasta Panam.
sente en Chrysididae) y reduccin en la pubescencia de la Rhopalosomatidae con alrededor de 20 especies neotropi-
hipofaringe (reversin en Pompilidae y Rhopalosomatidae). cales descritas (Townes 1977) parasita grillos. Bradyno-
El Captulo 3 muestra una de las propuestas ms recientes en baenidae es de biologa desconocida (15 especies descritas
filogenia de las familias de Vespoidea (Brothers 1999) con para la Regin Neotropical: Genise 1986; Quintero y Rodrguez
Sierolomorphidae como grupo basal y dos grandes nodos. 1990). Las hormigas (Formicidae) son uno de los grupos de
Uno de estos comprende a tfidos, pomplidos, mutlidos y himenpteros (y de insectos) ms comunes con unas 3.100
sapgidos; el segundo nodo agrupa bradinobnidos, hormi- especies descritas en el Neotrpico (Fernndez 2003).
gas, esclidos y vspidos. La posicin de Rhopalosomatidae Vespidae comprende a las avispas alfareras, las eumeninas,
ha variado, desde ser el grupo hermano de Pompilidae hasta y las papeleras con formas sociales (Carpenter 1982). A su
aparecer como familia distante en el segundo nodo. vez, Scoliidae es una pequea familia que ataca larvas de
Captulo 46 Superfamilia Vespoidea
lamelicornios (Coleoptera) (Bradley 1945). algunos casos la vctima queda en el mismo sitio en que habita
Tiphiidae comprende avispas ectoparsitas de insectos (como las larvas de escarabajos tigre atacadas en sus madri-
del suelo (Kimsey 1991). Los Pompilidae cazan araas y gueras por avispas tfidas), o es trasladada a otro sitio (varios
comprenden alrededor de 800 especies en la regin (Fernndez gneros de avispas cazadoras de araas). En algunos casos
2000). En Mutillidae, las avispas afelpadas, principalmente las hembras construyen nidos nuevos (algunos vspidos) o
parasitoides de otros himenpteros aculeados, han sido des- slo modifican nidos preexistentes (algunos vspidos). Las
critas alrededor de 1.500 especies neotropicales (Nonveiller presas son muy variables, principalmente araas e insectos
1990). La familia Sapygidae, avispas parasitoides de otros holometbolos, tanto en formas inmaduras como adultas. En
himenpteros, es muy pobremente conocida (Pate 1947). algunos grupos (por ejemplo en Pompilidae) se han desarrollado
cleptoparsitos, especializados en robar las presas de otras
avispas. Algunas especies nidifican en comunidades con cierta
Biologa y distribucin asociacin (por ejemplo avispas Ageniellini) aunque sin
comportamiento cooperativo claro. En algunos vspidos, y en
todas las hormigas, se ha desarrollado el comportamiento social,
Los vespoideos comprenden especies con un gran espectro con hembras frtiles que monopolizan la puesta de huevos,
de formas de vida, desde estrictamente idiobiontes ectopar- acompaadas de hembras infrtiles que trabajan cooperativa-
sitas solitarias, comunales, semisociales hasta sociales. La mente en el cuidado, mantenimiento y crecimiento del nido.
mayora de familias comprenden formas solitarias, en las que la Excepto por Sierolomorphidae (conocida de Mxico y
hembra busca activamente presas a las que somete con su Mesoamrica), todas las familias se encuentran en toda la
aguijn, para luego colocar un huevo del cual nace una larva Regin. Bradynobaenidae tiende a estar ms escasamente
cuyo alimento es la misma presa, viva pero indefensa. En representada en la franja tropical de Sudamrica.
Clave para las familias neotropicales de Vespoidea

1 Alas desarrolladas (ala anterior al menos tan larga como A B
el mesosoma) (Figura 46.1A) ................................. 2
- Alas ausentes o cortas (ala anterior ms corta que el me-
sosoma) (Figura 46.1B) .................................................... 18
2(1) Metacoxas (cx3) ampliamente separadas (raramente no)

por un metasterno ancho y plano, al mismo nivel del mesos-
Figura 46.1
terno, parcialmente cubiertas en la base por una lmina
amplia (Figura 46.2A); alas arrugadas longitudinalmente
en la parte apical (Figura 46.2D); propodeo dividido en
A B C
tres partes por dos surcos longitudinales que atraviesan
el disco y la parte en declive (Figura 46.2F) ...... Scoliidae
- Metacoxas (cx3) casi contiguas, no cubiertas por lminas
(Figura 46.2B); metasterno no se expande posterior y cx3 cx3 cx3 cx3
cx3 cx3
basalmente, no es ancho ni (usualmente) al mismo nivel
que el mesosterno (Figura 46.2C); alas no arrugadas longi-
tudinalmente en la parte apical, aunque la superficie sea
algunas veces irregular (Figura 46.2E); propodeo sin 2 F
surcos longitudinales que atraviesan el disco y la parte D
en declive (Figura 46.2G) ............................................... 3
G
3(2) Mesosterno se expande posterior y medialmente como
un par de pequeas lminas que se sobreponen a las bases E
de las mesocoxas (cx2) (Figura 46.3A); ala posterior
siempre con lbulo jugal (Figura 46.3C) ...................... 4
- Mesosterno no se expande posterior y medialmente sobre
las bases de las mesocoxas (cx2) (Figura 46.3B), aunque Figura 46.2
506
algunas veces presentan mrgenes agudas; ala posterior A B

algunas veces sin lbulo jugal (Figura 46.3D), usualmente
con lbulo ...................................................................... 5
cx2 cx2 cx2 cx2
4(3) Antena con sedas parecidas a espinas en al menos los

flagelmeros 5 y 6, como mucho 1 a 6 (Figura 46.4A, a);
ojo con el margen interno notablemente escotado (Figura
46.4A, b); macho con el ltimo esterno metasomal visible C D
simple y expuesto, no en forma de espina apical (Figura
46.4C) ....................... algunos Rhopalosomatidae
- Antena sin sedas parecidas a espinas (Figura 46.4B, aa);
ojo con el margen interno convexo o suavemente sinuoso Figura 46.3
(Figura 46.4B, bb), si emarginado muy ampliamente; macho
con el ltimo esterno metasomal visible normalmente en a
forma de espina apical, frecuentemente curvado hacia
arriba como un gancho (Figura 46.4D), a veces simple u A
oculto en parte ................................. mayora de Tiphiidae
b
5(3) Primer segmento metasomal en forma de nodo, en vista
aa
lateral con el tergo expandido en el medio y ms o menos
con abrupta constriccin en ambos extremos (Figuras C
B
46.5A, B, C, D, E, F); segundo segmento metasomal
algunas veces en forma de nodo o con claras constricciones bb
dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3 y usualmente D
sin constriccin en los siguientes segmentos (Figuras
46.5D, E, F) ....................................................................... 6
- Metasoma sin segmentos nodiformes; primer tergo en vista
Figura 46.4
lateral sin abruptas constricciones apicales (Figura 46.5G),
aunque algunas veces puede estar ensanchado en la parte
A
media y/o el tergo 2 algunas veces puede estrecharse 2 B
2 3
3 1
anteriormente; sin constriccin entre los tergos metaso- 1
males 2 y 3 (Figura 46.5G), pero, si hay constriccin, enton-
ces hay otras tambin presentes en los siguientes seg-
C
mentos ............................................................................ 12 1 2
3
6(5) Segundo tergo metasomal y/o esterno lateralmente con D E
lnea de felpa (felt line) compuesta por sedas densas re- 2
3 1
2
3
1
cumbentes, o con un surco profundo lateral longitudinal
(Figuras 46.6A, B) ............................................................... 7
- Segundo tergo metasomal y esterno sin lneas de felpa y F G
2
sin surcos profundos laterales (Figura 46.6C) ................ 8 1 1
2
3
3
7(6) Metasterno en gran parte oculto, sin proyeccin anterior,
con una fuerte depresin anterior y media para acomodar Figura 46.5
las mesocoxas (cx2) contiguas (Figura 46.7A); metasoma
con el ltimo esterno visible simple, bilobulado, o emar- A B
ginado apicalmente, no en forma de gancho (Figura 46.7C,
b); ala posterior sin lbulo jugal (Figura 46.7E); segundo
C
esterno metasomal frecuentemente con las lneas de felpa
(felt lines) (Figura 46.7C, d) ... algunos machos de Mutillidae
- Metasterno claramente proyectado anteriormente entre
las mesocoxas (cx2) separadas (Figura 46.7B), no del todo
deprimido; metasoma con el ltimo esterno visible usual- Figura 46.6
507
mente formando un gancho medio, dirigido hacia arriba A B C

(Figura 46.7D, bb), esterno algunas veces simple; ala
posterior usualmente con lbulo jugal (Figura 46.7F), aun-
b
que algunas veces ausente; segundo esterno metasomal
sin las lneas de felpa (felt lines) (Figura 46.7D, dd) cx2 cx2
d
................................ algunos machos de Bradynobaenidae cx2 cx2
E
8(6) ltimo esterno metasomal visible, forma un gancho
dirigido hacia arriba (Figura 46.8A); metasoma predomi- D
nantemente cilndrico, al menos dos veces ms largo y
ms delgado que el mesosoma ........................................
..........................................unos pocos machos de Tiphiidae bb F
- ltimo esterno metasomal visible usualmente simple, nunca dd
forma un gancho dirigido hacia arriba (Figura 46.8B);
metasoma muy raramente cilndrico, usualmente menos de
dos veces ms largo que el mesosoma, y al menos tan Figura 46.7
ancho como ste ................................................................. 9
A B
9(8) Pronoto con el pice posterior lateral claramente angu-
lado o rectangular, extendido ligeramente arriba y ms all
del margen anterior de la tgula (tg) (Figura 46.9A, a); ala
anterior con la primera celda discal (1D) al menos tan larga
d Figura 46.8
como la sub-basal (SB) (Figura 46.9C), rara vez ms corta;
ala anterior usualmente plegada longitudinalmente, raras A dd
veces plana; ojo con margen interno notoriamente emar-
ginado, raramente con una sinuosidad simple (Figura a B
46.9A, d) .............................................. unos pocos Vespidae
- Pronoto con el pice posterior lateral usualmente redon- tg
aa
deado o trunco, no se extiende ms all del margen anterior
de la tgula (tg) (Figura 46.9B, aa); ala anterior con la tg
primera celda discal (1D) mucho ms corta que la sub-basal
C
(SB) (Figura 46.9D); ala anterior plana, no plegada longitu-
dinalmente; ojo con margen interno usualmente convexo 1D
o ligeramente sinuado (Figura 46.9B, dd), raramente con SB D

una emarginacin notoria ............................................... 10
10(9) Escapo con la radcula insertada en ngulo recto con SB

1D
el eje del escapo y usualmente oculto en la depresin basal Figura 46.9

de ste (Figura 46.10A); ala anterior usualmente con tres
celdas submarginales cerradas (SM) (Figura 46.10C), algu-
nas veces la tercera con las venas en traza ..................... A B
........................................unos pocos machos de Mutillidae
- Escapo con la radcula escasamente desviada del eje del
escapo y no oculto en la base del mismo (Figura 46.10B); C
SM
ala anterior con dos o menos celdas submarginales cerra- SM
SM
das (SM) (Figura 46.10D), la segunda muy raramente sub-

dividida .............................................................................. 11
11(10) Primer segmento metasomal fuertemente nodiforme, D

con constriccin posterior clara, raramente dbil, en el SM
SM
tergo (Figura 46.11A); segundo segmento metasomal algu-
nas veces en forma de nodo o con constricciones cons-
picuas dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3 (Figura Figura 46.10
508
46.11B); pronoto con el margen posterior dorsal usual- A B

2
mente con una concavidad profunda y longitud de la
superficie dorsal (excepto la pestaa anterior) usualmente 1
menos de un tercio de la longitud del mesoscudo (Figura
46.11D), aunque algunas veces el margen posterior dorsal
del pronoto con una concavidad superficial y la superficie bb D
aa
dorsal ms larga; antena de la hembra acodada entre el C
2 3
escapo y el pedicelo, escapo ms de cinco veces ms largo 1
que ancho (Figura 46.11F) ................ algunos Formicidae
- Primer segmento metasomal escasamente nodiforme con
el tergo dbilmente angostado posteriormente (Figura
46.11C, aa); segmentos metasomales 2 y 3 sin constriccin E
F G
(Figura 46.11C, bb); margen posterior del pronoto con una
concavidad superficial, con la longitud de la superficie
dorsal ms de la mitad de la del mesoscudo (Figura 46.11E);
antena de la hembra no acodada entre el escapo y el pedi-
celo, escapo menos de tres veces ms largo que ancho
(Figura 46.11G) ................... unos pocos Sierolomorphidae Figura 46.11
12(5) Tergo metasomal 2 y/o el esterno 2 lateralmente con

A B
lnea de felpa de sedas densas recumbentes (felt line) o
con surco profundo longitudinal, algunas veces no muy
evidente por la presencia de pelos; si el surco es poco
profundo e inconspicuo, entonces est separado del mar-
C D
gen anterior y es ms corto que el esclerito (Figura 46.12A,
B); ltimo esterno metasomal visible algunas veces apical-
mente con tres espinas, aunque usualmente simple; ala
anterior algunas veces sin celdas marginal y submargi-
Figura 46.12
nales, aunque usualmente estas estn presentes y bien
definidas ............................................................................ 13
- Tergo metasomal 2 y/o el esterno 2 sin lnea de felpa (felt A C
line) ni surco profundo longitudinal (Figura 46.12C); si
hay un surco fino presente entonces se extiende desde el
margen anterior hasta cubrir casi toda la longitud del escle-
rito (Figura 46.12D); ltimo esterno metasomal usualmente D
simple, nunca con tres espinas en la parte apical; ala an-
terior con las celdas marginal y/o submarginales bien de- B
finidas ................................................................................. 14
F
13(12) Metasterno en su mayor parte oculto, no proyectado
anteriormente, con una fuerte depresin anterior y media
para acomodar las mesocoxas contiguas (Figura 46.13A); E
metasoma con el ltimo esterno visible simple o con emar-
G
ginacin apical, raramente con 2 espinas dbiles, nunca
con un gancho medio o 3 espinas (Figura 46.13E, b); b
segundo esterno metasomal algunas veces con, pero usual-
a
mente sin lnea de felpa (felt line) (Figura 46.13E, a); ala Figura 46.13
posterior sin lbulo jugal (Figura 46.13C); .............................
......................................... muchos machos de Mutillidae A B
- Metasterno conspicuo y ligeramente proyectado anterior-
mente entre las mesocoxas separadas, no del todo con
depresin (Figura 46.13B); metasoma con el ltimo esterno
visible usualmente con un gancho medio o con 3 espinas Figura 46.14
509
(Figura 46.13F,G), algunas veces simple; segundo esterno A B C

dd
metasomal sin lnea de felpa (felt line) (Figura 46.13F, G); d 1D
ala posterior usualmente con lbulo jugal (Figura 46.13D)
SB
........................ algunos machos de Bradynobaenidae
aa
D
14(12) ltimo esterno metasomal visible forma un gancho a
ligeramente curvo hacia arriba (Figura 46.14A); metasoma 1D
predominantemente cilndrico, al menos dos veces ms SB
largo y delgado que el mesosoma ........................................
................................................... pocos machos de Tiphiidae Figura 46.15
- ltimo esterno metasomal visible usualmente simple, nunca
forma un gancho (Figura 46.14B); metasoma muy raramente
cilndrico, usualmente menos de dos veces la longitud del A B
mesosoma y al menos tan ancho como el mesosoma ...... 15
15(14) Pronoto con el pice posterior lateral claramente an-

gulado o rectangular, extendido ligeramente por encima y
ms all del margen anterior de la tgula (Figura 46.15A,
a); ala anterior con la primera celda discal (1D) al menos E
tan larga como la sub-basal (SB), raramente ms corta C D
(Figura 46.15C); ala anterior por lo general plegada longitu-
dinalmente, algunas veces plana; ojo con el margen inter-
no notoriamente emarginado, rara vez con slo el margen
sinuado (Figura 46.15A, d) .................... muchos Vespidae
- Pronoto con el pice posterior lateral usualmente redon- F
deado o trunco, extendido no ms all del margen anterior
de la tgula (Figura 46.15B, aa); ala anterior con la primera
celda discal (1D) mucho ms corta que la sub-basal (SB)
(Figura 46.15D); ala anterior plana, pocas veces plegada
longitudinalmente; ojo con el margen interno usualmente Figura 46.16
convexo o suavemente sinuado (Figura 46.15B, dd), muy
rara vez con emarginacin evidente .......................... 16
A
16(15) Mesepisterno con un surco oblicuo atravesando el SM
esclerito (Figura 46.16A), surco rara vez ausente; pata pos-
terior con el espoln tibial interno provisto de un penacho
o fila de sedas finas en posicin basal, asociadas con una B
regin muy sedosa en la base del tarsmero 1 (Figura 46.16
E
C); patas por lo general notablemente largas, delgadas, con SM
SM
el pice de la metatibia frecuentemente excediendo el pice
del metasoma; ala posterior con lbulo jugal (Figura 46.16E)
............................................................. mayora de Pompilidae
- Mesepisterno sin un surco oblicuo atravesando el escle-
C D
rito, algunas veces con depresiones u hoyuelos (Figura
46.16B); pata posterior con el espoln tibial interno sin
penachos o filas basales de sedas, aunque todo el espoln
b
pueda tener sedas finas; tarsmero 1 ms o menos unifor-
memente sedoso, sin reas definidas de pelos en forma c
de brocha (Figura 46.16D); patas no notablemente largas,
conspicuas, con el pice de la metatibia no excediendo el
pice del metasoma; ala posterior algunas veces sin lbulo
jugal (Figura 46.16F) .................................................... 17 Figura 46.17
510
17(16) Ala anterior con una celda submarginal (SM) bien A B

definida, rectangular y del mismo ancho apical y basal
(Figura 46.17A); trulo sobre la superficie inferior de una
ligera inflamacin media de la frente, sin estar parcialmente
oculto bajo carenas transversas bien definidas o tubr-
culos laminados (Figura 46.17C, b); radcula escasamente
desviada del eje del escapo, no oculta en la base del mismo
(Figura 46.17C, c); cuerpo con dbil escultura, en gran
parte liso .................................. muchos Sierolomorphidae Figura 46.18
- Ala anterior con dos o ms celdas submarginales bien
definidas (Figura 46.17B); trulo parcialmente oculto bajo
una carena transversa bien definida o un tubrculo lami- a
nado (Figura 46.17D); radcula notoriamente desviada del A C
eje del escapo y frecuentemente oculta en la depresin
basal del mismo (Figura 46.17E); cuerpo fuertemente
c
esculturado, en su mayora opaco .................... Sapygidae
18(1) Mesosterno se expande posterior y medialmente como

un par de lminas pequeas que ocultan (en vista ventral)
las bases de las mesocoxas (Figura 46.18A) ................. 19
- Mesosterno no se expande posterior y medialmente sobre
las bases de las mesocoxas (Figura 46.18B) .....................20
B D
19(18) Cabeza con toda la superficie posterior cncava;
aa
vrtice y gena con una carena continua que los bordea
posteriormente (Figura 46.19A, a); prfemur fuertemente
ensanchado, ms grueso que los otros fmures (Figura
46.19C); mesotrax ms angosto que el protrax (Figura cc
46.19A, c) ................................ algunos Rhopalosomatidae
- Cabeza con toda la superficie posterior convexa o plana;
vrtice y gena sin carena continua posterior (Figura 46.19
B, aa); prfemur no ensanchado, no ms grueso que los Figura 46.19
otros fmures (Figura 46.19D); mesotrax usualmente ms
ancho que el protrax (Figura 46.19B, cc) .......................
............................................. algunas hembras de Tiphiidae A B
20(18) Segundo tergo metasomal y/o esterno 2 lateralmente

con un surco longitudinal profundo, o con lneas de felpa
de sedas recumbentes (felt lines), o con hoyuelos de felpa,
C
algunas veces estas estructuras indistinguibles, si el surco
es superficial e inconspicuo entonces est separado del
margen anterior y es ms corto que el esclerito (Figura
46.20A, B); mesocoxas algunas veces claramente separa-
das por una extensin anterior del metasterno (Figura
46.20D), aunque frecuentemente estn contiguas ...... E D
.............................................................................................. 21
- Segundo tergo metasomal y esterno 2 lateralmente sin
surco longitudinal profundo, sin lneas de felpa, y sin
hoyuelos (Figura 46.20C), si el surco est presente enton-
ces se extiende desde el margen anterior hasta casi toda
la extensin del esclerito; mesocoxas contiguas, no clara-
mente separadas por una extensin anterior del metasterno
(Figura 46.20E) .................................................................. 22 Figura 46.20
511
21(20) Metasterno conspicuo, extendido anteriormente en-

A C
tre las mesocoxas separadas y no del todo deprimido
(Figura 46.21A); pronoto movible, articulndose con el
mesotrax por una sutura evidente, y con la margen pos- b
terior dorsal recta o slo ligeramente cncava (Figura c
46.21C, b); longitud del pronoto (medida en la parte media
y excluyendo el reborde anterior), al menos dos tercios
de la longitud dorsal del mesonoto y el propodeo fusio-
nados (Figura 46.21C, c) ... hembras de Bradynobaenidae
- Metasterno en su mayor parte oculto, no extendido anterior-
mente aunque con una notoria depresin anterior media B D
para acomodar las mesocoxas contiguas (Figura 46.21B);
pronoto usualmente fusionado con el mesotrax, algunas
cc
veces con una sutura que marca un margen posterior
lateral cncavo (Figura 46.21D, bb); longitud del pronoto
(medida en la parte media y excluyendo el reborde bb
anterior), menos de un tercio de la longitud dorsal del
mesonoto y el propodeo (Figura 46.21D, cc), aunque
usualmente indeterminada debido a la fusin de estas Figura 46.21
partes .................................................... algunos Mutillidae
22(20) Metasoma con el primer segmento nodiforme, en b

vista lateral primer tergo expandido en la parte media y A B
a a
ms o menos con abruptas constricciones en ambos extre-
mos (Figura 46.22A, B, a); segundo segmento metasomal
algunas veces en forma de nodo o con claras constriccio-
nes dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3 (Figura
46.22B, b) ........................................................................... 23 bb
C
aa
- Metasoma sin segmentos nodiformes, en vista lateral Figura 46.22
primer tergo sin abruptas constricciones en ambos extre-
mos (Figura 46.22C, aa), aunque algunas veces ensan-
chado en la mitad y/o tergo 2 algunas veces con cons-
triccin anterior; sin constriccin entre los segmentos A
metasomales 2 y 3 (Figura 46.22C, bb) .......................... 24
23(22) Radcula sin desviarse mucho del eje del escapo,

no oculta por la depresin basal de este (Figura 46.23A, A
a); longitud del escapo ms de cinco veces el ancho (Fi- a
b
gura 46.23A, b); segundo segmento metasomal (post-
pecolo) algunas veces nodiforme o con claras cons-
tricciones dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3;
sutura entre el mesonoto y metanoto algunas veces aa
B
evidente, pero frecuentemente no; espoln tibial interno
B
de la pata posterior con un fino peine dorsal, asociado a
una escotadura sedosa en la base del tarso; glndula bb
metapleural presente (hembras y obreras), rara vez secun-

dariamente ausente ............................ muchos Formicidae C
- Radcula perpendicular al eje del escapo, usualmente oculta
en la depresin basal de este (Figura 46.23B, aa); escapo
menos de cuatro veces ms largo que ancho (Figura 46.23
B, bb); segundo segmento metasomal sin constriccin
dorsal clara; sin sutura evidente entre el mesonoto y
metanoto; espoln tibial interno de la pata posterior sin Figura 46.23 Figura 46.24
512
un fino peine dorsal, aunque algunas veces con un peine mente, y sin escotadura o un rea en forma de brocha hacia
en forma de sierra en vista lateral y sin escotadura en la la base del tarso ................ pocas hembras de Mutillidae
base del tarso (Figura 46.23C); glndula metapleural - Sutura entre metanoto y mesonoto evidente (Figura
ausente ................................... pocas hembras de Mutillidae 46.24B), frecuentemente mvil; dorso del mesosoma
involucra tres regiones distintas (Figura 46.24B), rara-
24(22) Sutura entre metanoto y mesonoto no evidente mente dos; mesosoma usualmente alargado, frecuente-
(Figura 46.24A); dorso del mesosoma involucra una regin mente al menos tres veces ms largo que ancho; pata
distinta (Figura 46.24A); mesosoma usualmente menos de posterior con el espoln tibial interno dorsalmente en
dos veces tan largo como ancho; pata posterior con el forma de fino peine o brocha, en asociacin con una esco-
espoln tibial interno dorsalmente no en forma de peine o tadura sedosa o en forma de brocha hacia la base del tarso
brocha, pero con frecuencia en forma de sierra lateral- .................................................. pocas hembras de Tiphiidae
Literatura citada
Bradley, J. C. 1945. The Scoliidae (Hymenoptera) of northern Iberoamericana de Biogeografa y Entomologa
South America, with especial reference to Venezuela. I. Sistemtica PrIBES 2002. Vol. 2. Monografas Tercer
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Evans, H. E. 1961. A preliminary review of the Nearctic species Pate, V. S. L. 1947. Neotropical Sapygidae with a conspectus of
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J. M. Lobo y A. Melic (eds.). Proyecto de Red Entomological Institute 15(1):1-34.
513
514
CAPTULO 47
Familia Sierolomorphidae
D. J. Brothers y C. E. Sarmiento
Diagnosis
E ntre 3.5 y 6 mm de longitud; cuerpo ne-

gro brillante; anillo dorsal de la fosa an-
tenal simple; antenas insertadas en la
parte inferior del rostro; frente hinchada arriba
de las fosas antenales; margen interno de los ojos
recto o levemente sinuoso; alas anteriores con
siete celdas cerradas, venas 2rs-m y 2m-cu ausen-
tes o nunca como venas verdaderas; pterostigma
grande y esclerotizado; alas posteriores sin lbu- Figura 47.1
los jugal o claval distintivos; las hembras de algu-
nas especies pueden tener alas reducidas o total- peciolado; esterno metasomal I claramente deli-
mente ausentes; tanto las coxas anteriores como mitado del esterno metasomal II por una cons-
las posteriores son contguas; metacoxa con una triccin (Brothers y Finnamore 1993; Hanson
suave carena dorsal longitudinal; metasoma no 1993) (Figura 47.1).
Clasificacin y distribucin Rica se han registrado dos especies, S. similis y una especie
sin describir.
Segn el estudio de Brothers y Carpenter (1993) y Brothers

(1999), esta familia es el grupo hermano del resto de las fami-
Biologa
lias de Vespoidea.
En el Neotrpico, Sierolomorphidae consta del gnero No hay datos concretos sobre la biologa de este grupo pero
Sierolomorpha con siete especies descritas (Hanson 1993); por su posicin filogentica se presume que pueden ser
el gnero ha sido revisado por Evans (1961) para el Ner- parasitoides de larvas de colepteros que viven en lugares
tico, y ha sido registrado desde Canad hasta Panam. protegidos (Hanson 1993). S. similis ha sido capturado con
Varios trabajos mencionan especies neotropicales sin mayor frecuencia en bosques secos jvenes (7 aos) de
describir (Evans 1961; Brothers y Finnamore 1993). En Costa Costa Rica durante la segunda mitad del ao (Hanson 1993).
Captulo 47 Familia Sierolomorphidae
Sinopsis del gnero Sierolomorpha Evans 1961, S. brevicornis Evans 1961, S. canadensis
Provancher 1888, S. nigrescens Evans 1961, y S. similis
Evans 1961 (Evans 1961; Miller 1986). S. similis es la nica
En el Nuevo Mundo, este gnero presenta siete especies a especie descrita que ha sido registrada en el Neotrpico
saber: S. apache Evans 1961, S. barri Miller 1986, S. bicolor (Hanson 1993).
Literatura citada
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants Canada. Ottawa.
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Evans, H. 1961. A preliminary review of the Nearctic species of
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249. Sierolomorpha (Hymenoptera). Breviora 140:1-12.
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Hanson, P. 1993. Sierolomorphidae, pp. 512-514, en: Hanson, P.
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Brothers, D. y A. Finnamore. 1993. Sierolomorphidae, p. 202, Miller, T. D. 1986. New species of the genus Sierolomorpha
en: Goulet, H. y J. Huber (eds.). Hymenoptera of the from New Mexico (Hymenoptera: Sierolomorphidae).
world: an identification guide to families. Agriculture Pan Pacific Entomologist 62(2):121-123.
516
CAPTULO 48
Familia
Rhopalosomatidae
C. E. Sarmiento
Diagnosis
C uerpo de entre 3 y 20 mm de longitud.

Anillo dorsal del torulus simple; antenas
con 12 o 13 segmentos, frecuentemente
dos o ms flagelmeros antenales tienen una o
dos espinas apicales; clpeo concavo apical-
mente; expansiones mesosternales cubriendo
Figura 48.1
parcialmente la base de las mesocoxas; metacoxas
contiguas; en las especies macrpteras los ojos
estn fuertemente emarginados a la altura de la estructura similar a una seta; espina posterior de
fosa antenal, la celda costal del ala anterior prc- la metatibia modificada como un calcar; pequea
ticamente ausente con excepcin del sector cerca constriccin entre los segmentos TI y TII; frmula
de la tgula, el ala posterior tiene los lbulos jugal de las espinas tibiales 1:2:2; hembras con los
y anal claramente demarcados; en las especies tarsos 2 o 3 a 4 o 5 ensanchados y cncavos en
braqupteras el ala anterior apenas alcanza la base la parte inferior; garras tarsales bfidas (Brothers
del metasoma y el ala posterior se reduce a una y Finnamore 1993) (Figura 48.1).
Clasificacin y distribucin cies todas presentes en el Nuevo Mundo. El texto revisional

bsico fue publicado por Townes (1977).
Los ms recientes estudios indican que la familia es el taxn

hermano del clado conformado por las familias Bradynobae- Biologa
nidae-Formicidae-Scoliidae-Vespidae (Brothers y Carpenter
1993). Rhopalosomatidae es una familia distribuda mundial-
mente, se compone de cuatro gneros y unas 40 especies Las pocas observaciones biolgicas indican que las especies
descritas (Gauld 1995): Olixon Cameron es el nico gnero de Rhopalosomatidae son parasitoides cenobiontes de grillos
braquptero, contiene nueve especies y est presente en (Clausen 1940). La especies macrpteras pueden ser noctur-
frica, el Nuevo Mundo y Australia (Fernndez y Sarmiento nas mientras que las especies micrpteras son diurnas (Bro-
2002); Liosphex Townes consta de una especie presente en thers y Finnamore 1993). Las hembras depositan un huevo
el Nuevo Mundo y otra en Filipinas; Paniscomima Enderlein en el fmur posterior del grillo, ste emerge y se desarrolla
cuenta con siete especies distribudas en frica, India, como ectoparasitoide. En su ltimo instar, las larvas de Rhopa-
Madagascar y Nepal; Rhopalosoma Cresson tiene 17 espe- losoma nearticum dejan el grillo y cavan un hoyo en el suelo
Capitulo 48 Familia Rhopalosomatidae
donde tejen un capullo (Townes 1977, Freytag 1984). Algu- tilum (Clausen 1940, Townes 1977). Es interesante notar que
nos de los huspedes registrados son grillos de los gneros en Olixon se han registrado rganos estriduladores en la par-
Hapithus, Orocharis, Nemobius y probablemente Cyclop- te dorsal del tergo III (Tschuch y Brothers 2000).
Clave para los gneros de Rhopalosomatidae del Nuevo Mundo

Modifica de Gauld (1995)
1 Alas muy reducidas, sin celdas cerradas, llegando mximo

hasta el propodeo; margen interior de los ojos no emargi-
nado (Figura 48.2). Estados Unidos-Argentina ... Olixon
- Alas completamente desarrolladas y con seis o siete celdas
cerradas; margen interior de los ojos claramente emargina-
do a la altura de la fosa antenal (Figura 48.3) .................. 2
2(1) Ocelos de gran tamao; el ocelo lateral separado del
ojo por una distancia igual o menor a su dimetro (Figura Figura 48.2 Figura 48.3
48.3); carena occipital presente en la parte superior de la
cabeza (Figura 48.4); longitud del tergo metasomal I ms
de 2.5 veces el ancho (Figura 48.5); especies predominan-
temente marrn o testceo; sureste de Estados Unidos-
Argentina; tambin registrada en las islas del Caribe .....
......................................................................... Rhopalosoma
- Ocelos pequeos, el ocelo lateral separado del ojo por
una distancia mayor al doble de su dimetro; carena
occipital ausente; el largo del tergo metasomal I es menos
del doble de su ancho; especies de color negro y amarillo
o amarillo solamente; Estados Unidos-Brasil .... Liosphex Figura 48.4 Figura 48.5
Sinopsis de los gneros de la familia Rhopalosomatidae
Liosphex cipalmente durante la poca lluviosa. En la zona norte de

Colombia se han capturado Olixon neotropicus Townes y
Olixon atlanticus Fernndez y Sarmiento. Estas especies han
Liosphex varius Townes es la especie descrita para el Neo- sido colectadas con trampas de cada desde junio hasta
trpico con registros desde Mississippi, Estados Unidos, octubre. Clave para especies en Fernndez y Sarmiento (2002).
hasta Brasil; en Costa Rica se ha capturado hasta los 1.000
m de altitud preferentemente en bosques hmedos. Tres
especies sin describir se registran en Costa Rica (Gauld Rhopalosoma
1995). En el extremo amaznico sur de Colombia, Parque
Nacional Amacayacu, se ha capturado L. varius (Fernndez Tres especies han sido registradas en Costa Rica gracias a
y Sarmiento 2002). Clave para especies en Townes (1977). capturas con trampas de luz y trampas Malaise; R. nearc-
ticum se encuentra a lo largo del ao aunque es ms abun-
dante al comienzo de las lluvias (Gauld 1995); parece preferir
Olixon las reas secas y perturbadas (Gauld 1995). R. simile es cono-
cida desde Panam hasta Tamaulipas en Mxico (Coronado
Este gnero braquptero se distribuye en el Nuevo Mundo y Ruz 2002). En Colombia han sido capturados ejemplares
desde Estados Unidos hasta Argentina. Olixon banksii ha- del gnero hasta los 900 m de altitud, desde junio hasta
bita en Estados Unidos y Mxico; Olixon testaceum es la enero. Se capturan con trampas de luz y pueden confundirse
nica especie registrada en Centroamrica, donde alcanza los fcilmente con ichneumnidos. Clave para especies en
1.000 m de altitud (Gauld 1995); en Costa Rica se captura prin- Townes (1977).
518
Literatura citada
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata: Rhopalosomatidae (Hymenoptera) from Colombia.
Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal Journal of the New York Entomological Society 110(3/
of Hymenoptera Research 2:227-304. 4):365-369.
Brothers, D. J. y A. T. Finnamore. 1993. Family Scoliidae, pp. Freytag, P. 1984. Rhopalosoma nearticum Brues in Kentucky.
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Agriculture Canada, Publication 1894/E, Ottawa. Gauld, I. 1995. Rhopalosomatidae, pp. 548-552, en: Hanson, P.
Coronado, J. M. y E. Ruiz. 2002. Registro de Rhopalosoma e I. Gauld (eds.). The Hymenoptera of Costa Rica.
simile Brues (Hymenoptera: Rhopalosomatidae) para Oxford University Press, Oxford, New York, Tokyo.
el Estado de Tamaulipas, Mxico. Acta Zoolgica Townes, H. 1977. A revision of the Rhopalosomatidae
Mexicana (N. S.) 86:243-244. (Hymenoptera). Contributions of the American
Clausen, C. P. 1940. Entomophagous insects. McGraw Hill, New Entomological Institute 15:1-34.
York, USA. Tschuch, G. y D. Brothers. 2000. Stridulatory organs in solitary
Fernndez, F. y C. E. Sarmiento-M. 2002. A new species of aculeate Hymenoptera (Insecta). Zoologischer
Olixon Cameron and two new records of Anzeiger 239(3-4):319-327.
519
Capitulo 48 Familia Rhopalosomatidae
520
CAPTULO 49
Familia Formicidae
F. Fernndez y E. E. Palacio
Diagnosis
C abeza prognata en hembras y obreras;

antenas con un segmento basal (escapo)
largo que forma un ngulo con el pedi-
celo y el flagelo, este ltimo compuesto de 4 a 12
segmentos en hembras y 9 a 13 en machos. Ocelos Figura 49.0
en hembras y machos y obreras de algunos gru-
pos. Alas presentes en la mayora de hembras y
todos los machos, ausentes en algunas hembras
y siempre en obreras. Alas con 0 a 2 celdas pre- segmento abdominal). Pecolo y postpecolo a me-
sentes; ala posterior generalmente sin lbulos. nudo con nodo. Hembras muy similares a obreras,
Glndula metapleural presente (secundariamente aunque siempre con ocelos y mesosoma robusto
perdida en algunos grupos) con apertura en el pro- y con alas; cuando est fecundada pierde las alas.
podeo, sobre las coxas posteriores. Mesosoma y Machos difieren notoriamente de las hembras,
metasoma separados por un pecolo (segundo seg- ojos y ocelos grandes, siempre alados, cuerpos
mento abdominal), o pecolo y postpecolo (tercer ms pequeos y esbeltos (Figuras 49.0 y 49.1).
Filogenia posee o se deriva de apreciaciones filogenticas. La seccin

dorylina (Aenictogitoninae, Aenictinae, Dorylinae, Ecito-
ninae, Leptanilloidinae, Cerapachyinae) aparece como una
Se considera a las hormigas el grupo hermano de las familias de las agrupaciones monofilticas ms fuertes dentro de las
Scoliidae y Vespidae dentro de Vespoidea (Brothers 1999). hormigas (Brady y Ward 2005). Aneuretinae, Dolichoderinae
Las hormigas ms antiguas se conocen desde el Cretceo y Formicinae forman aparentemente un grupo monofiltico
Superior, hace alrededor de 95 millones de aos, con gneros (Shattuck 1992; Bolton 2003). Otro taxn natural parece ser
de las subfamilias Armaniinae, Sphecomyrminae, Browni- Pseudomyrmecinae y Myrmeciinae (Ward y Brady 2003).
mecinae, Formicinae y probablemente Myrmicinae (Grimaldi Baroni Urbani (1989, 1993) explora el uso de la etologa en
et al. 1997; Grimaldi y Agosti 2000; Bolton 2003; Dlussky et los procesos evolutivos en hormigas, y la utilidad de los ti-
al. 2004; Wilson y Hlldobler 2005). Aunque existen muchas pos de reclutamiento en obreras en reconstruccin de genea-
evidencias de la monofilia de la familia, todava hay des- logas en hormigas; Hashimoto (1991) estudia la filogenia
acuerdos sobre las relaciones genealgicas internas. Baroni de hormigas con base en la morfologa de sensilas de
Urbani et al. (1992) exploran la filogenia de las subfamilias antenas y palpos labiales. Imai et al. (1988) presentan
y reconocen dos subfamilias fsiles y 16 vivientes; Grimaldi informacin sobre evolucin del cariotipo en hormigas y
et al. (1997) redescriben nuevo material fsil y proponen mutacin cromosmica. Fernndez y Palacio (2003) presen-
una filogenia modificada. Bolton (1990a, b, 2003) ha pro- tan una revisin del estado del tema en filogenia de las
puesto agrupaciones y una nueva sinopsis, parte de la cual hormigas.
Captulo 49 Familia Formicidae
Sistemtica Biologa
La familia Formicidae comprende cuatro subfamilias fsiles Existe una inmensa cantidad de publicaciones sobre diver-
y 21 vivientes, divididas en alrededor de 300 gneros y sos aspectos de biologa en las hormigas revisados en
11.000 especies (Bolton 1995a, b; 2003). La Regin Neotro- Wheeler (1910); Beattie (1985); Hlldobler y Wilson (1990);
pical comprende 14 subfamilias y unos 120 gneros, con Bourke y Franks (1995). En Internet estn disponibles
alrededor de 3.100 especies descritas (Kempf 1972; Brando alrededor de 36.000 referencias sobre hormigas en todos sus
1991; Bolton 1995a; Fernndez 2003b). Bolton (1995a, b) aspectos (Fernndez 2000). Todas las hormigas son sociales;
ofrece el catlogo sistemtico de las hormigas del mundo; secundariamente algunas especies son parasticas. Las
Kempf (1972) ofrece el catlogo abreviado de las especies colonias se componen de una reina frtil, obreras infrti-
de la Regin Neotropical y Fernndez (2003b) lista las les, huevos, larvas y pupas, y machos en pocas determi-
especies de la Regin Neotropical; Ward et al. (1996) publi- nadas. En grupos como Ponerinae s. l., hembras y obreras
can la literatura sobre sistemtica de hormigas desde Linneo se diferencian poco entre s; en subfamilias como Myrmici-
hasta 1995. Hlldobler y Wilson (1990) ofrecen claves para nae las reinas son ms grandes y robustas que las obreras,
todos los gneros del mundo, as como Bolton (1994), quien en el caso de las legionarias (Ecitoninae) las reinas estn
presenta un catlogo fotogrfico de la mayora de gneros muy modificadas en su morfologa y comportamiento.
de obreras. Baroni-Urbani (1984) y Lattke (1993) ofrecen Algunas veces (por ejemplo Ponerinae s. l.) las obreras
claves en espaol para los gneros neotropicales. Palacio y pueden asumir el papel reproductivo en la colonia. Normal-
Fernndez (2003) ofrecen las claves ms recientes para mente los nidos son monognicos (una sola reina), monn-
subfamilias y gneros. MacKay y Vinson (1989) relacionan dricos (un slo apareamiento con machos) y con alto grado
las publicaciones sobre sistemtica de hormigas en el Hemis- de relacin gentica entre las obreras. Se han ido descu-
ferio Occidental. Wheeler (1956) presenta la etimologa de briendo casos en los que los nidos son polignicos (mlti-
los nombres genricos y subgenricos propuestos en hormi- ples reinas) temporal o definitivamente, polindricos (apa-
gas hasta ese entonces. Lattke (2003a) ofrece elementos para reamiento con varios machos) y con bajo grado de relacin
una biogeografa de las hormigas de la Regin Neotropical. gentica entre los miembros de la colonia. La mayora de
Fernndez (2003b) edita un libro sobre las hormigas neo- gneros de hormigas son monomrficos, esto es, obreras
tropicales que busca sintetizar informacin en sistemtica, de tamaos parecidos o slo ligeramente divergentes; algu-
filogenia, biologa, claves y sinopsis de estos himenpteros. nos son dimrficos (dos tamaos discretos de obreras) co-
Bolton (2003) ofrece una sinopsis y reclasificacin de las mo en Pheidole, Carebara, Camponotus y Cephalotes. En
hormigas en niveles supragenricos. los casos de varias clases de tamaos (generalmente en gra-
dacin entre los extremos) se habla de polimrficos, como
en Eciton, Atta, Azteca y Camponotus. Puede haber divisin
de labor por castas fsicas (por ejemplo obreras y soldados)
o por edad (polietismo).
La colonia se inicia con la hembra fertilizada, la cual
excava en el suelo o busca un sitio encerrado en el que inicia
una primera generacin de obreras generalmente nanticas.
Este modo de fundacin se denomina claustral y la reina
depender en las fases iniciales de las reservas de grasa
acumuladas en su mesosoma. Cuando las obreras forman
una cantidad apreciable, inician las labores de forrajeo,
cuidado de la reina y cras, y defensa. La reina no se preocu-
par ms de estos aspectos. A la fundacin sigue entonces
una fase de crecimiento con aumento en el nmero de obre-
ras y probablemente aumento o afianzamiento del territorio.
Cuando se producen sexuados se llega a la fase reproduc-
tiva, en la que grandes cantidades de sexuados se aparean
en vuelos nupciales, despus de los cuales las hembras
fecundadas inician nuevos nidos y los machos perecen. En
algunos casos la hembra fecundada debe seguir buscando
su alimento por s misma hasta producir varias obreras que
Figura 49.1 realicen esa labor. En otros casos, la nueva reina se va acom-
522
paada de obreras o la colonia se divide en dos, y cada una Hormigas y plantas

de las partes se comporta como un nido autnomo. En las
regiones extratropicales se conocen especies esclavistas
(por ejemplo Polyergus, Formica, Leptothorax) en las que Una buena porcin de la fauna de hormigas nidifica en el
las obreras, bien armadas pero incapaces de auto sostenerse, suelo, hojarasca, bajo piedras, o es de hbitos nmadas. Sin
buscan y saquean nidos de otras especies para utilizar embargo, algunos grupos de hormigas se han especializado
huevos y larvas como futura fuerza de trabajo en su propio de una u otra forma en vivir en asociacin con plantas (Beattie
beneficio. Tambin se conoce desde antao el parasitismo 1985; Huxley y Cutler 1991; Davidson y McKay 1993). Algu-
en las hormigas, con hembras que decapitan o eliminan de nas especies habitan en el interior de plantas de una forma
otra forma a las reinas de nidos de otras especies, asumiendo poco especializada, aceptando o utilizando variedad de sustra-
su estatus y usurpando los beneficios de las obreras hur- tos de origen vegetal, como interior de rboles, ramas o tron-
fanas para su provecho (por ejemplo Teleutomyrmex). Algunas cos cados. Otras van un paso ms all, con tipos de asocia-
hormigas son capaces de vivir en parabiosis, que es una cin ms estrechos. Algunas viven en plantas especficas,
asociacin de dos o ms especies o gneros distintos compar- como las Azteca que habitan yarumos (Cecropia spp.), o las
tiendo un lugar de nidificacin y forrajeo. Pseudomyrmex que habitan varasantas (Triplaris spp.). En
Los nidos de hormigas van desde galeras simples en el estos casos existe algn tipo de simbiosis donde la planta
suelo hasta cavidades de plantas y nidos de cartn cons- ofrece cubierta y alimentacin, y la presencia de la colonia
truidos por las obreras. Otras nidifican en la hojarasca, bajo con hormigas agresivas pueden disuadir otros organismos
las rocas, en troncos cados, en aberturas temporales e que pueden hacer dao en la planta. Tambin algunas especies
incluso hacen nidos con sus propios cuerpos como en Ecito- de hormigas (en Camponotus, Dolichoderus, Cremastogas-
ninae. Normalmente en hormigas existe la relacin una ter, Pachycondyla) pueden iniciar y mantener jardines de hon-
colonia-un nido, pero algunas veces podemos encontrar gos, donde algunas epfitas crecen y prosperan en asocio
colonias que ocupan ms de un nido (especies poldomas). con hormigas que adems pueden vivir en parabiosis (asocia-
Caso diferente es el de colonias polignicas que ocupan terri- cin positiva) (Davidson 1988).
torios amplios sin lmites territoriales definidos (especies
unicoloniales).
Las hormigas poseen una amplia variedad de fuentes de Mosaicos de hormigas
alimentacin, con especies cazadoras generalistas (Hypopo-
nera, Pachycondyla), cazadoras especializadas (Cerapa- Desde las observaciones de Leston (1978) en frica y des-
chyinae, Thaumatomyrmex, Dacetini), omnvoras (Ectato- pus Amrica Latina, existe una creciente literatura que
mma, Camponotus, Paratrechina), dependientes de produc- estudia y demuestra que en los ecosistemas tropicales (y al
tos vegetales (Azteca, Pseudomyrmex, Solenopsis), myrme- parecer tambin en los agrosistemas) las hormigas se
cfagas (Simopelta), cazadoras nmadas (Ecitoninae), fun- reparten el hbitat arbreo en complejos sistemas de domi-
gvoras (Attini), ofagas (Proceratium) o ganaderas, re- nantes, subdominantes y colonias neutras. La distribucin
curriendo a excrecencias azucaradas de hompteros (Cam- de las especies forma algo parecido a un mosaico donde las
ponotus, Acropyga). La bsqueda de alimento puede ser dominantes acaparan amplias zonas, tolerando dentro de
solitaria, en grupos pequeos siguiendo pistas qumicas o sus dominios solamente subdominantes o colonias peque-
en masa. El alimento puede llevarse al nido ms o menos as e inofensivas. La reparticin del espacio entre especies
como en la bsqueda, es decir, solitariamente o en grupos dominantes forma un mosaico heterogneo que podra in-
activados por sustancias qumicas. fluenciar a su vez a otros organismos y a las mismas plantas
Las hormigas han sido llamadas recientemente mqui- (Majer 1993). Ciertas adaptaciones morfofisiolgicas en
nas andantes de glndulas en virtud de la multiplicidad de algunas de las dominantes (Camponotus, Dolichoderus)
glndulas presentes en la cabeza, mesosoma, metasoma y las podran explicar su preponderancia en las copas de los
patas. Algunas poseen funciones especficas y otras pueden rboles (Davidson 1997).
actuar en conjunto, con feromonas de alarma, defensa,
forrajeo, inhibicin de ovarios y otras opciones de comunica-
cin. De algunas glndulas se desconoce su funcin, y es
posible que futuros estudios de micromorfologa descubran
Hormigas como bioindicadoras
ms tipos de glndulas. Algunas tienen adems valor filo-
gentico, como las glndulas metatibiales que hacen parte De acuerdo con los criterios de Brown (1991) y Pearson y
de los atributos propios de la seccin dorylina (Bolton 1990b). Cassola (1992) para un buen indicador biolgico, las hormi-
Bhatkar y Whitcomb (1970) sugieren algunas tcnicas gas ocupan un lugar destacado, gracias a varios atributos.
para crianza artificial de hormigas. Pueden resaltarse la taxonoma, relativamente bien cono-
523
cida, claves y catlogos accesibles, abundancia de literatura migueros (Kistner 1982). Muchos de estos insectos imitan
especializada y de divulgacin en biologa y comporta- a las hormigas por su forma, color, olor y comportamiento.
miento, metodologa de coleccin accesible a recursos y Entre los vertebrados existen especialistas como los osos
tiempo limitados y especialistas activos que estn revisando hormigueros. Algunas Myrmecocystus se usan como jarritas
grupos particulares. El hecho de que las hormigas se com- vivientes de agua en los desiertos norteamericanos o las
porten como organismos ssiles los hace candidatos favo- hembras de arrieras Atta se consumen en diversidad de
ritos para estudios ecolgicos normalmente reservados a formas en Colombia.
las plantas. Andersen (1997) discute los pros y contras del
uso de hormigas como bioindicadoras a diferentes escalas
ecolgicas. Mtodos de coleccin
Las hormigas son comunes en las regiones tropicales y sub-
Importancia econmica tropicales, preferentemente por debajo de los 2.000 metros.
Las faunas de alta montaa y pramos, o zonas fras de
Las hormigas son muy abundantes en los sistemas biol- regiones altas, son muy pequeas en comparacin con Cen-
gicos tropicales, y su influencia sobre las comunidades es troamrica y Sudamrica tropical. Estos insectos habitan
enorme. Como otros grupos de insectos comprenden formas todos los estratos, desde el subsuelo hasta las copas de
beneficiosas y otras que entran en conflicto con los intere- los rboles. Generalmente para realizar una buena coleccin
ses humanos. Un grupo de hormigas es importante por su de hormigas lo ideal es una suma o combinacin de tcnicas
dao directo a los cultivos, como las cortadoras de hojas (Lattke 2003b).
(Atta y Acromyrmex) que se comportan como hervboras.
Otras atacan animales domsticos como la hormiga loca Captura manual
(Paratrechina fulva), o animales y humanos (hormiga del
fuego, Solenopsis invicta). Esta misma hormiga, como la
hormiga argentina (Linepithema humile) afecta negativa- Coleccin de hormigas con pinzas, en cualquier estrato posi-
mente las comunidades locales de hormigas y otros insectos. ble, normalmente suelo y arbustivo bajo, que es lo que est
Hay especies plagas domsticas, como algunas Monomo- al alcance del bilogo. Adems de las hormigas activas y
rium, Tapinoma o Linepithema. fcilmente visibles, hay que buscar en la hojarasca, debajo
Algunas especies poseen aguijn con picaduras moles- de las piedras, troncos cados, interior de ramas y bajo las
tas como la conga (Paraponera clavata). Van der Meer et cortezas, y hormigas nmadas en el suelo.
al. (1990) revisan varios aspectos de la biologa de las hor-
migas de importancia econmica. Algunas hormigas son
definitivamente pestes internacionales, fcilmente transpor- Trampas de cada
tadas por el hombre, como Monomorium, Tetramorium, Car-
diocondyla y Anoplolepis. Saks y Carroll (1980) revisan el Son las pitfall de la literatura en ingls. Se trata de vasos o
papel de algunas hormigas en agroecosistemas y Way y similares enterrados en el suelo, con la abertura a ras de la
Khoo (1992) revisan el papel de las hormigas en manejo de superficie. En el fondo del vaso alcohol o alcohol con agua
pestes. y/o detergente. Esta trampa est diseada para insectos que
se desplazan sobre la superficie del suelo.
Hormigas como alimento

Sacos Winkler
As como otros grupos de organismos, las hormigas no
escapan al inters gastronmico de los animales y el hombre. Los tamizadores y sacos Winkler estn creados para la fauna
Adems de un sinnmero de organismos que de una u otra de hojarasca y su gran ventaja es que no necesitan de
forma se alimentan de hormigas, de sus huevos o sus larvas, corriente elctrica. En cada saco la muestra de hojarasca se
existen legiones de taxones especializados en explotar a las va secando y los insectos van migrando hacia el colector
hormigas. Las colonias de hormigas alojan gran cantidad que est abajo. Este mtodo es muy eficaz para la fauna de
de artrpodos especializados en atacar a las hormigas, o hojarasca y es uno de los ms populares actualmente para
sus desechos, o incluso a los visitantes ocasionales de hor- hormigas.
524
Trampa Malaise Algunos grupos de hormigas no son fcilmente accesibles,

como los de las copas de los rboles, los del interior de ramas o
los nmadas. Por ello, para un inventario completo se debe recurrir
Aunque creada especialmente para fauna alada, es buena
a una metodologa ms especfica. En general, la combinacin
para hembras y machos alados. Tambin pueden caer obre-
de captura manual, cada y Winkler pueden arrojar buenos
ras de grupos arborcolas.
resultados (por ejemplo Romero y Jaff 1989). Recientemente
(Agosti et al. 2000b) se ha publicado un manual de metodologas,
herramientas y anlisis de estudios de faunas de hormigas de
Cebos hojarasca. Agosti et al. (2000a,b) analizan casos especiales en
varios lugares del mundo. Longino y Colwell (1997) examinan
Especficamente para ciertos grupos o estudios se pueden los problemas y anlisis de un estudio puntual en Costa Rica,
utilizar cebos con alimento derivado de carnes. con una discusin interesante aplicable a todo el trpico.
Clave para las subfamilias neotropicales de Formicidae

1 Cuerpo con un slo segmento aislado o reducido (el pe
c
peciolo, pe) entre el mesosoma y el gster o metasoma
(Figura 49.2); primer segmento del gster enteramente
confluente con el segundo, o separado de este por una
ligera constriccin (Figuras 49.3 y 49.4, c); en este ltimo
caso, el primer segmento del gster no se encuentra mar-
cadamente reducido (Figuras 49.3 y 49.4) ....................... 2 Figura 49.2
- Cuerpo con dos segmentos aislados o reducidos (el pecio-
lo y el postpeciolo) entre el mesosoma y el gster (Figuras
49.5, 49.6, pd); postpeciolo tan reducido como el pecolo pe
o ms grande que este, pero en ambos casos notablemente c
ms pequeo que el primer segmento del gster y separa-
do de este por una constriccin (c) muy marcada (Figuras
49.5, 49.6) .......................................................................... 11
Figura 49.3
2(1) Espirculos de los segmentos tres a cinco del gster

(segmentos abdominales cinco a siete) expuestos, no cu-
biertos por el tergo de los segmentos precedentes y visi- pe
bles sin necesidad de distender el abdomen (Figura 49.7,
ea); apertura de la glndula metapleural cubierta dorsal-
c
mente por un largo flanco cuticular (Figura 49.7, fc), para-
lelo al eje principal del cuerpo; esterno del helcio grande,
convexo en su parte ventral y visible lateralmente (Figura
49.7, st); glndula metatibial generalmente presente Figura 49.4
(Figura 40.9, gm) ................................................................. 3
- Espirculos de los segmentos tres a cinco del gster no
expuestos, escondidos bajo el tergo de los segmentos pre- ep
cedentes y slo visibles con distensin abdominal (Figura pd
49.6); apertura de la glndula metapleural no cubierta dor-
salmente por un flanco cuticular largo (Figura 49.8, g);
c
esterno del helcio pequeo, no visible lateralmente (Figura
49.8, st); glndula metatibial ausente (Figura 49.10) ...... 4
Figura 49.5
3(2) Pigidio grande y bordeado apicalmente por pequeas
espinas o dentculos (Figura 49.7, pi; Figura 49.12); garras
tarsales simples (Figura 49.13); espirculos propodeales
525
situados en la parte inferior de los costados del propodeo, pd c

n
debajo de la longitud media del esclerito (Figura 49.7, ep);
obreras monomrficas o escasamente dimrficas, con
mandbulas triangulares serialmente denticuladas o sin
dientes (Figura 49.15); hormigas colectadas con poca
frecuencia ........ Cerapachyinae
- Pigidio reducido a un estrecho esclerito en forma de U y Figura 49.6
a lo sumo con cuatro espnulas apicales inconspicuas;
garras tarsales con un proceso preapical dentiforme (Figu- ep fc
ra 49.14); espirculos propodeales situados en la parte
superior de los costados del propodeo, justo sobre la parte
ea
media del esclerito (Figura 49.11, ep); obreras con frecuen-
cia marcadamente polimrficas, las mayores (soldados)
con mandbulas alargadas y esbeltas, provistas de dos st
dientes preapicales largos y espiniformes (Figura 49.16)
pi
......... .........................................(Cheliomyrmecini) Ecitoninae Figura 49.7
4(2) Aguijn presente (Figura 49.17, a); tercer segmento

abdominal (= primer segmento del gster) generalmente g
con una constriccin posterior ligeramente marcada (Figu-
ra 49.18, c), de lo contrario, las mandbulas son alargadas
y lineales, abruptamente curvadas hacia adentro, cerca
de su pice, e insertadas en medio del margen anterior ce- st
flico (Figura 49.21); cuarto segmento abdominal (segun-
Figura 49.8
do segmento del gster) con fusin tergosternal, los dos
escleritos estn rgidamente fusionados y son inmviles
uno con respecto al otro (Figura 49.17, s4) ..................... 5
- Aguijn ausente (Figuras 49.19, 49.20, ac); tercer segmento
abdominal generalmente confluente con el cuarto, sin
constriccin posterior (Figura 49.19, c); mandbulas de
gm
forma variada, pero nunca alargadas y lineales, general-
mente como en la Figura 49.22; cuarto segmento abdo-
minal sin fusin tergosternal, los dos escleritos estn
separados y son mviles uno con respecto al otro (Figura
49.20, s4) ................................................................. 10
5(4) Articulacin entre el segundo segmento abdominal

(pecolo) y el tercero (primer tergo del gster) amplia (Figu-
ra 49.23); margen anterior del clpeo con una fila de diente-
citos (Figura 49.23) .................... Amblyoponinae Figura 49.9 Figura 49.10
- Articulacin entre el segundo segmento abdominal (peco-
lo) y el tercero (primer tergo del gaster) estrecha (Figura ep
49.18); margen anterior del clpeo sin dientecitos .......... 6
6(5) Orificio de la glndula metapleural en perfil en forma

de hendidura longitudinal a curvo-oblicua, delimitado por
debajo con un borde de cutcula convexo, de tal forma
que el orificio queda orientado en posicin dorsal................
........................................................ Ectatomminae
- Orificio de la glndula metapleural, en perfil, forma una
abertura o foramen simple elptico o circular, el cual se
abre lateral o posteriormente, sin el borde cuticular como
arriba .................................................................... 7 Figura 49.12 Figura 49.11
526
7(6) Sutura promesonotal presente, bien desarrollada sobre

el dorso del mesosoma, flexible (Figura 49.24) ............... 8
- Sutura promesonotal ausente o presente pero reducida y
fusionada (Figura 49.25) ......................................... 9
8(7) Trulo completamente fusionado al lbulo frontal
(Figura 49.26); margen clipeal anterior sin una extensin
en forma de lamela; dorso ceflico sin una carena media
longitudinal (Figura 49.26) ........................ Ponerinae Figura 49.15
- Trulo no completamente fusionado al lbulo frontal (Figu-
ra 49.27); margen clipeal anterior con una extensin en S4
forma de lamela; dorso ceflico con una carena media lon-
gitudinal (Figura 49.27) ................... Heteroponerinae
9(7) Alvelos antenales muy expuestos, cerca del margen

anterior de la cabeza (Figura 49.28); uas pretarsales
simples, sin diente preapical; surcos antenales ausentes
(Figura 49.28); pequeas a diminutas .... Proceratiinae a
- Alvelos antenales ocultos por los lbulos frontales, lejos
del margen anterior de la cabeza (Figura 49.29); uas Figura 49.17
pretarsales con diente preapical; surcos antenales pre- Figura 49.16
sentes (Figura 49.29); gran tamao .......... Paraponerinae c
10(4) pice del gster con un acidporo circular a semi-

circular que sale del hipopigio y que usualmente est pro-
yectado en forma tubular y bordeado por setas, algunas
veces cubierto por una proyeccin del pigidio (Figuras
49.20, 49.30, 49.31); tergo del quinto segmento del gster Figura 49.18
(ltimo segmento abdominal) grande y visible (Figura
c
49.33, t); propodeo casi siempre redondeado o ligeramente
angulado en vista de perfil (Figura 49.33, p), raramente
presenta protuberancias, lminas o espinas ... Formicinae
- pice del gster con el hipopigio (h) careciendo de acid-
poro y formando un margen posterior liso (Figura 49.32, h);
tergo del quinto segmento del gster pequeo y usual- Figura 49.19
mente no visible; propodeo (p) algunas veces notable-
mente angulado, con protuberancias cnicas, lminas o S4
espinas conspicuas (Figuras 49.32, 49.34, 49.35), parti-
cularmente en especies de ms de 5mm ..... Dolichoderinae
11(1) Ojos notablemente desarrollados, ocupando cuando

S4
menos la mitad de los lados de la cabeza (Figuea 49.36);
ocelos presentes (Figura 49.37, oc).....Pseudomyrmecinae ac
- Ojos nunca abarcando ms de la mitad de los lados de la Figura 49.20
cabeza (Figuras 49.38, 49.39); ocelos casi siempre ausentes
............................................................................................. 12
12(11) Lbulos frontales (l) generalmente bien desarro-

llados y algunas veces notablemente expandidos (Figuras
49.39, 49.43, 49.45), inserciones antenales cubiertas en
parte o completamente por los lbulos frontales; de lo con-
trario, los ojos estn bien desarrollados y compuestos por
ms de un omatidio; tercer segmento abdominal (post- Figura 49.21 Figura 49.22
527
peciolo, pp) sin fusin tergosternal (Figura 49.40); gln- las antenas son de ms de 7 segmentos (Figura 49.43)
dula metatibial ausente (Figura 49.10); espirculos de los ......................................................... Myrmicinae
segmentos dos a cuatro del gster no expuestos, escon-
didos bajo el tergo de los segmentos precedentes (Figura 14(12) Gster con una profunda constriccin entre el primer
49.6) ...................................................................................... 13 y segundo segmentos y una constriccin similar entre el
- Lbulos frontales vestigiales o ausentes (Figuras 49.38, segundo y el tercero (Figura 49.47, c); sutura promesonotal
49.42), inserciones antenales completamente expuestas en presente y muy conspicua en vista dorsal (Figura 49.47,
vista frontal; ojos reducidos a un solo omatidio, vestigia- sp); espirculos propodeales situados en la parte inferior
les o ausentes (Figuras 49.38, 49.42, 49.47, 49.48); tercer de los costados del propodeo, debajo de la longitud media
segmento abdominal (postpeciolo) con fusin tergosternal del esclerito (Figura 49.47, ep); primer segmento del gster
(Figura 49.41); glndula metatibial presente (Figura 49.9, mucho ms corto que los segmentos restantes combi-
gm); espirculos de los segmentos dos a cuatro del gster nados; hormigas muy raramente colectadas .....................
expuestos y visibles sin necesidad de distender el abdo- ................................................................. Leptanilloidinae
men (Figuras 49.47, 49.48) ............................................... 14 - Gster sin constricciones entre los segmentos uno y dos,
ni entre el dos y el tres (Figura 49.48); sutura promesonotal
13(12) Ojos en el extremo posterior del pice del surco ante- completamente ausente en vista dorsal (Figura 49.48);
nal y antena de 7 segmentos (Figura 49.46)................... espirculos propodeales situados en la parte superior de
.................................. Agroecomyrmecinae los costados del propodeo (Figura 49.48, ep); primer seg-
- Ojos dispuestos de otra forma (como en las Figuras 49.44, mento del gster tan largo o ms largo que los segmentos
49.45), si hay surco antenal y el ojo est en su extremo, restantes combinados (Ecitonini) .................... Ecitoninae
Figura 49.24
Figura 49.23
Figura 49.25
Figura 49.32
Figura 49.29 Figura 49.30 Figura 49.31 h
528
p p
Figura 49.33 Figura 49.34 h
Figura 49.36
Figura 49.35
oc
pp
Figura 49.38

Figura 49.37
pp
Figura 49.41
i Figura 49.43
Figura 49.42
Figura 49.46
l
l
d
c
sp ep
Figura 49.48
Figura 49.47
529
alargado y de tegumento grueso, pecolo de un segmento,

y pigidio grande, aplanado dorsalmente con las mrgenes
laterales con dentculos, o espinas pequeas (Figura 49.12).
Aguijn bien desarrollado.
Cerapachyinae se divide en 3 tribus, 4 gneros y alrede-
Figura 49.49 dor de 35 especies en la Regin Neotropical. Bolton (1990a,b)
discute la filogenia de la subfamilia en la seccin dorylina y
presenta la sinopsis y sistemtica interna.
Tribu Acantostichini
Subfamilia Ecitoninae
El helcio es ancho, en perfil se proyecta bien arriba de la altura
Son las hormigas legionarias, las cuales se distinguen por media de la cara anterior del tercer segmento abdominal
sus hbitos nmadas, con hembras siempre pteras y muy (primero del gster o metasoma) (Bolton 2003). Tribu
modificadas. El macho es tambin muy modificado, con la monotpica confinada al Hemisferio Occidental, con un gnero
genitalia retractable, anillo basal de la genitalia hipertrofiado (Acantostichus) y 20 especies revisadas por MacKay (1996).
y otros caracteres citados en Bolton (1990a, 2003). Las colo-
nias son depredadoras con fases de quiescencia y caza acti-
va. Watkins (1976) provee claves para los gneros y especies Tribu Cylindromyrmecini
del Hemisferio Occidental, y Palacio (1999) para Colombia.
Gotwald (1995) ofrece una sntesis sobre la biologa de las Surcos antenales presentes y bien desarrollados; cuerpo
hormigas nmadas (Figura 49.49). con costillaje longitudinal muy notorio (Bolton 2003). Tribu
monotpica propia de la Regin Neotropical, compuesta por
un gnero, Cylindromyrmex, revisado por De Andrade
Tribu Cheliomyrmecini (1998, 2001).
Tribu monotpica con especies comunes ms en zonas altas.

Se distinguen de otras ecitoninas por el pecolo de un solo Tribu Cerapachyini
nodo (Figura 49.3).
Gena usualmente carenada. En la Regin Neotropical se
conocen Cerapachys (4 especies) y Sphinctomyrmex (1
Tribu Ecitonini especie). Revisin genrica en Brown (1975).
Pecolo de dos nodos (Figura 49.48). Eciton y Labidus son

los gneros ms comunes, siendo el primero de ellos el que
comprende a las verdaderas legionarias.
Figura 49.51
Subfamilia Leptanilloidinae
Figura 49.50
Leptanilloides (Figura 49.51) se agrupaba en la tribu Cerapa-
chyiini, hasta que Baroni Urbani et al. (1992) lo separaron
en su propia subfamilia, revisada recientemente por Brando
Subfamilia Cerapachyinae et al. (1999). La forma y disposicin del ltimo tergo separa
este taxn de las dems hormigas: el pigidio est cubierto
dorsalmente por el tergo abdominal 6 (Figura 49.47). Estos
Cerapachyinae (Figura 49.50) consta de hormigas relativa- autores describen un segundo gnero y reconocen cinco
mente poco coleccionadas, cazadoras de termitas. La especies, todas confinadas a Sudamrica. Longino (2003)
subfamilia se caracteriza por su cuerpo macizo, generalmente describe una nueva especie de Costa Rica.
530
frontales, por lo que los alvelos antenales quedan prximos

entre s, como en la Figuras 49.21. (Bolton y Brown 2002;
Bolton 2003). Comprende 10 gneros en el Neotrpico, algunos
muy comunes como Pachycondyla (con amplios hbitos de
Figura 49.52
nidificacin y alimentacin) e Hypoponera (muy abundante
en hojarasca). Algunos, como Simopelta son ms comunes
en zonas altas y de hbitos nmadas como las hormigas legio-
Subfamilia Ponerinae narias. Fcilmente distinguibles por la forma de la cabeza, con
mandbulas largas que nacen hacia la mitad del margen anterior
ceflico y metasoma sin constriccin entre el primer segmento
Figura 49.52. Grupo de hormigas cosmopolita y abundante
y los dems. Se incluye aqu Odontomachini, considerada sub-
especialmente en tierras bajas. Bolton (2003) restringe Poneri-
tribu de Ponerini por Brown (1976, 1978). Lattke (2003c) provee
nae a las tribus Ponerini, Thaumatomyrmecini y Platythyreini.
una sinopsis de la tribu con referencias de revisiones y claves
Las ponerinas en sentido amplio (los poneromorfos de Bolton
publicadas para varios de los gneros.
2003) poseen fusin tergosternal del tercer segmento abdomi-
nal (postpeciolo) y el cuarto segmento abdominal (segundo
del gster o metasoma) tubulado y con fusin tergosternal.
Tambin se caracterizan por una constriccin entre el primer
segmento del gster y los dems (Figura 49.17). Odonto-
machus y Anochetus no poseen esa constriccin, pero la ca-
Figura 49.53
beza es como en la Figura 49.21. Son hormigas de tegumento
duro, la mayora oscuras. Poseen pecolo con un nodo, el cual
puede ser grande, del mismo tamao que el primer segmento
postpeciolar, o el cual puede estar unido al abdomen con poca
constriccin. La mayora es de organizacin social primitiva
Subfamilia Amblyoponinae
y de hbitos cazadores.
En sentido estricto, Ponerinae se caracteriza por que los (Figura 49.53). Con los caracteres de las subfamilias ponero-
trulos estn completamente fusionados a los lbulos fron- morfas (vase arriba). Margen anterior clipeal con sedas
tales y por los lbulos frontales, cuyos bordes externos for- dentiformes; orificio de la glndula metapleural dirigido en
man semicrculos cortos, simples o tringulos romos (Bolton posiciones dorsal y posterior; pecolo ampliamente unido
2003). La subfamilia, en su nueva delimitacin, comprende al tercer segmento abdominal (Bolton 2003). Comprende una
3 tribus y 12 gneros. tribu, Amblyoponini y un gnero, Paraprionopelta, de ubi-
cacin incierta en la subfamilia. A esta subfamilia pertenece
el enigmtico gnero Adetomyrma de Madagascar (Ward
Tribu Platythyreini 1994). En la Regin Neotropical comprende los gneros Am-
blyopone y Prionopelta (depredadores y habitantes del
suelo). Revisiones: Brown (1960), Lattke (1991) y Lacau y
Cuerpo de aspecto pruinoso. Comprende un gnero, Platy-
Delabie (2002).
thyrea (Brown 1975) con ocho especies.
Tribu Thaumatomyrmecini
El nico gnero, Thaumatomyrmex, es uno de los menos Figura 49.54

coleccionados de hormigas. Las mandbulas son notorias,
con unos 3 dientes de los cuales el apical es de tamao exa-
gerado. Revisiones en Kempf (1975) y Longino (1988), este
ltimo autor reconoce cinco especies.
Subfamilia Ectatomminae
Tribu Ponerini (Figura 49.54). Con los caracteres generales de los ponero-
morfos. Orificio de la glndula metapleural en perfil en forma
Es la tribu ms grande y compleja de Ponerinae. La porcin de hendidura longitudinal a curvo-oblicua, delimitado por
media del clpeo se estrecha posteriormente entre los lbulos debajo con un borde de cutcula convexo, de tal forma que
531
el orificio queda orientado en posicin dorsal (Bolton 2003). y una especie viviente (Bolton 2003). Separada de Ectato-
Amplia tribu de cazadoras, algunas de hbitos de nidifi- mmini por Latkke (1994) como tribu, y ascendida a subfamilia
cacin y alimentacin ms flexibles. En el concepto de Brown por Bolton (2003). Paraponera clavta comprende hormigas de
(1958) comprenda varios taxones ahora separados en gran tamao (hasta 3 cm) llamadas congas, yanaves o 24 horas.
diferentes tribus por Lattke (1994). Dos tribus y tres gneros Baroni Urbani (1994) describe una segunda especie fsil.
en el Neotrpico.
Tribu Ectatommini
Figura 49.57
Sutura promesonotal fusionada e inmvil. El gnero ms
comn en toda la regin es Ectatomma (Kugler y Brown
1982), seguido por Gnamptogenys (Lattke 1995).
Subfamilia Proceratiinae
Tribu Typhlomyrmecini
(Figura 49.57). Separada de Ectatommini por Latkke (1994)
nuevamente como tribu vlida, y ascendida a subfamilia
Ojos ausentes. Monotpica, con pocas especies descritas
por Bolton (2003), quien propone la exposicin de los alvo-
en Typhlomyrmex (Brown 1965). Hbitos cazadores y
los antenales, y su proximidad al margen anterior de la cabe-
habitantes del suelo.
za, como posibles sinapomorfias. Comprende dos tribus y
tres gneros.
Tribu Proceratiini
Figura 49.55
El cuarto tergo abdominal agrandado, muy ensanchado, el
tergo hipertrofiado con respecto al reducido cuarto esterno
Subfamilia Heteroponerinae (Bolton 2003). Aparentemente muy especializados en sus
hbitos. Unas 22 especies en dos gneros, Proceratium y
Discothyrea (Brown 1958; Lattke 1994; Baroni Urbani y de
(Figura 49.55). Con los caracteres generales de los ponero- Andrade 2003).
morfos. La carena media ceflica, surcos antenales y carena
sobre el helcio son, segn Bolton (2003), probables sinapo-
morfias para este grupo. Una tribu, Heteroponerini con dos Tribu Probolomyrmecini
gneros. Bolton (2003) ubica en esta subfamilia, y en posi-
cin incierta, Aulacopone. Sinopsis en Lattke (2003c). Para Bolton (2003) las alas anteriores poseen una vena
estigmal, al parecer slo presente en unas pocas Cerapa-
chys dentro de Formicidae y frecuente en Chrysidoidea. Este
autor tambin propone como caracterstica de la tribu la
expansin frontoclipeal en machos. Perrault (2000) propone
Figura 49.56 crear una subfamilia para esta tribu. Se conoce un gnero
con tres especies (Agosti 1995; OKeefe y Agosti 1997).
Subfamilia Paraponerinae Figura 49.58
(Figura 49.56). Los surcos antenales, la reduccin del tercer

segmento abdominal, el pecolo con un pednculo largo y
Subfamilia Dolichoderinae
el hipopigo con espinas, son caractersticas nicas para esta (Figura 49.58). Al presente no se conocen sinapomorfias
subfamilia neotropical que comprende una tribu, un gnero morfolgicas slidas que puedan separar a estas hormigas.
532
Sin embargo, Bolton (2003) propone como tal la hendidura segmento abdominal y el primer tergo del gster, el cual
que se forma en la unin entre pigidio e hipopigio. De acuerdo cubre, as sea parcialmente, el pecolo, como sinapomorfias
con el estudio de Shattuck (1992) las dolichoderinas son la para esta tribu. Comprende en la Regin Neotropical los
nica subfamilia con produccin de monoterpenos ciclopenta- gneros Brachymyrmex, Myrmelachista y Paratrechina.
noides; otras probables caractersticas corresponden a estadios
larvales. Dolichoderinae no posee el acidoporo en crculo y
rodeado de pelos como en Formicinae. Brando et al. (1999) Tribu Camponotini
estudian la filogenia de la subfamilia. Revisin genrica en
Shattuck (1992) y catlogo en Shattuck (1994). Una tribu Los alvolos antenales se sitan a distancia del margen pos-
(Dolichoderini) con 10 gneros en el Neotrpico. Los gneros terior del clpeo. Un solo gnero en Amrica, Camponotus
ms comunes son Azteca (habitante de rboles como yarumos (Dendromyrmex es sinnimo), con amplia variedad de hbi-
[Longino 1991]), Dolichoderus (gnero revisado por MacKay tos y formas de alimentacin. La mayora habita en rboles,
en 1993) y Linepithema (antes con el nombre Iridomyrmex), troncos cados u hojarasca, en tierras bajas, aunque unas
que incluye la hormiga argentina, importante plaga en EEUU. pocas especies llegan a la lnea de pramos, por encima de
los 3.500 m. Especies mono, di o polimrficas, algunas abun-
dantes y ampliamente distribuidas en ambientes primarios,
secundarios o intervenidos. Alrededor de unas 380 especies
vlidas desde Mxico hasta la Argentina (MacKay, comuni-
cacin personal).
Figura 49.59
Tribu Formicini
Subfamilia Formicinae
En la parte ventral de la metatibia hay una fila longitudinal
(Figura 49.59). Se caracteriza por la produccin de cido doble de sedas duras. Se han registrado los gneros Formica
frmico, acidoporo circular y rodeado de pelos (Figura y Polyergus en Mxico.
49.30) y ausencia de la glndula pigidial. Agosti (1991)
explora las relaciones filogenticas de algunos grupos de
gneros. Bolton (2003) divide la subfamilia en dos grandes Tribu Gigantiopini
grupos y algunas tribus de posicin incierta. El grupo tribal
lasiino posee las metacoxas ampliamente separadas, el
foramen peciolar largo y el margen ventral del pecolo en Un solo gnero monotpico, Gigantiops, el nico formicino
forma de U. Comprende tres tribus, dos de ellas presentes en este hemisferio con ojos de gran tamao. Habitante del
en el Neotrpico: Lasiini y Plagiolepidini. El grupo tribal suelo en selvas bajas.
formicino posee el espirculo propodeal con forma de hendi-
dura elptica y comprende seis tribus, tres de ellas en la
Regin Neotropical. Bolton (2003) coloca dos tribus como
de posicin incierta, ninguna de ellas en Amrica. Fernndez
(2003b) ofrece una sinopsis de los gneros de Formicinae. Figura 49.60
Tribu Lasiini
Subfamilia Pseudomyrmecinae
Se caracteriza por la extensin lateral de la sutura tergos-
ternal del tercer segmento abdominal. En el Neotrpico com- (Figura 49.60). Comprende hormigas bsicamente arborcolas
prende los gneros, Acanthomyops, Acropyga, Anoplolepis de cuerpos alargados, pecolo y postpecolo, ojos grandes
(introducido), Lasiophanes. y aguijn bien desarrollados, escapo relativamente corto
(Figura 49.37). Las larvas poseen trophothylax, una estruc-
tura nica en las hormigas. La subfamilia comprende dos
Tribu Plagiolepidini gneros en el Neotrpico, siendo Pseudomyrmex el ms co-
mn y ampliamente distribuido. Varios complejos de especies
Bolton (2003) propone la inclinacin anterior de la escama o presentan asociacin con plantas, asociacin que puede ser
pecolo, la fusin tergosternal completa en la base del tercer mutualista. Taxonoma y biologa en Ward (1989, 1990, 1999).
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Tribu Basicerotini. Bolton (2003) ofrece varias sinapomor-

fias para esta tribu, como el labro profundamente hendido y
el lbulo dorsal del trulo hipertrofiado. Hormigas bsica-
mente del hemisferio sur con formas de hbitos crpticos,
habitantes de hojarasca. El gnero ms comn es Octostru-
Figura 49.61
ma, comn en hojarasca en alturas medias y bajas. Taxono-
ma de la tribu en Brown y Kempf (1967).
Tribu Dacetini. Proceso basal mandibular cuticular en las

Subfamilia Agroecomyrmecinae mrgenes internas de las mandbulas. Dorso del labro modi-
ficado. Hormigas depredadoras, la mayora con mandbulas
especializadas. Cuatro gneros en la Regin Neotropical,
Tribu Agroecomyrmecini siendo los ms comunes Strumigenys y Pyramica (Bolton
1999, 2000).
Se conoce de varios gneros fsiles, y el gnero viviente Tribu Phalacromyrmecini. Mandbulas con denticin al-
Tatuidris con distribucin desde Mxico hasta Colombia. terna. Catepisterno con un surco o impresin. Un gnero
Figura 49.61. en los trpicos americanos.
Grupo de tribus cephalotinas
Postpecolo con fusin tergosternal. Primer tergo gastral

Figura 49.62
hipertrofiado. Ileo dilatado. Comprende dos tribus, una de
ellas neotropical.
Subfamilia Myrmicinae Tribu Cephalotini. Proventrculo en forma de hongo.

Hormigas arborcolas con tegumentos duros y espinosos.
La tribu se redujo recientemente a dos gneros, siendo el
La subfamilia ms grande y compleja de hormigas (Figura ms comn Cephalotes (De Andrade y Baroni 1999).
49.62). Para Bolton (2003) las siguientes son sinapomorfias
de la subfamilia: El orificio de la glndula metapleural tiene
forma de hendidura longitudinal o cua estrecha, el cual se Grupo de tribus attinos
abre dorsal a posterior dorsalmente, sin ninguna pestaa o
reborde que lo cubra. Tergo y esterno del pecolo fusio- Extensin anteclipeal amplia y diferenciada del resto de la
nados, igualmente convexos. Tergo y esterno del helcio for- cpsula craneana. Esta agrupacin comprende dos tribus,
man ms o menos un crculo en vista frontal, sin que ninguno ambas neotropicales.
de los pices se sobreponga al otro. Los hbitos de compor-
tamiento, nidificacin y alimentacin, son muy variados, Tribu Attini. Endmica de Amrica y con amplia distribu-
desde nmadas y depredadoras hasta gigantescas colonias cin, incluye formas que utilizan hongos para la alimentacin
de cultivadoras de hongos. Slo pocas tribus o gneros- de la colonia, desde formas relativamente simples (que usan
grupo estn aceptablemente definidas. restos orgnicos de variable origen) hasta las sofisticadas
Bolton (2003) propone seis grupos tribales y deja cuatro colonias de las cortadoras de hojas (Weber 1972). Los gneros
grupos en posicin incierta, dos de ellos (Myrmecinini y ms comunes son Atta, Acromyrmex y Cyphomyrmex. Los dos
Stegomyrmecini) presentes en la Regin Neotropical. primeros pueden ser importantes plagas pues se comportan
como hervboros que atacan cultivos. Schultz y Meier (1995)
establecen la monofilia de la tribu y las relaciones internas.
Grupo de tribus dacetinos (Bolton 1999, 2003)
Tribu Blepharidattini. Grupo no muy definido desde el
La cabeza se estrecha notoriamente antes de pasar por los punto de vista filogentico. Comprende dos gneros, uno de
alvolos antenales. Las mandbulas no se sobrelapan entre ellos, Wasmannia, con una especie que se ha convertido en
s. Mandbula o labro con pelos sensibles. Labro especia- plaga en algunas partes, donde se le denomina pequea
lizado. Carena preocupar presente. hormiga del fuego.
534
Grupo de tribus solenopsidinas zonas abiertas (Taber 1998).
Tribu Pheidolini. Promesonoto abombado, generalmente

Clpeo modificado: La porcin posterior se estrecha entre
seguido de un surco profundo transverso. Comprende uno
los lbulos frontales y la porcin media se eleva y presenta
de los gneros ms comunes y conspicuos en todo el Mun-
generalmente dos carenas longitudinales.
do, Pheidole, con alrededor de 500 especies en la Regin
Neotropical (Wilson 2003). El otro gnero en la regin es
Tribu Solenopsidini. Corresponde al grupo de gneros
Aphaenogaster.
Solenopsis de Bolton (1987) y Pheidologetonini (Bolton
2003). Tribu de amplia distribucin que comprende uno de
Tribu Tetramotriini. El aguijn est acompaado de un
los gneros ms comunes en los trpicos del Nuevo Mundo,
apndice espatulado o lameliforme, y en el macho el segundo
Solenopsis con taxonoma pobremente conocida. La hormiga
segmento del funculo de la antena alargado. En la Regin
del fuego, importante plaga en EEUU, corresponde a este
Neotropical se limita a Tetramorium, con algunas de sus
grupo. Varias especies diseminadas por el hombre, en el
especies introducidas en el continente (Bolton 1976).
gnero Monomorium, son plagas domsticas. Fernndez
(2004) revisa la fauna de Carebara (incluyendo Oligo-
myrmex) del Hemisferio Occidental. Grupo de tribus formicoxenino
Tribu Stenammini. No se conocen sinapomorfias. En la
Regin Neotropical comprende varios gneros habitantes Bolton (2003) ubica en esta agrupacin seis tribus. Este
de hojarasca, en los que destacan Rogeria (Kugler 1994) y grupo carece de sinapomorfias.
Lachnomyrmex.
Tribu Crematogastrini. Helcio muy agrandado. Compren-
Tribu Adelomyrmecini. Los pelos de la parte interna del de un solo gnero, Crematogaster, muy comn en todas
margen masticador de las mandbulas estn modificados en partes, habitante sobre todo de rboles donde puede consti-
forma de sedas lameliformes. Dos gneros en Amrica, tuir elemento dominante en mosaicos de especies. Bolton
Adelomyrmex y Cryptomyrmex (Fernndez 2003). (2003) aade en esta tribu a Recurvidris, del Viejo Mundo.
Tribu Formicoxenini. No se conocen sinapomorfias.

Grupo de tribus myrmicino Incluye los nombres Cardiocondylini y Leptothoracini. En
el Neotrpico comprende los gneros Cardiocondyla, Neso-
Bolton (2003) ubica cinco tribus en esta agrupacin, que myrmex, Ochetomyrmex, Themnothorax y Xenomyrmex.
carece de sinapomorfias; las caractersticas que las unen Este ltimo a su vez incluye algunas especies ampliamente
son simplesiomorfias. diseminadas por el hombre.
Tribu Lenomyrmecini. Las mandbulas no se cruzan

cuando estn cerradas; el borde masticador posee numero-
Tribus de posicin incierta en Myrmicinae
sos dientes como microclavijas. Este tipo de denticin es
nico en Myrmicinae. Comprende un gnero, Lenomyrmex, Tribu Stegomyrmecini. No se conoce sinapomorfia alguna
con 6 especies desde Costa Rica a Ecuador (Fernndez y para esta tribu. Taxn monotpico rara vez coleccionado
Palacio 1999; Fernndez 2001). (Diniz 1990).
Tribu Myrmicini. Se considera la ms generalizada en Tribu Myrmecinini. Margen anterior del labro forma un
Myrmicinae. Representada en la Regin Neotropical por ngulo abrupto hacia abajo. En la Regin Neotropical se
Hylomyrma, de selva hmeda, y Pogonomyrmex, tpica de conoce el gnero Perissomyrmex.
Agradecimientos
Expresamos nuestro reconocimiento a todos los colegas y ellos Barry Bolton, William Brown (fallecido), John E. Lattke,
amigos myrmeclogos que de una u otra forma contribu- William P. MacKay y Phillip S. Ward. A todos ellos, muchas
yeron con informacin para documentar este captulo; entre gracias.
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538
CAPTULO 50
Familia Vespidae
C. E. Sarmiento y J. M. Carpenter
Diagnosis
E El grupo se distingue por las siguientes

caractersticas: pronoto extendido lateral-
mente hasta la tgula, presencia de espi-
nas en los parmeros de la genitalia masculina y
colocacin de huevos en celdas vacas (Carpen- Figura 50.0
ter 1982). La celda discoidal llega a ser tan o ms
larga que la mitad del ala en muchas especies pero oscuro. Ambos sexos tienen las alas completa-
no ocurre en Gayellini (Carpenter 1982, 1988). El mente desarrolladas. Las antenas tienen 12 artejos
carcter de las alas dobladas longitudinalmente no en las hembras y 13 en los machos y es frecuente
se presenta en Masarinae en Sudamrica, y puede el gancho apical. Los ojos presentan emargina-
desaparecer en algunos especmenes de museo. ciones. El primer tergo y el esterno metasomal estn
Los vspidos son insectos de entre 5.5 a 25.0 fusionados parcialmente. Por lo general hay una
mm de longitud con diversas coloraciones que van constriccin caracterstica entre el primer y
desde completamente amarillo hasta negro o azul segundo segmento metasomal (Figura 50.0).
Clasificacin y distribucin pico es muy rara aunque Trimeria y Gayella son localmente
abundantes en algunas partes del sur de Sudamrica (West-
Eberhard et al. 1995) Se divide en dos tribus: Masarini y
La familia Vespidae cuenta en la actualidad con unas 4.500 Gayellini. Los gneros Ceramiopsis, Trimeria y Gayella se
especies, 268 gneros y 7 subfamilias, una de ellas extinta encuentran en la regin patagnica, Pseudomasaris en el sur
(Van der Vecht y Carpenter 1990; Brothers y Finnamore 1993 de Norteamrica y Mxico y Paramasaris est distribuda por
1993; Carpenter y Marques 2001). La familia est distribuida todo el Neotrpico (Carpenter 1988). La subfamilia Eumeninae
por todo el mundo aunque los trpicos tienen la mayor rique- es la ms rica con ms de 3.200 especies distribuidas en 210
za. El grupo est estrechamente relacionado con las familias gneros que habitan en todo el mundo (Brothers y Finnamore
Scoliidae y Formicidae dentro de Vespoidea (Brothers y 1993). Su taxonoma requiere mucha revisin ya que ha sufrido
Carpenter 1993). fuertes procesos de fraccionamiento y en algunos casos es
La subfamilia extinta Priorvespinae comprende un gnero poco menos que catica (Parker y Bohart 1966; Van der Vecht
y 6 especies registradas en Asia Central. La subfamilia viviente y Carpenter 1990).
ms basal en los cladogramas y una de las ms antiguas es La subfamilia Stenogastrinae comprende 53 especies y 7
Euparagiinae, de ella se cuentan 9 especies vivientes que habi- gneros y se encuentra en la regin tropical asitica. La sub-
tan en la regin seca de Norteamrica. La subfamilia Masarinae familia Vespinae cuenta con 67 especies agregadas en 4 gne-
cuenta con cerca de 298 especies distribuidas en 14 gneros ros, originalmente holrticos, pero hoy introducidas a varias
y est muy diversificada en las regiones secas de Australia, regiones como Chile, Australia y Sudfrica (West-Eberhard
sur de frica y Mediterrneo (Carpenter 1997). En el Neotr- et al. 1995). La subfamilia Polistinae es cosmopolita aunque
Captulo 50 Familia Vespidae
gran parte de sus 942 especies, agrupadas en 26 gneros, cin de la colonia, agrupa ste en tres categoras: polistinas
habitan en el Neotrpico (Brothers y Finnamore 1993). fundadoras solitarias, donde una o varias reinas sin obreras
Dentro de esta subfamilia se encuentran tres tribus neo- acompaantes inician la colonia; polistinas enjambradoras,
tropicales: Polistini con el gnero Polistes tambin de distri- en las que una o varias reinas con muchas obreras comienzan
bucin mundial; Mischocyttarini con el gnero Mischo- la colonia, y las Vespinae, en las que se aprecian carac-
cyttarus fundamentalmente neotropical, y Epiponini con 20 tersticas similares al comportamiento de Apis mellifera L.
gneros neotropicales y algunas especies que se extienden como el control de la colonia mediante feromonas.
hasta la Regin Nertica. La cuarta tribu de la subfamilia, Las castas son principalmente de carcter etreo, es decir
Ropalidiini, tiene 4 gneros que habitan en el Viejo Mundo. que el mismo individuo desempea distintas labores segn
su edad. La diferenciacin morfolgica es escasa y se mani-
fiesta en el mayor o a veces menor tamao de las reinas frente
Biologa a las obreras (Richards 1978; Jeanne et al. 1995). Dentro de
una colonia pueden existir una o varias hembras reproduc-
En el Neotrpico, los vspidos se encuentran en gran varie- toras; en Polistinae su dominancia depende de factores
dad de hbitat desde el nivel del mar hasta los 4.000 metros comportamentales al ser ms agresivas sobre las otras y de
de altitud (Sarmiento 1997). Los adultos usan como fuente esta manera reprimir su desarrollo ovrico; en Vespinae el
de alimento el nctar (Heithaus 1979), que pueden almacenar sistema depende de la produccin de hormonas que controlan
en las celdas del nido (Richards 1978); recurren tambin a el desarrollo ovrico de las avispas (Landolt y Akre 1979;
sustancias almibaradas que proveen hompteros, o toman Spradbery 1991).
pedazos de animales muertos (ODonnell 1995). Las larvas Existe gran diversidad estructural en los nidos de la sub-
son alimentadas de manera masiva o progresiva con larvas familia Polistinae ya que se encuentran desde panales sim-
y nctar de flores, o con este ltimo solamente. En Eumeni- ples suspendidos del sustrato por delgados pedicelos, hasta
nae las presas son paralizadas y suavemente maceradas sin complejas estructuras con muchos conductos, panales y
romper el exoesqueleto, mientras que en Polistinae stas se diversidad de soportes externos e internos; el material de
cortan y mastican hasta formar una bola; a veces los adultos construccin tambin es variado e incluye barro, fibras vege-
solamente entregan a sus cras el lquido extrado de la presa tales, corteza macerada y secreciones glandulares (Wenzel
(West-Eberhard et al. 1995). 1991). Actualmente se reconoce que la estructura de los
Las larvas son criadas en nidos de barro o pulpa de made- nidos est sometida a la incidencia de dos factores: la his-
ra que los adultos construyen, usurpan o adecuan. En gene- toria evolutiva del grupo y las recientes adaptaciones a
ral son lisas pero en el gnero Mischocyttarus exhiben lbu- presiones de seleccin por depredacin (Wenzel 1991).
los abdominales que evierten cuando los adultos solicitan Dentro de los enemigos naturales de las avispas se en-
lquidos agresivamente. Mientras las larvas de Eumeninae cuentran himenpteros parasitoides, polillas, murcilagos
tejen un delgado capullo de seda, las larvas de Polistinae y aves (West-Eberhard et al. 1995); no obstante, varios estu-
producen solamente una gruesa tapa de seda en la celda. dios sealan a las hormigas Ecitoninae como las principales
Las subfamilias Euparagiinae, Stenogastrinae, Eume- responsables de la depredacin de nidos (Jeanne 1979;
ninae y Masarinae son solitarias o primitivamente eusociales Wenzel 1991).
(Cowan 1991). En la subfamilia Eumeninae las celdas van Si bien el aguijn es una de las caractersticas ms cono-
desde simples orificios preexistentes apenas adecuados, cidas que usan las avispas como sistema defensivo, los nidos
hasta complejas galeras compartidas por algunas hembras. presentan complejos tipos de defensa contra las hormigas
Masarinae es la nica subfamilia de Vespidae que alimenta legionarias; una estrategia es la fijacin del nido al sustrato
sus larvas exclusivamente con polen y nctar. Construyen mediante delgadsimos pedicelos que pueden estar barniza-
los nidos en diversos lugares como el suelo, adosados a ro- dos con una sustancia repelente contra las hormigas; otra
cas, o en ramas (West-Eberhard et al. 1995). Estudios de estrategia es la elaboracin de una estructura muy compleja
sus hbitos para colectar polen revelan muchas convergen- con una entrada restringida y fcilmente defendible. Muchas
cias estructurales y comportamentales con algunos Apoidea especies anidan en rboles ocupados por hormigas del gnero
entre las que existen modificaciones de las sedas de la frente Azteca quienes con su vigorosa capacidad de rechazar los
y zumbidos especializados que remueven el polen de flores embates de las legionarias, sirven de barrera contra estas
de ptalos fusionados (Mller 1996). eficaces depredadoras (Wenzel 1991). Otros mecanismos de
El comportamiento social de las subfamilias Polistinae, defensa muy interesantes involucran el recubrimiento de la
Stenogastrinae y Vespinae ha despertado gran inters. superficie del nido con lpidos de olor similar a los de la
Jeanne (1980), basado principalmente en la forma de inicia- cubierta de hormigas Azteca (West-Eberhard et al. 1995).
540
Clave para las subfamilias y tribus neotropicales de Vespidae

Esta propuesta se desarroll a partir de las claves de Car-
penter (1982, 1996), Cubillos y Sarmiento (1996) y West-
Eberhard et al. (1995). Las figuras son modificaciones de
los trabajos de Matsuura y Yamane (1984) y Sarmiento (1997).
1 Ala anterior con el borde apical de la celda marginal trunco

o redondeado (Figura 50.1); fmur medio sin anillo basal;
primera celda discal ms corta que la sub-basal; subfamilia
Masarinae ............................................................................ 2 Figura 50.1
- Ala anterior con el borde apical de la celda marginal agudo
(Figura 50.2); primera celda discal ms larga que la sub-
basal ..................................................................................... 3
2(1) Ala anterior con dos celdas submarginales; Cu1 del

ala posterior forma un ngulo agudo con la cu-a (Figura
50.3); escudelo se proyecta por encima del metanoto;
segmentos abdominales III-VI no retrctiles .... Masarini
- Ala anterior usualmente con tres celdas submarginales, Figura 50.2
cada vena recurrente est conectada a celdas submargi-
nales distintas (Figura 50.4); Cu1 del ala posterior distan-
ciada del cu-a (Figura 50.5); escudelo no se proyecta sobre
el metanoto; segmentos metasomales III-IV retrctiles
.................................................................................... Gayellini
3(1) Paratgula presente (lbulo que se proyecta de la esqui-

na posterolateral del mesoescudo) (Figuras 50.31, 50.32);
uas usualmente bfidas; placa lingual posterior ms larga Figura 50.3
que ancha; solitarios o subsociales ................... Eumeninae
- Paratgula ausente ............................................................. 4
4(3) Coxa posterior con una carena dorsal en la parte pos-

terior; ala posterior sin lbulo jugal (Figura 50.6). EEUU-
norte de Guatemala, introducida del Nertico al sur de Chile
y Argentina ............................................................ Vespinae
- Coxa posterior sin carena dorsal; ala posterior usualmente
Figura 50.4
con lbulo jugal; coxa posterior sin carena dorsal; eusocia-
les; subfamilia Polistinae ................................................... 5
5(4) Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medio

y posterior claramente asimtrico (Figura 50.7); usual-
mente el primer tergo abdominal es un peciolo alargado ...
....................................... Mischocyttarini (Mischocyttarus) Figura 50.5
- Borde apical de los segmentos 3 y 4 de los tarsos medio y
posterior claramente simtrico ........................................... 6
6(5) Orificio propodeal estrecho, en forma de hendidura,

tres o ms veces ms largo que ancho (Figura 50.8); carena
pronotal notoria casi llega hasta su ngulo inferior (Figura
50.10); en vista dorsal, primer segmento abdominal en Figura 50.6
541
forma de cono (Figura 50.8) ................ Polistini (Polistes) veces el ancho (Figura 50.9); carena pronotal variable .......
- Orificio propodeal redondeado, longitud no ms de dos ................................................................................. Epiponini
Clave para los gneros neotropicales de Masarinae

Esta clave se realiz a partir de los trabajos de Richards
(1962) y Carpenter (1982, 1988).
Richards (1962) provee claves para los gneros y espe-
cies de la subfamilia, incluidas aquellas del Nuevo Mundo.
Slo un gnero ha sido descrito posteriormente, Paragayella
(Giordani-Soika, 1974) pero fue sinonimizado con Gayella
por Carpenter (1988); Microtrimeria fue sinonimizado con
Trimeria (Van der Vecht y Carpenter 1990; Carpenter 2001).
Claves para especies: Ceramiopsis (Garcete-Barrett y Car- Figura 50.11 Figura 50.12
penter 2000); Trimeria (Richards 1962); Paramasaris y
Gayella (Carpenter 1988).
Nuevas especies descritas para el Neotrpico en los si-
guientes gneros: Gayella (Willink 1963; Willink y Ajmat
de Toledo 1979), Paramasaris (Giordani-Soika 1974), Tri-
meria (Fritz 1968).
Cambios nomenclaturales al nivel de especie han sido
publicados por Willink y Roig-Alsina (1993), y Garcete-
Barrett y Carpenter (2000). Las figuras son modificaciones
del trabajo de Sarmiento (1997).
1 Ala anterior con dos celdas submarginales; Cu1 del ala

posterior forma ngulo agudo con la cu-a (Figura 50.3); Figura 50.13 Figura 50.14
escudelo se proyecta por encima del metanoto; segmen-
tos metasomales III a VI, no retrctiles (Masarini) ......... 2
- Ala anterior usualmente con tres celdas submarginales;
cada vena recurrente est conectada a celdas submar-
ginales distintas (Figura 50.4); Cu1 del ala posterior dis-
tanciada del cu-a (Figura 50.5); escudelo no proyectado
sobre el metanoto; segmentos metasomales III-IV retrc-
tiles (Gayellini) ...................................................................... 3
2(1) Clpeo trunco y obtusamente afilado; labro claramente

escondido; palpos labiales con 6 segmentos; carena occi- Figura 50.15 Figura 50.16
542
pital ausente; ala anterior con celda marginal 3R1 no ms

estrecha dorsalmente que ventralmente (Figura 50.4);
Cu1b y 1A usualmente con un ngulo distintivo; Brasil,
Argentina a Bolivia ........................................ Ceramiopsis
- Clpeo emarginado, as sea levemente; labro muy expuesto;
palpos labiales con 3 segmentos; carena occipital presen-
te; Argentina, Brasil, Paraguay a Bolivia .....................
.................................................................................. Trimeria
3(1) Pronoto con dos carenas transversas (Figura 50.11);

clpeo emarginado a trunco (Figura 50.12); ltimo tergo
no emarginado ni biespinado apicalmente; Amrica tropi-
cal ..................................................................... Paramasaris
- Pronoto con una carena transversa; clpeo con pice agu-
do o redondeado (Figura 50.13); extremo del ltimo tergo
ampliamente emarginado y biespinado (Figura 50.14);
Patagonia ................................................................. Gayella Figura 50.19 Figura 50.20
Clave para los gneros neotropicales de Eumeninae
Se sigue principalmente el trabajo de Carpenter y Garcete-

Barrett (2002). Tambin se incluyen los estudios de Willink
(1982), Giordani-Soika (1978, 1990) y Sarmiento (1997).
No existen trabajos comprehensivos como los descritos
en Polistinae y Masarinae, excepto por claves para los
siguientes grupos: Alphamenes (Giordani-Soika 1978), Figura 50.21
Argentozethus (Stange 1979); Brachymenes (Giordani-Soika
1978), Cephalastor (Garcete-Barrett 2001, 2002), Cypho-
menes (Giordani-Soika 1978), Eumenes (Giodani-Soika 1978), Figura 50.22
Hypalastoroides (Giordani-Soika 1982), Incodynerus
(Willink 1969), Laevimenes (Giordani-Soika 1978),
Leptochilus (Parker 1966), Minixi (Giordani-Soika 1978),
Monobia (Willink 1982), Montezumia (Willink 1982),
Omicron (Giordani-Soika 1978); Pachodynerus (Willink y
Roig-Alsina 1998), Pachymenes (Giordani-Soika 1990), Figura 50.24
Pachyminixi (Giordani-Soika 1978) Parahaphidoglossa Figura 50.23
(Giordani-Soika 1978), Pirhosigma (Giordani-Soika 1978),
Pseudacaromenes (Giordani-Soika 1990), Pseudodynerus
(Bequaert 1941), Santamenes (Giordani-Soika 1990),
Stenodynerus (principalmente nerticas, Bohart 1980),
Stenosigma (Giordani-Soika 1978), Zeta (Giordani-Soika
1975) y Zethus (Bohart y Stange 1965; Stange 1997). Las
figuras son modificaciones de los trabajos de Carpenter y
Garcette-Barrett (2002) y Sarmiento (1997, 1999).
1 Cara anterior del pronoto con dos fveas medias (Figura

50.15), en algunas especies pueden ser contiguas (Figura
50.21) o muy dbiles; tgula muy convexa, abrptamente
expandida y ampliamente redondeada posterolateralmente
(Figura 50.16) ....................................................................... 2
- Cara anterior del pronoto sin dos fveas, a veces con Figura 50.27 Figura 50.28
543
impresiones superficiales o un hoyuelo central (algunos 8(7) Valva propodeal alargada, posteriormente libre de la
Ancistroceroides); tgula de variadas formas, usualmente carena submarginal, se extiende como una lmina rectan-
menos convexa (Figuras 50.31-50.32) .............................. 5 gular (Figura 50.19-50.20); carena submarginal proyectada,
se extiende encima de la valva como un proceso agudo
2(1) Valva propodeal alargada, libre de la carena submarginal (Figura 50.19); Mxico a Argentina ..... Ancistroceroides
posteriormente, extendindose como una lmina rectangu- - Valva propodeal no est libre posteriormente, nunca de
lar (Figuras 50.19-50.20); especialmente en las hembras, forma rectangular (Figura 50. 28), si es alargada, est fusio-
vrtex en marcado declive detrs de los ocelos (Figura nada a la carena submarginal (Figura 50.29); carena sub-
50.17); pronoto con la cara anterior gruesamente puntea- marginal no proyectada, si forma un proceso agudo enton-
da; carena transversal en la cima de la declividad anterior ces est fusionada a la valva ............................................ 9
del tergo I (Figuras 50.18-50.19); metanoto con una cresta
transversal, a veces leve; Mxico a Paraguay .................... 9(8) Tergo I con un surco medio longitudinal posterior a la
............................................................................ Cephalastor carena transversal; notauli marcados; antena del macho
- Valva propodeal no est libre posteriormente y nunca simple en su pice; foveas ceflicas de la hembra, si estn
rectangular (Figura 50.18); vrtice usualmente sin declive, presentes, estn a la mitad de la distancia entre los ocelos
pronoto con o sin punteado; tergo I con o sin carena trans- posteriores y el margen occipital; holrtico, oriental, Cen-
versal; metanoto dorsalmente convexo, sin cresta ........... 3 troamrica ...................................................... Symmorphus
- Tergo I sin surco posterior a la carena transversal; notauli
3(2) Fveas pronotales contguas (Figura 50.21); tergo I presentes o ausentes; pice de la antena del macho en
con carena transversal (Figuras 50.18, 50.19); carena pro- forma de gancho (Figura 50.24); fveas ceflicas de la
notal se proyecta en los ngulos humerales (Figura 50.21); hembra ms cerca del margen occipital que de los ocelos
en perfil, esterno II trunco anteriormente (Figura 50.18); posteriores (Figura 50.30) ................................................ 10
ltimo segmento de la antena del macho oblcuamente
trunco, a menudo mayor que el segmento precedente 10(9) Fosa axilar amplia (Figura 50.31); valva propodeal de
(Figura 50.22); Belice a Argentina ....... Hypancistrocerus dimensiones modestas (Figura 50.28); segunda vena recu-
- Fveas pronotales separadas (Figura 50.15); tergo I con o rrente del ala anterior no intersticial; fveas ceflicas de
sin carena transversal; carena pronotal proyectada o no; la hembra cercanas entre s, en una leve depresin, no en
esterno II trunco o no; antena del macho con el ltimo un rea de cutcula diferenciada; holrtico, Mxico a
segmento afinndose regularmente hacia el pice (Figura Argentina ...................................................... Ancistrocerus
50.24) ..................................................................................... 4 - Fosa axilar estrecha (Figura 50.32); valva propodeal grande
y fusionada a la carena submarginal (Figura 50.29); segun-
4(3) Tergo II liso basalmente, formando un acarinario debajo da vena recurrente del ala anterior casi intersticial (termi-
del pice del tergo I, a menudo est lleno de caros (si nando casi en el lmite entre las celdas submarginales
est cerrado, debe doblarse hacia atrs para exponer el segunda y tercera); fveas ceflicas en un rea de cutcula
acarinario) (Figura 50.23); Asia, Estados Unidos a Argen- diferenciada (Figura 50.30); Colombia a Argentina ............
tina, Antillas ............................................ Parancistrocerus ....................................................................... Stenonartonia
- Tergo II carenado basalmente, sin acarinario; principalmen-
te holrtico, tambin Mxico a Argentina ... Stenodynerus 11(6) Metasoma peciolado, en vista dorsal tergo I la mitad
o menos de ancho que tergo II y al menos el doble de
5(1) Segunda celda submarginal del ala anterior peciolada largo que ancho (Figuras 50.33, 50.39, 50.47, 50.50) ..... 12
(Figura 50.25); EEUU a Argentina ......... Hypalastoroides - Metasoma no peciolado, en vista dorsal tergo I ms de la
- Segunda celda submarginal del ala anterior ssil (Figura mitad de ancho que tergo II y claramente menos del doble
50.26) ..................................................................................... 6 de largo que de ancho (Figuras 50.23, 50.34, 50.54, 50.59)
.............................................................................................. 33
6(5) Tergo I con una carena transversal en la cima de la de-
clividad anterior (Figuras 50.18, 50.19, 50.28, 50.29) ....... 7 12(11) Orificio propodeal estrecho y agudo dorsalmente
- Tergo I sin carena transversal (Figura 50.23) ................ 11 (Figura 50.35); valva propodeal alargada, semi rectangular
o terminada en punta ........................................................ 13
7(6) Pronoto con carena humeral oblcua completa (Figura - Orificio propodeal ampliamente redondeado dorsalmente
50.27) (especies antillanas: P. atratus (F.) y P. cinerascens (Figura 50.36); valva propodeal corta, redondeada ..... 14
(F.)) ................................................. Pachodynerus en parte
- Pronoto con carena humeral oblcua incompleta o ausente 13(12) Hembra con psamforo formado por los palpos labia-
................................................................................................ 8 les muy aplanados y densamente pilosos; mandbulas alar-
544
545
gadas; carena metapleural completa desde la coxa hasta Viejo Mundo; introducido a Jamaica ........................ Delta
el orificio endofragmal; Argentina y Chile ... Ctenochilus
- Hembra sin psamforo desarrollado, palpos labiales delga- 21(17) Carena pronotal ausente a los lados, debajo de los
dos; mandbulas no alargadas; carena metapleural usual- hmeros, al menos parcialmente ..................................... 22
mente incompleta (excepto en los grupos fuscus y palli- - Carena pronotal completa a todo lo ancho del pronoto
dus), presente slo cerca de la coxa; frica, sobre todo (Figura 50.38) ..................................................................... 23
neotropical ................................................ Zethus Fabricius
22(21) Tergo II sin lmina apical translcida; Mxico a
14(12) Tibia media con dos espolones apicales .............. 15 Argentina ......................................................... Pachymenes
- Tibia media con un espoln apical ................................. 16 - Tergo II con lmina apical translcida (Figura 50.39); Mxi-
co a Argentina .................................................. Santamenes
15(14) Lbulo jugal del ala posterior bien desarrollado, esci-
sin preaxilar profunda; carena pronotal completa (Figura 23(21) Pronoto sin carena pretegular (Figura 50.42) o est
50.38); Argentina ......................................... Argentozethus presente slo anterior al espirculo ............................... 24
- Lbulo jugal del ala posterior reducido, excisin preaxilar - Pronoto con carena pretegular completa (Figura 50.43) ... 29
leve; carena pronotal ausente dorsalmente; Patagonia ......
...................................................................... Protodiscoelius 24(23) Tergo I sin engrosamiento apical ni surco preapical
transversos; fosa preapical desarrollada (Figura 50.44);
16(14) Pronoto con carena humeral oblcua (Figura 50.37); Mxico a Argentina .......................................... Pirhosigma
Tergo II sin lmina apical translcida; Mxico a Argentina, - Tergo I con el margen apical engrosado formando una
Antillas ........................................................................... Zeta elevacin roma y con surco transverso anterior (Figura
- Pronoto sin carena humeral oblcua; Tergo II con o sin l- 50.47); fosa preapical presente o ausente ..................... 25
mina apical translcida .................................................... 17
25(24) Tergo II sin lmina apical; especies de aspecto alar-
17(16) Esterno I se ensancha gradualmente hacia el pice, gado; sur de Sudamrica ................................ Laevimenes
a menudo visible a todo lo largo del peciolo, nunca forman- - Tergo II con lmina apical translcida (Figura 50.39) ....... 26
do un esclerito posterior semilunar; mrgenes laterales del
tergo I no se encuentran entre s ventralmente (Figura 26(25) Tergo I deprimido, engrosndose gradualmente hacia
50.40) ................................................................................. 18 el pice; Tergo II muy convexo, de aspecto esferoidal; Per
- Esterno I ensanchado abruptamente cerca del pice, a Argentina .................................................. Sphaeromenes
formando un esclerito posterior semilunar; mrgenes late- - Tergo I no deprimido, usualmente se engrosa abruptamente
rales del tergo I encontrndose o fusionndose cerca del pice (Figura 50.47); excepto algunas especies
ventralmente (Figura 50.41) ............................................. 21 de Eumenes, en cuyo caso el Tergo II est comprimido
lateralmente ....................................................................... 27
18(17) Carena pronotal laminar completa hasta la fvea
(Figura 50.38); sienes igual o ms amplias que el ojo por 27(26) Carena pronotal sinuosa en los hmeros (Figura
encima de la emarginacin ocular ................................... 19 50.48); Tergo II usualmente con una protuberancia pre-
- Carena pronotal laminar interrumpida en el extremo de hu- apical longitudinal (Figura 50.47); carena epicnemial pre-
meral; sienes ms estrechas que el ojo .......................... 20 sente ventralmente; Colombia a Argentina .....................
............................................................ Cyphomenes Giordani
19(18) Tergo II punteado apicalmente; surco medio longi- - Carena pronotal regularmente arqueada en los hombros
tudinal del propodeo no carenado dorsalmente sino trans- (Figura 50.49); Tergo II sin protuberancia preapical longi-
versalmente estriado; carena submarginal ausente; tudinal (excepto Eumenes consobrinus); carena epic-
Centroamrica a Argentina .......................... Brachymenes nemial presente o ausente ............................................... 28
- Tergo II no punteado; surco medio longitudinal del propo-
deo carenado; carena submarginal presente; Costa Rica a 28(27) Carena epicnemial presente (Figura 50.49); Mxico
Bolivia ....................................................................... Gamma a Argentina ............................................................. Omicron
- Carena epicnemial ausente; Cosmopolita .......... Eumenes
20(18) En vista dorsal tergo I dos veces ms largo que
ancho, ancho mximo lejos del pice; Centroamrica a Pa- 29(23) Tergo I sin engrosamiento apical ni surco preapical
raguay ................................................... Pseudacaromenes transversos; fosa preapical presente (Figura 50.44); Pana-
- En vista dorsal tergo I tres veces ms largo que ancho; m a Bolivia ....................................................... Stenosigma
546


Figura 50.47
547
- Tergo I con el margen apical engrosado transversalmente

como una elevacin roma y con un surco transverso an-
terior; fosa preapical presente o ausente ...................... 30
30(29) Parte apical libre del clpeo muy corta (Figura 50.46);
ala anterior con la vena 2m-cu usualmente recibida por la
tercera celda submarginal o es intersticial (Figura 50.56);
carena epicnemial ausente; Mxico a Argentina ................
............................................................. Pararhaphidoglossa
- Parte apical libre del clpeo casi tan larga como el ancho
basal (Figura 50.45); ala anterior con la vena 2m-cu recibida
por la segunda celda submarginal (Figura 50.57); carena
epicnemial presente o ausente ........................................ 31
31(30) Propodeo hinchado dorsolateralmente (Figura 50.51),

surco medio posterior profundamente deprimido; Tergo I
abruptamente hinchado, campanulado (Figura 50.51). Sur
de Sudamrica: 6 especies ........................... Pachyminixi
- Propodeo no hinchado dorsolateralmente (Figura 50.52) Figura 50.58 Figura 50.59
y surco medio posterior no deprimido profundamente;
Tergo I con el ensanchamiento ms gradual, en forma de
cono (Figura 50.52) .......................................................... 32
32(31) En vista dorsal, tergo I el doble de largo que ancho,

el ensanchamiento hacia el pice no es gradual (Figura Figura 50.60
50.52); EEUU a Paraguay ......................................... Minixi
- En vista dorsal tergo I aproximadamente tres veces ms
largo que ancho, se ensancha gradualmente hacia el pice Figura 50.61
(Figura 50.50); Honduras a Paraguay ........... Alphamenes
33(11) Dorso propodeal casi horizontal, prcticamente al

mismo nivel que el metanoto (Figura 50.53) .................. 34
- Dorso propodeal por debajo del plano del metanoto, decli- Figura 50.62
nando posteroventralmente (Figura 50.55) ................... 35
34(33) Labro casi tan ancho como la distancia entre las fo-
sas antenales; tgula emarginada lateralmente; Colombia
a sur de Sudamrica ......................................... Plagiolabra
- Labro ms estrecho que la distancia entre las fosas antena-
les; tgula no emarginada lateralmente; EEUU a Argentina
....................................................................... Pseudodynerus
Figura 50.63
35(33) Fosa axilar muy estrecha (Figura 50.32); prestigma
usualmente tan largo como el pterostigma (midindolo a
lo largo del borde posterior); Esterno II sin surco longitu-
dinal basimedial ................................................................ 36 Figura 50.64
- Fosa axilar usualmente amplia (Figura 50.31), no en forma
de ranura; prestigma apenas ms larga que la mitad de la
longitud del pterostigma; Esterno II con o sin surco longi-
tudinal basimedial ............................................................. 38
36(35) Mesepisterno sin carena epicnemial; palpo maxilar

de 6 segmentos, palpo labial de 4 segmentos; EEUU a Para- Figura 50.65
548
guay .................................................................... Parazumia

- Mesepisterno con carena epicnemial; palpo maxilar de 5
segmentos, palpo labial de 3 segmentos ....................... 37
37(36) Carena submarginal continua por encima del orificio

propodeal; ngulos laterales del propodeo redondeados
(Figura 50.58); EEUU a Argentina ................ Montezumia
- Carena submarginal interrumpida sobre el orificio propo- Figura 50.67
deal; ngulos del propodeo a menudo agudos (Figura
50.59); EEUU a Argentina .................................... Monobia
38(35) Pronoto con carena humeral oblcua completa (Figu- Figura 50.66
ra 50.55); antena del macho con los dos flagelmeros api-
cales reducidos, en forma de botn o fusionados (Figura
50.61); Esterno II no fuertemente sulcado; EEUU a
Argentina ...................................... Pachodynerus en parte
- Pronoto sin carena humeral oblcua; si hay una carena

parcial, la antena del macho termina en un gancho (Figura
50.60) y el esterno II est sulcado (Figura 50.62) ......... 39
39(38) Segunda celda submarginal del ala anterior con las
abscisas primera y segunda de la vena M formando un
ngulo basal obtuso (Figura 50.25); metanoto transversal-
mente crestado; holrtico, Centroamrica a norte de Sud-
amrica .............................................................. Leptochilus
- Segunda celda submarginal del ala anterior con las abs-
cisas primera y segunda de la vena M formando un ngulo
basal agudo (Figura 50.26); metanoto dorsalmente con-
vexo, no crestado .............................................................. 40
Figura 50.70
40(39) Pronoto sin carena pretegular; en vista dorsal, tergo
I ms estrecho que los siguientes; de perfil, esterno II trun- Figura 50.71
cado basalmente (Figura 50.18), sin sulco basimedial
longitudinal; carena submarginal proyectada por encima
de la valva; EEUU a Mxico ...................... Gastrodynerus
- Pronoto con carena pretegular (Figura 50.43), a veces poco
desarrollada; otros caracteres variables ........................ 41 Figura 50.72
41(40) Tergo I con sulco preapical; hembra sin fveas cef-

licas; cara anterior del pronoto liso o con leves impresio-
nes medias ......................................................................... 42
- Tergo I normalmente sin sulco preapical; si hay un sulco o Figura 50.73
fosa leve, hembra con fveas ceflicas (Figura 50.30) ... 44
42(41) Cutcula negra y brillante, sin marcas plidas; clpeo

y dorso mesosomal marcadamente aplanados; Brasil ...
............................................................................... Antezumia
- Cutcula opaca, normalmente con marcas plidas; clpeo y
dorso mesosomal no aplanados ..................................... 43
43(42) En vista dorsal tergo II ms estrecho que tergo I,

vindose escotado en donde se unen ambos; tgula
549
redondeada posteriormente, no escotada cerca de la 44(41) En perfil, esterno II fuertemente trunco en la base,
paratgula sino cubrindola; cuerpo sin abundantes pelos casi tuberculado (Figura 50.63); tergo I sin borde apical
negros; Argentina a Bolivia ........................ Cuyodynerus translcido; Andes ......................................... Incodynerus
- Tergo II ms ancho que el Tergo I en el punto donde se - En perfil, esterno II usualmente convexo, nunca en fuerte
unen; tgula escotada cerca de la paratgula; cuerpo declive: Tergo I usualmente con borde transparente o
usualmente cubierto de abundantes y largos pelos negros; translcido, al menos lateralmente, a veces estrecho; an-
principalmente andino ........................................................... tena del macho como un gancho (Figura 50.60); holrtico,
.......................................................................... Hypodynerus Mxico a Costa Rica, Antillas ........................ Euodynerus
Clave para los gneros neotropicales de Polistinae

La siguiente clave es una integracin de las claves de 1 Orificio propodeal en forma de hendidura muy estrecha, 3
Bequaert (1944), Richards (1978), Snelling (1983), West- o ms veces ms largo que ancho (Figura 50.8); segmento
Eberhard et al. (1995), Carpenter y Marques (2001) y Sar- abdominal I cnico (Figura 50.8); carena pronotal notoria,
miento (1997). casi hasta su ngulo inferior (Figura 50.10); Polistini; Cos-
La monografa de Richards (1978) tiene claves para las mopolita ................................................................... Polistes
especies de todos los gneros neotropicales. Cooper (2000a) - Orificio propodeal redondeado, no ms de dos veces ms
public en una clave para el gnero Agelaia y en 2002 una largo que ancho (Figura 50.9); segmento abdominal I no
para Epipona. Asteloeca fue descrita posteriormente al cnico (Figura 50.9); carena pronotal usualmente ausente
trabajo de Richards (Raw 1985a) y revisado por Carpenter o reducida ............................................................................ 2
et al. (2004). Tres gneros se han sinonimizado: Pseudo-
chartergus con Protopolybia (Carpenter y Wenzel 1989), 2(1) Borde distal de los segmentos tercero y cuarto de los
Occipitalia con Clypearia (Carpenter et al. 1996) y Syno- tarsos medio y posterior claramente asimtricos (Figura
ecoides con Polybia (Carpenter et al. 2000). Prximamaente 50.7); regularmente el segmento abdominal I es un pecolo
el gnero Marimbunda ser sinonimizado con el gnero alargado; Mischocyttarini; Amrica ....... Mischocyttarus
Leipomeles (Carpenter, en preparacin): Adicionalmente, el - Borde distal de los segmentos tercero y cuarto de los tar-
nombre Stelopolybia fue reemplazado por Agelaia (Carpen- sos medio y posterior, simtricos; segmento abdominal I
ter y Day 1988). a menudo, corto y robusto; Epiponini ............................. 3
Nuevas especies neotropicales han sido descritas en los
siguientes gneros: Polistes (Snelling 1983; Silveira 1994), 3(2) Ocelos ensanchados, el ancho mximo del ocelo an-
Mischocyttarus (Snelling 1983; Raw 1985b, 1989, 1998, 2000; terior casi igual al dimetro basal de la antena (Figura
Carpenter y Wenzel 1988; Cooper 1996a, 1996b, 1997a, 1997b, 50.64); mesepisterno dividido por una sutura en forma de
1998a, 1998b y Silveira 1998), Agelaia (Silveira y Carpenter T o Y invertida (Figura 50.66); especies nocturnas; Mxico
1996; Cooper 2000b, 2001), Apoica (Pickett 2003), Charter- a Argentina ............................................................... Apoica
gellus (Cooper 1993b), Epipona (Cooper 2002), Metapolybia - Ocelos ligeramente dilatados, ancho mximo del ocelo ante-
(Smethurst y Carpenter 1997; Cooper 1999), Nectarinella rior mucho menor que el dimetro basal de la antena (Figura
(Mateus y Noll 1998), Parachartergus (Cooper 2000a), 50.65); mesepisterno dividido o no; especies diurnas ..... 4
Polybia (Cooper 1993a; Raw 2000; Carpenter y Kojima 2002)
y Protopolybia (Silveira y Carpenter 1995). 4(3) En vista lateral, escudelo prominente forma dos super-
Cambios nomenclaturales en el nivel de especie han sido ficies y se proyecta sobre el metanoto, a veces con una
publicados por: Snelling (1983a), Kojima y Carpenter (1998), carena que separa los dos lados (Figura 50.70) .............. 5
Carpenter (1996, 1999) y Carpenter et al. (2001). Carpenter - En vista lateral, escudelo curvado regularmente forma
(1996) presenta un listado de chequeo de Polistes con datos una nica inclinacin o convexidad con el metanoto,
de distribucin. Las figuras son modificaciones del trabajo nunca elevado y proyectado sobre el metanoto (Figura
de Sarmiento (1997). 50.71); segmento abdominal I a menudo peciolado ........ 6
La subfamilia se compone de tres tribus: Polistini (Polis-
tes), Mischocyttarini (Mischocyttarus) y Epiponini (todos 5(4) Fvea pronotal presente; palpo labial con una seta
los dems gneros neotropicales mas cuatro gneros del preapical gruesa y curva (Figura 50.69); Costa Rica a Brasil
Viejo Mundo no includos en este trabajo). ........................................................................... Nectarinella
550
- Fvea pronotal ausente; palpo labial sin seta preapical; - Sutura dorsal del mesepisterno ausente (Figura 50.71) ......
EEUU a Argentina ........................................ Brachygastra .............................................................................................. 15
6(4) Margen posterior del metanoto prolongado hacia el rea 15(14) En vista dorsal, segmento metasomal I con peciolo
medio-basal del propodeo como un lbulo o ngulo agudo corto y la parte apical ensanchada abrptamente, ms
(Figura 50.67); Guatemala a Argentina ......... Protopolybia ancha que la mitad del ancho del segmento II; en vista
- Margen posterior del metanoto recto o ligeramente con- lateral, tmpora mucho ms delgada que el ojo a la altura
vexo (Figura 50.68) ..............................................................7 de la emarginacin; Honduras a Brasil ....... Charterginus
- En vista dorsal, segmento metasomal I diferente, muy
7(6) Palpo labial con una seta preapical gruesa y curva peciolado o ssil; en vista lateral, tmpora al menos tan
(Figura 50.69); clpeo al menos tan ancho como largo, pice ancha como el ojo ............................................................. 16
ms o menos desarrollado en la parte media ................... 8
- Palpo labial sin seta preapical; clpeo a menudo ms largo 16(15) Ocelos posteriores tan separados entre s como de
que ancho .......................................................................... 12 los ojos; en vista lateral, segmento metasomal I ssil; ojos
hirsutos; Brasil a Argentina ..................... Protonectarina
8(7) Cabeza con carena occipital ......................................... 9 - Ocelos posteriores ms cercanos entre s que a los ojos;
- Cabeza sin carena occipital .............................................. 11 en vista lateral, segmento metasomal I usualmente pecio-
lado; ojos usualmente glabros o con pilosidad casi micros-
9(8) En vista lateral, pronoto con carena dorsal sinuosa; cpica; Mxico a Argentina ................................... Polybia
ala anterior con prestigma tan largo como el pterostigma;
Mxico a Argentina .................................. Parachartergus 17(12) Carena dorsolateral del propodeo presente; me-
- En vista lateral, pronoto sin carena dorsal sinuosa (Figura tanoto con tubrculo mediano, a veces no muy notorio;
50.10); ala anterior con prestigma ms corto que el ptero- carena occipital presente dorsolateralmente; Colombia a
stigma ................................................................................. 10 Brasil .. .................................................................. Chartergus
- Carena dorsolateral del propodeo ausente ................... 18
10(9) Segmento metasomal I ms corto que el II; Cu1 del
ala posterior tan larga como cu-a; Brasil .......................... 18(17) Clpeo emarginado apicalmente, con 2 pequeos
.......................................................... Marimbonda Richards dientes; cutcula negra, brillante y glabra; Mxico a Bolivia
- Segmento metasomal I ms largo que el II; Cu1 del ala .................................................................................. Epipona
posterior ms corta que cu-a; Costa Rica a Brasil ................. - Clpeo no emarginado apicalmente ................................. 19
.............................................................................. Leipomeles
19(18) Orificio propodeal ms ancho que largo; Mxico a
11(8) Sutura mesepisternal ausente; palpos maxilares con Argentina ................................................................. Synoeca
5 segmentos y palpos labiales con 3 segmentos; Costa - Orificio propodeal ms largo que ancho ........................ 20
Rica a Bolivia .................................................... Chartergellus
- Sutura mesepisternal presente, al menos en la parte an- 20(19) Primer segmento metasomal con ancho mximo
terior; palpos maxilares con 6 segmentos y palpos labiales dorsal dos veces el ancho basal (Figura 50.72); coxa an-
con 4; Nicaragua a Bolivia ........................ Pseudopolybia terior expandida dorsolateralmente; Mxico a Paraguay
........................................................................... Metapolybia
12(7) Pronoto con fvea .................................................... 13 - Primer segmento metasomal con ancho mximo dorsal tres
- Pronoto sin fvea .............................................................. 17 veces el ancho basal; gena muy estrecha; coxa anterior
expandida o no ................................................................... 21
13(12) Lamela posterolateral del mesoescudo en contacto
con la tgula; sutura dorsal del mesepisterno presente 21(20) Margen frontal lamelado del pronoto ancho (Figura
(Figura 50.75); Amrica tropical ............................ Agelaia 50.73); segmento abdominal I esbelto; metanoto redon-
- Lamela posterolateral del mesoescudo ausente en la parte deado; Brasil ......................................................... Asteloeca
anterior, nunca juntndose con la tgula ...................... 14 - Margen frontal lamelado del pronoto delgado (Figura
50.74); segmento abdominal I en forma de copa; metanoto
14(13) Sutura dorsal del mesepisterno presente (Figuras con el rea basal estrecha y horizontal, su rea posterior
50.66, 50.75); Costa Rica a Brasil ................ Angiopolybia es vertical abruptamente; Mxico a Bolivia .... Clypearia
551
Clave para los gneros neotropicales de Vespinae

Esta clave se presenta debido a que algunas de las especies EEUU, una especie introducida ................................ Vespa
de la subfamilia han sido introducidas al Nuevo Mundo y - Distancia ocelo-occipucio es menor que la distancia oce-
hay reportes de su expansin. Ha sido elaborada con base los-ojos; prestigma ms corto que el sector radial ........ 2
en los caracteres presentados por Matsuura y Yamane (1984),
e indica la distribucin dentro del Nuevo Mundo nicamen- 2(1) Carena pronotal completa; rea malar ms larga que el
te. Para Dolichovespula y Vespula consultar Archer (1989). artejo antenal 11; EEUU ........................... Dolichovespula
- Carena pronotal ausente dorsalmente; rea malar menos
1 Distancia ocelo-occipucio mayor que la distancia ocelo- de la mitad del largo del artejo antenal 11; EEUU a Hon-
ojo; prestigma dos veces ms largo que el sector radial; duras, introducida en Chile y Argentina .............. Vespula
Agradecimientos
Los autores quieren agradecer a Michael Sharkey y Fer- el proyecto NSF DEB 9972024 a nombre de M. Sharkey
nando Fernndez por sus comentarios. Tambin es oportuno (Universidad de Kentucky) y B. Brown (Museo de Historia
indicar que esta publicacin fue financiada parcialmente por Natural de Los Angeles).
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555
556
CAPTULO 51
Familia Scoliidae
F. Fernndez
Diagnosis
E ntre los himenpteros con aguijn (Ves-

pomorpha = Aculeata) las avispas de la
familia Scoliidae (Figura 51.1) pueden
Figura 51.1
distinguirse fcilmente por su aspecto robusto y

sus hembras de hbitos cavadores, dotadas de
patas notoriamente espinosas. Las hembras po-
seen una placa que cubre parcialmente las coxas
medias y posteriores; los machos son ms peque-
os y esbeltos, y se distinguen por tres pequeos
cercos en el extremo del abdomen (Brothers y
Finnamore1993).
gnero Campsomeris Lepeletier, limitndose a sealar que

Filogenia Scolia, el otro gnero presente en la Regin Neotropical,
contiene unas pocas especies. No existen claves para la
Filogenticamente las esclidas se ubican en un mismo clado fauna de Scolia, ni existen actualmente especialistas que
con las avispas solitarias y sociales, Vespidae (con las cuales trabajen con esta familia para Sudamrica. Fox (1896)
son grupo hermano), y con las hormigas (Brothers y Car- describe algunas especies de Scolia para el Brasil, pero no
penter 1993). ofrece claves o notas comparativas. El gnero Campsomeris
es mucho ms abundante en Sudamrica tropical que el g-
nero Scolia.
Taxonoma
La taxonoma del grupo est mal estudiada. Bradley (1945,
Biologa
1962) ha sido el nico en realizar trabajos con fauna neo-
tropical, estudiando principalmente la fauna del norte de Las hembras son parasitoideas de larvas de escarabajos lame-
Sudamrica. Sin embargo, este trabajo debe actualizarse a licornios (Sacarabaeidae s. l., Passalidae, Lucanidae) y sus
escala regional, para resolver el problema de varias especies fuertes patas les permiten excavar en el suelo para buscar y pa-
pobremente definidas. El estudio de Bradley (1945) trata el rasitar las larvas de estos colepteros (Gauld y Bolton 1988).
Capitulo 51 Familia Scoliidae
Clave para los gneros sudamericanos de Scoliidae

1 Segunda vena recurrente presente (Figura 51.2 ) .... Adicionalmente, Fernndez y Cubillos (1999) ofrecen claves
......................................................................... Campsomeris y distribucin para las especies del gnero Campsomeris
- Segunda vena recurrente ausente (Figura 51.3) ... Scolia de Colombia.
Literatura citada
Bradley, J. C. 1945. The Scoliidae (Hymenoptera) of Northern world: An identification guide of the families. Agriculture
South America, with special reference to Venezuela. I. The Canada, Publication 1894/E, Ottawa.
genus Campsomeris. Boletn de Entomologa Venezolana Fernndez, F. y W. A. Cubillos. 1999. Familia Scoliidae, pp.
4(1):1-36. 35-52, en: Amat, G., G. Andrade y F. Fernndez (eds.).
Bradley, J. C. 1962. Further notes on the American taxa of Insectos de Colombia. Vol. 2. Universidad Nacional de
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211-212, en: Goulet, H. y J. T. Huber. Hymenoptera of the History Museum, London.
558
CAPTULO 52
Familia
Bradynobaenidae
D. J. Brothers
Diagnosis
D imorfismo sexual extremo: machos com-

pletamente alados; hembras pteras, con
el mesosoma altamente modificado, pro-
noto libremente articulado pero el mesonoto, el
Figura 52.1
los grupos de otras regiones); primer esterno

metanoto y el propodeo fusionados. Machos con metasomal separado del segundo por una profun-
la margen posterodorsal del pronoto dbilmente da constriccin; segundo tergo metasomal con
cncavo o en forma de U; mesocoxas distintiva- una lnea longitudinal de felpa o algunas veces
mente separadas por un metasterno prominente; solo con un pliegue cuticular longitudinal; hipo-
metacoxas contiguas; alas posteriores usualmente pigio del macho enteramente expuesto, simple o
sin un lbulo claval distintivo, raramente con con tres espinas subiguales (en grupos de otras
este, por lo general con un distintivo lbulo jugal, regiones, la espina media forma un fuerte gancho
raramente sin ste. Metasoma ssil (peciolado en agudo y curvo hacia arriba) (Figuras 52.1, 52.2).
Filogenia un catlogo de las especies neotropicales. Solo Typhoctinae

y Bradynobaeninae se encuentran en el Neotrpico, aunque
es posible que Chyphotinae pueda extenderse ms al sur,
Bradynobaenidae contiene cerca de 200 especies en cuatro en las zonas ridas, en las extremidades nrdicas de la regin.
subfamilias. Muchas fueron clasificadas dentro de Mutilli-
dae, pero Brothers (1975, 1999) y Brothers y Carpenter (1993)
demostraron que esos diversos grupos pueden ser tratados Biologa y distribucin
como una sola familia, alejada de Mutillidae, y como grupo
hermano de Formicidae, Scoliidae y Vespidae. Estos anlisis
tambin establecieron las relaciones de las subfamilias y Casi no se sabe nada de la biologa de la familia. Aparente-
tribus. mente todas las especies neotropicales son diurnas. Los
adultos son conspicuamente peludos y predominantemente
negros, cafs, rojizos o de dos colores (negro y rojizo), algu-
nas veces marcados con bandas de pubescencia plida. El
Taxonoma integumento es grueso y duro y las hembras pueden tener
un aguijn muy poderoso.
Las subfamilias fueron consideradas como familias separa- Por el extremo dimorfismo sexual, las asociaciones de
das por Genise (1986), aunque no por Nonveiller (1990) en sexos son muy difciles y usualmente dependen de las
Captulo 52 Familia Bradynobaenidae
capturas en cpula o en las correlaciones de distribucin. Esta es una familia con una amplia distribucin, pre-
Las hembras de Bradynobaenus probablemente gastan una dominantemente tropical, pero ausente en la Regin Austra-
considerable porcin de su tiempo bajo la superficie del liana. La subfamilia Apterogyninae es del Viejo Mundo, las
suelo arenoso; estas tienen adaptaciones fosoriales en las dems son del Nuevo Mundo, pero sus centros de origen y
patas y un integumento predominantemente liso, y han sido patrones de vicarianza no son claros.
vistas enterrndose rpidamente (Brothers, observacin per-
sonal).
Todas las especies son aparentemente solitarias. La
informacin de una sola especie nertica de Typhoctes indica
Mtodos de coleccin
que las larvas son ectoparasitoides de solfugos (Arach-
nida), la pupacin ocurre dentro del hospedero (Brothers, Los especmenes son raros pero generalmente de recoleccin
en preparacin), pero no existe informacin del hospedero manual; las hembras pteras individualmente y los machos
de ninguno de los miembros de la familia, as que las alados con red. Los machos son tambin fcilmente captura-
generalizaciones pueden ser riesgosas. dos usando trampas Malaise.
Clave para las subfamilias, tribus y gneros neotropicales de

Bradynobaenidae
Las hembras de Prototilla y los machos de Typhoctoides
se desconocen. Aunque los Chyphotinae nocturnos an no
han sido encontrados en el Neotrpico, existe la posibilidad
de hallarlos all, aunque tal vez diferentes, por lo que se in-
cluyen en la clave.
1 Machos; ocelos presentes; alas completamente desarro-

lladas; mesoscudo, mesoscudelo, metanoto y propodeo
clara y usualmente articulados (Figura 52.2) .................... 2
- Hembras; ocelos ausentes; alas ausentes; mesoscudo,
mesoscudelo, metanoto y propodeo pobremente diferen-
ciados y fusionados (Figura 52.3) .................................... 6
2(1) Metasoma con el ltimo esterno visible complejo; api-

calmente con un largo gancho medial, curvado hacia arriba
o tres espinas subiguales casi rectas (Figura 52.4). Ala
anterior con la celda marginal cerrada, no ms larga que el
pterostigma, o ausente ....................................................... 3
- Metasoma con el ltimo esterno visible simple, apicalmente
convexo o muy dbilmente emarginado (Figura 52.5); ala
anterior con una celda marginal bien desarrollada, mucho
ms larga que el pterostigma. Typhoctinae ..................... 4
3(2) ltimo esterno metasomal visible apicalmente con tres

cortas espinas subiguales casi rectas (Figura 52.6); segun-
do tergo metasomal sin lnea de felpa pero con un pliegue
longitudinal no distinguible anterolateralmente (Figura
52.7); Bradynobaeninae ........................... Bradynobaenus
- ltimo esterno metasomal apicalmente con un largo gan- Figura 52.4 Figura 52.5
560
cho medial curvado hacia arriba (Figura 52.4), segundo - Cuerpo son sedas blancas aplanadas; tamao moderado,
tergo metasomal con una lnea de felpa bien desarrollada usualmente ms de 6 mm de longitud; Typhoctini ......... 9
de finas sedas decumbentes anterolateralmente (Figura
52.8); Chyphotinae ............................................ Chyphotes 9(8) Cabeza con el espacio malar tan ancho como la base
de las mandbulas; garras tarsales dentadas por debajo;
4(2) Ala posterior sin lbulo claval o jugal; cuerpo sin sedas arolio pretarsal presente .................................... Typhoctes
plumosas blancas aplanadas; Typhoctini ....... Typhoctes - Cabeza con el espacio malar con un ancho menor que la
- Ala posterior con los lbulos claval y jugal distinguibles; mitad de la base de las mandbulas; garras tarsales simples
cuerpo con conspicuas sedas subplumosas blancas apla- por debajo; arolio pretarsal ausente .......... Typhoctoides
nadas; Eotillini ...................................................................... 5
5(4) Ala anterior con tres celdas submarginales; garras tar- Subfamilia Typhoctinae
sales dentadas por debajo ................................. Prototilla
- Ala anterior con dos celdas submarginales; garras tarsa-
les simples por debajo ........ .................................... Eotilla Esta subfamilia nertica y neotropical incluye cerca de 10
especies en cuatro gneros. Los machos son usualmente
6(1) Pronoto distintivamente ms corto y estrecho que negros uniformemente y las hembras son usualmente negras
globular, mesotrax, metatrax y propodeo fusionados; o rojizas, algunas veces con marcas plidas y de hbitos
Chyphotinae ....................................................... Chyphotes diurnos. Los Typhoctinae neotropicales comprenden dos
- Pronoto similar en tamao y forma; metatrax y propodeo tribus (Typhoctini y Eotillini), cuatro gneros y siete espe-
fusionados ........................ ................................................... 7 cies descritas.
Las especies de Typhoctes han sido descritas desde Gua-
7(6) Segundo tergo metasomal sin lnea de felpa pero con temala y Panam y varias especies no descritas han sido
un pliegue longitudinal inconspicuo anterolateralmente; colectadas en Mxico, Costa Rica, Colombia y Jamaica. De
cabeza prognata con ojos muy pequeos; Bradynobaeni- la nica especie descrita de Typhoctoides (T. aphelonyx
nae .............................................................. Bradynobaenus Brothers) se conoce slo la hembra y ha sido encontrada
- Segundo tergo metasomal con lnea de felpa de finas sedas en regiones altas del noroeste de Argentina, Norte de Chile,
decumbentes anterolateralmente; cabeza hipognata con y Bolivia.
ojos grandes; Typhoctinae ............................................... 8 Tres especies de Eotilla han sido descritas desde Chile
y Argentina y unas pocas especies an no descritas han
8(7) Cuerpo con conspicuas sedas subplumosas blancas, sido encontradas en las mismas zonas. De Prototilla slo
aplanadas a manera de escamas; pequeas, de menos de se conoce un espcimen macho de P. anomala Schuster para
5 mm de longitud; Eotillini ......................................... Eotilla Argentina.
561
Captulo 52 Familia Bradynobaenidae
Subfamilia Chyphotinae Subfamilia Bradynobaeninae
Esta subfamilia nertica incluye cerca de 55 especies en un Esta subfamilia neotropical incluye cerca de 10 especies en
gnero; las especies han sido registradas al sur de Mxico. un gnero, el cual fue revisado por Genise (1986). Usual-
Los machos y hembras usualmente son uniformemente caf; mente, los machos son uniformemente negros o negros y
los adultos son nocturnos. rojizos, y las hembras caf o negras y rojizas; todos diurnos.
Literatura citada
Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the Hymenoptera Research 2:227-301.
aculeate Hymenoptera, with special reference to Genise, J. F. 1986. The Bradynobaenidae and some
Mutillidae. University of Kansas Science Bulletin modifications to the general classification of
50:483-648. Hymenoptera Aculeata. Physis C 44:39-54.
Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants Nonveiller, G. 1990. Catalogue of the Mutillidae, Myrmosidae
and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and and Bradynobaenidae of the Neotropical Region
Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249. including Mexico (Insecta: Hymenoptera), pp. 1-150,
Brothers, D. J. y J. M. Carpenter. 1993. Phylogeny of en: Hymenopterorum Catalogus (nova editio), Pars
Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of 18. Dr. W. Junk, The Hague.
562
CAPTULO 53
Familia Pompilidae
F. Fernndez
Diagnosis
B rothers y Finnamore (1993:202) ofrecen

la siguiente diagnosis: Reborde dorsal
del torulus simple; ojo con el margen in-
terno usualmente ms o menos recto, rara vez
emarginado. Pronoto con el margen posterodorsal
usualmente dbil pero algunas veces moderada-
mente cncavo, con el pice posterolateral redon-
deado anteriormente a la tgula; mesepisterno
con un surco oblicuo o recto (rara vez ausente);
meso y metacoxas contiguas; ala posterior sin un
lbulo claval distinto pero con un lbulo jugal
notorio; patas por lo general notoriamente alar- Figura 53.1
gadas; espoln interno de la tibia posterior modi-
ficado como espina. Metasoma usualmente ssil mente macrpteros, rara vez braqupteros o
pero rara vez ms o menos peciolado; primer pteros; formas no macrpteras con el mesosoma
esterno metasomal no separado del segundo por usualmente de alguna forma diferente al de las
constriccin; octavo esterno metasomal del abdo- formas macrpteras, con el pronoto articulado
men (hipopigio) simple, enteramente expuesto. libremente, y al menos con el mesonoto y
Dimorfismo sexual ligero: ambos sexos usual- propodeo tambin distintos. Figura 53.1.
Filogenia Pompilidae es un grupo decididamente monofiltico; un

atributo morfolgico universal es el surco transverso oblicuo
en la mesopleura (algunas pocas veces no visible). Igual-
Las familias Pompilidae y Rhopalosomatidae han sido aso- mente, el uso exclusivo de araas para alimentar a sus cras,
ciadas en la superfamilia Pompiloidea, lo cual sugiere algn y de slo una araa por huevo es nico en Hymenoptera.
tipo de relacin o parentesco cercano. Brothers y Carpenter Otro problema es dilucidar la filogenia interna de la
(1993) colocan ambas familias en clados separados, Rhopalo- familia. El nico estudio filogentico interno para la familia
somatidae junto con Formicidae, Vespidae, Scoliidae y Bra- es el de Shimizu (1994) quien explora caracteres de morfo-
dynobaenidae, y Pompilidae en el clado que tambin contie- loga y ofrece una hiptesis cladstica mental. En su figura
ne a Mutillidae y Tiphiidae. Un posterior anlisis de Brothers 373 Shimizu (1994:119) muestra su hiptesis donde Cero-
(1999) coloca otra vez a Pompilidae y Rhopalosomatidae palinae es la subfamilia ms basal, seguida de Notocyphinae
como grupos hermanos, y ambos taxa a su vez como el grupo como grupo hermano de Pepsinae + Ctenoceratinae + Epi-
hermano de Formicidae + Vespidae + Scoliidae y Mutillidae. pompilinae + Pompilinae. Estas ltimas subfamilias aparecen
Captulo 53 Familia Pompilidae
formando una politoma. Shimizu (1994) considera a estos paso en la tendencia evolutiva de las avispas implica una
grupos como monofilticos, excepto Pepsinae que podra importante transposicin: primero se construye el nido y
ser una agrupacin artificial. Dentro de Pompilinae los gru- despus siguen las dems partes de la secuencia. Un buen
pos inferiores no son monofilticos; dentro de Pepsinae ejemplo puede verse en dos especies chilenas de Priocne-
el grupo Ageniella (la tribu Auplopodini de Evans 1973b) mioides y probablemente algunos Dipogon. En Dipogon y
es monofiltico, pero la tribu Pepsini es parafiltica. Probable- algunos otros Pepsini existe el hbito de nidos multi-
mente muchos gneros propuestos en Pompilidae son ensam- celulares que se hacen o preparan (modificando cavidades
blajes artificiales; es urgente el inicio de estudios crticos en preexistentes) antes de buscar presas. Recientemente Genise
este taxn para aclarar sus componentes y sus relaciones. (1983) describi un nido multicelular en dos Pompilini, Tachy-
Recientemente Pitts et al. (2005) ofrecen el primer anlisis pompilus erubescens y T. mendozae (Dalla Torre).
cladstico cuantitativo de las subfamilias de Pompilidae, Un grupo interesante es el de la tribu Ageniellini (antes
proponiendo estas relaciones: (Ceropalinae+(Pepsinae+ llamada Auplopodini, Evans 1973b) en el cual se ha obser-
(Ctenocerinae+Pompilinae))). vado construccin cooperativa de nidos multicelulares de
barro. Al parecer, existe cierto comportamiento cooperativo
en la construccin de estos nidos que podra ameritar la cate-
Biologa gora de subsocial de acuerdo con criterios de Wilson (1971)
o Michener (1974). Se ha descrito un nido de Auplopus en
la regin de la Macarena (Fernndez 1994). Evans (1953)
Biolgicamente, los pomplidos se caracterizan porque sus considera este tipo de nidificacin como el ms avanzado
hembras utilizan araas como presas para alimentar a sus dentro de Pompilidae. Dentro de las cazadoras de araas
larvas, y porque cada larva eclosionada se desarrolla sobre tambin existe el parasitismo, ms exactamente definido
una sola presa (Brothers y Carpenter 1993). Unos escasos como cleptoparasitismo. Por ejemplo, Evagetes entra a un
registros sobre uso de ortpteros y opiliones (Phalangidae) nido recin cerrado de Anoplius y pone su propio huevo
como presas (Evans 1953) no son serios obstculos para sobre la araa paralizada, destruyendo el original. Un ejemplo
definir a Pompilidae como autnticas cazadoras de araas. ms extremo est en el gnero oriental Xanthampulex (ahora
Fuera de esta familia, comportamiento similar se ha visto en Irenangelus) o en las ampliamente distribuidas Ceropales,
Ichneumonidae, Sphecidae y Vespidae (Brothers y Finna- donde la avispa coloca un huevo sobre la araa paralizada
more 1993). Las hembras de Pompilidae, despus del aparea- antes que sea enterrada por la avispa que originalmente la
miento, buscan activamente araas para paralizarlas con su caz, paraliz y transport.
aguijn, colocarles un huevo y dejarlas en el mismo sitio de Dentro de la familia existen formas generalistas y formas
encuentro o transportarlas a algn lugar seguro. Este compor- especializadas, con especies que atacan un amplio rango de
tamiento tiene muchas variantes, desde el encuentro fortuito araas y especies que cazan grupos definidos de araas (Evans
entre araa y presa hasta la bsqueda especializada (presa 1953; Grout y Brothers 1982). Por ejemplo, algunos Priocnemis
definida) y el cleptoparasitismo (Grout y Brothers 1982). y Anoplius pueden predar sobre cualquier araa errante de
Evans (1953) resume los principales pasos de la biologa tamao apropiado; por otro lado Epysiron, Poecilopompilus,
Pompilidae en un marco comparativo dentro de Hymenop- Batazonellus y Caliadurgus parecen especializarse en las araas
tera. La estrategia ms general entre las avispas es la bs- Epeiridae; Pedinaspis, Aporus y Psorthaspis cazan Ctenizidae;
queda de su presa (generalmente larvas de Lepidoptera y Tachypompilus caza araas lobo (Lycosidae) y Aporinellus
Coleoptera) para colocarles uno o varios huevos in situ de busca araas cangrejo (Thomisidae) y saltadoras (Salticidae)
los cuales eclosionarn larvas que consumirn a la indefensa (Evans 1953). Rack (1980) registra un caso de ectoparasitismo
presa. El siguiente paso es el del transporte, como puede de un caro sobre una especie de Pompilidae en Chile; se ha
verse en algunas cazadoras de larvas de lamelicornios estudiado un caso de mimetismo que involucra avispas caza-
(Scolytidae), seguido de clausura del nido, que puede ser doras de araas (Evans 1968) y se ha descrito un gnero mime-
uno abandonado por otros insectos, grietas o cualquier es- tizante de hormigas (Evans 1970).
condite (ejemplos en avispas Ampulicinae [Sphecidae] y Aunque no existe ninguna revisin dedicada solamente
numerosos Pompilidae como Agenioideus cinctellus (Spi- a la biologa de las avispas cazadoras de araas, se recomien-
nola), Priocnemis cornica (Say) y observaciones en Prioc- da Evans (1953) como una visin general de comporta-
nemis, Dipogon, Anoplius y otros gneros. Para Evans miento del grupo en el marco sistemtico, Evans y Yoshi-
(1953) la mayora de pomplidos caen en el siguiente nivel, moto (1962) para la ecologa de el comportamiento de
caza-parlisis-transporte-excavacin de la celda-oviposicin- nidificacin (para las especies de los EEUU), Kurczewski y
clausura, como muchos Pompilini (Pompilus, Anoplius, Kurczewski (1968) quienes discuten los factores de seleccin
Episyron, Tachypompilus, Aporinellus y otros) y algunos de presa, y Evans y West-Eberhard (1970) y ONeill (2001)
Pepsini (como Caliadurgus y algunos Pepsis). El siguiente para visiones ms generales.
564
Sistemtica de Pompilidae 1945, 1946, 1947) trata los Pompilidae de Panam y Sud-
amrica.
Despus de los trabajos de Banks y Bradley se han
Pompilidae comprende 4 subfamilias y 4.200 especies descri- estudiado crticamente algunos gneros para todo el Neotr-
tas en el mundo (Brothers y Finnamore 1993); es dficil en- pico o al menos Sudamrica, y se han efectuado revisiones
contrar otra familia en Hymenoptera con mayores confusio- de algunos grupos para la Argentina. Sudamrica comprende
nes en su historia taxonmica, multiplicidad de sinonimias 4 subfamilias y unos 50 gneros, la mayora de ellos en ur-
y cantidad de nombres innecesariamente propuestos (Banks gente necesidad de revisin (Roig-Alsina, comunicacin
1925, 1929, 1945, 1946, 1947). La literatura necesaria para personal).
cualquiera que desee trabajar con esta familia est muy dis- Los pocos grupos estudiados son Irenangelus Schulz
persa, y algunos trabajos fueron publicados en aos y revis- (Evans 1969c, 1987), Aporus Spinola (Evans 1973a),
tas inaccesibles. Peor an, la nica monografa que cubre a Epipompilus Kohl (Evans 1967), Agenioideus Ashmead
Sudamrica (Banks 1946, 1947) carece de bibliografa, listado (Evans 1965), Austrochares Banks (Evans 1969a), Dicrano-
crtico de materiales y muchos de sus nombres son obsole- plius Haupt (Evans 1969b), Adirostes Banks (Roig-Alsina
tos. La fauna norteamericana de Pompilidae es la nica bien 1986), Aridestus Banks (Evans 1966a), Aimatocare Roig-
conocida de nuestro hemisferio, con 282 especies conocidas Alsina (Roig-Alsina 1989), Caliadurgus Pate (Dreisbach
en 40 gneros (Brothers y Finnamore 1993). Centroamrica 1961b), Chirodamus Haliday (Evans 1968; Roig-Alsina
se ha estudiado para Pompilinae y algunos otros pocos g- 1989), Plagicurgus Roig-Alsina (Roig-Alsina 1982a),
neros (Evans 1966b), as como el Caribe. En Sudamrica se Pompilocalus Roig-Alsina (Roig-Alsina 1989), Priocnessus
conoce mejor la fauna del sur, incluyendo Brasil, Argentina, Banks (Dreisbach 1961a), Sphictostethus Kohl (Roig-Alsina
Uruguay, Paraguay y Chile. Fernndez (2000) lista los gneros 1987), Atopagenia Wasbauer (Wasbauer 1987), Auplopus
y especies neotropicales, exceptuando a Chile. Spinola (Dreisbach 1963), Dimorphagenia Evans, Mysta-
Para Centroamrica y Mxico, Evans (1966b) revisa la cagenia Evans (Evans 1973b, 1980) y Poecilopompilus
subfamilia Pompilinae, incluyendo en su tratamiento al Cari- (Colomo de Correa 1998). Para Argentina se han estudiado
be; Bradley (1944a) discute la posicin de algunos gneros Entypus Dahlbom (Roig-Alsina 1981), Caliadurgus Pate
mexicanos. El nico tratamiento general para la fauna suda- (Dreisbach 1961b; Roig-Alsina 1982b) y Tachypompilus
mericana es el de Banks (1946, 1947), tratamiento ya desfa- Ashmead (Colomo de Correa 1981, 1987). El trabajo ms
sado en muchos aspectos; Bradley (1944b) estudia los Apo- reciente es la revisin de Pepsis, uno de los gneros ms
rini de toda Amrica (subfamilia Pompilinae); Banks (1925, grandes y comunes de la familia (Vardy 2000, 2002).
Claves para las subfamilias y gneros neotropicales de Pompilidae

Las claves incluyen gneros de Mxico, Centroamrica, el una buena cantidad de gneros no poseen, o no parecen
Caribe y Sudamrica. Para las claves a subfamilia se presenta poseer, caracteres sinapomrficos que los difererencie. Las
una versin tradicional, basada en Brothers y Finnamore diagnosis de muchos gneros son conjuntos de atributos
(1993) y Townes (1957), quienes reconocen las cuatro generales, sin apomorfias propuestas explcitamente. Parte de
subfamilias ms aceptadas en la literatura: Ceropalinae, este problema se debe a la ausencia de estudios filogenticos
Notocyphinae, Pompilinae y Pepsinae. Sigue una versin en este grupo a lo largo de gran parte de su historia, con la
provisional de claves para subfamilias basadas en las excepcin de Shimizu (1994). Varios gneros son desesperada-
conclusiones de Shimizu (1994), quien reconoce Epipom- mente montonos y muy probablemente no son mono-
pilinae y Ctenoceratinae como subfamilias nuevas, adems filticos. Probablemente esta sea una de las razones por las
de las cuatro anteriores. cuales no hay muchos taxnomos actualmente dedicados a
Las claves para gnero se basan en la literatura (Bradley este grupo. Otras razones pueden estar en la carencia de
1944b; Dreisbach 1949; Townes 1957; Evans 1966, 1973; importancia econmica de estas avispas y en la dificultad para
Colomo de Correa 1981) y en algunas de las revisiones acceder a los tipos (Evans 1977). Una forma de ver este
reseadas en la seccin de sistemtica. No se incluyen los problema es cuando se enfrenta el usuario a la lectura de las
gneros de Pepsinae, por las razones dadas a continuacin. claves para subfamilias y gneros, donde las palabras usual-
Tal y como lo afirm recientemente Vardy (2000:14), los mente y raramente son comunes. En algunos casos las
gneros de Pompilidae son notoriamente difciles de definir. excepciones hacen difcil o imposible trazar un lmite claro
Un repaso dado a las monografas de estos grupos (Bradley entre dos taxones. A pesar de esto, la mayora de pomplidos
1944a, b; Banks 1946, 1947; Evans 1950, 1966b) muestra que se pueden llevar a subfamilia razonablemente, al igual que
565
ciertos gneros de Pompilinae. Pepsinae (subfamilia sobre algunos problemas en varios grupos (especialmente la fauna
cuya monofilia hay incertidumbre) carece de claves para la Argentina), pero hay mucho por hacer. Por todo esto, es claro
Regin Neotropical, y es difcil ofrecer claves fiables; algunos que las claves deben tomarse con precaucin, y es probable
de sus gneros no han sido objeto de estudio crtico. Roig- que algunas avispas no puedan ser identificadas satisfac-
Alsina (1981, 1982a, 1982b, 1986, 1987, 1989) ha resuelto toriamente.
Clave para las subfamilias neotropicales de Pompilidae

Basada en Brothers y Finnamore 1993
1 Segundo esterno metasomal con una hendidura transver- A

sal visible (Figura 53.2A); mesofmur y metafmur sin
sedas subapicales en forma de espina naciendo en hendi-
duras u hoyos (Figura 53.3A); metatibia frecuentemente
2
con series de dientes a lo largo del margen dorsal (Figura
53.3A); metatibia con sedas en forma de espina de longi-
A
tud ms o menos uniforme y sin explayarse (Figura 53.4A);
ltimo segmento de los tarsos (tarsmero 5) centralmente B
sin filas medias de sedas (Figura 53.5A), aunque algunas
veces con un par de filas submedianas de sedas; ala ante-
rior con la vena Cu1 simple en la base, sin ninguna curva- 2
tura o cua hacia abajo (Figura 53.6A) .............. Pepsinae
- Segundo esterno metasomal sin una hendidura transversal
visible (Figura 53.2B), aunque algunas veces hay una de-
Figura 53.2
presin transversa ancha; mesofmur y metafmur usual-
mente con una o ms sedas subapicales dorsales, en forma
de espina naciendo en hendiduras u hoyos (Figura 53.3B); B
metatibia sin series de dientes a lo largo del margen dorsal
(Figura 53.3B); metatibia con sedas en forma de espina de
longitud variable y explayndose (Figura 53.4B); ltimo
segmento de los tarsos (tarsmero 5) centralmente con A B
filas medias de sedas (Figura 53.5B), aunque algunas
veces sin sedas o con sedas en otras configuraciones;
ala anterior con la vena Cu1 con curva o cua en la base
(Figura 53.6B) ....................................................................... 2
Figura 53.4
2(1) Metatibia con sedas apicales largas en forma de espina,
de longitudes y espaciados irregulares, las sedas clara-
mente explayadas (Figura 53.7A); ala anterior con la vena Figura 53.3
Cu1 usualmente con una desviacin o cua clara hacia la
base (segunda celda discal, 2D, con cua) (Figura 53.8A);
mesofmur y metafmur usualmente con una o ms sedas A B
subapicales dorsales que nacen de hoyuelos o surcos (Fi-
gura 53.9A); tarsmero 5 con sedas preapicales ventrales
formando con frecuencia una clara fila media (Figura
53.10A); esterno 6 del metasoma de la hembra (placa sub-
genital) sin una carena longitudinal media o un pliegue a-
gudo (Figura 53.11A); labro frecuentemente oculto bajo
el clpeo (Figura 53.12A), rara vez expuesto ..................
.............................................................................. Pompilinae
- Metatibia con sedas apicales cortas, de longitudes ms o
menos iguales, no explayadas (Figura 53.7B); ala anterior Figura 53.5
566
con la vena Cu1 simple en la base (segunda celda discal, dinal media o un pliegue agudo, al menos apicalmente
2D, sin cua) (Figura 53.8B); mesofmur y metafmur (Figura 53.11B); labro expuesto (Figura 53.12B) ............. 3
usualmente sin sedas subapicales dorsales que nacen de
hoyuelos o surcos (Figura 53.9B), si estn presentes, 3(2) Ojos con sus mrgenes internas subparalelas; estigma
entonces estas sedas son pequeas e incospicuas; tars- pequeo, cerca de 2.5 veces tan largo como ancho; agui-
mero 5 con sedas preapicales ventrales usualmente no jn curvo ....... ............................................... Notocyphinae
formando una fila media (Figura 53.10B), estas sedas en - Ojos divergentes dorsalmente, las mrgenes internas cn-
diferentes arreglos o ausentes; esterno 6 del metasoma cavas arriba (como en la Figura 53.12B); estigma cerca de 4
de la hembra (placa subgenital) con una carena longitu- veces tan largo como ancho; aguijn recto ... Ceropalinae
A A
2D
2D
Cu1 Cu1
B B
2D
2D
Figura 53.6 Cu1 Figura 53.8 Cu1
A
A B
A B
Figura 53.7
Figura 53.9
Figura 53.10
6
A
A B
567
Clave para las subfamilias neotropicales de Pompilidae

Basada en el anlisis filogentico de Shimizu 1994
1 Labro grande, casi enteramente expuesto y continuo con Subfamilia Ceropalinae

el margen anterior del clpeo; sexto esterno metasomal Clave para los gneros
comprimido; vena subdiscoidal (Cu1) simple; fmures
medios y posteriores usualmente lisos, sin sedas, en sus
partes apicales ..................................................................... 2 1 Uas de los tarsos posteriores desviadas en un ngulo
- Labro oculto o parcialmente oculto bajo el clpeo; sexto recto en la mitad de su longitud ....................... Ceropales
esterno metasomal usualmente no comprimido; vena sub- - Uas de los tarsos posteriores sin esta desviacin ...........
discoidal (Cu1) simple o con una cua en su base; fmures ........................................................................... Irenangelus
medios y posteriores con sedas espiniformes en sus partes
apicales .................................................................................. 3
Subfamilia Notocyphinae
2(1) Mrgenes internas de los ojos fuertemente convergen-
tes debajo, de tal forma que los ojos poseen un aspecto Un solo gnero en la Regin Neotropical ........ Notocyphus
reniforme; sedas apicoventrales sobre el quinto tarsmero
posterior largas; sexto esterno metasomal fuertemente
comprimido lateralmente, con un pliegue medio agudo y Subfamilia Epipompilinae
longitudinal, proyectado posteriormente ms all del sexto
tergo metasomal, formando una proyeccin parecida a una Un solo gnero en la Regin Neotropical ..... Epipompilus
canaleta; antena de la hembra no se pliega en ejemplares
muertos en seco ............................................... Ceropalinae
- Mrgenes de los ojos sinuosos, no fuertemente conver- Subfamilia Pompilinae
gentes abajo; sedas apicoventrales sobre el quinto tars-
mero posterior en forma de hoja, anchas y aplanadas; sexto Clave para las tribus (Estreptaulo es un surco transverso en
esterno metasomal comprimido lateralmente con una care- el declive anterior del pronoto).
na media longitudinal, nunca como arriba; antena de la
hembra se pliega hacia adentro ................... Notocyphinae 1 Pronoto con el collar no bien diferenciado del disco, con
el estreptaulo ausente medialmente y el collar aproxima-
3(1) Sexto esterno metasomal claramente aplanado; avispas damente en el mismo plano del disco; si el collar est en
de integumento gris metlico ...................... Epipompilinae un plano inferior, el estreptaulo est ausente; pronoto ms
- Sexto esterno metasomal formando lateralmente una U ... 4 largo que el mesoscudo en muchos gneros; ojos algunas
veces totalmente cubiertos con pelos cortos ..... Aporini
4(3) Sedas espiniformes largas e irregularmente esparcidas - Pronoto con el collar separado del disco por un estreptaulo
sobre el apice de las tibias posteriores; vena subdiscoidal completo, el disco notoriamente por encima del collar
(Cu1) del ala anterior usualmente formando una cua en (Figura 53.13); pronoto ms corto que el mesoscudo sobre
su base; segundo esterno en ambos sexos sin hendidura la lnea media, o al menos no es notoriamente ms largo;
transversa ............................................................ Pompilinae ojos nunca pilosos .............................................. Pompilini
- Sedas espiniformes subapicales cortas y regulares, sobre
las tibias posteriores; vena subdiscoidal (Cu1) normal:
segundo esterno de la hembra (y frecuentemente en el Tribu Aporini
macho) con una hendidura transversal visible ............... 5 Clave para los gneros (hembras)
5(4) Segmentos de las antenas en los machos uniramos, 1 Ala anterior con tres celdas submarginales .................... 2
biramos o catenulados ...............................Ctenoceratinae - Ala anterior con dos celdas submarginales ..................... 3
- Segmentos de las antenas de los machos de otra forma.........
.................................................................................. Pepsinae 2(1) Ojos pilosos; pronoto relativamente corto, con el es-
568
treptaulo ausente; labro notoriamente expuesto; mand-

bulas sin un surco fimbriado debajo ........... Epipompilus
- Ojos desnudos; pronoto alargado, el estreptaulo presente
excepto medialmente; labro no expuesto; mandbulas con
un surco notorio fimbriado debajo ................ Psorthaspis
3(1) Fosas antenales extendidas hacia arriba, paralelas a

las rbitas internas, el rea frontal forma una carena
vertical ms o menos elevada; segunda celda submarginal
recibe dos venas recurrentes o el disco pronotal est mar- Figura 53.13
ginado lateralmente por una aguda carena que se proyec-
ta; alas bandeadas; tergos 2 y 3 con bandas o manchas,
el 6 anaranajado o con una mancha o banda basal ........ 4
- Fosas antenales extendidas de forma oblicua lateralemente
hacia los ojos, con el espacio frontal formando una promi-
nencia amplia en forma de V, cuyos brazos resaltan exter-
namente hacia los ojos; disco del pronoto sin marginacin
aguda .................................................................................... 5
4(3) Disco del pronoto no marginado por una carena aguda;

profmur engrosado, un tercio a un medio tan ancho como
largo; segunda celda submarginal recibe la segunda vena
recurrente a cierta distancia antes de la segunda vena cubi-
tal transversa .................................................. Euplaniceps
- Disco del pronoto marginado lateralmente por una carena Figura 53.14
aguda que se proyecta; profmur no engrosado, un cuarto
tan ancho como largo; segunda vena recurrente aproxima-
damente opuesta a la segunda vena cubital transversa ...
.......................................................................... Aspidaporus
5(3) Segunda celda submarginal recibe las dos venas recu-

rrentes; [ojos desnudos; margen inferior de las mandbulas
simple; ltimo tergo rojo] .............................. Rhabdaporus
- Segunda celda submarginal recibe slo una vena recurren-
te, la segunda opuesta o ms all de la segunda vena cubi-
tal transversa ....................................................................... 6
6(5) Uas con un diente interno, o si divididas, el diente in-

terno agudo ................................................................. Aporus
- Uas divididas, el diente interno trunco; [margen inferior
de las mandbulas dentado; ojos desnudos] .................. 7
7(6) Diente externo de la ua tarsal desviado en un ngulo,

desde ste ngulo hasta el pice, largo, recto, delgado, el
diente interno escasamente ms ancho; integumento com-
pletamente negro; alas no cobrizas ............ Cosmiaporus
- Diente externo de las uas tarsales suavemente curvo, el
diente interno cerca de dos veces ms ancho; abdomen
rojo y alas cobrizas ..................................... Drepanaporus Figura 53.17
569
Tribu Aporini Tribu Pompilini

Clave para los gneros (machos), excepto Rhabdaporus Clave para los gneros (hembras)
1 Ala anterior con tres celdas submarginales .................... 2 1 Propodeo con procesos conspicuos, ms o menos cnicos
- Ala anterior con dos celdas submarginales ..................... 3 en sus partes posteriores y laterales (Figura 53.15) ...........
............................................................................ Aporinellus
2(1) En el ala posterior la vena cu-a deja la vena anal en - Propodeo sin procesos cnicos en sus partes posteriores
ngulo agudo (de 35 a cerca de 90 grados), esta es corta y y laterales (Figura 53.16) .................................................... 2
recta (Figura 53.14); [palpos maxilares inusualmente
largos] ............................................................... Epipompilus 2(1) Metaposnoto arqueadamente ensanchado en cada lado
- En el ala posterior las venas cu-a y anal no estn clara- de la lnea media (Figura 53.23A), para despus estrecharse
mente separadas, formando un arco amplio y continuo que a la altura de los espirculos propodeales; vena anal del
se curva hacia arriba para unirse con la vena M+Cu (Figura ala posterior reunida con el cbito ms all del origen de
53.22) ... .............................................................. Psorthaspis este (Figura 53.17), excepto algunas veces en Epysiron
(el cual posee pubescencia escamosa sobre el tergo prime-
3(1) Segunda vena recurrente situada en la segunda celda ro) y Austrochares (en el cual la tibia anterior presenta
submarginal o intersticial entre la segunda y la tercera; espinas dorsales en la mayor parte de su longitud) ...... 3
[vrtex sin marginacin aguda] ......................................... 4 - Metaposnoto con sus mrgenes aproximadamente para-
- Segunda vena recurrente situada en la tercera celda sub- lelas (Figura 53.23B); alas posteriores con venacin varia-
marginal, [esterno 9 entero, espolones negros] .............. 6 ble; pubescencia no escamosa; tibia anterior espinosa
solo apicalmente .................................................................. 5
4(3) Espolones blancos; tercera celda discoidal ms larga
que alta ................................................................................. 5 3(2) Uas dentadas; vena anal del ala posterior reunida con
- Espolones negros; tercera celda discoidal ms alta que el cbito ms all del origen de este ..... Poecilopompilus
larga, o abierta ....................................................... Allaporus - Uas bfidas; vena anal del ala posterior reunido con el
cbito cerca o ligeramente ms all del origen de este .... 4
5(4) Segunda vena recurrente opuesta a la segunda vena
cubital transversa ......................................... Aspidaporus 4(3) Primer tergo, y usualmente partes del propodeo y el
- Segunda vena recurrente basal a la segunda vena cubital trax, con una pubescencia parecida a escamas; clpeo
transversa ........................................................ Euplaniceps transverso, sus mrgenes superiores ligeramente irregu-
A B
m m
mp mp
pr pr
m: metanoto, mp: metaposnoto, pr: propodeo
570
lares hacia los lados ............................................. Epysiron circular al disco; segmentos exteriores del flagelo ms bien
- Cuerpo sin ningn tipo de pubescencia como escamas; cortos y gruesos en muchas especies; abdomen dbil a
clpeo grande, sus mrgenes superiores notoriamente notoriamente comprimido .................................. Balboana
sinuosas ......................................................... Austrochares
11(6) Uas bfidas ............................................................... 12
5(2) Una lnea impresa en la frente desde el ocelo inferior - Uas dentadas (si bfidas, el tergo apical del abdomen
hasta la base de las antenas y otra en la parte basal media densamente cubierto por sedas gruesas) ...................... 13
del propodeo; [pronoto en vista dorsal mucho ms corto
que el mesonoto y casi completamente oblicuo hacia atrs 12(11) Labro expuesto; pice del abdomen comprimido ....
(Figura 53.18); abdomen ferrugneo] .................. Aridestus ................................................................... Paracyphononyx
- Frente y propodeo sin impresiones lineares ................... 6 - Labro no expuesto; pice del abdomen no comprimido; al-
mohadilla pulvilar muy grande con una orla de stulas cor-
6(5) Segunda vena recurrente del ala anterior surge de la tas .................................................................... Dicranoplius
vena subdiscoidal mucho ms all de la mitad de la distan-
cia desde la base de la vena subdiscoidal hasta el margen 13(11) Tergo apical con numerosas sedas firmes usualmente
externo del ala (Figura 53.19); tergo apical solo densamente dispuestas densamente; almohadilla pulvilar notoria, con
sedoso en unas pocas especies de Priochilus ............... 7 12 a 26 sedas subparalelas ................................... Anoplius
- Segunda vena recurrente del ala anterior surge de la vena - Tergo apical sin sedas o cerdas, si hay sedas gruesas no
subdiscoidal cerca de la mitad o menos de la mitad de la estn dispuestas densamente; peine pulvilar variable ... 14
distancia desde la base de la vena subdiscoidal hasta el
margen externo del ala (Figura 53.20); o si de alguna forma 14(13) Antena muy corta, los segmentos flagelares medios
ms de la mitad (algunos Anoplius), el tergito apical densa- tienden a ser ligeramente anchos y aplanados en una cara,
mente sedoso ..................................................................... 11 el tercer segmento como mucho 3.5 veces tan largo como
ancho; usualmente menos de tres veces tan alargo como
7(6) Almohadilla pulvilar grande, el peine consiste en 18 o ancho; peine pulvilar de no ms de siete dbiles sdulas
ms stulas cortas y paralelas; espinas laterales apicales .. ................................................................................. Evagetes
sobre los penltimos segmentos tarsales con ms de la - Antena larga y delgada, tercer segmento generalmente 3.5
mitad del largo del ltimo segmento; clpeo con una emar- veces ms largo que ancho; peine pulvilar variable, cuando
ginacin media notoria, muy definida ............ Aplochares reducido la antena es larga y delgada .............................. 15
- Almohadilla pulvilar muy pequea, el peine consiste en
unas pocas stulas divergentes; espinas laterales apicales 15(14) Celda marginal del ala anterior alejada de la punta
de los penltimos segmentos tarsales mucho ms cortos del ala por al menos 1.3 veces su propia longitud, celdas
que arriba; clpeo emarginado suave y ampliamente ..... 8 submarginales 2 y 3 estrechas anteriormente ...............
........................................................................... Ammosphex
8(7) Uas dentadas; tercera celda discoidal con un una cavi- - Celda marginal del ala anterior ms larga, alejada de la punta
dad en su esquina interna inferior .................................. 9 del ala por aproximadamente su propia longitud; celdas sub-
- Uas bfidas, la interna ms ancha que la externa; tercera marginales 2 y 3 amplias anteriormente ...... Arachnospila
celda discoidal sin una cavidad en su esquina interna in-
ferior ................................................................................... 10
Tribu Pompilini
9(8) Frente con un tubrculo romo entre y ligeramente enci- Clave para los gneros (machos)
ma de los receptculos antenales; propodeo notoriamente
convexo, ms o menos inflado lateralmente, no estriado o 1 Propodeo con dos procesos distintos ms o menos cni-
con pubescencia semierecta .................... Tachypompilus cos posterolateralmente (Figura 53.15) ....... Aporinellus
- Frente sin tubrculo como arriba; propodeo con la declividad - Propodeo sin procesos cnicos posteriormente, aunque
ms bien baja y plana, frecuentemente estriado o con una ocasionalmente los ngulos posteriores pueden estar am-
pubescencia semierecta, plida y corta ...... Agenioideus pliamente proyectados ........................................................ 2
10(8) Pronoto corto, en declive suavemente frontal; antena 2(1) El postnoto se ensancha arqueadamente a cada lado de
muy delgada, con los flagelmeros externos alargados; la lnea media dorsal para volver a estrecharse a la altura
abdomen no comprimido .................................. Priochilus de los espirculos propodeales (Figura 53.23A); vena anal
- Pronoto con el disco producido anteromedialmente de del ala posterior se rene con el cbito ms all del origen
forma subangular, la cara anterior casi o completamente de este, excepto en Epysiron, donde el tergo 1 posee pubes-
571
cencia en forma de escamas, y Austrochares, donde la tibia 9(8) Espacio malar corto; palpos maxilares cortos, longitud
anterior posee espinas dorsales en la mayor parte de su del penltimo segmento menor de un tercio de la longitud
longitud ................................................................................ 3 media del clpeo; alas con tendencia a doblarse longitudi-
- Metaposnoto de mrgenes aproximadamente paralelas nalmente ............................................................. Aplochares
(Figura 53.23B); sin pubescencia en forma de escamas - Espacio malar ausente; palpos maxilares largos, longitud
sobre el tergo primero; otros caracteres variables .......... 5 del penltimo segmento no menor que la mitad de la longi-
tud media del clpeo; las alas no tienden a plegarse longitu-
3(2) Propodeo y tergo 1 con pubescencia recostada, en forma dinalmente ......................................................................... 10
de escamas; especies predominantemente negras, con
maculaciones limitadas blancuzcas a amarillentas, si las hay 10(9) Antenas delgadas, filiformes, algunas veces muy dbil-
.................................................................................. Epysiron mente crenuladas en perfil; pronoto corto, con declive abrup-
- Propodeo y tergo 1 sin pubescencia en forma de escamas; to; placa subgenital como mucho moderadamente compri-
especies con patrones de color ferruginoso y/o amarillo .. mida; dgito expandido y curvo apicalmente ...... Priochilus
.. .. .......................................................................................... 4 - Antenas notoriamente crenuladas en perfil, al menos el
tercio externo; pronoto de alguna forma alargado, en vista
4(3) Vena anal del ala posterior reunida con el cbito cerca lateral con el disco subangularmente separado de la cara
o solo ligeramente ms all del origen de este; cabeza slo anterior; placa subgenital notoriamente comprimida; dgito
ligeramente ms ancha que alta (distancia transfacial en forma de varilla ................................................ Balboana
aproximadamente 1.1 de la distancia facial vertical) ......
.......................................................................... Austrochares 11(6) Uas bfidas................................................................ 12
- Vena anal del ala posterior reunida con el cbito bien dis- - Uas dentadas ................................................................... 14
tante del origen de este; cabeza (especialmente ojos)
inusualmente ancha (distancia transfacial al menos 1.15 12(11) Labro expuesto; propodeo con pilosidad o pubes-
veces la de la distancia facial vertical) ... Poecilopompilus cencia ................................................................................ 13
- Labro no expuesto o slo parcialmente ............. Anoplius
5(2) Frente con una lnea impresa desde el ocelo inferior
hasta la base de las antenas ............................... Aridestus 13(12) Antenas fuertemente crenuladas o subserradas en
- Frente sin lnea impresa ...................................................... 6 perfil; declividad posterior del propodeo con pilosidad
densa y erecta ......................................... Paracyphononyx
6(5) Segunda vena recurrente del ala anterior surge de la - Antenas slo apical y dbilmente crenuladas; propodeo
vena subdiscoidal mucho ms all de la mitad de la distan- con un declive posterior abrupto bordeado con una tosca
cia desde la base de la vena subdiscoidal hasta el margen pubescencia ................................................... Dicranoplius
externo del ala ...................................................................... 7
- Segunda vena recurrente surge de la vena subdiscoidal 14(11) Propodeo ms bien convexo y con una declividad
cerca de o a menos de la mitad de la distancia desde la base posterior conspicua; antena corta, longitud del tercer seg-
de la vena subdiscoidal hasta el margen externo del ala ... mento menos de dos veces su grosor y notablemente ms
............................................................................................... 11 corto que el cuarto; pronoto arqueado por detrs; almoha-
dilla pulvilar y peine muy dbiles ....................... Evagetes
7(6) Uas delgadas y ligeramente curvas, con un diente - Propodeo generalmente menos convexo que arriba, cuan-
erecto pequeo (excepto uas internas de los tarsos ante- do est presente una declividad posterior la antena es mu-
riores) ................................................................ Agenioideus cho ms larga, longitud del tercer segmento dos veces
- Uas ms robustas y curvas, con el diente tambin robus- mayor que su grosor; pronoto al menos dbilmente angu-
to y en declive hacia afuera, subparalelo al externo (esto lado por detrs, frecuentemente angulado ....................15
es, bfido), o las uas en parte edentadas ...................... 8
15(14) ltimo segmento del tarso anterior notoriamente
8(7) Propodeo notoriamente convexo y con contorno de lobulado a lo largo del margen interno, ms ancho a la mi-
alguna forma irregular, incluyendo una concavidad en el tad de su longitud; edeago con una proyeccin en forma
declive; especies principalmente ferruginosas con un de diente a lo largo de sus mrgenes ........... Ammosphex
tubrculo romo encima de los receptculos antenales .... - ltimo segmento del tarso anterior notoriamente menos
....................................................................... Tachypompilus lobulado, el segmento con su mximo ancho aproximda-
- Declive del propodeo bajo y llano, sin irregularidades o mente a dos tercios de su longitud, medida desde su base;
declividad definida; especies principalmente negras .... 9 edeago simple ................................................ Arachnospila
572
Subfamilia Pepsinae espinas debajo; parte inferior de la mesopleura con una pro-
Clave para las tribus yeccin; clpeo notoriamente emarginado ....... Phanochilus
- ltimo segmento de todos los tarsos liso por debajo; me-
1 Primer tergo metasomal en vista dorsal con sus lados rectos sopleura sin prominencia; clpeo trunco ....... Priocnemella
o ligeramente convexos, lateralmente con un surco oblicuo
..................................................................................... Pepsini 4(2) Mandbulas con un penacho basal de sedas largas y
- Primer tergo metasomal en vista dorsal con sus lados u- plidas, las cuales cubren buena parte de stas (Figura
sualmente cncavos hacia la base; por lo general, lateral- 53.21); espacio malar al menos la mitad del ancho de las
mente sin surcos marcados ............................. Ageniellini mandbulas en su base ............................... Mystacagenia
- Mandbulas simples, con sedas esparcidas; espacio malar
menos de la mitad del ancho de las mandbulas en su base,
Tribu Ageniellini con frecuencia casi ausente .............................................. 5
Clave para los gneros (hembras)
5(4) Tergo apical cubierto con sedas y sin un rea pigidial
1 Pronoto con una proyeccin media dorsal pequea y re- diferenciada; mentn con o sin unas pocas sedas tenues
dondeada, que se eleva anteriormente, en forma suave, esparcidas longitudinalmente ........................... Ageniella
desde el disco del pronoto; con la carena occipital exten- - Tergo apical con un rea media desprovista de sedas y
dida dorsalmente dentro del vrtex en un bucle corto ........ ms o menos lisa, frecuentemente pulida; mentn con un
............................................................................ Atopagenia grupo de sedas robustas que surgen cerca de la base y se
- Pronoto sin proyeccin; sin carena occipital extendida dirigen hacia adelante ......................................................... 6
dorsalmente ........................................................................... 2
6(5) Espacio malar como mucho un tercio del ancho de las
2(1) pice de la tibia frontal con una espina en forma de mandbulas en su base; sienes prominentes, casi del ancho
gancho curvo, notoriamente diferente, sobre la cara exter- de los ojos; diente de la ua muy cercano al externo; ma-
na; clpeo grande, bien extendido debajo de los ojos .... 3 chos macroceflicos ................................. Dimorphagenia
- pice de la tibia frontal sin una espina curva notoria que - Espacio malar pequeo o ausente, mandbulas y mrgenes
se diferencie bien de las otras .......................................... 4 inferiores de los ojos casi en contacto; sienes estrechas,
en retroceso; diente de la ua bien separado del externo
3(2) ltimo segmento de los tarsos medio y posterior con ................................................................................ Auplopus
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575
576
CAPTULO 54
Familia Mutillidae
D. J. Brothers
Diagnosis
D imorfismo sexual extremo: macho usual-

mente macrptero, raramente braquptero
o ptero; hembras pteras; formas bra- Figura 54.0
qupteras y pteras con mesosoma diferente a la

forma macrptera, con el pronoto usualmente
fusionado al mesotrax pero rara vez libremente con un pecolo corto; primer segmento metasomal
articulado, mesonoto y metanoto-propodeo por sin un nodo verdadero aunque algunas veces
lo general indistinguiblemente fusionados pero semejante a esto, primer esterno metasomal sepa-
la sutura raramente discernible. La margen dorsal rado del segundo esterno por una profunda cons-
del trulo elaborada como un tubrculo fuerte y triccin; segundo segmento metasomal usual-
convexo. Pronoto del macho con una margen mente con una lnea lateral longitudinal de felpa
posterodorsal en forma de V; pice posterolateral sobre el tergo y/o esterno pero algunas veces sin
truncado anterior a la tgula; ala posterior sin un esta. Esterno metasomal 8 del macho (hipopigio),
lbulo claval definido, sin lbulo jugal. Meso- usualmente simple, raramente con el pice emargi-
coxas y metacoxas contiguas. Mesosoma ssil o nado o con muesca. Habitus en la Figura 54.0.
Filogenia Taxonoma
Brothers (1975, 1999) y Brothers y Carpenter (1993) exami- Existen siete subfamilias: Myrmosinae (con dos tribus, Myr-
naron las relaciones entre las avispas aculeadas, y conclu- mosini y Kudakrumiini), Pseudophotopsidinae, Ticoplinae
yeron que Sapygidae es el grupo hermano de Mutillidae. (con dos tribus, Ticoplini y Smicromyrmillini), Rhopalomuti-
Sin embargo, Rasnitsyn (1988) considera a Tiphiidae como llinae, Sphaeropthalminae (con dos tribus, Dasylabrini y
el grupo hermano de Mutillidae y Ronquist et al. (1999) y Sphaeropthalmini, la ltima con dos subtribus, Sphaerop-
Ronquist (1999) no pudieron resolver ese problema. Brothers thalmina y Pseudomethocina, cuyos miembros no siempre
(1975, 1999) y Lelej y Nemkov (1997) examinaron las son ubicados fcilmente en una subtribu), Myrmillinae y
relaciones de las subfamilias de Mutillidae; sus conclu- Mutillinae (con dos tribus, Ephutini y Mutillini, esta ltima
siones difieren de alguna manera; as que los arreglos de con dos subtribus, Mutillina y Smicromyrmina). Slo Sphae-
Brothers (1999) son los que se seguirn aqu. No existen ropthalmini, Ephutini y Smicromyrmina estn representadas
estudios de la filogenia de los gneros de Mutillidae en la en el Neotrpico. La familia probablemente contiene cerca
Regin Neotropical ni en ninguna otra. de 10.000 especies en el mundo. Desafortunadamente, la muy
Capitulo 54 Familia Mutillidae
rica fauna neotropical est pobremente estudiada, as que et al. (2000), y Bayliss y Brothers (1996, 2001); los recuentos
el nmero de especies actual es difcil de estimar. Cameron siguientes siguen principalmente esas fuentes y observa-
(1894 a 1899) trat 221 especies de Centroamrica y Mxico. ciones personales. Debido a sus colores conspicuos y la
Sin embargo, es probable que por lo menos 300 especies se dolorosa picadura de las hembras, los mutlidos caracterizan
encuentren tan slo en Costa Rica (Brothers 1995). Cambra el folklore de muchos pueblos, incluso en el Neotrpico
y Quintero (1992) registraron 67 especies para Panam, (Lenko y Papavero 1979; Tschuch 2000).
basados principalmente en hembras, y Cambra (1997) Las larvas son ectoparasitoides solitarias de inmaduros
compar las faunas de Sphaeropthalmini de Costa Rica y terrestres encapsulados de otros insectos. El rango regis-
Panam. Un total de 133 especies han sido registradas para trado de hospederos (de acuerdo con la disminucin de la
el Per (Quintero y Cambra 1996) y 317 especies para frecuencia) incluye larvas completamente alimentadas y
Argentina (Fritz 1998). De acuerdo con el reciente catlogo pupas en celdas y/o capullos de una amplia variedad de
(Nonveiller 1990), cerca de 1.500 especies han sido descritas abejas y avispas aculeadas; las pupas de moscas; las pupas
al sur de Estados Unidos (aunque incluyendo algunos taxa de polillas (Limacodidae) dentro de los duros capullos; las
nerticos), pero este supuesto debe ser una baja estimacin pupas de los escarabajos cryptocefalinos (Chrysomelidae)
del considerable tamao de la fauna mutlida neotropical, la en casos extremos; y las ootecas de cucarachas (Polypha-
cual puede exceder las 4.000 especies. Overal (1991) gidae). Ya que dicha lista est basada en el conocimiento de
proporcion una lista de los supuestos gneros neotropi- los hospederos de slo el 2% de las especies, debe ser
cales que incluye taxones del sur nertico y una bibliografa. tomada con cautela, pues el rango de hospederos potenciales
Importantes trabajos taxonmicos sobre los grupos es verdaderamente mayor; un requerimiento comn parece
neotropicales especialmente aquellos que proporcionan ser que el estadio atacado debe estar cubierto por alguna
claves a gneros y especies incluyen Schuster (1949) clase de envoltura con paredes rgidas y este debe ser de
sobre los taxones superiores, y artculos sobre las especies un tamao que permita el desarrollo completo de la larva.
de Guyana (Mickel 1952), Panam (Cambra y Quintero 1992) De lejos, todos los registros de hospederos para el Neotr-
y Per (Quintero y Cambra 1996). Se han publicado trabajos pico son especies de avispas y abejas, principalmente soli-
en Dimorphomutilla (Mickel 1938a), Euspinolia (Mickel tarias aunque tambin atacan abejas eusociales halictinas
1938b), Timulla neotropicales (Mickel 1938c), Hoplomutilla (Brothers et al. 2000). Sabemos poco sobre el grado de
(Mickel 1939a), Pappognatha (Mickel 1939b), Hoplocrates especificidad del hospedero. Al menos algunas especies
(Mickel 1941), Atillum (Mickel 1943), Cephalomutilla parecen ser especficas de la ubicacin ms que del hospe-
(Mickel 1960), Patquiatilla (Casal 1962a), hembras de dero, y esto puede ser una caracterstica general.
Tallium (Casal 1962b), Leucospilomutilla (Casal 1963a), Las hembras buscan los nidos o capullos de los hospe-
machos de Tallium (Casal 1965), Reedomutilla y Suareztilla deros y ovipositan directamente sobre el inmaduro, despus
(Casal 1968a) y Ephuta (Casal 1968b, 1969a, 1969b, 1970a). de abrir con las mandbulas la celda o el capullo; luego, la
Varios nuevos gneros esperan descripcin, y cerca del hembra resella el contenedor del hospedero. Al emerger, la
10% de las especies descritas son de atribuciones inciertas larva muerde la cutcula del hospedero con sus filosas
porque no han sido estudiadas desde su descripcin original mandbulas y se alimenta de su hemolinfa. El desarrollo es
en gneros ahora conocidos como incorrectos. Dos especies rpido; hay alrededor de 5 estadios larvales. La pupacin
de Dasymutilla (basadas en machos) y una de Ephuta sucede dentro de un capullo papiresco hilado dentro de la
(basada en un espcimen hembra) se han descrito del mbar celda del hospedero. Generalmente solo un mutlido se de-
dominicano (Manley y Poinar 1991, 1999; Brothers 2003). sarrolla por individuo hospedero (u ooteca) y en casos de
superparasitisimo una larva mata a las otras.
Dependiendo de las especies, los mutlidos pueden ser
diurnos o nocturnos (varios Sphaeropthalmini). Los machos
Biologa y distribucin adultos generalmente vuelan y se alimentan de nctar. Las
hembras corren y pueden alimentarse de adultos o inma-
duros del hospedero o sobre las celdas de polen-nctar de
A pesar del tamao del grupo, nuestro conocimiento de la las abejas hospedero, adems de la miel de los pulgones o
biologa bsica de los mutlidos es muy limitada. Alrededor exudados dulces de las plantas. Las hembras son tambin
del mundo, menos de diez especies han sido estudiadas con brillantemente marcadas y son conocidas por su dolorosa
algn detalle, y hay escasa informacin sobre otras otras picadura, la cual utilizan principalmente como defensa contra
150 especies. depredadores ms que para atacar a su hospedero; otros
Recuentos generales de la biologa de Mutillidae pueden artrpodos incluyendo araas, escarabajos, y aun larvas
ser encontrados en Mickel (1928), Clausen (1940b), Ferguson de hormiga len son aparentemente mimticas batesianas
(1962), Brothers (1972, 1978, 1989), Yanega (1994), Brothers (o posiblemente mllerianas) de estas (Brach 1978; Nentwig
578
1985; Acorn 1988). Ambos sexos estridulan bajo estrs (por cuidado, pues las ms grandes tienen una dolorosa picadu-
ejemplo cuando son capturadas) frotando el rea media ra) y los machos alados con red. Los machos son fcilmente
finamente estriada de la base del tercer tergito metasomal capturados usando trampa Malaise. Las hembras nocturnas
contra un pliegue transverso en la parte inferior del pice pueden ser capturadas en trampas pitfall y los machos
del segundo tergito (Tschuch y Brothers 1999, 2000). El nocturnos usando trampas de luz.
objeto de la estridulacin no es claro, pero puede ser una Sobre una base cosmopolita, los mutlidos han sido
defensa primaria contra los depredadores potenciales, que comnmente colectados en hbitat relativamente secos,
son sorprendidos, aunque hay indicios de que tambin como sabanas y semidesiertos; en las reas donde estn
puede funcionar en la comunicacin sexual. sus hospederos ms comunes (otros himenpteros aculea-
Aunque no se han identificado las feromonas sexuales, dos), los mutlidos tambin tienden a estar en grandes canti-
generalmente se asume su existencia en mutlidos, pues se dades. Sin embargo, su colecta se facilita en parte, ya que
han observado hembras vrgenes que atraen machos a cierta las hembras son pteras y cuando deambulan por el suelo
distancia. Los machos a menudo son ms grandes que las abierto o la arena son fcilmente visibles. En la maleza densa
hembras de la misma especie, aunque la diferencia puede o en la hojarasca, en cambio, son muy difciles de ver y su
ser insignificante, o algunas veces a la inversa. Donde los captura es casi imposible. Para prevenir que los ejemplares
sexos no tienen tamao muy diferente, la cpula general- escapen en circunstancias como estas, se recomienda usar
mente toma lugar en el sustrato y dura slo unos segundos. un frasco lavador para proyectar sobre varios de ellos un
La diferenciacin de tamao (por ejemplo en especies de chorro de etanol.
Timulla y Ephuta) permite que el macho transporte a la hembra El amplio uso de las trampas Malaise en variedad de
durante o antes de la cpula. Como muchos himenpteros, las hbitat en Costa Rica y en otros lugares, ha mostrado que
hembras de mutlidos aparentemente copulan una sola vez. los machos pueden ser bastante comunes en reas previa-
Los mutlidos parecen tener origen en el Hemisferio mente consideradas impropias para mutlidos, incluso bos-
Norte, con dispersin hacia frica y de ah a Sudamrica ques lluviosos de tierras bajas.
(todos los gneros neotropicales son de taxones superiores
relativamente derivados); casi todas las especies austra-
lianas parecen haberse originado despus de la dispersin Importancia econmica
de Sudamrica a travs de la Antrtida (Brothers 1975).
Aparentemente, la familia no tiene importancia econmica.
Aunque unas pocas especies han sido encontradas parasi-
Mtodos de colecta tando pupas de la mosca tsets (Glossina, portadora de la
tripanosomiasis) en frica, su baja fecundidad y dificultades
Los especmenes son principalmente colectados a mano, las en la cra, previenen su uso en los programas de control
hembras pteras son colectadas individualmente (con gran biolgico (Heaversedge 1969).
Clave para las subfamilias, tribus y gneros neotropicales de Mutillidae

Esta clave ha sido modificada de Mickel (1952), Casal (1968), Las hembras de Anomophotopsis, Darditilla y Pseudo-
Brothers (1995), Quintero y Cambra (1996), e incorpora methoca son difciles de distinguir, y esos gneros tal vez
comentarios personales de Quintero y Cambra. puedan ser sinonimizados; se separan en la clave, pero los
Aunque Morsyma (= Caenotilla Pitts y Manley; obser- caracteres pueden no ser fiables.
vacin personal y Quintero y Cambra (2001)), no ha sido
an encontrada en el Neotrpico, esta puede encontrarse 1 Hembra; ptera, mesosoma con todos los componentes
en esa Regin y ha sido incluida en la presente clave. La fusionados dorsalmente; metasoma con 6 tergos visibles
ubicacin de Chaetotilla es incierta y el holotipo de la nica (Figura 54.0) ........................................................................ 2
especie incluida no ha sido examinado, por lo que este gne- - Macho; completamente alado (si muy raramente braqup-
ro no est incluido en la clave. tero o ptero, entonces los componentes del mesosoma
Los machos son desconocidos en Cephalomutilla, Gu- son distinguibles dorsalmente); metasoma con 7 tergos
risita, Mickelia, Ptilomutilla, Seabratilla y Tobantilla; las visibles (Figura 54.1) ........................................................ 44
hembras son desconocidas en Allotilla y Ceratophotopsis
(las hembras de Limaytilla no han sido descritas pero se 2(1) Ojos casi circulares, por lo general fuertemente proyec-
incluyen con base en especmenes asociados con machos). tados (Figura 54.2), y a menudo con la superficie lisa (face-
579
tas virtualmente indistinguibles pero algunas veces evi-

dentes); mesosoma en vista dorsal claramente ms ancho
hacia el mesotrax o pronoto y ms estrecho posterior-
mente, mrgenes laterales convexas o sinuadas (Figura
54.3) (rara vez el mesosoma ms o menos rectangular con
mrgenes laterales solo dbilmente sinuadas); carena
mesopleural termina dorsalmente a cierta distancia pos-
terior al espirculo pronotal; segundo tergo metasomal
con una lnea de felpa lateral definida; Sphaeropthalminae:
Sphaeropthalmini ................................................................. 3
- Ojos ovales, solo dbilmente destacados y con la superfi-
cie claramente facetada (Figura 54.4); mesosoma en vista
dorsal de lados paralelos o ms anchos posteriormente,
con mrgenes laterales ms o menos rectas o cncavas, u Figura 54.1
ovales (uniformemente estrechas anterior y posterior-
mente, pero algunas veces no claramente estrechas an-
teriormente) (Figuras 54.5 y 54.6); carena mesopleural ter-
mina dorsalmente en el espirculo pronotal o inmediata-
mente posterior a este, o ausente (al menos dorsalmente);
segundo tergo metasomal con, o a menudo sin una lnea
de felpa lateral definida; Mutillinae ................................ 43
3(2) Antenas de 13 segmentos, tercer segmento cerca de 4

veces el largo del cuarto; cabeza transversa, notablemente
ms ancha que el mesosoma (Figura 54.7), con procesos
posteroventrales conspicuos sobre la gena y/o margen Figura 54.2 Figura 54.3 Figura 54.4
de la fosa proboscidal ........................................................ 4
- Antenas de 12 segmentos, tercer segmento menor que 3
veces la longitud del cuarto; cabeza al menos no ms an-
cha que el mesosoma (Figura 54.11), solo raramente con
procesos posteroventrales conspicuos .......................... 5
4(3) Primer tergo metasomal unido uniformemente con el

segundo, sin una cara dorsal horizontal definida; cabeza Figura 54.5 Figura 54.6
con un par de procesos posteroventrales, sobre las genas;
metasterno con un proceso medial elongado prominente
que cubre las bases de las coxas posteriores ..... Atillum
- Primer tergo metasomal distinto del segundo, con las caras
anterior y dorsal separadas por un dbil pliegue (Figura
54.7); cabeza con dos pares de procesos posteroventrales,
sobre las genas y margen de la fosa proboscidal; metas-
terno sin un proceso medio cubriendo la base de las coxas
posteriores ..................................................... Hoplocrates Figura 54.7 Figura 54.8 Figura 54.9
5(3) Mandbulas uniformemente cubiertas con pubescencia Figuras 54.1-54.9: 54.1 Vista lateral de Dasymutilla sp., , tomada
densa, corta y reclinada, excepto el pice glabro (Figura de Goulet y Huber 1993; 54.2 Vista frontal de la cabeza de Lophomu-
54.8) ............................................................... Pappognatha tilla sp., ; 54.3 Vista dorsal del mesosoma de Sphaeropthalma sp.
(Sphaeropthalminae), , modificada de Brothers 1975; 54.4 Vista
- Mandbulas principalmente glabras, sedas dispersas y frontal de la cabeza de Timulla sp. (Mutillinae), ; 54.5 Vista dorsal
principalmente erectas ........................................................ 6 del mesosoma de Timulla sp. (Mutillinae), , modificada de Cambra y
Quintero 1992; 54.6 Vista dorsal del mesosoma de Ephuta sp. (Mutilli-
6(5) Segundo tergo metasomal con una banda transversa nae), , modificada de Brothers 1975; 54.7 Vista dorsal de Hoplocrates
armata, , modificada de Quintero y Cambra 1996a; 54.8 Vista frontal
arqueada (completa o interrumpida medialmente) de una de la cabeza de Pappognatha sp., ; 54.9 rea pigidial definida de
pubescencia densa, plida y rizada; integumento con un Dasymutilla sp., .
580
ligero pliegue en la margen anterior de la banda (raramente

solo con una mancha oval de pubescencia plida a cada
lado); cabeza casi rectangular, transversa, mucho ms
ancha que el mesosoma, sin carena genal; mesosoma con
los lados del propodeo paralelos, mucho ms estrechos
que el mesonoto; cuerpo con pubescencia dispersa ..........
..................................................................... Dimorphomutilla
- Segundo tergo metasomal sin una banda densa y arqueada
de pubescencia plida y rizada; cabeza variada, pero si es
ms ancha que el mesosoma, presenta una carena genal
y/o con los lados del propodeo no paralelos y/o densa-
mente pubescentes ............................................................. 7
Figura 54.11
7(6) ltimo tergo metasomal con un rea pigidial medioapi-
calmente aplanada, delimitada por unas carenas laterales
definidas y con la superficie usualmente esculpida (Figura
54.9) (algunas veces el rea pigidial es pequea, parcial-
mente oculta por una pubescencia, corta y transversa, o
un poco convexa con la margen lateral pobremente defini-
da, pero no obstante no unida con el resto de tergo) .... 8
Figura 54.13
- ltimo tergo metasomal sin rea pigidial definida, regin
medioapical convexa y a menudo lisa, unida con el resto
del tergo (Figura 54.10) .................................................... 30
8(7) Margen posterodorsal del propodeo con una hilera

transversa de 6 o ms dientes distinguibles o espinas hori-
zontales (Figura 54.11) ....................................................... 9
- Margen posterodorsal del propodeo redondeada o un
poco abrupta, sin una hilera transversa de dientes distin-
guibles o espinas aunque algunas veces con tubrculos
irregulares ......................................................................... 10
9(8) Margen posterodorsal del propodeo con unos pocos IV

dientes triangulares, anchos y robustos; ngulo humeral
romo; segundo esterno metasomal con lnea lateral de felpa
............................................................................ Patquiatilla
III
- Margen posterodorsal del propodeo con varias espinas
delgadas (Figura 54.11); ngulo humeral agudo; segundo
esterno metasomal sin lnea de felpa ............ Lynchiatilla II
10(8) Segundo tergo metasomal con prominentes hileras I

de carenas longitudinales interrumpidas (Figura 54.12);
tarsmeros apicales usualmente con proyecciones lame-
ladas por debajo de la base de las garras (Figura 54.13); Figura 54.17 Figura 54.18 Figura 54.19
primer tergo metasomal ancho y disciforme, con caras
dorsal y anterior definidas .......... Hoplomutilla (en parte) Figuras 54.10-54.19: 54.10 rea pigidial no definida, ; 54.11 Vista
- Segundo tergo metasomal usualmente sin carenas longi- dorsal de Lynchiatilla sp., , modificada de Casal 1963a; 54.12 Vista
dorsal del metasoma de Hoplomutilla sp., ; 54.13 Tarsmero apical
tudinales (raramente con carenas cortas inconspicuas); de Hoplomutilla sp.; 54.14 Tarsmero apical simple; 54.15 Vista dorsal
tarsmeros apicales usualmente simples, sin lamelas de Traumatomutilla guayaca, , modificada de Casal 1969c; 54.16
proyectadas sobre las bases de las garras (Figura 54.14); Vista dorsal de Pseudomethoca hesperus, , modificada de Brothers
primer segmento metasomal ssil, unido al segundo, o 1982; 54.17 Palpo labial de Suareztilla sp., modificado de Casal 1968;
54.18 Palpo labial de Reedomutilla sp., modificada de Casal 1968;
peciolado y constreido posteriormente, por lo general 54.19 Vista lateral de la cabeza de Hoplognathoca guatemalteca, ,
sin caras dorsal y anterior distinguibles ......................... 11 modificada de Suarez 1962.
581
11(10) Mesosoma casi rectangular, margen lateral muy dbil-

mente sinuada; propodeo de lados paralelos, transversos,
disco y declive separados y en ngulos rectos .............. 12
- Mesosoma no rectangular, margen lateral claramente sinuada,
Figura 54.20
lados del propodeo no paralelos, estrechos o ensanchados
detrs del espirculo propodeal, disco usualmente unido
con el declive ..................................................................... 13
12(11) Coloracin pardusca opaca, sin patrones de pubes-

cencia brillante; cabeza oval, ms estrecha que el meso-
soma, sin ningn diente por debajo del tubrculo antenal;
carena genal ausente; flagelmeros antenales cilndricos
....................................................................... Photomorphus
- Coloracin principalmente negra, con patrones de pubes- Figura 54.22 Figura 54.21
cencia brillante; cabeza transversalmente rectangular,
mucho ms ancha que el mesosoma, con un fuerte y agudo
diente a cada lado por debajo del tubrculo antenal; carena
genal presente; flagelomeros antenales aplanados .............
................................................................................... Mickelia
13(11) Una pubescencia plumosa, al menos en las franjas

metasomales y/o sobre el primer tergo metasomal, algunas
veces parcialmente oculto por una cubierta de pubescen-
cia simple y/o limitada a lo ancho; coloracin usualmente
pardusca, sin manchas brillantes definidas .................. 14
- Pubescencia aparente o enteramente simple; coloracin
variable pero al menos con manchas o patrones brillantes Figura 54.25
definidos ............................................................................. 18
14(13) Dorso del mesosoma con al menos 2 pliegues irregu-

lares, transversos y anteriormente convexos sobre la mitad
posterior, sin escama escudelar, y con una fina carena
curva delimitando la margen posterior del pronoto (algu-
nas veces escasamente discernible) ................. Morsyma
- Dorso del mesosoma sin pliegues transversos sobre la
mitad posterior, algunas veces con una escama escudelar,
sin (raramente con) una carena delimitando la margen
posterior del pronoto ........................................................ 15
15(14) Mesosoma (incluyendo la pleura) entera, densa y

profundamente puntuado; parche de sedas plumosas so-
bre la margen posterolateral del propodeo; segundo tergo
metasomal con una mancha anteromedial de sedas plu-
mosas plidas .................................................. Ptilomutilla
- Pleura mesosomal al menos en parte lisa y brillante, escul- Figuras 54.20-54.28: 54.20 Vista dorsal lateral de la mandbula de
pida en el dorso de forma diferente; sin un parche distin- Hoplognathoca croesus, , modificada de Suarez 1962; 54.21 Vista
tivo de sedas plumosas sobre la margen posterolateral del dorsal de Horcomutilla maracayi, , modificada de Fritz y Martnez
1993; 54.22 Vista frontal de la cabeza de Seabratilla baleia, , modi-
propodeo; segundo tergo metasomal sin una mancha ficada de Casal 1963b; 54.23 Vista dorsal de Pertyella lenti, , modi-
anteromedial de sedas plumosas plidas ...................... 16 ficada de Casal 1964; 54.24 Vista dorsal de Lophomutilla caribe, ,
modificada de Casal 1963c; 54.25 Vista dorsal de la mandbula de Per-
16(15) Tubrculo antenal sin proyeccin lamelada sobre la tyella, , modificada de Quintero y Cambra 1996; 54.26 Vista dorsal
de Lophostigma grisselli, modificada Cambra y Quintero 1996; 54.27
superficie anteromedial .......... Sphaeropthalma (en parte) Vista dorsal de Timulla sp., modificada de Manley y Pitts 2002; 54.28
- Tubrculo antenal con una proyeccin lamelada definida Vista dorsal de Ephuta sp., modificada de Manley y Pitts 2002.
582
sobre la superficie anteromedial ...................................... 17 54.15); mesosoma con mrgenes dorsolaterales por lo
general redondeadas, algunas veces carenadas o denta-
17(16) Mandbula con la superficie anterodorsal lisa, margen das; margen lateral del propodeo usualmente redondeada
posteroventral con un pequeo diente romo cerca de la algunas veces con un pliegue subapical ....................... 20
base ......................................................................... Limaytilla - Primer tergo no constreido posteriormente, ssil y casi
- Mandbula con un tubrculo distintivo sobre la superficie unido con el segundo (Figura 54.16); mesosoma con
anterodorsal cerca de la base, margen posteroventral lisa mrgenes dorsolaterales usualmente carenadas o denta-
......................................................................... Scaptodactyla das; margen lateral del propodeo a menudo carenado y/
o dentado ............................................................................. 24
18(13) Mesosoma con 4 o 5 dientes conspicuos y robustos
a lo largo de la margen dorsolateral, en el ngulo humeral, 20(19) Mesosoma speramente reticulado en el dorso, por
en la extremidad posterior del pronoto, en la mitad del lo general con pubescencia dispersa y reticulaciones
mesonoto, en el espirculo propodeal y usualmente en la obvias; tamao pequeo, hasta 5 mm de longitud (carena
extremidad posterodorsal del propodeo; pice del hipopigio genal bien desarrollada; escama escudelar prominente,
con cuatro pequeos dientes agudos; coloracin negra, con una carena transversa definida separando la cara dor-
con marcadas bandas blancas, banda longitudinal medial sal y posterior del propodeo de cada lado) ... Tobantilla
sobre el segundo tergo metasomal apicalmente horquillado - Mesosoma puntuado dorsalmente, algunas veces con
.................................................................... Leucospilomutilla densa pubescencia reclinada ocultando la puntuacin;
- Mesosoma sin esos dientes a lo largo de la margen dorso- tamao moderado a grande, ms de 6 mm de longitud
lateral (si hay dientes presentes entonces dispuestos de (carena genal presente o ausente; escama escudelar y
otra forma y/o no son robustos); pice del hipopigio con carena transversa algunas veces presente) ................... 21
dos dientes agudos pequeos o sin ellos; coloracin usual-
mente no slo negra y blanca (si es as, entonces no hay 21(20) Pleura mesosomal, incluyendo propodeo, entera-
una banda medial blanca, apicalmente horquillada sobre mente cubierta con densas sedas blancas y reclinadas,
el segundo tergo metasomal) ........................................... 19 integumento escasamente visible; metasoma con fuertes
patrones negros y blancos, nunca con componentes
19(18) Primer tergo metasomal ligeramente constreido amarillos a rojos ........................................... Reedomutilla
posteriormente, por lo general claramente peciolado y/o - Pleura mesosomal sin densas sedas blancas reclinadas
dbilmente nodoso, bien diferenciado del segundo (Figura (si presentes entonces estn como mximo en 2/3
Figuras 54.29-54.35: 54.29 Vista frontal de la cabeza de Xystromutilla sp. (Sphaeropthalminae), ,modificada de Cambra y Quintero 1992;
54.30 Vista dorsal de la tgula izquierda de Sphaeropthalminae, , modificada de Brothers 1975; 54.31 Vista frontal de la cabeza de Ephuta sp.
(Mutillinae), , modificada de Cambra y Quintero 1992; 54.32 Vista dorsal de la tgula izquierda de Timulla sp., , modificada de Brothers
1975; 54.33 Vista dorsal de la tgula izquierda de Ephuta sp., , modificada de Brothers 1975; 54.34 Vista lateral de Timulla dubitata, ,
modificada de Manley y Pitts 2002; 54.35 Vista lateral de Ephuta stenognatha, , modificada de Manley y Pitts 2002.
583
ventrales), rea dorsal y/o lados del propodeo glabros, 26(24) Cabeza con una gran proyeccin cnica ventral
con sedas dispersas o coloreadas de otra forma; patrones entre el final anterior de la carena genal y la fosa hipos-
metasomales usualmente con componentes amarillos a tomal (Figura 54.19), la proyeccin ms del triple de larga
rojos (muy raramente solo negros o solo negros y blancos) que el espacio malar; mandbula con un prominente pro-
............................................................................................... 22 ceso laminado, ventralmente en la base (Figura 54.20)
(raramente reducido a una expansin ancha y curva de la
22(21) Palpo labial con el segundo segmento mesalmente margen basal) ........................................... Hoplognathoca
expandido, al menos el doble de ancho que largo (Figura - Cabeza sin una proyeccin anterior ventral cerca de la
54.17); placa pigidial con diente pequeo, agudo y dis- fosa hipostomal (la carena genal algunas veces expandida
creto, subapicalmente a cada lado ................ Suareztilla como un diente aplanado posterior o anteriormente, pero
- Palpo labial con el segundo segmento no modificado, al entonces el diente usualmente ms corto que el espacio
menos tan largo como ancho (Figura 54.18); placa pigidial malar) .................................................................................. 27
sin un pequeo diente agudo subapical a cada lado ... 23
27(26) Cabeza con frente hinchada por debajo de la base
23(22) Cabeza grande, hinchada posterolateralmente detrs antenal (Figura 54.21), formando un prominente pliegue o
de los ojos, claramente ms ancha que el mesosoma; protuberancia transversa saliente encima de la base ante-
segundo tergo metasomal con grandes manchas integu- nal y ocultndola en vista dorsal; mandbula apicalmente
mentales pareadas, de bordes marcados, redondeadas, edentada y con un diente muy largo, agudo y arqueado
rojas a amarillas, glabras y lisas, excepto por sedas plidas en la mitad de toda la margen interna ....... Horcomutilla
erectas y dispersas, manchas raramente confluentes ....... - Cabeza con la frente simplemente convexa, la base antenal
..................................................................... Cephalomutilla en vista dorsal no o escasamente oculta, aunque la carena
- Cabeza usualmente pequea, no hinchada posterolateral- escrobal est algunas veces expandida medialmente como
mente detrs del ojo, ms estrecha que el mesosoma; un diente que se fusiona con el tubrculo antenal; mand-
segundo tergo metasomal con o sin manchas integumen- bula apicalmente edentada, bidentada o tridentada, usual-
tales de bordes marcados (si la cabeza es ms ancha que mente sin un diente en la mitad de toda la margen interna
el mesosoma, entonces el segundo tergo sin las manchas (si est presente entonces es romo) ................................ 28
integumentales de bordes marcados, aunque a veces
presentes parches integumentales irregulares ms plidos 28(27) Toda el rea pigidial, fina y densamente granulosa
con sedas erectas y reclinadas) ................................ (algunas veces en parte dbilmente rugosa); mandbula
......................................... Dasymutilla / Traumatomutilla apicalmente edentada o con una angulacin interna rec-
tangular muy pequea cerca del pice ............. Darditilla
24(19) Cabeza sin carena genal aunque raramente con - rea pigidial irregularmente rugosa, algunas veces lisa
angulacin irregular a manera de pliegue (si es as, enton- (nunca granulosa en su mayora); mandbula apicalmente
ces el pigidio es granuloso y el segundo tergo metasomal bidentada o tridentada (raramente edentada o con una
con una banda media longitudinal de sedas blancas); pequea angulacin interna cerca del pice) ................. 29
mandbula edentada apicalmente o con una muy pequea
angulacin interna ........................................................... 25 29(28) rea pigidial enteramente lisa; mandbula con un
- Cabeza con carena genal, aunque algunas veces dbil (si diente romo sobre la margen interna a 1/3 de distancia de
es as, entonces el pigidio no es granuloso y el segundo la base y un pequeo diente preapical sobre la margen
tergo metasomal sin una banda media longitudinal de dorsal; ngulo humeral denticulado .... Anomophotopsis
sedas blancas); mandbula edentada, bidentada o triden- - rea pigidial esculpida, algunas veces lisa en el pice;
tada apicalmente ............................................................... 26 mandbula usualmente diferente; ngulo humeral a menu-
do redondeado, algunas veces agudo .... Pseudomethoca
25(24) Mandbula simple ventralmente, margen uniforme-
mente sinuada; pigidio en su totalidad finamente granu- 30(7) pice de los tarsos proyectados por debajo de la base
loso; cabeza usualmente ms ancha que el mesosoma ... de las garras, formando una placa lamelada con el pice emar-
.............................................................................. Euspinolia ginado o recto (Figura 54.13); primer tergo metasomal corto
- Mandbula usualmente con un diente ventral definido y disciforme, transverso con caras anterior y dorsal definidas,
cerca de la base (algunas veces sin este); pigidio longitu- casi tan ancho como la base del segundo tergo; tamao gran-
dinalmente estriado, algunas veces tambin granuloso de, mayores a 12 mm de longitud ... Hoplomutilla (en parte)
apicalmente; cabeza no ms ancha que el mesosoma .......... - pice de los tarsos no proyectado por debajo de la base
..................................................................................... Tallium de las garras, usualmente con el pice convexo (Figura
584
54.14); primer tergo metasomal peciolado o ssil, por lo - Cabeza sin pubescencia plumosa; primer tergo metasomal
general no fuertemente transverso, si tiene las caras an- posteriormente corto y transverso ...................................
terior y dorsal distinguibles entonces es claramente ms .................................................. Sphaeropthalma (en parte)
estrecho que la base del segundo tergo; tamao pequeo
a mediano, usualmente menos de 12 mm de longitud ... 31 37(32) Mesosoma claramente ms ancho en el ngulo hu-
meral del pronoto, ngulo humeral proyectado como un
31(30) Dorso del mesosoma fuertemente convexo, con una diente horizontal posteriormente dirigido a manera de
carena transversa definida a lo largo de la margen pos- garfio o gancho; cabeza ampliamente deprimida medial-
terior del pronoto; cuerpo con puntuaciones dispersas, mente por debajo de las bases antenales ........... Gurisita
principalmente liso y brillante .......................... Neomutilla - Mesosoma claramente ms ancho en el mesonoto o en la
- Dorso del mesosoma aplanado o dbilmente convexo, sin margen posterior del pronoto, ngulo humeral redondeado
carena a lo largo de la margen posterior del pronoto; cuer- o agudo; cabeza convexa o estrecha longitudinalmente
po principalmente con puntuaciones de moderadas a den- deprimida por debajo de las bases antenales ............... 38
sas ....................................................................................... 32
38(37) Carena genal anteriormente proyectada como una ex-
32(31) Mesosoma piriforme o casi rectangular, con margen pansin lamelada conspicua de base ancha, con el pice
dorsolateral redondeada; margen lateral del propodeo re- puntiagudo ligeramente dirigido hacia la parte posterior en
dondeada; carena genal usualmente ausente (rara vez vista lateral y continuo con la regin anterior de la carena
presente pero ligera); metasoma algunas veces con sedas hipostomal; regin hipostomal anterior a la fosa proboscidal
plumosas ............................................................................ 33 extendida casi hasta la lnea media, clpeo formando un
- Mesosoma subpiriforme o en forma de violn, fuertemente estrecho proceso romo medialmente; coxa posterior con un
constreido en los espirculos propodeales, con una mar- pequeo diente agudo apicalmente sobre la margen interna
gen dorsolateral aguda; margen lateral del propodeo care- ................................................................................. Vianatilla
nada, a menudo con dientes conspicuos o espinas; carena - Carena genal anteriormente, como mximo, con una expan-
genal presente, usualmente conspicua; metasoma con solo sin aguda muy pequea, dirigida ventralmente, separada
sedas simples .................................................................... 37 de la carena hipostomal, aunque la carena genal algunas
veces conectada a la carena hipostomal por un pliegue
33(32) Primer tergo metasomal ancho y ssil, casi tan ancho transverso; la regin hipostomal no se extiende hacia la
como el segundo, el segundo tergo metasomal apicalmente parte anterior de la fosa proboscidal y forma slo un puen-
unido al primero; mesosoma casi rectangular, no ms este lateral; clpeo ancho medialmente; coxa posterior sin
trecho posteriormente que anteriormente ..................... 34 diente apical ....................................................................... 39
- Primer tergo metasomal estrecho y peciolado, nodoso o
disciforme, distinto de y ms estrecho que el segundo; 39(38) Cabeza con carena escrobal conspicua, expandida
mesosoma claramente ms estrecho posteriormente que medialmente como un tubrculo cnico por debajo del
anteriormente .................................................................... 35 tubrculo antenal y claramente separado de este (Figura
54.22) ................................................................. Seabratilla
34(33) Mandbula bidentada apicalmente; cabeza y meso- - Cabeza con carena escrobal distinta o inconspicua, medial-
soma densamente puntuados .................. Protophotopsis mente continua con el tubrculo antenal, sin un diente o
- Mandbula edentada apicalmente; cabeza y mesosoma tubrculo prominente ........................................................ 40
reticulados ........................................................ Nanotopsis
40(39) Cabeza subcuadrada, de lados paralelos detrs de
35(33) Pleura mesosomal con regiones lisas y cncavas; los ojos, ms ancha que el mesosoma (Figura 54.23); care-
pubescencia simple; carena genal presente; cabeza y me- na genal extendida por encima del vrtice (con una curva
sosoma speramente reticulados en el dorso; tamao pe- rectangular posteriormente definida en vista lateral) .... 41
queo, menor a 5 mm de longitud ................ Lomachaeta - Cabeza redondeada o con los lados convergiendo poste-
- Toda la pleura mesosomal densamente puntuada; cierta pu- riormente a los ojos (Figura 54.24), por lo general no ms
bescencia conspicuamente plumosa; carena genal ausente; ancha que el mesosoma; carena genal no extendida sobre
cabeza y mesosoma densamente puntuados dorsalmente; el vrtice (posteriormente recta o con slo un ligera curva
tamao moderado, mayores a 6 mm de longitud ........... 36 dorsal) ................................................................................ 42
36(35) Cabeza densamente cubierta con corta pubescencia 41(40) Mandbula con los 2/3 proximales anchos y el tercio
de mechones plumosos; primer tergo metasomal clara- distal abruptamente estrecho, formando un conspicuo
mente subgloboso posteriormente ........... Xystromutilla diente sobre la margen interna, pice estrecho con un dien-
585
te subapical (Figura 54.25); clpeo sin un diente agudo 46(45) Primer segmento metasomal elongado y peciolado,
definido (aunque algunas veces con un tubrculo) sobre no unido con el segundo tergo ..................................
la margen anterior, lateral a la insercin antenal ........... .................................................. Sphaeropthalma (en parte)
.................................................................................. Pertyella - Primer segmento metasomal corto y ssil, casi unido con
- Mandbula delgada, con un diente obtuso definido sobre el segundo ............................................................ Morsyma
la margen interna cerca de la base; clpeo con un diente
agudo definido sobre la margen anterior, lateral a la inser- 47(45) Mesosterno con proceso plegado transversalmente
cin antenal ..................................................... Calomutilla a cada lado (separado del pliegue o tubrculo a menudo
presente justo anterior a la coxa media); notaulo presente;
42(40) Mandbula tridentada apicalmente, dientes apical e mandbula ventralmente con un diente fuerte o angulacin
interno grandes, el diente medio pequeo (Figura 54.2); basal; segundo esterno metasomal con una lnea de felpa
primer segmento metasomal campanulado o dbilmente lateral elongada ............................................ Photomorphus
nodoso (Figura 54.24) .................................. Lophomutilla - Mesosterno simple, sin procesos plegados; notaulo ausente
- Mandbula edentada apicalmente; primer segmento meta- o presente; mandbula ventralmente con o sin un diente
somal disciforme, tergo con caras anterior y dorsal distin- fuerte o angulacin basal; segundo esterno metasomal
tas (Figura 54.26) ........................................... Lophostigma usualmente sin lnea de felpa, pero algunas especies pue-
den presentarla ................................................................ 48
43(2) Primer segmento metasomal ssil a dbilmente campa-
nulado y ms o menos un poco ensanchado de frente 48(47) Pubescencia plumosa presente, especialmente en las
hacia atrs, casi tan ancho posteriormente como el segun- franjas metasomales (algunas veces es dificil de distinguir
do segmento; segundo tergo metasomal con lnea de felpa o est reducida a unas pocas sedas plumosas cerca de la
lateral; mesosoma tan ancho como la cabeza y metasoma, mitad de la franja del segundo tergo metasomal) ........... 49
casi rectangular desde abajo y con la regin pleural lisa - Sin pubescencia plumosa distinguible ............................54
(Figura 54.27) (Mutillini: Smicromyrmina) ........... Timulla
- Primer segmento metasomal predominantemente cilndrico, 49(48) Clpeo anteriormente proyectado como una placa
mucho ms estrecho posteriormente que el segundo seg- nasutiforme convexa que cubre los pices de las mand-
mento metasomal; segundo tergo metasomal sin lnea de bulas cerradas; notaulo ausente; segundo esterno meta-
felpa; mesosoma ms estrecho que la cabeza y el metasoma, somal sin lnea de felpa; pterostigma pequeo, tan ancho
estrechamente oval y un poco redondeado anterior y pos- como largo .............................................. Anomophotopsis
teriormente (algunas veces no estrecho anteriormente), con - Clpeo no cubre los pices de las mandbulas cerradas;
las regiones pleurales densa y fuertemente puntuadas notaulo presente (algunas veces incompleto); segundo
(Figura 54.28) (Ephutini) ..................................... Ephuta s.l. esterno metasomal con lnea de felpa lateral (algunas veces
reducida a un corto e inconspicuo mechn, raramente
44(1) Ojo casi circular, por lo general fuertemente proyec- ausente); pterostigma grande, mucho ms largo que ancho
tado y a menudo con la superficie lisa (las facetas son .............................................................................................. 50
virtualmente indistinguibles), con la margen interna con-
vexa o dbilmente sinuada (Figura 54.29); tgula casi 50(49) Clpeo con un mechn medial de sedas fuertes, adhe-
circular, convexa y terminando al nivel de la articulacin rentes y erectas, formando un cuerno conspicuo debilmente
transcudal (Figura 54.30); pterostigma bien esclerotizado curvo hacia abajo; hipopigio con una quilla medial longitu-
y definido (raramente con esclerotizatin reducida pero dinal fuerte, cncavo lateralmente .......... Ceratophotopsis
no semejando una celda) (Sphaeropthalminae: Sphaerop- - Clpeo sin el mechn medial de sedas erectas; hipopigio
thalmini) ............................................................................. 45 aplanado o regularmente cncavo ................................. 51
- Ojo oval, slo dbilmente protruido y con la superficie
distintivamente facetada, con la margen interna profunda 51(50) Alas entera o en su mayora profundamente infusca-
y abruptamente muescada (Figura 54.31); tgula elonga- das, en su mayora slo hialinas en el pice; ocelos pequeos,
da, terminando posterior al nivel de la articulacin transcu- distancia ocelocular cerca de 6 veces el dimetro de un ocelo
dal, claramente reflejada posteriormente (Figura 54.32) o ......................................................................... Xystromutilla
con un ngulo longitudinal anterior definido (Figura - Alas hialinas; ocelos grandes, distancia ocelocular no ms
54.33); pterostigma no esclerotizado y con forma de celda, del triple del dimetro de un ocelo .................................. 52
o ausente (Mutillinae) ...................................................... 85
52(51) Tubrculo antenal simple, redondeado lisamente,
45(44) pteros o braqupteros ......................................... 46 sin protuberancia lamelada sobre la margen mesal ......
- Alas bien desarrolladas ................................................... 47 ................................................. Sphaeropthalma (en parte)
586
- Tubrculo antenal con protuberancia lamelada sobre la mar- 59(58) Primer tergo metasomal unido regularmente con el
gen mesal (algunas veces ligera y pareciendo medioapical- segundo, sin la cara dorsal horizontal distinguible; cabeza
mente el pice liso de un tubrculo hinchado o un pliegue con un par de procesos posteroventrales, sobre las genas;
arqueado o en forma de U en vista anterior) ................. 53 metasterno con un prominente proceso medial elongado,
cubriendo las bases de las coxas posteriores ..... Atillum
53(52) Clpeo con la margen anterior transversa y bidenta- - Primer tergo metasomal diferente del segundo, con las caras
da; mandbula con un diente fuerte y agudo, posteroven- dorsal y anterior separadas por un pliegue dbil; cabeza con
tral, cerca de la base; segundo esterno metasomal con dos pares de procesos posteroventrales, sobre las genas y
lnea de felpa lateral; margen apical del hipopigio con una la margen de la fosa proboscidal; metasterno sin proceso
muesca medial definida ..................................... Limaytilla medial cubriendo las bases de las coxas posteriores ............
- Clpeo con la margen anterior proyectada y redondeada o ........................................................................... Hoplocrates
aguda medialmente; mandbula sin un diente posteroven-
tral; segundo esterno metasomal sin lnea de felpa; mar- 60(57) Todo el cuerpo principalmente liso y brillante, muy
gen apical del hipopigio entero ................. Scaptodactyla dispersamente puntuado, con unas pocas sedas dispersas
y erectas; tubrculos antenales conectados por un corto
54(48) Ocelos grandes, distancia ocelocular no ms del tri- pliegue transverso; notaulo distinguible y completo ......
ple del dimetro de un ocelo; color a menudo caf; usual- ............................................................................. Neomutilla
mente nocturnos ............................................................... 55 - Cuerpo en su mayora fuertemente esculpido, por lo general
- Ocelos pequeos, distancia ocelocular ms de 5 veces el densamente puntuado, cubierto con sedas erectas y recli-
dimetro de un ocelo; color variado, usualmente no caf; nadas; tubrculos antenales sin un pliegue basal conec-
diurnos ................................................................................ 56 tante; notaulo usualmente ausente, incompleto u oculto
por pubescencia ............................................................... 61
55(54) Primer segmento metasomal peciolado, no unido con
el segundo tergo; mandbula usualmente con un diente 61(60) Primer tergo metasomal peciolado a nodoso, cons-
basal ventral fuerte (si es lisa ventralmente entonces es tri- treido posteriormente tanto lateral como dorsalmente,
dentada apicalmente); propodeo speramente reticulado o claramente diferenciado y ms estrecho que la base del
punteado ................................. Sphaeropthalma (en parte) segundo tergo, no transverso (segundo esterno metaso-
- Primer segmento metasomal ssil, un poco unido con el se- mal usualmente sin lnea de felpa) .................................. 62
gundo tergo; mandbula lisa ventralmente, sin diente basal, - Primer tergo metasomal ssil (aunque algunas veces elon-
bidentada apicalmente; propodeo liso, con cinco grandes gado o dbilmente campanulado), no claramente cons-
campos encerrados por pliegues .................... Patquiatilla treido lateralmente, por lo general no claramente diferen-
ciado ni mucho ms estrecho que la base del segundo
56(54) Mandbula regularmente cubierta con pubescencia tergo (si est diferenciado entonces es mucho ms corto
densa, inclinada y corta, excepto por el pice glabro .......... que el segundo tergo y transverso, y el segundo esterno
......................................................................... Pappognatha metasomal a menudo con una corta lnea de felpa lateral)
- Mandbula principalmente glabra, sedas en su mayora ............................................................................................. 73
dispersas y ms o menos erectas ..................................... 57
62(61) Tergo apical con un rea pigidial aplanada definida,
57(56) Carena genal presente, aunque algunas veces indis- delimitada por carenas laterales (algunas veces casi indis-
tinguible ............................................................................ 58 tinguibles) al menos apicalmente, superficie usualmente
- Carena genal ausente, aunque algunas veces con una an- rugosa o estriada, diferente del resto del tergo, margen
gulacin longitudinal irregular ....................................... 60 apical a menudo recurva; segundo esterno metasomal a
menudo con un orificio o surco lleno de sedas densas
58(57) Margen posterior del hipopigio bidentado; cabeza (rea pigidial raramente lisa y escasamente carenada en
redondeada, pequea, no ms ancha que el mesosoma, su parte lateral, pero entonces el segundo esterno meta-
sin procesos ventrales; tergos metasomales con una hilera somal usualmente con un pequeo orificio o surco antero-
de sedas apicales fuertes dirigidas medialmente; peque- medial lleno de sedas) ...................................................... 63
os, menos de 6 mm de longitud ................. Lomachaeta - Tergo apical sin el rea pigidial distinguible, sin carenas
- Margen posterior del hipopigio simple, sin dientes; cabeza laterales, superficie usualmente lisa o pubescente, no fuerte-
cuadrada, grande, claramente ms ancha que el mesosoma, mente diferenciada del resto del tergo, margen apical no
con procesos ventrales; tergos metasomales sin sedas api- recurva; segundo esterno metasomal sin el orificio medial
cales fuertes; grandes, mayores a 9 mm de longitud ........ 59 lleno de sedas ................................................................... 66
587
63(62) Mandbula con un diente rectangular definido sobre 68(67) Segunda celda submarginal muy reducida, subovala-
la margen ventral a 1/3 de la base (raramente sin el diente); da; mitad basal del segundo tergo metasomal por lo general
primer segmento metasomal ancho y transverso apical- con estras finas longitudinalmente (algunas veces no);
mente, no ms estrecho que el segundo tergo; segundo pronoto en vista dorsal convexo anteromedialmente; ta-
esterno metasomal usualmente con una pequea lnea de mao diminuto, menores de 4 mm de longitud ............
felpa lateral (algunas veces ausente) ... Tallium (en parte) .............................................................................. Nanotopsis
- Mandbula sin el diente rectangular sobre la margen ven- - Segunda celda submarginal normal, pentagonal; mitad
tral; primer segmento metasomal no transverso apicalmen- basal del segundo tergo metasomal punteada; pronoto en
te, ms estrecho que el segundo tergo; segundo esterno vista dorsal dbilmente cncavo en su parte anteromedial;
metasomal sin lnea de felpa ........................................... 64 tamao moderado, mayores de 5 mm de longitud ............
..................................................................... Protophotopsis
64(63) Axila del mesonoto suavemente redondeada, no ex-
pandida; primer segmento metasomal escasamente cons- 69(66) Mandbula apicalmente oblicua, tridentada; cabeza
treido apicalmente, no nodoso; segundo esterno metaso- negruzca con una pequea mancha naranja-rojo sobre el
mal sin un orificio medial lleno de sedas ......................... vrtice detrs de los ocelos; parmero genital fuertemente
....................................................... Pseudomethoca (en parte) recurvo apicalmente, pice apuntando anterodorsalmente
- Axila del mesonoto expandida posterolateralmente como ............................................................................................. 70
una prominente protuberancia aguda o rectangular; primer - Mandbula apicalmente edentada, bidentada o tridentada;
segmento metasomal fuertemente constreido en el pice, cabeza sin la pequea mancha naranja-rojo sobre el vrtice;
un tanto nodoso; segundo esterno metasomal usualmente parmero genital escasamente o no recurvo apicalmente
con un orificio medial lleno de sedas (algunas veces sin ............................................................................................. 71
este) ................................................................................... 65
70(69) Palpo labial con el segundo segmento expandido
65(64) Mesoscudelo con el rea media fuertemente convexa mesalmente, al menos el doble de ancho que de largo;
(rara vez ligeramente convexa), no formando un plano con- metasterno con un pliegue transversomedial corto y romo,
tinuo con el metanoto; hipopigio por lo general claramente anterior a las metacoxas ................................... Suareztilla
elongado, a menudo convexo o parcialmente cncavo, mar- - Palpo labial con el segundo segmento no modificado, tan
gen apical con una protuberancia medial; segundo esterno largo como ancho; metasterno con un proceso puntiagudo
metasomal usualmente con un orificio anteromedial lleno corto, anterior a las metacoxas ................... Reedomutilla
de sedas ............................ Dasymutilla/Traumatomutilla
- Mesoscudelo con el rea media aplanada o dbilmente 71(69) Pronoto con el rea humeral redondeada, algunas
cncava, formando un solo plano con el rea media del veces dbilmente aguda; mandbula apical y claramente
metanoto y casi en ngulo recto con el mesoscudo; hipo- bidentada o tridentada; clpeo, en general, no protuberante
pigio subtrapezoidal, escasamente ms largo que ancho, medialmente por debajo de la concavidad marginal .......
aplanado y no modificado; segundo esterno metasomal .................................................... Pseudomethoca (en parte)
sin un orificio lleno de sedas ............. Leucospilomutilla - Pronoto con el rea humeral fuertemente dentada (rara
vez dbilmente dentada); mandbula apicalmente edentada
66(62) Primer segmento metasomal elongado, tan largo (rara vez dbilmente bidentada); clpeo medialmente protu-
como el segundo (algunas veces un poco ms corto); se- berante por debajo de la concavidad marginal sedosa .....
gundo esterno metasomal con una lnea de felpa lateral ............................................................................................. 72
bien desarrollada ................................................................. 67
- Primer segmento metasomal corto, menos de 2/3 del largo 72(71) Hipopigio con el pice dbilmente convexo o recto
del segundo; segundo esterno metasomal sin lnea de fel- ......................................................................... Lophomutilla
pa ................................... .................................................... 69 - Hipopigio con el pice muescado medialmente ............
.......................................................................... Lophostigma
67(66) Notaulo presente; primer tergo metasomal con la
regin posterior no transversa, claramente mas estrecha 73(61) Tarsmeros apicales con proyecciones lameladas
que la base del segundo tergo........................................... cubriendo las bases de las garras, pices tarsales por eso
.................................................. Sphaeropthalma (en parte) a menudo superficialmente emarginados o rectos (Figura
- Notaulo ausente; primer tergo metasomal con la regin 54.13); mesopleura con una fuerte protuberancia dorsal
posterior transversa, casi tan ancha como la base del se- (algunas veces regularmente convexa all) ... Hoplomutilla
gundo tergo ....................................................................... 68 - Tarsmeros apicales simples, no proyectados sobre las
588
bases de las garras, pices tarsales usualmente convexos 79(78) Clpeo con la margen anterior formando una lmina
(Figura 54.14); mesopleura sin protuberancias o tubrculo transversa cubriendo parte de la mandbula cuando est
dorsal, usualmente no hinchada all ............................... 74 cerrada; al menos del segundo al quinto tergo metasomal
con una hilera apical de sedas fuertes a manera de peine,
74(73) Genitalia ms o menos con el tercio apical del parmero orientadas horizontalmente y diferentes de todas las otras
bfido; mesosterno con un tubrculo pequeo y definido, sedas, algunas veces estas sedas solo ligeramente ms
anterior a la coxa media .................................. Horcomutilla fuertes que las otras y orientadas medioposteriormente
- Genitalia con el parmero no ramificado apicalmente; meso- en diagonal; escapo antenal anteriormente con dos care-
esterno sin el tubrculo anterior a la coxa media (raramente nas definidas, en especial en el pice (algunas veces la
presente) ............................................................................ 75 carena interna reducida) ..................................... Darditilla
- Clpeo con la margen anterior no ampliamente laminada,
75(74) Mandbula con un diente rectangular definido so- usualmente no cubriendo parte de la mandbula cuando
bre la margen ventral a 1/3 de la base (raramente sin el est cerrada; tergos metasomales usualmente sin una hile-
diente); primer segmento metasomal ancho y transverso ra apical de sedas muy diferentes de todas las otras sedas;
apicalmente, constreido apicodorsalmente y diferenciado escapo antenal anteriormente con una o ninguna carena
de segundo tergo; segundo esterno metasomal usualmen- longitudinal ....................................................................... 80
te con una lnea de felpa lateral pequea (algunas veces
ausente) ................................................. Tallium (en parte) 80(79) Cabeza ventralmente con una proyeccin cnica
- Mandbula con la margen ventral lisa; primer segmento definida entre la base de la mandbula y la margen de la
metasomal no constreido apicodorsalmente, unido con fosa proboscidal, la proyeccin algunas veces es solo una
el segundo tergo (si est ligeramente constreido en- expansin triangular de la carena hipostomal; cabeza apla-
tonces no es ancho apicalmente y el segundo esterno sin nada dorsalmente; tgula un poco convexa, en su totali-
lnea de felpa); segundo esterno metasomal usualmente dad fuertemente puntuada, ensanchada posteriormente
sin lnea de felpa (algunas veces presente) .................. 76 y con la margen posterior recta; axila mesoscudal expan-
dida posterolateralmente como un diente agudo y con una
76(75) Segundo esterno metasomal con lnea de felpa late- lamela vertical definida, lateral a esta ...... Hoplognathoca
ral; notaulo presente ......................................................... 77 - Cabeza ventralmente sin ninguna proyeccin cnica o
- Segundo esterno metasomal sin lnea de felpa (raramente triangular cerca de la base de la mandbula; cabeza por lo
con una lnea de felpa pequea y difusa en la margen late- general dorsalmente convexa; tgula de otra manera,
ral); notaulo ausente ......................................................... 78 usualmente impuntuada en parte; axila mesoscudal usual-
mente sin la expansin posterolateral a manera de diente
77(76) Mesosoma extraordinariamente robusto y redondea- .............................................................................................. 81
do; mesopleura conspicuamente hinchada, con una escro-
ba transversa indicada solo como una ligera depresin; 81(80) Clpeo sin diente o tubrculo a cada lado de la margen
ala anterior con la margen anterior de la celda marginal anterior de la insercin antenal (pero algunas veces
mucho ms corta que el pterostigma; espolones tibiales medialmente expandido y bidentado); cabeza general-
plidos ..................................................................... Allotilla mente pequea a moderada, redondeada, raramente
- Mesosoma normal; mesopleura no muy hinchada, con una subcuadrada (mandbula no estrecha basalmente, bi-
escroba transversa formando un surco definido; ala an- dentada o tridentada) ....................................................... 82
terior con la margen anterior del la celda marginal mucho - Clpeo corto y transverso con un diente o tubrculo (algu-
ms larga que el pterostigma; espolones tibiales negros nas veces inconspicuo) sobre cada lado de la margen an-
................................................................................. Euspinolia terior de la insercin antenal; cabeza grande, usualmente
subcuadrada (mandbula alguna veces estrecha basal-
78(76) Cabeza con un proceso lamelado lateral a la regin mente) ................................................................................ 83
hipostomal; mandbula subigualmente bidentada en el
pice; segundo esterno metasomal a menudo con una re- 82(81) Escapo antenal corto y robusto, tan largo como los
ducida lnea de felpa difusa en la margen lateral ....... primeros dos flagelmeros juntos, fuertemente puntua-
............................................................................... Vianatilla dos; primeros dos flagelomeros iguales en longitud; clpeo
- Cabeza sin el proceso lamelado lateral a la regin hiposto- convexo mesalmente con la margen anterior medialmente
mal (si el proceso est presente entonces este es cnico); expandida como un ancho lbulo con su margen anterior
mandbula variada pero solo rara vez subigualmente biden- recta o dbilmente emarginada ...................... Lynchiatilla
tada en el pice; segundo esterno metasomal sin ningn - Escapo antenal elongado, ms largo que los primeros dos
trazo de lnea de felpa ...................................................... 79 flagelmeros juntos, usualmente dbilmente esculpido;
589
primer flagelomero a menudo mas corto que el segundo; ................................................................................ Pertyella

clpeo usualmente diferente ... Pseudomethoca (en parte) - Mandbula distintivamente ensanchada en el pice, tri-
dentada ............................................................. Calomutilla
83(81) Axila del mesonoto sin un proceso anterolateral,
agudo a manera de gancho, dirigido posteriormente (algu- 85(44) Primer segmento metasomal ssil a dbilmente cam-
nas veces con un pliegue dorsoventral filoso); mesoscudo panulado y ms o menos regularmente ensanchado de
escasamente ms ancho que largo, fuertemente convexo adelante hacia atrs, casi tan ancho posteriormente como
en perfil; cuerpo algunas veces con reflexiones metlicas la base de segundo segmento metasomal; segundo tergo
.................................................................. Dimorphomutilla metasomal con una lnea de felpa lateral longitudinal;
- Axila del mesonoto con un proceso anterolateral, agudo tgula posteriormente reflejada (Figuras 54.32 y 54.34)
a manera de gancho, dirigido posteriormente; mesoscudo (Mutillini: Smicromyrmina) ..................................... Timulla
claramente transverso, ms ancho que largo, aplanado en - Primer segmento metasomal posteriormente cilndrico,
perfil; cuerpo nunca sin reflexiones metlicas .............. 84 mucho ms estrecho que la base del segundo segmento
metasomal; segundo tergo metasomal sin lnea de felpa;
84(83) Mandbula con el tercio apical falcado con un pe- tgula longitudinalmente convexa en su parte posterior
queo diente interno, estrecho en el tercio basal ......... (Figuras 54.33 y 54.35) (Ephutini) .................... Ephuta s.l.
Subfamilias neotropicales de Mutillidae
Sphaeropthalminae En hembras de Pseudomethocina la cabeza es a menudo

alargada; la margen lateral del mesosoma tiene una fuerte
sinuacin; el primer tergo metasomal tiende a ser ms o me-
Esta subfamilia cosmopolita incluye cerca de 2.500 especies nos ssil y unido con el segundo. Pseudomethocina inclu-
descritas en 80 gneros. Los colores varan enormemente, de ye los gneros: Allotilla Schuster, Anomophotopsis Schuster,
negro o caf uniforme a brillantemente marcado o metlico; Atillum Mickel, Calomutilla Mickel, Chaetotilla Schuster,
los adultos son usualmente diurnos pero muchas especies Darditilla Casal, Dimorphomutilla Ashmead, Euspinolia
de desierto son nocturnas o crepusculares. El dimorfismo Ashmead, Gurisita Casal, Hoplocrates Mickel, Hoplogna-
sexual es de extremo a ligero (especies con machos pteros); thoca Surez, Hoplomutilla Ashmead, Horcomutilla Casal,
el macho usualmente no lleva a la hembra por lo que la verda- Lynchiatilla Casal, Mickelia Surez, Pappognatha Mickel,
dera cpula fortica no sucede. La subfamilia comprende Patquiatilla Casal, Pertyella Mickel, Pseudomethoca Ash-
dos tribus, Dasylabrini (del Viejo Mundo) y Sphaeropthal- mead, Seabratilla Casal, Tallium Andr, Vianatilla Casal.
mini (Nuevo Mundo y Australasia). Sphaeropthalmini incluye Sin embargo, no es fcil la ubicacin inequvoca de mu-
la mayor diversidad de mutlidos neotropicales, compren- chos gneros en una subtribu u otra. Varios gneros an no
diendo 43 gneros y cerca de 850 especies descritas. Existen han sido descritos y, para algunos, ambos sexos an no se
dos subtribus, Sphaeropthalmina y Pseudomethocina. conocen. Adems, muchos gneros fueron establecidos para
En las hembras de Sphaeropthalmina la cabeza es usual- unas pocas especies de reas limitadas, por lo que es proba-
mente no ms ancha que el mesosoma, la margen lateral del ble que al comparar especmenes de un mayor nmero de
mesosoma es dbilmente sinuada o convexa, el primer tergo reas, resulten sinonmias genricas. Por ejemplo, varias
metasomal tiende a ser peciolado, apicalmente constreido y especies combinan las caractersticas del bien conocido gnero
bien diferenciado del segundo. Sphaeropthalmina incluye los Dasymutilla (muy comn en Norteamrica y con una o dos
gneros: Cephalomutilla Andr, Ceratophotopsis Schuster, especies muy al sur de Chile) y Traumatomutilla (comn
Dasymutilla Ashmead, Leucospilomutilla Ashmead, en Sudamrica con una especie muy al norte de Mxico).
Limaytilla Casal, Lomachaeta Mickel, Lophomutilla Mickel, Tanto Cambra y Quintero (1992) como Brothers (1995)
Lophostigma Mickel, Morsyma Ashmead, Nanotopsis sugieren que estos gneros son sinnimos, pero esto an
Schuster, Neomutilla Reed, Photomorphus Viereck, Proto- no ha sido formalmente probado y puede ser ms apropiado
photopsis Schuster, Ptilomutilla Andr, Reedomutilla subdividirlos en varios gneros diferentes.
Mickel, Scaptodactyla F. LynchArriblzaga, Sphaeropthal- Fritz y Martnez (1993), Quintero y Cambra (2001) y
ma Blake, Suareztilla Casal, Tobantilla Casal, Traumatomu- Cambra y Quintero (2003) han clarificado el estado de varios
tilla Andr, Xystromutilla Andr. gneros y/o provisto nuevas descripciones del otro sexo para
590
los gneros donde slo se conoca un sexo. Adems, no se Ephutini est restringida al Nuevo Mundo y tiene cerca
han hecho estudios de muchas de las especies neotropicales de 220 especies en la Regin Neotropical. La clasificacin
nocturnas y sus parientes cercanos; en Norteamrica varios genrica es confusa, con un solo gran gnero, Ephuta Say,
taxones son reconocidos (Manley y Pitts 2002), incluyendo y varios taxa considerados subgneros o bien gneros sepa-
varios subgneros de Sphaeropthalma, pero pocos taxones rados (Arcasina Nagy, Ephuamelia Casal, Ephuchaya
han sido descritos para el Neotrpico. En la clave de gneros, Casal, Ephusuarezia Casal, Ephutopsis Ashmead, Xeno-
muchas especies nocturnas sern incluidas en Sphaerop- chile Schuster). Cada uno de ellos ha sido descrito para unas
thalma, pero esto indudablemente incluye varios taxones pocas especies con algunos caracteres inusuales; sin embar-
que pueden ser reconocidos como gneros separados. go, han sido vistos especmenes intermedios y es probable
A pesar del nmero de especies en el grupo, los registros que estos estados se consideren parte de un gran Ephuta
de hospederos existenten solo para cerca de 20 especies en s. l. Como ejemplos, Arcasina, Ephusuarezia y Ephutopsis
15 gneros; estos hospederos han sido abejas y avispas podran ser todos sinonimizados porque sus caracteres diag-
esfcidas. nsticos son los mismos (ver Casal 1968, Quintero y Cambra
1996a). Los registros de hospederos para solo una o dos
especies indican que ellos parasitan avispas cazadoras de
Mutillinae araas (Pompilidae) o avispas cavadoras (Crabronidae).
Mutillini comprende dos subtribus, Mutillina y Smicro-
myrmina; solo la ltima se encuentra en el Nuevo Mundo y
Esta subfamilia cosmopolita (ms rica en el Viejo Mundo est representada por un solo gnero, Timulla Ashmead.
pero ausente en la mayor parte de Australia) incluye cerca Este gnero posee cerca de 170 especies en el Neotrpico y
de 1.800 especies en 40 gneros. Los machos son usual- los pocos registros de hospederos son de avispas esfcidas.
mente negros, cafs o negros y rojos sin marcas llamativas
y las hembras son usualmente negras y rojas con manchas
plidas conspicuas; son usualmente diurnos, pero unas
pocas especies del desierto son nocturnas o crepusculares.
Agradecimientos
El dimorfismo sexual es de extremo a marcado (especies con
machos braqupteros), y el macho algunas veces lleva a la Agradezco a Roberto Cambra y Diomedes Quintero, de
hembra, pero la cpula fortica no sucede. Existen dos tribus, Panam, quienes proporcionaron comentarios valiosos
Ephutini y Mutillini, ambas con representantes en el Neo- sobre la clave y me permitieron usar la informacin de sus
trpico. manuscritos an no publicados.
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594
CAPTULO 55
Familia Sapygidae
D. J. Brothers
Diagnosis
B orde dorsal del trulo en forma de un

tubrculo pequeo o una carena trans-
versa; ojo con la margen interna notoria-
mente emarginada. Pronoto con margen posterior
dorsal dbilmente cncava y con el pice posterior
lateral redondeado y anterior a la tgula; meso-
coxa y metacoxa contiguas; ala posterior sin un
lbulo claval claro pero con lbulo jugal diferen-
ciable; metacoxa con carena dorsal longitudinal.
Metasoma ssil; primer esterno metasomal no
separado del segundo por constriccin; hembra Figura 55.1
con el sexto esterno metasomal cnico e imbricado,
con los lados sobrepuestos dorsalmente y exten-
didos posteriormente ms all del sexto tergo; simple, enteramente expuesto. Dimorfismo sexual ligero,
octavo esterno metasomal del macho (hipopigio) macho y hembra macrpteros. (Figura 55.1).
Filogenia (Pate 1947): Araucania (Chile), Huarapea (neotropical) y

Sapyga (Holrtico y Costa Rica).
Estudios de Brothers (1975, 1999) y Brothers y Carpenter

(1993) en filogenia de Aculeata muestran que Mutillidae es Biologa y distribucin
el grupo hermano de Sapygidae. Sin embargo, Rasnitsyn
(1988), Ronquist (1999) y Ronquist et al. (1999) llegan a otra
conclusin, considerando a Sapygidae ms cerca de familias Familia de amplia distribucin, ausente slo en la Regin Aus-
como Scoliidae y Tiphiidae o de posicin incierta. No se traliana. Los adultos son de color predominantemente negro,
han realizado estudios sobre las relaciones de los gneros frecuentemente con marcas amarillas o blancas. Todas las
dentro de la familia. especies son solitarias. Larvas de las especies neotropicales
(Sapyginae) son cleptoparsitas de larvas de abejas mega-
chlidas o pidas, con la pupa desarrollndose dentro de la
Taxonoma celda construda por el husped. Larvas de la subfamilia no
neotropical Fedtschenkiinae son ectoparasitoides de larvas
De las dos subfamilias propuestas, Sapyginae es la que se de Eumeninae que nidifican en el suelo. Hanson (1995) ofrece
encuentra en el Neotrpico, representada por tres gneros una relacin breve de la familia en Costa Rica.
Captulo 55 Familia Sapygidae
Clave para los gneros neotropicales de Sapygidae (Sapyginae)

Modificada de Pate 1947
1 Propodeo muy corto, declive posterior vertical; primer 2(1) Carena occipital bien desarrollada; carena frontal larga
tergo metasomal con una cara cncava vertical anterior y oblicua; macho con el segmento antenal apical estilifor-
bien definida y una cara horizontal muy corta ............... me y terminado abruptamente en un proceso capitado fuer-
........................................................................... Araucania temente comprimido ....................................... Huarapea
- Propodeo alargado, declive posterior oblicuo; primer tergo - Carena occipital ausente o muy dbil; carena frontal corta
metasomal con declive anterior oblicuo, usualmente sin y ms o menos transversa; macho con el segmento antenal
caras definidas anterior y dorsal ................ 2 apical simple y mucho ms corto que el anterior Sapyga
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596
CAPTULO 56
Familia Tiphiidae
L. S. Kimsey y D. J. Brothers
Diagnosis
A ntena ms delgada y alargada en ma-

chos, gruesa y usualmente enrollada en
hembras; pronoto dorsalmente subcua-
drado, margen posterior dorsal recta hasta algo
cncava, ngulo posterolateral redondeado hasta
trunco, alcanzando la tgula en formas aladas; Figura 56.1
mesopleura con expansin en forma de lamela que
cubre la base mediocoxal, expansin raramente fuerte gancho agudo curvo hacia arriba (Myzini-
reducida a un lbulo digitado; coxas medias estre- nae, Methochinae, Tiphiinae, Thynninae: algunos
chamente separadas por el mesosterno; coxas Rhagigasterini) o es simple; dimorfismo sexual
posteriores contiguas; ala posterior con lbulos ligero a extremo; machos siempre alados, hembras
claval y jugal distinguibles, excepto Thynninae aladas a pteras, formas pteras con trax diferente
que aparentemente carece de lbulo jugal; meta- al de las formas aladas, pronoto libremente articu-
soma ssil a peciolado; segmento I frecuentemente lado, mesonoto y propodeo distinguibles. Figuras
en forma de nodo; hipopigio del macho forma un 56.1 y 56.2.
Filogenia Scotaenini. No hay estudios de la filogenia de los gneros

tfidos de la Regin Neotropical o de alguna otra regin.
La familia Tiphiidae se divide en siete subfamilias, Anthobos-

cinae, Brachycistidinae, Diamminae, Methochinae, Myzini- Taxonoma
nae, Thynninae y Tiphiinae. Brothers y Carpenter (1993) y
Brothers (1975, 1999) examinan las relaciones entre las avis- La taxonoma de los Tiphiidae se conoce incompletamente.
pas aculeadas. Kimsey (1991b) examina las relaciones entre Krombein (1937) ofrece una clave para los gneros de Myzi-
las subfamilias tfidas, la filogenia de los Thynninae sudameri- ninae. Una clave actualizada para los gneros de Tiphiinae
canos (Kimsey 1992), y las relaciones entre miembros de la se publica en Kimsey (1993). Se han publicado revisiones
tribu tinina Rhagigasterini (Kimsey 1996b). Los resultados de los gneros de la subfamilia Tiphiinae, Tiphia (Allen 1964,
de estos estudios indican que Anthoboscinae es la subfami- 1970; Allen y Krombein 1961), Epomidiopteron (Allen 1966),
lia ms primitiva con pocas caractersticas particulares aparte Paratiphia (Allen 1968), Neotiphia y Krombeinia (Allen y
de las diagnsticas para la familia. Tiphiinae y Brachycis- Krombein 1964) y una visin general del grupo (Allen 1972).
tidinae son grupos hermanos basados en modificaciones Genise (1984) revisa Anthoboscinae neotropicales. Genise
del trax, rostro y venacin alar. Myzininae y Methochinae y Kimsey (1991, 1993) y Kimsey (1991a, c, 1996a) describen
son subfamilias vecinas entre s. Los Thynninae se dividen algunos gneros de Thynninae. Genise (1992) estudia las
en cuatro tribus, Rhagigasterini, Thynnini, Elaphropterini y especies de Tiphiidae en Argentina y sus alrededores.
Capitulo 56 Familia Tiphiidae
Distribucin
Los tfidos ms derivados parecen tener origen en el Hemis-
ferio Norte, dispersndose independientemente hacia el sur,
en frica desde Europa, en Indoaustralia desde el norte de
Asia, y en Sudamrica desde Norteamrica. No obstante,
las tres subfamilias ms basales, Anthoboscinae, Diamminae
y Thynninae estn casi por completo limitadas al Hemisferio
Sur. Por otro lado, los Anthoboscinae parecen haberse origi-
nado en el Hemisferio Sur, con muy pocas especies alcan-
Figura 56.2
zando el Hemisferio Norte. No hay antoboscinos en Centro-
amrica y solamente una especie, Lalapa lusa Pate, se en-
cuentra en Norteamrica. No hay especies en Asia, y sola- empupar. La pupacin tiene lugar en un capullo hilado en o
mente unas pocas especies de Anthobosca llegan a sitios cerca de los restos del hospedero. Hay usualmente una ge-
tan lejanos como el norte del Medio Oriente. Los Diamminae neracin por ao. Los adultos hibernan o experimentan la
se limitan a Australia. Los Thynninae se encuentran en las diapausa en el capullo.
regiones Neotropical y Australsica. Anlisis recientes, aun Las hembras de Methocha y Pterombrus son notables
sin publicar, sugieren que el grupo se origin en Sudamrica porque parasitan larvas de escarabajos tigre (Cicindelinae),
y se dispers dentro de Australia va Antrtida, pues los las cuales son poderosos depredadores que viven en madri-
gneros ms primitivos se encuentran en Sudamrica. Por gueras. Las avispas entran a la madriguera larval y atacan la
tanto, es probable que la familia se haya originado en el larva directamente. Williams (1928) observa que las hembras
Hemisferio Sur. algunas veces permiten que las larvas las sujeten con sus
mandbulas mientras las aguijonean en su garganta o trax.
Debido a que estas avispas son parasitoides de escara-
Biologa beoideos, se han estudiado para uso como agentes de con-
trol biolgico. Las especies del gnero Tiphia se usan en
control de poblaciones de plagas de Scarabaeidae. Sin em-
Se piensa que todos los tfidos son parsitos de estados bargo, no se ha encontrado que los tfidos sean particular-
larvales de escarabajos (Scarabaeoidea, Curculionidae, Cara- mente efectivos controlando plagas de poblaciones de esca-
bidae: Cicindelinae y Tenebrionidae), con excepcin del g- rabajos (Clausen 1940).
nero Australiano Diamma, el cual ataca grillos topo (Gryllo- Los miembros de Thynninae tienen una cantidad consi-
talpidae) (Clausen 1940). Aunque es importante anotar que derable de hbitos inusuales. Lloyd (1951) describe la bio-
los hospederos se conocen para menos del 10% de las espe- loga de algunos de los tininos Patagnicos. Machos y
cies. La vasta mayora de hospederos registrados para esta hembras ocupan diferentes hbitat; los machos son alados
familia, especialmente en el Neotrpico, son colepteros es- y gastan la mayor parte de su tiempo volando o descan-
carabeoideos, principalmente de la familia Scarabaeidae, sando sobre la vegetacin, y las hembras son pteras, e
aunque Pterombrus (Myzininae) y Methocha (Methochi- invierten una gran parte de su tiempo bajo la superficie. Las
nae) son parsitos de escarabajos tigre (Carabidae: Cicinde- hembras dejan el suelo para aparearse y ser cargadas por
linae). Krombein (1976) describi varias especies de Pterom- machos hasta los recursos de nctar. Las hembras atraen a
brus, dando descripciones larvales. Las hembras tfidas los machos usando pistas visuales y olorosas. Estas avispas
siempre paralizan permanentemente a las larvas hospederas. se unen en cpula fortica. Los machos cargan a las hembras
Dado que para pocas especies se conocen hospederos, en cpula por ms de una hora, y las llevan hasta las flores
es difcil generalizar sobre la biologa de los tfidos. Sin em- donde se alimentan. Las hembras de algunas especies,
bargo, se puede hacer un resumen de lo conocido (Clausen particularmente en el gnero Elaphroptera, pueden pesar
1940). Las hembras son capaces de colocar entre 50 y 70 ms que sus machos. No obstante, los machos son capaces
huevos. Los huevos son colocados en diferentes posiciones de cargarlas por largos periodos en vuelo. Estos machos
sobre el trax o el abdomen del hospedero, dependiendo de tininos son poderosos voladores, tienen una cpsula genital
la especie o el gnero. Los huevos toman de 10 a 15 das reforzada y msculos asociados con la cpsula genital. Toro
para incubarse. Los estados larvales de la avispa son y Carvajal (1989), Toro y Elortegui (1994) y Toro et al. (1979)
siempre ectoparsitos sobre sus hospederos y eventual- estudian la morfologa funcional de la genitalia de machos
mente comen los hospederos enteros, excepto la cpsula y hembras y su papel en el aislamiento reproductivo en los
ceflica y las patas. Las larvas comen casi 15 das antes de Thynninae. La hembra tinina cava en el suelo buscando
598
larvas escarabeoideas. Normalmente atacan a la larva manual con una red. Las hembras pteras se coleccionan
prepupal, pero tambin a algunas ms jvenes (Clausen de otra manera. Las hembras de Brachycistidinae deben
1940). Janvier (1933) registr hembras de Elaphroptera de- capturarse manualmente en la noche. Para estas hembras
predadoras significativas de larvas de escarabajo. Observ puede ser tambin efectivo el uso de trampas de cada.
que estas hembras se alimentaban sobre larvas que encon- En vista de que solamente se conoce una especie de
traban, sin aguijonearlas, consumiendo la parte terminal esta subfamilia en el Neotrpico, sera importante colectar
posterior de la larva. las hembras en los lugares donde se sabe que hay machos,
para establecer asociaciones de sexo.
No se han identificado hembras en algunas especies de
Mtodos de colecta Quemaya. Las hembras de Thynninae pueden ser colectadas
volando en cpula fortica con machos o en flores, parti-
cularmente sobre especies de Baccharis. Las hembras de
Los miembros de esta familia de avispas son, en su mayora, Methocha tambin pueden capturarse con ms probabilidad
colectados efectivamente mediante trampa Malaise o colecta en trampas de cada.
Clave para las subfamilias, tribus y gneros neotropicales de Tiphiidae

1 pteros, algunas hembras................................2
- Alados, todos los machos, algunas hembras........21
2(1) Tibia media y posterior con un espoln apical; espoln

tibial posterior con una fila de espinas como peine (Figura
56.3); lamela mesopleural pequea, digitada (Figura 56.4, Figura 56.3
Methochinae) ...................................... Methocha
- Tibia media y posterior con 2 espolones; espoln tibial
posterior sin peine; lamela mesopleural ancha y plana
(Figuras 56.5. 56.6) ...........................3 Figura 56.4
3(2) Frente no expandida en lbulos que sobresalen sobre

los receptculos antenales, en vista dorsal; escudelo y
metanoto no visibles en vista dorsal (Brachycistidinae)
... ......................................................... Quemaya
- Frente expandida en lbulos y frecuentemente destacn-
Figura 56.5
dose sobre los receptculos antenales, ocultando la esfera
basal de unin del escapo en vista dorsal; escudelo y
metanoto usualmente visibles en vista dorsal (Thynninae)
... .............................................................. 4 Figura 56.6
4(3) Mesopleura con superficie dorsal; tergos 1 y 2 sin

carenas o surcos transversos; tergo 6 apicalmente no mo-
dificado (Rhagigasterini) ....................................... Aelurus
- Mesopleura sin superficie dorsal; tergo 1 y/o 2 con carenas
y/o surcos transversos; tergo 6 apicalmente modificado,
con pigidio discreto, carena lateral, y/o esculturado de
otra manera (Figuras 56.7 a 56.14) .................................... 5
Figura 56.8
5(4) Tergo 2 con 2 carenas o surcos transversos y rea ru- Figura 56.7
gosa entre ellas ................................................................ 6
Figuras 56.3-56.8: 56.3 Methochinae; 56.4 Methochinae; 56.5
- Tergo 2 con 1, 2, 3, o raramente 4, carenas o surcos transver- Anthoboscinae; 56.6 Brachycistidinae; 56.7 Pseudelaphroptera; 56.8
sos y no rugoso ni con texturas diferentes entre ellas ... 11 Mesothynnus.
599
6(5) Propleura fuertemente abultada ventralmente; pros-

terno fuertemente retrocedido; tergo 6 con plataforma
medial discreta elevada o placa aplanada encerrada en
carena (como en la Figura 56.10) ...................................7
- Propleura no fuertemente abultada ventralmente; prosterno
ligeramente ms bajo que la propleura; tergo 6 inclinado,
sin estructura medial discreta, solo lateralmente carenado
(como en la Figura 56.7) ...........................................8
Figura 56.9
Figura 56.10
7(6) Vrtice con una indentacin grande y profunda medial-
mente (Figura 56.15); tergo 6 proyectado medialmente en
una plataforma alargada elevada, usualmente finalizando
en una pa apical media ............................................... Upa
- Vrtice sin indentacin; tergo 6 con placa posterior apla-
nada; carena cerrada, frecuentemente en forma de nariz
..................................................................... Eucyrtothynnus
8(6) Escudelo ampliamente subtrunco en vista dorsal, no Figura 56.11

fuertemente abultado medialmente y no fuertemente estre-
cho posteriormente; frente usualmente sin foso circular u
ovoide en el pice del sulco medial ...........................9
- Escudelo fuertemente abultado medialmente, apareciendo
algo en forma de cua en vista dorsal; frente usualmente
con foso circular u ovoide en el pice del surco medial ... 10
Figura 56.13
9(8) Tergo 6 se angosta hasta formar un pice redondeado
estrecho, con carena medial en forma de coma a cada lado, Figura 56.12
adyacente a la carena lateral; trax y patas con sedas erec-
tas muy esparcidas ......................................... Ornepetes
- Tergo 6 ampliamente redondeado apicalmente, sin carena
en forma de coma medialmente; trax y patas con sedas
densas erectas ..................................................... Anodontyra
10(8) Tergo 1 con un pequeo diente anterolateral; super- Figura 56.14

ficie posterior del tergo 6 ampliamente ovoide, con rugo-
sidades verticales toscas; cara usualmente con mancha
plida grande entre el ojo y el receptculo antenal ....... Figura 56.15
.......................................................................... Elaphroptera
- Tergo 1 sin diente anterolateral; superficie posterior del tergo
6 con lados paralelos con finas arrugas en forma de U (Fi-
gura 56.7); cara sin maculacin plida ... Pseudelaphroptera
11(5) Tergo 2 con 3 o 4 carenas transversas .................12 Figura 56.16

- Tergo 2 con 1 o 2 carenas transversas ........................... 16
12(11) Cabeza con vrtice estrecho y bordes afilados, o a

lo ms estrechamente redondeada, apareciendo ahusada
arriba en perfil (Figuras 56.16 y 56.17) ........................... 13
- Cabeza con vrtice ampliamente redondeado en perfil y
Figura 56.17
vista frontal ....................................................................... 14
Figuras 56.9-56.17: 56.9 Glottynoides; 56.10 Brethynnus; 56.11
13(12) Vrtice con muesca medial profunda (Figura 56.16); Dolichothynnus; 56.12 Ammodromus; 56.13 Merithynnus; 56.14
tergo 6 reducido a una placa pequea cncava posterior Spilothynnus; 56.15 Upa; 56.16 Mesothynnus; 56.17 Glottynoides.
600
en la muesca estrecha apical del tergo 5 (Figura 56.8) ...

.......................................................................... Mesothynnus
- Vrtice abultado medialmente, apareciendo pellizcado
sublateralmente (Figura 56.18); tergo 6 subcnico con pla-
ca posterior aplanada, proyectada desde la muesca del
tergo V ............ Scotaena
14(12) Tercio basal de la tibia posterior no fuertemente Figura 56.18 Figura 56.19
estrecho o vindose pellizcado, fmur posterior no in-
usualmente expandido o vindose en ambos lados de la
tibia cuando la pata est plegada; tergo 6 ampliamente
curvo con surco medio aplanado en forma de Y, margen
apical ampliamente en forma de V, con pincel de sedas
lateralmente en cada costado de la carena .... Rostrynnus
- Tercio basal de la tibia posterior fuertemente estrecho y
vindose pellizcado, fmur posterior ampliamente expan-
dido y aplanado, mostrndose en ambos lados de la tibia
cuando las patas estn plegadas; tergo 6 subcnico,
Figura 56.22
fuertemente estrecho en el pice como una proyeccin
digitiforme o a manera de pico ............................ 15 Figura 56.20
15(14) Propleura alargada ventralmente, correspondiendo

con el collar pronotal alargado para producir un gran cuello
alargado; margen ventrolateral del tergo 6 cncava a
profundamente emarginada (Figura 56.11) .......
....................................................................... Dolichothynnus
- Propleura y collar pronotal no inusualmente alargados;
margen ventrolateral del tergo 6 ampliamente convexa ... Figura 56.21
........................................................................ Atopothynnus
16(11) Tergo 1 anteriormente cnico, subcnico o bilobado

en vista dorsal (Figura 56.19) ........................................... 17
- Tergo I anterior ampliamente redondeado .........................18 Figura 56.23
17(16) Tergo 6 con placa medial elevada, pequea, semi-

circular u ovoide, bordeado por carena y rodeada por una
Figura 56.26
densa margen uniforme de sedas; esterno 6 usualmente
en forma de embudo o apicalmente tubular; [cara usual-
mente con marcas amarillas extensivas, particularmente en
frente y vrtice] .......................................... Telephoromyia
- Tergo 6 con placa de borde carenado, grande, de forma
irregular pero usualmente lobulada, con una franja espar-
cida irregular de sedas; esterno 6 apicalmente en forma Figura 56.24
de casco de caballo (Figura 56.10) ..................... Brethynnus
18(16) Tergo 5 con muesca profunda y estrecha apical y

medialmente; tergo 6 a lo ms visible solamente como una
estrecha cresta en la muesca del tergo 5 (Figura 56.14);
propleura abultada ventralmente ............... Spilothynnus Figura 56.25
- Tergo 5 sin muesca medial, o con emarginacin profunda
amplia en forma de C; tergo 6 grande, aplanado y notoria-
Figuras 56.18-56.26: 56.18 Scotaena; 56.19 Telephoromyia; 56.20
mente ovoide; propleura uniformemente convexa ventral- Tiphiinae; 56.21 Thynninae; 56.22 Myzininae; 56.23 Tiphiinae;
mente .............................................................................. 19 56.24 Cosila; 56.25 Anthosila; 56.26 Anthosila.
601
19(18) pice del tergo 6 dividido en dos lbulos amplia-

mente redondeados por una profunda incisin medial,
medialmente con sedas, con carena lateral aguda ......
................................................................................. Glottynnus
- pice del tergo 6 sin incisin medial, apicolateralmente
sedoso o limitado por carena lateral ............................. 20
20(19) Cara extensamente amarilla; tergo 6 con placa pos- Figura 56.28
terior estrecha y alargada, 3 a 4 veces tan larga como Figura 56.27
ancha, marginada por una carena dorsalmente continua,
dorsal y lateralmente con franja de sedas cortas, margen
apical convexa o sinuosa (Figura 56.12) Ammodromus
- Cara marrn o con algunas marcas plidas adyacentes a
las antenas; tergo 6 subovoide, casi tan ancho como largo,
con carena lateral parcial y surcado subdorsalmente con
sedas asociadas, margen apical lateralmente con muesca
.............................................................. Parelaphroptera
Figura 56.30
21(1) Ala posterior con lbulo claval definido por una inci-
sin clara (como en la Figura 56.20); esterno 8 unciforme,
o simple en Anthoboscinae ............................................ 22 Figura 56.29
- Lbulo claval del ala posterior escasamente indicado, sin
una incisin (Figura 56.21); esterno 8 variado pero no
unciforme (Thynninae) ..................... 36
22(21) Frente con proyecciones o lbulos proyectados por

encima de los receptculos antenales particularmente en
vista dorsal ......................... 23
- Frente sin proyecciones o lbulos asociados con los re-
ceptculos antenales ....................................................... 25
23(22) Tibias media y posterior con un espoln, espoln

tibial posterior interno con margen interna espinosa (Fi- Figura 56.32
Figura 56.31
gura 56.3), sin muesca basal; ojo (del macho) no emar-
ginado; Methochinae ......................................... Methocha
- Tibia media y posterior con 2 espolones, espoln tibial e
posterior sin margen interna espinosa, frecuentemente con
muesca basal (Figura 56.22); ojo del macho usualmente
emarginado; Myzininae .................................................. 24
24(23) La mayora de las especies brillantemente coloreadas Figura 56.33

con negro y amarillo; hembra con cuerpo de aspecto grue-
so, metasoma ssil; macho con ojo emarginado, epipigio
plano y fuertemente bidentado apicalmente ... Myzinum
- Especies negras, azul metlico o prpura, o negro y rojo;
hembra con cuerpo alargado, tergo 1 del metasoma delga-
do, nodoso; macho con ojo no emarginado, epipigio
convexo y redondo o emarginado apicalmente ................
.............................................................................. Pterombrus Figura 56.35 Figura 56.34
25(22) Pronoto sin superficie horizontal posterior; celda

Figuras 56.27-56.35: 56.27 Tiphiodes; 56.28 Paratiphia; 56.29
marginal del ala anterior completa pero ms corta que el Megatiphia; 56.30 Paratiphia; 56.31 Neotiphia; 56.32 Epomidiop-
estigma; cuerpo marrn plido a negro, usualmente menos teron; 56.33 Aelurus; 56.34 Scotaena; 56.35 Parelaphroptera.
602
de 6 mm de largo; (Brachycistidinae) ................ Quemaya e

e
- Pronoto con superficie horizontal posterior; celda mar-
ginal del ala anterior abierta o cerrada en la margen costal
pero mas larga que el estigma; cuerpo color negro o negro
con marcas amarillas, blancuzcas o rojizas, nunca marrn
plido; usualmente ms de 6 mm de largo ......................26
26(25) Tibia media con 2 espolones; metasterno sin placa

subtriangular entre las lamelas mesopleurales; mesopleura
sin omaulo; ala anterior de la hembra con celda marginal Figura 56.37
cerrada (como en la Figura 56.21); esterno apical del macho
simple, no unciforme; (Anthoboscinae) ................ 27
- Tibia media con un espoln; metasterno formando una
placa subtriangular entre las lamelas mesopleurales (Fi-
gura 56.23); mesopleura con omaulo vertical; ala anterior Figura 56.36
de la hembra con celda marginal abierta en la margen costal
(Figura 56.20); esterno apical del macho unciforme; (Tiphii-
nae) ............................................................................ 30
Figura 56.38
27(26) Pigidio de la hembra cubierto con sedas o espinas
cortas, amplias, bastante inclinadas contra la superficie;
macho con cresta sobre dos o mas flagelmeros; clpeo
apical y medialmente extendido y redondeado; venas Figura 56.40
alares plidas, blancuzcas ..................... Calchaquila
- Pigidio de la hembra entera o parcialmente cubierto con
sedas largas, toscas, semierectas; machos sin cresta sobre
flagelmeros; clpeo alargado o trunco apical y medial-
mente; venas alares oscuras ............................28
28(27) Vena transversa medial (1cu-a) del ala anterior de la

Figura 56.39
hembra no alineada con la vena basal; ala anterior del
macho con la segunda vena recurrente alineada con la Figura 56.41
segunda vena intercubital (Figura 56.24) ...... Cosila
- Vena transversa medial (1cu-a) del ala anterior de la hembra
alineada con la vena basal; ala anterior del macho con la
segunda vena recurrente recibida cerca de la mitad de la
tercera celda submarginal, no alineada con la segunda
vena intercubital (Figura 56.25) ...................................... 29
29(28) Hembra con lbulo femoral posterior extendido a lo

largo de tres cuartas partes de la margen interna basal del
Figura 56.42
fmur y flagelmero 4 ms ancho que largo; clpeo del
macho apical y medialmente trunco y algo emarginado
(Figura 56.26) ................................................ Anthosila Figura 56.43
- Hembra con lbulo femoral posterior extendido a lo largo
de de la mitad o menos de la margen interna basal del fmur
y flagelmero 4 ms largo que ancho; clpeo del macho
apical y medialmente redondeado (Figura 56.27) ....
................................................................ Tiphiodes Figura 56.44
30(26) Tergo 1 liso, sin carena transversa ...........31

Figuras 56.3-56.44: 56.36 Ornepetes; 56.37 Rostrynnus; 56.38
- Tergo 1 con carena transversa submedial (Figura 56.28) ........ Elaphroptera; 56.39 Upa; 56.40 Brethynnus; 56.41 Ammodromus;
.............................................................................................. 33 56.42 Upa; 56.43 Zeena; 56.44 Brethynnus.
603
31(30) Esterno 1 con gancho pequeo o proyeccin ventral 56.35, 56.36, 56.37); (Scotaenini) ................................... 38
cerca de la base; tibia posterior con fvea pequea subapical- - Epipigio un poco trunco apicalmente, no constreido, con
mente en la superficie interna (Figura 56.29) .... Megatiphia carena lateral claramente indicada; edeago con pice alar-
- Esterno 1 sin gancho o proyeccin ventral (Figura 56.28); gado como una tira, sin lbulos laterales membranosos
tibia posterior sin fvea sobre la superficie interna........32 (Figuras 56.38, 56.39, 56.40); (Elaphropterini) ............41
32(31) Fosa oral ms la placa oral, ms larga que ancha 38(37) Segunda vena recurrente del ala anterior originada
(como en la Figura 56.30); esterno 5 del macho con peque- en o cerca de la segunda vena transcubital; hipopigio con
o dentculo lateral; margen apical del esterno 6 del macho diente medial agudo, alargado o en forma de pa ......
con muescas, pareciendo trilobulado ............. Mallochia .................................................................... Parelaphroptera
- Fosa oral ms la placa oral considerablemente ms ancha - Segunda vena recurrente del ala anterior originada cerca
que larga; esterno 5 del macho sin dentculos laterales; de la lnea media de la tercera celda submarginal; hipopigio
margen apical del esterno 6 del macho uniformemente apicalmente redondeado, angulado, tridentado o bidenta-
curvo sin muesca lateral ............................... Tiphia do, sin diente medial alargado o en forma de pa .......... 39
33(30) Tergo 1 con parche ovoide plano lateral como felpa 39(38) Pronoto sin carena transversa anterior, uniformemente
(Figura 56.28); esterno 7 del macho agrandado y rodeando redondeado; pice clipeal ampliamente trunco; hipopigio
parcialmente el tergo apical ............................ Paratiphia medialmente marginado, ampliamente subtrunco ........... 40
- Tergo 1 sin parche ovoide plano lateral; esterno 7 del ma- - Pronoto con carena o prominencia redondeada anterior
cho no agrandado o rodeando parcialmente el tergo apical transversa; pice clipeal estrechamente alargado y trunco,
(excepto en Epomidiopteron ) ........................................ 34 ancho con muesca superficial o profunda; hipopigio api-
calmente trilobulado, ligulado o con un pequeo ngulo
34(33) Propodeo sin carena transversa aislando la superfi- apicomedial ........................................................................ 44
cie dorsal de la posterior (Figura 56.32); cuerpo con claras
marcas amarillas (Figura 56.32); ala anterior con 3 celdas 40(39) Hipopigio apical y medialmente marginado o amplia-
submarginales; tergo 1 ampliamente unido al 2 (Figura mente subtrunco; lengua raramente proyectada, galea y
56.32); borde apical del esterno 7 del macho sin muesca lacinia cortas y dbilmente esclerotizadas ..... Anodontyra
lateral, expandido dorsalmente [tergo apical parcialmente - Hipopigio apicalmente redondeado y en forma de casco
redondeado] ............................................ Epomidiopteron de caballo; lengua usualmente proyectada; galea y lacinia
- Propodeo con carena transversa separando la superficie alargadas y muy esclerotizadas, galea con lbulo dorso-
dorsal de la posterior; cuerpo sin marcas amarillas; ala an- apical alargado y agudo ................ Glottynnus
terior con 1 o 2 celdas submarginales; tergos 1 y 2 con
constriccin en su unin; borde apical del esterno 7 del 41(37) Hipopigio apicalmente tridentado o trilobulado ...
macho con muesca lateral, pareciendo casi trilobado ... 35 ............................................................... Pseudelaphroptera
- Hipopigio apicalmente redondeado o algunos con ngulo
35(34) Tergos 2-5 cada uno con banda apical ancha, altamente apicomedial pequeo (Ornepetes) ................................ 42
pulida, sin sedas y translcida (Figura 56.31) ..... Neotiphia
- Tergos 2-5 sin bandas apicales apreciables Krombeinia 42(41) pice clipeal se extiende en un lbulo medial trunco,
alargado y estrecho .......................................... Rostrynnus
36(21) pice del hipopigio uniformemente curvo y mar- - pice clipeal corto y en la parte apical y media, ampliamente
gen apical espinosa (Figura 56.33); cavidades coxales pos- cncavo o con una muesca ............................. 43
teriores continuas con receptculo peciolar, no encerradas
por la extensin de los lbulos metasternal y metapleural 43(42) Hipopigio con ngulo apicomedial pequeo o diente;
(Rhagigasterini) ................................................... Aelurus tibia posterior sin una fila clara de pequeas proyecciones
- pice del hipopigio dentado o estrechamente redondeado, o dientes a lo largo del margen posterior (vista de perfil)
sin espinas marginales; cavidades coxales posteriores en- ... .................................................................................Ornepetes
cerradas, separadas del receptculo peciolar por exten- - Hipopigio sin ngulo medial o diente; tibia posterior con
siones de los lbulos metasternal y metapleural .. 37 fila distinguible de proyecciones o sierras a lo largo de la
margen posterior (vista de perfil) ....................... Scotaena
37(36) Epipigio redondeado y constreido hacia el pice
con borde apical acampanado, usualmente sin carenas 44(39) Margen posterior de la cabeza fuertemente cncavo
(Figura 56.34); edeago (e) con lbulo medio redondeado en vista dorsal; clpeo irregularmente esculturado, y fuer-
y lbulos laterales membranosos parecidos a alas (Figuras temente abultado dorsomedialmente, con emarginacin
604
apical subtriangular amplia y superficial (Figura 56.41) ficialmente emarginado a profundamente hendido; mand-
........................................................................ Ammodromus bulas robustas con dientes grandes subapicales; labro
- Margen superior de la cabeza plano o solo ligeramente sin cuello basal largo ............................................... 51
cncavo en vista dorsal; clpeo relativamente liso entre
punturas, no abultado dorsomedialmente, pice variada- 51(50) Clpeo proyectndose apicomedialmente en un
mente modificado .......................................................... 45 pequeo lbulo redondeado ........................ Atopothynnus
- Clpeo apicomedialmente trunco o emarginado, no proyec-
45(44) pice del hipopigio trilobulado, unidentado, tridentado en un pequeo lbulo redondeado ............ 52
tado o en forma de tringulo agudo ................................46
- pice del hipopigio redondeado, truncado o bilobulado ... 47 52(51) pice femoral posterior ventralmente lobulado sobre
cada lado de la unin femorotibial, lbulos asimtricos
46(45) Mandbulas distinguiblemente dobladas y anguladas cuando son vistos posteriormente, con superficie posterior
medialmente, algo acodadas, usualmente con diente o n- aplanada, lbulo interno ms largo (Figura 56.43) ...... 53
gulo pequeo sub-basal; clpeo amplia y por lo general - pice femoral posterior generalmente no expandido en
superficialmente emarginado apicalmente; cuerpo sin mar- lbulos obvios sobre cada lado de la unin femorotibial,
cas amarillas .................................. Elaphroptera o si lobulado entonces lbulos simtricos en vista pos-
- Mandbulas mximo ligeramente curvas medialmente, no terior, usualmente sin superficie posterior aplanada ... 54
anguladas o acodadas, sin ngulo o diente pequeo sub-
basal; clpeo ligeramente cncavo apicomedialmente; 53(52) pice clipeal medialmente emarginado, con una su-
cuerpo con marcas amarillas .................... Mesothynnus perficie subtriangular pulida en forma de bisel y encima
de la muesca ............................................ Zeena
47(45) Pronoto sin superficie dorsal delimitada discreta; - pice clipeal trunco, superficialmente convexo o emar-
clpeo algo abultado alrededor de una depresin apico- ginado pero sin superficie subtriangular en forma de bisel
medial, pice estrecho y como mucho ligeramente inden- como arriba ............................................. Merithynnus
tado ........................................ Argenthynnus
- Pronoto con superficie dorsal discreta, delimitada anterior- 54(52) Parte subapical del clpeo deprimida transversalmente,
mente por una carena o prominencia redondeada trans- pice proyectado un poco anteriormente y trunco o superfi-
versa; clpeo uniformemente convexo, sin depresin apico- cialmente emarginado medialmente; mandbula con diente
medial, pice variable pero generalmente emarginado ... 48 o ngulo sub-basal agudo (Figura 56.44) ........ Brethynnus
- Clpeo no deprimido transversalmente, pice con emargi-
48(47) Hipopigio apicalmente bidentado o bilobulado, si nacin amplia y superficial o profunda y estrecha; mand-
aparentemente redondeado apicalmente entonces mandbulas sin diente o ngulo sub-basal o con diente delgado
bulas tridentadas ................................ 49 alargado ............................................................................. 55
- Hipopigio apicalmente redondeado o truncado, y man-
dbulas siempre bidentadas ............................................ 50 55(54) Clpeo ampliamente trunco en el pice, muy super-
ficialmente cncavo en la parte media; mandbulas delga-
49(48) Mandbulas apicalmente tridentadas; clpeo apico- das y fuertemente curvas medialmente volvindose mucho
medialmente emarginado, con una emarginacin pulida ms anchas en el diente subapical ......... Eucyrtothynnus
arriba, en forma de bisel, usualmente proyectado por una - Clpeo estrecho apicalmente, emarginado superficial o pro-
cresta ........................................................... Telephoromyia fundamente; mandbulas ensanchadas submedialmente o
- Mandbulas apicalmente bidentadas; clpeo apicome- casi tan anchas submedialmente como en el diente sub-
dialmente trilobado, con dos pequeos lbulos o pro- apical ................................................................................. 56
yecciones encima (Figura 56.42) .................... Upa
56(55) Clpeo con diente medial agudo; escudelo con carena
50(48) Clpeo medialmente alargado, con pice proyectado transversa antes de la margen posterior, margen posterior
y trunco; mandbulas delgadas y alargadas con un solo notoriamente en declive ............................ Spilothynnus
diente pequeo sub-apical; labro con un cuello basal - Clpeo sin diente medial; escudelo llanamente aplanado
alargado .... .......................................... Chrysothynnus hasta la margen posterior aguda, sin carena transversa ...
- Clpeo medialmente no alargado, trunco, con el pice super- ............................................. Dolichothynnus
605
Subfamilias de Tiphiidae
Anthoboscinae pteras y parecidas a hormigas. Los machos usualmente

negros, y las hembras mayormente negras y/o rojas. Larvas
ectoparasticas de larvas de Cicindelinae (Coleoptera: Cara-
Esta es una subfamilia primariamente del Hemisferio Sur, con bidae).
muchas especies en Australia y frica. La subfamilia es ms
rica en especies en Brasil y Argentina. No se conoce ninguna
especie de Centroamrica, aunque s de Colombia. Cuatro Myzininae
gneros han sido descritos para el Neotrpico, Calchaquila
Genise, Cosila Gurin de Mneville, Tiphiodes Brthes y
Anthosila Genise, pero la validez de estos grupos debe ser Subfamilia ampliamente distribuida, comprende dos gneros,
examinada observando la fauna global. El dimorfismo sexual Myzinum Latreille y Pterombrus Smith, en el Neotrpico.
es ligero. Las hembras tienen antenas algo enrolladas y En esta subfamilia ambos sexos son alados. Estos gneros
cuerpos mas robustos que los machos. Los machos tienden son notoriamente diferentes de los dems. Las especies de
a ser ms pequeos y delgados que las hembras y con Pterombrus son generalmente negras, con unas pocas pre-
antenas rectas. Los machos y las hembras son usualmente sentando reflejos metlicos o metasoma rojo, y frecuente-
negros con marcas amarillas, rojas y/o blanquecinas. Las mente con alas maculadas; son relativamente largas y
larvas son probablemente ectoparasitoides de larvas de delgadas, y raramente de ms de 1 cm. Las especies de Pte-
Scarabaeoidea (Coleoptera), pero no hay registros publi- rombrus no han sido revisadas. Las especies de Myzinum
cados de hospederos. tienen cuerpos alargados y delgados en los machos y de
apariencia robusta en las hembras. Ambos sexos estn
brillantemente marcados con amarillo o blanquecino, y
Brachycistidinae menos comnmente con rojo o naranja. La mayora de espe-
cies de Myzinum son de ms de 1 cm. Krombein (1942) revisa
algunas de las especies caribeas. Las larvas son ectopara-
Alguna vez se pens que esta subfamilia estaba restringida sitoides de larvas de Scarabaeoidea (Coleoptera) que viven
a regiones ridas del oeste de Norteamrica. Sin embargo, una en la tierra.
especie en el gnero Quemaya Pate ha sido encontrada en
Costa Rica y el norte de Colombia. El dimorfismo sexual es
extremo; machos alados y hembras pteras; ambos sexos son Thynninae
de plidos a marrn oscuro. Los adultos braquicistidinos son
usualmente nocturnos, pero la especie neotropical de Que-
maya es profundamente coloreada con ocelos pequeos, lo Los miembros de esta subfamilia son primariamente de Sud-
cual sugiere que puede ser diurna. Las larvas son proba- amrica y Australasia. Los Thynninae americanos consisten
blemente ectoparasitoides de larvas de pequeos Scarabae- en tres tribus, Rhagigasterini, Elaphropterini y Scotaenini;
oidea (Coleoptera), pero no se conoce ningn hospedero para las ltimas dos son endmicas para el Neotrpico. Estas son
algn miembro de la subfamilia. El gnero Quemaya es generalmente avispas brillantemente coloreadas, con negro
revisado por Kimsey y Wasbauer (1996). como color base y marcas extensas rojas, blancas y amarillas.
Unas pocas especies no poseen marcas.
En la Regin Neotropical, la tribu Rhagigasterini est
representada por el gnero Aelurus Klug, el cual es primaria-
Methochinae mente sudamericano, extendindose hacia el norte con una
especie dentro de altas latitudes en Costa Rica y Panam.
La subfamilia Methochinae comprende dos gneros, Metho- Hay 14 gneros de Elaphropterini en esta regin, incluyendo
cha Latreille y Karlissa Krombein. Karlissa est restringido Ammodromus Gurin de Mneville, Argenthynnus Genise,
a Indoaustralia. Hay relativamente pocas especies de Metho- Atopothynnus Kimsey, Brethynnus Genise, Chrysothynnus
cha descritas de las Amricas, y no se ha revisado el grupo. Turner, Dolichothynnus Turner, Elaphroptera Gurin de
El dimorfismo sexual es extremo; machos alados y hembras Mneville, Eucyrtothynnus Gurin de Mneville, Merithy-
606
nnus Kimsey, Mesothynnus Kimsey, Spilothynnus Ashmead, Tiphiinae

Telephoromyia Gurin de Mneville, Upa Kimsey y Zeena
Kimsey. La tribu Scotaenini consiste en siete gneros,
Anodontyra Westwood, Glottynnus Genise, Ornepetes Gurin Este es un grupo cosmopolita. La gran diversidad genrica
de Mneville, Parelaphroptera Turner, Pseudelaphroptera se encuentra en Amrica. Hay siete gneros neotropicales:
Ashmead, Rostrynnus Genise y Scotaena Klug. Epomidiopteron Romand, Krombeinia Pate, Mallochessa
El dimorfismo sexual es extremo en la subfamilia; los Allen, Megatiphia Kimsey, Neotiphia Malloch, Paratiphia
machos son bien alados y las hembras son pteras y pare- Sichel y Tiphia Fabricius. Epomidiopteron es el nico g-
cidas a hormigas. Los machos varan desde negro hasta ex- nero en la subfamilia con marcas amarillas, y se confunden
tensivamente marcados con amarillo o blanco y rojo o na- frecuentemente con especies del gnero Myzinum (Myzi-
ranja. Las hembras son usualmente marrn sin marcas ninae). Miembros de los otros gneros son negros a negro
brillantes, y pocas especies, particularmente en Eucyrtothy- azuloso, con marcas blancas ocasionales en la cara. El dimor-
nnus y Brethynnus son brillantemente coloreadas con ama- fismo sexual es ligero a moderado; los dos sexos son alados.
rillo. Las larvas son ectoparasitoides de larvas de Scara- Las larvas son ectoparasitoides de las larvas de Scarabae-
baeoidea (Coleoptera). oidea (Coleoptera).
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608
CAPTULO 57
Superfamilia
Proctotrupoidea
L. Masner
Diagnosis sensilas placoides longitudinales y las hembras

carecen de sensilas basicnicas en los segmentos
clavales; ala anterior generalmente con celda
A causa de su diversidad taxonmica, esta

superfamilia es difcil de definir morfo-
lgicamente. Sin embargo, todos los
miembros estn fuertemente esclerotizados y no
costal cerrada; segmento metasomal I con el tergo
y el esterno fusionados, segmento metasomal VII
normalmente desarrollado; espirculo metasomal
presente; el ovipositor puede ser interno o exter-
presentan coloraciones metlicas. Antena apa- no; si el ovipositor es externo, se encuentra cu-
rece insertada bastante arriba del clpeo y presen- bierto por vainas fuertemente esclerotizadas,
ta un nmero constante de flagelmeros (a nivel siempre saliendo del pice del metasoma (Masner
genrico y especfico); ambos sexos carecen de 1993, 1995).
Filogenia ciertas caractersticas con Pelecinidae + Proctotrupidae +

Vanhorniidae.
Debido al amplio desacuerdo sobre la clasificacin de
Formalmente, los proctotrupoideos se clasifican en dos estos grupos y teniendo en cuenta las sugerencias de Nau-
superfamilias, las cuales an presentan problemas sin resol- mann y Masner (1985) con respecto a lo prematuro de espe-
ver. Dentro de la superfamilia, al parecer, dos grupos forman cular sobre la filogenia de las familias de Proctotrupoidea,
unidades ms naturales: Pelecinidae, Vanhorniidae, Procto- Gauld y Hanson (1995) optaron por seguir otros trabajos
trupidae, Heloridae, Peradeniidae, y Roproniidae en un como Gauld y Bolton (1988) y Borror et. al. (1989) tratando
grupo, y Monomachidae, Austroniidae y Diapriidae en el a todas estas familias como una sola superfamilia, en espera
otro (Masner 1993). La superfamilia aparentemente es muy de que una clasificacin ms robusta sea propuesta.
antigua. Estudios filogenticos establecen que Pelecinidae
y Proctotrupidae probablemente estn relacionados (Gibson
1985; Rasnitsyn 1988), pero las relaciones de los restantes
Proctotrupoidea (s. str.) an no son claras. Las familias
Monomachidae y Diapriidae no presentan apomorfas
consolidadas, ya que stas se encuentran presentes en otros Los proctotrupoideos son principalmente parasitoides de
proctotrupoideos (Gibson 1985), apareciendo como una saprfagos, micfagos, o de insectos carnvoros que se de-
agrupacin artificial (Gauld y Hanson 1995). Sin embargo, sarrollan en la hojarasca, en hongos, en el suelo, en madera
se ha sugerido que Diapriidae es el grupo hermano de en descomposicin y en situaciones similares. La biologa
Cynipoidea (Rasnitsyn 1988). Igualmente, las relaciones y los hospederos de la superfamilia son tan diversos como
filogenticas de Proctotrupoidea con otras superfamilias su morfologa. Los miembros de la mayora de las familias
tambin se encuentran sin resolver, por ejemplo para Gibson son principalmente parasitoides cenobiontes, y se desarro-
(1985, 1999), Proctotrupoidea y Platygastroidea comparten llan en diversos Coleoptera (larvas) y Diptera (larvas y pu-
Captulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea
pas), rara vez parasitan Symphyta o Neuroptera. Diaprii- morfolgicamente, grupos aislados (Masner 1993, 1995). Al-
dae y Monomachidae, al parecer, estn restringidos princi- rededor de 2.500 especies han sido descritas para la fauna
palmente a Diptera, aunque muy pocas especies de Diaprii- mundial, pero se estiman alrededor de 6.000 (Masner 1993).
dae parasitan tambin Coleoptera o Formicidae, e Ismarus
(Diapriidae) es hiperparasitoide de Homoptera a travs de
Dryinidae (Masner 1993, 1995). Referencias
Proctotrupoidea comprende dos familias ampliamente distri-
buidas y equitativamente ricas en especies, Diapriidae y Proc- Claves para familias de Proctotrupoidea s. l. en Naumann y
totrupidae, y siete familias pequeas, las cuales, en su mayo- Masner (1985). Johnson (1992) ofrece el catlogo de espe-
ra, solo representan un gnero cada una y son consideradas, cies del mundo.
Clave para las familias de Proctotrupoidea del Nuevo Mundo

1 Cuerpo entre 20-70 mm de largo (Figura 57.1A, B);
tarsmero 1 de la pata posterior ms corto que el 2 (Figura
57.2); vena Rs del ala anterior bifurcada (Figura 57.3) ...
A
..............................................................................Pelecinidae
- Cuerpo ms corto, menos de 20 mm de longitud; tarsmero
1 de la pata posterior ms largo que el 2; vena Rs del ala
anterior no bifurcada o ausente ......................................2
2(1) Mandbulas exodontas, los pices no se tocan cuando

se cierran (Figura 57.4A); tergo 1 del metasoma (sintergo)
es el ms grande (Figura 57.5); ovipositor se dirige hacia
la regin anterior entre las patas y se alberga en un surco
ventral presente en el metasoma (Figura 57.5) .............
...........................................................................Vanhorniidae
- Mandbulas endodontas, los pices se tocan o se cruzan
B
cuando se cierran, las mandbulas rara vez reducidas o
ausentes (Figuras 57.4B, C, D); tergo 1 del metasoma no
es el ms grande, pero con frecuencia es largo, cilndrico
y en algunos Proctotrupidae est cubierto dorsalmente
por un sintergo y es visible solo a los lados; el ovipositor 1
se dirige hacia atrs o se curva hacia abajo, o puede estar
interno .................................................................................. 3
2
3(2) Tergo 2 del metasoma igual al tergo 3 (Figuras 57.6A,

B, C) .............................................................. Monomachidae
Figura 57.1
- Tergo 2 del metasoma (verdadero o aparente) varias veces
ms largo que el tergo 3 (Figuras 57.7A, B, C) ................ 4
Figura 57.2
4(3) Escapo alargado, al menos 2.5 veces ms largo que

ancho (Figura 57.8A); cabeza en vista lateral con una
repisa antenal usualmente bien definida (Figura 57.8A); Rs
ala anterior con estigma lineal o como una mancha (Figura
Rs
57.9A, B), o rara vez sin venacin ................... Diapriidae
- Escapo corto, a lo sumo 2.2 veces ms largo que ancho
(Figura 57.8B); cabeza sin repisa antenal (Figura 57.8B);
ala anterior con estigma alargado o engrosado (Figuras
57.9C, D, E) .......................................................................... 5 Figura 57.3
610
5(4) Antena con 11 flagelmeros, rara vez 10; ala anterior - Antena con 14 (incluyendo un artejo en forma de anillo) o
con la celda media (M) no definida, con el intercepto basal 12 flagelmeros; ala anterior con la celda media (M) defi-
de la vena Rs+M nebuloso o ausente (Figura 57.10) ....... nida, con el intercepto basal de la vena Rs+M presente
...................................................................... Proctotrupidae como una vena tubular (Figura 57.11) ............... Heloridae
b
A B
c
Figura 57.5
C D
Figura 57.4
2 A
A
3
3
2
B
2 3
B
2 3
C
2
2 3 C 3
611
Captulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea
Figura 57.8
Figura 57.10
E
Rs+M
M
612
CAPTULO 58
Familia Proctotrupidae
L. Masner
Diagnosis
L ongitud del cuerpo entre 3 y 10 mm;

generalmente robustos, negros y lisos,
excepto el propodeo. Mandbula usual-
mente unidentada, antena filiforme, con 11 flage-
lmeros en ambos sexos; ala anterior con un
estigma grande y dos celdas cerradas (costal y Figura 58.1
radial) formadas por venas tubulares, y por otras
venas nebulosas; sutura transcutal (entre la
tgula) ausente; metasoma en vista lateral ms o veces es sobrelapado por la margen anterior del
menos curvo, con el pice curvo hacia abajo en sintergo); tergos 2 a 4 fusionados en un sintergo;
las hembras; tergo 1 del metasoma y esterno 1 se todos los tergos en vista lateral sobrelapan los
fusionan y forman el peciolo, y ste se fusiona esternos; ovipositor de la hembra con vainas
posteriormente con el esterno 2 (peciolo algunas fuertemente esclerotizadas (Figura 58.1).
Biologa y distribucin Proctotrupinae. Aqu Vanhorniinae se trata como una familia

aparte, cercana a Proctotrupidae. Proctotrupidae contiene
27 gneros descritos a nivel mundial, ocho de ellos de distri-
La mayora de las especies son endoparasitoides solitarios bucin neotropical (Arias 2003).
de larvas de Coleoptera que viven en la hojarasca y en made-
ra en descomposicin; algunas especies parasitan larvas
de Mycetophilidae (Diptera). Se presenta el parasitismo gre- Austroserphinae
gario y se considera como una adaptacin secundaria. En
todas las especies hay una caracterstica particular en el mo-
do como emerge del hospedero. La larva del parasitoide pupa Contiene tres gneros y pocas especies en Australia, Nueva
fuera del hospedero pero permanece conectada a l por la Guinea y Sudamrica; representan un grupo antiguo con la ve-
parte final posterior de la superficie ventral, como en los nacin alar ms completa, aunque muchas de las venas (M,
Pelecinidae. Una membrana delgada (pero no el capullo) se Rs+M, Cu) son solo nebulosas; el escapo tiene una o dos
forma en la pupa del parasitoide. Los adultos son comunes proyecciones agudas; y las mandbulas son ms vestigiales.
en hbitat lluviosos y sombreados. Los machos general- Austroserphus tiene el ovipositor y las vainas encerrados en
mente son capturados con trampas malaise, las hembras con una larga extensin en forma de canal en el esterno apical, que
trampas de cada o pan. se presume es usada para penetrar o perforar durante la
Townes y Townes (1981) reconocen tres subfamilias: oviposicin. Austrocodrus se conoce de una especie neo-
Vanhorniinae, Austroserphinae (=Acanthoserphinae) y tropical (Arias 2003).
Captulo 58 Familia Proctotrupidae
Proctotrupinae na mundial se estima en unas 1.200 especies.
Es la subfamilia ms grande, con 24 gneros (Johnson 1992), Referencias

con hbitos muy uniformes alrededor del mundo (Masner
1993). Se conocen siete gneros en el Neotrpico (Arias
2003). La familia contiene 310 especies descritas, pero la fau- Townes y Townes (1981) revisan las especies del mundo.
Clave para los gneros de Proctotrupidae del Nuevo Mundo

Modificada de Masner 1995
1 Notaulo frecuentemente presente, usualmente corto y Cryptoserphus) .................................................................... 4

algunas veces representado por un foso anterolateral;
metasoma usualmente subssil; metapleura usualmente 4(3) Ala anterior con celda marginal corta, el lado anterior
con una gran rea lisa (Cryptoserphini) .......................... 2 del pterostigma 0.3 a 0.9 veces tan largo como profundo;
- Notaulo ausente o representado por una impresin super- parte basal vertical de la vena Rs engrosada y corta, no
ficial, no como un surco definido; metasoma peciolado; ms larga que su grosor .......................... Sminthoserphus
metapleura con una gran rea lisa mucho ms pequea o - Ala anterior con celda marginal larga, el lado anterior del
ausente (Proctotrupini) ...................................................... 6 pterostigma 0.6 a 2.0 veces tan largo como profundo; parte
basal vertical de la vena Rs cerca de dos veces tan larga
2(1) Ala anterior con Rs forma una curva oblicua o casi como gruesa ........................................................................ 5
vertical hasta alcanzar R directamente desde la parte
inferior del pterostigma, sin un lado vertical descendiendo 5(4) El espoln ms largo de la tibia posterior termina entre
desde el pterostigma ................................ Brachyserphus la mitad y 0.2 del pice del basitarso posterior; parte frontal
- Ala anterior con Rs descendiendo verticalmente desde la del rea lisa de la metapleura sin conexin, por una carena,
esquina inferior del pterostigma, entonces gira en un n- al borde superior del propodeo; algunas veces conectada
gulo agudo oblicuamente hacia R, sin un lado vertical des- por una carena dbil o incompleta ........... Cryptoserphus
cendiendo desde el pterostigma ....................................... 3 - El espoln ms largo de la tibia posterior termina cerca o
antes de la mitad del basitarso posterior; parte frontal del
3(2) Surco incompleto atraviesa anterior y posteriormente rea lisa de la metapleura conectada al borde superior del
la mitad de la mesopleura; el propodeo llega ms all de la propodeo por una carena fina y corta ..... Mischoserphus
mitad de la coxa posterior; parte frontal superior del rea
lisa de la metapleura sin una cresta que se extienda hacia 6(1) Uas tarsales anterior y media cada una con un largo
arriba de la margen lateral del propodeo ................. diente negro divergente; aspecto lateral del pronoto con
.......................................................................... Fustiserphus pelos en la parte superior del collar y a lo largo del borde
- Surco completo atraviesa anterior y posteriormente la mi- superior, usualmente sin pelos en otra parte ...... Exallonix
tad de la mesopleura; el propodeo nunca llega ms all de - Uas tarsales anterior y media simples; usualmente,
la mitad de la coxa posterior; parte frontal superior del aspecto lateral del pronoto con pelos generalmente disper-
rea lisa de la metapleura con una cresta extendida hacia sos, aunque con frecuencia hay un rea media sin pelos
arriba de la margen lateral del propodeo (excepto en .................................................................... Phaneroserphus
614
CAPTULO 59
Familia Diapriidae
L. Masner
Diagnosis
L ongitud del cuerpo de 2 a 4 mm, excep-

cionalmente tan pequeos como 1 mm o
tan grandes como 8 mm; superficie del
cuerpo lisa y brillante; antena ms o menos aco-
dada, con el escapo moderado a fuertemente alar-
gado, la antena se inserta distante del clpeo,
usualmente en una saliente o proyeccin trans-
versa; ala anterior sin estigma, pero algunas
veces con la vena marginal levemente engrosada;
metasoma peciolado con el tergo 2 largo (verda-
dero o aparente); ovipositor casi completamente
retrado (Masner 1993, 1995). Figura 59.1. Figura 59.1
Filogenia el conocimiento de la biologa de esta familia es fragmentario

(Masner 1995). Principalmente son endoparasitoides primarios
de Diptera (larva-pupa, o pupa), aunque algunas especies son
No existen propuestas de filogenia interna en la familia. parasitoides de grupos de otros rdenes. Los adultos general-
Segn la informacin sobre morfologa y biologa de estas mente se encuentran en hbitat hmedos, a la sombra, tales
avispas, se presentan caracteres derivados como el nmero como bosques y pantanos, en el suelo, y cerca o en el agua.
de flagelmeros antenales y caracteres de comportamiento Diapriidae es la familia ms grande de Proctotrupoidea.
derivados, como el cambio de familia de hospederos (Dia- Es cosmopolita y se divide en cuatro subfamilias: Ambosi-
priini). Sin embargo, solo dos registros disponibles susten- trinae, Belytinae, Ismarinae y Diapriinae (Masner 1976;
tan estos cambios (Huggert y Masner 1983; Loicono 1987). Naumann y Masner 1985). El tamao real de la familia es
difcil de estimar, pues en reas tropicales la mayora de
especies estn por describir; a escala mundial, la familia
Biologa y distribucin contiene varios miles de especies descritas (Masner 1995).
Las subfamilias al parecer forman unidades naturales bien
caracterizadas tanto en su morfologa como en su biologa.
Los dipridos son ms comnmente encontrados en micro- Diapriidae comprende cerca de 197 gneros, 79 de ellos de
hbitat hmedos y reas sombras; en tales situaciones la serie distribucin neotropical (Arias 2003) y 2.300 especies
de taxones encontrados puede ser muy diversa y varias espe- descritas, pero la fauna mundial se estima en unas 4.500
cies pueden ser extremadamente comunes. A pesar de su abun- especies. La mayora de los taxones que se encuentran fuera
dancia, muy pocas especies han sido criadas y, debido a esto, de Europa estn sin describir (Masner 1993, 1995).
Capitulo 59 Familia Diapriidae
Belytinae Ambositrinae
Quizs la subfamilia ms primitiva con base en su morfologa Comparte el nmero ancestral de flagelmeros (hembras 13,
y hospederos. Ala anterior con la venacin relativamente machos 12) con las dos subfamilias anteriores, usualmente, el
completa, usualmente con 3 celdas cerradas (costal, medial macho con el flagelmero 2 sexualmente modificado; esterno 2
y radial), tergo 2 del metasoma formado por un gran tergo. del metasoma dividido por una sutura profunda del esterno 3;
Belytinae se define por una sinapomorfia: esterno 2 con dos los tergos metasomales estn agudamente marginados y se
surcos longitudinales, los cuales se ajustan en las mrgenes doblan al unirse lateralmente, de modo estrecho, con los esternos.
laterales del tergo 2. Este surco puede continuarse en los En muchos gneros el tergo 2, que es el ms grande (sintergo),
siguientes esternos, algunas veces acompaado por una est compuesto por la fusin de los tergos 2, 3 y 4, entonces el
cresta dorsal. La antena de Belytinae generalmente tiene 13 metasoma en la hembra presenta 5 tergos visibles y en el macho
flagelmeros en las hembras (rara vez 12 o 10), 12 en los 6 (dos gneros primitivos del Hemisferio Sur tienen un tergo extra
machos, con el flagelmero 1 sexualmente modificado; el visible); venacin alar relativamente reducida, con la celda radial
escapo relativamente largo, insertado en la frente sobre un no cerrada, vena marginal usualmente muy corta, y la vena costal
borde saliente distintivo. Aunque hay pocos registros con- algunas veces ausente (por ejemplo Ambositra). Ocasionalmente
fiables de sus hospederos, Belytinae al parecer se restringe presentan un fuerte dimorfismo sexual, con las hembras braqup-
a Mycetophilidae y Sciaridae (Diptera) (Chambers 1971). teras o pteras y los machos macrpteros. La biologa es
Pueden ser encontrados frecuentemente ovipositando en conocida solo para una especie. Se asume que sus hospederos
las superficies inferiores de los macro hongos, con los seg- son los Mycetophilidae y Sciaridae (Diptera) (Chambers 1971).
mentos terminales del metasoma extrudos, formando un Hay alrededor de 20 gneros, la mayora de distribucin gond-
tubo semihialino (Huggert 1979). La subfamilia se encuentra wnica. La mayora de las especies se encuentran en bosques
alrededor del mundo, en hbitat hmedos, con mayor diver- hmedos de las zonas templadas del sur (Masner 1993, 1995).
sidad y abundancia en los bosques de zonas fras y templa-
das del sur de Chile, Nueva Zelanda, Tasmania y sureste de
Australia. Diapriinae
Presenta como carcter derivado, 11 flagelmeros en ambos

Ismarinae sexos (Spilomicrini) o 10 en hembras y 12 en machos (otras
tribus). Hay numerosas variaciones causadas por la
Quizs la subfamilia ms aberrante, tanto morfolgica como reduccin en el nmero. La antena en el macho es filiforme,
biolgicamente. Antena de la hembra con 13 flagelmeros y con pilosidades largas o cerdas y flagelmero 2 modificado,
machos con 12, el flagelmero 2 est modificado sexualmente; flagelo en la hembra ms o menos clavado, o engrosado
escapo relativamente corto, alrededor de 2.5 veces ms largo hacia el pice; ala anterior con venacin reducida, en algu-
que ancho, se inserta justo bajo la frente, la cual no se expande nas especies el ala puede tener la celda radial abierta y no
en un borde saliente; mesosoma relativamente corto y alto, presentar venacin (aparente o realmente). Los primitivos
dorsalmente convexo, con los notaulos reducidos a una Diapriinae (Psilini) tienen el verdadero tergo 2 ms grande,
pequea depresin anterolateral; tibia posterior fuertemente pero en muchos miembros derivados (Spilomicrini, Diapriini)
engrosada; tergo 1 del metasoma con un peciolo muy corto, el aparente tergo 2 est compuesto por la fusin de los tergos
el resto del metasoma con forma de campana y los tergos 2 y 3 (sintergo).
fusionados en varios grados hasta formar un caparazn. Los hospederos son primordialmente Diptera (algunos
En la mayora de las especies primitivas todas las suturas carroeros), Orthorrhapha (Tabanidae, Stratiomyidae y
entre los tergos estn superficialmente indicadas, formando Syrphidae) y Cyclorrhapha (como Muscidae, Anthomyiidae,
un gran tergo 2; pero en muchas especies avanzadas, las Tachinidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Chloropidae y
suturas desaparecen gradualmente, quedando una sutura en- Tephritidae). Secundariamente, algunas especies cambiaron
tre los tergos 7 y 8. La posicin de Ismarinae, no solo dentro sus hospederos a grupos con los que cohabitaban, como
de Diapriidae, sino dentro de Proctotrupoidea en general, est Coleoptera (Staphylinidae y Psephenidae) y algunas para-
sustentada por su biologa. sitan representantes (larvas) de Formicidae (Huggert y Mas-
Los adultos son parasitoides de Cicadellidae (Hemiptera) ner 1983; Masner 1993). Sin embargo, lo anterior es
a travs de larvas de Dryinidae (Chambers 1955; Waloff 1975; sustentado solo por el registro de una gran cantidad de
Jervis 1979). Esta subfamilia relictual es la ms pequea de especies asociadas con nidos de hormigas dentro de los
Diapriidae, con un gnero y pocas especies muy raras o Diapriini neotropicales, de las cuales varias son mirmecfilas
infrecuentes (Masner 1993, 1995). sinflicas. Dicha relacin se basa en la parasitoidizacin de
616
larvas de dpteros asociados a las hormigas (Paulson y Akre 1952 y Knutson y Berg 1963 citados por Masner 1995).
1991) o de las larvas de estas (Loicono 1987), mientras que Muchos dipridos son parasitoides gregarios y presentan
las especies mirmecfilas sinflicas mimetizan a las hormigas desde 15 hasta ms de 300 individuos desarrollndose en el
hospedero en su morfologa y comportamiento (Huggert y mismo hospedero (Cros 1935; Roberts 1935; Paulson y Akre
Masner 1983). Las hormigas legionarias de la subfamilia 1991).
Ecitoninae, en particular, parecen hospedar a una variedad Algunas especies se encuentran en hbitat extremos,
de diaprinos altamente especializados. Despus del vuelo donde habitan sus hospederos, como la zona litoral de los
de dispersin las hembras parasitoides pierden sus alas y continentes e islas subantrticas (Early 1978, 1980), en las
se integran a la colonia. Aunque la mayora de los diaprinos profundidades del suelo, en madrigueras de mamferos y en
son parasitoides primarios, algunas especies de Lepidopria nidos de pjaros. Las especies de los gneros altamente
y Trichopria son hiperparasitoides que se desarrollan en especializados de Diapriini estn completamente integradas
puparios de tachinidos dentro del parasitoide primario con las hormigas legionarias del Nuevo Mundo y las termitas
(Huggert y Masner 1983), y una especie de Coptera ha sido (Dyctioptera: Termitoidea) de los trpicos del Viejo Mundo
registrada como hiperparasitoide facultativo atacando (Masner 1995).
primariamente pupas de Tephritidae o, si estn presentes,
tambin adultos de Braconidae (Opiinae) o Eulophidae
(Tetrastichinae) (Pemberton y Willard 1918).
Aunque es muy poca la informacin disponible sobre la Importancia econmica
biologa del adulto, Knutson y Berg (1963) y Sanders (1911)
han reportado que el periodo desde la oviposicin hasta la Los dipridos han sido utilizados ocasionalmente en progra-
emergencia del adulto requiere de 18 hasta casi 40 das. San- mas de control biolgico contra plagas de dpteros (Clausen
ders (1911) ha expresado que los adultos de algunas espe- 1978). Basalys tritoma fue introducida en Canad desde
cies son relativamente longevos y que el cortejo, como por Europa para el control de la mosca del moho de la zanahoria
ejemplo en Diapria conica, consiste en la colocacin del (Psila rosae, Psilidae) pero fall despus de establecerse.
cuarto segmento antenal del macho (rgano sensorial) sobre Coptera silvestrii fue introducida en Hawai desde frica
la clava antenal de la hembra (Masner 1995). como parte de la campaa de control de la mosca de la fruta
La escasa informacin detallada disponible sobre la bio- del Mediterrneo, y especies de Trichopria fueron importa-
loga de los dipridos pertenece en su mayora a las especies das para controlar a varias especies de Hippelates
de Diapriinae. Los miembros de esta subfamilia son ceno- (Chloropidae), sin mucho xito. En Costa Rica, varias
biontes endoparasitoides; la oviposicin y desarrollo suce- especies de Trichopria han sido encontradas atacando
den en el pupario y dentro de las pupas de Diptera (Sanders moscas de la fruta (Tephritidae: Anastrepha spp.) en mango
1911; Pemberton y Willard 1918; Roberts 1935; Simmonds y guayaba (Jiron y Mexzon 1989).
Referencias
Kieffer (1916) ofrece claves para gneros del mundo, cuyo (1982, 1987, 1988) revisa Ambositrinae de Australia, Nueva
valor es histrico. No hay claves mundiales modernas para Zelanda, Nueva Guinea y Oceana. Masner y Garca (2002)
los gneros. Masner (1976) revis Ismarinae del Nuevo revisan la subfamilia Diapriinae en el Nuevo Mundo a nivel
Mundo. Masner (1961) propuso la subfamilia Ambositrinae. supraespecfico, reconociendo 52 gneros, 16 de los cuales
Huggert y Masner (1983) revisaron los dipridos mirmec- son propuestos por primera vez; adems ofrecen la primera
filos sinflicos del la Regin Holrtica, ofreciendo una clave clave (en ingls y en espaol) para el Nuevo Mundo,
para gneros y la descripcin de nuevos taxones. Naumann incluyendo los 52 gneros.
Clave para las subfamilias de Diapriidae del Nuevo Mundo

1 Tergos metasomales con bordes laterales agudos, con la- ms ancho que alto; metasoma de la hembra con solo 5
terotergos abruptamente plegados hacia abajo; metasoma tergos visibles, el del macho con solo 6; esterno 2 mucho
generalmente deprimido dorsoventralmente, claramente ms corto que el esterno 3 .......................... Ambositrinae
617
Capitulo 59 Familia Diapriidae
- Tergos metasomales redondeados, laterotergos ausentes; ginal desarrollada (abierta o cerrada), Rs presente como
metasoma generalmente cilndrico, a lo sumo ligeramente verdadera vena .................................................................... 3
ms ancho que alto; metasoma de la hembra con ms de 5
tergos visibles, el del macho con ms de 6; esterno 2 3(2) Notaulo bien desarrollado y completo; receptculos
mucho ms largo que el esterno 3 ..................................... 2 antenales protrudos, ubicados sobre un borde sobresa-
liente; segmento antenal 3 del macho modificado; tibia
2(1) Antena de la hembra con 13 segmentos, antena del posterior no engrosada ......................................... Belytinae
macho con 13 o 14 segmentos; ala anterior sin celda mar- - Notaulo ausente, reducido a fosos anteriores; recept-
ginal, vena Rs, a lo ms, rudimentaria ............. Diapriinae culos antenales no protrudos, borde no desarrollado;
- Antena de la hembra con 15 segmentos o menos, antena segmento antenal 4 (raramente el 3) del macho modificado;
del macho con 14 segmentos; ala anterior con celda mar- tibia posterior engrosada ................................... Ismarinae
618
CAPTULO 60
Familia Heloridae
L. Masner
Diagnosis
C uerpo robusto, usualmente negro, de

longitud entre 6 y 8 mm; mandbulas
largas, en forma de hoz, cruzadas a ma-
nera de tijeras; labro largo y estrecho, usualmente
no expuesto; flagelo con un artejo en forma de
anillo, ste se encuentra entre el pedicelo y el
flagelmero 1; ala anterior con 5 celdas cerradas
incluyendo una celda discal subtriangular; uas
tarsales pectinadas; tergo 1 alargado (peciolado);
tergos 2 a 4 del metasoma fusionados en un sin-
tergo (Figura 60.1). Figura 60.1
Biologa y distribucin 2003). Aparentemente esta familia se encuentra ausente en

las tierras bajas de los trpicos.
Los miembros son endoparasitoides cenobiontes solitarios

de larvas de Chrysopidae (Neuroptera). Los adultos emergen Referencias
del capullo del hospedero. La familia es cosmopolita y con-
tiene cinco gneros, uno de ellos, Helorus, presente en la
Regin Neotropical, con solo una especie conocida (Arias Townes (1977) revisa las especies del mundo.
Captulo 12 Familia Heloridae
620
CAPTULO 61
Familia Monomachidae
L. Masner
Diagnosis
C uerpo entre 10 y 18 mm de largo, liso,

delgado, marrn, marrn-amarillo o
verdoso, nunca negro; dimorfismo sexual.
Metasoma alargado en la hembra y en forma de
hoz; en el macho, delgado y engrosado en el
pice; mandbula grande; pronoto en forma de
Figura 61.1
cuello con un puente transverso agudo, capaz de
deslizarse sobre la parte anterior del mesoscudo;
propodeo en forma de cono, sin una quilla media;
metacoxa se inserta relativamente alejada del mente largo y delgado; tergo 2 del metasoma forma-
espirculo propodeal; ala anterior al menos con do por el tergo 1, ste no es el segmento ms largo;
cinco celdas cerradas y un estigma relativamente ovipositor extremadamente corto, encerrado den-
estrecho; tergo 1 del metasoma (peciolo) notable- tro del octavo segmento metasomal. Figura 61.1.
Biologa y distribucin tina y Chile), con muy pocos representantes en Australia y

Nueva Guinea. La familia presumiblemente se origin en el
Hemisferio Sur (Masner 1995).
Una especie australiana ha sido criada de Stratiomyidae
(Diptera). Hay dos especies no descritas en el Neotrpico
(de Per y Chile); la hembra es micrptera. La familia con- Referencias
tiene dos gneros y 15 especies descritas a nivel mundial,
12 de estas especies presentes en el Neotrpico (Arias 2003);
pero se estiman alrededor de veinte especies raras, la mayora Schulz (1911) revisa las especies del mundo y Naumann
en los trpicos del Nuevo Mundo (Guerrero, Mxico, a Argen- (1985) las de Australia.
Captulo 61 Familia Monomachidae
622
CAPTULO 62
Familia Pelecinidae
L. Masner
Diagnosis
C uerpo de por lo menos 20 mm de largo,

algunas hembras alcanzan una longitud
por arriba de los 70 mm y de coloracin
negra. Ala anterior con la vena Rs bifurcada; me-
tasoma de la hembra alargado y tubular, meta-
soma del macho ms corto y engrosado en la par-
te posterior, el tergo 1 forma el peciolo (Masner
1993, 1995). Figura 62.1
Biologa y distribucin tran nicamente en el Hemisferio Occidental (Canad a

Argentina), slo se conoce un gnero extinto del Bltico en
mbar del Oligoceno (Johnson y Musetti 1999).
Especies de Pelecinidae se han criado en larvas de Melolon-
thinae (Coleoptera, Scarabaeidae), especialmente en espe-
cies de Phyllophaga (Hammond 1944; Lim et al. 1980), y al Referencias
parecer Pelecinus polyturator es endoparasitoideo ceno-
bionte solitario de Phyllophaga anxia, P. inversa, P. drakey,
P. rugosa. (Melolonthinae) y ha sido criado de Podischnus Lim et. al. (1980) describen la prepupa y la pupa de P. poly-
agenor (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae) (Johnson y turator, en tanto que Bennett (2003) reporta el comporta-
Musetti 1999). Las hembras con frecuencia introducen el miento de ubicacin de su hospedero. Mason (1984) des-
metasoma que es muy flexible en el suelo, hasta alcanzar cribe la estructura y la funcin del metasoma en la hembra.
al hospedero (Masner 1995). Pelecinidae presenta un gnero, Johnson y Musetti (1999) revisan el gnero y ofrecen claves
Pelecinus Latreille, y se reconocen 3 especies que se encuen- a especies.
Captulo 62 Familia Pelecinidae

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625
Captulo 62 Familia Pelecinidae
626
CAPTULO 63
Superfamilia
Mymarommatoidea
y familia
Mymarommatidae
G. A. P. Gibson
Superfamilia
Mymarommatoidea
L a superfamilia Mymarommatoidea se
reconoce fcilmente por su pecolo de
dos segmentos, estructura posterior de
la cabeza, forma de las alas y longitud del cuerpo
menor de 1 mm. Sin embargo, su ubicacin taxo-
nmica ha variado, desde grupo menor dentro de
Chalcidoidea, hasta superfamilia propia, que es Figura 63.1
la posicin que aqu se reconoce. Este taxn com-
prende una familia, Mymarommatidae.
Familia Mymarommatidae halterio, conformado por tallos cortos bifurcados apical-

mente; tarsos con 5 segmentos. Figura 63.1
Diagnosis
Taxonoma y filogenia
Longitud del cuerpo menor de 1 mm; cuerpo amarillento a
marrn claro con pecolo de 2 segmentos; cabeza con super- La familia consiste en 8 especies vivientes ubicadas en
ficie frontal fuertemente convexa y superficie posterior plana Palaeomymar, taxn descrito originalmente con especies ex-
separada por un arco de membrana plegada en forma de L; tintas del mbar Bltico. La diversidad morfolgica conocida
trulos contiguos, altos, sobre la cabeza; mandbula exodon- para las especies existentes apoya el reconocimiento de dos
ta, los dientes anchos y curvos hacia fuera; ala anterior espa- gneros vivientes, por lo cual es necesaria la reclasificacin
tulada (en forma de cuchara) con patrn de malla sobre la de las especies (Gibson et al. 1999). Dos gneros monot-
membrana y con sedas marginales largas que nacen desde picos extintos han sido descritos de mbar Cretceo. Los
el interior de la membrana; ala posterior reducida a un mimaromtidos han sido clasificados previamente como tribu
Capitulo 63 Superfamilia Mymarommatoidea y Familia Mymarommatidae
o subfamilia de Mymaridae, como subfamilia de la extinta el grupo ha sido registrado tambin para Brasil (Yoshimoto
familia Serphitidae, o como familia propia en Chalcidoidea o 1975) y Venezuela (Garca 2000). Los individuos se colectan
Proctotrupoidea s. l.. Sin embargo, generalmente se reconocen raramente debido a su escaso tamao y color plido; sin
como miembros de una familia y superfamilia propias (Gibson embargo, el grupo se conoce de todos los continentes y de
1999). Gibson et al. (1999) listan 5 sinapomorfias que varias islas ocenicas remotas. Valentine (1971) describi
soportan la monofilia del grupo, sin incluir su caracterstico una especie de las islas Antpodas y report otras cinco no
pecolo de 2 segmentos. Debido a esta ltima caracterstica, descritas de tierra firme en Nueva Zelanda.
hipotticamente se considera que los mimaromtidos estn El cuerpo muy pequeo de los individuos y comparativa-
ms cercanamente relacionados con la familia extinta Serphi- mente la superficie ancha del ala anterior son resultado de
tidae del Cretceo (Kozlov y Rasnitsyn 1979; Rasnitsyn la membrana en forma de cuchara. Adems, las largas sedas
1988), cuyos miembros tambin posean pecolo de 2 seg- marginales del ala anterior al parecer contribuyen a su dis-
mentos. Gibson (1986) propone que los mimaromtidos son persin a grandes distancias ayudados por el viento. Proba-
el grupo hermano de los Chalcidoidea basado en tres supues- blemente, su amplia distribucin mundial tambin refleja la
tas sinapomorfas, incluyendo la presencia de fragma axilar. antigedad de la familia.
Las verdaderas relaciones y la clasificacin correcta de
los mimaromtidos permanece incierta actualmente, en parte
debido a evidencia incierta en relacin con la presencia y Biologa
posicin de un espirculo metatorcico o un prepecto como
en Chalcidoidea.
Se desconocen los hospederos, aunque la muy pequea talla
corporal sugiere que los mimaromtidos son parasitoides de
huevos. Un espcimen de una especie no descrita fue colectado
Distribucin de un tipo de hongo en Norteamrica (Gibson 1993) y se han
registrado individuos en extractos de muestras de suelo y
La nica especie descrita de la Regin Neotropical es P. hojarasca. Al parecer, la mayora habita con frecuencia bosques
cyclopterus Fidalgo y De Santis (1982), de Argentina, pero deciduos (Cloutre et al. 1989; Huber 1987; Valentine 1971).
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Cloutre, A., D. Coderre y D. Gagon. 1989. Habitat of a new alternate hypothesis to Rasnitsyn (1988). Zoologica
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Fidalgo, P. y L. De Santis. 1982. Una nueva especie de Mymarommatoidea a review of current concepts
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Gibson, G. A. P. 1986. Evidence for monophyly and family Serphitidae (Hymenoptera,
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628
CAPTULO 64
Superfamilia
Chalcidoidea
G. A. P. Gibson
Diagnosis diente; el prepecto, ubicado lateralmente entre el

pronoto y la mesopleura (Figuras 64.6, 64.13,
64.14, 64.17, 64.18). Espirculo mesotorcico, si
E specmenes frecuentemente con lustro

metlico y usualmente muy pequeos,
generalmente no ms de 5 mm de longi-
tud. Alas, cuando estn presentes, sin celdas com-
es visible, en el borde del mesoescudo, usualmen-
te en o encima de la unin entre pronoto, ngulo
anterodorsal del prepecto y mesoescudo, pero al
menos arriba de la margen anterodorsal de la
pletamente cerradas por venas; ala anterior con mesopleura (Figuras 64.14, 64.17, 64.18). Las sensi-
mximo una sola vena que se ramifica apicalmente las del flagelo antenal a manera de crestas longitu-
a lo largo del margen anterior (Figuras 64.36- 64.44). dinales sobre algunos segmentos, o las sensilas
Pronoto por lo general no unido rgidamente al no rodeadas por surcos; pices de algunas sensi-
mesotrax, y con ngulo posterodorsal usualmen- las extendidas ms all del pice del respectivo
te separado de la tgula por un esclerito indepen- segmento (Figuras 64.45, 64.46).
Comentarios y estudiadas en relacin con las regiones templadas del norte.

Aunque han sido registradas dos veces ms especies calcidoi-
deas para la Regin Palertica que para la Regin Neotropical
Chalcidoidea es uno de los grupos numrica, estructural y (6.996 frente a 3.469 de acuerdo con Noyes 2002), la mayora
biolgicamente ms diversos de Hymenoptera. Esta superfa- de grupos son ms diversos en los trpicos y el Hemisferio
milia comprende insectos coloridos, estructuralmente hermo- Sur que en las regiones templadas y en el Hemisferio Norte
sos y de formas bizarras, con y sin alas, incluyendo los espec- (Noyes 1978). Delvare y Aberlenc (1989) desarrollan una clave
menes ms pequeos conocidos, los machos de un mimrido para las familias de esta superfamilia en Amrica tropical, pero
parasitoide de huevos, Dicopomorpha echmepterygis comparativamente hay pocas claves para gneros y especies
Mockford, cuya longitud es de alrededor de 0.11 mm. En el de la regin. La fauna regional ha sido extensivamente
extremo opuesto estn algunos pteromlidos, parasitoides catalogada, en impreso (De Santis 1979, 1983, 1989; De Santis
de insectos perforadores de madera, cuya longitud excede y Fidalgo 1994) y electrnicamente (Noyes 2002, 2003).
los 30 mm. Se han descrito unas 22.000 especies en 2.000
gneros y 19 o 20 familias (Noyes 2002). Aunque hay ms
Ichneumonoidea descritos, Noyes (1978) estima que pueden Filogenia
existir ms de 100.000 especies de Chalcidoidea y Gordh (1979)
predice que Chalcidoidea podra eventualmente ser ms
grande que Ichneumonoidea. Mucha de la diversidad de Gibson et al. (1999) revisan la literatura y evidencia de la
especies no reconocida se encuentra dentro de regiones tropi- monofilia y relaciones filogenticas de la superfamilia y sus
cales del Viejo Mundo, las cuales estn muy poco examinadas familias constituyentes. La superfamilia es putativamente
monofiltica si se considera la estructura nica del msculo Mymaridae y Scelionidae (Platygastroidea), son ambos
mesotorcico, el msculo laterofragmal-furcal (Heraty et al. endoparasitoides de huevos y tienen larvas de apariencia
1997), presencia y estructura de las sensilas placoides similar (Gibson 1999). Un estudio cladstico ms explcito de
multiporosas en las antenas y posicin del espirculo Rasnitsyn (1988) con datos de Ronquist et al. (1999) retoma
mesotorcico (Gibson 1986). Basibuyuk y Quicke (1995) a Chalcidoidea + Mymarommatidae como grupo hermano
tambin encuentran caractersticas de los rganos de de Platygastroidea en la mayora de los anlisis, y a
limpieza antenales de las patas frontales que pueden ser Ceraphronoidea como grupo hermano de Platygastroidea +
nicos de los calcidoideos, incluyendo sedas nicas apla- (Chalcidoidea + Mymarommatidae), o slo como grupo
nadas en el peine basitarsal. Gibson (1986) propuso el hermano de Platygastroidea. Estos autores concluyen que
prepecto expuesto como sinapomorfia para la superfamilia, tales relaciones reflejan reducciones paralelas correlacio-
pero posteriormente se descubri que en Rotoitidae el nadas con la pequea talla corporal, particularmente en el
prepecto est normalmente cubierto por la margen postero- gran nmero de caracteres de venacin alar usados en los
lateral del pronoto (Gibson y Huber 2000); esta condicin anlisis. El parentesco de grupo hermano Chalcidoidea +
tambin es conocida en algunos Mymaridae (Gibson 1986). Platygastroidea tambin est apoyado en los anlisis de
Un prepecto independiente que est cubierto por el pronoto genes 16S ARNr mitocondriales (Dowton et al. 1997); este
es caracterstico de Orussidae y algunos Apocrita (Gibson parentesco es comnmente retomado en el estudio mucho
1999), y podra ser el verdadero plan estructural del cual se ms comprehensivo de Dowton y Austin (2001). Gibson
deriv secundariamente el prepecto expuesto caracterstico (1999) propone que Platygastroidea forma un grupo
de la mayora de los calcidoideos. monofiltico con Pelecinidae + Proctotrupidae +
Algunas caractersticas sugieren que Rotoitidae es el Vanhorniidae. Dada la presencia de varias caractersticas
grupo hermano de los restantes calcidoideos (Gibson y simplesiomrficas retenidas, este autor postula adems que
Huber 2000), aunque conceptos ms recientes consideran a Chalcidoidea + Mymarommatoidea es probablemente un
Mymaridae probablemente como el linaje calcidoideo ms clado relativamente basal dentro de Apocrita, sin cercana
basal. Mymaridae parece tener un ovipositor de estructura con Platygastroidea o como grupo hermano de un clado que
caractersticamente plesiomrfica ms parecido a otros incluye varios otros taxones junto con Platygastroidea.
Hymenoptera que a la estructura apomrfica de otros
calcidoideos (Quicke et al. 1994) y su msculo laterofragmal-
furcal presenta una estructura algo diferente con respecto a Taxonoma
estos (Heraty et al. 1997). El anlisis de la regin de expansin
D2 de 28S ADNr efectuado por Campbell et al. (2000) tambin
rescata una relacin basal de Mymaridae dentro de Chalci- Bouek (1988b) revisa la historia de la clasificacin familiar
doidea; sin embargo, el anlisis de 16S, 28S y CO1, e incluso de la superfamilia. La clasificacin moderna se deriva
los anlisis genticos y morfologicos hechos por Dowton y principalmente de Bouek en Peck et al. (1964) y Bouek
Austin (2001), no sealan al nico mimrido incluido en el (1988a). Esta ltima clasificacin se sigue aqu excepto para
estudio como el calcidoideo ms basal. Ningn estudio ha Elasmidae que se trata como tribu de Eulophinae
incluido rototidos en los anlisis. (Eulophidae), siguiendo a Gauthier et al. (2000). Apoyado
Tan controversiales como las relaciones evolucionarias en evidencia molecular, Rasplus et al. (1998) concluyen que
dentro de la superfamilia son las relaciones de Chalcidoidea Agaonidae sensu Bouek (1988a) no es monofiltico y
con otros Apocrita. Gibson (1986) propone que Calcidoidea restringen la familia a la subfamilia Agaoninae, transfiriendo
y Mymarommatoidea son grupos hermanos, primariamente Sycoecinae, Otitesellinae y Sycoryctinae a Pteromalidae pero
porque ellos comparten estructuras nicas, fragmas axilares, dejando Sycophaginae y Epichrysomallinae sin clasificar a
como lugares de origen para los msculos mesotergales- nivel de familia.
trocanterales. Miembros de ambos grupos tambin carecen Aunque Agaonidae sensu Bouek (1988a) puede bien
de dos de los tres lugares ancestrales de origen del msculo representar un taxn polifiltico, su clasificacin familiar se
mesotrocanteral depresor y el anillo basal de la genitalia del sigue aqu dada la presente falta de certeza sobre las verdaderas
macho. Mymarommatoidea no es un grupo diverso y su relaciones de las diferentes subfamilias. Sycoecinae no se conoce
relacin con Chalcidoidea contribuye poco al entendimiento del Nuevo Mundo y no se incluye, pero se incluyen claves para
de las amplias relaciones de Chalcidoidea con Apocrita. las hembras de las otras subfamilias, aparte de la clave para
Rasnitsyn (1988) propone a Chalcidoidea o Chalcidoidea + familias. Asi, los especmenes pueden diferenciarse indepen-
Mymarommatoidea como grupo hermano de Platygastroidea, dientemente de cualquier eventual ubicacin de familia; el
una hiptesis sobre su origen ampliamente propuesta pues reconocimiento de 19 familias en este trabajo puede parecer
630
excesivo considerando que solamente dos familias se tipos de comportamiento son revisadas en Grissell y Schauff
reconocen en Ichneumonoidea, pero el nmero refleja una (1997). Ms informacin de biologa se suministra en el
diversidad morfolgica mucho ms grande y una inquietante captulo correspondiente a cada familia.
carencia de entendimiento de la historia evolutiva de los
calcidoideos. Como se puede percibir fcilmente en la clave,
las familias presentan frecuentemente una intergradacin Construccin de la clave
estructural, con caractersticas a nivel de familia trabajadas
solamente para un sexo, sin ser atributos de todos los
miembros de la familia, o de algunos miembros de otras Dados los problemas discutidos arriba, es complicado
familias. ofrecer claves tcnicamente adecuadas y comprehensivas
Algunas familias, polifilticas en si mismas, son casi con y ms an especializadas, con opciones que se leen
certeza ms taxones por conveniencia que linajes evolutivos frecuentemente ms como diagnosis que indicando carac-
monofilticos, lo que convierte en parafilticas a otras familias tersticas diferenciales.
(Gibson et al. 1999). Los Pteromalidae han sido considerados La clave siguiente esta construida para la fauna
ampliamente como el botadero de la superfamilia y esto es neotropical conocida y no se debe usar para especmenes
un poco razonable porque algunos grupos de calcidoideos fuera de sta regin. En varios pares de opciones un taxn
son reconocidos como familia cuando otros son apenas una se establece como raro, lo que indica que la eleccin
de las 31 subfamilias de Pteromalidae. alternativa es la ms probable (si las caractersticas
diferenciales no se pueden observar adecuadamente). Las
Biologa abreviaturas utilizadas para las estructuras se listan abajo.
Histricamente, las claves para familias de Chalcidoidea usan
el nmero de segmentos tarsales o el nmero de segmentos antenales
Probablemente Chalcidoidea es tan diverso biolgicamente o funiculares para separar los linajes principales. El flagelo
como el resto de los Hymenoptera parasitica juntos e incluye calcidoideo (Figuras 64.45, 64.46) usualmente tiene una maza
fitfagos, depredadores y parasitoides. Los Agaoninae de 1 a 3 segmentos, con los segmentos constituyentes
(Agaonidae) son exclusivamente fitfagos dentro de formando una estructura compuesta, compacta, que se
ovariolas de higos (Ficus), pero son benficos como distingue de los segmentos funiculares. Sin embargo, los
polinizadores obligados de los higos. Algunos miembros segmentos de la maza algunas veces estn ms o menos
de otras cinco familias (Eulophidae, Eurytomidae, Ptero- separados (ms frecuentemente en machos de algunos
malidae, Tanaostigmatidae y Torymidae) son comedores de grupos) y entonces son similares, en apariencia, a los
semillas o formadores de agallas en plantas, aunque para segmentos funiculares.
muchos calcidoideos criados de agallas no se sabe si son Los segmentos funiculares tambin usualmente se
primariamente formadores de agallas, inquilinos, o diferencian de uno o ms de los anillos basales (segmentos
parasitoides en las agallas. Se conocen cerca de 80 especies anulares que carecen de sensilas placoides multiporosas),
de calcidoideos como plagas agrcolas (la mayora pero algunas veces stos son transversos y entonces se
comedores de semillas en las familias Eurytomidae y ven como anillos. Dada su talla y variacin estructural es
Torymidae), pero estas palidecen en significancia frente a difcil determinar qu es un anillo, segmento funicular o de
las ms de 800 especies que se han asociado a programas la maza, o incluso contar el nmero total de segmentos
de control biolgico, y la vasta mayora de calcidoideos antenales. El nmero de segmentos tarsales es el nmero de
econmica y ambientalmente benficos como agentes de segmentos basales con respecto a las uas tarsales (Figuras
control natural. 64.52, 64.53). Aunque este nmero es absoluto, algunas
Unos pocos calcidoideos son depredadores, especial- veces es difcil de determinar debido al tamao de los
mente de huevos, pero la mayora son parasitoides que segmentos.
atacan hospederos en 14 rdenes de insectos (Blattaria, Para el conteo del nmero de segmentos antenales o
Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, tarsales, la observacin mejora si se refleja la luz con una
Mantodea, Neuroptera, Odonata, Orthoptera, Psocoptera, superficie blanca bajo la estructura de tal manera que las
Siphonaptera, Strepsiptera y Thysanoptera), tres rdenes constricciones entre los segmentos sean ms obvias (Figuras
de Arachnida (Acari, Araneae y Pseudoescorpionida) y 64.15, 64.16). Para tener xito con la clave, es indispensable
Nematoda. La mayora son idiobiontes que atacan los que el usuario tenga especmenes intactos, limpios, no
huevos, en estados larval/ninfal o pupal. En conjunto los arrugados y bien montados, equipo con al menos 100 X de
calcidoideos emplean 13 de 14 tipos de comportamiento de aumentos, y luz apropiada, incluyendo un difusor
ubicacin de huevos y alimentacin conocidos para todos translucido de luz (por ejemplo Mylar u otro acetato de
los parasitoides. Las familias que emplean cada uno de estos calcado) para reducir el resplandor.
631
Clave para las familias neotropicales de Chalcidoidea

1 Metafmur dentado o serrado al menos a lo largo del Figura 64.1
tercio apical de la margen ventral, conspicuamente
agrandado y subigual en longitud a la metatibia, por lo
general distintivamente curvada (Figuras 64.4, 64.82);
pl3
espcimen siempre completamente alado, con tarso de 5
segmentos, y cuerpo con mayor frecuencia relativamente
grande o robusto ................................................................ 2
- Metafmur no conspicuamente agrandado (Figuras 64.1,
64.6) y mximo con 1 o 2 dientes ventrales o lbulos, o si
conspicuamente agrandado entonces sin diente ventral y
algunas veces mucho ms largo que la metatibia (Figura Figura 64.2
64.2); espcimen algunas veces con alas reducidas y/o
tarsos de 3 o 4 segmentos y/o cuerpo muy pequeo ...... 5
2(1) Ala anterior normalmente plegada longitudinalmente

(Figura 64.82); hembra con uno o ms tergos gastrales tib
mda
surcados longitudinalmente para recepcin de vainas del
ovipositor rgidas, dobladas hacia arriba (Figura 64.82) o
anteriormente recurvadas; machos con la mayora de Figura 64.3
tergos gastrales fusionados en un caparazn (Figura 64.81)
no 2
.............................................................................. Leucospidae
- Ala anterior no plegada longitudinalmente; hembra con
tergo gastral sin surco longitudinal y vainas del ovipositor
proyectadas posteriormente o al menos no uniformemente
recurvadas sobre el gster; macho con tergos gastrales
separados entre si ............................................................... 3
3(2) Cuerpo usualmente negro o parcialmente rojo, amarillo Figura 64.4

o blanco, pero si rara vez con lustro metlico entonces
margen posterior de la gena carenado (Figura 64.27,
flecha); prepecto es un esclerito pequeo, delgado o curvo
a lo largo de la margen anterodorsal de la mesopleura
(Figuras 64.6, 64.82) ......................................... Chalcididae
- Cuerpo por lo general al menos parcialmente con lustro
metlico claro y gena redondeada posteriormente; Figura 64.5
prepecto es un esclerito triangular grande extendido entre
mesoescudo y la base de la procoxa (Figura 64.18) ....... 4
pre
4(3) Antenas insertadas cerca de la mitad de la cabeza, y
ojos con mrgenes internas semiparalelas (Figura 64.29); no1 pl2
vena marginal al menos 3 veces ms larga que la vena pre
posmarginal (Figura 64.41); cabeza con carena occipital
Gt1
(Figuras 64.6, 64.25, 64.28) ...............Torymidae (en parte)
- Antenas insertadas entre el tercio y el cuarto inferior de la Gt2
cabeza, y ojos usualmente con mrgenes internas diver-
giendo distintivamente sobre, al menos, la mitad ventral
(Figura 64.30); vena marginal a lo ms 1.5 veces ms larga
Figuras 64.164.5: 64.164.3 Habitus lateral: 64.1 Agaonidae (Otite-
que la vena posmarginal; cabeza sin carena occipital sellinae); 64.2 Agaonidae (Agaoninae); 64.3 Eucharitidae. 64.4 Chalci-
........................................................ Pteromalidae (en parte) didae, pata posterior; 64.5 Habitus lateral: Perilampidae (Perilampinae).
632
5(1) Propodeo con rea mediana triangular grande, brillante, Figura 64.6
delineada por surcos finos (Figura 64.23); escudelo en
occ
forma de correa y solamente un poco ms largo que el
metanoto (Figura 64.23); en formas aladas, ala anterior
con sedas marginales largas pero membrana casi ausente pre
(Figura 64.23); longitud del espcimen usualmente 2 mm o
menos, con mesosoma y metasoma muy ampliamente
unidos (Figura 64.23), y con tarsos de 5 segmentos ...
....................................................................... Signiphoridae
- Propodeo sin rea triangular mediana definida por surcos;
escudelo al menos tan largo como ancho o mucho ms Figura 64.7
largo que el metanoto (Figuras 64.24 a 64.26); en formas
aladas, ala anterior usualmente con sedas marginales
cortas (Figuras 64.37 a 64.39) y/o con membrana exten- cer
sivamente sedosa (Figuras 64.68, 64.70); espcimen
frecuentemente con mesosoma y metasoma separados por
una constriccin distinguible (Figuras 64.24 a 64.26) o
tarsos de 3 segmentos (Figura 64.78) o de 4 segmentos
................................................................................................ 6
6(5) Longitud del espcimen menos de 1.5 mm y con tarsos

de 3 segmentos (Figura 64.78); formas aladas con vena
posmarginal ausente o virtualmente ausente y sedas de la
Figura 64.8
membrana frecuentemente alineadas en filas longitudi-
nales o radiales (Figura 64.38); espoln protibial corto,
recto e inconspicuo (Figura 64.10); antena corta (Figura
64.78) con mximo 4 segmentos entre pedicelo y clava ... 7
- Longitud del espcimen frecuentemente mucho mayor,
pero al menos tarsos de 4 o 5 segmentos (excepto algunos
machos pteros altamente modificados, ver numeral 38);
formas aladas frecuentemente con vena posmarginal
distinguible y sedas no alineadas en filas distinguibles
(Figura 64.37) y/o espoln protibial comparativamente
largo y curvo (Figura 64.11); longitud de la antena variable,
pero frecuentemente con al menos 5 segmentos entre
pedicelo y clava .................................................................. 8
7(6) Mesosoma y metasoma separados por constriccin

distinguible; cabeza con sutura en forma de V extendida a
travs de la cara entre el nivel del ocelo anterior y el pice Figura 64.9
de la regin interantenal (Figura 64.35); mesonoto con flap
escultura reticulada levantada distinguible ................
........................................................ Eulophidae (Trisecodes)
- Mesosoma y metasoma ampliamente unidos (Figura 64.78);
cabeza con sutura, si presente, transversa; mesonoto sin
escultura levantada ........................... Trichogrammatidae cer
8(6) Cabeza con patrn en forma de H que consiste en lneas

ms conspicuas transversas separando entre s el vrtice
y la cara y frecuentemente lneas menos conspicuas a lo
largo de la margen interna del ojo sobre el vrtice y la cara
Figuras 64.664.9: 64.664.8 Ormyridae: 64.6 habitus lateral; 64.7
(Figura 64.12, flechas); formas aladas con membrana del pice gastral; 64.8 escultura gastral. 64.9 Torymidae (Toryminae),
ala posterior casi siempre originndose distalmente del pice gastral.
633
tallo (Figura 64.70, flecha) o compuesta solamente de tallo; Figura 64.10 Figura 64.11
trulos casi siempre conspicuamente ms cercanos al ojo
que entre si (Figura 64.12) ............................... Mymaridae
- Cabeza algunas veces con patrn transverso, en forma de
V o X, de lneas en la cara sobre los trulos (Figura 64.35),
pero no como se describen arriba; formas aladas con
membrana del ala posterior originndose al menos desde
cerca de la base (Figura 64.68, flecha); trulos usualmente
cercanos o ms cercanos entre si que a los ojos (Figuras
64.29 a 64.33, 64.35) ............................................................. 9
9(8) Mesopleura ms larga que alta y por lo general unifor-

memente convexa (Figuras 64.13, 64.14, 64.62), pero al
menos con regin posteriormente agrandada (algunas
veces plana o ligeramente deprimida) extendida hasta la
mitad de su longitud y su altura; mesosterno usualmente
con pequea regin membranosa anterior a cada mesocoxa Figura 64.12
(Figura 64.64, flecha) y/o mesotarso centralmente con
clavijas o fuertes espinas a lo largo de uno o ambos bordes
(Figura 64.15); espoln mesotibial por lo general clara-
mente robusto (Figura 64.15) .......................................... 10
- Mesopleura de subcuadrada hasta ms alta que larga y
con depresin oblicua a vertical o surco extendido desde
la mesocoxa hasta cerca de la base del ala anterior (Figuras
64.1 a 64.3, 64.5, 64.6, 64.17, 64.18, 64.61); mesosterno tor
limitando las bases de las mesocoxas, y mesotarso por lo
general ventralmente con espinas a manera de cerdas
(Figura 64.16); espoln mesotibial usualmente ms
delgado, como una aguja (Figura 64.16) ........................ 13
Figura 64.13
10(9) Prepecto bulboso y proyectado anteriormente al lado
del pronoto (Figura 64.62) ...................... Tanaostigmatidae
- Prepecto plano y no conspicuamente proyectado anterior-
mente al lado del pronoto (Figuras 64.13, 64.14) ........... 11 pre
pl2
11(10) Mesocoxa con punto anterior de insercin mucho
ms cercano a la procoxa que a la metacoxa, en o anterior
cx2
a la lnea media de la mesopleura (Figura 64.13, lnea
punteada); formas aladas usualmente con vena marginal
ms corta que la vena estigmal (Figura 64.39); axilas por lo
general transversalmente triangulares con ngulos inter- Figura 64.14
nos tocando o casi tocando (Figura 64.58) .... Encyrtidae
- Mesocoxa con punto anterior de insercin mucho ms
cercano a la metacoxa que a la procoxa, claramente
posterior a la lnea media de la mesopleura (Figura 64.14, fur
lnea punteada); formas aladas con vena marginal ms
larga que la vena estigmal; axilas casi tan largas como pre pl2
spr
anchas o ms largas que anchas (Figura 64.14) y algunas
veces ampliamente separadas (Figuras 64.26, 64.60) .... 12 cx2
12(11) Mesoescudo con lbulos medianos y laterales

Figuras 64.1064.14: 64.1064.11 Espoln protibial: 64.10 Eulophi-
diferenciados por notaulos con surcos ampliamente se- dae; 64.11 Pteromalidae. 64.12 Mymaridae, cabeza. 64.1364.14
parados y extendidos hasta la articulacin transescudal Mesosoma: 64.13 Encyrtidae; 64.14 Eupelmidae (Eupelminae).
634
(Figuras 64.26, 64.76); flagelo con mximo 7 segmentos, Figura 64.15 Figura 64.16
incluyendo segmentos funiculares (Figura 64.76) ....
........................................................... Aphelinidae (en parte)
- Mesoescudo con lbulos mediano y mesoescudal usual-
mente diferenciados por estras (Figura 64.14), pero si con
notaulos lineales, entonces stos son evidentes slo
anteriormente y/o entonces con forma de V y reunidos en
o antes de la articulacin transescudal (Figura 64.60);
flagelo con al menos 8 segmentos distinguibles,
incluyendo 7 segmentos funiculares (Figura 64.47) ...
........................................................... Eupelmidae (en parte)
13(9) Espcimen completamente alado .............................. 14

- Espcimen ptero o braquptero, el ala anterior algunas Figura 64.17
veces filamentosa (Figura 64.79) ................................... 37 mrs
14(13) Hembra solamente: cabeza aplanada o en vista lateral pre

ms o menos en forma de cua pero proyectada hacia
adelante (prognata); mandbula ventralmente con spr
pre
apndice plano, dentado o aserrado (Figura 64.2); primer pl2 pl3
segmento flagelar usualmente con proyeccin aguda no 1 pl 2
(Figura 64.2); patas con protibia y usualmente metatibia Figura 64.18
mucho ms corta que el respectivo fmur y ambos pro- y
metafmures mucho ms ensanchados que el mesofmur
(Figura 64.2) .................................. Agaonidae (Agaoninae)
- Ambos sexos: cabeza variable pero usualmente proyectada
subverticalmente (hipognata) (Figuras 64.1, 64.3, 64.5, pre
64.6); mandbula sin apndice; primer segmento flagelar
sin proyeccin; patas con protibia y metatibia casi tan Figura 64.19
largas como el fmur respectivo y no conspicuamente ms
ensanchadas que el mesofmur (Figuras 64.1, 64.6) ...... 15
frn
15(14) Ala anterior con vena estigmal relativamente larga,
al menos dos veces la longitud de la vena posmarginal
corta y virtualmente en ngulo recto con la vena marginal,
y con vena marginal menos de un tercio de longitud de la mrs
celda costal (Figura 64.44); tarsos de 4 segmentos; cuerpo
amarillento a negro sin lustro metlico ....................
Figura 64.20
............................................. Agaonidae (Epichrysomallinae)
- Ala anterior con venacin usualmente diferente de la
descrita arriba, pero si la vena estigmal es relativamente
larga y virtualmente est en ngulo recto en relacin con
la vena marginal corta (Figura 64.43), entonces tarsos de 5
segmentos; cuerpo frecuentemente con lustro metlico
pas
distinguible ........................................................ 16
16(15) Patas con todos los tarsos de 4 segmentos; espolones

protibiales, excepto en ocasiones extremadamente raras,
en forma de aguja, rectos y usualmente cortos e inconspi-
cuos (Figuras 64.10, 64.52); flagelo usualmente con 4 o
menos segmentos funiculares ........................................ 17 Figuras 64.1564.20: 64.1564.16 Eupelmidae (Eupelminae), meso-
tarso. 64.1764.18 Mesosoma: 64.17 Pteromalidae (Cleonyminae);
- Patas con al menos pro y metatarsos de 5 segmentos; 64.18 Eupelmidae (Eupelminae). 64.19 Torymidae (Toryminae),
espoln protibial usualmente distinguible, curvo y hendido escudelo. 63.20 Eupelmidae (Eupelminae), pice de la tibia.
635
apicalmente (Figuras 64.11, 64.53); flagelo usualmente con Figura 64.21

al menos 5 segmentos funiculares a menos que el espci-
men sea diminuto ............................................................. 20
17(16) Macho solamente: propodeo extensivamente sedoso

medialmente entre espirculos propodeales (Figura 64.25);
flagelo con 6 segmentos funiculares; gster frecuente-
mente con pice del primer tergo curvo hacia abajo,
resultando en ligera constriccin entre el primer y segundo
tergo; constriccin visible dorsalmente como estra
transversa (Figura 64.25) y en vista lateral como muesca
en forma de V entre tergos ....... Tetracampidae (en parte) Figura 64.22
- Ambos sexos: propodeo con lados variablemente sedosos,
pero medialmente desnudo entre los espirculos propo-
deales; flagelo con mximo 5 segmentos funiculares; gster
con superficie dorsal uniforme, sin depresin entre el
primer y segundo tergos ................................................. 18
18(17) Espoln protibial corto y recto, como aguja (Figuras

64.10, 64.52); mesosoma y metasoma separados por cons-
triccin (Figura 64.77); antena variable .......... Eulophidae
- Espoln protibial robusto, curvado y hendido (Figuras
64.11, 64.53), o si como aguja, entonces mesosoma y meta-
soma muy ampliamente unidos (Figuras 64.76, 64.78) y
Figura 64.23
antena con 5 o 6 segmentos, incluyendo maza sin seg-
mentos ................................................................... 19 (raros)
19(18) Antena de 11 segmentos, incluyendo maza de 4

segmentos (Figura 64.49); escudelo con surco crenulado
diferenciando un borde marginal inclinado a lo largo de
su margen posterior extrema (Figura 64.63)......................... no2
....................................................... Pteromalidae (Idioporus)
- Antena con 7 segmentos o menos, incluyendo como mucho
una maza de 3 segmentos; escudelo uniformemente scl
esculturado hasta el pice, sin borde marginal (Figura 64.26) pro
........................................................... Aphelinidae (en parte)
20(16) Longitud del cuerpo menor de 1.5 mm, con meso y

metasoma ampliamente unidos (Figura 64.76, lneas Figura 64.24
punteadas), aun si ligeramente separados (Figura 64.26,
lneas punteadas); antena mximo de 8 segmentos,
incluyendo mximo 4 segmentos funiculares; ala anterior
con vena marginal alargada, vena estigmal corta, y vena
posmarginal muy corta o ausente (Figura 64.37); meso-
escudo con notaulos profundos y rectos, axilas con amplia
separacin posterior (Figuras 64.26, 64.76) ..............
................................................... Aphelinidae (en parte)
- Longitud del cuerpo frecuentemente al menos de 2 mm y/
o meso y metasoma separados por constriccin clara
(Figuras 64.3, 64.5, 64.6, 64.24, 64.25) o si unidos al menos
ms estrechamente unidos (Figura 64.77, lneas
Figuras 64.21-64.24: 64.21 Escudelo; 64.22 Eurytomidae, cabeza y
punteadas); antena usualmente al menos de 9 segmentos pronoto; 64.23 Signiphoridae, habitus dorsal; 64.24 Eurytomidae,
incluyendo al menos 5 segmentos funiculares, pero si con cabeza y mesosoma.
636
slo 4 segmentos funiculares, entonces ala anterior con Figura 64.25

venas estigmal y posmarginal distinguibles; mesoescudo occ
variable ............................................................................... 21
fur
21(19) Propodeo extenso y conspicuamente sedoso medial-
mente entre los espirculos propodeales, las sedas en cada
lado dirigidas hacia la lnea media (Figura 64.25); espolo-
nes protibiales inconspicuos, cortos y delgados (Figura
64.10) ........................................... Tetracampidae (en parte)
- Propodeo variablemente sedoso lateralmente pero entera
o casi enteramente desnudo medialmente entre los es-
pirculos propodeales; espolones protibiales bastante
robustos y conspicuos (Figura 64.11) ............................ 22 Figura 64.26
no1
22(21) Mesosoma en vista lateral con mesoescudo abrupta-
mente convexo encima del pronoto (Figura 64.3), con
pronoto vertical y en vista dorsal no visible medialmente;
mandbulas similares a una hoz (cuando abiertas, Figura axl
64.33) o delgadas en vista lateral, planas y ampliamente not
cruzadas, una arriba de la otra (cuando cerradas, Figura
64.3); gster peciolado; pecolo cilndrico ms largo que
ancho (con frecuencia conspicuamente as, Figura 64.3)
........................................................................... Eucharitidae
- Mesosoma en vista lateral con mesoescudo frecuente-
mente convexo encima del pronoto, pero no abruptamente
as; pronoto usualmente visible en vista dorsal (Figuras
64.23 a 64.25), incluso si solamente como una margen lineal
medialmente (Figura 64.26); mandbulas variables, pero occ
en vista lateral comparativamente anchas con superficie
externa convexa y vertical u oblicuamente angulada (Figura
64.5), y con frecuencia slo ligeramente cruzadas cuando
cerradas (Figuras 64.12, 64.29); gster con pecolo frecuen-
temente transverso e inconspicuo .................................. 23
23(22) Gster con uno o ms tergos presentando banda

transversa de fosas distinguibles o crnulas con patrn
arqueado que incluye una sola seta proyectada desde el
pice de cada cresta longitudinal formando la crnula
(Figuras 64.6, 64.8); metatibia con dos espolones apicales
curvos muy gruesos (Figura 64.6, flecha) ...... Ormyridae Figura 64.29
- Gster con tergos lisos o uniformemente esculturados; Figura 64.30
metatibia con espolones variables, pero bastante largos
y curvos si son delgados, y virtualmente rectos si son
gruesos ............................................................................... 24
24(23) Prepecto fusionado al pronoto (Figura 64.5) o al

menos rgidamente unido al pronoto en el mismo plano
como pronoto y mesopleura (Figura 64.5, esquema);
mesosoma robusto, casi tan alto como largo, muy esclero-
tizado; dorso de pronoto y mesonoto con puntos pilferos
como superficie de dedal o bola de golf (Figura 64.5); gster
Figuras 64.25-64.30: 64.25 Tetracampidae, cabeza y mesosoma;
triangular en vista lateral con tergos 1 y 2 usualmente 64.26 Aphelinidae. 64.2764.30 cabeza: 64.27 Chalcididae; 64.28-
fusionados dorsalmente pero al menos el margen lateral 64.29 Torymidae; 64.30 Pteromalidae (Cleonyminae).
637
del tergo I ampliamente curvo posteriormente y tergos Figura 64.31 Figura 64.32
compuestos cubriendo al menos la mitad del gster (Figura
64.5); flagelo compacto (Figura 64.5) con 7 segmentos
funiculares y un solo anillo (Figura 64.32) .............
................................................. Perilampidae (Perilampinae)
- Prepecto variable en tamao y estructura pero no rgida-
mente unido al pronoto (Figuras 64.1, 64.6, 64.17, 64.18) y
con la mesopleura formando un ngulo relativo al panel
pronotal (Figura 64.17, esquema) o margen posterior del
panel pronotal separada de o yaciendo encima del margen
anterior del prepecto; otras caractersticas variables ... 25 Figura 64.33
25(24) Metasoma con pecolo alargado y gster triangular

alto, con tergos I y II de talla similar y usualmente
Figura 64.34
encerrando los segmentos gastrales siguientes, pero al
menos con margen lateral de Gt1 ampliamente curvo
posteriormente (Figura 64.5); flagelo relativamente corto
y compacto con 7 segmentos funiculares y un solo anillo
(Figura 64.32); ambas mandbulas con dos dientes agudos
(Figura 64.32) .......... Perilampidae (Chrysolampinae)
- Metasoma frecuentemente ssil, pero al menos el gster
Figura 64.35
sin la descripcin de arriba; flagelo variable pero delgado,
alargado y/o con 2 o ms anillos; mandbula con uno o
ms dientes, frecuentemente tridentada o estructurada de
otra manera ....................................................................... 26
26(25) Pronoto en vista dorsal con collar cuadrado a

rectangular al menos tan largo como el mesoescudo, el
collar frecuentemente con margen posterior encorvada
pero los lados subparalelos y margen anterior usualmente Figura 64.36
como hombros a ambos lados del cuello, el cual posee
una concavidad estrecha (Figura 64.24) que en vista lateral pmv
mv
est inclinada hacia un collar horizontal (Figura 64.22); smv
cuerpo rara vez con lustro metlico, usualmente negro, cc unc
amarillo o marrn, y mesosoma con frecuencia toscamente stv
esculturado dorsalmente (Figura 64.24); cabeza sin carena stg
occipital (Figuras 64.22, 64.24); escudelo sin freno (Figura
64.24); vena estigmal en ngulo obtuso con la vena mar-
ginal y por lo comn obviamente ms corta que la vena
posmarginal ..................................................... Eurytomidae Figura 64.37
- Pronoto por lo general fuertemente transverso y ms corto
que la mitad del largo del mesoescudo, pero si ms largo,
entonces usualmente estructurado en forma diferente,
frecuentemente ms o menos en forma de campana sin
hombros abruptos o sin cuello inclinado diferenciado del
collar horizontal (Figura 64.57); cuerpo, si no metlico,
por lo comn bastante liso o cabeza con carena occipital
(Figuras 64.6, 64.25, 64.57) y/o escudelo con freno (Figuras
64.19, 64.71), o ala anterior con vena estigmal relativa-
mente larga, virtualmente en ngulo recto con la vena Figuras 64.31-64.37: 64.31-64.35 Cabeza: 64.31 Torymidae, Tory-
mus (Nannocerus) sp.; 64.32 Perilampidae (Chrysolampinae); 64.33
marginal y frecuentemente tan larga o ms larga que la Perilampidae (Perilampinae); 64.34-64.35 Eulophidae. 64.3664.37
vena posmarginal (Figura 64.43) ..................................... 27 ala anterior: 64.36 esquema; 64.37 Aphelinidae.
638
27(26) Vena estigmal con estigma agrandado y alargado Figura 64.38

posterior al uncus, ms largo que su propio ancho o altura
de la celda costal (Figura 64.42); cabeza con carena
occipital (Figuras 64.6, 64.25, 64.28); pronoto cuadrado a
subcnico .......................................... Torymidae (en parte)
- Vena estigmal con estigma por lo comn no conspicua-
mente agrandado, pero si es as, entonces ms ancho que
largo o cabeza sin carena occipital y pronoto fuertemente
transverso ......................................................................... 28
28(27) Complejo escutelar-axilar con regin cuadrada, ms Figura 64.39

o menos en forma de vidrio de reloj, diferenciada entre las
axilas por una margen anterior truncada del escudelo,
surcos axilulares subparalelos o encorvados, y surco frenal
transverso, y con axilas no fuertemente avanzadas anterior-
mente (Figura 64.59); vena marginal corta, menos de la
mitad de la longitud de la celda costal y poco ms larga
que la vena estigmal (Figura 64.43); gster de la hembra
con tergo apical profundamente inciso, rodeado por un
Figura 64.40
pe-queo alern como ua diminuta, y con cercos
alargados, como dedos sobre ambos lados del alern
(Figura 64.67); vainas del ovipositor filamentosas y
conspicuamente exertadas .... Agaonidae (Sycophaginae)
- Complejo escutelar-axilar sin regin cuadrada distinguible
entre axilas o, si es as, entonces axilas conspicuamente
avanzadas anteriores al escudelo y/o vena marginal
mucho ms larga; gster de la hembra y vainas del
ovipositor variables .......................................................... 29
Figura 64.41
29(28) Hembra ..................................................................... 30
- Macho................................................................................. 33
30(29) Gster con margen posterior del tergo apical profun-

Figura 64.42
damente emarginado, rodeado por un pequeo alern me-
diano como ua diminuta (algunas veces cubierto por
vainas de ovipositor curvas hacia arriba), con cercos
alargados, en forma de dedos proyectados desde el tergo
sobre ambos lados del alern (Figura 64.9); vainas del
ovipositor conspicuamente exertas; cabeza usualmente
Figura 64.43
con al menos una fina carena occipital (Figura 64.28); ala
anterior frecuentemente con vena estigmal distintivamente
corta en relacin con la vena marginal (Figura 64.41), pero
si la vena estigmal larga, entonces la distancia entre uncus
y vena posmarginal subigual en longitud a la altura del
Figura 64.44
estigma (Figura 64.40); metacoxa mucho ms grande o
larga que la procoxa, subtriangular en seccin transversal
y unida al cuerpo en ngulo de casi 45 (Figura 64.6, lnea
punteada) o distintivamente alargada, ms de 1.5 veces
tan larga como la procoxa ................ Torymidae (en parte)
- Gster con margen posterior del tergo apical ni profunda-
mente emarginado ni con alern mediano como ua dimi- Figuras 64.38-64.44: 64.38 Trichogrammatidae; 64.39 Encyrtidae.
Venacin del ala anterior: 64.4064.41 Torymidae (Toryminae); 64.42
nuta, aunque rara vez la margen posterior del tergo Torymidae (Megastigminae); 64.43 Agaonidae (Sycophaginae); 64.44
conspicuamente en forma de sobre las vainas del Agaonidae (Epichrysomallinae).
639
ovipositor; otras caractersticas variables; las vainas del Figura 64.45

ovipositor con frecuencia slo ligeramente exertas y cercos
anillo funculo clava
como abolladuras en el tergo apical (Figura 64.7), y/o
cabeza sin carena occipital, y/o uncus ampliamente
separado de la vena posmarginal (Figuras 64.36, 64.69), y/
o metacoxa no tan grande o alargada como se describe
arriba (Figura 64.1) ............................................................ 31
31(30) Gster con cola larga compuesta de uno o dos tergos, Figura 64.46
estrechados abruptamente y alargados apicalmente, ms
las vainas del ovipositor, sin cercos basales con respecto
Figura 64.47
a la cola abruptamente estrechada o a las vainas (Figura
64.69) (tergos gastrales alargados algunas veces aparecen
como vainas del ovipositor fusionados a lo largo de la
lnea media); cuerpo con frecuencia parcialmente amari-
llento a marrn y/o sin escultura distinguible ...................
.................................................... Agaonidae (Sycoryctinae) Figura 64.48
- Gster ahusado si alargado; tergo apical con cercos basales
a las vainas del ovipositor (hojas usualmente exertas por
una longitud menor que la longitud del gster); cuerpo
con lustro metlico usualmente distinguible o al menos
oscuro .................................................................................. 32
32(31) Metapleura cuadrada a rectangular, con margen dorsal

truncada debajo de la base del ala posterior (Figuras 64.1,
64.61) y/o gster y vainas del ovipositor ms o menos o
claramente curva hacia abajo en vista lateral (Figura 64.1); Figura 64.49
escudelo sin freno o borde marginal diferenciado (Figura
64.1) .................................... Agaonidae (Otitesellinae, raro) Figura 64.50
- Metapleura ms o menos triangular, ahusada dorsalmente
(Figuras 64.17, 64.18) y ni el pice del gster ni las vainas
del ovipositor curvas hacia abajo; escudelo algunas veces
con casi un cuarto apical diferenciado como freno (Figura
64.19) o con surco o banda de crnulas diferenciando un
borde marginal inclinado a lo largo del margen posterior
(Figura 64.19) ................................ Pteromalidae (en parte)
Figura 64.51
33(29) Flagelo con 7 segmentos funiculares, los segmentos
algunas veces se acortan gradualmente hacia el pedicelo
pero con mximo un solo segmento basal anular (anillo)
Figura 64.52
conspicuamente diferenciado de los segmentos restantes
(Figuras 64.47, 64.48); espoln mesotibial distintivamente 1
largo, casi un tercio de la longitud del mesotarso y algunas
veces tan largo como el segmento tarsal basal (Figuras 2
64.16, 64.54); ojos con mrgenes internas que usualmente
divergen distintivamente sobre al menos la mitad ventral 3
(Figura 64.30) ..................................................................... 34
- Flagelo usualmente con 6 o menos segmentos funiculares 4
distinguibles y 2 o ms segmentos basales conspicua-
mente diferenciados como anillos (Figura 64.45), o espoln
mesotibial rara vez claramente largo, con frecuencia no
Figuras 64.4564.52: 64.4564.49 Antena: 64.4564.46 esquema;
ms de un cuarto de la longitud del mesotarso y distintiva- 64.4764.48 Eupelmidae; 64.49 Pteromalidae, Idioporus sp. 64.50
mente ms corto que el segmento tarsal basal (Figura 64.51 Agaonidae, pata. 64.52 Espoln tibial anterior y tarso.
640
64.55); ojos con mrgenes internas variables, pero Figura 64.53 Figura 64.54
frecuentemente paralelas o simtricamente encorvadas
(Figuras 64.12, 64.29, 64.32, 64.33, 64.35) ...................... 35
34(33) Escudelo sin borde marginal diferenciado a lo largo 1

Figura 64.56
de la margen posterior, y variablemente sedoso pero sin
sedas posterolaterales largas (Figuras 64.18, 64.21); fosas
mesocoxales conectadas por regin membranosa trans- 2
versa (requiere remocin de mesocoxas para observar, 3
Figura 64.65); prepecto triangular (Figura 64.18); protibia
4
con al menos una espcula corta, curva a lo largo de la
margen dorsoapical (requiere buena ptica, Figura 64.20) 5
........................................ Eupelmidae (Eupelminae, macho)
Figura 64.55
- Escudelo con surco o banda de crnulas diferenciando un
borde marginal a lo largo de la margen posterior (Figuras
64.17, 64.19) o con seda larga, erecta posterolateralmente
(Figura 64.76); fosas mesocoxales separadas medialmente
por cutcula (Figura 64.66); prepecto usualmente pedun-
culado (Figura 64.17, flecha) o protibia sin espculas dorso-
apicales ......................................... Pteromalidae (en parte)
35(33) Cabeza casi siempre con, carena occipital, algunas

veces fina (Figuras 64.6, 64.25, 64.28); metacoxa cons-
picuamente larga en relacin con la procoxa (Figura 64.69) Figura 64.57 Figura 64.58
o subtriangular en seccin tranversal y ampliamente unida occ
al cuerpo en casi un ngulo de 45 (Figura 64.6, lnea
punteada); gster con cercos como dedos proyectados
desde el tergo apical (Figura 64.9); ala anterior usualmente
con vena estigmal relativamente corta en relacin con la
vena marginal (Figura 64.41), pero si vena estigmal larga
entonces distancia entre uncus y vena posmarginal
subigual en longitud a la altura del estigma (Figura 64.40)
..........................................................Torymidae (Toryminae)
- Cabeza frecuentemente sin carena occipital, pero si con
carena, entonces metacoxa usualmente subcircular en
seccin transversal, no distintivamente larga en relacin Figura 64.59
con la procoxa, y unida al cuerpo, ms o menos dorsal-
mente, por una base abruptamente estrecha (Figura 64.61);
gster usualmente con cercos como abolladuras en el tergo
apical (Figura 64.7); venacin del ala anterior altamente
variable, pero usualmente diferente de la que se describe
arriba ................................................................................. 36
axl
36(35) Metapleura cuadrada (margen dorsal transversa axg
debajo de la base del ala posterior, Figuras 64.1, 64.61) o
cabeza con clpeo bilobulado y tergo gastral apical con
frl
cercos, proyectados como dedos (Figura 64.9); cuerpo en
vista lateral algunas veces conspicuamente en forma de
; asociado con higos (Ficus)..........................................
.................. Agaonidae (Otitesellinae, Sycoryctinae, raros) Figuras 64.5364.59: 64.53 Espoln tibial anterior y tarso. 64.54-
64.55 Espoln mesotibial y tarso. 64.56 Habitus dorsal. Torymidae,
- Metapleura triangular (Figura 64.18); cabeza con clpeo no
Physothorax sp. 64.57 Agaonidae (Epichrysomallinae), cabeza y
bilobulado y/o tergo apical gastral con cercos como mesosoma dorsal. 64.58-64.59 Mesosoma dorsal: 64.58 Encyrtidae;
abolladuras (Figura 64.7); cuerpo no conspicuamente en 64.59 Agaonidae (Sycophaginae).
641
forma de ; solo muy rara vez asociado con higos (Ficus) Figura 64.60 Figura 64.61
........................................................ Pteromalidae (en parte)
37(13) Tarsos de 4 segmentos; antena de la hembra de 14 pl3

segmentos incluyendo maza de 6 segmentos; antena del cx3
macho de 13 segmentos incluyendo maza de 5 segmentos;
habitus corporal como en la Figura 64.80 ........ Rotoitidae
- Tarsos de 4 o 5 segmentos, pero antena de ambos sexos
mximo de 13 segmentos incluyendo maza de 3 segmentos
Figura 64.62
............................................................................................ 38
no1
38(37) Macho solamente: mesosoma conspicuamente
modificado, con pronoto grande y propodeo frecuente- pre
mente diferenciado, pero otros notos ampliamente
fusionados (Figuras 64.72 a 64.75, 64.79); cabeza usual- Figura 64.63
mente prognata pero al menos sin ocelos, y ojos ausentes
o conspicuamente reducidos (Figuras 64.31, 64.72 a 64.75,
64.79); patas frecuentemente con una o ms tibias presen-
tando gruesas espinas (Figura 64.50) o peines de den-
tculos (Figura 64.51); gster frecuentemente telescpico mrs
y recurvado bajo el cuerpo (Figura 64.75) o con espirculos
grandes (Figura 64.74) o extensiones membranosas (Figura
64.73); asociadas con higos (Ficus) .... ......................... 39 Figura 64.64
- Ambos sexos: mesosoma no conspicuamente modificado,
con pronoto algunas veces grande pero mesoescudo,
escudelo, axilas y metanoto diferenciados del propodeo
(Figuras 64.56, 64.78); cabeza usualmente hipognata y solo
muy rara vez sin ocelos o con ojos reducidos conspicua-
mente; patas sin espinas gruesas o dentculos; gster no
conspicuamente modificado; usualmente no asociado con Figura 64.65 Figura 64.66
higos (Ficus) ..................................................................... 40
39(38) Antena de 2 segmentos, compuesta de escapo y fla-

gelo en forma de clava, complejo fusionado de pedicelo y
flagelo (Figura 64.31); gster ovado y proyectado pos-
teriormente ........Torymidae (Torymus (Nannocerus), raro) cx2
- Antena con ms de 2 segmentos; gster frecuentemente fosa
telescpico y recurvado bajo el cuerpo (Figura 64.75) ......
.............................................................. Agaonidae (en parte)
Figura 64.67
40(38) Escapo conspicuamente modificado, fuertemente
expandido y ventralmente cncavo en el pice o com-
pletamente inflado (Figura 64.34); tarsos como mucho de
4 segmentos ...................................... Eulophidae (en parte)
- Escapo no conspicuamente modificado; de tarsos de 5
segmentos............................................................................41
cer
41(40) Mesosoma y metasoma ampliamente unidos (Figuras
64.26, 64.76); mesoescudo con notaulos rectos, surcados, Figuras 64.60-64.67: 64.60 Eupelmidae (Calosotinae), mesosoma
y posteriormente separados ampliamente (Figuras 64.26, dorsal. 64.61 Agaonidae (Sycoryctinae). 64.62 Tanaostigmatidae,
64.76) ............................................... Aphelinidae (en parte) mesosoma. 64.63 Pteromalidae, Idioporus sp. 64.6464.66 Mesosoma
ventral: 64.64 Eupelmidae; 64.65 Eupelmidae (Eupelminae) macho,
- Mesosoma y metasoma separados por constriccin; mesocoxas removidas; 64.66 Pteromalidae (Cleonyminae), coxas removi-
noto con notaulos variables, pero frecuentemente curvadas. 64.67 Agaonidae (Sycophaginae), pice del gster.
642
dos, como lneas, o incompletos posteriormente ......... 42 higos (Ficus) .......Torymidae (algunos Physothorax, raro)
- Ambos sexos: flagelo ms grande que el escapo y filiforme
42(41) Macho solamente: flagelo ms corto que el escapo y a clavado; no asociado con higos (Ficus)..............................
en forma de cono ovoide (Figura 64.56); asociados con ..... Pteromalidae (en parte)
Figura 64.68
Figura 64.69
cer
Figura 64.70
frn
Figura 64.76
Figura 64.75
spr
Figuras 64.68-64.76: 64.68 Aphelinidae, cabeza y mesosoma; 64.69 Agaonidae (Sycoryctinae), cabeza y lateral; 64.70 Mymaridae, cabeza
y mesosoma; 64.71 Pteromalidae, cabeza y mesosoma; 64.7264.75 Agaonidae, habitus ; 64.76 Aphelinidae, cabeza y mesosoma.
643
caparazn pre
Figuras 64.77-64.82: 64.77 Eulophidae, cabeza y mesosoma; 64.78 Trichogrammatidae, habitus dorsal ; 64.79 Agaonidae, habitus dorsal ;
64.80 Rotoitidae, habitus lateral. 64.81-64.82 Leucospidae: 64.81 gster, ; 64.82 habitus lateral, .
Abreviaturas para las figuras

axg: surco axilular mda: apndice mandibular pmv: vena posmarginal
axl: axila mrs: borde marginal del escudelo pre: prepecto
cc: celda costal mv: vena marginal pro: propodeo
cer: cerco no 1 : pronoto scl: escudelo
cx 2: mesocoxa no 2 : mesonoto smv: vena submarginal
cx 3: metacoxa no 3 : metanoto spr: espirculo
flap: alern not: notaulo stg: estigma
frn: freno occ: carena occipital stv: vena estigmal
frl: lnea frenal/surco pas: espcula protibial apical tib: tibia
fur: surco pl 2 : mesopleura tor: trulo
Gt 1 : tergo gastral 1 pl 3 : metapleura unc: unco uncus
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645
646
CAPTULO 65
Familia Chalcididae
G. Delvare y D. C. Arias-Penna
Diagnosis
C oloracin negra o marrn, o completa-

mente amarilla o roja; cabeza y meso-
soma con cutcula dura y algunas partes
usualmente con grabados speros; antena de
Figura 65.1
entre 9 y 11 flagelmeros (un gnero del Viejo
Mundo Smicromorpha presenta 7 segmentos),
generalmente con anelo; notaulos generalmente margen posterior sin curvas evidentes) o rara vez
completos; prepecto pequeo y difcil de distin- (Smicromorphinae) el collar en vista dorsal es casi
guir; metafmur largo y comprimido, en la parte lineal, pero con la margen lateral recta y no se
ventral serrado o dentado al menos hasta una extiende hasta la tgula (cf. en Leucospidae);
tercera parte del borde apical; metatibia curva; prepecto muy estrecho y pequeo, difcil de dis-
dimorfismo sexual mnimo. Figura 65.1. tinguir; en la mesopleura depresin del fmur
En su mayora, los Chalcididae presentan una superficial, y su longitud es mayor que la longitud
coloracin predominantemente negra que vara del fmur; especmenes alados; ala anterior no se
de marrn claro a completamente amarilla o rojiza dobla longitudinalmente, algunas veces venacin
o la combinacin de negra y amarilla, rara vez los reducida con una mancha oblonga en el pice de
especmenes presentan lustres metlicos como la vena submarginal (Haltichellinae), pero usual-
en el caso de Notaspidium (Haltichellinae) y de mente venas marginal y estigmal presentes, vena
Dirhinus (Dirhininae); cabeza y mesosoma estn marginal usualmente ms larga que la vena
fuertemente esclerotizados y en ciertas partes estigmal, y vena postmarginal puede ser larga o
usualmente presentan grabados speros; parte no presentarse; tarso con 5 segmentos; metacoxa
dorsal de la cabeza algunas veces con proyeccio- larga y en la seccin transversal es subcircular a
nes (cuernos) en cada ojo y entre la depresin de muy larga y subtriangular; metafmur largo,
las escrobas (Dirhininae); parte posterior de la comprimido y en la parte ventral del tercio apical
gena bordeada por una carena o puente usuales serrado o con dientes grandes o pequeos;
mente desarrollado; antena se inserta por debajo usualmente metatibia curva, pice truncado y con
(Epitraninae, Haltichellinae, algunos Dirhininae) 2 espolones apicales (Haltichellinae) o metatibia
o al nivel o por arriba del nivel de la margen ventral con pice puntiagudo y con uno o ningn espo-
del ojo (Chalcidinae, Smicromorphinae, algunos ln; en el metasoma peciolo vara desde trans-
Dirhininae); si el nmero de segmentos antenales verso a largo y delgado, rara vez se inserta por
est entre 5 y 7 flagelmeros, estos son ms cortos arriba del propodeo adyacente al metanoto (Smi-
que la longitud del ojo (Smicromorphinae) o si la cromorphinae) o con carenas longitudinales
antena presenta entre 9 y 11 flagelmeros, estos (Epitraninae); tergo postpeciolar se encuentra
son ms largos que la longitud del ojo, el primer separado; vainas del ovipositor ligeramente ex-
flagelmero presenta o no una estructura a mane- puestas. En general los miembros son de fcil
ra de anillo, el anelo; pronoto con collar cuadrado reconocimiento, incluyendo la familia bizarra Smi-
a subrectangular y transverso (con frecuencia cromorphinae (Gibson 1993).
Captulo 65 Familia Chalcididae
Filogenia Chalcidini en el Neotrpico y Wijesekara (1997b) analiza la

filogenia de Cratocentrini y Phasgonophorini.
Gibson (1993) sugiere que Chalcididae es parafiltico con

respecto a Leucospidae porque la familia est definida por Taxonoma
una combinacin de caracteres apomrficos que tambin
tienen los Leucospidae y por caracteres plesiomrficos que
El estudio de la fauna de Chalcidade en el Neotrpico se
los diferencia de los Leucospidae. Segn Wijesekara (1997a)
inici con una secuencia de descripciones de especies; gran
Chalcididae es monofiltico y las caractersticas que lo
parte de los taxones actuales fueron descritos a finales del
soportan son:
siglo XVIII. A inicios del siglo XIX Fabricius realiz varias
descripciones mientras que Ashmead y Cameron hicieron
Labio expuesto y contiguo a la margen anterior del clpeo.
sus contribuciones finalizando el siglo. Una segunda se-
Base de las mandbulas expuesta y recta.
cuencia fue iniciada por Burks (1939a, 1939b, 1960, 1977,
Las salientes paraescutal y axilar convergen en la articu-
1979), quien revis varios taxones y proporcion claves en
lacin transescutal.
su mayora para la regin nertica, adems Steffan (1973)
Saliente de la gena presente. Sin embargo algunos Euryto-
hizo la revisin de los gneros Stypiura y Parastypiura para
midae y Pteromalidae tambin poseen la saliente de la gena
el Neotrpico. Entre tanto, De Santis (1967, 1979, 1980, 1983,
(Wijesekara 1997a) y Darling (1988) considera que la
1989) realiz nuevas combinaciones, especialmente para la
estructura del labio es el plan general de los Chalcidoidea,
tribu Chalcidini y De Santis y Fidalgo (1994) ofrecieron
las otras caractersticas pueden ser autapomorfas de
catlogos para las especies del Neotrpico. Halstead (1986,
Chalcididae pero se requieren estudios ms detallados
1987, 1991a, 1991b, 1991c, 2000) hizo revisiones principal-
para comparar estas caractersticas dentro de Chalcididae
mente en la subfamilia Haltichellinae e incluy descripciones
y con otros Chalcidoidea, especialmente Eurytomidae.
de nuevas especies. Bouek (1992) y Delvare (1992) escribie-
ron una sntesis del conocimiento actual de las especies
Delvare (2004) menciona dos sinapomorfas para Chalci-
neotropicales, propusieron claves hasta el nivel de gnero,
didae: el labro se parece a una raya transversa, a menudo
revisaron muchas especies y realizaron un estudio filo-
reclinada y el rea frenal del escutelo se asemeja a una fila
gentico de la tribu Chalcidini, que es la tribu ms importante
crenulada.
de la fauna regional y Delvare (1995) ofrece claves para el
Wijesekara (1997a) considera:
reconocimiento de tribus presentes en Costa Rica.
El rea frenal del escutelo dbilmente demarcada. Siguiendo a Bouek (1988), aqu se reconocen 5 subfami-
La tibia posterior diagonalmente truncada. lias para Chalcididae: Epitraninae, Dirhininae, Chalcidinae,
La tibia posterior con un solo espoln, todas son carac- Haltichellinae y Smicromorphinae. Este autor ubica a Brachy-
tersticas altamente homoplsicas que no permiten deter- meriinae como una tribu de Chalcidinae.
minar el tipo de relacin familiar de Chalcididae. Noyes (2002) registr alrededor de cuatrocientas espe-
cies de Chalcididae en el Neotrpico. Es importante resaltar
Copland y King (1972) estudiaron el sistema reproduc- que l no incluy las especies tipo que no pudieron ser exa-
tivo de las hembras de Chalcididae e indicaron que algunos minadas, estaban perdidas o fueron destruidas. La mayora
caracteres reproductivos que comparten con los Eulophidae de ellas pertenecen a la tribu Chalcidini y fueron descritas
son convergentes debido a que representantes de ambas en el gnero Smicra. De Santis (1979, 1980) transfiri esas
familias parasitan hospederos similares. Adems, Quicke et. especies a Spilochalcis, pero no hay evidencia de que perte-
al. (1994) estudiaron si el ovipositor de los Chalcididae y nezcan a Conura, sinnimo senior de este gnero. C. side
Leucospidae presenta en la parte media un mecanismo que (Walker) tambin fue reportada por De Santis (1979) pero
interconecta las valvas superiores con las inferiores; obser- Delvare (1992) demostr que esto era resultado de una mala
varon que ese mecanismo se presenta en las hembras de determinacin de C. torvina (Cresson); la verdadera C. side
Chalcididae y est ausente en las hembras de Leucospidae; fue conocida antes del ao 1992 como Spilochalcis flavo-
tambin reportan que algunas familias de Chalcidoidea picta (Cresson) y todos los registros biolgicos de hospe-
presentan tal mecanismo y otras no. deros mencionados por Peck (1963) y por Burks (1979) para
Basado en el anlisis cladstico de 24 gneros Wijesekara C. side actualmente conciernen a C. torvina. Es ms, especies
(1997a) propone que Chalcidinae es parafiltico con respecto descritas posteriormente como C. albifrons (Walsh 1861) y
a las dems subfamilias y propone clasificar a los Smicromor- C. leptis (Burks 1940) y todas las especies del grupo side,
phinae en Chaldininae, los Epitraninae en Dirhininae y son especies tpicas del Nertico, cuyo desarrollo se presenta
reconocer a Cratocentrinae y Brachymeriinae como subfami- en hospederos que viven en plantas propias de regiones
lias. Delvare (1988, 1992) analiz el tipo de relaciones de templadas; es poco probable que ellas pudieran estar pre-
648
sentes en las Antillas, donde se presenta vegetacin tropical; nichos y podra contribuir a la fragmentacin de las pobla-
pocas especies que no haban sido descritas y que pertenecen ciones: los especialistas tienen una distribucin que se en-
al grupo side han sido encontradas en el trpico. Estos espec- cuentra determinada por la de sus propios hospederos. Rec-
menes morfolgicamente se parecen a C. torvina y a C. side y procamente, nosotros esperaramos que los generalistas fue-
probablemente fueron errneamente identificados. ran relativamente comunes y de distribucin amplia. Esto
Peck (1963) y Noyes (2002) reportan a Conura nigricornis aparentemente es confirmado por los datos mencionados
(Fabricius, 1798) en la Guyana Francesa, lo que es muy proba- con anterioridad, en los que muchas especies comunes de
ble, dado que Fabricius realiz las descripciones de las espe- Brachymeria y Conura tienen numerosos hospederos y
cies a partir de especmenes colectados principalmente en estn presentes en muchos pases y varias regiones.
las Guayanas; pero la especie tipo de Chalcis nigricornis Los calcdidos son de amplia distribucin, pero ms
viene de Norteamrica y la especie nunca ha sido colectada diversos en reas tropicales de tierras bajas. La familia a
en el Neotrpico. escala mundial comprende alrededor de 86 gneros y 1.743
especies.
Teniendo en cuenta los datos de Noyes (2002), alrededor
Biologa y distribucin de 400 especies estn presentes en el Neotrpico. Arias y
Delvare (2003) reportan 52 especies de Brachymeriini [todas
las especies de Brachymeria y Caenobrachymeria poly-
Los Chalcididae son parasitoideos primarios o hiperparasi- biaeraptor (Steffan 1974)], 279 Chalcidini, 14 Phasgono-
toideos, en su mayora de Lepidoptera (principalmente de phorini, 1 Cratocentrini, 13 Dirhininae y 41 Haltichellinae.
pupas jvenes) y de Diptera (principalmente de larvas
maduras), aunque algunos parasitan otros Hymenoptera o
Coleoptera, muy poco se conoce de la amplia variedad de
insectos que utilizan como hospederos.
Biogeografa
La modificacin de las patas posteriores, al menos en la
hembra, aparentemente tiene varias funciones. Una de ellas, La biodiversidad actual de la familia, tanto a escala supraes-
la manera de manipular al hospedero durante el proceso de pecfica como a nivel especfico, sugiere que Chalcididae es
oviposicin. En algunas especies, la hembra lo sujeta entre de origen gondwnico. As, el primer evento que influy en
el fmur dentado y la tibia curva, mientras que en otras la historia del grupo fue la fragmentacin de este conti-
especies la hembra toma una postura recta, se sostiene en nente, seguido del aislamiento completo de Sudamrica
las patas posteriores y deja libres tanto las patas medias desde el Cretceo superior hasta la formacin del Istmo de
como las anteriores. Tambin se conoce que la hembra utili- Panam en el Cuaternario tardo, hace aproximadamente 2
za las patas posteriores en la defensa de espalda-espalda y millones de aos; este ltimo evento permiti que se diera
en la hembra de Lasiochalcidia pubescens (Klug) usa sus en ambos sentidos la invasin y colonizacin de animales
patas posteriores para agarrar las mandbulas de la larva de terrrestres. Segn la filogenia de la familia como actualmente
la hormiga-len (Neuroptera: Myrmeleontidae), mientras que se entiende (Wijesekara 1997a; Delvare 1992) y la historia
pone los huevos en la membrana ubicada entre la cabeza y de los continentes, es posible proponer un escenario para
el trax (Gibson 1993). la biogeografa de los gneros presentes en el Neotrpico;
La identificacin del(os) hospedero(s) es por supuesto pero para ello es necesario precisar algunos puntos.
fundamental y es el punto de partida para el entendimiento Parece que el aislamiento antiguo y prolongado de Sud-
de la biologa de los parasitoides. El hbitat tambin es impor- amrica es el responsable de la emergencia de varios gneros
tante pero este se encuentra relacionado con el hospedero. o formas distribuidas dentro de casi todos clados de Chalci-
Desafortunadamente, no se tiene mucha informacin. Se didae: Parastypiura y Stypiura en Phasgonophrini, Caeno-
conocen los hospederos para varias especies grupos de los brachymeria y algunos grupos de especie de Brachymeria
gneros Brachymeria y Conura, que son considerados en Brachymeriini, Conura y gneros estrechamente relacio-
importantes, pero dentro de los datos compilados no hay nados con Chalcidini, Hontalia en Dirhininae, Zavoya, el
informacin para 282 especies (=72%) de las 400 descritas complejo neotropical Haltichella+Aspirrhina+Ecuada,
en el Neotrpico. Sin embargo, la informacin disponible algunos grupos de especies de Notaspidium en Haltichellinae.
algunas veces es incorrecta. Pocos taxones vinieron del Viejo Mundo, probablemente
Es interesante saber cuantos Chalcididae son especia- despus de la reciente unin con Norteamrica: Trigonura,
listas de ciertos grupos de hospederos. Un alto grado de es- algunas especies de Brachymeria, Dirhinus y Psilochalcis.
pecializacin podra prevenir entre ellos la competencia por Es probable que el 90% o ms de la fauna de Chalcididae
los mismos hospederos, permitira la explotacin de varios del Neotrpico sea original.
649
Importancia econmica petioliventris y C. pseudofulvovariegata son hiperpara-

sitoideos facultativos de Diadegma insulare (Ichneumoni-
dae) (Cordero y Cave 1992). Sin embargo, algunas especies
Aunque un nmero de especies ha sido observado en insec- controlan de manera efectiva los insectos plaga, en especial
tos considerados plaga, varios registros muestran que su Lepidoptera. Al menos 15 especies de Conura han sido
control es muy limitado, el nivel de parasitismo generalmente reportadas como insectos perjudiciales en plantaciones de
se encuentra entre el 5 y el 20%. Algunas especies hiper- palma de aceite en Colombia y Ecuador (Delvare 1993) y
parasitoideas pueden interferir en el control biolgico matan- varias de esas especies tambin se encuentran en Costa
do el hospedero primario como son los Tachinidae, Braconi- Rica (Mexzn y Chinchilla 1991). Por ejemplo C. maculata
dae e Ichneumonidae. Por ejemplo Conura biannulata y C. ataca Opsiphanes cassina (Lepidoptera: Nymphalidae) y C.
immaculata atacan las pupas del gnero Casinaria (Ichneu- magdalenensis y C. minuta atacan Tiquadra circumdata
monidae) y pueden limitar la eficacia posterior de las planata- (Lepidoptera: Tineidae). Debido a que ciertas hierbas malas
ciones de palma y otros agroecosistemas tropicales. C. crecen en las plantaciones de la palma de aceite, estas son
immaculata tambin ha sido observada en Apechthis atractivas para las especies de Conura. Esto posiblemente
zapotecus (Ichneumonidae: Pimplinae), en Leptophobia puede contribuir a incrementar el control biolgico de estas
aripa (Lepidoptera: Pieridae) y en cultivos de crucferas. C. plantaciones (Delvare y Genty 1992).
Clave para las subfamilias neotropicales de Chalcididae

Adaptada de Bouek 1992
1 pice de la tibia posterior perpendicularmente truncado o

ligeramente ondulado (Figura 65.9), generalmente sostiene
dos espolones apicales; parte inferior del fmur posterior
con un peine corto o largo de dientes densos y pequeos
(Figura 65.17) ......................................... Haltichellinae
- pice de la tibia posterior finaliza en una espina ancha
subtriangular o en una espina larga y corpulenta (Figura
Figura 65.2
65.2), en algunos casos como en Brachymeria el pice es
romo; la espina se proyecta ms all del punto de insercin
Figura 65.3
del tarso; un solo espoln presente o ste puede ser rudi-
mentario; fmur posterior con un peine largo de dientes
pequeos o con dientes pequeos y espaciados o con
dientes grandes .................................................................... 2
2(1) Cabeza con la frente proyectada en dos cuernos fuertes

y bien delimitados (Figura 65.3); ala anterior con vena
marginal rara vez larga, vena postmarginal y vena estigmal
rudimentarias; peciolo estriado (Figura 65.4); parte inferior
del fmur posterior arqueada y con dientes pequeos
(Figura 65.2) ..................................... Dirhininae (Dirhinus)
- Cabeza sin cuernos; frente con abultamientos no tan marca- Figura 65.4 Figura 65.5
dos o sostiene a las escrobas o a la saliente adorbital; gster
ssil; parte inferior del fmur posterior no est arqueada ... 3
3(2) Antena insertada en la parte final de la cara inferior;

Figura 65.6
base del clpeo con una proyeccin que sobresale sobre la
boca (Figura 65.5); vena marginal extremadamente larga,
vena postmarginal ausente y vena estigmal rudimentaria Figuras 65.2-65.6: 65.2 Tibia posterior, Dirhinus (Hontalia) caeru-
leus (Cameron), ; 65.3-65.4 Dirhinus texanus (Ashmead), : 65.3
(Figura 65.6); peciolo delgado y con estras largas, cuerpo Cabeza y pronoto; 65.4 Gster y peciolo; 65.5 Cuerpo vista lateral,
del gster abultado ventralmente (introducida; no original Epitranus evanioides (Westwood), ; 65.6 Venacin ala anterior,
del Nuevo Mundo) ...................... Epitraninae (Epitranus) Epitranus clavatus (F.), .
650
- Antena insertada mucho ms arriba de la parte final de la sobre la boca; vena marginal relativamente corta, vena
cara inferior; base del clpeo sin proyeccin que sobresalga postmarginal siempre desarrollada ............. Chalcidinae
Clave para las tribus neotropicales de la subfamilia Haltichellinae

Adaptada de Bouek 1992 y Delvare 1995
1 Tibia posterior con un espoln apical evidente (Figura

65.9), tibia posterior corpulenta, fmur posterior relativa-
mente delgado (Figura 65.8); vena marginal del ala anterior
espectral, no tubular, delgada y decolorada, la longitud de
la vena marginal es la mitad de la celda costal; vena Figura 65.8
postmarginal ausente; cavidad de las escrobas profundas,
anchas y delimitadas por un saliente (Figura 65.7); ojos
con pilosidades espaciadas y largas. Escutelo proyectado
en un largo cuerno horizontal (Figura 65.10); gster ssil,
con tergo basal ancho y en vista dorsal plano y con estras,
tergo basal seguido por 4 tergos cortos; cuerpo negro
...................................................................... Zavoyini (Zavoya)
- Tibia posterior con dos espolones apicales (Figuras 65.12-
65.17); fmur posterior no tan delgado; vena marginal del Figura 65.7
ala anterior mucho ms corta que la mitad de la celda
costal, removida del margen anterior, pero si alcanza la
margen, entonces la vena postmarginal est presente o
Figura 65.9
indicada al menos por un bulbo (Figuras 65.13, 65.25, 65.27,
65.32); ojos con o sin pilosidades cortas. Escutelo sin
cuerno y si lo tiene es de forma diferente .......................... 2
2(1) Vena marginal ubicada muy al margen del ala anterior;

vena postmarginal presente, algunas veces muy corta, a
manera de bulbo (Figura 65.13); trax opaco con los
espacios entre los grabados generalmente estrechos y
siempre reticulados .................................. Haltichellini Figura 65.10
- Vena marginal corta y distintivamente removida del margen
del ala anterior (Figuras 65.25, 65.27, 65.32); vena
postmarginal ausente; dorso torcico usualmente brillante,
Figuras 65.7-65.10: 65.7-65.8 Zavoya cooperi Bouek, : 65.7
generalmente los espacios entre los grabados anchos y
Cuerpo vista dorsal; 65.8 Pata posterior; 65.9-65.10 Zavoya parvula
brillantes, rara vez dorso del mesosoma con grabados Bouek, : 65.9 Tibia posterior vista lateral; 65.10 Cuerpo vista
densos y opacos ............................... Hybothoracini lateral.
Clave para los gneros neotropicales de la tribu Haltichellini

1 pice del escutelo con una proyeccin horizontal media o 2(1) Escutelo en su parte posterior con un tubrculo corto
al menos con un tubrculo medio (Figuras 65.16 y 65.18); (Figura 65.18); base del gster convexa, redonda y sin
lado externo de la tibia posterior generalmente con saliente saliente; tergo I no alcanza la tercera parte de la longitud
adicional desafilado, visiblemente liso si la tibia posterior del gster; fmur posterior con un largo diente triangular
est en contacto con el fmur posterior (Figura 65.12) ... 2 en la base del peine (Figura 65.17) (Nertico) Belaspidia
- pice del escutelo redondo, subtruncado o bilobulado, - Escutelo bastante largo y con un diente o espina (Figuras
sin proyeccin media estrecha; tibia posterior con o sin 65.14, 65.16); base del gster con crestas fuertes y trans-
saliente externo adicional ................................ 3 versales seguidas por un saliente longitudinal (Figura
651
65.14); tergo I ocupa la mitad del gster o ms (Figura rea mesal y all forma dos tubrculos a manera de dientes;
65.5); fmur posterior sin diente triangular (Figura 65.17) escutelo con dos dientes agudos; fmur posterior delgado;
...... ..................................................................... Aspirrhina tergo 6 con sedas gruesas, largas y negras, en la hembra
se exhiben en la parte dorsal y en el macho forman una
3(1) Base del gster con crestas o salientes transversas y espina acuminada ......................... Ecuada
con algunos salientes longitudinales (Figura 65.4) ........ 4
- Base del gster regularmente convexa, sin fuertes crestas 5(3) Cabeza con cavidad escrobal ancha, delimitada lateral-
transversales .............................................................. 5 mente por fuertes salientes preorbitales, las cuales se unen
dorsalmente entre los ocelos en forma de herradura (Figura
4(3) Cabeza sin saliente preorbital o si est presente es muy 65.34); pronoto con saliente lateral que asciende al lado
dbil y no se eleva hasta el ocelo; parte dorsal del pronoto dorsal y all finaliza en dos tubrculos cerca de la lnea
redonda; tergos 1 y 2 fusionados; parte posterior del escu- media; tibia posterior sin saliente externo adicional (del
telo subtruncada, redonda o con dos lbulos cortos ....... Viejo Mundo, introducida en Amrica ..... Anthrocephalus
............................................................... Haltichella - Cavidad escrobal pequea, bastante superficial y no alcanza
- Saliente preorbital fuerte, en su parte dorsal finaliza en un el ocelo medio; carina preorbital dbil o ausente; parte
diente triangular corto enfrente del ocelo lateral (Figura dorsal del pronoto redonda; tibia posterior con o sin salien-
65.35); pronoto con saliente anterior que se extiende al te externo adicional ............................... Hockeria
Figura 65.11
Figura 65.13
Figura 65.12
Figura 65.15
Figura 65.14
Figura 65.16
Figura 65.17
Figura 65.19
Figura 65.18
Figura 65.20
Figuras 65.11-65.20: 65.11-65.13 Haltichella ornaticornis (Cameron), : 65.11 Cuerpo vista lateral; 65.12 Pata posterior; 65.13 Venacin
ala anterior; 65.14-65.15 Aspirrhina spinosa Halstead, : 65.14 Cuerpo vista lateral; 65.15 Pata posterior; 65.16 Escutelo vista dorsal,
Aspirrhina remotor (Walker), ; 65.17-65.18 Belaspidia longicauda Halstead, : 65.17 Pata posterior; 65.18 Escutelo vista dorsal; 65.19
Cabeza y pronoto vista dorsal, Antrocephalus mitys (Walker), ; 65.20 Cabeza vista frontal, Ecuada producta Bouek, .
652
Clave para los gneros neotropicales de la tribu Hybothoracini

1 Tergo I en la parte dorsal aplanado y con algunos salientes proyectada (rara vez no), en una espina angulosa o en un
longitudinales (Figuras 65.22, 65.26), parte anterior del cuerno fuerte; coloracin del cuerpo metlica, usualmente
tergo I con un saliente transversal y con cuernos colores vvidos; diente triangular del fmur posterior al
angulosos; parte posterior del escutelo generalmente inicio del peine y ubicado cerca de la mitad del fmur y al
Figura 65.21
Figura 65.22
Figura 65.23
Figura 65.26
Figura 65.25
Figura 65.24
Figura 65.27
Figura 65.28
Figura 65.30
Figura 65.29
Figura 65.31
Figuras 65.21-65.33: 65.21 pice del mesosoma y pata posterior Notaspidium formiciforme (Walker), ; 65.22-65.23 Notaspidium giganteum
Halstead, : 65.22 Gster vista lateral; 65.23 Mesosoma y gster vista dorsal; 65.24-65.26 Halsteadium petiolatum Bouek, : 65.24 Pata
posterior; 65.25 Venacin ala anterior; 65.26 Mesosoma y gster vista dorsal; 65.27-65.28 Psilochalcis (Peltochalcidia) sp. : 65.27
Venacin ala anterior, 65.28 Cabeza vista frontal; 65.29-65.30 Psilochalcis hespenheidei (Bouek): 65.29 Gster vista lateral, ; 65.30
Antena, ; 65.31-65.33 Schwarzella arizonensis Ashmead, : 65.31 Gster vista dorsal; 65.32 Venacin ala anterior; 65.33 Antena.
653
lado externo de la tibia, cuando la tibia esta en contacto entrelazan fuertemente con el propodeo (Figura 65.23);
con el fmur .......................................................................... 2 fmur posterior generalmente con un diente ventral ancho
- Tergo I convexo, sin elevaciones, salientes o cuernos que marca el inicio del peine (Figura 65.21) ... Notaspidium
evidentes en la parte anterior; parte posterior del escutelo
redonda y baja; coloracin del cuerpo negra, rara vez con 3(1) Mandbula izquierda bidentada, mandbula derecha
dbiles tintes submetlicos; fmur posterior con un diente tridentada, ambas mandbulas de tamao normal; margen
en la base del peine de dentculos y, si la tibia est en posterior del tergo I arqueada (Figura 65.29); clpeo en el
contacto con el fmur, el diente es evidente en la parte macho sin proyecciones, en la hembra margen superior
media de la tibia ................................................................ 3 algunas veces con proyecciones (Figura 65.28); macho
con tercer segmento de la antena aneliforme (Figura 65.30);
2(1) Gster con peciolo transverso, dorsalmente sostiene longitud del cuerpo generalmente 3 mm ....... Psilochalcis
cuatro surcos cortos (Figura 65.26); parte anterior del tergo - Ambas mandbulas muy pequeas y presentan 3 dientes;
I truncada, dorsalmente se entrelaza con el peciolo; fmur margen posterior del tergo I casi recta (Figura 65.31);
posterior con o sin una elevacin distinguible en la base macho con antena con segmentos basales alargados,
del peine de dentculos (Figura 65.24) ........ Halsteadium fuertemente deformados (Figura 65.33); longitud del
- Gster ssil, parte anterior con bordes anchos que se cuerpo por arriba de 3.0 mm (Nertico) ........ Schwarzella
Clave para las tribus neotropicales de la subfamilia Chalcidinae

1 Vena postmarginal estrecha pero mucho ms larga que la lisa, plana y desnuda; espirculos propodeales en posicin
vena marginal (Figura 65.34); cuerpo largo, hembra con diagonal o casi horizontales (Figura 65.41), rara vez en
ms de 24 mm de longitud, con gster ssil y con una larga posicin subvertical; cabeza y mesosoma generalmente de
cola formada por vainas comprimidas (Figura 65.34); tergo color negro, la parte dorsal rara vez de coloracin roja o
1 muy largo pero los tergos 2 al 4 muy cortos, generalmente menos frecuente con manchas ocres plidas; espacio malar
ocultos; en el macho tergos normales, pero el tergo 1 con generalmente con grabados speros o con numerosos
grabados speros y densos; en ambos sexos propodeo salientes malares .......................... Brachymeriini
vertical en la parte media, pero a los lados exhibe - Gster generalmente con un distintivo peciolo (Figura
proyecciones triangulares.................................... 65.45) o si ste es ssil, entonces los espirculos pro-
........................................... Cratocentrini (Acanthochalcis) podeales en posicin subvertical; coxa posterior mucho
- Cualquiera de las siguientes opciones: vena postmarginal ms larga que la metapleura, rea dorsolateral convexa y
ms corta que la vena marginal o gster con un peciolo con pilosidades; patrones de coloracin del cuerpo
bien distintivo o propodeo sin proyecciones triangulares amarillo plido o si el trax es completamente negro,
a los lados .................................. 2 entonces el peciolo es conspicuo; surco malar general-
mente marcado, algunas veces muy fino o si no est bien
2(1) Vena postmarginal tan larga como la vena estigmal marcado entonces toda la cara inferior con grabados
(Figura 65.35); espacio malar con grabados speros pero densos y finos ... ................................. Chalcidini
sin surco o saliente malar (Figura 65.37); margen posterior
del pronoto claramente cncava; cara inferior evidente-
mente convexa con la margen oral curva cuando se observa
en vista ventral .......................................... Phasgonophorini
- Vena postmarginal distintivamente ms larga que vena
estigmal o si es ligeramente ms larga, entonces el espacio
malar con un distintivo surco o saliente malar; margen
posterior del pronoto no o ligeramente cncavo; cara
inferior plana o ligeramente convexa, la margen oral recta
cuando se observa en vista ventral ........................... 3
3(2) Gster ssil, peciolo en vista dorsal apenas visible (Fi-

gura 65.42); coxa posterior a lo mucho 1.3 veces ms larga
que la longitud diagonal de la metapleura; area dorso-
lateral de la coxa posterior bien delimitada, generalmente Figura 65.34 Cuerpo vista lateral, Acanthochalcis nigricans Cameron, .
654
Clave para los gneros neotropicales de la tribu Phasgonophorini

1 Antena insertada al nivel de la margen inferior de los ojos; estriados, rugosos y densos ................................ Trigonura
parte dorsal del trax plana, con los interespacios con - Tergo I en la parte anterior con crestas transversas, agudas
grabados transversos, a manera de escofina; apice del y fuertes seguidas por un saliente longitudinal (Figura 65.38),
escutelo con saliente frenal no proyectado; tergo I mucho rara vez las crestas transversas son desafiladas o el borde
ms ancho que el tergo II; en la hembra ltimo tergo y vainas seguido por un saliente longitudinal corto ..................
del ovipositor rectas, ovipositor oculto (Figura 65.38) ....... 2 ........................................................................ Phasgonophora
- Antena insertada marcadamente por arriba de la margen
inferior de los ojos (Figura 65.37); parte dorsal del trax sin 3(1) Trax relativamente corto, usualmente 1.5 veces ms largo
grabados a manera de escofina, aunque algunas arrugas que ancho; parte dorsal del pronoto tres veces ms ancha
transversas pueden estar presentes; pice del escutelo con que la longitud sublateral, con grabados speros y muy
una saliente frenal que se proyecta en uno o dos lbulos; densos; propodeo con un tubrculo piloso o diente en la
tergo I con margen posterior emarginada y tan largo como el parte latero-anterior del espirculo ............. Stypiura
tergo 2; vainas del ovipositor ligeramente curvadas hacia - Trax estrecho, al menos dos veces ms largo que ancho;
abajo (Figura 65.39); pice del ovipositor se curva abrupta- parte sublateral del pronoto abultada y con interespacios
mente y se dirige hacia abajo ................................................ 3 anchos (Figura 65.36) y brillantes, esta parte del pronoto
tiene menos de 1/3 de la longitud total (Figura 65.36);
2(1) Tergo I normalmente convexo, parte dorsal brillante, con propodeo sin diente piloso detrs del orificio en el que se
finos grabados, rara vez el tergo I opaco con grabados sub- inserta el ala posterior ....................................... Parastypiura
Figura 65.35
Figura 65.37
Figura 65.36
Figuras 65.35-65.39: 65.35 Venacin ala anterior, Parastypiura sp. nr. maculata Steffan; 65.36-65.37 Parastypiura steffani Bouek, :
65.36 Cabeza y pronoto vista dorsal; 65.37 Cabeza vista lateral; 65.38 Gster vista lateral. Phasgonophora sulcata Westwood, ; 65.39 Gster
vista lateral, Stypiura serripes (F.), .
655
Clave para los gneros neotropicales de la tribu Brachymeriini

1 Cabeza y trax con pubescencias extremadamente finas,

densas y cortas, superficie sin ningn tipo de grabado
Figura 65.41
spero, microscpicamente granuloso; metapleura
apenas convexa, parte dorsal delimitada por un surco
distintivo el cual est removido del margen del hoyuelo
del ala posterior cuando mucho la longitud del espirculo
propodeal (Figura 65.42) ................. Caenobrachymeria
- Cabeza y trax con grabados speros y pelferos (Figura
65.40), pubescencias no densas; metapleura con la
regin muy cerca del hoyuelo en el que se inserta el ala
posterior, obscurecida por grabados speros ................
.............................................................. Brachymeria
Figura 65.40
Figura 65.42
Figuras 65.40-65.42: 65.40 Cuerpo vista dorsal Brachymeria ves-

parum Bouek, ; 65.41 Espirculo vista lateral, Brachymeria annu-
lata (F.); 65.42 Cuerpo vista lateral Caenobrachymeria polybiaeraptor
(Steffan), .
Clave para los gneros neotropicales de la tribu Chalcidini

1 Cabeza, trax y patas con pubescencias extremadamente cuerpo muy largo; collar pronotal y mesoescuto no estn
densas y muy cortas, pero sin grabados conspicuos; pata en el mismo plano, contorno dorsal de ambos escleritos
posterior rara vez larga y delgada incluyendo el fmur anguloso; propodeo sin apfisis parapetiolares agudas
cuyo contorno dorsal es ligeramente cncavo (Figura (Figura 65.54) .................................... Stenosmicra
65.59); escutelo plano y sin lnea frenal; vena marginal dos - Prepecto estrecho y alargado pero ms corto que el rea
veces ms larga que la vena estigmal (Figura 65.52) ...... subalar (Figura 65.43-65.44); notaulos completos pero la
................................................................................. Pilismicra parte posterior algunas veces obscurecidos por estras
- Cuerpo sin pubescencias densas y pilosidades del trax oblicuas, rara vez ausentes .................................................. 3
erectas y evidentes; trax usualmente con grabados speros;
si la pata posterior es muy larga, entonces la parte dorsal 3(2) Espoln apical de la tibia media ausente o ms corto
del fmur posterior es convexa y no muy estrecha (Figura que el ancho del pice de la tibia media; parte externa de
65.44); pice del escutelo con rea frenal estrecha, general- la coxa media con pubescencias muy densas; hembra con
mente marcada por un saliente distintivo; vena marginal y el hipopigio muy estrecho o se proyecta en ngulo agudo
vena estigmal diferentes de la opcin alterna .................. 2 y como mucho alcanza o excede el pice del gster; macho
con el ltimo tergo cncavo y pice ms o menos emargi-
2(1) Prepecto triangular y conspicuo (Figura 65.55), margen nado ........................................................................ Chalcis
dorsal del prepecto por lo menos tan larga como el rea - Espoln apical de la tibia media bien desarrollado, ms largo
subalar; parte posterior del notaulo indistinta o completa- que el ancho del pice de la tibia media; parte externa de la
mente borrada (Figura 65.54); parte media del dorso del coxa media desnuda o solamente con pocas cerdas (Figura
pronoto mucho ms larga que la tgula (Figura 65.55); 65.47.); hembra con el hipopigio diferente; macho con el
656
Figura 65.45
Figura 65.49
Figura 65.48
Figura 65.51
Figura 65.50
Figura 65.52
Figura 65.53
Figura 65.54
Figura 65.55
Figuras 65.43-65.55: 65.43 Cuerpo vista lateral Conura acuta (F.), ; 65.44 Cuerpo vista lateral, Conura cressoni (Howard), ; 65.45
Propodeo y peciolo, Conura alutacea Delvare; 65.46 Pata posterior, Melanosmicra flacollis (Cameron); 65.47-65.51 Melanosmicra immaculata
Ashmead, : 65.47 Coxa media vista lateral; 65.48 pice de la tibia posterior; 65.49 Madbula izquierda; 65.50 Metasoma vista lateral; 65.51
Hipopigio piloso; 65.52-65.53 Pilismicra longipes Bouek, : 65.52 Venacin del ala anterior; 65.53 Pata posterior vista lateral; 65.54 Cabeza
y mesosoma vista dorsal Stenosmicra tenuis Bouek, ; 65.55 Cuerpo vista lateral, Stenosmicra exilis Bouek y Delvare, .
657
ltimo tergo convexo, su pice no se proyecta .................. 4 3 dientes; clpeo a lo sumo excede ligeramente el nivel de la
esquina superior de la boca ................................. 6
4(3) Hembra con gster corto y el hipopigio se proyecta en
ngulo (Figuras 65.50-65.51), ste en su parte ventral tiene 6(5) Macho, a lo sumo con 5 mm de longitud; peciolo al menos
pilosidades apicales distintivas en cualquiera de los lados 3 veces ms largo que ancho, de coloracin blancuzca o
de la lnea media; hembra con la base del fmur posterior amarilla; parte dorsal del pronoto redonda, a lo sumo con un
con un diente espinoso, recto, largo y curvo en el pice (Fi- saliente lateral dbil; pice del escutelo redondo o sub-
gura 65.46) ....................................................... Melanosmicra angulado, sin saliente agudo (Figura 65.50); mandbulas
- En ambos sexos hipopigio no se proyecta de manera simples, con el borde inferior recto (Figura 65.49); diente
distintiva, generalmente finaliza muy lejos del pice del gster superior ms largo que el inferior, mandbula derecha con 3
y carece de pilosidades densas, gster corto o largo; fmur dientes; fmur posterior con al menos 10 dientes pequeos,
posterior con o sin diente basal interno ................................. 5 el diente basal con frecuencia no largo; espina apical de la
tibia posterior larga y curva (Figura 65.48) ... Melanosmicra
5(4) Cada mandbula finaliza en un solo diente; parte inferior - En ambos sexos, gran variedad de formas, pero nunca con la
del clpeo proyectada ms all del nivel de la esquina superior combinacin de los caracteres de arriba; borde ventral de
de la boca ............................................... Corumbichalcis las mandbulas generalmente ancho; tibia posterior diferente
- Mandbulas relativamente anchas y ms cortas, pice con 2 y generalmente espina apical muy corta ................ Conura
Subfamilia Haltichellinae
Diagnosis 65.8); vena marginal del ala anterior espectral, no tubular,

delgada y situada al margen anterior, es casi la mitad de la
longitud de la celda costal; vena postmarginal ausente
pice de la tibia posterior romo, generalmente con dos (Bouek 1992).
espolones apicales (Figuras 65.9); parte inferior del fmur
posterior con dentculos cortos (Figuras 65.8-65.17) o largos
(Figura 65.15) (Bouek 1992); axillulae surgen en los lados Tribu Haltichellini
del escutelo, formando placas alli; rea de articulacin del
peciolo transverso cubierta por una lmina ventral.
Haltichellinae comprende cuatro tribus: Haltichellini, Vena marginal del ala anterior ubicada al margen del ala (Figura
Hybothoracini, Tropimeridini (un slo gnero Paleotropical) 65.13), vena postmarginal siempre desarrollada, aunque
y Zavoyini (Delvare 1995). A escala mundial Haltichellinae algunas veces muy corta (Bouek 1992).
contiene 54 gneros y 852 especies, en el Neotrpico han La tribu se divide en 30 gneros a escala mundial, 6 de
sido reportados 9 gneros y 41 especies. Se conocen los ellos en el Neotrpico: Belaspidia (California, Mediterrneo
hospederos para una cuarta parte de las especies de Halti- y Asia Central), Hockeria, Antrocephalus (gnero del Viejo
chellinae; los datos disponibles sugieren que ellos compartan Mundo), Haltichella, Aspirrhina y Ecuada (Bouek 1992).
el mismo nicho sobre todo con muchas especies de Conura,
especialmente aquellas clasificadas por Delvare (1992)
dentro del subgnero Ceratosmicra: polillas pequeas y sus Tribu Hybothoracini
parasitoides primarios facultativos Braconidae o Ichneu-
monidae. Vena marginal corta y distintivamente removida del margen del
ala anterior, vena postmarginal ausente (Figuras 65.25-65.27,
65.32); flagelo de la antena sin pilosidades largas (Figuras 65.30-
Tribu Zavoyini 65.33) y grabados del trax generalmente espaciados y brillantes
(Bouek 1992).
Tibia posterior con un un espoln en su pice (Figura 65.9); Esta tribu posee a escala mundial 22 gneros y 168 especies,
tibia posterior corpulenta, fmur posterior delgado (Figura en el Neotrpico hay 4 gneros y 15 especies (Delvare 1995).
658
Subfamilia Dirhininae
Diagnosis tarso; fmur posterior con un peine de dientes pequeos

suavemente arqueado (Figura 65.2) (Bouek 1992); vena
marginal del ala anterior muy larga, vena estigmal corta y vena
Cabeza con dos cuernos fuertes (Figura 65.3); gster pecio- postmarginal ausente.
lado y corto (Figura 65.8); tibia posterior con una distintiva La subfamilia est representada en el Neotrpico por una
espina corpulenta que se proyecta ms all de la insercin del sola tribu que contiene un solo gnero Dirhinus (Delvare 1995).
Subfamilia Epitraninae
Diagnosis 65.5); base del clpeo con una proyeccin sobre la boca
(Bouek 1992). Una especie en un nico gnero Epitranus
el cual fue introducido al Neotrpico a travs de productos
Antena se inserta en la parte final de la cara inferior (Figura almacenados.
Subfamilia Chalcidinae
Diagnosis Cratocentrini es considerada el clado basal de la familia;

las hembras atacan escarabajos xylfagos y estn morfo-
lgicamente adaptados a ovipositar en maderas duras.
Vena marginal del ala anterior corta y vena postmarginal
desarrollada; pice de la tibia posterior finaliza en una espina
ancha subtriangular o en una espina larga, corpulenta y se Tribu Phasgonophorini
proyecta ms all del punto de insercin del tarso o algunas
veces pice romo (Figura 65.48), tibia posterior con un
Vena postmarginal del ala anterior tan larga como la estigmal
espoln rudimentario; fmur posterior con un peine largo
(Figura 65.35); espacio malar con grabados speros, surco
de dientes pequeos y espaciados o dientes grandes (Figura
malar ausente (Figura 65.37); cara inferior claramente convexa
65.43); antena se inserta mucho ms arriba de la parte final
tanto que la margen oral es curva cuando se observa en
de la cara (Bouek 1992).
vista ventral; margen posterior del pronoto completamente
La subfamilia Chalcidinae comprende las siguientes
cncava; tibia anterior con una espina apico-dorsal; tibia
tribus:
posterior sin espoln; dientes del fmur posterior de tamao
medio, bastante anchos y bien separados; primer tergo corto,
o en muchas ocasiones se fusiona con el segundo o puede
Tribu Cratocentrini ser ms largo que el segundo; el ltimo tergo es prolongado
(Bouek 1992).
Vena postmarginal del ala anterior estrecha pero mucho ms Phasgonophorini cuenta con 9 gneros, 4 de ellos en el
larga que la vena marginal (Figura 65.34); cuerpo en la hem- Nuevo Mundo: Trigonura (Norteamrica), Phasgonophora
bra largo con ms de 24 mm de longitud, gster ssil y con (Norteamrica), Stypiura (Neotrpico) y Parastypiura
una larga cola formada por vainas comprimidas (Figura (Brasil).
65.34); antena insertada cerca de la fosa oral; tergo I muy
largo pero los tergos II al IV muy cortos, generalmente
ocultos; en el macho tergos normales, pero el tergo I con Tribu Brachymeriini
grabados speros y densos; en ambos sexos parte media
del propodeo corta, pero a los lados exhibe proyecciones Proyeccin interantenal como una lmina estrecha y pilosa;
triangulares (Bouek 1992); escrobas profundas presentes escrobas antenales lisas que contrasta con la frente que
en la regin lateral del pronoto y en la mesopleura. presentan esculturaciones puntuadas; escrobas siempre
659
con carenas laterales; hmulos basales a una distancia de (Figura 65.45); propodeo generalmente con una carena media
los restantes; uas de los tarsos posteriores con setas espa- que se bifurca y forma la cstula posterior; lado posterior
tuladas y curvas; gster ssil (Figura 65.42), peciolo en su de la coxa anterior con una lnea de setas; lado interno del
parte dorsal poco visible (Figura 65.40); coxa posterior no fmur posterior con una lnea de setas fuertes que se encuen-
ms de 1.3 veces mas larga o apenas ms larga que la tran a lo largo de la margen ventral; patrones de coloracin
longitud diagonal de la mesopleura; rea dorsolateral de la del cuerpo plidos (generalmente amarillos) o si el mesosoma
coxa posterior plana y bien delimitada, generalmente desnuda es completamente negro entonces el peciolo es evidente;
y lisa; espirculos propodeales en posicin diagonal (Figura surco malar distintivo, aunque algunas veces es muy delgado
65.41); espacio malar con numerosos salientes malares o no est delimitado; vena postmarginal del ala anterior ms
(Bouek 1992). larga que vena estigmal o si es ligeramente ms larga enton-
La mayora parasitan pupas de Lepidoptera, Diptera, ces, espacio malar con un distintivo surco o saliente malar;
Coleoptera e Hymenoptera (Bouek 1992). La tribu Brachy- metasoma muy movible (Figura 65.43); en la hembra ltimo
meriini en el Neotrpico est representada por dos gneros tergo vara de corto a muy largo (Bouek 1992).
de igual importancia: Caenobrachymeria y Brachymeria, Se reconocen 6 gneros en el Nuevo Mundo: Chalcis
con una y 51 especies descritas respectivamente (Arias y (cosmopolita, pero generalmente ausente en el Neotrpico);
Delvare 2003). Conura, Corumbichalcis (Brasil), Melanosmicra, Pilismicra
(Colombia y Guyana Francesa) y Stenosmicra (Bouek 1992).
Los Chalcidini exhiben la ms alta biodiversidad de la
Tribu Chalcidini familia con ms del 70% de las especies, hasta donde se
conoce del taxa. A escala mundial presenta 6 gneros y 345
Gster generalmente con un distintivo peciolo, cuerpo especies, en el Neotrpico se reportan 6 gneros y 279
del peciolo separado del rea de articulacin por una lmina especies y se estima alrededor de 1.000 a 1.150 especies (Arias
basal; espirculos propodeales en posicin subvertical y Delvare 2003).
660
CAPTULO 66
Familia Leucospidae
D. C. Arias-Penna
Diagnosis
P rimer flagelmero de la antena grande;

borde posterior de la gena redondeado;
el ala anterior usualmente se dobla longi-
tudinalmente; fmur posterior ensanchado y
Figura 66.1
dentado; tibia posterior fuertemente curva (Figura

66.1). Cuerpo usualmente negro o marrn claro a
extensamente amarillo o rojizo (algunas especies
poseen una coloracin ligeramente metlica); tarso con cinco segmentos; metacoxa muy larga;
mesosoma y metasoma fuertemente escleroti- metafmur largo y comprimido y en la parte ventral
zados y con grabados densos y evidentes; la an- serrado o dentado al menos sobre la mitad apical;
tena se inserta al nivel o por arriba de la longitud metatibia curva, parte apical trunca y con dos es-
media de la cabeza, con 11 flagelmeros (la sutura polones, o puntiaguda y con un espoln; peciolo
entre los dos flagelmeros apicales algunas ve- transverso; macho con los tergos metasomales
ces no es distinguible), el primer flagelmero no ms o menos fusionados en un caparazn excep-
presenta el anillo; pronoto con un collar que tuando la parte anterior de los tergos I o II y el
puede ser cuadrado a transverso subrectangular, tergo apical; hembra con los tergos metasomales
con frecuencia el collar presenta una carena trans- separados, el tergo II se encuentra en su mayora
versa y las mrgenes laterales ms o menos sinua- o totalmente oculto bajo el tergo I (al menos visible
das parcialmente rodean y se extienden sobre los solo como un pequeo disco en la parte lateral),
espirculos hasta la base de la tgula, la cual es en vista dorsal el tergo III metasomal es muy corto,
alargada; prepecto pequeo e insconspicuo a lo y el tergo V (el que precede al tergo que sostiene
largo de la margen anterodorsal de la mesopleura; el espirculo) usualmente es el ms largo y forma
mesopleura con una depresin que se encuentra la parte ms ancha del metasoma; la hembra puede
delimitada en la parte ventral por la depresin tener uno o ms tergos metasomales con un surco
femoral; individuos totalmente alados; ala anterior medio para la recepcin de las vainas del ovipo-
normalmente se dobla longitudinalmente, venas sitor (excepto en Polistomorpha); ovipositor
submarginal y postmarginal muy largas pero con envainado, si es largo eventualmente se curva
la vena marginal ms corta que la vena estigmal; sobre el metasoma (Gibson 1993).
Filogenia embargo, su aceptacin como familia propia, separada de

los calcdidos, convierte a Chalcididae en un taxn para-
filtico. Wijesekara (1997a) revis la distribucin de muchas
El grupo es monofiltico, an incluyendo a Polistomorpha, de las caractersticas en Chalcidoidea y discuti su utilidad
gnero cuyas hembras poseen caracteres plesiomrficos. Sin para inferir la monofilia y el tipo de relacin entre Leucos-
pidae y Chalcididae. Bouek (1974a) lista varias caracters- Sin embargo como seala Wijesekara (1997a), el tamao
ticas que diferencian las dos familias. Aunque la polaridad de la coxa y del fmur posterior est correlacionado y de
y la distribucin de los estados de caracteres en Chalcidoidea igual manera el metafmur ensanchado y con dientes son
son inciertos, muchas de esas caractersticas, al menos tres, caractersticas de muchos Torymidae (Grissell 1995), Ptero-
parecen ser autoapomorfias de los Leucospidae: malidae y de pocos Eulophidae (Bouek 1988). Muchos Ptero-
malidae tienen el espirculo propodeal en forma de rin o en
Alas anteriores se doblan longitudinalmente cuando el
un ngulo oblicuo y elptico (Bouek y Heydon 1997), al igual
individuo est en reposo.
que en algunos Eurytomidae (DiGiulio 1997). La orientacin
El metasoma del macho fusionado en un caparazn que
del espirculo propodeal puede ser simplesiomrfico en
cubre ms del segundo tergo.
Leucospidae + Chalcididae, pero el espirculo tanto de los
Metasoma en la hembra posee una estructura modificada
calcdidos como el de los leucspidos es alargado y delgado y
que posibilita que la base del ovipositor salga al exterior
puede considerarse una sinapomorfia. Comparativamente, un
(dentro de un saco membranoso) entre los tergos I y II del
prepecto reducido podra ser una sinapomorfia, aunque algunos
gster durante la oviposicin (Bouek 1974a; Bischoff 1927).
Eurytomidae tambin tienen el prepecto reducido a lo largo de
La ausencia de prominencias a manera de dedos en la la margen anterodorsal del mesepisterno (Burks 1971; Stange y
volsella de la genitalia del macho probablemente indica la Snelling 1986).
monofilia de Leucospidae. Otras posibles sinapomorfias, Se sugiere un tipo de relacin cercana entre Eurytomidae,
tales como la ausencia del anelo diferenciado en la antena y Leucospidae y Chalcididae, debido a que muchos Eurytomidae
las uas pro y mesotarsales pectinadas, las poseen otros carecen de lustres metlicos; el cuerpo es fuertemente esclero-
Chalcidoidea. El ovipositor gira hacia arriba y se dirige a la tizado, la cabeza y el mesosoma presentan grabados speros y
parte anterior del cuerpo es una sinapomorfia para todos poseen el collar pronotal largo y cuadrado. Wijesekara (1997a)
los gneros de Leucospidae, excluyendo a Polistomorpha propone que Eurytomidae es el grupo hermano de Leucospidae
Westwood, aunque el ovipositor envainado solo se curva + Chalcididae basado en dos caractersticas: trulos ubicados
ligeramente y es muy corto en Neleucospis. Bouek (1974a) al nivel o por arriba de la margen inferior de los ojos y el rea
interpreta la estructura envainada de Neleucospis conver- mesepisternal comprendida entre la saliente epicnemial y la
gente con la de Polistomorpha. depresin femoral se orienta perpendicularmente al plano
Wijesekara (1997a) propuso cuatro sinapomorfias para sagital del cuerpo. Sin embargo ninguna caracterstica provee
Leucospidae: evidencia fuerte que soporte el tipo de relacin de grupo
hermano entre Eurytomidae y Leucospidae+Chalcididae
Puente hipostomal presente y la saliente hipostomal se (Wijesekara 1997a).
extiende alrededor del foramen occipital.
Notaulos ausentes.
Prepecto reducido. Taxonoma
Espirculo mesotorcico expuesto.
Sin embargo, la estructura del prepecto probablemente Bouek (1974a,b) revisa la fauna a escala mundial y describe
representa un estado intermedio entre la estructura plesio- una nueva especie de Bolivia. Grissell y Cameron (2002)
mrfica postulada y el prepecto est ms reducido en los describen una nueva especie del Ecuador.
Chalcididae como sugiere Wijesekara (1997a). Adems el
espirculo mesotorcico expuesto es el plan general para
los Chalcidoidea (Gibson 1986). Biologa y distribucin
Los Leucospidae se consideran un grupo derivado de
Chalcididae, algunas veces clasificados como una subfamilia
Leucospidae es ectoparasitoide (presumiblemente idio-
de Chalcididae (Ashmead 1904; Girault 1915; Riek 1970).
bionte) de larvas o pupas de especies de Hymenoptera Acu-
Wijesekara (1997a) postula cuatro sinapomorfias para sus-
leata (Hanson 1995). Los hospederos son principalmente
tentar el tipo de relacin grupo hermano entre Chalcididae y
abejas solitarias y con menor frecuencia de avispas solitarias
Leucospidae:
(Eumenidae y Sphecidae). Ocasionalmente las abejas para-
Prepecto reducido a un delgado esclerito que es difcil de sticas de los gneros Coelioxys y Stelis (Megachilidae)
ver. han sido registradas tambin como hospederos. Varias
Espirculo del propodeo alargado y orientado transversal especies de avispas suramericanas de los gnero Polybia,
u oblicuamente. Stelopolybia, Parachartegus, Megacanthopus, Pachyme-
Metacoxa ensanchada y con la superficie interna lisa. nes, Montezumia y Polistes y la abeja Anthophoridae Ody-
Metafmur ensanchado y con dientes. neropsis foveata ha sido observada en conexin con algunas
662
especies de Polistomorpha y Leucospis (Bouek 1974a). La en otros se extienden a varios meses en periodos de invierno
oviposicin ocurre a travs de la pared del nido del hospe- (Clausen 1940), algunas especies se reproducen por parteno-
dero e involucra procesos ms elaborados, en el cual los gnesis. Los adultos poseen las partes bucales protrctiles
tergos metasomales I y II empiezan a separarse dorsalmente. para lamer el nctar de flores estrechas y profundas (Bouek
La parte interna del ovipositor se enrolla hacia atrs dentro 1974a).
de una membrana intersegmental mientras que el metasoma Los adultos son notables por sus patrones de coloracin
se dobla hacia abajo ms all del primer tergo; de sta ma- y se asemejan a Vespidae Polistinae. Las especies que poseen
nera, la parte distal del ovipositor se trae a una posicin una distribucin amplia y son mimticas pueden involucrar
perpendicular (Clausen 1940); si la pared del nido es muy modelos diferentes en reas distintas, lo que conlleva a que
dura, la perforacin puede requerir ms de 3 horas. El exista una considerable variacin intraespecfica en la colo-
Leucospidae puede detectar la larva que est all disponible racin (Bouek 1974a).
tan solo cuando penetra la cavidad del hospedero. El huevo Leucospidae es primariamente de distribucin tropical y
es grande, blancuzco, curvado y ahusado en la parte final, y subtropical, y muchas especies se encuentran en climas
se adhiere a la membrana de la celula hospedero o al capullo clidos (Hanson 1995); aunque se han descrito 11 gneros,
si est presente. Una sola larva parasitoidea sobrevive y se slo cuatro son considerados vlidos: Polistomorpha West-
desarrolla como succionador ectoparasitoide de los fluidos wood, 1839; Leucospis Fabricius, 1775; Neleucospis Bouek,
del cuerpo del hospedero. Cuando emerge el primer instar 1974; Micrapion Kriechbaumer, 1894. A escala mundial hay
larval, no se empieza a alimentar inmediatamente, pero alrededor de 130 a 140 especies descritas. Polistomorpha
examina afuera y destruye cualquier competidor presente. incluye 7 especies que estn confinadas a Centro y Sud-
Hay aparentemente 3 instares larvales y en el ltimo de ellos amrica; Leucospis es cosmopolita, tiene 113 especies des-
no se mueve con facilidad como lo hace en el primer instar. critas de las cuales 44 son del Nuevo Mundo; Neleucospis
El desarrollo desde la oviposicin hasta la emergencia del con una especie en el oeste de frica y Micrapion con 11
adulto va de 3 a 5 semanas bajo condiciones ptimas, pero especies en frica y Madagascar (Bouek 1974a).
Clave para los gneros neotropicales de la familia Leucospidae

Adaptada de Bouek 1974a y Hanson 1995
1 Palpo maxilar ausente (Figura 66.2) o reducido a un rudi-

mento corto a manera de cepillo (Figura 66.3), palpo labial
muy corto; pice de la tibia posterior perpendicularmente
truncado, espoln externo distintivo y ms largo que el
interno (Figura 66.5); ovipositor confinado en la parte ven-
tral del gster, gster en forma de huso, pice del gster
generalmente con epipigio en forma de cono (Figuras 66.8-
66.9), excepto en P. fasciata, (Figura 66.6) ... Polistomorpha
- Palpos evidentes (Figura 66.4), palpo maxilar con cuatro
segmentos, palpo labial con tres; pice de la tibia posterior
proyectado generalmente en una espina caracterstica,
espoln externo usualmente reducido y ms corto que el
espoln interno; ovipositor de longitud variable, ste se
gira hacia arriba y se dirige a la parte anterior (Figura 66.7),
Palpos maxilares
epipigio se gira sobre el gster (Figura 66.7) y no forma un
gorro apical en forma de cono ................ Leucospis
Palpos labiales
Figuras 66.2-66.3: 66.2 Cabeza oblicua vista ventro-lateral, complejo labio-maxila, P. conura; 66.3 Cabeza oblicua vista ventro-lateral,
complejo labio-maxila, P. fasciata.
663
Figura 66.6
Figura 66.4 Interno

Externo
Figura 66.5
Figura 66.8
Figura 66.7
Figura 66.9
Figuras 66.4-66.9: 66.4 Cabeza en vista frontal, L. addenda; 66.5 pice tibia posterior, P. conura. 66.6 pice del gster vista lateral, P. fasciata;
66.7 pice del gster, vista lateral, L. genalis, ; 66.8 Gster en vista lateral, P. nitidiventris; 66.9 Gster y pata posterior, P. femorata, .
664
Literatura citada captulos 65 y 66

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666
CAPTULO 67
Familia Eurytomidae
M. Gates
Diagnosis
P ronoto cuadrado en vista dorsal y gene-

ralmente con escultura tosca umbilicada
en la cabeza y el mesosoma (Figura 67.6);
fmur posterior de tamao normal, no engrosado,
ni posee dientes en la parte ventral con la consi-
guiente curva para acomodar el fmur agrandado,
como en Chalcididae; tibia posterior no engrosada.
Los euritmidos tienen un amplio rango de formas
pero son generalmente robustos y varan en talla
desde casi 0.5 a 20 mm con la mayora entre 1 y 3
mm. Coloracin tpicamente oscura, negra, amarilla Figura 67.1
o naranja, usualmente no brillante pero ocasional-
mente satinada. Especies del gnero Chryseida
de coloracin verde o azul metlico, frecuente- de las hembras principalmente en su estructura an-
mente con reflejos bronce, rojo o prpura. Dimor- tenal (Figuras 67.3, 67.5) y gastral (Figura 67.7).
fismo sexual no es extremo y los machos difieren Hbitus general, Figura 67.1.
Filogenia dentro de Eurytomidae o, para el caso, la gran mayora de

Chalcidoidea, se deben principalmente a la rampante homo-
plasia y simplesiomorfas conocidos en todos los niveles
No existen sinapomorfias propuestas para Eurytomidae dentro de Chalcidoidea (Bouek 1988; Campbell et al. 2000;
(Campbell et al. 2000; Gates, en prensa), a pesar de estudios Gibson et al. 1999; Heraty et al. 1997; Gates, en prensa)
basados en fuentes morfolgicas y moleculares (28S-D2 causada por el exceso de caracteres plsticos e intergrada-
rDNA de trascripcin). En un anlisis ms restringido de ciones entre grupos (Gordh 1979; Grissell 1980).
taxones de euritmidos con supuestos taxones hermanos
(Chalcididae, Leucospidae, ciertos Pteromalidae) enraizados
como grupos externos, solamente caracteres simplesio- Taxonoma
mrficos (metafmur no agrandado, metatibia no arqueada,
etc.) soportan el internodo de Eurytomidae. Sin embargo,
en el anlisis se encontr soporte para afirmar que dos de Eurytomidae es una pequea familia dentro de los Chalci-
las tres subfamilias de Eurytomidae, Rileyinae y Heimbrinae, doidea con unas 1.400 especies en unos 90 gneros (Noyes
son monofilticas, mientras que la otra subfamilia, Euryto- 2002) y aproximadamente 34 gneros y 221 especies en la
minae, slo en parte se hall con el mismo estatus. Los Regin Neotropical. Los Eurytomidae son moderadamente
problemas en identificacin y reconocimiento de taxones comunes en todos los hbitat y se colectan y cran fcil-
mente. Recientemente se han reconocido 3 subfamilias La fitofagia parece estar restringida a ciertos miembros de
(Eurytominae, Heimbrinae y Rileyinae, Stage y Snelling 1986; la subfamilia Eurytominae. Todas las especies conocidas de
Bouek 1988; Gates, en prensa), aunque hay viejas propues- Bephratelloides se alimentan de semillas de Annonaceae
tas de 3 a 7 subfamilias (Ashmead 1904; Schmiedeknecht (Bruner y Acua 1967; Korytkowski y Pea 1966; Grissell y
1909; Bugbee 1936; Ferrire 1950; Nikolskaya 1952; Claridge Schauff 1990; Grissell y Foster 1996; Pereira et. al. 1998;
1961a, Peck 1963; Peck et al. 1964; Riek 1970; Burks 1971; Perioto, comunicacin personal; Perioto 1997). Eurytoma
Burks 1979). Sin embargo, slo recientemente se han sugeri- orchidearum (Westwood) se ha encontrado consumiendo
do algunos caracteres destinados a distinguir las subfamilias en los retoos y pseudobulbos de varias especies de Cattle-
(Stage y Snelling 1986; Zerova 1988, 1995; Gates, en prensa). ya, Laelia, Epidendrum, Brassavola y Cypripedium (Orchi-
daceae) (Swezey 1945; Tanada 1953; Noyes 2002). Prode-
catoma se ha criado a partir de semillas de Ebenaceae, Myr-
Biologa y distribucin taceae, Rubiaceae y Vitaceae (DeSantis 1979; Burks 1979;
Hanson 1995), mientras que otras especies se han detectado
de agallas de plantas (DeSantis 1979) donde sus relaciones
Las larvas de Eurytomidae pueden ser entomfagas, fit- trficas permanecen desconocidas. Especies de Systole se
fagas o entomofitfagas. La mayora de las especies entom- alimentan en semillas de Apiaceae, mientras Tetramesa
fagas parasitan estados larvales o pupales de Coleoptera, forman agallas en tallos o semillas de Poaceae.
Diptera e Hymenoptera, encubiertos en tejido vegetal, y la Las especies entomfagas de Eurytoma son generalmen-
mayora de estos son probablemente idiobiontes ectopara- te de menos inters econmico con respecto a las especies
sticos solitarios. Los Neorileya son idiobiontes endopara- fitfagas, las cuales incluyen pestes de cosechas y agentes
sticos en huevos de Heteroptera y Orthoptera, y unas pocas de control biolgico. Miembros del grupo de especies pale-
especies de Eurytoma son depredadores de huevos de rticas amygdali de Eurytoma han radiado sobre rboles
araa. Sycophila y unas pocas especies de Eurytoma son rosceos frutales (manzano, ciruelo, albaricoque, durazno)
cenobiontes endoparasticos de larvas de insectos forma- y se consideran plagas, mientras una especie en el este del
doras de agallas. Quizs los ms inusuales son Conoaxima, Mediterrneo es plaga seria en semillas de almendra (Plaut
idiobiontes endoparastitos de reinas de hormigas adultas. 1971, 1972; Zerova y Fursov 1991). La especie tropical ameri-
Las larvas de euritmidos fitfagos comen generalmente cana ampliamente distribuida E. orchidearum (Westwood)
semillas pero algunas son formadoras de agallas sobre otras se alimenta en brotes y pseudobulbos de varias especies
partes de la planta. La mayora de especies del gnero ms de Orchidaceae; estos especmenes pueden ser plagas dai-
grande, Eurytoma, son idiobiontes ectoparasticos de insec- nas de cultivos de orqudeas (Swezey 1945; Best 1952).
tos formadores de agallas (Uhler 1951; Askew 1961), primaria- Algunos euritmidos fitfagos han sido usados en con-
mente los Cecidomyiidae y Cynipidae, pero tambin menos trol biolgico. Por ejemplo, el fitfago E. attiva Burks fue
comnmente formadores de agallas hemimetbolos en introducido desde Trinidad a Mauricio como un agente de
Psylloidea y Coccoidea (Hanson, comunicacin personal). control biolgico de semillas de borraja Cordia curassavica
Sin embargo, tipos interesantes de alimentacin se cono- (Jacq.) (Williams 1960; Julien y Griffiths 1998). Una especie
cen en Eurytoma, incluyendo cleptoparasitismo (Arthur no identificada de Eurytoma esta siendo evaluada para el
1961), predacin de huevos de araa (Fullaway 1953), ceno- control de la peste de Psidium cattleianum (Myrtaceae) en
biontes endoparasticos de insectos formadores de agallas Hawaii (Wikler et al. 1996). Unas pocas especies euritmidas
(Uhler 1951; Claridge 1961b; Varley 1937), fitofagia en semi- carnvoras han sido usadas tambin en programas de control
llas (Bugbee 1941, 1967, 1971; Crosby 1909), pseudo- biolgico, pero con poco xito. Un ejemplo es el intento de
hiperparasitismo (Faure 1926; Rosenberg 1934) o entomo- usar E. latrodecti contra los sacos de huevos de la araa
fitofagia (Phillips 1917, 1927; Claridge 1961a; Bugbee 1975). viuda negra, Lactrodectus mactans (McMurty 1978).
Clave para las subfamilias de Eurytomidae

1 Escudelo prolongado posteriormente en un proceso como 2(1) Antena con 13 segmentos, incluyendo dos o tres ani-
espina roma (Figura 67.2); tergos 2 y 3 fusionados, cu- llos, dimorfismo sexual mnimo (machos usualmente con
briendo la mayora del metasoma (Figura 67.2) [Antena placa ventral expandida visible sobre el escapo, Figura
con 13 segmentos] ........................................... Heimbrinae 67.5); prepecto pequeo, menor en tamao que la tgula
- Escudelo no se prolonga posteriormente; tergos 2 y 3 no (Figura 67.4), excepto en Platyrileya; tergos gastrales
fusionados ni cubriendo la mayora del metasoma ........... 2 basales reducidos y posicionados anterodorsalmente
668
(Figura 67.4) ........... ............................................ Rileyinae crculo o en espiral sobre cada flagelmero, Figura 67.5];
- Antena con 9 a 11 segmentos, incluyendo un anillo, con prepecto mas grande, al menos tan grande como la tgula
frecuencia sexualmente dimrficos [machos algunas veces (Figura 67.6); tergos gastrales basales no reducidos,
con placa ventral expandida, tpicamente con flagel- ubicados dorsalmente (Figura 67.7) .......................
meros alargados con uno o mas arreglos de sedas en ............................................................................. Eurytominae
Figuras 67.2-67.7: 67.2 Meso y metasoma, vista lateral (Heimbrinae); 67.3 Antena; 67.4 Meso y metasoma, vista lateral (Rileyinae); 67.5
Antena (Rileyinae); 67.6 Mesosoma, vista lateral (Eurytominae); 67.7 Gster, vista lateral (Eurytominae).
669
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671
672
CAPTULO 68
Familia Pteromalidae
P. E. Hanson y S. L. Heydon
Diagnosis
U sualmente entre 1.0 y 7.0 mm de lon-

gitud, excepto un gnero que mide hasta
30.0 mm; la coloracin vara de verde
brillante o azul a negra o amarilla. Puente de la
postgena ausente, rea entre el foramen occipital
y la boca generalmente membranosa (en contraste
con la mayora de Agaonidae y Torymidae).
Antena generalmente con 13 segmentos (inclu-
yendo 1 a 3 anillos y entre 5 a 7 segmentos funicu-
lares), a veces con menos segmentos; la posicin Figura 68.1
de la insercin antenal vara de ubicacin, en la
margen de la boca o ms all de la mitad del espa- estigmal usualmente bien desarrolladas. Tarso
cio entre la boca y el ocelo anterior; dimorfismo casi siempre con 5 segmentos (4 segmentos en
sexual en la antena. Pronoto vara desde muy Eunotinae-Idioporini). Metasoma subpeciolado a
corto a subrectangular, mesoescuto con o sin distintamente peciolado; ovipositor vara de com-
notaulo. Usualmente las alas totalmente desarro- pletamente oculto a bien expuesto. En general la
lladas (en el Neotrpico las formas braqupteras familia es difcil de caracterizar excepto por la
slo se conocen en Diparinae), ala anterior ausencia de rasgos que definen a otras familias
usualmente con la vena marginal varias veces ms del Chalcidoidea, y no hay evidencia que susten-
larga que ancha, con las venas postmarginal y te la monoflia del grupo. Figura 68.1.
Filogenia, diversidad y y especies, aunque Pteromalidae probablemente representa

la tercera familia ms grande de Chalcidoidea (despus de
distribucin Eulophidae y de Encyrtidae). El nmero de subfamilias de
Pteromalidae y sus definiciones han cambiado con frecuen-
Pteromalidae es de distribucin cosmopolita y una de las cia. En el pasado, algunas de las subfamilias (por ejemplo
familias ms grandes de Chalcidoidea; contiene casi 600 Cleonyminae y Spalangiinae) fueron tratadas como familias
gneros y aproximadamente 3.500 especies descritas (Noyes separadas, y algunos taxones que han sido excluidos de
2002). Para la Regin Nertica se han descrito 230 gneros Pteromalidae fueron considerados subfamilias (por ejemplo
y aproximadamente 400 especies, aunque se estima que el Ormyridae, Perilampidae, y algunas subfamilias de
nmero real est en 1.500 especies (Bouek y Heydon 1997). Agaonidae). La clasificacin moderna de Chalcidoidea est
La fauna neotropical ha sido pobremente estudiada, as que basada en Bouek (1988), quin reconoci 28 subfamilias
es imposible dar una estimacin para el nmero de gneros en la Regin de Australasia. Usando esta clasificacin,
Noyes (2002) lista 31 subfamilias a escala mundial, de las biontes endoparasitoides de Diptera. Varios Pteromalidae
cuales 13 son monotpicas. Aqu, seguimos la clasificacin son hiperparasitoides facultativos, y unos pocos parecen
de Bouek (1988) y Noyes (2002), excepto por Miscogas- ser hiperparasitoides obligatorios, sobre todo aquellos que
trinae que est ubicada en Pteromalinae. As, 17 de las 30 estn asociados con fidos y Lepidpteros. Debe hacerse
subfamilias actualmente son reportadas en el Neotrpico. nfasis en que muchos de los registros de hospederos de
No existen anlisis cladsticos de las relaciones entre las Pteromalidae estn basados en muy pocas observaciones
subfamilias. y la informacin biolgica sobre las especies neotropicales
(la mayora de ellas an no descritas) es casi inexistente.
Los gneros Muscidifurax, Pachycrepoideus y Spalan-
Biologa gia se usan a menudo en el control biolgico de moscas
(Muscidae) asociadas con excrementos. Otras Pteromalidae
La mayora de los Pteromelidae son parasitoideos, pero muy parasitan dpteros que son plagas de cosechas (por ejemplo
pocos son predadores (por ejemplo Arachnopteromalus de algunos Halticoptera parasitan Liriomyza, Agromyzidae),
huevos de araas) y pocos son fitfagos (algunos Ormo- aunque en estas situaciones ellas son normalmente de menor
cerinae). Las clases de parasitismo encontradas en la familia importancia que los eulfidos y bracnidos. Pteromalidae
son muy diversas; comprenden idiobiosis, cenobiosis, ecto- y Bethylidae son ambos agentes de control biolgico impor-
parasitismo y endoparasitismo, parasitoidismo solitario y tantes de plagas de escarabajos que se encuentran en los
gregario, y parasitoidismo primario y secundario. Los hospe- almacenajes de granos. Cuatro especies cosmopolitas han
deros de Pteromalidae incluyen araas y diez rdenes de sido bien estudiadas en lo que a esto se refiere: Theocolax
insectos (Dzhanokmen 1990): Blattodea, Dermaptera, elegans, Anisopteromalus calandrae, Dinarmus basalis y
Hemiptera (incluso Homoptera), Neuroptera, Coleoptera, Lariophagus distinguendus. Otras especies parasitoides de
Strepsiptera, Lepidoptera, Diptera, Siphonaptera e Hyme- escarabajos importantes son Catolaccus grandis, que han
noptera. La mayora de las especies atacan larvas o pupas sido usadas en el control biolgico de Anthonomus grandis,
de insectos holometbolos (especialmente Coleoptera y y C. hunteri; ambas parasitan las especies de A. grandis y
Diptera), pero pocas especies parasitan huevos o incluso A. eugenii (Curculionidae). Unos pocos Pteromalidae
adultos. La mayora de las especies de Pteromalidae son parasitan insectos benficos: Toxeumella albipes parasita
probablemente solitarias ectoparasitoides e idiobiontes, Microgastrinae (Braconidae); Asaphes y algunos Pachy-
aunque varias especies parasitoides de pupas son gregarias. neuron son hiperparasitoides de fidos; y especies en seis
La cenobiosis es conocida en solo dos subfamilias: Pireninae gneros parasitan Syrphidae predadores de fidos, y de
y Pteromalinae, y en todos los casos reportados son ceno- insectos escama, etc.
Clave para las subfamilias neotropicales de Pteromalidae

1 Cuerpo muy alargado, usualmente ms de 20 mm de
longitud; cabeza con un prominente borde entre la margen
interna del ojo y la cavidad de la escroba; pronoto alar-
gado, a manera de cuello (metasoma peciolado, gster
comprimido, de lado a lado; ovipositor proyectado); Figu-
ra 68.2 ............................................................ Leptofoeninae Figura 68.2 Figura 68.3
- Generalmente menos de 20 mm de longitud; cabeza
usualmente sin borde en la margen interna del ojo; pronoto
muy pocas veces tan alargado .......................................... 2
2(1) Cabeza y cuerpo dorsoventralmente aplanado, colora-

cin negra brillante, metasoma peciolado; antena insertada
en la margen inferior de la cabeza a los lados de la boca
(Figura 68.3); antena sin anillo, siete segmentos funi-
culares y maza no segmentada .................. Spalangiinae
- Nunca la combinacin de los caracteres de arriba ......... 3
Figuras 68.2-68.3: 68.2 Leptofoenus rufus LaSalle (Leptofoeninae),
parte del cuerpo del macho; 68.3 Spalangia nigroaenea Curtis (Spalan-
3(2) Cabeza con un borde orientado verticalmente o con giinae), .
674
dientes entre la base de la antena, forma de la cabeza

globosa o parecida a la de una hormiga con gena larga y
paralela (Figura 68.4), carena occipital fuerte; cabeza y
parte del trax anterior al propodeo lisa y brillante; cuerpo Figura 68.4
amarillo a marrn oscuro pero algunas veces con fuertes
reflejos metlicos; margen anterior del prosterno recto;
en las especies aladas, disco del ala normalmente sin Figura 68.5
sedas, usualmente con un mechn de sedas en la super-
ficie dorsal del paraestigma (Figura 68.5); venas postmar-
ginal y estigmal muy cortas ..................... Cerocephalinae
- Cabeza sin un borde entre la base de la antena o si en esta
rea hay un borde, este es la continuacin de la proyeccin
triangular de la regin dorsal de los trulos; cabeza usual-
mente ms ancha que larga y la gena converge hacia la boca;
cabeza y parte del trax antes de llegar al propodeo, usual-
mente con grabados reticulados; cada lado de la margen
anterior del prosterno converge hacia adelante encontrn-
dose en la lnea media para formar una proyeccin Figura 68.6
triangular; alas usualmente con la celda discal cetosa,
paraestigma sin un parche de setas densas y vena post-
marginal relativamente ms larga que la vena marginal ..... 4
4(3) Axilas muy avanzadas en frente del escudelo, Figura

68.6 (en Dipachystigma, Colotrechninae, las axilas no
estn notablemente avanzadas, pero las bases tanto de la
vena marginal y la vena estigmal son muy amplias, Figura
68.7) ................................................................................... 5
- Axilas no se encuentran avanzadas en frente del escudelo
(como en la Figura 68.8) ............................................. 6
5(4) En el escudelo la mayor parte de la margen anterior se

encuentra con la margen posterior de las axilas, stas Figura 68.7
tienen los bordes laterales marginados con una carena
aguda (Figura 68.6); parte dorsal del trax usualmente con
setas anchas y planas ..................... Eutrichosomatinae
- Margen anterior del escudelo que se une a las axilas es
muy amplia; bordes laterales de las axilas demarcados por
surcos longitudinales poco profundos (Figura 68.7); parte
dorsal del trax con pilosidades a manera de sedas ......
...................................................................... Colotrechninae Figura 68.8
6(4) Primer tergo del gster muy extenso, cubre al menos la

mitad o ms de la mitad del gster y es ms ancho antes
de la parte posterior (Figuras 68.8, 68.9 y 68.10); en algunos
casos tibia y tarsos algunas veces de coloracin blanco Figura 68.9
brillante que contrastan con el fmur de color metlico
(ver Herbertiinae); notaulos completos ........................ 7
- Primer tergo del gster usualmente no tan extenso y es ms
ancho cerca de la parte posterior final; si cubre gran parte Figuras 68.4-68.9: 68.4 Acerocephala atrocyanea Gahan (Ceroce-
del gster, entonces los notaulos son incompletos .... 10 phalinae), , cabeza; 68.5 Cerocephala rufa Westwood (Cerocepha-
linae), ala anterior; 68.6 Peckianus laevis (Provancher) (Eutrichoso-
matinae), ; 68.7 Dipachystigma sp. (Colotrechninae), ; 68.8
7(6) Primer tergo del gster con una carena basal transversa, Herbertia wallacei Burks (Herbertiinae), ; 68.9 Erotolepsia compacta
desde la cual se extiende una estra longitudinal (Figura Howard (Erotolepsiinae), , metasoma.
675
68.9); cabeza con la cavidad escrobal delimitada por una

carena fuerte y lisa (Balrogia, Erotolepsia) ................... Figura 68.10
.................................................................... Erotolepsiinae
- Primer tergo del gster no tan modificado; si la cavidad
escrobal est delimitada por bordes, entonces las reticula-
ciones y grabados son similares a las del resto de la cara
.................................................................................................. 8
8(7) Antena con 4 a 5 segmentos entre el pedicelo y la clava;

parte posterior de la cabeza usualmente puntiaguda y con
carena en la parte dorsal, los ocelos y los ojos se tocan
en la margen (Figura 68.10) ..................... Eunotinae
- Antena con 6 o ms segmentos entre el pedicelo y la clava;
vrtice usualmente redondo ms o menos liso en el occi-
pucio (Figura 68.8) .......................................................... 9
Figura 68.11
9(8) pice de la cabeza y/o parte dorsal del trax con un

par de cerdas largas, erectas y oscuras (Figura 68.11); ante-
na con 13 segmentos, incluidos los 7 segmentos funi-
culares (hembras algunas veces braqupteras, Figura
68.11); antena del macho con frecuencia con setas largas
y en espiral (Figura 68.12) ................................... Diparinae
- Cabeza (incluidos los ojos), trax y alas densamente sedo-
sas (Figura 68.8); antena con menos de 13 segmentos y
menos de 7 segmentos funiculares (pedicelo usualmente
inconspicuo) ...................................................... Herbertiinae
10(6) Espirculos propodeales ubicados aproximadamente

a 0.5 de la margen y a lo largo del propodeo (Figura 68.13);
mandbulas bidentadas (longitud del cuerpo 2 mm o me- Figura 68.12
nos) ..................................................................................... 11
- Espirculos propodeales ubicados cerca de la margen an-
terior del propodeo; mandbulas usualmente con ms de
dos dientes ...................................................................... 12
11(10) Gster ssil; antena con trulos separados de la fosa

oral por una distancia menor a la de su propio dimetro;
flagelo de la hembra con 3 anillos y el segmento terminal Figura 68.13
o clava normal; vena postmarginal ms larga que la vena
estigmal; hembras sin un distintivo parche de sedas en el
paraestigma ............................................................ Ceinae
- Gster peciolado; antena con las trulos separados de la
fosa oral por una distancia que equivale a dos veces la de
su propio dimetro; flagelo de la hembra con un anillo
pequeo y el segmento terminal reducido y cilndrico;
vena postmarginal ausente; en la hembra el paraestigma
con un pequeo parche de cerdas erectas y oscuras (colo-
racin del cuerpo marrn-amarillenta con cerdas negras
en el vrtice, escudo y escutelo) .......... Nueva subfamilia
12(10) Mrgenes internas de los ojos divergen en la cara Figuras 68.10-68.13: 68.10 Mesopeltita truncatipennis (Waterston)
(Eunotinae), ; 68.11 Dipara nigriceps Ashmead (Diparinae), ; 68.12
inferior .................................................................. 13 D. canadensis Hedqvis (Diparinae), , antena; 68.13 Spalangiopelta
- Mrgenes internas de los ojos paralelas ................... 14 canadensis Darling (Ceinae), , mesosoma.
676
13(12) Cuerpo de coloracin metlica, o especmenes de

ms de 7 mm de longitud, o con el fmur anterior o pos-
terior ensanchados; escudelo sin un par de cerdas largas
y erectas a lo largo de la margen posterior (muchas
especies neotropicales presentan el cuerpo con grabados
que consisten en puntos densos; frecuentemente el gster
con un surco longitudinal o con una carena lisa a lo largo Figura 68.14
del borde dorsolateral); machos con frecuencia son simi-
lares a los machos de Eupelmidae ............... Cleonyminae
- Coloracin del cuerpo no metlica (blanca, amarilla, marrn
oscuro, o negro), longitud del cuerpo 6 mm o menos, y el
fmur anterior y el posterior siempre delgados;escudelo
usualmente con un par de cerdas largas y erectas a lo largo
de la margen posterior (especies neotropicales con
grabados en el cuerpo dbiles, asociadas con agallas de
plantas) ........................................................... Coelocybinae
14(12) Parte posterior de la cabeza con una carena occipital

arqueada, que se continua en la parte ventral hasta la
margen posterior de la gena, por consiguiente la gena es
carenada (Figura 68.14); notaulos completos; antena se
inserta por debajo de la margen inferior del ojo; pronoto
cuadrado ........................................................... Asaphinae
- Margen posterior de la gena redonda; si la cabeza presenta
la carena occipital, entonces los notaulos son incompletos
......................................................................................... 15
15(14) Ojos, escudelo y las alas anteriores completamente

con pilosidades densas; pronoto reducido, no visible
dorsalmente; notaulos completos ........ Austroterobiinae
- Nunca la combinacin de los caracteres de arriba ......... 16
Figura 68.15
16(15) Coxas posteriores y todo el propodeo cubiertos por
pilosidades blancas, erectas y densas (Figura 68.15);
cuerpo liso y brillante; antena insertada muy por arriba
de la margen inferior del ojo; notaulos completos;
ubicacin incierta ... ................................ Erixestus
- Coxa y propodeo, excepto por la zona lateral al surco espira-
cular, casi lisos; si la coxa y el propodeo se aproximan a la
condicin descrita arriba, al menos la parte dorsal del
mesosoma presenta grabados reticulados .................... 17
17(16) Antena con menos de 13 segmentos (teniendo en

cuenta la maza como el segmento 3) .............................. 18
- Antena usualmente con 13 segmentos (teniendo en cuenta
la maza como el segmento 3) ........................................... 19 Figura 68.16
18(17) Margen dorsal del clpeo con huecos tentoriales,

margen ventral no proyectada; antena con 12 segmentos
(2 anillos y 5 segmentos funiculares, el macho de Bugacia
Figuras 68.14-68.16: 68.14 Asaphes vulgaris Walker (Asaphinae),
presenta un anillo y 6 segmentos funiculares); si la antena ; 68.15 Erixestus winnemanae Crawford (Ormocerinae), mesosoma;
presenta 11 segmentos (hembra de Bugacia con un anillo 68.16 Macroglenes penetrans Kirby (Pireninae), , cabeza y antena.
677
y 5 segmentos funiculares), entonces el pronoto con una Ceinae

carena transversa ...................................... Ormocerinae
- Margen dorsal del clpeo sin huecos tentoriales, margen
ventral convexa y proyectada (Figura 68.16); antena con Esta subfamilia incluye tres gneros y quince especies
menos de 12 segmentos; pronoto sin carena transversa descritas. Solo Spalangiopelta ha sido reportado en el Neo-
(antena insertada por debajo de la parte ventral de la cara) trpico, en Centroamrica (Darling 1991). Las especies de
................................................................... Pireninae este gnero rara vez son colectadas y algunas especies con
frecuencia se colectan ms en hojarasca (como con embudos
19(17) Clpeo con frecuencia cuadrado y bien delineado, de Berlese) que por medio de tcnicas de colecta tradicional.
con hoyos tentoriales evidentes en la margen dorsal; Clave para las especies de Spalangiopelta en Darling (1991).
notaulos usualmente completos; axilas con frecuencia
muy juntas una de la otra, en frente del escutelo; antena
con un anillo y 7 segmentos funiculares (3 gneros asocia- Cerocephalinae
dos con Nothofagus, cuerpo liso), con 4 anillos y 4 seg-
mentos funiculares (Mayrellus), o con 2 anillos y 6 Esta subfamilia comprende 13 gneros y alrededor de 50 es-
segmentos funiculares (gnero no descrito); coloracin pecies descritas a escala mundial, es poco frecuente encon-
del cuerpo principalmente no metlica ........................ trar representantes de esta subfamilia en las colecciones.
...................................... Ormocerinae (Melanosomellini) Algunas especies no descritas tienen mandbulas fants-
- Clpeo usualmente menos cuadrado y no tan bien delimi- ticas y ornamentacin ceflica. Nueve de los gneros descri-
tado; notaulos algunas veces completos pero usualmente tos probablemente se encuentran en la Regin Neotropical.
incompletos; axilas usualmente bien separadas en frente Ectoparasitoides idiobiontes de larvas o pupas de Coleop-
del escudelo; antena con 2 anillos y 6 segmentos funicula- tera, sobre todo de aquellos que viven en la madera. Muy
res, o 3 anillos y 5 segmento funiculares ...... Pteromalinae pocos son parasitoides de escarabajos que se encuentran
en granos almacenados; por ejemplo, Theocolax elegans
parasita Sitophilus oryzae (Curculionidae). Claves para la
mayora de los gneros en Heqvist (1969).
Asaphinae
Comprende 5 gneros y 21 especies descritas: Asaphes, es Cleonyminae

un gnero cosmopolita (Gibson y Vikberg 1998); Desan-
tisiana de Argentina (probablemente no pertenezca a Asa- Esta subfamilia comprende a escala mundial 38 gneros y
phinae); Hyperimus, el cual es principalmente holrtico pero cerca de 260 especies descritas (Gibson 2003), al parecer
se extiende hasta el sur de Guatemala; y dos gneros de esta subfamilia est ms cercanamente relacionada con
Australia. Las especies de Asaphes son principalmente ciertos Eupelmidae que con otros Pteromalidae. Presenta
ectoparasitoides solitarios Idiobiontes de Braconidae- seis tribus, de las cuales cinco ocurren en el Neotrpico.
Aphidiinae. Clave para muchos de los gneros en Bouek Los miembros de la tribu Chalcedectini presentan el fmur
y Heydon (1997). posterior ensanchado (como Chalcididae) y las especies de
Lyciscini tienen a menudo grabados densos y el metasoma
presenta una carena dorso lateral. Las especies de Cleony-
Austroterobiinae minae probablemente son ectoparasitoides idiobiontes,
principalmente de larvas de escarabajos que viven en madera
en descomposicin o en tallos leosos, aunque algunos
Como actualmente se ha definido, esta subfamilia tan solo
parasitan himenpteros que anidan en los tallos. 18 gneros
contiene un gnero, Austroterobia, y dos especies descritas,
en el Neotrpico, clave en Gibson (2003).
una de Australia y otra de la India. Recientemente una espe-
cie no descrita de este gnero ha sido registrada en Costa
Rica (Heydon, sin publicar). El gnero Erixestus, actual-
mente est incluido en la subfamilia Pteromalinae y es
Coelocybinae
probable que pertenezca a esta subfamilia. Las especies de
este gnero son endoparasitoides idiobiontes de huevos de Esta subfamilia comprende 15 gneros y aproximadamente
Chrysomelidae. 40 especies descritas de los cuales 14 gneros y casi todas
678
las especies estn restringidas a Australia, Nueva Guinea y Erotolepsiinae

Nueva Zelanda (Bouek 1988). La fauna neotropical tambin
es bastante grande, aunque hay especies no descritas, por
lo menos diez especies en tres gneros asi: Lanthanomyia Esta subfamilia contiene cuatro especies descritas, cada una
y un gnero sin describir de bosque de Nothofagus, y otro de las cuales est contenida en cuatro gneros: dos gneros
gnero no descrito que est presente en el Neotrpico australianos y dos gneros tropicales, Balrogia (Brasil), y
(Heydon y Hanson, en preparacin). Avispas asociadas con Erotolepsia (Neotrpico). Este ltimo ha sido criado de
agallas. Stratiomyiidae, pero no se conoce nada ms sobre la biologa
de esta subfamilia.
Colotrechninae
Eunotinae
Esta subfamilia comprende 19 gneros y casi 50 especies
descritas. Bouek (1988) reconoci cinco tribus, pero solo
Colotrechnini es reportada en el Nuevo Mundo. Actualmente Los 22 gneros y 80 especies descritas de Eunotinae son
seis gneros son conocidos en el Neotrpico: Bofuria, Bom- clasificados en cuatro tribus todos ellas presentes en el
buria, Colotrechnus, Dipachystigma, Dvalinia, y Podivna. Neotrpico. Eunotini e Idioporini tienen el escudelo muy
Sin embargo, muchas de las especies normalmente colecta- grande el cual est cubierto uniformemente con pilosidades
das pertenecen a un gnero no descrito. Bomburia y Dipa- cortas, pero Idioporini tiene el tarso con cuatro segmentos
chystigma han sido criadas de Scolytidae (Coleoptera), (inusual en Pteromalidae) y la clava de la antena con cuatro
mientras Colotrechnus ha sido criada de Agromyzidae y segmentos (raro entre Chalcidoidea).
Tephritidae (Diptera) [Clave para muchos de los gneros La mayora de Moranilini presentan cerdas pareadas en
descritos en Hedqvist 1978, y Bouek y Heydon 1997]. el trax, mientras que Tomocerodini se caracteriza por tener
el gster cubierto por dos tergos en lugar de uno. Hay alguna
evidencia que sugiere una relacin entre Eunotinae y Eria-
porinae, una subfamilia dudosamente ubicada en Aphe-
Diparinae linidae (LaSalle et al. 1997).
Las especies de Eunotinae son principalmente preda-
De distribucin mundial. Hay 30 gneros y ms de 100 doras de huevos o parasitoides de Coccoidea y Aleyrodidae,
especies descritas de Diparinae, pero el nmero real de aunque se ha reportado que parasitan tambim Psylloidea
especies es mucho ms elevado del que se ha reportado y y Aphidoidea; muchos son parasitoides gregarios y algunos
es muy diverso en las regiones subtropicales y tropicales. son hiperparasitoides facultativos. Clave para la mayora de
Actualmente Christopher Desjardins est realizando la los gneros en Bouek y Heydon (1997).
revisin mundial de los gneros. Adems, hay por lo menos
un gnero no descrito y cuatro gneros son conocidos para
el Neotrpico (C. Desjardins, comunicacin personal): Eutrichosomatinae
Dipara, Lelaps, Netomocera, y Parurios. Las hembras de
Dipara y algunas especies caribeas de Lelaps son los
braqupteras, y la antena de los machos de estos dos Esta pequea subfamilia comprende tan solo tres gneros
gneros presentan cetas largas y en espiral. Lelaps es uno y cuatro especies descritas: dos gneros del Nuevo Mundo
de los gneros ms diversos y espectaculares de Ptero- y un gnero australiano. Los especmenes de Eutrichosoma
malidae reportados en el Neotrpico. Los hospederos de que se caracterizan por presentar la vena marginal escasa-
Diparinae son desconocidos salvo por una especie de Paru- mente ms larga que la vena estigmal, se ha criado de
rios de la India que se cri a partir de una larva de Curculio- larvas de gorgojo (Coleoptera: Curculionidae) y Peckianus
nidae (Bouek 1988). Clave para la mayora de los gneros caracterizada por presentar vena marginal ms larga que
en Bouek y Heydon (1997). la vena estigmal, se ha criado de vainas del frjol que
679
contienen gorgojo del gnero Apion. Clave para los gneros a esta tribu), y por lo menos tres gneros an sin describir.
en Bouek y Heydon (1997). Hasta donde se conoce, todos los Ormocerinae del Neo-
En esta subfamilia se incluye Miscogastrinae, que es trpico estn asociados con las agallas de las plantas. Entre
considerada por Bouek (1988) como una subfamilia sepa- aqullos asociados con las agallas en Nothofagus, la evi-
rada. De esta manera, se define Pteromalinae con 350 gneros dencia preliminar sugiere que Aditrochus puede ser formador
(60% del total) y ms de 2.350 especies descritas (68% del de agallas, pero las agallas de las cuales emerge Espinosa
total). Las dificultades taxonmicas de esta subfamilia an al parecer son formadas por Cecidomyiidae (Hanson, sin
permanecen sin resolver; Pteromalinae es una agregacin publicar).
de gneros que no encajan en otra parte. Es ms, la fauna Otros gneros de Ormocerinae han sido ubicados en
del Neotrpico es pobremente conocida. La mayora de los otras tribus, y se piensa que la mayora de estas especies
gneros de miscogastrinos (si no todos) parasitan larvas son ectoparasitoides de Cecidomyiidae (u otros insectos
de dpteros que se alimentan en tejidos de plantas y muchos en las agallas de Cecidomyiidae). Claves para los gneros
son endoparasitoides cenobiontes. La mayora de los otros en Bouek y Heydon (1997), y clave para 3 gneros aso-
Pteromalinae que han sido estudiados, al parecer son ciados con Nothofagus en Bouek (1988).
ectoparasitoides idiobiontes, pero el rango de hospederos
es extremadamente amplio. Alrededor de 90 gneros des-
critos y varios gneros sin describir. Clave para la mayora Pireninae
de los gneros descritos en Bouek y Heydon (1997).
Esta subfamilia comprende 18 gneros y alrededor de 200
especies descritas mundialmente. Algunas especies presen-
Herbertiinae tan tamaos que dentro de los Pteromalidae son las ms pe-
queas.
Esta subfamilia contiene tan solo un gnero, Herbertia, de Morfolgicamente ellas estn ms cercanas a ciertos
distribucin cosmopolita. Son parasitoides de minadores de gneros de Pteromalinae (algunos de aqullos previamente
hojas Agromyzidae (Diptera), especialmente de plantas ubicados en Miscogasterinae) pero se caracteriza por una
monocotiledneas. Clave para las especies en Burks (1959). reduccin en el nmero de segmentos antenales.
Dos gneros cosmopolitas se reportan en el Neotrpico,
Gastrancistrus y Macroglenes; ambos son endoparasi-
Leptofoeninae toides cenobiontes de Cecidomyiidae (Diptera). Claves para
los gneros en Bouek y Heydon (1997).
Esta subfamilia comprende simplemente dos gneros y siete

especies descritas: un gnero australiano y Leptofoenus del Pteromalinae
Neotrpico. Las especies de Leptofoenus, qu estn entre
las de mayor tamao de Chalcidoidea (generalmente la
longitud del cuerpo excede 12.0 mm), se restringen a sitios En esta subfamilia se incluye Miscogastrinae que es consi-
de tierras bajas; clave para las especies en LaSalle y Stage derada por Bouek (1988) como una subfamilia separada.
(1985). La biologa es desconocida, pero su forma y tamao De esta manera se define Pteromalinae con 350 gneros (60%
sugieren que pueden ser parasitoides de escarabajos que del total) y ms de 2.350 especies descritas (68% del total).
viven en la madera. Las dificultades taxonmicas de esta subfamilia an perma-
necen sin resolver; Pteromalinae es una agregacin de gne-
ros que no encajan en otra parte. Es ms, la fauna del Neo-
Ormocerinae trpico es pobremente conocida.
La mayora (si no todos) los gneros de misco-
gastrinos parasitan larvas de dpteros que se alimentan en
Para la definicin de esta subfamilia se requiere de ms tejidos de plantas y muchos son endoparasitoides ceno-
investigacin. La subfamilia actualmente comprende 40 biontes. La mayora de otros Pteromalinae que han sido estu-
gneros y 170 especies descritas, la mayora de ellas perte- diados, al parecer son ectoparasitoides idiobiontes, pero el
necen a Melanosomellini, una tribu principalmente presente rango de hospederos es extremadamente amplio. Hay
en el Hemisferio Sur. En el Neotrpico esta tribu comprende alrededor de 90 gneros descritos y varios gneros sin
tres gneros asociados con Nothofagus (Nothofagaceae) describir. Clave para la mayora de los gneros descritos en
(De Santis et al. 1993), Mayrellus (qu puede o no pertenecer Bouek y Heydon (1997).
680
Spalangiinae y Spalangia, de distribucin cosmopolita (Bouek 1963).

Ellas son solitarias, ectoparasitoides idiobiontes de pupas
de moscas (dentro de la pupa), especialmente de Muscidae,
Esta subfamilia comprende dos gneros y aproximadamente Calliphoridae y Sarcophagidae que se presentan en excre-
50 especies: Paraspalangia, con una sola especie que ha mento, carroa, etc. Se sabe de algunas especies que tam-
sido colectada en algas intermareales en Mxico occidental, bin atacan pupas de Chloropidae y Drosophilidae.
Literatura citada
Bouek, Z. 1963. A taxonomic study in Spalangia Latr. Review 70(5):45-66].
(Hymenoptera, Chalcidoidea). Acta Entomologica Gibson, G. A. P. 2003. Phylogenetics and classification of
Musei Nationalis Pragae 35:429-512. Cleonyminae (Hymenoptera: Chalcidoidea:
Bouek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A Pteromalidae). Memoirs on Entomology, International
biosystematic revision of genera of fourteen families, 16:1-339.
with a reclassification of species. CAB International, Gibson, G. A. P. y V. Vikberg. 1998. The species of Asaphes
Wallingford, UK. Walker from America north of Mexico, with remarks on
Bouek, Z. y S. Heydon. 1997. Chapter 17. Pteromalidae, pp. extralimital distributions and taxa (Hymenoptera:
541-692, en: Gibson, G. A. P., J. T. Huber y J. B. Chalcidoidea, Pteromalidae). Journal of Hymenoptera
Woolley (eds.). Annotated keys to the genera of Research 7:209-256.
Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). National Hedqvist, K. J. 1969. Notes on Cerocephalini with descriptions
Research Council of Canada, Ottawa. of new genera and species. Proceedings of the
Burks, B. D. 1959. The species of the genus Herbertia Howard Entomological Society of Washington 71:449-467.
(Hymenoptera: Pteromalidae). Proceedings of the Hedqvist, K. J. 1978. A new subfamily and two new genera and
Entomological Society of Washington 61:249-255. species from the New World (Hymenoptera:
Darling, D. C. 1991. Revision of the world species of Chalcidoidea: Pteromalidae). Entomologica
Spalangiopelta (Hymenoptera: Chalcidoidea: Scandinavica 9:135-139.
Pteromalidae: Ceinae). Royal Ontario Museum, Life LaSalle, J. y G. I. Stage. 1985. The chalcidoid genus Leptofoenus
Sciences Contributions 155:1-43. (Hymenoptera: Pteromalidae). Systematic Entomology
De Santis, L., P. Fidalgo y S. Ovruski. 1993. Himenpteros 10:285-298.
parasitoides de los gneros Aditrochus Ruebsaamen y LaSalle, J., A. Polaszek, J. S. Noyes y G. Zolnerowich. 1997. A
Espinosa Gahan (Insecta, Hymenoptera, Pteromalidae) new whitefly parasitoid (Hymenoptera: Pteromalidae:
asociados a agallas en Nothofagus (Fagaceae) del sur Eunotinae), with comments on its placement, and
de Argentina y Chile. Acta Entomolgica Chilena implications for classification of Chalcidoidea with
18:133-146. particular reference to the Eriaporinae (Hymenoptera:
Dzhanokmen, K. A. 1990. Trophic links of parasitic Aphelinidae). Systematic Entomology 22:131-150.
Hymenoptera of the family Pteromalidae Noyes, J. S. 2002. Interactive catalogue of world Chalcidoidea
(Chalcidoidea). Entomologicheskoe Obozrenie 69:764- 2001. 2nd ed. CD-ROM. Taxapad and the Natural
781 [en ruso; traduccin al ingls en Entomological History Museum, London.
681
682
CAPTULO 69
Familia Agaonidae
J. Y. Rasplus y L. Soldati
Diagnosis
T al como ha sido reconocida, la familia

probablemente no representa un grupo
monofiltico. La Figura 69.0 es el habitus
de uno de los varios grupos incluidos en esta fa-
milia. Vanse ms abajo las discusiones y diag-
nosis por cada subfamilia. Figura 69.0
Taxonoma y filogenia Estudios moleculares avanzados y reanlisis de las

estructuras del puente postgenal (Machado et al. 1996;
Rasplus et al. 1998) rechazan la clasificacin adoptada por
Los lmites de la familia son inestables y los grupos incluidos Bouek (1988) en la que se restringe el concepto de familia
dentro de Agaonidae varan de tiempo en tiempo y de autor solo a los polinizadores. Sycoecinae, Otitesellinae y
a autor, sin algn anlisis riguroso. Inicialmente se interpre- Sycoryctinae fueron asignadas a Pteromalidae, un resultado
taron como las nicas avispas polinizadoras, con un concep- confirmado por un anlisis molecular de los Chalcidoidea
to de familia bastante estable (Wiebes 1977, 1982) hasta que hecho por Campbell et al. (2000) que claramente demuestra
Bouek (1988) lo expandi hasta incluir la mayora de grupos una fuerte agrupacin de Seres (Sycoecinae), Aepocerus
asociados con las inflorescencias del Ficus. Bouek incluy (Otitesellinae) y otros Pteromalidae. Sin embargo, dos de
dentro de Agaonidae cinco subfamilias de avispas de los las subfamilias de avispas de los higos permanecen sin
higos no polinizadoras, tres de las cuales estn distribuidas clasificar (Epichrysomallinae y Sycophaginae), por esta
alrededor del mundo (Sycophaginae, Sycoryctinae y Otite- razn seguimos adoptando la clasificacin de Bouek (1988)
sellinae), una es paleotropical (subsecuentemente introdu- en este captulo.
cida en la Regin Neotropical con algunos rboles ornamen- No existe ningn anlisis filogentico real para las rela-
tales de higos, Epichrysomallinae) y la ltima confinada a ciones entre las subfamilias de Agaonidae, o de esta familia,
los trpicos del Viejo Mundo (Sycoecinae). Sin embargo, la con Torymidae y Pteromalidae. Esto se debe en mayor parte
estructura de los tergos metasomales (Mt) 8 y 9 difieren a dificultades para analizar caracteres morfolgicos, polarizar
notablemente entre las diferentes subfamilias (Grissell 1995). diferentes estados de carcter observados y desenmaraar
En Sycophaginae Mt8 y Mt9 estn separados (Mt8 exhibe las abundantes convergencias inducidas por la fuerte inter-
un margen posterior invaginado y Mt9 es un apndice accin entre plantas e insectos (Kjellberg et al. 2001; Van
articulado a manera de alern) mientras en todos los otros Noort y Compton 1996). Sin embargo, tal estudio constituira
aganidos no sycofaginos, Mt8 y Mt9 estn fusionados un reto excitante para iluminar el origen del ms sobresaliente
(Grissell 1995). Quicke et al. (1994) tambin muestran que la caso de mutualismo planta-insecto (Agaonidae-higo) y
morfologa del ovipositor es muy divergente entre Agaoninae, ayudar a reconstruir las relaciones de las familias dentro de
Epichrysomallinae y Sycophaginae. Chalcidoidea.
Capitulo 69 Familia Agaonidae
Las avispas de los higos de la Regin Neotropical han (ver las diferentes secciones para cada subfamilia ms
recibido relativamente poca atencin de los taxnomos. Los adelante), pero parecen bastante estables dentro de la sub-
primeros trabajos sobre las avispas de los higos en el Neotr- familia. Muy poco se conoce acerca de la biologa de estas
pico se remontan al siglo XIX (Mayr 1886; Mller 1886a, b, c, avispas, y la mayor parte de este conocimiento se basa en
d). Subsecuentes contribuciones entre 1919 y 1992, por Grandi una de las dos especies mejor estudiadas; esto se generaliza
(1921, 1922, 1930, 1955), Ramrez (1969, 1970a, b, 1974, 1978, a las dems.
1991) y Wiebes (1966, 1967, 1974, 1977, 1980, 1982, 1995), tratan Se conocen cerca de 150 especies de rboles de higos
casi exclusivamente las especies polinizadoras. Los aganidos para el Neotrpico, la mayora de ellas endmicas, y hay unas
no polinizadores estn siendo recientemente estudiados y 10 introducidas recientemente por el hombre. Las especies
solo en forma parcial (Gordh 1975). Los calcdidos neotro- endmicas pertenecen exclusivamente a dos subgneros y
picales asociados con los higos son objeto de una excelente secciones: Pharmacosycea seccin Pharmacosycea y Uros-
revisin por Bouek (1993); la clave presentada aqu se inspira tigma seccin Americana, con 20 y 120 especies respectiva-
considerablemente en esa publicacin. mente (Berg 1989, 1992; Berg et al. 1984). Unas 5 o 6 especies
de aganidos (Agaonidae s. l.) estn asociadas especfica-
mente con cada una de las 140 especies de Ficus (Bronstein
Biologia, diversidad y distribucin 1991; Pereira et al. 2000; West et al. 1996). Esta observacin
nos conduce a estimar la fauna total de las avispas agani-
das neotropicales en 700 a 850 especies, de las cuales sola-
Las avispas aganidas estn exclusivamente asociadas con mente 101 estn descritas (12-14%).
una sola (muy raramente ms de una) de las casi 750 especies La fauna neotropical es endmica y a excepcin de los
de Ficus (Moraceae) (Anstett et al. 1997; Bronstein 1989; gneros introducidos en la regin con sus plantas hospede-
Cook y Rasplus 2003; Janzen 1979; Weiblen 2002). Todas las ras, ninguno de los gneros neotropicales se encuentra en
avispas aganidas se desarrollan a partir de dietas colocadas otro lugar. Cinco de las seis subfamilias de avispas de los
dentro de un receptculo cerrado (embriones de higo, agallas higos se encuentran en el Neotrpico (Agaoninae, Sycopha-
en los ovarios de higo, raramente tejido de la pared del higo). ginae, Sycoryctinae, Otitesellinae y Epichrysomallinae); la
Las historias de vida de estas diminutas avispas son mayora de estos grupos contienen gneros neotropicales
extremadamente diversificadas y difieren de grupo a grupo y algunos introducidos (Cuadro 69.1).
Subfamilia Agaoninae
Diagnosis cuente es que sea triangular, con 2 o ms espinas gruesas o

dentculos en posicin apical.
Hembra completamente alada; venacin del ala anterior
Cuerpo de macho y hembra sin lustro metlico, brillante y algunas veces reducida a una vena submarginal, aunque
liso, o como mximo con micropuntuacin esparcida o alut- usualmente completa y entonces con una vena marginal rela-
cea; cabeza prognata; antena insertada cerca de la cavidad tivamente corta, con vena estigmal virtualmente en ngulo
oral; pronoto subigual en longitud o ms largo que el mesos- recto con la vena marginal y en general relativamente larga
cuto, o con margen posterior variadamente incurvada o emar- (vena estigmal frecuentemente subigual en longitud a la vena
ginada; protibia y metatibia mucho ms corta y usualmente marginal); cabeza aplanada o, ms o menos, como una cua
mucho menos masiva que el respectivo fmur; lo ms fre- en vista lateral, por lo general parcialmente membranosa sobre
Cuadro 69.1 Gneros de Agaonidae en la Regin Neotropical. Entre parntesis el numero de especies vlidas descritas en el Neotrpico.
Subfamilias Gneros neotropicales Gneros introducidos

Agaoninae Pegoscapus (46), Tetrapus (5) Blastophaga (1), Eupristina (3),
Pleistodontes (1)
Sycophaginae Anidarnes (3), Idarnes (20)
Sycoryctinae Critogaster (6) Philotrypesis (1), Sycoscapter (1)
Otitesellinae Aepocerus (12), Heterandrium (9) Walkerella (2), Micranisa (1)
Epichrysomallinae Odontoffroggatia (2), Josephiella (1)
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los trulos (en ese caso cabeza con frecuencia medialmente Agaoninae es la subfamilia estudiada en la mayora de los
colapsada en especmenes que se secan al aire); mandbulas anlisis filogenticos. Wiebes (1982) proporciona una primera
con un apndice dentado o serrado ventralmente, o con un hiptesis de relaciones filogenticas de los gneros. Su anlisis
apndice lamelar surcado y fusionado en la base; escapo rose basa en 21 caracteres morfolgicos, la mayora de ellos fuerte-
busto y frecuentemente comprimido, y/o con una o ms super- mente inestables y probablemente sujetos a una seleccin
ficies anguladas; primeros flagelmeros diferentes a un anillo, direccional ligada con la forma del ostolo u otras caractersticas
con frecuencia proyectados en una espina o apndice; com- vegetales. La conclusin general es pobre y divide la subfamilia
plejo escudelar-axilar con surco axilular recto o incurvado en dos grupos con base en la forma de los apndices mandi-
(surco algunas veces muy fino, raramente obsoleto); el escu- bulares y del escapo. Tetrapus es basal dentro del grupo
delo, por consiguiente, tiene forma usualmente de cuadrado, agaonino mientras que Pegoscapus pertenece a los blasto-
ms o menos como un vidrio de reloj y con axilula lateral gran- faginos cercano a Eupristina. Machado et al. (2001) propor-
de entre el escudelo y la axila; metasoma muy ampliamente cionan la primera filogenia de la subfamilia. Usando dos fsiles
unido al mesosoma; tergo metasomal 7 (tergo con espirculo) conocidos de Tetrapus y Pegoscapus (Brues 1910; Poinar 1993)
con margen posterior por lo general claramente emarginada y y la presente distribucin de la subfamilia, se estima que el
membranosa en la parte media, algunas veces con espirculo tiempo de divergencia entre gneros polinizadores se remonta
conspicuamente grande y/o ms o menos ovoide; tergo 8 en- a un origen en el Cretceo tardo y su subsiguiente dispersin
teramente membranoso o reducido a un alern esclerotizado durante la disgregacin de Gondwana; Tetrapus es basal con
entre cercos parecidos a una pinza (usualmente la estructura respecto a todos los dems gneros polinizadores y Pegos-
exacta est escondida o es difcil de apreciar en especmenes capus se agrupa con todos los otros gneros polinizadores
secados al aire, pero parecen originarse de la margen posterior asociados con Ficus, subgnero Urostigma.
del tergo 7, o cercos y tergo 8 separados del tergo 7 por mem-
brana); vainas del ovipositor salidas, usualmente largas y con
frecuencia parcialmente enrolladas. Biologa
Macho sin alas, amarillento, con cuerpo modificado, ojos
muy pequeos o vestigiales; ocelos ausentes; antena con 2 Cada una de las especies de Ficus es polinizada por una o dos
a 6 flagelmeros; tibia gruesa, con espinas, metasoma largo, especies de avispas agaoninas (Molbo et al. 2003; Rasplus
con segmentos posteriores 4 o 5 tubularmente prolongados 1996). Las avispas agaoninas son atradas a los higos recep-
y ahusados apicalmente (plegados como telescopio), normal- tivos (Gibernau et al. 1997; Hossaert-McKey et al. 1994; Van
mente recurvado bajo el mesosoma en forma de U . Noort et al. 1989; Ware et al. 1993) y entran a travs del ostolo.
Una vez dentro, la avispa prueba las flores, depositando un
huevo justo al lado del vulo en la flor adecuada (Jousselin et
Taxonoma al. 2001) y poliniza activamente o no. La hembra muere y los
huevos depositados eclosionan; cada larva se desarrolla a
Se han descrito veinte gneros y cerca de 400 especies de expensas de un solo vulo transformado en una agalla del tama-
Agaoninae. Quedan ms de la mitad de las especies exis- o de una semilla. Pocas semanas despus, los machos emergen
tentes por describir. La subfamilia est actualmente dividida primero, buscan las agallas que contienen hembras, abren el
en dos tribus, Agaonini y Blastophagini, que necesitan una orificio de apareamiento en la agalla y se aparean con la hembra.
profunda revisin. Algunos gneros estn imprecisamente Las hembras se cargan de polen, activa o pasivamente. Al
caracterizados y, por ejemplo, las hembras de Pegoscapus mismo tiempo, los machos cavan un orificio de salida del higo
y Eupristina son muy difciles de reconocer nicamente con a travs del cual las hembras abandonan el mismo. Las hembras
base en su morfologa. se dispersan en una gran distancia y buscan nuevos higos.
Una avispa hembra puede controlar el sexo de su progenie.
Las avispas agaonidas se reproducen bajo condiciones
Filogenia locales de competencia por apareamiento (Hamilton 1967), lo
cual asegura el cruce entre individuos nacidos dentro de el
higo, fuertes lazos entre ellos. Por tanto, si solamente una avispa
La subfamilia, como se define actualmente, es monofiltica sin hembra entra al higo, esta produce mayormente hermanas y
duda (Gibson 1993; Gibson et al. 1999) y se han propuesto al suficientes hermanos para fertilizarlas. En contraste, cuando
menos 2 fuertes sinapomorfias: (1) la presencia de un apndice muchas hembras entran en un higo, debern producir tantos
mandibular, (2) metasoma telescpico de los machos (Bouek hermanos como hermanas, a tal grado que la situacin estar
1988). Otros dos caracteres se han propuesto como sinapomor- muy cercana a la panmixis. Las hembras son seleccionadas para
fias pero estn ausentes en algunas especies: (1) tercer seg- producir crecientes proporciones de machos con crecientes
mento antenal transformado y (2) cabeza acanalada. cantidades de fundadoras (Herre 1985; Herre et al. 1997).
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Identificacin Smyrna). Cerca de 1.300 especies de vertebrados en el mundo

dependen, al menos en parte, de los recursos del higo (Sha-
nahan et al. 2001), y varias especies estn fuertemente
Wiebes (1995) presenta una clave para las especies de Tetra- asociadas con Ficus en los trpicos (August 1981; Estrada y
pus y Pegoscapus. Coates-Estrada 1984; Fleming 1973; Ragusa-Netto 2002).
El diseo del higo, el ciclo de fructificacin anual, la sin-
crona intra-corona, el contenido de nutrientes y la diversidad
Importancia econmica de presentacin de los higos, son caractersticas importantes
que facilitan el consumo por parte de frugvoros.
Ficus carica fue cultivada en el antiguo Egipto cerca del Consecuentemente, los higos son considerados recurso
4.000 A. C. y an en el presente es de importancia econmica clave para las comunidades de frugvoros y el gnero Ficus
en la mayora de los pases mediterrneos. Subsecuente- es la planta ms importante para los grupos tropicales. En tal
mente las especies fueron introducidas en otros pases del sentido, el mutualismo Ficus-Agaoninae puede ser consi-
mundo con climas mediterrneos, donde pueden tener derado de gran importancia econmica pues mantiene la
importancia econmica. diversidad de vertebrados y artrpodos estrictamente aso-
Para producir fruto, algunas variedades no requieren ciados con Ficus (Basset et al. 1997) y contribuye tambin a
polinizacin por Blastophaga psenes, pero otras si (como sostener la diversidad en los bosques tropicales.
Subfamilia Sycophaginae
Diagnosis Taxonoma
Hembra con alas bien desarrolladas, con o sin lustro met- Por un tiempo esta subfamilia fue considerada la nica sub-
lico, usualmente con esculturaciones distintivas; cabeza en familia o tribu incluyendo todas las avispas de los higos no
vista lateral hipognata y oval a lenticular, antena con 1 o 2 polinizadoras; sin embargo, los lmites de la subfamilia han
flagelmeros basales como anillos, con 6 flagelmeros sido frecuentemente cambiados. Desde Ashmead (1904) a
simples, y con maza de 3 flagelmeros; complejo escudelar- Grandi (1955), Sycophaginae es incluida en Torymidae y
axilar con surco axilular recto o incurvado y surco frenal llamada Idarninae. Joseph (1964) reduce Sycophagini a
transverso, el escudelo por consiguiente es usualmente de Sycoecinae ms Sycophaga, y ubica los verdaderos Syco-
cuadrado a ms o menos con forma de vidrio de reloj, con phaginae en Idarnini. Wiebes (1966) limita y clasifica los
axilula oval a subtriangular entre el escudelo y la axila; ala Sycophaginae dentro de la familia Torymidae. Este autor
anterior con vena marginal relativamente corta (un tercio o excluye los gneros de Sycoecinae y los limita a Sycophaga,
menos de la longitud de la celda costal) que usualmente es Idarnes, Eukoebelea y Parakoebelea.
subigual en longitud o ms corta que la vena estigmal, y Bouek et al. (1981) los eleva al rango de subfamilia y los
con vena posmarginal ausente a ms larga que la vena estig- divide en dos tribus, denominadas Apocryptini (con un solo
mal; metacoxa casi tan larga como la altura del mesotrax; gnero, Apocrypta) y Sycophagini. Bouek (1988) los considera
metasoma mayormente ssil; espirculo metasomal no como una subfamilia de Agaonidae y excluye el gnero Apo-
agrandado; tergo 8 con una incisin profunda en la margen crypta que perteneca a Sycoryctinae. La subfamilia contiene
posterior, con un pequeo alern medial esclerotizado en 55 especies descritas, clasificadas en 6 gneros descritos, ms
forma de ua (epipigio) y con cercos como estaquitas desde 2 gneros orientales an no descritos. Slo dos gneros son
el interior de la membrana sobre cada lado del epipigio; nativos del Neotrpico: Idarnes y Anidarnes (Bouek 1993).
valvas del ovipositor largas.
Macho de los grupos Anidarnes e Idarnes incerta con
alas bien desarrolladas; machos de otros Idarnes pteros. Filogenia
Machos sin alas amarillos a marrones, lisos y brillantes;
antena insertada adyacente a la cavidad oral, con frecuencia Sycophaginae es monofiltico y relativamente bien definido.
sobre la porcin anterior subdividida de la cabeza; escapo Dos apomorfias han sido propuestas para definir la subfami-
comprimido y flagelo con 2 o 3 flagelmeros; cabeza y cuerpo lia: (1) la forma de los tergos metasomales 8 y 9, (2) la presen-
aplanados (como un listn); metasoma relativamente largo, cia de surco axilular, pero este carcter se presenta en otros
con lados subparalelos; tibias hinchadas, con espinas; espi- gneros calcidoideos. No se ha realizado ningn tratamiento
rculo metasomal usualmente largo. filogentico de la subfamilia.
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Biologa mismo conjunto de flores, y consecuentemente hay un

efecto negativo sobre la produccin de avispas poliniza-
doras. Adicionalmente, se ha mostrado que las especies de
En el Neotrpico las especies de Sycophaginae estn estric- Idarnes se presentan en nmeros significativamente ms
tamente asociadas con los higos Urostigma, todas las dems grandes en higos no polinizados (Bronstein 1991) y preferen-
citaciones son dudosas. La mayora de los Sycophaginae cialmente se desarrollan en flores que no contienen larvas
provocan agallas dentro de las flores (Godfray 1988; polinizadoras (West et al. 1996).
Kerdelhu y Rasplus 1996) y pueden desarrollarse en frutos Los machos emergen primero de sus agallas y pelean
no polinizados (como Idarnes). Todos los sycophaginos con otros machos de la misma especie para aparearse con
neotropicales ovipositan desde la parte externa de los higos. las hembras (Hamilton 1979); son incapaces de masticar un
Especies del gnero Idarnes muestran dos tiempos de tnel de salida en la pared del higo, y consecuentemente
oviposicin diferentes en los higos que corresponden a dos dependen del comportamiento de los polinizadores para
grupos morfolgicamente diferentes (grupos de especies escapar del mismo.
carme e incerta). Los Idarnes del grupo incerta ovipositan La historia natural de Anidarnes ha sido estudiada re-
mucho antes de la polinizacin y producen camadas pe- cientemente (Bronstein 1999). Estas avispas pueden ovipo-
queas. Los machos son alados y copulan con las hembras sitar mucho antes de la polinizacin, de la misma forma que
dentro y fuera de los higos. Se ha mostrado que la falta de los Idarnes (incerta). Anidarnes bicolor (Ashmead) induce
alas aumenta con el tamao de la camada (Cook et al. 1997). grandes agallas en la pared interna de los higos y su pro-
Las agallas hechas por estas avispas se proyectan dentro genie se alimenta del tejido estril.
de la cavidad del receptculo.
El grupo de especies carme (incluyendo flavicollis) tiene
machos pteros y hembras con ovipositor relativamente Identificacin
largo. Especies de este grupo utilizan los mismos canales
de atraccin que los polinizadores (Bronstein 1991), ovipo-
sitan en el mismo estado de desarrollo del fruto que las La nica clave para las especies de Idarnes es una contri-
avispas polinizadoras y producen camadas grandes (West bucin de Gordh (1975) y el gnero espera revisin. Bouek
y Herre 1994; West et al. 1996). Estas avispas utilizan el (1993) disea una clave para las especies de Anidarnes.
Subfamilia Sycoryctinae
Diagnosis larga y en ngulo claramente obtuso con respecto a la vena

marginal, con venas marginal y posmarginal relativamente
largas, ms largas que la vena estigmal; machos subpteros
Hembra con alas bien desarrolladas, amarillenta a negra, con a pteros con antena insertada cerca de la cavidad oral, los
o sin lustro metlico o escultura distinguible; vena estigmal trulos usualmente subcontiguos o al menos ms cercanos
distinguible a muy larga, en ngulo obtuso con respecto a entre si que a los ojos; las tibias hinchadas, con espinas; el
la vena marginal; vena posmarginal relativamente larga, y metasoma relativamente pequeo, ahusado posteriormente
con frecuencia, junto con la marginal claramente ms largas en un ngulo agudo, y el espirculo metasomal pequeo e
que la vena estigmal; tergo metasomal 8 7 y 8, conspicua- inmodificado.
mente alargado, tubularmente (como una cola) protruido
sobre las hojas del ovipositor (con frecuencia las hojas del
ovipositor aparecen como fusionadas a lo largo de la lnea Taxonoma
media); tergo 8 sin epipigio; cercos ausentes o como boto-
nes; esterno metasomal formando un vientre relativamente
plano o, como muchos de los taxones del Nuevo Mundo, La subfamilia, como se define aqu, requiere revisin a nivel
con esterno anterior ventralmente proyectado como un genrico. Todos los gneros cercanos a Sycoscapter fueron
surco (variadamente profundo) y entonces metacoxa y sinonimizados bajo ese nombre por Bouek (1993), pero
metafmur ms conspicuamente alargados y delgados, necesitan un mayor examen para concluir definitivamente
subcilndricos. sobre su estatus. La monofilia de la subfamilia es an objeto
Macho con alas bien desarrolladas a ptero; antena con de debate y ningn anlisis filogentico se ha hecho. Apo-
6-11 flagelmeros; pronoto cuadrado a rectangular; machos crypta y Critogaster pueden pertenecer a diferentes linajes
con alas bien desarrolladas con vena estigmal relativamente de pteromaloides los cuales colonizan independiente-
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mente los Ficus en diferentes partes del mundo, y exhiben al. 2000). Estos ovipositan desde unas pocas horas a varios
semejanzas morfolgicas debido a las convergencias. La das despus de la ocurrencia de la oviposicin, dependien-
subfamilia contiene 8 gneros (algunos de ellos muy probado de la especie (Kerdelhu y Rasplus 1996). Hay pocos
blemente sinnimos) con cerca de 170 especies descritas y datos publicados sobre la biologa de Critogaster, pero
muchas por describir. La mayora de los gneros en el mundo todas las especies conocidas estn asociadas a Ficus sub-
esperan revisin. gnero Pharmacosycea. Los grados de polifagia estn an
Varias especies de Sycoryctinae pueden desarrollarse en en debate y se necesitan ms estudios; sin embargo, parece
higos y no siempre los sexos pueden ser asociados fcil- que las especies no son especie-especficas. Ms bien
mente. Por tanto, las observaciones de apareamiento son parece que las especies de Critogaster son competidoras
importantes para asociar los diferentes sexos de las mismas de los polinizadores (Tetrapus) y producen agallas (Mller
especies. Una forma consiste en presentar hembras vrgenes 1887). Se ha reportado que las hembras prueban el higo y
a los machos que an andan dentro de un higo (sosteniendo ovipositan dentro de las flores vrgenes varios das antes
el ovipositor de la hembra con pinzas) hasta que el macho de la polinizacin y la oviposicin de los polinizadores, y
copule. Entonces el macho y la hembra se preparan juntos por tanto es inseguro afirmar que se comporten como parasi-
o con la misma etiqueta en una coleccin. toides de Tetrapus (West et al. 1996).
Los machos de Apocrypta, Sycoscapter y Critogaster
son pteros y mueren atrapados en la cavidad del higo
Biologa despus de la emergencia de las hembras. Los machos tienen
una corto lapso de vida, mximo 48 horas, segn lo
observado por Abdurahiman (1986), mientras la hembra de
Todas las especies de Sycoryctinae exhiben ovipositores
P. caricae puede vivir cerca de un mes (Grandi 1921). Los
largos a extralargos, ovipositan desde fuera del higo y
machos de Philotrypesis y Sycoscapter pelean entre si y
exhiben comportamientos fascinantes dependientes de la
muestran varias adaptaciones morfolgicas para la pelea
morfologa del ovipositor (Wiebes 1966). Sin embargo, la
(Bean y Cook 2001; Murray 1987).
biologa de Sycoryctinae se conoce con poca precisin. Las
especies de Philotrypesis ovipositan en ovarios previa-
mente transformados en agallas mediante la aplicacin de
veneno y que contenienen los huevos del polinizador
Identificacin
(Joseph 1958). Las larvas de Philotrypesis matan al poliniza-
dor y se alimentan sobre la semilla que ha iniciado su Pocas claves permiten la identificacin de los Sycoryctinae
desarrollo en el ovario. Consecuentemente, las especies de y la mayora son inadecuadas (Grandi 1930). La clave para
Philotrypesis se consideran inquilinos de los Agaoninae. las especies de Sycoryctinae asociadas con F. microcarpa
La biologa de Sycoscapter no se conoce. pueden ser de alguna utilidad (Beardsley 1998; Chen et al.
Recientes estudios en frica no distinguen entre la bio- 1999). Una clave tentativa para las especies de Critogaster
loga de un parasitoide estricto o un inquilino (Kerdelhu et es proporcionada por Bouek (1993).
Subfamilia Otitesellinae
Diagnosis das; vena marginal conspicuamente ms larga que la vena

estigmal, con vena posmarginal frecuentemente ms larga
que la vena estigmal, y con vena estigmal en ngulo obtuso
Hembras con alas bien desarrolladas; usualmente con lus- en relacin con la vena marginal; mesocoxa insertada
tro metlico y con escultura claramente reticulada. Cabeza virtualmente entre las metacoxas, frecuentemente formando
hipognata y oval a lenticular en vista lateral; antena inser- casi una lnea recta; metacoxa solamente casi tan larga
tada cerca de la margen ventral del ojo; antena con los como la altura del mesotrax; metasoma ssil, usualmente
dos flagelmeros basales en forma de anillo, con 5 flagel- ms o menos comprimido, cilndrica y/o posteriormente
meros simples, y con maza de 3 flagelmeros; pronoto ahusado, con dorso convexo y esterno relativamente plano
corto; mesoscudo con notaulos usualmente completos, y por tanto el pice metasomal usualmente curvo hacia
aunque con frecuencia finos; complejo escudelar-axilar sin abajo; tergo metasomal 7 inmodificado, con espirculo
surco axilular, con escudelo como mesoscudo, y con axilas inmodificado; tergo 8 distinguible, con margen posterior
subtriangulares ampliamente separadas; superficie del ala no conspicuamente emarginado y sin epipigio; cerco como
anterior con frecuencia con sedas relativamente esparci- botn pero extendido desde la superficie del tergo cerca
688
de la margen posterior; valvas del ovipositor al menos ligera- examinada; aunque se apoya en la presencia de varios gne-
mente exertadas, en general relativamente cortas, gruesas y ros de Pteromalidae en la Regin Neotropical asociados con
curvas hacia abajo, pero algunas veces casi tan largas como el Ficus (Bouek 1993; Heydon y Bouek 1992).
cuerpo y entonces ms parecidas a un hilo enrollado.
Macho con alas (Heterandrium y Aepocerus), ptero o
con alas anteriores filamentosas (todas las especies introdu- Biologa
cidas y Heterandrium), amarillentos, lisos y brillantes; cabe-
za y mandbulas por lo general conspicuamente grandes;
ocelos ausentes; antena se inserta cerca de la altura media Los Otitesellinae del Viejo Mundo (como Micranisa, Walke-
de la cabeza o ms arriba, o si solamente cerca de un tercio rella) ovipositan en los higos jvenes desde la parte exterior.
de la altura de la cabeza desde la cavidad oral, entonces En trminos generales las hembras ovipositan en flores
insertada claramente aparte; tibias hinchadas, con espinas; vrgenes de la misma manera como las avispas polinizadoras
metasoma relativamente corto y ahusado hacia el pice. entran a la cavidad del higo. Una vez los huevos han sido
depositados, las flores se transforman en agallas y la larva
se desarrolla sobre el tejido.
Taxonoma Los Otitesellinae del Nuevo Mundo (Aepocerus y Hete-
randrium) son tambin fabricantes de agallas y se desarrollan
exclusivamente en los Ficus de la seccin Americana. Las
La posicin taxonmica de este grupo permanece incierta.
especies de Aepocerus pueden prevenir el aborto de frutos
Grandi (1922) ubica Otitesellinae como una tribu de los
no polinizados y frutos en los cuales se han desarrollado unos
Torymidae Sycophaginae (=Idarninae). Despus Otiteselli-
pocos polinizadores. Las larvas de Aepocerus son parasitadas
nae pasa a ser tribu de Torymidae (Joseph 1964; Wiebes
por especies de Physothorax (Torymidae). La mayora de las
1967, 1974), una subfamilia de Pteromalidae (Bouek et al.
especies de Aepocerus y Heterandrium parecen tener alta
1981), una subfamilia de Agaonidae (Bouek 1988) y un
especificidad y la mayora de las especies de Ficus (Ameri-
grupo no monofiltico en Pteromalidae (Rasplus et al. 1998).
cana) exhiben una o dos especies de estos gneros.
Esta subfamilia comprende 13 gneros y 62 especies, en su
mayora de las regiones oriental y afrotropical, puesto que
solamente 2 gneros habitan la Regin Neotropical. Es pro-
bable que la subfamilia, tal como se la reconoce en la actuali-
Identificacin
dad, no sea monofiltica. Un anlisis molecular reciente
sugiere que los Otitesellinae neotropicales no pertenecen La clave para las especies de Otitesellinae asociadas con F.
al mismo linaje de los Otitesellinae orientales (Rasplus et al. microcarpa es de alguna utilidad (Beardsley 1998; Chen et
1998). En nuestra opinin, Otitesellinae podra estar com- al. 1999). Se necesita con urgencia una clave para las espe-
puesto por varios linajes, reunidos independientemente a cies de Aepocerus, aunque Bouek (1993) ofrece informacin
partir del contenido de Pteromalidae, y colonizando Ficus til sobre varias especies. Bouek (1993) proporciona una
en diferentes partes del mundo. Esta hiptesis debe ser clave para las especies conocidas de Heterandrium.
Subfamilia Epichrysomallinae
Diagnosis metacoxa insertada conspicuamente encima de la mesocoxa;

metasoma ssil a peciolado; tergo metasomal 8 no emar-
ginado, sin epipigio; cerco como botn a ligeramente alar-
Hembra con alas totalmente desarrolladas, sin lustro met-
gado; valvas del ovipositor no exertadas. Macho con alas
lico, amarillentas, por lo general relativamente lisas, slo con
bien desarrolladas y color, escultura, pronoto y venacin
estras finas o reticulacin; carena occipital ausente en los
del ala anterior similar a la descrita para hembras, antena
gneros neotropicales, con frecuencia fina; cabeza hipog-
frecuentemente insertada cerca de la margen oral.
nata; cuando la cabeza es hipognata trulos a casi media
altura, cuando es prognata trulos en o cerca de la margen
oral; antena con 5-6 flagelmeros; pronoto transverso-rec-
tangular a alargado-subcnico pero sin collar claramente
Taxonoma
delineado y cuello; ala anterior con vena estigmal relativa-
mente larga, ms larga que la vena posmarginal, y casi en Esta pequea subfamilia fue descrita por Riek en Hill (1967)
ngulo recto con la vena marginal; tarsos con 4 tarsmeros; como una subfamilia de Torymidae. Despus se clasific
689
dentro de Pteromalidae (una familia de calcdidos no mono- agallas en hojas (Beardsley y Rasplus 2001; Narendran y
filtica), en su mayora con base en similitudes con los Ormo- Sheela 1994). Estn asociadas con la mayora de la seccin
cerinae (=Brachyscelidiphaginae). Bouek (1993) considera de Ficus de los Ficus del Viejo Mundo. La mayora de las
Epichrysomallinae como el grupo ms primitivo de Agaonidae, especies ovipositan en higos antes de la polinizacin y
apoyando esta hiptesis en la presencia de un puente posgenal depositan pocos huevos. El ovipositor es largo pero enrollado
completo y, en unos pocos gneros, de una carena occipital. dentro del gster (Galil y Copland 1981). Las flores vrgenes
Estas conclusiones se basan en observaciones hechas por se desarrollan en agallas caractersticas, grandes, que se
Copland y King (1973) quienes compararon los sistemas repro- proyectan dentro de la cavidad. Los adultos mastican una
ductivos de Epichrysomallinae y Agaonidae, encontrando afini- va de salida a travs de la pared de los higos. Lo machos son
dades. Estos autores notaron que Epichrysomallinae y Agaoni- en su mayora alados (sin embargo, vase Vincent y Compton
dae tienen varias caracteres comunes; infortunadamente estas 1992) y copulan con las hembras fuera de los higos.
caractersticas son difciles de usar filogenticamente pues son
presentadas slo por algunos Epichrysomallinae, y tambin
por otros varios grupos de Chalcidoidea (Gibson et al. 1999). Identificacin
La subfamilia es, sin lugar a dudas, monofiltica; sin embargo,
no se conoce ninguna sinapomorfia que caracterice el grupo.
Epichrysomallinae contiene cerca de 16 gneros vlidos Clave para las especies del gnero Odontofroggatia se
y 32 especies que necesitan revisin urgente. Las regiones proporcionan en Wiebes (1980); Beardsley y Rasplus (2001)
Oriental y Australiana tienen una fauna rica en Epichryso- proveen claves para las especies de Josephiella.
mallinae (10 y 9 gneros respectivamente); solamente hay 6
gneros en la Regin Afrotropical y dos gneros intro-
ducidos en el Neotrpico. Importancia econmica
Josephiella microcarpae produce un desagradable follaje

Biologa deformado y ocasionalmente defoliacin de Ficus micro-
carpa cultivados, y puede convertirse en una plaga signifi-
Casi todas la especies de Epichrysomallinae provocan agallas cativa para bonsi y viveros en muchos lugares (Beardsley
dentro de los higos, pero se conocen 3 especies que producen y Rasplus 2001).
Clave para los gneros neotropicales de Agaonidae

1 Machos y hembras con alas bien desarrolladas ............. 2
- Apteros o braqupteros, solamente machos voladores
............................................................................................. 18
2(1) Mandbulas con apndices planos y alargados presen-

tando dientes (Figura 69.1) o lamelas transversas; protibia
corta, mximo la mitad tan larga como la longitud del fmur;
Agaoninae ............................................................................. 3
- Mandbulas normales sin apndices; protibia larga ....... 7
Figura 69.1
3(2) Apndices mandibulares con mrgenes como sierra
(Figura 69.1); tercer segmento antenal sin expansin como
espina; primer segmento tarsal de la pata anterior con
espinas como estaquitas; habitus como en la Figura 69.2;
asociados con Ficus del subgnero Pharmacosycea .........
................................................................................... Tetrapus
- Apndices mandibulares con mrgenes rectas; tercer seg-
mento de la antena proyectado en una espina (Figura
69.3); primer segmento tarsal de la pata anterior sin espina Figura 69.2
............................................................................................... 4
690
4(3) Apndice mandibular largo, presentando casi 18 lame-

las; cabeza alargada, 1.6-1.8 veces tan larga como ancha,
sin reas membranosas sobre los trulos y sobre la cara;
escapo aplanado (Figura 69.3); introducido con Ficus
rubiginosa ..................................................... Pleistodontes
- Apndices mandibulares ms cortos, con menos de 10
lamelas transversas; cabeza mximo 1.5 veces tan larga
como ancha, con reas membranosas blancas en la cara;
escapo claramente alargado ............................................. 5
5(4) Notaulos profundos; ovipositor ms corto que el fmur Figura 69.3

posterior; bolsas para polen ausentes; introducido con
Ficus carica ...................................................... Blastophaga
- Notaulos ausentes; ovipositor ms largo que el fmur pos-
terior; bolsas para polen presentes sobre las mesopleuras
............................................................................................... 6
Figura 69.4
6(5) Especies con la siguiente combinacin de caracteres:
pigmentacin de la venacin terminando con una protube-
rancia sobre el parastigma y antena fuertemente clavada
y mesoscudo con puntos profundos esparcidos y machos
con meso + metanoto separado del propodeo; introducido
con Ficus microcarpa, F. benjamina y F. benghalensis
............................................................................. Eupristina
- Especies sin la combinacin de caracteres precedente;
habitus como en la Figura 69.4; asociado con Ficus de la
seccin Americana .......................................... Pegoscapus
Figura 69.5
7(2) Escudelo subcuadrado, delimitado por conspicuos sur-

cos laterales (axilulares), y posteriormente por un surco
frenal (Figura 69.5); tergos metasomales (Mt) 8 y 9
separados; con margen posterior de Mt8 profundamente
invaginada y rodeando el Mt9 parecido a un alern (epipi-
gio); Sycophaginae ........................................................... 8
- Escudelo no delimitado por surco; tergos metasomales 8
y 9 fusionados ...................................................................... 10
8(7) Antenas insertadas en lo alto sobre el rostro, claramente

sobre el nivel del centro de los ojos; vena posmarginal
ausente; escudelo convexo, delimitado por profundos sur-
cos y carena alta en el lado externo; habitus como en la
Figura 69.6 ........................................................... Anidarnes
- Antenas insertadas debajo del nivel del centro de los ojos,
en su mayora en el nivel de la lnea ocular inferior; vena
posmarginal presente, algunas veces traslcida; escudelo
plano, delimitado por surcos superficiales ...................... 9
9(8) Ovipositor tan largo como, o ms largo que el cuerpo

(Figura 69.5); coloracin metlica, al menos en alguna parte
del cuerpo; axlula convexa, horizontal y mayormente
reticulada; machos pteros, excepcionalmente alados ........
.................................................................................... Idarnes Figura 69.6
- Ovipositor ms corto, mximo tan largo como el gster
691
(Figura 69.7); coloracin no metlica, amarillo o como

marrn; axlula apenas convexa, vertical y longitudinal-
mente estriada; machos alados; vena posmarginal muy
corta, claramente menos que la vena estigmal ....................
.................................... Idarnes (grupo de especies incerta)
10(7) Ovipositor claramente largo, mnimo tan largo como

el cuerpo, constituido por una extensin tubular de uno o Figura 69.7
dos tergos terminales; cercos muy pequeos o no distin-
guibles, situados al final del ltimo tergo estrecho, distante
detrs del cuerpo gastral ................................................. 11
- Ovipositor ms corto; cercos distinguibles .................. 13
11(10) Regin gastral terminal consiste en dos o tres partes

(Figura 69.8): parte anterior ms ancha formada por los
ltimos tergos contrados y la parte posterior delgada
consistiendo solamente del ovipositor y sus hojas; colora-
cin negra o naranja marrn ............ Philotrypesis
- Regin gastral terminal, delgada, solamente base y pice
apareciendo usualmente un poco engrosados; toda la lon-
gitud del ovipositor cubierta por el epipigio delgado; colo-
racin frecuentemente metlica, raramente amarillenta sin
matiz metlico .................................................................... 12
mt
12(11) Notaulos profundos; vena estigmal corta, menos de
1/3 de la longitud de la vena marginal; habitus de hembra
Figura 69.9 ......................................................... Critogaster Figura 69.8
- Notaulos superficiales; vena estigmal casi 2/3 de la longi-
ov
tud de la vena marginal; pice del segmento metasomal 8
engrosado (Figura 69.10) ............................... Sycoscapter
13(10) Coloracin no metlica, amarilla a caf; vena posmar-

ginal muy corta, menos que la mitad de la longitud del
estigma; vena posmarginal claramente ms corta que la
vena estigmal, la cual esta insertada casi en ngulo recto;
Epichrysomallinae ............................................................ 14
- Coloracin mayormente metlica, algunas veces amarilla
pero en este caso el ovipositor casi tan largo como la tibia
posterior; vena posmarginal ms larga que la vena estig-
Figura 69.9
mal, insertada con un ngulo ms agudo ...................... 15
14(13) Hembra con cabeza transversa; escapo largo, alcan-

zando el ocelo medio; rea supraclipeal no delimitada;
escudelo presentando 2x2 sedas; surcos axilares bien mar-
cados; macho: mandbulas largas y encorvadas con forma
Figura 69.10
de hoz (Figura 69.11); pecolo visible (Figura 69.12) .......
................................................................... Odontofroggatia
- Hembra (Figura 69.13) con cabeza subglobosa; escapo
corto, no alcanzando el ocelo medio; rea supraclipeal bien
delimitada, subcuadrada; escudelo presentando al menos
2x3 sedas; surcos axilares superficiales u obliterados;
macho: mandbulas normales; pecolo corto ... Josephiella
692
15(13) Notaulos superficiales; ovipositor corto, fuerte-

mente exserto (Figura 69.14); introducido junto con Ficus
microcarpa, F. benjamina y F. benghalensis ............... 16
- Notaulos bien marcados, algunas veces profundos; ovi-
positor largo, frecuentemente casi tan largo como la tibia
posterior ............................................................................ 17
16(15) Antena con 2 anillos; escultura superficial sobre el

trax; propodeo corto en la mitad, con carena mediana;
gster lateralmente comprimido; hojas del ovipositor diri- Figura 69.11
gidas hacia abajo ............................................... Micranisa
- Antena con tres anillos; escultura del trax simple u opaca;
propodeo sin carena mediana; gster no comprimido
lateralmente; valvas del ovipositor casi horizontales;
habitus como en la Figura 69.14 ...................... Walkerella
17(15) Antena insertada alto sobre la cabeza, claramente

sobre la lnea ocular; propodeo con cstula y carena
mediana; en higos nativos (Figura 69.15); cabeza de algu-
nos machos como en la Figura 69.16 .............. Aepocerus
Figura 69.12
- Antena insertada a nivel de la lnea ocular; propodeo liso,
sin carena; habitus de la hembra como en la Figura 69.17
....................................................................... Heterandrium
18(1) Metasoma largo y tubuliforme, suave y telescpico,

usualmente curvo en forma de U hacia delante por debajo
del cuerpo (Figura 69.20); fmures anterior y posterior
enormemente engrosados (Figuras 69.20 y 69.25), fmur
medio menos engrosado o incluso ausente; pronoto Figura 69.13
alargado, usualmente ms largo que los ltimos segmentos
metasomales; Agaoninae ............................................... 19
- Metasoma corto, nunca curvo hacia delante por debajo
del cuerpo; fmures anterior y posterior usualmente no
engrosados; pronoto ms corto, cuadrado o transverso
............................................................................................. 23
19(18) Tibia anterior con una fila de dientes (Figura 69.18);

prosterno con dos broches (Figura 69.19); pata media casi
ausente, reducida a lbulos cortos; habitus como en la
Figura 69.20 ............................................................ Tetrapus
- Protibia carente de fila de dientes; prosterno sin broches;
patas medias normalmente desarrolladas ...................... 20
20(19) Todos los tarsos con cinco segmentos; mesonoto

separado del metanoto + propodeo; surco antenal sepa-
rado por un septo (Figura 69.21) ................ Pleistodontes
- Tarso anterior con solamente 2-3 segmentos, a excepcin
de Pegoscapus astomus, pero mesosoma compuesto por
dos partes distintas, pronoto y mesonoto + metanoto +
propodeum fusionados ................................................... 21
21(20) Cabeza con pilosidad conspicua y densa en su mitad Figura 69.14

anterior; trax con placas metanotales laterales (Figura
693
69.22) ............................................................... Blastophaga

- Cabeza con pilosidad dispersa; trax diferente ............ 22
22(21) Trax con mesonoto y metanoto apreciables (Figura

69.23), el propodeo ms estrecho que metanoto ms
mesonoto y pronoto; cabeza con surco medio distinguible
o con escrobos antenales ampliamente separados ......
............................................................................... Eupristina
- Trax con mesonoto, metanoto y propodeo fusionados
(Figuras 69.24 y 69.25), esta parte ms o menos el mismo
ancho del pronoto; cabeza sin surco mediano y antenas
situadas en un surco comn .......................... Pegoscapus
Figura 69.15
23(18) Antena insertada en la mitad de la cabeza, separada
por ms del dimetro del trulo desde el margen bucal
(Figuras 69.26 y 69.27); mandbula casi tan larga como la
cabeza; escapos algunas veces fuertemente ensanchados
(Figuras 69.26 y 69.27); introducido con Ficus microcarpa,
F. benjamina y F. benghalensis ...................................... 24
- Insercin antenal cerca de la margen bucal, separado a lo
ms por el dimetro del trulo desde la margen bucal;
mandbulas cortas; escapos en su mayora no engrosados
.............................................................................................. 25
Figura 69.16
24(23) Inserciones antenales separadas por ms del dime-
tro del trulo (Figura 69.26); cabeza redondeada; escapos
alargados, casi rectangulares (Figura 69.26) ... Micranisa
- Inserciones antenales cercanas entre si (Figura 69.27);
cabeza rectangular; escapos clavados, engrosados sola-
mente en cercanas de la insercin del pedicelo (Figura
69.27) .................................................................. Walkerella
25(23) Tibia corta con numerosos espolones conspicuos;

muones de alas ausentes .............................................. 26 Figura 69.17
- Tibia relativamente ms larga; muones de alas presentes
............................................................................................ 27
26(25) Lados de la cabeza sub-paralelos (Figura 69.28) .....

................................................................................... Idarnes
- Cabeza sub-trapezoidal, las sienes ensanchadas (Figura
69.29) .................................................................. Critogaster
27(25) Propodeo fusionado con el mesoscudo; metasoma

Figura 69.18
con un pecolo conspicuo; mesosoma liso con sedas lar-
gas dispersas .................................................................... 28
- Propodeo separado del mesoscudo; pata posterior con
sedas conspicuas (Figura 69.30); metasoma ssil; meso-
soma cubierto con densa pubescencia ..................
........................................................................ Heterandrium
28(27) Dos primeros segmentos de los tarsos posteriores Figura 69.19

engrosados; ambas antenas en una cavidad comn amplia,
trulos ligeramente separados, sus mrgenes internas Figura 69.20
694
bajas pero separadas en la mitad por una quilla baja; engrosados; antenas no en una cavidad comn, trulos
escapos no aplanados, segmentos flagelares regulares; cercanos o separados; escapos usualmente aplanados y
cabeza posterior y frecuentemente con cercas delgadas y engrosados, aplicados a la superficie de la cabeza (Figura
largas .............................................................. Philotrypesis 69.31); segundo segmento flagelar frecuente e inusual-
- Dos primeros segmentos de los tarsos posteriores no mente ms grueso que el tercero .................... Sycoscapter
Figura 69.25
Figura 69.26
Figura 69.28
Figura 69.27
Figura 69.30
695
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698
CAPTULO 70
Familia Torymidae
P. E. Hanson
Diagnosis
L ongitud del cuerpo usualmente entre 1.0

y 7.5 mm (excluyendo el ovipositor);
avispas en su mayora verde o azul met-
lico, algunas veces completamente amarillas;
escultura externa usualmente dbil; siempre ala-
das excepto en machos de algunas especies en
higos. Antena de 13 segmentos, usualmente con
1 anillo y 7 segmentos funiculares, raramente con
2 o 3 anillos; margen posterior de la gena no care-
nado; parte posterior de la cabeza usualmente con
carena occipital presente. Mesoscudo con notau-
los completos, aunque algunas veces superficia-
les. Ala anterior usualmente con la vena marginal
muy larga, y las venas postmarginal y estigmal Figura 70.1
muy cortas (excepto en Megastigminae). Coxa
posterior usualmente 1.5 a 3 veces tan larga como
la anterior; tarsos de 5 segmentos. Metasoma por presente aunque muy reducido, libre excepto en
lo general estrechamente unido al propodeo, su articulacin basal con el tergo 8; hembra con
primer tergo (pecolo) usualmente oculto pero el ovipositor siempre extendido ms all del meta-
ocasionalmente visible; tergo 8 dividido y con soma y algunas veces ms largo que el cuerpo.
cercos alargados; hembra con el tergo 9 (epipigio) Figura 70.1.
Filogenia, diversidad y distribucin cosmoplita y comprende cerca del 75% de las especies en
la subfamilia. Toryminae comprende 51 gneros y unas 750
especies descritas, las que Grissell (1995) clasifica en siete
Los Torymidae constituyen una familia de tamao moderado, tribus, seis de las cuales se conocen en el Neotrpico.
con 63 gneros y casi 1.000 especies descritas en el mundo. La monofilia de la familia se apoya en el sptimo tergo
En su anlisis filogentico detallado, Grissell (1995) reconoce metasomal el cual es transverso en su parte dorsal, amplia-
dos subfamilias, Megastigminae y Toryminae. La primera mente emarginado posteriormente, y con los cercos insertados
comprende 12 gneros, muchos de los cuales se restringen sobre una subdivisin posterolateral translucente, flexionada
a Australasia, y cerca de 170 especies descritas (Grissell hacia adentro. Hay dos sinapomorfias potenciales que
1999; Grissell y Desjardins 2002). Con la excepcin de un sugieren la monofilia de Megastigminae: estigma del ala
gnero introducido (Bootanelleus, en Cuba), el nico taxn anterior agrandado, y, posiblemente, clpeo bilobulado (aun-
presente en el Nuevo Mundo es Megastigmus, el cual es que ausente en algunas especies). Hasta el momento no se
Captulo 70 Familia Torymidae
conocen sinapomorfias slidas para Toryminae, excepto la dujo en Africa del Sur, y desde all aparentemente la planta
venacin de las alas (venacin compartida con Ormyridae). y la avispa han sido llevadas a otras partes del mundo, inclu-
Otras posibles sinapomorfias para la familia son: carena yendo el Neotrpico (Grissell y Hobbs 2000).
occipital presente, cabeza con puente postgenal, y cercos Especies de Toryminae son parasitoides de insectos de
alargados. Las primeras dos caractersticas son compartidas ocho rdenes y cerca de 50 familias, aunque muchas parasi-
con Ormyridae, y las tres caractersticas (ms el clpeo bi- tan larvas o pupas de Diptera e Hymenoptera (Grissell 1995).
lobulado de Megastigminae) son compartidas con algunos Muchas parecen ser solitarias, idiobiontes ectoparsitas, y
Agaonidae (Grissell 1995). muchas son hiperparasitoides facultativos (o incluso obliga-
dos). Casi la mitad de los Toryminae son Torymus (sin contar
el nmero de especies no descritas) y la gran mayora de
Biologa stas estn asociadas con una amplia diversidad de agallas
de plantas formadas por Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera,
y, menos comnmente, Psylloidea. Torymus (Nannocerus)
Las larvas de Torymidae son fitfagas (muchos Megastig- y Physothorax estn estrictamente asociados con frutas o
minae, algunos pocos Toryminae) o carnvoras (la mayora higos (Bouek 1993). Especies de Torymoides (Torymoidini)
de especies). Hasta donde se sabe, todas las especies del son parasitoides en agallas de dpteros. Muchos Monodon-
Nuevo Mundo en Megastigminae son fitfagas en semillas tomerus (Monodontomerini) son ectoparasitoides gregarios
(Grissell 1999). En Costa Rica, especies no descritas de de himenpteros en nidos, o en pupas de lepidpteros
Megastigmus han sido criadas de semillas de Ilex (Aquifolia- (Grissell 2000). Especies de Perissocentrus tambin atacan
ceae), Myrsine (Myrsinaceae) y Symplocos (Symplocaceae) pupas de lepidpteros (Grissell 1992). Todos los Podagrio-
(Hanson, en preparacin), y es probable que stos gneros nini atacan ootecas de mntidos, y las larvas se alimentan
de plantas tambin estn asociados a Megastigmus en como ectoparasitoides o depredadores de huevos (Grissell
Sudamrica . Adems, M. transvaalensis (= M. rhusi; Grissell 1995).
y Prinsloo 2001) se ha registrado en semillas de Schinus Diomerus fue sinonimizado con Torymus por Graham y
(Anacardiaceae) de varias partes del Neotrpico (Perioto Gijswijt (1998). Hay disponibles claves para especies en
1999). Aunque Schinus es nativa de Sudamrica, parece que Physothorax (Bouek 1993), Perissocentrus (Grissel 1992)
esta planta fue colonizada por Megastigmus cuando se intro- y Monodontomerus (Grissell 2000).
Clave para los gneros neotropicales de Torymidae
1 Ala anterior con la vena estigmal alargada, ms alta que la

celda costal, vena postmarginal usualmente tan larga como
alto
la vena marginal (Figura 70.2); cuerpo usualmente amarillo
celda costal estigma
(excepto Bootanellus); trax con cerdas erectas, espar-
ancho
cidas; Megastigminae ........................................................ 2
- Ala anterior con la vena estigmal no alargada, vena post- Figura 70.2
marginal ms corta que la marginal; cuerpo usualmente
con al menos un color metlico; trax con pelos densos y
cortos; Toryminae ............................................................... 3
2(1) Margen inferior del clpeo con una incisin profunda

media, dando una apariencia de clpeo bidentado; cuerpo
totalmente amarillo; especies nativas e introducidas; en
semillas de plantas diversas ....................... Megastigmus
- Margen inferior del clpeo sin dientes o con uno medial;
cuerpo con coloracin metlica; una especie introducida; Figura 70.3 Figura 70.4
en semillas de Casuarina ............................. Bootanellus
Figuras 70.2-70.4: 70.2 Megastigmus sp., venacin del ala anterior;
3(1) Fmur posterior claramente agrandado y con una fila 70.3 Podagrion sp., , pata posterior; 70.4 Physothorax sp., pata
posterior.
de dientes sobre el margen ventral, o al menos tres dientes
700
grandes, tibia posterior curva (Figura 70.3) .................... 4

- Fmur posterior usualmente no muy agrandado y como
mucho con uno o dos dientes; tibia posterior recta o slo
ligeramente curva (Figura 70.4) ......................................... 6
4(3) Fmur posterior con un peine denso de dientes confi-

nados a una expansin apical; tergos metasomales 2-4 sin
emarginaciones laterales; Palachiini ........... Neopalachia
- Fmur posterior usualmente con dientes grandes, los cua-
les no estn confinados a la mitad apical del fmur (Figura Figura 70.5 Figura 70.6
70.3); tergos metasomales 2-4 con emarginaciones latera-
les; Podagrionini ................................................................. 5 cx 3
5(4) Anillos tan largos como anchos (Figura 70.5); ala ante-
rior completamente cubierta con sedas, sin reas descu- cx 3
biertas; metasterno con dos carenas submedianas entre
las coxas posteriores ( cx3) (Figura 70.7) .............. Palmon
- Anillos transversos (Figura 70.6); ala anterior parcialmente
desnuda en la base; metasterno con una carena media
entre las coxas posteriores ( cx3) (Figura 70.8) ... Podagrion
6(3) Carena occipital indistinta o ausente (Figura 70.9); Mi-

crodontomerini (introducido en el Neotrpico) ...............
.................................................................... Idiomacromerus
- Carena occipital clara (Figura 70.10) ................................. 7
7(6) Metapleura separada de la mesopleura por una lnea

sinuosa, la metapleura se proyecta adelante como un
lbulo (Figura 70.11); Torymini ......................................... 8
- Metapleura separada de la mesopleura por una lnea recta Figura 70.9 Figura 70.10
(Figura 70.12) ..................................................................... 10
8(7) Antena con 2 anillos; fmur posterior con un diente

conspicuo as como una angulacin .... Plesiostigmodes
- Antena con 1 anillo; fmur posterior con o sin dientes,
aunque sin angulacin ....................................................... 9
9(8) Fmur posterior con 2 dientes principalmente ventrales

y algunas veces algunos dientes adicionales pequeos
(Figura 70.4) ..................................................... Physothorax
Figura 70.11
- Fmur posterior con al menos un diente, usualmente sin
dientes ..................................................................... Torymus
10(7) Tibia posterior con espolones ms largos que el ancho

del pice tibial (Figura 70.13), usualmente de la misma
longitud del basitarso posterior .................................... 11
- Tibia posterior con espolones escasamente ms largos
que el ancho del pice tibial (Figura 70.14), ms cortos Figura 70.12
que el basitarso posterior ............................................... 12
Figuras 70.5-70.11: 70.5 Palmon sp., , antena; 70.6 Podagrion
11(10) Tibia posterior con espolones insertados hacia el sp., , antena; 70.7 Palmon sp., metasterno; 70.8 Podagrion sp.,
metasterno; 70.9 Idiomacrocerus sp., vista posterior de la cabeza;
pice (Figura 70.13); propodeo como mucho con una care- 70.10 Monodontomerus sp., vista posterior de la cabeza; 70.11 Tory-
na simple media (Incertae Sedis) .............. Zaglyptonotus mus sp., mesosoma; 70.12 Monodontomerus sp., mesosoma.
701
Captulo 70 Familia Torymidae
- Tibia posterior con espolones separados del pice; partes

laterales del propodeo con carenas diagonales; Mono-
dontomerini .................................................. Perissocentrus
12(10) Carena occipital ms cerca al foramen occipital que

a los ocelos posteriores (Figura 70.15); antena con un
anillo; escudelo con lnea frenal; fmur posterior con dien-
tes; Monodontomerini ...................................................... 13
- Carnea occipital ms cerca a los ocelos posteriores que al
foramen occipital; antena usualmente con dos anillos;
escudelo sin lnea frenal; fmur posterior sin dientes;
Torymoidini ........................................................................ 14
13(12) Clpeo con la margen ventral muy alargada ......

............................................................ Rhynchodontomerus Figura 70.13
- Clpeo con la margen ventral trunca ... Monodontomerus
14(12) Tibia posterior con espolones modificados como

espinas alargadas, pulidas, apicalmente negras (Figura Figura 70.15
70.16), difiriendo de los espolones tibiales de las otras
patas ...................................................................... Platykula
- Tibia posterior con espolones no modificados (Figura Figuras 70.13-70.16: 70.13 Zaglyptonotus sp., pata posterior; 70.14
Torymoides sp., pice de la tibia posterior; 70.15 Monodontomerus
70.14), todos los espolones tibiales cubiertos con cerdas sp., vista posterior de la cabeza; 70.16 Platykula sp., pice de la tibia
cortas ................................................................. Torymoides posterior.
Literatura citada
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(Hymenoptera: Chalcidoidea: Torymidae). Contributions Arquivos do Instituto Biologico So Paulo 64:15-116.
702
CAPTULO 71
Familia Ormyridae
P. E. Hanson
Diagnosis
L ongitud del cuerpo entre 1.0 y 7.0 mm;

cuerpo principalmente azul o verde
metlico. Antena con 13 segmentos, los
basales 1-3 en forma de anillo. Cabeza con puente
postgenal y carena occipital. Mesosoma y
propodeo con esculturacin dbil. Ala anterior
con las venas estigmal y postmarginal muy cortas.
Tarsos con 5 segmentos; coxa posterior muy
agrandada, casi tan larga como el fmur posterior,
subtriangular en seccin transversa; tibia poste-
rior con dos espolones toscos y curvos en el Figura 71.1
pice, el ms largo con su longitud mayor al 50%
de la longitud del primer segmento del tarso.
Metasoma muy esclerotizado y con fuerte escul-
turacin, usualmente con filas transversas de
fveas muy grandes sobre las partes basales de
los tergos medios, la parte basal con fveas al menos una fila transversa de sedas largas con
separadas de la apical por un borde crenulado, o apariencia de pestaas (Figura 71.1).
Filogenia, diversidad y distribucin nocen cuatro especies descritas de Ormyrus para el Neotr-
pico, tres de Centroamrica y una de Brasil. Recientemente
se coleccion material de Ormyrus de Colombia.
Ormyridae comparte algunos rasgos (puente postgenal,
carena occipital, venacin, coxa posterior agrandada) con
Torymidae, mientras que hay dos gneros sudamericanos Biologa
no descritos y no ubicados en la familia que sugieren relacio-
nes con Pteromalidae. Estos dos gneros carecen de fveas
metasomales, aunque uno de ellos posee las coxas posterio- Las especies de Ormyridae son parasitoides de insectos ha-
res agrandadas y los espolones toscos en el pice de la tibia bitantes en agallas de plantas, y la larva se alimenta como
posterior, como se describe arriba para Ormyridae (Hanson ectoparsito idiobionte solitario, el cual puede ser hiperpara-
1992). La familia comprende 124 especies descritas, las cua- sitoideo facultativo. Las especies del Nuevo Mundo casi
les se ubican en tres gneros (Noyes 2002): Eubeckerella exclusivamente se restringen a las agallas formadas por Hy-
(Malasia), Ormyrulus (India) y Ormyrus (Cosmoplita). Los menoptera, especialmente Cynipidae en robles (Fagaceae:
primeros dos gneros son monotpicos. Actualmente se co- Quercus) (Hanson 1992).
Captulo 71 Familia Ormyridae
Literatura citada
Hanson, P. 1992. The Nearctic species of Ormyrus Westwood Noyes, J. S. 2002. Interactive catalogue of world Chalcidoidea
(Hymenoptera: Chalcidoidea: Ormyridae). Journal of 2001. 2nd ed. CD-ROM. Taxapad and the Natural
Natural History 26:1333-1365. History Museum, London.
704
CAPTULO 72
Familia Perilampidae
D. C. Darling
Diagnosis
M andbulas robustas, con dos o tres dien-

tes grandes; antena con 13 segmentos,
incluye un nico anillo (anellus); sexual-
mente dimrficos, escapo del macho expandido y/o
con puntos o poros sobre la superficie anterior;
clpeo diferenciado del resto del rostro por suturas,
margen anterior entero, sin dientes o tubrculos;
mesosoma compacto, usualmente corto y alto en
vista lateral, con el pronoto visible en vista dorsal
(Figuras 72.7, 72.10), no reducido y ventral al
mesoscudo (como en Eucharitidae); notaulos Figura 72.1
completos; metasoma usualmente alto y triangu-
lar en perfil, tergos 2 y 3 similares en tamao, tes segmentos, tergo 2 con laterotergos grandes
fusionados dorsalmente e incluyendo los siguien- (Figuras 72.7, 72.10). Habitus en Figura 72.1.
Taxonoma pical. La gran mayora de perilmpidos neotropicales (y en

otras partes) son Perilampus. Hay por lo menos 10 grupos
de especies de amplia distribucin desde Mxico hasta Argen-
Se reconocen dos subfamilias de Perilampidae, Chrysolam- tina (Smulyan 1936; Darling 1996). La distribucin de los otros
pinae y Perilampinae (Bouek 1988), ambas presentes en el dos gneros, Euperilampus y Burksilampus, se sobrelapa
Nuevo Mundo. Chrysolampinae es morfolgicamente distin- ampliamente con la de Perilampus, aunque rara vez son colec-
ta de Perilampinae, aunque ambas subfamilias se colocan tadas especies de esos dos gneros. Euperilampus se distri-
en la misma familia con base en caracteres compartidos de buye ampliamente en la Regin Neotropical con 12 especies
adultos (vase arriba), morfologa y biologa del primer descritas en tres grupos de especies (Darling 1983). Aunque
estadio larval (Darling y Miller 1991). Perilampidae es una solo se ha descrito una especie en Burksilampus, hay al
familia muy cercana a Eucharitidae, con la cual comparte un menos 10 especies sin describir en colecciones, muchas de
labro digitado (Darling 1988) y larva cuyo primer estadio es sitios elevados en Amrica Central y del Sur (1.600-4.000 m).
una planidia (Heraty y Darling 1984; Darling y Miller 1991;
Darling 1992).
Se reconocen cinco gneros en Chrysolampinae, dos de
los cuales se encuentran en el Nuevo Mundo, aunque slo
Chrysolampus se conoce de la Regin Neotropical (Darling
1986). Hay siete gneros en Perilampinae, cuatro de los cuales La biologa de los perilmpidos es similar en muchos aspec-
se conocen en el Nuevo Mundo y tres en la Regin Neotro- tos a Eucharitidae (Heraty y Darling 1984). Los huevos se
depositan lejos del hospedero, sobre hojas o flores, o inser- extenso programa de cra de orugas en Costa Rica (http://
tados en tejidos de plantas. El primer estadio larval, es janzen.sas. upenn.edu). Euperilampus triangularis Say ataca
esclerotizado y activo y se llama planidia, la cual localiza al parasitoides bracnidos e icneumnidos de polillas (Apate-
hospedero y se adhiere a ste. En muchos casos la planidia lodidae y Noctuidae) y mariposas (Papilionidae). Burksilampus
no se alimenta hasta que el hospedero comienza la fase de anobii (Burks) es un parasitoide primario de Anobiidae xil-
pupa; entonces se puede decir que los perilmpidos son fagos (Bouek 1978). Hasta donde se sabe, los Chrysolampinae
cenobiontes. Los Chrysolampinae son ectoparsitos de son parasitoides primarios de larvas de Coleoptera que se
perodos larvales (Darling y Miller 1991), mientras que la alimentan en sitios ocultos en plantas con flores. Dos especies
planidia de Perilampinae es ectoparsita o penetra al de Norteamrica atacan Curculionidae (Tychiinae) que se ali-
hospedero y permanece inactiva hasta que ste se desarrolle mentan en semillas de Fabaceae herbceas de los gneros
a pupa, tiempo en el cual la larva sale del cuerpo y se alimenta Astragalus y Lupinus (Darling y Miller 1991).
como ectoparasitoide (Darling 1999). Por cada hospedero, Se han descrito 140 especies de Perilampus, listadas en el
solo un perilmpido se desarrolla hasta la madurez . La familia catlogo de Noyes (2001), de las cuales 25 nombres corres-
incluye parasitoides primarios e hiperparasitoides. ponden a la fauna neotropical. Aunque hay muchas especies
En alto contraste con Eucharitidae, las asociaciones de sin describir en las colecciones, es imposible hacer una esti-
hospederos de los perilmpidos son muy diversas. Hay macin debido a las incertidumbres del estatus de especies en
confirmacin de registros de hospederos de cinco rdenes el grupo Perilampus hyalinus.
de insectos: Neuroptera, Raphidioptera, Coleoptera, Diptera
e Hymenoptera. Aunque no hay muchos registros de
perilmpidos como parasitoides primarios de Lepidoptera, Importancia econmica
se cran rutinariamente especies de pupas de Lepidoptera,
aunque como hiperparasitoides atacando Hymenoptera
(Ichneumonidae, Braconidae) y Diptera (Tachinidae) La pobreza de informacin de hospederos atacados y el
(Warren y Tadic 1970). Hay mucha diversidad de hospederos conocimiento taxonmico rudimentario de los perilmpidos
en Perilampus aunque con restriccin a grupos de especies neotropicales hacen difcil especular sobre su importancia
particulares (Darling 1996). Hay parasitoides primarios de econmica. Perilampus chrysopae es un parasitoide
Coleoptera xilfagos (Anobiidae), avispas aculeadas que primario de varias especies de Chrysopidae y pueden inter-
nidifican en tallos (Crabronidae), Neuroptera (Chrysopidae) ferir con programas de control biolgico que usan esos
y avispas sierra (Diprionidae, Tenthredinidae). Otras depredadores (Clancy 1946). Las especies de Perilampus
especies son parasitoides secundarios obligados (hiper- del grupo hyalinus son parasitoides primarios de avispas
parasitoides) de Lepidoptera u Orthoptera, via Ichneu- sierra Neodiprion, lo cual los convierte en agentes impor-
monidae, Braconidae o Tachinidae. En Per se conoce de tantes de biocontrol en pinares; registros de museos indican
una especie que ataca Sclerogibbidae (Hymenoptera), los que Neodiprion excitans es parasitado por estos perilm-
cuales son parasitoides de Embioptera (Burks 1969). En el pidos en Belice. Perilampus hyalinus parasita un 36% de
complejo Perilampus del grupo hyalinus, bien representado capullos de avispas sierra en infestaciones establecidas de
en el Neotrpico, especmenes morfolgicamente indistin- Neodiprion en Canad (Tripp 1962), por lo cual pueden tener
guibles se han criado como parasitoides primarios de un impacto sustancial en control. Especies de Perilampus
avispas sierra (como Neodiprion excitans en Belice), o como son asociadas con frecuencia con plagas de agricultura, aun-
hiperparasitoides de Lepidoptera. Se han establecido asocia- que usualmente como hiperparsitoides de Ichneumonoidea
ciones de hospederos para Euperilampus, con base en el y Tachinidae.
Clave para los gneros neotropicales de Perilampidae

1 Prepecto muy asociado y usualmente fusionado al panel Pteromalidae; ala anterior con vena marginal larga, 3.5 a
lateral del pronoto (Figuras 72.5-72.7); ala anterior con la 6.0 veces la longitud de la vena estigmal (Figura 72.10);
vena marginal corta, no ms de 3.0 veces la longitud de la mandbulas simtricas y bidentadas; Chrysolampinae ...
vena estigmal (Figuras 72.10, 72.11); mandbulas asim- .......................................................................... Chrysolampus
tricas, la derecha con 3 dientes, izquierda con slo 2 dien-
tes; Perilampinae ................................................................. 2 2(1) Prepecto amplio y triangular, casi tan ancho como el
- Prepecto sin estar en asociacin cercana y sobre el mismo panel pronotal adyacente (Figura 72.5); vena marginal tan
plano del panel lateral del pronoto (Figura 72.10), similar a larga o ms que la vena postmarginal (Figura 72.11) ..... 3
706
- Prepecto estrecho, menos dela mitad del ancho del panel surco malar ausente (Figura 72.3 ) ............................
pronotal adyacente (Figura 72.6); vena marginal ms corta ......................................................................... Burksilampus
que la postmarginal (Figura 72.12) .............. Euperilampus - Pecolo corto, transverso (Figura 72.7), o si alargado con
arrugas claras sobre la surperficie dorsal (Figura 72.9);
3(2) Pecolo alargado, longitud superior al ancho, escultura- surco malar presente (Figura 72.2) o regin malar con
cin uniformemente alveolada o coricea (Figura 72.8); costas oblicuas (Figura 72.4) .......................... Perilampus

Figura 72.7
Figura 72.11
Figuras 72.2-72.12: 72.2 Grupo Perilampus fulvicornis, cabeza, vista lateral; 72.3 Burksilampus sp., cabeza, vista lateral; 72.4 Grupo
Perilampus hyalinus, cabeza, vista lateral; 72.5 Perilampus sp., pronoto y prepecto, vista lateral; 72.6 Euperilampus sp., pronoto y prepecto,
vista lateral; 72.7 Perilampus regalis Smulyan; 72.8 Burksilampus sp., peciolo, vista dorsal; 72.9 Grupo Perilampus fulvicornis, peciolo, vista
dorsal; 72.10 Chrysolampus schwarzi Crawford; 72.11 Perilampus sp., ala anterior, venacin; 72.12 Euperilampus sp., ala anterior, venacin.
707
Literatura citada
Bouek, Z. 1978. A generic key to Perilampinae (Hymenoptera, (Hymenoptera: Chalcidoidea): an assessment of
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and Euperilampus Walker. Entomologica Scandinavica Research 5:100-130.
9:299-307. Darling, D. C. 1999. Life history and immature stages of
Bouek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A Steffanolampus salicetum (Hymenoptera: Chalcidoidea:
biosystematic revision of genera of 14 families, with a Perilampidae), a parasitoid of Ptilinus ruficornis
reclassification of species. CAB International, (Coleoptera: Anobiidae). Proceedings of the
Wallingford. Entomological Society of Ontario 130:3-14.
Burks, B. D. 1969. New Perilampidae (Hymenoptera: Darling, D. C. y T. D. Miller. 1991. The life history and larval
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of Washington 71:73-81. Chrysolampinae) in western North America. Canadian
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Darling, D. C. 1992. The life history and larval morphology of Diprionidae) in Quebec, with descriptions of the egg
Aperilampus (Hymenoptera: Chalcidoidea: and larval stages. The Canadian Entomologist
Philomidinae), with a discussion of the phylogenetic 94:1250-1270.
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17:331-339. cunea (Drury). University of Arkansas Agricultural
Darling, D. C. 1996. Generic concepts in the Perilampidae Experiment Station Bulletin 759:1-106.
708
CAPTULO 73
Familia Eucharitidae
J. Heraty
Diagnosis
M andbulas en forma de hoz (Figura 73.1),

algunas veces reducidas en talla y forma;
pronoto no visible en vista dorsal (Figu-
ras 73.2, 73.10, 73.15); prepecto fusionado con el
pronoto en la mayora de los taxones (Figura
73.10); metasoma siempre peciolado (Figura
73.10); primeros tergos gastrales acrecentados,
frecuentemente encubiertos por los siguientes
segmentos; ovipositor apicalmente expandido y
ampliamente curvo (Figura 73.2, OVI) o en forma
de aguja. Habitus en la Figura 73.0. Figura 73.0
Filogenia Perilampinae y Chrysolampinae (Perilampidae) y Philomidinae

tienen larva similar a la planidiaforme (Heraty y Darling 1984;
Darling 1992; Gibson et al. 1999). Las subfamilias Akapalinae,
Las dos subfamilias del Nuevo Mundo, Oraseminae y Eu- Chrysolampinae, Perilampinae y Eucharitidae tienen todas labro
charitinae, estn justificadas como monofilticas con base similarmente aplanado, marginalmente digitado; en la subfamilia
en la posesin de labros similares (Darling 1988), mand- Philomidinae el labro es diferente, en forma de plato. Pocos
bulas con forma de hoz, prdida del surco genal, pronoto caracteres adultos son tiles para justificar las relaciones entre
ventralmente desplazado, y parasitoides de hormigas (Hera- estos grupos (Heraty y Darling, en prensa) y las relaciones
ty 2002). Las relaciones filogenticas para los gneros de cercanas estn basadas casi totalmente en estados inmaduros.
Eucharitidae se han discutido en detalle (Heraty 1985, 1994a, Oraseminae comprende cuatro gneros, de los cuales sola-
2000, 2002), con la mayora de los anlisis recientes inclu- mente Orasema esta presente en el Nuevo Mundo. Todos los
yendo todos los 53 gneros. miembros tienen ovipositor apicalmente expandido, prepecto
no fusionado y un anillo basal (Heraty 2000, 2002). Los Eucha-
ritinae incluyen 47 gneros en dos tribus, los Psilocharitini y
Taxonoma Eucharitini, los cuales estn justificados como monofilticos
por la posesin de una base peciolar cubierta y la prdida de
Solamente dos de las familias propuestas de Eucharitidae, un surco transversal en el primer esterno gastral (Heraty 2002).
Oraseminae y Eucharitinae, tienen lugar en el Nuevo Mundo. Psilocharitini retiene un prepecto independiente y un anillo, en
Akapalinae (Australiana) y Philomidinae (Paleotropical) han tanto que los Eucharitini tienen el prepecto fusionado al
sido incluidas en Eucharitidae (Bouek 1988), pero su ubi- pronoto y el anillo se ha perdido virtualmente en todas las
cacin en esta familia ha sido cuestionada (Heraty 2000, 2002). especies (Heraty 2002).
Biologa y distribucin material ya presente en colecciones. Chile tiene una de las

faunas ms disminuidas de eucartidos, con solamente dos
especies de Lophyrocera y Pseudochalcura, y ningn
Orasema. Los Psilocharitini estn representados por slo
Oraseminae y Eucharitinae se conocen como parsitos sola-
dos ejemplares de especies no descritas de Neolosbanus y
mente de hormigas (Clausen 1940a, b, 1941; Heraty 1994a,
Psilocharis. Aunque pueden ser registros errneos de
b, 2000, 2002). Los huevos se depositan dentro de tejidos
coleccin, estos son distintos de las especies en el Viejo
vegetales o en cavidades al interior de las plantas. Los
Mundo y potencialmente buenos registros (Heraty 1994a).
primeros instares larvales (planidia) estn bien escleroti-
Los gneros restantes estn bien representados a travs
zados, sin patas, y son altamente mviles. Con varios mto-
de la Regin Neotropical, con excepcin de Pseudometagea,
dos de unin a las hormigas adultas o de aprovechamiento
la cual presenta especies descritas que tienen lugar sola-
del hospedero, las larvas se convierten en parasitoides exter-
mente hacia el sur de Mxico, y un solo espcimen no des-
nos y completan su desarrollo sobre un solo hospedero.
crito de Costa Rica (Heraty 1985). Orasema y Kapala son
Tambin se conoce el uso de intermediarios inmaduros para
los grupos ms comnmente colectados.
ganar acceso a las cras de hormigas (Heraty 2000). Las
larvas se unen, internamente (Oraseminae) o externamente
(Eucharitinae), a las larvas de hormigas, cuando estas han
alcanzado el estado de pupa (Heraty 1994a, b, 2002). Las
larvas siempre se desarrollan a travs de tres instares que
se alimentan sobre la regin ventral torcica de las pupas Dentro de Eucharitidae, solamente Orasema tiene el poten-
hospederas y dejan tras su paso los restos parcialmente cial para ser econmicamente importante, sea como plaga o
vivos de la hormiga, los cuales se denominan sitanteros como agente benfico de control biolgico. En Sudamrica,
(psithanthers), sitergados (psithergates) o siterginos el estatus de plaga de Orasema ha sido reportado para dos
(psithergynes), dependiendo del sexo o la casta de la pupa especies. Orasema aenea Gahan que fue reportado como
de hormiga (Wheeler 1907). Los adultos emergen dentro del causante de infecciones fungales como resultado secun-
nido de hormigas y se sabe que son bien tratados por las dario de sus incisiones de oviposicin en hojas de olivo
hormigas antes de dejar la colonia (Wheeler 1907). (Nicolini 1950), y Orasema costaricensis Wheeler y Wheeler
Los Oraseminae son parasitoides de la mayora de Myr- cuyas marcas de oviposicin han resultado en manchas
micinae, incluyendo Pheidole, Solenopsis y Wasmannia, marrones sobre cultivos jvenes de banana en Costa Rica
ms raramente Formicinae (Formicini) y posiblemente (Toccheto 1942; Roberts 1958). Aunque stas fueron serias
Ecitoninae (Heraty 2000, 2002). Las hembras depositan sus en su momento, no han sido reportadas infestaciones recien-
huevos dentro de incisiones hechas en las hojas o estruc- temente. Los Orasema tambin tienen potencial como
turas florales mediante el ovipositor engrosado, y en muchas agentes importantes en el manejo de hormigas mirmicinas
especies es necesario un intermediario inmaduro, ya sea un perjudiciales. Orasema xanthopus Cameron y especies
trip (Thysanoptera) o un hemptero superior (Euhemiptera), relacionadas son parasitoides del complejo Solenopsis sae-
para obtener acceso a las hormigas hospederas (Heraty vissima, el cual incluye la hormiga roja de fuego, que es una
2000). Los Eucharitinae son parasitoides nicamente de especie importadas (Wojcik 1988; Heraty et al. 1993; Heraty
Ponerinae (Ponerini) y Ectatomminae (Ectatommini), Formi- 1994b). Orasema minutissima Howard es un parasitoide de
cinae (Lasiini, Camponotini) y en Australia, Myrmeciinae la pequea hormiga roja de fuego, Wasmannia auropunctata
(Heraty 2002). Los adultos dejan sus huevos dentro de cavi- (Roger), en el Caribe y el norte de Sudamrica. Poco se cono-
dades de plantas, sobre la superficie de las hojas, o rara vez ce del impacto de los eucartidos sobre sus hormigas hospe-
dentro de incisiones en tejidos foliares (Heraty 2002). Los deras, pero O. xanthopus y O. minutissima pueden ser muy
estados planidiales de Eucharitinae son de vida libre y no comunes en algunos lugares. Sin embargo, los requerimien-
estn asociados con un hospedero intermediario. Hay 413 tos de una compleja interaccin entre la planta hospedera y
especies descritas de Eucharitidae, con un estimado de 784 un posible hospedero intermediario euhemipteriano podran
especies alrededor del mundo (Heraty 2002). De estas, 140 dificultar la crianza y establecimiento. El control biolgico
especies, 19 gneros tienen lugar en el Nuevo Mundo, con de Wasmannia en las Islas Galpagos fue considerado un
un estimado de 343 especies basado en observaciones de proyecto viable (Heraty 1994b).
710
Clave para los gneros neotopicales de Eucharitidae

1 Color metlico; flagelmeros antenales cilndricos; anillo
presente (Figura 73.2, AN); prepecto separado del pronoto
(Figura 73.2, PRE); pice del escudelo siempre redondeado
. . ... ....................................................................................... 2
- Diferente coloracin, rara vez metlico; flagelmeros
antenales cilndricos o con procesos distinguibles; anillo
ausente; prepecto fusionado al pronoto (Figuras 73.10,
73.15, 73.18); pice del escudelo redondeado o con una
proyeccin; Eucharitinae: Eucharitini .............................. 4 Figura 73.1
PRE
2(1) Primer esterno gastral (Gs1) con surco transversal que AN
delimita una pequea regin en forma de media luna

(Figura 73.2, GSU); cara usualmente con rugosidad ele-
vada o esculturacin reticulada (Figura 73.1), raramente
lisa; base del pecolo con un flanco dorsal agudo; ovipo-
sitor expandido y curvo ventralmente (Figura 73.2, OVI);
GSU
nerctico y neotropical; Oraseminae ...................Orasema
- Primer esterno gastral (Gs1) uniformemente redondeado Figura 73.2 OVI
sin un surco transverso; cara lisa con hoyuelos esparci-
dos, pero nunca con fuerte esculturacin como arriba;
base del pecolo sin flanco dorsal; ovipositor acicular o
expandido, pero siempre recto; Eucharitinae: Psilocharitini
............................................................................................... 3
3(2) Clpeo con fila distinguible de sedas marginales sobre

la margen anteclipeal (Figura 73.3); hipopigio con fila Figura 73.3
transversa de pelos largos; base del pecolo con mrgenes
laterales agudas; ovipositor acicular; principalmente en
trpicos del Viejo Mundo, un solo espcimen conocido
de Crdoba, Argentina .................................... Psilocharis
- Clpeo proyectado como un lbulo liso distinguible con
sedas esparcidas, anteclipeo ausente (Figura 73.4); hipo-
Figura 73.5
pigio descubierto; base del pecolo gradualmente estre- Figura 73.4
chada lateralmente y dorsalmente; ovipositor acicular o
uniformemente expandido; en su mayora Indo-Pacifico,
un slo espcimen conocido de Uruguay ... Neolosbanus
4(1) Escudelo redondeado, mximo con flanco o lbulo

emarginado (Figuras 73.5, 73.13); cara con esculturacin
variable, pero ventralmente sin carena transversa; cuerpo
negro o marrn, algunas veces con color azul metlico .....
............................................................................................... 5
SP
- Escudelo con dos espinas cortas que son ms cortas que
este (Figura 73.7) y cara con carena transversa fuerte Figura 73.6 Figura 73.7
ventralmente (Figura 73.9); cuerpo amarillo y negro, negro
con color azul-verde metlico, o rara vez enteramente
negro .................................................................................... 7 Figuras 73.1-73.7: 73.1 Orasema sp., cabeza; 73.2 Orasema sp.,
habitus lateral; 73.3 Psilocharis sp., partes bucales; 73.4 Neolosbanus
- Escudelo con dos espinas prominentes que son usual-
sp., partes bucales. 73.5-73.7 mesosoma (dorsal): 73.5 Carletonia sp.;
mente ms largas que el escudelo (Figuras 73.8, 73.10, 73.6 Colocharis sp.; 73.7 Lophyrocera sp. AN = anillo; GSU = ester-
73.12, 73.22); si ms cortos que el escudelo (Figura 73.6) nito gastral; OVI = ovipositor; PRE = prepecto; SP = espina escudelar.
711
entonces cara lisa; esculturacin de la cara variable pero

ventralmente sin carena transversa; cuerpo enteramente
negro o marrn .................................................................... 8
5(4) Escudelo proyectado como un flanco aplanado, ligera-

mente curvo hacia arriba, casi tan largo como ancho (Figu-
ra 73.5); antena del macho con 11 flagelmeros; flagel-
mero basal serrado y segmentos funiculares restantes
robustos con largas ramas dobles (Figura 73.11); hembra
desconocida; Colombia y Panam .................. Carletonia Figura 73.9
- Escudelo redondeado (Figura 73.13), bidentado o emargi-
nado; antena mximo con 10 flagelmeros; flagelmero
basal de los machos cilndrico o pectinado, y, si hay ramas
presentes, entonces solamente una por segmento (Figura Figura 73.8
73.14) .....................................................................................6 SSS
6(5) Mesoscudo mayormente liso (Figura 73.13); flagelo AXG

antenal simple en ambos sexos; Nertico a Costa Rica ...
...................................................................... Pseudometagea
- Mesosoma con fuerte esculturacin areolada (Figura 73.7);
flagelo antenal simple, serrado o pectinado en la hembra
(Figura 73.15); siempre pectinado basalmente en el macho
(Figura 73.14); Nertico y Neotrpico ... Pseudochalcura
7(4) Flagelmeros simples en ambos sexos; mesosoma

amarillo o naranja con patrones marrn o negro, rara vez Figura 73.10
casi totalmente negro; cabeza negra o verde oscuro; tibia
posterior con dos espolones; Neotrpico y Nertico sur
....................................................................................... Obeza
- Flagelmeros en la hembra serrados o lobulados (Figura
73.17); segmentos del macho pectinados (Figura 73.16)
con patrn negro y naranja-rojizo; tibia posterior con una
espoln; Neotrpico y Nertico occidental ......................
........................................................................... Lophyrocera
8(4) Procesos escudelares mucho ms cortos que el

escudelo (Figura 73.6); Sudamrica ................ Colocharis Figura 73.11
- Procesos escudelares largos, usualmente extendidos hasta
el pice del gaster o ms all ............................................. 9
9(8) Surco escudoscudelar lleno con un parche denso de

pelos largos, punta en forma de gancho, color dorado;
procesos escudelares de la hembra anchos y aplanados
o cilndricos; procesos del macho delgados y cilndricos;
Neotrpico ......................................................... Dilocantha
- Surco escudoscudelar descubierto o mximo con unos
pocos pelos esparcidos o sedas (Figura 73.10, SSS);
procesos con forma variable ............................................10
10(9) Procesos escudelares (en seccin transversal) aplana- Figuras 73.8-73.13: 73.8 Lasiokapala sp., mesosoma (dorsal); 73.9
dos (Figura 12), triangular o en forma de domo (Figura Obeza sp., partes bucales; 73.10 Parakapala, mesosoma (lateral);
73.11 Carletonia sp., , antena; 73.12 Dicoelothorax sp., , meso-
73.18); procesos formando un caparazn sobre el metasoma (dorsal); 73.13 Pseudometagea sp., mesosoma (dorsal). AXG =
soma y estrechamente separado medialmente, o cilndrico surco axilular; SSS = sulco escudoscudelar.
712
y ampliamente separado apicalmente pero con una base

cercanamente contigua (macho de Galearia); macho con
10 flagelmeros ................................................................. 11
- Procesos escudelares cilndricos y ampliamente separados
a lo largo de toda su longitud (Figuras 73.8, 73.22); antena
del macho con 8 o 10 flagelmeros ................................. 13 Figura 73.14
11(10) Mesosoma ampliamente redondeado (Figura 73.18);

procesos escudelares de la hembra en forma de domo en
seccin transversal y ampliamente redondeados sobre el
gster (Figura 73.18), procesos del macho apicalmente
agudos con una base amplia casi contigua; cabeza muy
ajustada con el mesosoma; ojo plano y a ras con la margen
de la cabeza (Figura 73.18); Sudamrica ............ Galearia
- Mesosoma relativamente plano o fuertemente impreso
dorsalmente (Figura 73.12); procesos escudelares de am-
bos sexos planos o triangulares en seccin transversal; Figura 73.15
cabeza articulada dbilmente con el mesosoma; ojo amplia-
mente redondeado y ligeramente protruido .................. 12
12(11) Procesos escudelares planos en seccin transversal

(Figura 73.12); propodeo sin carena marginal; ojos des-
cubiertos; antena de la hembra con 56 segmentos funi-
culares; Sudamrica ................................... Dicoelothorax
- Procesos escudelares triangulares en seccin transversal; Figura 73.16 Figura 73.17
propodeo marginado por una carena fuerte; ojos con se-
das erectas; antena de la hembra con 8 segmentos funicu-
lares; Sudamrica ........................................... Thoracantha
13(10) Ojos tuberculados; Neotrpico .............. Isomerala

- Ojos ampliamente redondeados (Figura 73.22) ............. 14
14(13) Procesos escudelares cilndricos y lisos a lo largo

de gran parte de su extensin (Figura 73.8); antena de la
hembra con 67 segmentos funiculares; segmentos basa-
les pectinados; una maza distinguible; macho descono-
cido; Sudamrica ............................................ Lasiokapala Figura 73.18
- Procesos escudelares variadamente esculturados, pero
no lisos (Figura 73.22); antena de la hembra con 59 seg-
mentos funiculares, simples o serrados; sin una maza dis-
tinguible ............................................................................ 15
15(14) Ojos con sedas erectas; escapo largo y alcanzando

al menos la parte superior del ocelo medio, pero usual-
mente excediendo el vrtice; en el macho, flagelmero
basal ms de 5 veces ms largo que ancho, excluyendo Figura 73.19
las ramas (Figura 73.19); procesos escudelares variada-
mente esculturados que pueden ser escabriosos, circular-
mente estriados, estriados o con costillaje longitudinal, y
Figuras 73.14-73.19: 73.14 Pseudochalcura sp., , antena; 73.15
cilndricos o dorsoventralmente aplanados; Neotrpico
Pseudochalcura sp., , habitus (lateral). 73.16-73.17 Lophyrocera sp.,
...................................................................................... Lirata antenas: 73.16 ; 73.17 . 73.18 Galearia sp., , habitus (dorsolateral);
- Ojos con sedas muy cortas o desnudos; escapo no alcanza 73.19 Lirata sp., , antena.
713
la parte ms alta del ocelo medio; en el macho, flagelmero - Cabeza con sedas esparcidas; ojos siempre desnudos;
basalmente transverso, nunca alargado (Figura 73.20); hembras con 7 u 8 flagelmeros, rara vez con 9; flagel-
procesos escudelares con costillaje longitudinal (Figura mero basal menos de 3 veces tan largo como su ancho
73.22) o con costillaje y rugosos en la mitad apical ....... 16 basal; hembras con una sola incisin medial sobre la
margen posterior del primer tergo gastral (Gt1); palpos
16(15) Escudelo dorsalmente liso y brillante; cara lisa excep- labiales presentes o ausentes ........................................ 18
to por una fina reticulacin alrededor del ocelo medio;
cabeza excluyendo los ojos y cuerpo con sedas largas 18(17) Fmur posterior basalmente marrn oscuro y apical-
y erectas; ala anterior con microtriquias esparcidas y nin- mente amarillo; palpos labiales y maxilares pequeos e
gn fleco marginal; Sudamrica .......................... Liratella insegmentados o ausentes; antena de la hembra con 5
- Escudelo dorsalmente con costillaje longitudinal (Figura segmentos funiculares cortos, serrados y con una maza
73.22); cara usualmente con una esculturacin ms equita- grande; antena del macho con ramas flagelares cortas y
tiva, rara vez lisa; cabeza y cuerpo con sedas cortas erec- gruesas (Figura 73.10); surco axilular profundo y curvado
tas o inclinadas sobre la superficie; ala anterior moderada- medialmente (Figura 73.10, AXS); espinas escudelares
mente a densamente pilosa, algunas veces con diminuto delgadas y con espaciado estrecho; Sudamrica ..............
fleco marginal .................................................................... 17 ............................................................................ Parakapala
- Fmur posterior usualmente amarillo, la parte basal rara
17(16) Cabeza con denso cubrimiento de finas sedas erectas vez marrn oscuro; palpos labiales y maxilares con 2 o 3
o inclinadas sobre la superficie; ojos sedosos o desnudos; segmentos; antena de la hembra usualmente con 7 u 8
hembras con 9 flagelmeros; flagelmero basal 4 a 7 veces segmentos funiculares (Figura 73.21); antena del macho
tan largo como su ancho basal; hembras con doble inci- con ramas flagelares largas y delgadas (Figura 73.20);
sin medial sobre la margen posterior del primer tergo surco axilular superficial y lineal; espinas escudelares
gastral (Gt1); palpos labiales ausentes; Sudamrica .... largas, robustas y ampliamente espaciadas (Figura 73.22);
.................................................................................. Laurella Nertico y Neotrpico sur ...................................... Kapala
Figura 73.20
Figuras 73.20-73.22 Kapala sp.: 73.20 , antena; 73.21 , antena; 73.22 mesosoma (dorsal).
714
Literatura citada
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715
716
CAPTULO 74
Familia Eupelmidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
H embras solamente. Mesopleura alargada,

con un ensanchamiento convexo, meso-
coxas claramente unidas por detrs de
la lnea media, adyacentes a las metacoxas y lejos
de las procoxas (Figuras 74.8 y 74.9); ala anterior
con vena marginal conspicuamente ms larga que
la vena estigmal; prepecto como un esclerito plano
detrs del pronoto; tarso con 5 segmentos, con
Figura 74.1
el mesotarso por lo general densamente sedoso
como almohadilla o con espinas ventralmente co-
mo microclavijas (Figura 74.7); flagelo usualmente
con un solo anillo y siete segmentos funiculares;
ojos con mrgenes internas ventralmente diver-
gentes; cercos no conspicuamente avanzados
hacia adelante. Figuras 74.1, 74.2 y 74.3.
Taxonoma y filogenia nyminae). Casi todos los machos de Lyciscini tienen un

surco crenulado diferenciando un borde a lo largo de la mar-
gen posterior del escudelo, mientras que los machos eupel-
En Eupelmidae se reconocen tres subfamilias, Calosotinae, minos han perdido enteramente un borde escudelar marginal
Neanastatinae y Eupelminae. Gibson (1989) plantea la hip- (Gibson 2003). Adems, los machos de Lyciscini tienen la
tesis de que cada una de las subfamilias es monofiltica, placa mesotrocantinal extendida hasta el metasterno mien-
pero todas probablemente representan, estructuralmente, un tras que los machos eupelminos tienen las dos placas sepa-
grado parafiltico; tambin cabe la posibilidad de la polifilia radas por una amplia regin membranosa (esta caracterstica
de la familia. Encyrtidae, Tanaostigmatidae y todos los eupl- requiere remocin de la mesocoxa para observacin, Gibson
midos excepto machos de Eupelminae comparten una meso- 1989). La historia evolutiva y las relaciones de Neanastatinae
pleura con expansin convexa (= acropleura), pero Gibson son obscuras, pero Gibson (1989) propone la hiptesis
(1989) concluye que esta caracterstica evolucion indepen- segn la cual Calosotinae y Eupelminae probablemente com-
dientemente un incontable nmero de veces en Chalcidoidea parten un ancestro comn con Cleonyminae. Gibson (1989)
como parte de un complejo funcional relacionado con el salto proporciona claves para distinguir las tres subfamilias de
(Gibson 1986). Los machos de Eupelminae no poseen ni las euplmidos, los 8 gneros del mundo de Calosotinae y los 4
caractersticas derivadas de las hembras eupelminas, ni las gneros de Neanastatinae; Gibson (1995) propone claves
de ambos sexos de las otras dos subfamilias y de los vecinos para los 33 gneros de Eupelminae del mundo. Hay cerca de
pteromlidos, particularmente los de la tribu Lyciscini (Cleo- 900 especies descritas para el mundo, de las cuales casi 80
son especies de Neanastatinae, 145 especies de Calosotinae pasto. Las especies de Metapelma son tambin ectopara-
y 685 especies de Eupelminae. Casi 160 especies han sido sitoides de escarabajos habitantes de madera, aunque Lamb-
registradas en la Regin Neotropical, pero estas representan dobregma puede ser un parasitoide de huevos de grillos
una proporcin muy pequea del nmero real de especies de (Orthoptera: Grylloidea) y, como caso excepcional, el gnero
la regin. Claves que incluyen especies neotropicales estn Neanastatus es un parasitoide primario o secundario de mos-
disponibles slamente para Arachnophaga (Gahan 1943), cas formadoras de agallas (Diptera: Cecidomyiidae). El espec-
Lecaniobius (Compere 1939) y Phlebopenes (Roman 1917). tro de hospederos de Eupelminae es muy diverso y refleja
una diversidad mucho ms grande de especies. La mayora
de los eupelminos son probablemente ectoparasitoides prima-
Distribucin rios o secundarios de larvas y pupas de una amplia diversidad
de insectos holometbolos; no obstante, algunas especies son
endoparasitoides o predadores de insectos y huevos de araa.
Todas las tres subfamilias tienen distribucin mundial, pero Se piensa que el parasitismo de escarabajos barrena-
son ms ricas en las regiones con climas tropical y subtropical. dores de madera es la biologa primitiva para todas las tres
Cinco gneros de Calosotinae se conocen de la Regin Neo- subfamilias de los euplmidos que poseen espculas pro-
tropical: Calosota y Eusandalum son gneros cosmopolitas, tibiales dorsoapicales, sin tener en cuenta la biologa de su
mientras que Paraeusandalum est restringido al Neotrpico hospedero. Tales espculas son caractersticas de muchos
y Archaeopelma y Licrooides son gneros primitivos del calcidoideos parasitoides de insectos barrenadores de made-
Nuevo Mundo, ms diversos en la Regin Neotropical. Los ra, y su presencia en euplmidos que poseen otros hospe-
nicos gneros de Neanastatinae en el Neotrpico son Lamb- deros sugiere la retencin de una caracterstica ancestral.
dobregma, el cual se extiende hasta Florida, y Metapelma, Aunque el rango de hospederos de especies individuales
que es cosmopolita. Al interior de Eupelminae, 25 de 33 gne- se conoce pobremente, los Eupelminae tienden a ser polfa-
ros se encuentran en la Regin Neotropical, de los cuales 15 gos, y aceptan diversos hospederos en un nicho ecolgico
estn restringidos a la regin o, como se ha sugerido, a una particular o microhbitat. Gibson (1995) plantea la hiptesis
invasin secundaria en la Regin Nertica desde el sur. Se ha en la que polifagia, hiperparasitismo y voracidad larval,
propuesto que esta diversidad result de una diversificacin caractersticas de muchos Eupelminae, fueron objeto de
morfolgica de los Eupelminae en Sudamrica cuando el conti- seleccin en la evolucin del grupo. An las hembras de
nente estuvo aislado de Norteamrica y frica (Gibson 1995). Eupelminae con alas completas son generalmente pobres
voladoras y por consiguiente tienen menor potencial que la
mayora de otros competidores para localizacin de nuevas
Biologa poblaciones de hospederos. La reduccin en la habilidad
para volar se correlaciona con modificaciones estructurales
Las generalizaciones acerca de la biologa de los euplmidos para reforzar el salto (Gibson 1986) y probablemente explica
se basan casi completamente en especies del Hemisferio Norte. la relativamente comn braquiptera de hembras en Eupel-
La mayora de los Calosotinae parecen ser idiobiontes ecto- minae. Diecisiete de los gneros reconocidos consisten sola-
parasitoides de escarabajos barrenadores de madera u otros mente de o poseen al menos algunas especies con hembras
insectos asociados con madera o con minadores en tallos de braqupteras (Gibson 1995).
Clave para las subfamilias de Eupelmidae

1 Pronoto grande, subtriangular y uniformemente escleroti- mem) o coxa rotada anteriormente hacia fuera de la fosa
zado (Figura 74.4); mesotarso con una sola fila de micro- (Figura 74.2).......................................................................... 2
clavijas a lo largo de la margen ventral anterior de los
segmentos tarsales (Figura 74.7); mesosterno con margen 2 Ambos sexos: mesoscudo con claras esquinas antero-
posterior terminando en la base de las mesocoxas (Figura laterales como hombros posteriores al pronoto (Figura
74.8) ..... ...................................................... Metapelmatinae 74.5) y pronoto uniformemente esclerotizado y convexo
- Pronoto transverso-rectangular a pentagonal (Figura 74.5) o plano; especmenes con notaulos subparalelos o lneas
o dividido medialmente por una sutura longitudinal o lnea en forma de V (Figura 74.5, not) y completamente alados
blanca (Figura 74.6); mesotarso sin clavijas o con un ............................................................................. Calosotinae
arreglo diferente de clavijas; mesosterno con una pequea - Hembras solamente: mesoscudo carece de estructuras a
regin membranosa en frente de cada coxa (Figura 74.9, manera de hombros detrs del pronoto (Figura 74.6) y/o
718
pronoto casi siempre dividido longitudinalmente por mente (Figura 74.6, fur); espcimen con notaulos como
sutura o lnea blanca y frecuentemente deprimido medial- surcos en forma de V completamente alados ... Eupelminae
not
fur
mem
719
Literatura citada
Compere, H. 1939. The black scale, Saissetia oleae (Bern.), in Chalcidoidea). Memoirs of the Entomological Society of
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720
CAPTULO 75
Familia
Tanaostigmatidae
J. La Salle
Diagnosis
L ongitud del cuerpo 0.7 a 3.8 mm, robus-

to, color usualmente negro a marrn o
amarillo, rara vez metlico. Cabeza casi
siempre ms ancha que alta, clpeo bilobulado;
antena con 2 anillos y 6 segmentos funiculares
Figura 75.1
(rara vez 3 anillos y 5 segmentos funiculares),
funculo del macho algunas veces ramificado.
Prepecto grande, claramente ensanchado y escudelo unidos por una membrana flexible;
redondeado anteriormente (Figura 75.6, pre), fcil- mesopleura grande, convexa, ms larga que alta
mente visible en vista dorsal como prominentes (Figura 75.6). Coxa media grande, sub-esfrica,
hombros en los costados del mesosoma unida cerca de la margen posterior de la meso-
(Figura 75.4, pre); notaulos presentes, sinuosos, pleura; tibia media con espoln grande. Ala
usualmente convergen en la lnea media del anterior con vena marginal ms larga que las
mesoscudo (Figura 75.4, not); mesoscudo y venas postmarginal y estigmal. Figura 75.1.
Clasificacin y distribucin Los Tanaostigmatidae son una familia bien definida, con
excepcin del gnero japons Cynipencyrtus, que fue trans-
ferido a Tanaostigmatidae por LaSalle y Noyes (1985); sin
Los tanaostigmtidos son un grupo pequeo cuyas especies embargo, no todos los autores estn convencidos de su perte-
no se coleccionan frecuentemente por el colector general. nencia a sta familia (Gibson 1989). Los tanaostigmtidos
Estas avispas se encuentran en los trpicos y en algunos casos estn relacionados con Encyrtidae y Eupelmidae, familias
en las regiones subtropicales del mundo, con mayor presencia que presentan una mesopleura ensanchada, convexa (Figura
en el Neotrpico. De los ocho gneros reconocibles, 4 estn 75.6), la pata media con un espoln tibial grande y una fila de
restringidos al Nuevo Mundo, 3 al Viejo Mundo, y Tanaos- espinas como estaquitas sobre el basitarso. Tradicionalmente
tigmodes con presencia en el Nuevo Mundo (LaSalle 1987), se considera a los tanaostigmtidos ms relacionados con
frica, India (Lateef et al. 1985) y Australia (Bouek 1988). Eupelmidae que con Encyrtidae, y ocasionalmente han sido
Hay 92 especies descritas (Noyes 1998), de las cuales 74 son ubicados como una subfamilia de los Eupelmidae (Gibson et
del Nuevo Mundo, donde su rango va desde el sur de los al. 1999). Sin embargo, ahora se consideran ms vecinos de
Estados Unidos al norte de Argentina (LaSalle 1987). Sin Encyrtidae que de Eupelmidae (LaSalle 1987; Gibson 1989).
embargo, an hay muchas especies sin describir, especial- Diferencias entre encrtidos y tanaostigmtidos se dan en
mente en los trpicos. LaSalle y Noyes (1985), y LaSalle (1987).
Biologa LaSalle 1987). Las agallas que contenan los tanaostigm-

tidos eran grandes y presentaban forma y consistencia dife-
rente a las agallas normales de los cecidmidos. Las larvas
Los tanaostigmtidos se ecuentran primariamente en lugares de cecidmidos nunca fueron encontradas en agallas con
de baja a mediana altitud, desde el nivel del mar hasta cerca T. fernandesi, y se presumi que estas eran aniquilidas por
de los 1.500 metros. La mayora de las especies son aparen- las larvas inquilinas, las cuales se apropiaban de las agallas.
temente fitfagas, usualmente como formadoras de agallas En Costa Rica parece ocurrir una situacin similar con
o como inquilinas en las agallas hechas por otros insectos. Tanaostigmodes gracilis; la larva de esta especie se localiza
Aunque muchas especies han sido colectadas en agallas, en la periferia de la agalla, modificando la forma inicial de
tan solo se conocen datos de biologa para muy pocas la agalla (Hanson, P., comunicacin personal, Cuadro 75.1).
especies. La mayora estn asociadas con arbustos leosos Tanaostigma coursetiae ha sido encontrada como inquilina
y rboles de la familia Fabaceae, aunque se conocen otras en agallas de pslidos (Hemiptera) sobre Lonchocarpus (P.
plantas hospederas (Cuadro 75.1). Algunas especies de Hanson, comunicacin personal).
Tanaostigmodes son aparentemente fitfagas en las semillas Se ha publicado poco sobre los estados inmaduros de
de Fabaceae. Por ejemplo, la especie India Tanaostigmodes Tanaostigmatidae. Dozier (1932) ilustra la larva y pupa de
cajaninae infesta semillas de Cajanus cajan as como varias Tanaostigmodes haematoxyli, y establece apenas que la larva
otras legumbres (Lateef et al. 1985), y en el Nuevo Mundo posee 13 segmentos, con los tres segmentos anteriores clara-
T. haematoxyli ataca las semillas de Haematoxylon. El mente ms anchos que los restantes, y de un color blanco
gnero japons Cynipencyrtus es un parasitoide en agallas plido y cremoso. El huevo ovrico de Tanaostigmodes
formadas por Cynipidae. albiclavus fue descrito por LaSalle y LeBeck (1983) como
Weekley (2000) provee informacin biolgica detallada de apariencia encirtiforme. Los huevos encirtiformes consis-
para Tanaostigmodes pithecellobiae en Florida, un formador ten en dos vejigas conectadas por un tubo estrecho. Se
de agallas en Pithecellobium keyense (Fabaceae). Las espe- piensa que esta estructura ayuda a la respiracin de los
cies fueron originalmente reportadas por atacar ms de una huevos depositados y los ancla a su hospedero. Los huevos
planta hospedero (LaSalle 1987), pero actualmente han sido de este tipo son tpicos de Encyrtidae, por lo que esta
presentados por Weekley (2000) como monfagas. caracterstica ha inducido a autores a considerar tanaostig-
Las especies son multivoltinas y producen pequeas mtidos como vecinos de los encrtidos.
agallas sobre las hojas de las plantas hospedero. Los huevos
se colocan sobre la superficie inferior de los foliolos en la
primera semana despus de la germinacin; la agalla se forma
paralelamente con el desarrollo de los foliolos. Puesto que
P. keyense produce nuevas acrecencias a lo largo de la
estacin lluviosa, es posible el sobrelapamiento de varias Solamente un caso de tanaostigmtidos con importancia
generaciones T. pithecellobiae en el ao. econmica se conoce del Nuevo Mundo. Dozier (1932) infor-
El tiempo de desarrollo para los formadores de agallas ma sobre la biologa de Tanaostigmodes haematoxyli, espe-
vara dependiendo del tiempo de oviposicin. Las agallas cie que en ese momento infestaba severamente semillas de
iniciadas a comienzos o a mitad de la estacin lluviosa pue- Haematoxylon campechianum (Fabaceae) en Hait. Esta
den producir adultos en escasas 14 semanas; las agallas planta (campeche) era utilizada en la industria de tintes,
iniciadas a mitad de o al final de la estacin pueden experi- y era tambin la principal planta mielera de la isla en ese
mentar diapausa larval; de esta manera, se evita la emergen- tiempo. T. haematoxyli caus un dao tan extensivo a las
cia de los adultos en temporada seca, cuando no es posible cubiertas de las semillas que en algunas reas esto impidi
un adecuado desarrollo de la oviposicin, y no se producen la siembra natural (propagacin) de este rbol. Fuera del
adultos hasta la siguiente estacin lluviosa. Otro probable Neotrpico, T. cajaninae es una plaga que daa semillas de
inductor de agallas es Tanaostigmodes albiclavus en agallas Cajanus cajan (Fabaceae).
de tallo sobre Mimosa biuncifera en el suroeste de EEUU y
el noroeste de Mxico, puesto que se cree que el habitante
cinipoideo (Myrtopsen) de estas agallas es parasitoide. Identificacin
Aunque se ha asumido generalmente que la mayora de
Tanaostigmatidae inician la formacin de agallas, parece
que el inquilinismo puede ser ms comn lo que se sospe- Las especies de Tanaostigmatidae del Nuevo Mundo son
cha. En Brasil Tanaostigmodes fernandesi ha sido reportado revisadas en LaSalle (1987), quien incluye claves para todos
como un inquilino en agallas formadas por unos cecid- los gneros y especies. La siguiente clave se basa en dicho
midos (Diptera) sobre Machaerium (Fernandes et al. 1987; trabajo.
722
Cuadro 75.1. Gneros de Tanaostigmatidae presentes en el Neotrpico, su distribucin, nmero de especies descritas, y
biologa. Tambin estn incluidas la mayora de las especies neotropicales que han sido colectadas. Basado en LaSalle
1987; Noyes 1998; Hanson, P., comunicacin personal.
Gneros Distribucin # spp. Biologa

Especies
Microprobolos Mjico a Brasil 1 Desconocida
Minapis Argentina 1 M. nigra colectados en agallas globosas de tallo sobre

Scutia buccifolia (Rhamnaceae)
Tanaoneura Neotrpico 11 Varias (no listadas) forman agallas sobre Inga (Fabaceae)
T. aurifer De agallas sobre Calliandra (Fabaceae)
T. matamata De semillas de Eschweilera matamata (Lecythidaceae)
Tanaostigma s. EEUU a Brasil, Caribe 11 De agallas sobre Fabaceae (mayormente Papilionoideae)
T. bennetti De agallas sobre Machaerium robinifolium
T. chapadae De agallas globosas de tallo sobre Machaerium
T. coursetiae En agallas foliares de Euphalarus certus (Psyllidae)

sobre Lonchocarpus oliganthus; tambin colectados
de agallas en ovarios de Willardia mexicana
T. gahani De agallas sobre semillas de Canavalia, Cratylia, Inga
T. slossonae De agallas en vainas de Galactia spp.
Tanaostigmodes s. EEUU a Argentina, 49 Formadores de agallas o inquilinos, usualmente

Caribe, Viejo Mundo sobre Fabaceae, sobre Polygonaceae
T. basilaris De semillas de Triplaris (Polygonaceae)
T. coeruleus De agallas globosas de tallo sobre Prosopis spp.
T. fernandesi Inquilinos en agallas de Anadiplosis (Cecidomyiidae)

sobre Machaerium aculeatum
T. gracilis Inquilinos en agallas foliares sobre Zygia longifolium,

y posiblemente en agallas foliares de Cecidomyiidae
sobre Inga vera
T. haematoxyli De semillas y agallas foliares sobre Haematoxylon
T. ringueleti De agallas globosas de tallo sobre Calliandra bicolor
T. triplaris De agallas sobre Triplaris (Polygonaceae)
T. trotteri De agallas sobre Belaira mucronata
T. viridis De agallas sobre Prosopis strombulifera
723
Clave para gneros neotropicales de Tanaostigmatidae
1 Ala anterior con reas fuertemente contrastantes marrn el estigma claramente ensanchado ................................... 3
oscuro y hialinas (Figura 75.10); propodeo largo, sin care-
na media o pliegue (plica), su longitud hasta el espirculo 3(2) Cara y frente sin grandes puntos sedferos (Figura 75.3)
equivale a 6 veces el dimetro de este (Figura 75.7) ...... ................................................... Tanaostigmodes (mayora)
........................................................................... Minapis - Cara y frente con grandes puntos sedferos (Figura 75.2)
- Ala anterior hialina, o como mximo dbil y uniformemente ............................................................................................... 4
enfuscada (Figuras 75.8, 75.12); propodeo usualmente ms
corto (Figuras 75.4, 75.5), si es algo alargado entonces el 4(3) Propodeo con fuerte carena media y pliegues (plicas)
pliegue (plica) est presente .............................................. 2 fuertes, los cuales convergen y se renen medialmente antes
de la margen posterior del propodeo ......... Microprobolos
2(1) Sedas blancas grandes y aplanadas presentes en la - Propodeo no como arriba; si los pliegues (plicas) estn
cabeza y/o mesosoma (Figura 75.5) o si tales sedas estn presentes, entonces estos son paralelos y no se renen
ausentes entonces todos los segmentos funiculares medialmente ......................................................................... 5
claramente ms anchos que largos (Figura 75.11) y vena
estigmal delgada, recta o solo ligeramente curva y ms o 5(4) Proyeccin interantenal presente y prominente (Figura
menos perpendicular a la vena postmarginal (Figura 75.12) 75.2); antena con segmentos funiculares 1 a 5, y usual-
........................................................................... Tanaostigma mente tambin el 6, claramente ms largos que anchos ...
- Sin sedas blancas grandes aplanadas (Figuras 75.2 a 75.4, ............................................................................ Tanaoneura
75.6); segmentos funiculares no todos claramente ms - Con proyeccin interantenal muy pequea o ausente, o
anchos que largos (Figura 75.9); vena estigmal variada, si con al menos varios segmentos funiculares no claramente
es recta y perpendicular a la vena postmarginal entonces ms largos que anchos ............. Tanaostigmodes (pocos)
pre
not
pre
Figuras 75.2 a 75.7 (todas hembras): 75.2 Tanaoneura hirticoxa, cabeza; 75.3 Tanaostigmodes albiclavus, cabeza. 75.4-75.7 mesosoma:
75.4 Tanaostigmodes albiclavus (dorsal); 75.5 Tanaostigma stanleyi (dorsal); 75.6 Tanaostigmodes albiclavus (lateral); 75.7 Minapis nigra
(dorsal).
724
Figura 75.8
Figuras 75.8 a 75.12 (todas hembras): 75.8 Tanaostigmodes albiclavus, ala anterior. 75.9 Tanaostigmodes albiclavus, antena; 75.10 Mi-
napis nigra, ala anterior; 75.11 Tanaostigma stanleyi, antena; 75.12 Tanaostigma slossonae, ala anterior.
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725
726
CAPTULO 76
Familia Encyrtidae
J. S. Noyes
Diagnosis
A proximadamente entre 0.5 y 3.0 mm de

longitud; ala anterior con una lnea calva
(lc) bien definida (una rea desnuda y
oblicua desde la unin de la vena marginal y la
vena estigmal hasta la margen del ala posterior) Figura 76.1
(Figuras 76.2, 76.3); mesopleura mas o menos
uniformemente convexa, no oblicua, dividida en mesopleura (Figura 76.5); placas cercales proyec-
dos partes y en vista lateral ocupa ms de la mitad tadas hacia la parte anterior del gster (Figura
del mesosoma (Figura 76.5); coxas medias inser- 76.4), a veces incluso en la mitad anterior. Habitus,
tadas al nivel o delante de la lnea media de la Figura 76.1.
Filogenia Taxonoma
La familia es considerada un grupo monofiltico, pero sus Ashmead (1900) trat a Encyrtidae como una familia
relaciones con otros taxones dentro de Chalcidoidea son separada dentro de Chalcidoidea y reconoci a las subfa-
inciertas (Gibson 1989; Gibson et al. 1999). Al parecer, es milias Encyrtinae, Eupelminae y Signiphorinae. Estas
ms probable que Encyrtidae pertenezca al mismo linaje en subfamilias actualmente son consideradas como familias.
el que se encuentran Eupelmidae y Tanaostigmatidae; con Actualmente, la clasificacin de la subfamilia Encyrtinae
Eupelmidae a un nivel de categora de taxn y con Tanaos- es equivalente a Encyrtidae, como recientemente se ha consi-
tigmatidae considerado el grupo hermano de Encyrtidae derado. Dentro de Encyrtinae, Ashmead reconoci cuatro
(Gibson 1989; Gibson et al. 1999). Tanaostigmatidae puede tribus (equivalente a subfamilias bajo la presente clasifi-
ser un grupo parafiltico con respecto a Encyrtidae con la cacin), Ectromini, Encyrtini, Mirini y Arrhenophagini.
ubicacin de un gnero, Cynipencyrtus, dentro de Tanaostig- Ashmead (1900), encontr esta clasificacin algo incohe-
matidae, que es contencioso (LaSalle y Noyes 1985 y rente y dividi la familia de varias maneras, pero general-
Gibson 1989). mente reconoci slo dos o quizs tres subfamilias (Encyr-
Hay una remota posibilidad de que la familia Encyrtidae tinae, Arrhenophaginae y Antheminae) (Tachikawa 1963;
realmente pertenezca al mismo linaje de Pteromalidae, Euno- Kerrich 1967; Trjapitzin 1973a); todas las especies fueron
tinae (y quizs tambin Aphelinidae) por la presencia del incluidas en Encyrtinae. Los Encyrtinae fueron adems
siguiente estado de carcter: la parte superior de los brazos subdivididos por Tachikawa (1963) y Kerrich (1967) en tres
sensoriales se encuentra entre la frente y el vrtice, y entre tribus, en tanto que Erds y Novicky (1955) la dividieron en
los trulos y el mrgen ms interno del ojo en lugar del 15, e incluso Hoffer (1955) propone 20. La clasificacin de
margen real del ojo. varias subfamilias y tribus ha sido resumida por Trjapitzin
(1973a, b) quin tambin propuso una clasificacin completa- se extiende y sobrepasa el pice del sintergo; en muy pocas
mente nueva en la que reconoce slo dos subfamilias: Encyr- excepciones gonostilo libre y articulado con el segundo
tinae y Tetracneminae. Esta divisin es ms prctica porque valvfer.
para clasificarlos distribuy la familia en grupos de tamao
conveniente. En el trabajo realizado por Trjapitzin (1989), 13 tribus son
Las dos subfamilias actualmente reconocidas probable- reconocidas dentro de Tetracneminae y 34 dentro de Encyr-
mente son monofilticas, aunque Encyrtinae puede ser tinae. En esta clasificacin, dos de las tribus ubicadas previa-
parafiltica con respecto a Tetracneminae (Noyes y Hayat mente en Encyrtinae (Quadrencyrtini y Oriencyrtini)
1994). La monoflia de Tetracneminae se evidencia por la (Trjapitzin 1973b) fueron transferidas a Tetracneminae. Esta
presencia de un filamento estrecho y esclerotizado (para- ubicacin fue apoyada por la presencia de paraterguitos
tergo) el cual retiene la conexin de las placas externas del (Sharkov 1988). Los gneros incluidos en el estudio a partir
ovipositor con el noveno terguito abdominal y por la fusin de material montado en lminas indican que los llamados
inmvil de la tercera vlvula del segundo valvfer. En paraterguitos presentes en estos taxones, no son homlogos
algunos grupos los paraterguitos se interrumpen, a veces con aquellos encontrados en Tetracneminae. Todo parece
se ensanchan, pero se piensa que esta condicin es secun- indicar que los gneros incluidos en Quadrencyrtini y Orien-
daria. Muy pocos taxones pueden tener la tercera vlvula cyrtini estn ms cercanamente relacionados con Aphycoi-
libre y articulada con el segundo valvfer, pero tambin se des, el cual fue incluido por Trjapitzin (1989) y Noyes y Hayat
piensa que esta es una condicin secundaria. (1994) en Encyrtinae, tribu Microteryini; por consiguiente,
En todos los Encyrtinae las placas externas del ovipo- estas dos tribus, segn se considera aqu, pertenecen a
sitor son ampliamente ms triangulares, separadas del nove- Encyrtinae. Desafortunadamente, la ubicacin de taxones
no tergo abdominal, y se conectan en la regin apical del dentro de esta clasificacin es muy difcil, porque muy pocas
sintergo (fusin de los tergos abdominales 9+10) atravs de las tribus estn claramente definidas por caracteres morfo-
de una membrana dbil. En la mayora de Encyrtinae, la lgicos, aunque Noyes y Hayat (1994) reconocieron siete
tercera vlvula generalmente es mvil y est articulada con subfamilias en Tetracneminae y mejoraron las diagnosis de
el segundo valvfer, pero en taxones donde se hallan fusio- las tribus. Estos autores tambin sugirieron reconocer pocas
nados e inmviles, se considera una condicin secundaria subfamilias en Encyrtinae.
derivada. La separacin de las dos subfamilias es difcil, pero Tan solo dos especies fsiles de encrtidos han sido des-
Tetracneminae puede ser diferenciada de Encyrtinae tenien- critas del mbar de Ucrania del Eoceno tardo (Simutnik 2001,
do en cuenta la combinacin de los siguientes caracteres: 2002), aunque se conoce que muchos especmenes estn
presentes en mbar bltico y dominicano.
Tetracneminae: lnea calva con sedas marginales similares,
ms o menos de tamao igual (Figura 76.2); filum spinosum
muy rara vez no desarrollado (Figura 76.2). En la hembra las
placas externas del ovipositor relativamente delgadas y la
parte apical afilada, pero cada una se proyecta en un fila-
mento estrecho que se conecta con el paraterguito cerca Casi todas las especies que pertenecen a Tetracneminae son
del pice del sintergo; el pice del hipopigio siempre alcanza cenobiontes endoparasitoides primarios de cochinillas
una pequea parte del pice del sintergo (de vez en cuando, (Hemiptera: Pseudococcidae). Algunas especies de Acero-
si el espcimen ha sido preservado en alcohol y el gster se phagoides y Anagyrus han sido criadas como parasitoides
contrae como resultado del secado al aire, puede parecer de Eriococcidae (Noyes 2000; Trjapitzin 1989), aunque pocas
que el hipopigio no alcanza el pice del sintergo); el gonosti- especies australianas de Anagyrus han sido reportadas
lo (tercera vlvula), solo en muy pocas excepciones, inmvil como parasitoides de larvas de coccinlidos que producen
y fusionado al segundo valvfer. una secrecin cerosa, por ejemplo especies de Telsimia
(Noyes y Hayat 1984).
Encyrtinae: lnea calva principalmente con sedas margi- La mayora de las especies son solitarias, aunque se
nales diferenciadas, stas son ms largas a lo largo del mar- conocen casos de parasitismo gregario (Moursi 1948a, b;
gen proximal (Figura 76.3); filum spinosum normalmente Boussienguet 1988). Excluyendo los parasitoides y preda-
presente (Figura 76.3, fsp). En la hembra las placas externas dores de huevos, todas las especies de Encyrtinae son tam-
del ovipositor ampliamente triangulares y en la regin apical bin cenobiontes, endoparasitoides de otros artrpodos.
truncas (aunque a veces con una proyeccin lateral alargada Los parasitoides gregarios y solitarios son comunes y es
y delgada por ejemplo en Quadrencyrtini) completamente probable que muchas especies sean gregarias facultativas,
separadas del sintergo; pice del hipopigio generalmente por ejemplo Metaphycus. Se conoce que ms de 160 familias
no alcanza el pice del gster, slo en muy pocas ocasiones de artrpodos pueden ser hospederos para esta subfamilia,
728
Ic
fsp
Figura 76.2 Figura 76.3 Ic
Figura 76.4
Figura 76.5
Figura 76.7
Figura 76.6
Figura 76.9
Figura 76.8
Figura 76.11
Figura 76.10
Figuras 76.2-76.11: 76.2 Aesaria perseus Noyes y Woolley, , base del ala anterior; 76.3 Aphycoides clavellatus (Dalman), , base del ala
anterior; 76.4 Mariola sp., ; 76.5 Ooencyrtus sp., cuerpo; 76.6 Aenasius advenus Compere, venacin del ala anterior; 76.7 A. maplei Compere,
, antena; 76.8 Anagyrus pseudococci (Girault), , antena; 76.9 Cheiloneurus swezeyi Ashmead, hembra, escudelo y axila; 76.10 C. inimicus
Compere, , antena; 76.11 Chrysoplatycerus ferrisi Timberlake, base del ala anterior. fsp = filum spinosum; lc = lnea calva.
729
aunque alrededor de la mitad de las especies han sido criadas de orugas (Lepidoptera) o de larvas de srfidos (Diptera:
en hospederos, particularmente insectos, como Coccidae y Syrphidae); la especie Ooencyrtus submetallicus, al parecer,
Diaspididae. Las especies de un gnero (Ixodiphagus) son parasita huevos de Hemiptera y pupas de moscas clorpidas
tambin parasitoides de garrapatas (Ixodidae) y una especie (Diptera: Chloropidae; Noyes 1985). Syrphophagus incluye
(Globulencyrtus politus) ha sido criada en caros Oribatidae especies que son parasitoides primarias de larvas de srfidos
(Acarina). La mayora de los hospederos pertenecen al grupo (Diptera: Syrphidae) y otras especies son hiperparasitoides
de insectos holometbola, principalmente Lepidoptera, de afelnidos o de bracnidos parasitoides de fidos (Hemip-
Diptera y Coleoptera. Es muy probable que los encrtidos tera: Aphidae).
ataquen estos grupos porque la mayora de sus especies se Los hospederos que utilizan los encrtidos no son raros
encuentran en los bosques tropicales. y en algunos casos los encrtidos son los responsables de
Los hiperparasitoides son particularmente comunes en ms del 25% de las muertes del rango de hospederos (Umeh
la tribu Ectromatini (= Cheiloneurini) que pertenece a Encyr- 1988; Willink y Moore 1988; Flanders 1944; Hafez et al. 1970;
tinae; esta tribu, en particular, es hiperparasitoide de otros Kfir y Rosen 1980). La mayora de encrtidos ovipositan a
Chalcidoidea y de Encyrtidae, que es parasitoide primario su hospedero en el estado larval o ninfal, aunque se conoce
de otros insectos. El parasitismo de huevos de otros artr- que unos pocos ovipositan en la pupa o incluso en la fase
podos no es raro en por lo menos 18 gneros reportados de adulta. Lo ltimo no es raro en las especies que parasitan
Encyrtidae. Todos pertenecen a Encyrtinae, pero ellos proba- cccidos, pero se sabe que un gnero parasita adultos de
blemente no conforman un grupo monofiltico. El gnero pslidas (Sectiliclava).
mejor conocido que incluye parasitoides de huevos es La morfologa del huevo y del primer instar de la larva
Ooencyrtus, aunque varias especies actualmente ubicadas en los encrtidos ha sido resumida por Maple (1947). El
dentro de este gnero son parasitoides de orugas o hiper- huevo es caracterstico, a modo de campanilla, y es ovipo-
parasitoides de Dryinidae. Tyndarichus ha sido reportado sitado dentro del hospedero. En muchos casos el tallo del
como hiperparasitoide de huevos. La predacin de huevos huevo puede seguir destacndose a travs de la pared del
solo ha sido reportada en Microterys: algunas de sus espe- cuerpo del hospedero y de esta manera habilita a la larva,
cies han sido registradas como predadoras de huevos de cuando sta sale del cascarn, para utilizar oxgeno atmos-
Coccidae (Hemiptera). Gneros de Copidosomatini son para- frico. El primer instar larval es caudado, vesiculado o
sitoides poliembrinicos de huevo-larva y parasitan varios himenopteriforme (o encirtiforme) variando de esfrico a
grupos de Lepidoptera. alargado. La cola puede estar bifurcada. Las larvas varan
El grado de especificidad de los hospederos de encr- de 10 a 14 segmentos y pueden tener o no funcionando los
tidos es desconocido, pero al parecer algunas especies son espirculos.
capaces de desarrollarse con xito en varios hospederos di- Las larvas caudadas frecuentemente se encuentran en
ferentes. Por ejemplo, Leptomastix dactylopii ha sido repor- las especies que parasitan Coccidae. Las larvas vesiculadas
tada en ms de 20 especies de cochinillas (Noyes y Hayat tienen una vescula caudal, y tambin pueden tener un anillo
1994), Metaphycus flavus ha sido registrada en ms de 35 de protuberancias carnosas alrededor de cada uno de los
especies de hospederos (Guerrieri y Noyes 2000) y Copido- primeros 12 segmentos. Las llamadas larvas encirtiformes
soma floridanum parece ser capaz de parasitar los estados son ms o menos himenopteriformes, pero son metapnus-
inmaduros de cualquier especie de polilla noctuida de la ticas y permanecen adheridas al huevo despus de la eclo-
subfamilia Plussinae (Noyes 1988). Por otro lado, Gyranu- sin. Generalmente tienen 10 u 11 segmentos y utilizan
soidea tebygi, al parecer, parasita un hospedero especfico oxgeno atmosfrico, el cual obtienen a travs de las protu-
(Willink y Moore 1988; Narasimham y Chacko 1988) de igual berancias que permanecen en la cscara del huevo (Askew
manera que Neodusmetia sangwani (Noyes 2000). Un gran 1971: fig. 67). Otras larvas inmaduras, sin espirculos funcio-
nmero de especies ha sido registrado como parasitoide de nales, absorben oxgeno directamente a travs de la cutcula.
un nico hospedero; en la mayora de los casos aceptan a La larva en sus instares posteriores es ms uniforme en la
otros hospederos, pero no se ha evaluado si el desarrollo estructura y a veces se encuentra encerrada en una vaina
es exitoso. Sin embargo, se presume que muchos grupos de que est unida al sistema traqueal del hospedero (por ejem-
encrtidos parasitan hospederos de un rango restringido, plo Encyrtus spp., Metaphycus spp. y Hexacladia spp.)
es decir, parasitan un grupo particular de hospederos. Gru- (Embleton 1904; Alam 1957, 1959) y puede pupar dentro de
pos que atacan insectos escama, normalmente no atacan este; tan solo lo elimina cuando pasa al estado adulto (Costa
Lepidoptera y viceversa, aunque lo contrario puede ocurrir Lima 1930; Bennett y Hughes 1963; Rasplus et al. 1990).
en algunos grupos. Por ejemplo, las especies de Ooencyrtus Todos los encrtidos pupan dentro de hospederos pri-
son principalmente parasitoides de huevos de varios grupos marios o, en el caso de predadores de huevos de insectos
de insectos (principalmente Hemiptera y Lepidoptera), pero escama, pupan por debajo de la escama que los cubre (Voy-
se conoce que algunas especies son parasitoides primarias novich y Sugonjaev 1989). Las especies hiperparasitoides
730
pupan por fuera de los hospederos del parasitoide, pero Sudamrica. El primer registro de uso de Encyrtidae en Norte-
cuando parasitan al hospedero primario, las especies pupan amrica fue para propsitos de control biolgico, Copido-
dentro del hospedero, por ejemplo Cheiloneurus y Sypho- soma floridanum se solt en Hawaii en 1898 para el control
phagus (Weseloh 1969; Kanuck y Sullivan 1992). Las de Chrysodeixis chalcites (Noctuidae), una plaga de plantas
especies de la tribu Copidosomatini son parasitoides poliem- ornamentales. Probablemente este parasitoide se estableci
brinicas de huevos-larva de orugas. En las especies de Co- y parcialmente control la plaga (Swezey 1931); desde enton-
pidosoma y Copidosomopsis el huevo puede desarrollarse y ces, ms de 230 especies de encrtidos han sido utilizadas
formar dos tipos diferentes de larva. Un tipo de larva, larva contra ms de 130 especies de plagas en varias partes del
precoz o morfo defensor se desarrolla primero, pero mundo (Noyes y Hayat 1994; Noyes 2002).
nunca llega a la madurez. Estas larvas son ms grandes que Algunos de los xitos ms espectaculares se han logrado
la larva normal; han desarrollado las mandbulas y pueden en el control de plagas de cochinillas usando los encrtidos
ser una (Doutt 1947) o varias (Grbi y Strand 1991). Su como enemigos naturales. Quizs el mejor conocido de stos
funcin parece ser suprimir el ataque al mismo hospedero es el uso sumamente exitoso de Anagyrus lopezi (= Apoana-
por otro parasitoide, por ejemplo bracnidos (Strand et al. gyrus lopezi) de Sudamrica para el control de cochinilla de
1990) o incluso atacar a los hermanos machos que se la yuca (Phenacoccus manihoti) en frica etipica. Esta
encuentran en el mismo hospedero (Grbi et al. 1992). cochinilla fue registrada por primera vez en el Congo en 1973
Cuando se presentan, los competidores pueden morir por y en la mitad de los aos 1980 ya se haba extendido virtual-
la secrecin de las glndulas salivales de la larva precoz mente a todo el frica etipica, amenazando con destruir la
(Strand et al. 1990) o por ataque fsico (Cruz 1981, 1986; fuente principal de hidrato de carbono de por lo menos 200
Harvey et al. 2000). millones de personas. Se hizo una bsqueda de los enemigos
Encyrtidae es un grupo cosmopolita, y las regiones tropi- naturales en Centro y Sudamrica y eventualmente fue
cales presentan numerosas especies. Actualmente han sido localizado Anagyrus lopezi en Paraguay. Este encrtido fue
descritas aproximadamente 3.750 especies en el mundo; de liberado en Nigeria a principios de 1980 y en 1990 ya haba
stas, slo 565 especies y aproximadamente 180 gneros controlado completamente la cochinilla en un amplio rango
actualmente han sido reportados para el Neotrpico. de frica. El gasto total en este programa en 1988 haba
El grupo es poco estudiado, y las extrapolaciones de la alcanzado casi US$ 15 millones pero se ha estimado que al
fauna de Costa Rica que es considerada como una de las utilizar el encrtido se ahorr ms US$ 250 millones por ao
mejores estudiadas sugieren que ms de 15.000 especies (Neuenschwander et al. 1989a, b, 1990; Neuenschwander
pueden ocurrir exclusivamente en el Neotrpico. Las espe- 2001; Norgaard 1988).
cies se presentan en todos los tipos de hbitat, pero son Quizs aun ms exitoso, y bien conocido, es el uso de
particularmente diversas en altitudes bajas, en el dosel del Neodusmetia sangwani para controlar la cochinilla del pasto
bosque y en reas muy secas. En general, parasitan Hemip- de Rodas en el sur de EEUU. El xito de este proyecto fue
tera y particularmente son comunes en las reas ms secas estimado alrededor de US$ 200 millones por ao para el
y en el dosel, aunque los parasitoides de los estadios inma- ganado de Texas y para las industrias del csped en 1979,
duros de insectos holometbolos son comunes en las partes para un desembolso inicial de ms de US$ 0.2 millones (Dean
ms hmedas de los bosques lluviosos, por ejemplo Rhyti- et al. 1979). La cochinilla ahora es controlada por el parasi-
dothorax. Las especies del gnero Copidosoma (parasitoide en todo su rango de distribucin en el Nuevo Mundo,
toides de huevo-larva de Lepidoptera) al parecer son relati- desde Texas y Florida hasta el sur de Brasil, con un ahorro
vamente ms numerosas en las reas templadas, como en sustancial para la industria ganadera de todos los pases
las altitudes por encima de 2.000 m. donde este se encuentra.
Ms recientemente Maconellicoccus hirsutus (la cochi-
nilla de la rosa hibisco) ha sido controlada en el Caribe por
Anagyrus kamali junto con Gyranusoidea indica, intro-
ducida del Medio Oriente y China (Kairo et al. 2000; Me-
Importancia econmica yerdirk 2000; Noyes 2000). Paracoccus marginatus (cochi-
nilla de la papaya) actualmente est sujeta a un programa
Un gran nmero de especies pertenecientes a la familia de biocontrol en EEUU, usando Anagyrus loecki, Aceropha-
Encyrtidae ha sido asociado con programas de control bio- gus papayae y Pseudleptomastix mexicana, introducidas
lgico clsico a lo largo del mundo; las especies son ms de Mxico (Noyes y Schauff 2003).
exitosas en climas muy calurosos. Se han introducido alre- Por otra parte, para el control de la cochinilla existe un
dedor de 40 especies de encrtidos en el Neotrpico para notable programa de control que ha incluido la liberacin
propsitos de biocontrol y aproximadamente 25 especies de Comperiella bifasciata en California, y en otros lugares,
han sido introducidas en los pases fuera del Neotrpico de desde 1930 para el control de Aonidiella aurantii y Aonidiella
731
citrina; ambas controlaban los insectos escama (Hemiptera: Per, Brasil y Argentina, contra la misma plaga (Hoy 2000;
Diaspididae) de los ctricos. Desde 1950 Metaphycus Michaud 2002; Linares et al. 2001; Parra 2002; Zamudio et
anneckei, M. helvolus y M. lounsburyi han sido liberados al. 2000).
en California, Sudamrica y en otras regiones para el control Avetianella longoi, un parasitoide australiano de hue-
de Saissetia nigra y S. oleae, ambos insectos escama vos, fue exitsamente liberado en California (EEUU) y Sud-
blandos (Hemiptera: Coccidae), plagas de ctricos y orna- frica desde 1993, para el control de Phoracantha semipunc-
mentales. tata (Coleoptera: Cerambycidae), una plaga introducida de
En cuanto a los insectos escama y otros grupos de pla- los eucaliptos en esos pases (Hanks et al. 1996). Alrededor
gas, estos tambin han sido el blanco de encrtidos en los de unos 2.000 parasitoides fueron liberados en Chile contra
programas de biocontrol. Por ejemplo, en 1994 Ageniaspis la misma plaga (Gerding et al. 2001). Desde 1993, Psyllae-
citricola, llevado desde el Lejano Oriente, fue liberado en phagus pilosus fue liberada en Europa y California (EEUU)
Florida (EEUU) contra Phyllocnistis citrella (Lepidoptera: para el control de los pslidos del eucalipto (Hodkinson 1999).
Gracillariidae), una plaga de Citrus. Este contribuy al control Este parasitoide control exitosamente la plaga en estos
de la plaga y desde entonces se ha liberado en Europa, en el pases y fue introducido recientemente (quiz por accidente)
Medio Oriente y en varios pases de Sudamrica, incluso en varios pases sudamericanos incluyendo Per y Argentina.
Gneros importantes escogidos
Acerophagus Smith (Encyrtinae) se conectan por una lnea hialina y desnuda. Macho: frente-
vrtice puede presentar perforaciones puntuadas piliferas
o ms irregulares, a veces con esculturaciones speras;
Longitud entre 0.8 y 1.3 mm. Hembra: cuerpo generalmente antena con un funculo distintivo de seis segmentos y una
amarillo o naranja; antena con cinco segmentos funiculares maza pequea y entera, o con dos a cinco segmentos aneli-
cortos, transversos a cuadrados y maza relativamente gran- formes y una maza relativamente larga (Figura 76.7); alas
de, con tres segmentos que son del mismo color del funculo; hialinas, rara vez distintivamente infuscadas; vena posmar-
frente + vrtice generalmente por lo menos un tercio del an- ginal visiblemente ms larga que la estigmal. Biologa: las
cho de la cabeza; palpos maxilares de tres segmentos, palpos especies son endoparasitoides solitarias de cochinillas
labiales de dos segmentos; hipopigio alcanza el pice del (Hemiptera: Pseudococcidae). Distribucin: de las 37 espe-
gster; ovipositor por lo menos ligeramente excerto. Macho: cies descritas de Aenasius, 28 son conocidas del Nuevo
similar a la hembra, pero con maza slida. Biologa: parasi- Mundo, ocho son afrotropicales y orientales. La especie res-
toides primarios de cochinillas (Hemiptera: Pseudococcidae). tante, A. advena, es circuntropical, pero de origen neotropical.
Distribucin: principalmente del Nuevo Mundo, 18 especies Hay muchas especies sin describir en Sudamrica. Identifi-
descritas. Identificacin: Rosen (1969). cacin: Nuevo Mundo (Compere 1937); todas las especies
y las del Viejo Mundo, como Neodiscodes (Kerrich 1967);
Costa Rica (Noyes 2000); Viejo Mundo, como Neodiscodes
Aenasius Walker (Tetracneminae) (Kaul y Agarwal 1986) y frica tropical (Prinsloo 1988:).
Longitud entre 0.7 y 2.5 mm. Hembra: cuerpo generalmente

robusto; mandbulas generalmente bidentadas; frente-vrtice Ageniaspis Dahlbom (Encyrtinae)
con puntuaciones pilferas que le dan una apariencia de dedal;
surcos profundos y frecuentemente marginados dorsal y late-
ralmente; escapos varan desde casi cilndricos a fuertemente Longitud entre 0.7 y 1.1 mm. Cabeza con el margen occipital
ensanchados y aplanados y al menos dos veces ms largos agudo; mandbula con tres dientes agudos, diente superior
que anchos; funculo de siete segmentos, primer segmento generalmente ms largo y ligeramente ms ancho que los
muy pequeo y normalmente visible slo en de alta resolucin dos dientes inferiores; funculo de seis segmentos, maza de
y en material montado en lminas; maza con rea sensorial uno o tres segmentos; escudelo y frecuentemente tambin
ensanchada, formando un pice oblicuo trunco, el cual est la cabeza y el mesoscudo, con estras reticuladas o escultura-
longitudinalmente dividido por una lnea recta a sinuada; cin lineolada con apariencia de seda; ala anterior con vena
ala anterior infuscada; venas posmarginal y marginal sub- estigmal corta, pero sta no es ms larga que la vena margi-
iguales en longitud (Figura 76.6), sus pices frecuentemente nal, vena posmarginal extiendida claramente ms all del
732
pice del estigma; tercera vlvula libremente articulada con Cheiloneurus (Encyrtinae)
el segundo valvfer. Biologa: poliembrinicos de huevo-
prepupa, parasitoides de orugas principalmente de las fami-
lias Gracillariidae, Tortricidae e Yponomeutidae. Distribucin: Longitud entre 0.7 y 2.5 mm (incluyendo el ovipositor).
cosmopolita con aproximadamente 15 especies descritas. Hembra: cuerpo vara de robusto a delgado y alargado, el
Identificacin: Palertico (Trjapitzin 1989), India (Kazmi y color vara desde casi completamente amarillo o naranja a
Hayat 1998), Indo-Pacfico (Noyes y Hayat 1984), A. completamente verde metlico oscuro; funculo antenal de
citricola (Evans 1995) y Argentina (De Santis 1964). 6 segmentos; maza de 3 segmentos con el pice redondeado
a trunco y fuertemente oblicuo; pice del escudelo casi
siempre con un mechn de sedas (Figura 76.9); alas anterio-
res casi siempre infuscadas, margen apical infuscado y casi
Anagyrus Howard (Tetracneminae) subparalelo en el pice del ala; vena submarginal caracters-
ticamente doblada hacia abajo en el tercio apical; vena
Longitud entre 0.7 y 3.2 mm. Funculo de seis segmentos; marginal muy larga, al menos cinco veces ms larga que
frente-vrtice y dorso del trax con escultura similar y ancha y habitualmente ms de siete veces; venas posmar-
normalmente mate, pero ocasionalmente brillante con escul- ginal y estigmal mucho ms cortas que la vena marginal y
turaciones finas, levantadas, imbricadas a rugosas, estrigo- sus pices conectados por una lnea hialina y desnuda;
sas, vermiculadas o hexagonalmente reticuladas; patas del- hipopigidio no alcanza ms de dos tercios del gster, rara
gadas. Hembra: escapo casi siempre ensanchado y plano, vez es ms largo, pero realmente nunca alcanza el pice; el
principalmente 2-3 veces ms largo que ancho; segmentos ovipositor frecuentemente excerto, en vista lateral la regin
del funculo ms largos que anchos, rara vez subcuadrados; expuesta se adelgaza hacia el pice. Machos: similar a la
maza de tres segmentos; mesoscudo sin notaulos; vena pos- hembra excepto por la antena, el escudelo y las alas
marginal menos larga que la estigmal, slo rara vez es dis- anteriores; antena con segmentos alargados y revestidos
tintivamente ms larga; lneas calvas interrumpidas y normal- con largas sedas dispuestas en espiral, las cuales son tan
mente cerradas posteriormente; el ltimo tergo del gster largas como el dimetro de los segmentos (Figura 76.10);
mucho ms largo que la longitud media del gster y en forma pice del escudelo generalmente sin un mechn apical; ala
de tringulo, con la margen anterior ms o menos recta; hipo- anterior generalmente hialina, pero a veces infuscada como
pigidio alcanza a sobrepasar el pice del ltimo tergo. en la hembra. Biologa: la mayora de las especies son hiper-
Macho: segmentos funiculares ms largos que anchos y parasitoides de Coccidae (Hemiptera: Coccoidea) pero
usualmente revestidos con largas sedas en espiral, cada una algunas han sido registradas en cochinillas (Hemiptera:
de las cuales es varias veces ms larga que el dimetro de Pseudococcidae), especialmente en los gneros Antonina,
los segmentos; funculo 6 y maza, cada uno con una lnea Nipaecoccus, Phenacoccus, Planococcus y Rastrococcus.
de sensilas ventrales a manera de escama (Figura 76.8); alas Distribucin: cosmopolita con ms de 110 especies descri-
hialinas; falobase variable, pero en la mayora de los casos tas y muchas por describir. Identificacin: Palertico
distalmente simple sin dgito o parmeros o dentculos, pero (Trjapitzin 1972, 1978, 1989), frica tropical (Compere 1938:),
algunas veces el dgito y/o parmero presentan dentculos India (Anis y Hayat 2002), Norteamrica (Gahan 1914), China
apicales. Biologa: parasitoides primarios de cochinillas (Shi et al. 1994).
(Hemiptera: Pseudococcidae), aunque algunas especies
australianas han sido registradas como parasitoides de
larvas de coccinlidos, que producen una secrecin cerosa,
como Telsimia spp. (Noyes y Hayat 1984) y algunas especies
Chrysoplatycerus (Tetracneminae)
del Palertico han sido reportadas como parasitoides de
Eriococcidae (Trjapitzin 1989). Distribucin: cosmopolita con Longitud entre 1.5 y 2.4 mm. Hembra: surcos antenales dorsal
aproximadamente 260 especies descritas a escala mundial y y lateralmente delimitados por una aguda cresta fron-
con muchas ms especies todava por describir en todas tofacial; antena con escapo ensanchado y aplanado, al menos
las regiones del mundo. Identificacin: frica (Prinsloo dos veces ms largo que ancho y trapezoidal, y con la margen
1998); Argentina (De Santis 1964); especies ubicadas superior plana a ligeramente cncava y brillante; pedicelo
previamente en Apoanagyrus (Kerrich 1982); Costa Rica semicnico con la margen dorsal plana a ligeramente
(Noyes 2000); Japn (Tachikawa 1963); Norteamrica cncava y brillante; segmentos del flagelo ensanchados y
(Timberlake 1924); Palertico (Trjapitzin 1989); Indo-Pacfico aplanados, todo los segmentos del funculo fuertemente
(Noyes y Hayat 1994). transversos; maza ligeramente ms larga que el pedicelo y
733
el funculo juntos, con dos segmentos y su pice fuertemente visiblemente ensanchado, ampliamente triangular; vena
trunco y oblicuo; mandbula con tres dientes agudos, diente marginal aproximadamente dos veces ms larga que ancha;
medio ms largo o mandbulas bidentadas con el diente vena posmarginal ms corta que la estigmal; lnea calva no
superior ausente; mesoscudo sin notaulo; dorso del trax interrumpida y abierta; filum spinosum presente; ala
principalmente con algunas reas muy lisas y metlicas; ala posterior aproximadamente cuatro veces ms larga que
anterior infuscada, su margen anterior no se corta profunda- ancha; propodeo con una carena longitudinal dentro de cada
mente en el pice de la vena submarginal; lnea calva com- espirculo; gster tan largo como el trax; pice de los
pleta y abierta, con un grupo de sedas a manera de escamas ltimos tergos puntiagudo; hipopigidio excede el pice del
a lo largo de su margen proximal debajo de la vena submar- ltimo tergo y se adjunta al ovipositor; paratergos presentes.
ginal (Figura 76.11); filum spinosum ausente; vena marginal Macho: generalmente similar a la hembra pero la antena
punctiforme, o ms larga que ancha; venas posmarginal y con todos los segmentos transversos y cada uno con sensi-
estigmal largas y subiguales; vena estigmal fuertemente las longitudinales y eminentes, funculos 5 y 6 ligeramente
curva hacia el margen anterior del ala, y por mucho, de lon- ms grandes; maza entera (Figura 76.13). Biologa:
gitud subparalela a dicho margen. Macho: generalmente parasitoide primario de cochinillas (Hemiptera: Pseudo-
castao oscuro, negruzco y sin reas visiblemente metlicas; coccidae), incluso Planococcus, Planococcoides, Spilo-
antena con escapo apenas ensanchado; pedicelo pequeo; coccus, Delottococcus y Pseudococcus. Distribucin: una
funculo de seis segmentos, con los segmentos visiblemente sola especie conocida, circuntropical y subtropical. Identifi-
ms grandes y ms anchos que el pedicelo; maza slida, cacin: Coccidoxenoides permintus descrita como Pauridia
menos de la mitad de la longitud del funculo; segmentos peregrina (Timberlake 1919).
del flagelo con numerosas y eminentes sensilas; alas hialinas,
vena posmarginal ms larga que la estigmal; edeago
aproximadamente un tercio de la longitud de la tibia media. Copidosoma (Encyrtinae)
Biologa: parasitoides de cochinillas (Pseudococcidae)
asociados con arbustos o rboles. Los hospederos regis-
trados pertenecen a los gneros Anisococcus, Dysmicoccus, Longitud entre 0.7 y 4.0 mm (incluyendo el ovipositor).
Ferrisia, Phenacoccus, Planococcus y Pseudococcus. Cuerpo muy a menudo verde metlico o azul, a menudo
Distribucin: un nuevo gnero mundial actualmente incluye con un lustre cobrizo, pero a veces naranja o castao oscuro
cuatro especies. Identificacin: Nuevo Mundo (Kerrich con reas metlicas; esculturaciones de la cabeza y el trax
1978), Costa Rica (Noyes 2000). varan de poco profundas, imbricadas-reticuladas, a relativa-
mente profundas y poligonales, reticuladas o estras reticula-
das, nunca de seda, ni umbilicadas-reticuladas; cabeza con
margen occipital aguda; las mandbulas con tres dientes agu-
Coccidoxenoides (Tetracneminae) dos; antena con funculo de seis segmentos, maza de uno o
tres segmentos a menudo con un rea sensorial ensanchada
Longitud entre 0.5 y 1.1 mm. Hembra: frente-vrtice que puede extenderse desde el pice a lo largo de toda la
aproximadamente un tercio del ancho de la cabeza; ojos superficie ventral; ala anterior con vena marginal que vara
moderadamente pilosos; ocelos aproximadamente tres veces de punctiforme a dos o tres veces ms larga que ancha; vena
el dimetro de la faceta del ojo; antena separada del margen estigmal sin uncus desarrollado y con sensilas simtrica-
de la boca a lo sumo la mitad de la longitud del trulo, surcos mente arregladas en un cuadrado (Figura 76.14); ovipositor
bastante profundos, encontrndose dorsalmente; escapos con frecuencia fuertemente salido. Biologa: parasitoides
ligeramente ms largos que el ancho del frente-vrtice; poliembrinicos de huevo-prepupa, especialmente parasitan
funculo de seis segmentos, segmentos principalmente trans- orugas de muchas familias de Lepidoptera, incluyendo
versos y ms estrechos que la maza (Figura 76.12); maza de Noctuidae, Geometridae, Gelechiidae, Tortricidae, etc. Distri-
tres segmentos, por lo menos tan largos como el funculo; bucin: cosmopolita, con ms de 200 especies descritas.
mandbulas bidentadas; palpos maxilares y labiales de dos Identificacin: Palertico (Trjapitzin 1989); India (Kazmi y
segmentos; pronoto visible en vista dorsal, margen posterior Hayat 1998); Indo-Pacfico (Noyes y Hayat 1984).
ligeramente cncava; mesoscudo no es realmente dos veces
ms ancho que largo, lnea notaular presente pero no alcanza
la mitad de la margen posterior del mesoscudo; escudelo Encyrtus (Encyrtinae)
bastante plano, tan largo como el mesoscudo, es tan largo
como ancho y presenta el pice redondeado; alas completa-
mente desarrolladas, hialinas, ligeramente ms de dos veces Longitud entre 0.9 y 4.5mm. Hembra: cuerpo robusto, nunca
ms largas que anchas; vena submarginal con parastigma metlico, normalmente de coloracin naranja, castao a
734
Figura 76.15
Figura 76.14
Figura 76.16
Figura 76.17
Figura 76.19
Figuras 76.12-76.20: 76.12-13 antena: 76.12 Coccidoxenoides peregrinus (Timberlake), ; 76.13 C. peregrinus, ; 76.14 Copidosoma
bakeri (Howard), , ala anterior; 76.15 Encyrtus aurantii (Geoffroy), , escudelo y axila; 76.16 E. aurantii, , venacin del ala anterior; 76.17
Hexacladia hilaris Burks, ; 76.18 Holcencyrtus osborni, ; 76.19 Leptomastidea abnormis (Girault), ala anterior; 76.20 Psyllaephagus sp.,
, antena.
735
negro; margen occipital agudo; trulos separados del mar- menos de tres veces ms largo que ancho; segmentos funi-
gen de la boca por una distancia aproximada a la de su propia culares ms largos que anchos y revestidos por sedas muy
longitud y ligeramente se insertan por debajo del margen largas; sensilas en la maza a manera de escamas o ausentes.
inferior del ojo; escapo subcilndrico; funculo de seis seg- Biologa: parasitoides primarios de cochinillas (Hemiptera:
mentos revestidos de sedas cortas, usualmente los segmen- Pseudococcidae). Distribucin: un gnero cosmopolita que
tos proximales son ligeramente ms largos que anchos y los contiene aproximadamente 40 especies descritas. El gnero
segmentos apicales ligeramente transversos; mandbula est bien representado en el Neotrpico con por lo menos
ancha y trunca, sin dientes; escudelo con un mechn de 30 especies. Identificacin: Sudfrica (Prinsloo 1983), Oriente
sedas apicales (Figura 76.15); ala anterior con vena marginal (Noyes y Hayat 1994) y Costa Rica (Noyes 2000).
corta, no ms de dos veces ms larga que ancha; vena estig-
mal larga y curva alcanzando la margen anterior del ala; vena
posmarginal tan larga como la estigmal (Figura 76.16). Hambletonia (Tetracneminae)
Macho: por lo general, similar a la hembra pero usualmente
ms oscuro; mechn apical en el escudelo generalmente
menos eminente y alas usualmente hialinas. Biologa: parasi- Longitud entre 1.0 y 2.3 mm. Hembra: cuerpo generalmente
toides de insectos escama blandos (Hemiptera: Coccidae) naranja, ocasionalmente castao oscuro en el dorso torcico;
con algunos registros de otras familias, probablemente err- cabeza y dorso del trax frecuentemente con perforaciones
neos y correspondiendo a otros gneros de Encyrtidae, como esparcidas no piliferas; margen occipital aguda, carenada;
Kermesidae y Pseudococcidae. Distribucin: cosmopolita surcos antenales en la regin dorsal y lateral delimitados
con aproximadamente 80 especies descritas, aunque muchas por una fuerte cresta fronto-facial; antena con el escapo en-
de stas estn genricamente mal ubicadas. Identificacin: sanchado y aplanado, menos de dos veces ms largo que
Holrtico (Sugonjaev y Gordh 1981); frica tropical (Prinsloo ancho, margen dorsal casi recto, claramente convexo y no
1991); Indo-Pacfico (Noyes y Hayat 1984); Argentina (De brillante; pedicelo semicnico con un grupo de sedas distin-
Santis 1964); India (Singh 1997); Argentina (Fidalgo 1983). tivamente ms largas en su margen dorsal; flagelo fuerte-
mente en forma de maza con los segmentos ensanchados
pero no aplanados, segmentos funiculares fuertemente
transversos; maza ligeramente ms larga que pedicelo y
Gyranusoidea (Tetracneminae) funculo juntos, pice fuertemente oblicuo y trunco; mand-
bula con dos dientes agudos, el diente superior mucho ms
Longitud entre 0.6 y 2.0 mm. Cuerpo ligeramente robusto; largo; mesoscudo sin lneas notaulares; dorso del trax con
funculo de seis segmentos; palpos maxilares de tres seg- esculturaciones poco profundas y sin reas metlicas; escu-
mentos, palpos labiales de tres segmentos; frente-vrtice delo con ranura media longitudinal distintiva, localizada
entre el ocelo anterior y el pice de los surcos con muchas entre el primero y segundo tercio de la regin anterior; ala
caractersticas, con esculturaciones regulares, hexagonal o anterior infuscada, margen anterior corta sin incisin pro-
reticular; los ojos alcanzan o sobrepasan el margen occipital, funda en al pice de la vena submarginal; lnea calva entera
visiblemente pilosos y con divergencia ventral de sus mrge- y abierta, pero casi cerrada por una fila de sedas a lo largo
nes internas ; frente-vrtice es menos de la mitad del ancho del margen posterior del ala; filum spinosum ausente; vena
de la cabeza; mesoscudo sin lineas notaulares; escultura- marginal punctiforme, o escasamente ms larga que ancha,
ciones del dorso del trax finamente reticuladas, pero este realmente no alcanza el margen anterior del ala; venas
no presenta reticulaciones hexagonales regulares; ala anterior posmarginal y estigmal cortas, la estigmal ligeramente ms
con vena posmarginal al menos ligeramente ms larga que larga y visiblemente curva hacia el margen anterior del ala;
la estigmal; ala posterior vara, aproximadamente cuatro a siete rea distal entre las venas estigmal y posmarginal dorsal-
veces ms larga que ancha; patas delgadas. Hembra:escapo mente desnuda. Macho: generalmente castao oscuro a
usualmente ensanchado y aplanado y al menos tres veces negruzco sin reas visiblemente metlicas; antena con
ms largo que ancho, rara vez subcilndrico y ms de cuatro escapo ensanchado pero ms de dos veces ms largo que
veces ms largo que ancho; segmentos del funculo ms ancho; funculo de cinco segmentos, con segmentos trans-
largos que anchos, subiguales en tamao o distalmente ms versos y generalmente ms anchos que el pedicelo; maza
cortos; tres segmentos forman la maza, con suturas subpara- slida, menos de la mitad de la longitud del funculo; seg-
lelas nunca oblicuas y truncas; margen occipital siempre mentos del flagelo con numerosas y evidentes sensilas lon-
agudamente marginado; lnea calva ampliamente cerrada gitudinales; cresta frontofacial presente pero muy dbil o
posteriormente, o interrumpida; gster no ms largo que el ausente lateralmente; escudelo, en la regin anterior, algunas
trax; ovipositor nunca est fuertemente excerto. Macho: veces con surcos medios o longitudinales indistintinguibles;
escapo ligeramente ensanchado y aplanado, usualmente alas hialinas; vena posmarginal ms larga que la estigmal.
736
Biologa. Parasitoides primarios de cochinillas (Hemiptera: sedas gruesas en forma de escama, donde se interrumpe la
Pseudococcidae) especialmente Dysmicoccus spp. Distri- regin hialina de la vena submarginal; vena marginal por lo
bucin: nueve especies descritas, principalmente de la Regin menos cinco veces ms larga que ancha y mucho ms larga
Neotropical, pero tambin de Hawaii, EEUU (introducida) y que la vena posmarginal, la vena estigmal es subigual y
Taiwn (probablemente introducida). Identificacin: revisin corta; propodeo con no ms de dos o tres sedas discretas,
de todas las especies (Sharkov y Woolley 1997). pero bastante largas y por fuera de cada espirculo; gster
con el primer tergo largo, por lo menos dos veces ms largo
que el segundo, ovipositor con gonostilo ms o menos libre,
Hexacladia (Encyrtinae) oblicuamente articulado con el segundo valvfer; para-
terguitos distintivos, pero no visiblemente conectados a las
placas externas del ovipositor. Macho: longitud entre 0.7 y
Longitud aproximadamente entre 1.8 y 3.5 mm. Hembra 1.0 mm; cabeza y trax generalmente parduscos con un dbil
(Figura 76.17): cuerpo robusto, nunca metlico, usualmente lustre verde metlico; escapo relativamente corto y apla-
amarillo, castao o negro; margen occipital aguda; trulos nado, slo aproximadamente tres veces ms largo que ancho;
altos en la cabeza, por lo menos en la regin media entre el segmentos funiculares transversos y cada uno con numero-
margen de la boca y el ocelo anterior; escapo delgado, sub- sas sensilas longitudinales y distintivas; maza entera y su
cilndrico y alcanza a sobrepasar el vrtice; funculo de seis longitud no sobrepasa la mitad de la longitud del funculo;
segmentos, segmentos proximales normalmente revestidos escudelo liso, pero con esculturaciones distintivamente im-
de sedas evidentes y alargadas; mandbulas anchas y trun- bricadas; ala anterior hialina; vena estigmal corta, ligera-
cas, sin dientes; mesoscudo convexo y bastante liso; escu- mente curva y de un medio a dos tercios de la longitud de la
delo muy convexo con esculturaciones comparativamente vena posmarginal. Biologa: parasitoides primarios de cochi-
speras y sin un mechn de sedas apicales; ala anterior nillas (Hemiptera: Pseudococcidae) incluyendo Ferrisia
parcialmente infuscada con vena marginal de dos a cuatro virgata, Dysmicoccus boninsis, Phenacoccus spp. y
veces ms larga que ancha; vena estigmal relativamente larga Pseudococcus spp. Distribucin: un nuevo gnero mundial
y delgada, usualmente curvada un poco hacia el margen que incluye 10 especies descritas. Identificacin: revisin de
anterior del ala; vena posmarginal tan larga como la estigmal especies, como tribu Acroaspidiini (Gordh y Trjapitzin 1980).
o ms corta. Macho: generalmente similar a la hembra pero
la antena presenta seis segmentos; alas no tan fuertemente
infuscadas. Biologa: parasitoides gregarios de ninfas o de
cicadlidos adultos, coreidos, pentatmidos y escutelridos Leptomastidea (Tetracneminae)
(Hemiptera: Cicadellidae, Coreidae, Pentatomidae, Scu-
telleridae). Distribucin: El Nuevo Mundo presenta siete
especies descritas, con muchas por describir. Identificacin: Longitud entre 0.7 y 1.4 mm. Cuerpo ligeramente robusto y
Burks (1972). fuerte; funculos con seis segmentos; palpos maxilares de
tres segmentos, palpos labiales de dos segmentos; frente-
vrtice entre el ocelo anterior y el pice de los surcos antena-
les con esculturaciones hexagonalmente reticuladas; usual-
Holcencyrtus (Tetracneminae) mente los ojos sin pilosidades y sus mrgenes internas no
divergen ventralmente; frente-vrtice corresponde, a lo sumo,
Hembra (Figura 76.18): longitud aproximada entre 1 y 1.5 mm; a la mitad del ancho de la cabeza; ojos alcanzan, o casi alcan-
cabeza y trax varan de naranja a verde metlico; escapo zan el margen occipital; mesoscudo sin notaulos; escultura-
subcilndrico ensanchado a aplanado; flagelo con todos los cin del dorso torcico finamente reticulada, pero no con
segmentos funiculares transversos, maza entera o con dos reticulaciones hexagonales regulares; ala anterior con una
segmentos, mucho ms largos que el funculo; surcos ante- a tres bandas infuscadas (Figura 76.19) con vena posmar-
nales delimitados dorsal y lateralmente por una cresta aguda; ginal al menos tan larga como la estigmal, sta a veces muy
mandbula tridentada, diente medio claramente ms largo, o corta y subssil; ala posterior seis a nueve veces ms larga
bidentado con el diente superior ausente; palpos maxilares que ancha; patas delgadas. Hembra: escapo subcilndrico,
de 3-4 segmentos; palpos labiales de tres segmentos; pronoto nunca fuertemente ensanchado y plano, por lo menos aproxima-
de las especies braqupteras alargado y subcnico, casi tan damente cinco veces ms largo que ancho; todos los seg-
largo como el mesoscudo, escudelo reducido, vara de con- mentos funiculares son ms largos que anchos y subiguales
vexo a cncavo y en ocasiones muy liso y brillante; ala en tamao; tres segmentos forman la maza antenal, con
anterior usualmente reducida, casi ausente, rara vez completa- suturas subparalelas y nunca oblicuamente truncos; margen
mente alados; si es completamente alado, entonces el ala occipital agudamente marginada; alas hialinas o con reas
anterior es infuscada, celda basal casi desnuda y con pocas distintivamente infuscadas; en la regin posterior la lnea
737
calva ampliamente cerrada; gster tan largo como el trax; Metaphycus (Encyrtinae)
ovipositor no o apenas excerto. Macho: escapo subcilndrico,
por lo menos cuatro veces ms largo que ancho; todos los
segmentos funiculares mucho ms largos que anchos y Longitud entre 0.6 y 1.8 mm, robustos y rechonchos, espec-
revestidos con sedas largas; sensilas en forma de escama menes rara vez delgados y alargados; coloracin del cuerpo
solo en la maza; ala anterior con dos bandas transversales naranja, o amarilla a marrn, o negra (muy brillante), nunca
infuscadas, ms o menos completas. Biologa: endopara- con lustre metlico; segmentos antenales usualmente negros
sitoides primarios y solitarios de cochinillas (Hemiptera: con partes blancas o amarillas; ala anterior hialina uniforme
Pseudococcidae). Distribucin: un gnero del Viejo Mundo o parcialmente infuscada; patas amarillentas o con segmen-
que incluye aproximadamente 20 especies descritas. Una tos castao a negro, tibia frecuentemente con anillos os-
especie, Leptomastidea abnormis ha sido introducida en el curos; cabeza con margen occipital aguda, frecuentemente
Nuevo Mundo como agente de biocontrol. Identificacin: con surcos laterales poco profundos en la margen externa
Palaertico por Trjapitzin (1989), Regin Oriental (Noyes y del trulo; mandbula principalmente ancha con tres dientes
Hayat 1994) y Regin Afrotropical (Prinsloo 2001). subiguales y cortos, pero ocasionalmente la mandbula
delgada con dos o tres dientes desiguales; pronoto corto,
ampliamente triangular en vista dorsal, mesoscudo ms
ancho que largo, lineas notaulares variables en longitud,
Leptomastix (Tetracneminae) inconspicuas a completas y alcanzando el margen posterior;
ala anterior generalmente alrededor de 2.5 veces ms larga
Longitud entre 0.9 y 2.4 mm. Cuerpo ligeramente robusto y que ancha y con sedas uniformes; vena submarginal alcanza
fuerte; funculos con seis segmentos; palpos maxilares de aproximadamente la mitad de la longitud del ala; venas mar-
cuatro segmentos; palpos labiales de tres segmentos; regin ginal y posmarginal muy cortas; vena estigmal bien desarro-
entre el pice de los surcos antenales y el ocelo anterior, llada, ms larga que las vena marginal y posmarginal juntas;
con bastantes reticulaciones regulares; mesoscudo sin linea calva interrumpida en el tercio posterior por unas pocas
notaulos; ala anterior con la vena posmarginal al menos tan sedas, o completamente cerrada a la altura de esta regin.
larga como la estigmal; lnea calva interrumpida, pero no Hembra: antena casi siempre de 11 segmentos, rara vez con
cerrada; ala anterior aproximadamente 2.5 a 4 veces ms larga la maza sin segmentacin, o de dos segmentos; escapo ciln-
que ancha, y en el macho es ligeramente ms ancha. Hembra: drico a fuertemente ensanchado y aplanado; gster con
escapo siempre subcilndrico, por lo menos cuatro veces hipopigidio que alcanza la mitad o menos de su pice;
ms largo que ancho, todos los segmentos funiculares ms ovipositor con gonostilo inmvil fusionado a las placas
largos que anchos, segmento funicular 6 ms corto; flagelo externas, en la mayora de los casos ligeramente expuesto u
unicolor, castao oscuro, nunca con contrastes oscuros y oculto. Macho: generalmente oscuro y con coloracin uni-
segmentos plidos; tres segmentos forman la maza, con su- forme con respeto a la hembra correspondiente; antena de
turas subparalelas y nunca oblicuamente truncos; carena nueve segmentos, con sedas ms largas que en la hembra;
occipital marginada; alas hialinas o dbilmente infuscadas; trulos con poros asociados (Annecke y Mynhardt 1971,
espolones de la tibia media aproximadamente un tercio de la 1972, 1981; Guerrieri y Noyes 2000). Biologa: parasitoides
longitud de la tibia media; ovipositor nunca completamente solitarios o gregarios de varias familias de insectos escama
excerto. Macho: escapo subcilndrico a ligeramente ensan- (Hemiptera: Coccoidea: Diaspididae, Kermococcidae,
chado; todos los segmentos funculares mucho ms largos Asterolecaniidae, Kerridae, Eriococcidae, Cerococcidae y
que anchos y revestidos de sedas largas; sensilas en forma Pseudococcidae) aunque unas especies son parasitoides
de escamas solo en la maza. Biologa: parasitoides primarios de trizidos (Hemiptera: Triozidae) y por lo menos se cono-
y solitarios de cochinillas (Hemiptera: Pseudococcidae). cen dos especies que parasitan moscas blancas (Hemiptera:
Distribucin: un gnero del Viejo Mundo incluye aproxima- Aleyrodidae). Distribucin: un gnero cosmopolita actual-
damente 35 especies descritas. Una especie, Leptomastix mente incluye casi 250 especies descritas, 23 de las cuales
dactylopi, introducida accidentalmente en Sudamrica. se han registrado en el Neotrpico, pero hay varias especies
Identificacin: Regin Afrotropical (Anga y Noyes 1999), por describir. Identificacin: frica tropical (Compere 1940),
Palertico Occidental (Trjapitzin 1978), Palertico (Trjapitzin Sudfrica (Annecke y Mynhardt 1971, 1972, 1981), Europa
1989), Regin Oriental (Noyes y Hayat 1994) y Costa Rica (Guerrieri y Noyes 2000), Palertico (Trjapitzin 1989), India
(Noyes 2000). (Zeya y Hayat 1993) y Costa Rica (Noyes 2004).
738
Neodusmetia (Tetracneminae) completamente expuesto; antena con 13 segmentos (maza de

tres segmentos), funculo de los segmentos vara de trans-
verso a ligeramente ms largo que ancho. Macho: antena
Longitud entre 0.6 y 1.2 mm. Hembra: braquptera; regin con 11 segmentos (maza slida) y usualmente revestida de
frente-vrtice equivale aproximadamente a dos tercios del sedas largas. Biologa: generalmente parasitoides de huevos
ancho de la cabeza; ocelos pequeos, ligeramente menos de Lepidoptera o Hemiptera, aunque algunas especies han
de dos veces el dimetro de la faceta del ojo; escapo alrede- sido registradas como parasitoides de huevos de escara-
dor de la mitad del ancho del frente-vrtice; funculo de seis bajos; pocas especies son parasitoides primarios gregarios
segmentos; maza de tres segmentos; mandbula bidentada, de larvas de Diptera, Lepidoptera o Dryinidae. Distribucin:
dientes iguales; pronoto claramente visible en vista dorsal, gnero cosmopolita que incluye casi 200 especies descritas.
su margen posterior casi recta; mesoscudo muy corto, aproxi- Identificacin: Neotrpico (Noyes 1985), Palertico
madamente cuatro veces ms ancho que largo; escudelo (Trjapitzin 1989), Afrotropical (Prinsloo 1987) y Oriental
aplanado y ligeramente ms largo que el mesoscudo, sobre- (Huang y Noyes 1994 ).
pasndolo, dos veces ms ancho que largo, con el pice
redondeado; alas remanentes, estas realmente no alcanzan
la base de gster; gster ms largo que la cabeza y el trax
juntos; paraterguitos presentes; ovipositor ms largo que
Prochiloneurus (Encyrtinae)
la tibia media, con el gonostilo estrechamente fusionado al
segundo valvfer. Macho: completamente alado; ocelo ligera- Longitud aproximadamente entre 0.7 y 2.1 mm (incluyendo
mente ms de dos veces el dimetro de la faceta del ojo; el ovipositor). Hembra: cuerpo vara de robusto a delgado y
maza no segmentada, pero con una sutura media transversa alargado, la coloracin vara desde casi completamente
e incompleta; mesoscudo ligeramente menos de tres veces amarilla o naranja a completamente verde oscuro metlico;
ms ancho que largo; escudelo ligeramente ms largo que funculo antenal de seis segmentos; maza de tres segmentos
el mesoscudo, aproximadamente un tercio ms ancho que con el pice redondeado a fuertemente oblicuo y trunco;
largo, su pice redondeado, pero no tan ancho como en la pice del escudelo casi siempre con un mechn de sedas
hembra; alas completamente desarrolladas; lnea calva (Figura 76.9); alas anteriores siempre infuscadas, el margen
interrumpida dorsalmente por una lnea de sedas; vena apical de la infuscacin corre subparalela al pice del ala;
marginal aproximadamente dos veces ms larga que ancha, vena submarginal caractersticamente doblada hacia abajo
vena posmarginal ligeramente ms corta que la estigmal, la en el tercio apical; vena marginal muy larga, al menos cinco
cual se curva y aproximadamente es tan larga como la marginal. veces tan larga como ancha y usualmente ms de siete
Biologa: con una especie que es parasitoide de Antonina veces; vena posmarginal y estigmal ms cortas que la mar-
graminis (Hemiptera: Pseudococcidae). Distribucin: nica ginal y con su pices conectados por una lnea hialina y
especie encontrada en la Regin Afrotropical y en la Regin desnuda; en el gster el hipopigidio alcanza el pice; ovipo-
Oriental, pero fue introducida en el Nuevo Mundo para el sitor siempre excerto, la regin expuesta presenta el dimetro
control de Antonina graminis. Identificacin: Noyes (2000). uniforme. Macho: siempre completamente oscuro con un
lustre verde metlico; alas hialinas, de lo contrario las alas
se parecen al macho de Cheiloneurus. Biologa: hiper-
Ooencyrtus (Encyrtinae) parasitoides en una amplia gama de cochinillas (Hemiptera:
Pseudococcidae). Distribucin: cosmopolita con aproximada-
mente 30 especies descritas. Una especie frecuentemente
Longitud entre 0.5 y 2.0 mm. Robustos, rechonchos; espec- encontrada en el Caribe y en Sudamrica es P. dactylopii.
menes rara vez visiblemente delgados y alargados; mand- Identificacin: India (Fatima y Shafee 1993).
bulas principalmente con un diente y un truncamiento, con
tres dientes agudos; insercin antenal cerca del margen de
la boca; margen occipital principalmente redondeado; trax
con el margen posterior del mesoscudo dbil a fuertemente
Pseudaphycus (Encyrtinae)
convexo en la regin media, sobrelapa la axila en la parte
media, tanto que cuando el trax est en la posicin de des- Longitud aproximada entre 0.8 y 1.5 mm. Hembra: cuerpo
canso, la axila al parecer est ampliamente separada; meso- generalmente amarillo o naranja; antena con cinco segmentos
pleura expandida posteriormente, toca, o casi toca, la base funiculares cortos, transversos a cuadrados y relativamente
del gster, y oculta completamente la metapleura; en vista largos; maza con tres segmentos, casi siempre blancos y con-
lateral el propodeo est inmediatamente por arriba de la coxa trastan con los funculos oscuros; regin del frente-vrtice
posterior; ala anterior con la vena marginal punctiforme o menos de un tercio del ancho de la cabeza; palpos maxilares
no ms larga que ancha. Hembra: ovipositor rara vez est con tres o cuatro segmentos; palpos labiales con dos o tres
739
segmentos; hipopigidio alcanza el pice del gster; ovipo- Rhytidothorax (Encyrtinae)

sitor por lo menos ligeramente excerto. Macho: similar a la
hembra pero con maza slida. Biologa: parasitoides prima-
rios de cochinillas (Hemiptera: Pseudococcidae). Identifi- Longitud entre 0.5 y 2.5 mm. Cuerpo ligeramente robusto y
cacin: especies mundiales (Gahan 1946), especies adicio- a menudo fuertemente metlico, aunque muchas especies
nales del Neotrpico (Bennett 1955), especies adicionales conocidas son completamente anaranjadas; cabeza con la
del Viejo Mundo (Compere y Zinna 1955) y otras especies margen occipital aguda; mandbula generalmente delgada,
neotropicales (De Santis 1964). larga y en forma de hoz, con uno o dos dientes, aunque en
algunas especies las mandbulas son relativamente anchas
con tres dientes subiguales; proceso interantenal caracters-
tico y en vista lateral ligeramente proyectado hacia la margen
Psyllaephagus (Encyrtinae) de la boca; ojos visiblemente pilosos; escudelo frecuente-
mente con esculturaciones ms profundas que las del
Longitud entre 0.9 y 2.5 mm. Cabeza y trax de la mayora de mesoscudo, aunque varias especies presentan el escudelo
las especies verde metlico; margen occipital redondeado, completamente liso; ala anterior con la vena marginal al
agudamente carenado; en pocas excepciones la mandbula menos tres o cuatro veces tan larga como ancha; vena estig-
presenta un diente trunco, ancho y recto; ala anterior con mal un poco ms corta, vena posmarginal puede ser igual o
vena marginal punctiforme o escasamente ms larga que ms larga que la estigmal; regin media del propodeo usual-
ancha (en algunas especies australianas); vena posmarginal mente larga, generalmente por lo menos un sexto ms larga
bien desarrollada; lnea calva no interrumpida; mesoscudo que el escudelo, a veces con una carena bien definida y
lateralmente sin evidentes huecos o depresiones anteriores caractersticamente esculpida. Hembra: escapo antenal con
a la tgula, tocando la axila; mesopleura extendida poste- varias sedas a lo largo de su margen ventral; segmentos
riormente, en vista lateral se separa claramente de la base funiculares proximales ms largos que los segmentos dis-
del gster por el propodeo. Hembra: funculo de seis segmen- tales; ovipositor nunca expuesto, con placas externas an-
tos, maza de dos o tres segmentos; hipopigidio no alcanza el chas y la tercera vlvula inmvil y fusionada, y casi indistin-
pice del gster; ovipositor escondido a bien expuesto. guible del segundo valvfer. Macho: generalmente similar a
Macho: funculo de seis segmentos, los segmentos varan la hembra pero todos los segmentos funiculares son mucho
de cilndricos con sedas muy largas a ensanchados y aplana- ms largos que anchos y revestidos con largas sedas. Bio-
dos con muy pocas sedas cortas que dan una apariencia de loga: desconocida, pero probablemente son parasitoides
flagelo serrado (Figura 76.20); maza sin segmentacin. Bio- de fases inmaduras de Diptera o Coleoptera. Distribucin:
loga: parasitoides primarios de ninfas de Psyllidae y circuntropical o subtropical, muy comn en bosques de
Triozidae (Hemiptera). Distribucin: un gnero cosmopolita, vegetacin baja y actualmente incluye 15 especies descritas,
contiene ms de 200 especies descritas, pero con una relativa aunque probablemente es el gnero ms grande de Encyr-
y pobre representacin en el Nuevo Mundo: solo 19 espe- tidae, quizs con ms de 1.000 especies que se encuentran
cies descritas. Identificacin: Palertico (Trjapitzin 1982, exclusivamente en el Neotrpico. Identificacin: India (Singh
1989); Sudfrica (Prinsloo 1981); Indo-Pacfico (Noyes y y Agarwal 1993); Indo-Pacfico (Noyes y Hayat 1984);
Hayat 1984); Costa Rica (Noyes y Hanson 1996). Argentina, como Parastenoterys (De Santis 1964, 1967).
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744
CAPTULO 77
Familia Aphelinidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
L ongitud del cuerpo 2 mm o menos, con

esclerotizacin relativamente liviana,
coloracin frecuentemente oscura pero
la mayora con lustre metlico confuso; antena
usualmente con mximo 6 flagelmeros distin-
guibles (rara vez con 7 a 9 flagelmeros, algunos
de stos en forma de anillos y no fcilmente Figura 77.1
visibles); hembras con mximo 4 flagelmeros
distinguibles entre el pedicelo y la maza antenal; largas (Eriaporinae); mesopleura usualmente con
machos sin maza antenal distinguible; pronoto, mesepisterno distinguible y mesepmero separado
por lo comn, claramente ms corto que la mitad por un fino surco y entonces con o sin acropleura
de la longitud del mesoscudo y con frecuencia subalar pequea, pero la acropleura algunas
lineal en vista dorsal; mesoscudo con notaulos veces ensanchada y muy rara vez comprendiendo
ms o menos rectos, completos y ampliamente la mesopleura entera; mesotrax en vista ventral
separados de la articulacin transescudal, cerca sin rea membranosa anterior a la mesocoxa
de los ngulos anteromediales de las axilas; axilas (excepto en Coccobius); placa mesotrocantinal
relativamente pequeas, con ngulos antero- y metasterno contiguos (requiere remocin de la
mediales ampliamente separados, por lo general, mesocoxa para observar) y con metasterno exten-
parcialmente avanzados en posicin anterior al dido anterior y ventralmente a la placa mesotro-
escudelo; prepecto plano en la parte posterior al cantinal (entonces el foso metasternal amplia-
pronoto, con punto de articulacin anterodorsal mente separado de la margen anterior del metas-
a (Erioporinae) o posterior a (algunos Aphelini- terno, Aphelininae) o placa mesotrocantinal
nae) la insercin del msculo pl2-t2c, algunas extendida dorsalmente a la margen transversa del
veces tambin con puntal o refuerzo prepectal metasterno (entonces foso metasternal muy cer-
interno entre el ngulo ventral del prepecto y el cano a la margen anterior del metasterno, Eria-
mesoscudo (algunos Aphelininae); individuos porinae); protibia con espoln apical curvo y
usualmente con alas completamente desarrolla- relativamente largo; mesotibia dorsoapicalmente
das pero algunas hembras subpteras; ala anterior y mesotarso ventralmente, sin estaquitas (excepto
con vena marginal relativamente larga, vena algunos Eutrichosomella); espoln mesotibial
estigmal corta y vena posmarginal ausente o no relativamente largo, con frecuencia robusto;
extendida ms all del punto en lnea con el pice metatibia algunas veces con cerdas largas y cons-
de la vena estigmal (Aphelininae), o las venas picuas (mayora de Eriaporinae); tarsos usual-
estigmal y posmarginal ambas largas pero enton- mente con 5 tarsmeros, menos comnmente con
ces el paraestigma (parte apical y curva de la vena 4; propodeo casi siempre conspicuamente trans-
submarginal) usualmente se extiende como una verso, con metasoma ampliamente unido al
espina dentro de la membrana, detrs de la vena mesosoma; cercos no conspicuamente locali-
submarginal y con 1 o 2 cerdas conspicuamente zados anteriormente (Figura 77.1).
Biologa (Bouek 1988; Hayat 1994, 1998). Gibson et al. (1999) revisan
con detalle las distintas clasificaciones internas de la familia
y su relacin con Signiphoridae o incluso Trichogrammatidae.
Junto con Encyrtidae, Aphelinidae es una de las familias Woolley (1988) propone que Aphelinidae es parafiltico
ms importantes de calcidoideos utilizados para el control en relacin con Signiphoridae, y que los gneros Azotus y
biolgico de plagas. Las especies son primariamente endo- Ablerus estn ms relacionados con Signiphoridae que con
parasitoides o ectoparasitoides cenobiontes, o hiperparasi- Aphelinidae. La ubicacin taxonmica de algunos gneros
toides, mayormente de Aleyrodoidea, Aphidoidea, Psylloi- es problemtica; es el caso de los gneros de la subfamilia
dea, y especialmente Coccoidea (Hemiptera), sin embargo, Eriaporinae, que en algunas ocaciones se ubican en la familia
tambin parasitan huevos de Lepidoptera y Orthoptera; Euryischidae. Debido a que los especmenes difieren de
algunos atacan huevos, larvas y pupas de Diptera, y otros Aphelinidae s. str. por tener las venas estigmal y postmar-
pueden atacar larvas de otros calcidoideos y Dryinidae ginal bien desarrolladas.
(Yasnosh 1979; Hunter et al. 1996). Gibson (1989) propone que Aphelinidae y Signiphoridae
La familia es bien conocida por sus complicados modos son grupos hermanos, basado en la estructura del metas-
de desarrollo diferencial y parasitismo de los sexos. En terno. Este autor sugiere que los Eriaporinae estn incorrec-
algunas especies las hembras son endoparasitoides y los tamente clasificados en Aphelinidae, basado en la estructura
machos ectoparasitoides de las mismas especies hospederas, del metasterno y del prepecto. Sin embargo, las relaciones
incluso en otras especies los machos son hiperparasitoides exactas de Aphelinidae con otros grupos son inciertas. Gau-
de las hembras de sus propias especies (adelfoparasitismo thier et al. (2000) reducen la familia Elasmidae a tribu de
o autoparasitismo obligado), de otras especies de afelnidos Aphelininae y esa es la propuesta que se sigue aqu.
(adelfoparasitismo facultativo), o de otros parasitoides
primarios.
Referencias
Comentarios Hayat (1983) y Yasnosh (1983) ofrecen claves para los gne-
ros del mundo (Yasnosh no incluye gneros Eriaporinae);
Los afelnidos estn ampliamente distribuidos. Se han des- Yasnosh (1976, 1979) revisa la clasificacin de subfamilias
crito unas 1.120 especies y cerca de 100 gneros, aunque y lista los hospederos para los gneros. De Santis (1948)
solamente cerca de 40 son reconocidos como vlidos. Los trata la fauna de Argentina; Rosen y DeBach (1979) revisan
conceptos de la familia y sus relaciones son an insatisfac- Aphytis para el mundo. Compere (1947), Shafee (1975) y
torias; incluso los afelnidos se han clasificado como sub- Hayat y Verma (1980) discuten la clasificacin de los
familia de Encyrtidae o Eulophidae. La clasificacin de la fa- gneros eriaporinos. Flanders (1967) relaciona el adelfo-
milia es altamente inestable con al menos once propuestas parasitismo con el comportamiento de oviposicin.
Literatura citada
Bouek, Z. 1988. An overview of the higher classification of the 2000. Phylogeny of Eulophidae (Hymenoptera:
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747
748
CAPTULO 78
Familia Signiphoridae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
C uerpo de 2 mm de longitud o menos;

coloracin brillante, con esculturacin
fina, rara vez con lustro muy ligeramente
metlico, usualmente negros, marrn, o con man-
chas amarillas a anaranjadas; en vista dorsal cuer-
po compacto, usualmente elptico, mesosoma y Figura 78.1
metasoma muy ampliamente unidos entre s, con
los lados contiguos en vista dorsal y con las
superficies dorsales ms o menos aplanadas y
en el mismo plano; antena con 2 a 5 flagelmeros,
con 1 a 4 segmentos cuadrados en forma de anillo, aunque la surperficie de la membrana es glabra,
y en ambos sexos maza antenal grande, usual- excepto posiblemente por unas pocas sedas aisla-
mente alargada, delgada y sin divisin; mesos- das; ala anterior con la vena marginal corta a larga,
cudo transverso, sin notaulos; complejo escude- con la vena estigmal ssil, y sin vena postmargi-
lar axilar transverso subrectangular con la nal; espoln protibial relativamente largo, curvo,
axila poco o no diferenciada, si poco diferenciada y algunas veces pectinado; mesotibia usualmente
entonces pequea y ampliamente separada; pro- con 2 a 4 cerdas o pestaas largas a travs del
podeo relativamente grande, con un rea media margen dorsal y con un espoln largo, usual-
triangular posteriormente puntuda, delineada por mente con espinas; tarsos con 5 tarsmeros;
surcos finos; individuos alados a pteros; borde metasoma con los tergos transversos e iguales
marginal de las alas usualmente con sedas largas, en longitud (Figura 78.1).
Filogenia, sistemtica y distribucin Signiphoridae y Aphelinidae s. str. (excluyendo Eriaporinae)

son grupos hermanos.
La familia algunas veces ha sido dividida en dos sub-
Los signifridos han sido incluidos como subfamilia de familias, Signiphorinae y Thysaninae, con base en caracteres
Encyrtidae o de Aphelinidae en algunas clasificaciones, pero de alas y antenas; Signiphoridae y Thysanidae han sido
su peculiar forma los sita entre los calcidoideos ms fciles usados como nombres de la familia. Signiphoridae es muy
de reconocer, a nivel de familia. Woolley (1988) sugiere que diversa en los trpicos y subtrpicos del Nuevo Mundo. Se
los signifridos estn relacionados con dos gneros de reconocen como vlidos cuatro gneros y cerca de 80 espe-
Aphelinidae (Azotus y Ablerus), lo cual implicara que cies. Woolley (1986, 1988, 1990) ofrece una discusin sobre
Aphelinidae es parafiltica con respecto a Signiphoridae. la taxomoma y filogenia de la familia, con claves para g-
Sin embargo, Gibson (1989) ofrece la hiptesis segn la cual neros y para las especies grupo de Signiphora.
Captulo 78 Familia Signiphoridae
Biologa especialmente de Coccidae y Aleyrodidae, aunque tambin

de Aphidae y Psyllidae, bien como parasitoides primarios
o, ms comnmente, como hiperparasitoides a travs de
Muchos signifridos son parasitoides de Homoptera, Hymenoptera y Diptera.
Clave para los gneros de Signiphoridae

Tomado de Hanson 1995
1 Espoln de la tibia de la pata anterior con un peine de - Ala anterior con cinco o menos pelos sobre la vena mar-
pelos finos; propodeo con un proceso posterior lameli- ginal; fmur de la pata media usualmente con una espina
forme; antena de la hembra usualmente con tres o menos larga (rara vez ms de una) ................................................ 3
anillos ............................................. Signiphora
- Espoln de la tibia de la pata anterior sin peine de pelos 3(2) Cabeza prognata, subrectangular en vista dorsal; ante-
finos; propodeo sin un proceso lameliforme; antena de la na de la hembra con cuatro anillos, la del macho con tres;
hembra usualmente sin anillos ...................... 2 tibia media subcilndrica y sin espinas largas sobre su
superficie dorsal ....................................... Clytina
2(1) Ala anterior con ms de cinco pelos sobre la vena margi- - Cabeza hipognata, generalmente circular en vistas dorsal
nal; fmur de la pata media con tres o cuatro espinas largas y frontal; en ambos sexos, antena con cuatro anillos; tibia
................................................................................ media se ensancha apicalmente y con espinas largas sobre
............................................................................ Chartocerus su superficie dorsal .......................................... Thysanus
Literatura citada
Gibson, G. A. P. 1989. Phylogeny and classification of Eupelmidae, Chalcidoidea). Bulletin of the Entomological Society of
with a revision of the world genera of Calosotinae and America 32(2):91-96.
Metapelmatinae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Memoirs Woolley, J. B. 1988. Phylogeny and classification of the
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University Press, Oxford, New York, Tokyo. World crop pests. Armored scale insects: Their biology,
Woolley, J. B. 1986. Signiphoridae or Thysanidae? A review of a natural enemies and control. Vol. 4B. Elsevier,
problem in family-level nomenclature (Hymenoptera: Amsterdam, Holanda.
750
CAPTULO 79
Familia Tetracampidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
C uerpo usualmente con brillo metlico;

cabeza usualmente con carena occipital;
antena con 9 o 10 flagelmeros (si hay
maza antenal, esta es de 3 segmentos), o flagelo
con 5 a 7 segmentos y usualmente con maza de 3
flagelmeros (rara vez stos pueden fusionarse).
En la subfamilia Tetracampinae la antena usual-
mente posee 10 flagelmeros, el primero de ellos Figura 79.1
en forma de anillo y no fcilmente visible, de tal
forma que el funculo parece ser de 6, o muy rara
vez, de 5 flagelmeros; pronoto usualmente trans-
verso, cnico a alargado, o en forma de campana;
mesoscudo usualmente con notaulos lineales
completos; propodeo en el tercio medio glabro
(algunos Tetracampinae) o sedoso con las sedas
de cada lado dirigidas hacia la lnea media (la
mayora de Tetracampinae); individuos alados; recto, apicalmente furcado; tarsos con 5 segmen-
ala anterior usualmente con una vena marginal tos (hembras de Tetracampinae) o con 4 (machos
tenue y muy larga, y con la vena postmarginal de Tetracampinae); metasoma separado por una
extendida ms all del pice de la vena estigmal, clara constriccin del mesosoma; pecolo trans-
la cual es muy corta; espoln protibial corto y verso a ms largo que ancho. Figura 79.1.
Sistemtica y filogenia eulfidos) aunque apicalmente furcados (estado primitivo,

como en los pteromlidos). Muchos miembros de Tetra-
campinae (la subfamilia ms comn), poseen un patrn de
La monofilia de la familia y sus relaciones dentro de Chal- sedas claras sobre el mesosoma. El dorso del mesosoma,
cidoidea no ha sido esclarecida todava. Por consiguiente, usualmente incluyendo el propodeo y la axila, posee sedas
no se puede ofrecer una diagnosis coherente de la familia; conspicuas, excepto frecuentemente en el escudelo, el cual
ha sido colocada cerca de Eulophidae o intermedia es virtualmente glabro, salvo por uno o dos pares de sedas
entre Pteromalidae y Eulophidae teniendo en cuenta el laterales muy largas (similar a algunos eulfidos).
nmero de flagelmeros (Gibson et al. 1999). Por otra parte, Se han descrito unos 15 gneros y 50 especies, aunque
tetracmpidos y rototidos se asemejan: ambos poseen el este grupo, conocido desde el Cretceo, parece haber sido
espoln protibial relativamente corto y recto (como en ms comn en el pasado. Se reconocen tres subfamilias
Captulo 79 Familia Tetracampidae
vivientes y tres fsiles de mbar del Cretceo. Noyes (2003) Biologa

ofrece un catlogo de las especies del mundo. La familia es
comn en el Viejo Mundo y parece estar pobremente repre-
sentada en Amrica. De acuerdo con Hanson (1995) se Las especies de Mongolocampinae son parasitoides de
registra para Costa Rica el gnero Epiclerus. Aparentemente larvas de Aphaniosoma (Diptera: Chiromyidae), las cuales
el gnero Dipriocampe puede hallarse en la parte norte de forman ensanchamientos en forma de agallas en hojas de
Centroamrica. La familia parece estar ausente en Sud- Nitraria. Platynocheilinae, y algunos Tetracampinae, son
amrica. Bouek y Askew (1968) y Noyes (2003) ofrecen parasitoides de larvas de Diptera que minan hojas y ramitas;
catlogos de la fauna del mundo. Hanson (1995) ofrece otros Tetracampinae son endoparasitoides de huevos de
informacin sobre la familia en Centroamrica. Chrysomelidae (Coleoptera) y Diprionidae.
Literatura citada
Bouek, Z. y R. R. Askew. 1968. Index of world Tetracampidae, Hanson, P. E. 1995. Family Tetracampidae, pp. 376-377, en:
pp. 3-19, en: Delucchi, V. y G. Remaudire (eds.). Hanson, P. E. e I. D. Gauld (eds.). The Hymenoptera of
Index of Entomophagous Insects 4. Le Francois, Paris. Costa Rica. Oxford Univesity Press, Oxford, New
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(Hymenoptera, Apocrita). Zoologica Scripta 28:87-124. (fecha de consulta: junio 9 de 2004).
752
CAPTULO 80
Familia Rotoitidae
G. A. P. Gibson
Diagnosis
L ongitud del cuerpo menor de 1 mm; mi-

crpteros, ala anterior lanceolada, exten-
dida solamente hasta la base del gster;
cuerpo amarillento y cubierto con sedas oscuras Figura 80.1
parecidas a cerdas; antena de la hembra con 14
segmentos y clava de seis segmentos, antena del mentos; espoln protibial recto pero apicalmente
macho con 13 segmentos y clava de cinco seg- bifurcado; penltimo tergo gastral sin espirculos
mentos; ocelos ausentes; tarsos con cuatro seg- (Figura 80.1).
Taxonoma y Filogenia de los msculos mesotergales-trocanterales, aunque la estruc-

tura del ovipositor seala a Rotoitidae como el segundo clado
ms basal despus de Mymaridae (Gibson et al. 1999).
Rotoitidae comprende dos gneros monotpicos, Chiloe
Gibson y Huber (2000) de Chile y Rotoita Bouek y Noyes
(1987) de Nueva Zelanda. Esta familia se define solamente Biologa
por la estructura antenal. Los machos de Rotoita no se cono-
cen todava, mientras que los machos de C. micropteron No se conoce nada de la biologa de los rototidos, aunque
poseen una clava de cinco segmentos y las hembras de su talla corporal indica que pueden ser parasitoides de hue-
ambos gneros, Rotoita y Chiloe, presentan una maza de vos (Bouek y Noyes 1987). Las series tipo de C. microp-
seis segmentos. La mayora de los otros Chalcidoidea tienen teron se colectaron en trampas de bandeja en vegetacin
como mximo 13 segmentos antenales incluyendo maza de semiabierta de arbustos secundarios nativos y en creci-
tres segmentos, aunque unos muy escasos Pteromalidae miento. Los mtodos de coleccin sugieren un hospedero
descritos presentan maza de cuatro segmentos (LaSalle et habitante del suelo en un hbitat de hojas en descom-
al. 1997) y algunas veces una antena de 14 segmentos posicin.
(Dzhanokmen 1979). Algunos Hymenoptera parasitoideos
presentan antena de 14 segmentos (Gibson 1986), este
nmero puede considerarse el plan general para Chalci- Distribucin
doidea. Rotoita es macrptero y difiere de Chiloe en una
serie de caractersticas que son descritas e ilustradas por
Gibson y Huber (2000). Las caractersticas que sostienen a La distribucin disyunta de la familia en el Hemisferio Sur
Rotoitidae como el clado ms basal de Chalcidoidea son: indica un origen gondwnico antiguo, dado que se estima
antena de la hembra con 14 segmentos, prepecto lineal que que Nueva Zelanda se separ del resto de Gondwana casi
normalmente yace encerrado bajo la margen posterolateral 80 millones de aos atrs, casi 10 a 20 millones antes de la
del pronoto, y el fragma axilar como nico lugar de origen separacin de Australia de la Antrtida y Sudamrica.
Capitulo 80 Familia Rotoitidae
Literatura citada
Bouek, Z. y J. S. Noyes. 1987. Rotoitidae, a curious new family description of a new genus and species from Chile.
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754
CAPTULO 81
Familia Eulophidae
M. E. Schauff, M. Gates y J. La Salle
Diagnosis
T arsos con 4 segmentos; antena general-

mente con 2 a 4 segmentos funiculares
(Figuras 81.1A, B, C), antena insertada
en o debajo de la margen inferior del ojo; espoln
tibial anterior corto y recto (Figura 81.3); meta-
soma constreido en la base; vena marginal larga,
varias veces ms larga que ancha y extendida
hasta la mitad de la longitud del ala anterior, venas
estigmal y posmarginal frecuentemente cortas.
Los eulfidos presentan un amplio rango de mor- Figura 81.0
fologas pero muchos son de cuerpo blando y se
arrugan si se secan. Fluctan en talla desde casi
0.5 a 6 mm y la mayora encuentra entre 1 y 2 mm.
Color altamente variable pero la mayor parte de chos de Eulophinae tienen frecuentemente las
las especies son marrn oscuro, negro, o con antenas ramificadas (Figura 81.2), y sobresalen,
colores metlicos oscuros con amarillo; tambin por lo tanto, en las muestras de coleccin. Habi-
son comunes las especies marrn claro. Los ma- tus en la Figura 81.0.
Comentarios familias de eulfidos (Schauff et al. 1997; Gauthier et al.

2000; LaSalle 1994; Coote 1997) hay relativamente poca
evidencia para cuantificar las relaciones dentro de la familia.
Eulophidae es una de las familias ms grandes de Chalci- Se acepta ampliamente, entre quienes trabajan los calcidoi-
doidea (Noyes 2002). Es de anotar, sin embargo, que otras deos, que Eulophidae es monofiltico, pero no hay propues-
familias pueden tambin merecer esta distincin; una indi- tas claras de sinapomorfias no ambiguas. El soporte sinapo-
cacin de lo que resta por hacer para documentar la diversi- mrfico para Eulophidae como taxn monofiltico se basa,
dad de este grupo extremadamente grande. Estas avispas son al menos en parte, en las caractersticas diagnsticas listadas
comunes en todos los hbitat, con ms de 4.288 especies en arriba, pero Gauthier et al. (2000) han examinado y revisado
294 gneros (114 reportados en el Neotrpico; Noyes 2002). la clasificacin de la familia. Las relaciones de Eulophidae
con otras familias de calcidoideos permanecen an sin
aclarar. Los especialistas se refieren frecuentemente a una
Filogenia lnea eulfida o linaje, el cual, se infiere generalmente,
incluye a las familias Trichogrammatidae y Tetracampidae,
Mientras algunos trabajos recientes han propuesto sistemas pero sin un anlisis de caracteres minucioso este plantea-
de caracteres para soportar la monofilia de algunas sub- miento es poco ms que una especulacin.
Captulo 81 Familia Eulophidae
Taxonoma holometbolos de los rdenes Lepidoptera, Diptera, Coleop-

tera e Hymenoptera, cada uno con numerosos registros de
hospederos. Sin embargo, tambin hay parasitismo de hue-
Recientes autores han reconocido 4 subfamilias: Eulophinae, vos (Fursov y Kostjukov 1987; Grissell 1981; Graham 1991;
Tetrastichinae, Entedoninae y Euderinae (Schauff et al. 1997; Hansson 1988) y algunos grupos pueden atacar prepupas
Grissell y Schauff 1997), clasificacin que ha sido general- o pupas (Brown 1968). Taxones tales como Euderomphalini
mente aceptada dentro de la comunidad de especialistas en parecen estar totalmente especializados, atacando solamente
eulfidos. El gnero Elasmus presenta el problema de haber moscas blancas (LaSalle y Schauff 1994; Hansson y LaSalle
variado histricamente en cuanto a su ubicacin dentro o 2003), mientras que los Tetrastichinae presentan un rango
cerca de Eulophidae. Durante los pasados 10 a 20 aos, extremadamente amplio de hospederos e incluyen gneros
muchos investigadores (Bouek 1988; Coote 1997) consi- que parecen ser totalmente fitfagos, como Ophelimus
deraron a Elasmidae (incluyendo un solo gnero, Elasmus) (Bouek 1988; LaSalle 1994; Raman y Withers 2003) u
una familia distinta basada en la metacoxa en forma de disco Oncastichus (Headrick et al. 1995). Algunos grupos tales
(Figura 81.17), metanoto con lamela hialina y triangular como los minadores de hojas (especialmente los lepidp-
(alargada o en forma de diamante, Figura 81.16) y patrones teros) son objeto de ataque por eulfidos, hasta el punto
distintivos de sedas en la metatibia (Figura 81.4). Sin em- en que es casi imposible criar alguna cantidad de estos hos-
bargo, el trabajo filogentico ms reciente (Gauthier et al. pederos sin criar a la vez grandes nmeros de especies de
2000) indica que Elasmus se ubica mejor dentro de la sub- eulfidos (Schauff et al. 1998; Gates et al. 2002).
familia Eulophinae, con base en la evidencia de los datos de Los idiobiontes son comunes dentro de Eulophidae y
secuencia de 28S-D2 rDNA. Aqu se acepta la ubicacin de pueden ser ectoparasitoides sobre larvas (muchos Eulophi-
Elasmus dentro de Eulophinae. Dentro de las subfamilias, nae) o endoparasitoides (muchos Entedoninae). Algunos,
numerosas tribus han sido propuestas, algunas de las cuales como Emersonella, son endoparasitoides de huevos (Schauff
se sustentan bien por caracteres evidentes (como en Ente- 1991). Menos comunes son los parasitoides pupales tales
donini y Cirrospilini) aunque otras permanecen esencial- como Trichospilus (Bouek 1976). Euplectrus y otros pocos
mente sin ubicacin (Anselmellini). gneros son ectoparasitoides cenobiontes. En el caso de
Euplectrus, las larvas se alimentan en grupos sobre el dorso
de Lepidoptera de vida libre (Schauff y Janzen 2001). Los
Biologa y distribucin endoparasitoides cenobiontes parecen estar restringidos a
unos pocos Tetrastichinae y Entedoninae (LaSalle et al., en
prensa).
La vasta mayora de Eulophidae son parasitoides. Ms all Los Eulophidae son comunes en el Neotrpico y el resto
de esto, cualquier intento de generalizacin en biologa de del mundo. Es virtualmente imposible colectar avispas
eulfidos se derrumba. Los hospederos incluyen un vasto parasticas en algn hbitat o regin y no atrapar gran diver-
nmero de taxones desde araas y huevos de insectos, sidad de gneros de eulfidos. Sin importar las intenciones
nemtodos, caros, trips, u otros Hymenoptera, y abarcan del colector y siempre que se busquen insectos diminutos,
ms de 100 familias en 10 rdenes de artrpodos (LaSalle los Tetrastichinae estn entre los grupos de insectos ms
1994). Los eulfidos atacan comnmente larvas de insectos comnmente colectados.
Clave para las subfamilias de Eulophidae

1 Escudelo con un par de sedas (Figura 81.14); vena sub- submarginal usualmente con al menos tres sedas sobre la
marginal con dos sedas sobre la superficie dorsal (como superficie dorsal; si con una o dos sedas (algunos Tetrasti-
en la Figura 81.7); notaulos usualmente incompletos o chinae), notaulos presentes y completos; cabeza con
ausentes; cabeza con sutura frontofacial transversa; sutura frontofacial transversa, cuando presente, adya-
cuando est presente, separada del ocelo anterior por al cente al ocelo anterior (Figura 81.13) ............................ 2
menos un tercio de la distancia entre el ocelo anterior y el
trulo (Figura 81.15) ...................... Entedoninae (en parte) 2(l) Notaulos ausentes o incompletos posteriormente y no
prximos a la margen posterior del mesoscudo o de las
- Escudelo usualmente con dos pares de sedas (Figura axilas (Figura 81.11) ............................................................ 3
81.12), ocasionalmente con ms de dos pares o, ms raro, - Notaulos presentes, alcanzan la margen posterior del mesos-
con numerosas sedas irregularmente esparcidas; vena cudo o se curvan y alcanzan las axilas (Figura 81.10) ...... 4
756
3(2) Funculo con 1 o 2 segmentos (Figuras 81.1A, 81.18), A B

pronoto y dorselo (Figura 81.9) en vista dorsal no visible;
mesosoma con muchas sedas esparcidas sobre el escu-
delo y el dorso del mesosoma reticulado o escudelo con 2
C
pares de sedas, dorso del mesosoma relativamente liso,
con axilas grandes y principalmente anteriores a las
suturas escudoscudelares (Figura 81.20); escudelo sin
surcos submedianos; parsitos de Aleyrodidae ................
........................................................... Entedoninae (en parte) Figura 81.1
- Funculo al menos con 3 segmentos (Figura 81.1B), o 1
pronoto y/o dorselo (Figura 81.9) claramente visible en
vista dorsal o escudelo con surcos submedianos; axilas
ms pequeas y parejas o posteriores a las suturas Figura 81.4
escudoscudelares (Figura 81.19); no parasitan Aleyro-
didae ............................................. Eulophinae (en parte)
4
4(2) Alas ausentes o reducidas, cuando estn extendidas
alcanzan menos de la mitad de la longitud del gster ..... 5
- Alas de tamao normal, usualmente cuando estn extendi- Figura 81.3 Figura 81.2
das alcanzan al menos la mitad de la longitud del gster ... 6
5(4) Hembra solamente: funculo con 4 segmentos .............

............................................................ Eulophinae (en parte)
- Ambos sexos: funculo con 3 segmentos ............................
....................................................... Tetrastichinae (en parte) Figura 81.5
6(4) Ambos sexos: Ala anterior detrs de la vena marginal

usualmente con rea descubierta extendida desde el para-
estigma hasta la vena estigmal, excepto por una fila distin-
guible de sedas marginales sobre el lado inferior del ala
(Figura 81.6), usualmente con 2 a 3 filas de sedas radiando
desde la vena estigmal o, si el ala anterior carece de filas Figura 81.6
de sedas, entonces la antena del macho es diferente a la
de la hembra, nodosa con arreglos circulares de sedas
largas (Figura 81.8); vena posmarginal usualmente tan o
ms larga que la vena estigmal, con frecuencia relativa-
Figura 81.7
mente corta; escudelo sin surcos submedianos; funculo
con 4 o, rara vez, con 5 segmentos. Hembra: Segmento
gastral 7 separado del 8 anteriormente a los cercos (Figura
81.21), gster con 8 segmentos distinguibles [Nota: es
incierto si los tergos 7 y 8 estn fusionados en la hembras,
nico sexo conocido, de Hubbardiella, ver Coote 1994]
................................................................................ Euderinae
- Ambos sexos: ala anterior diferente; si el ala anterior Figura 81.8
presenta el rea descubierta detrs de la vena marginal,
entonces sin fila de sedas radiando desde la vena estigmal
y la antena del macho es similar a la de la hembra, es decir,
sin arreglos circulares de sedas largas; vena posmarginal
variable, pero con frecuencia rudimentaria o ausente;
escudelo frecuentemente con surcos submedianos o
dorselo metanoto
sublaterales. Hembra: Tergos 7 y 8 fusionados en un
sintergo, gster con 7 segmentos visibles; funculo con 2
a 4 segmentos .......................................................................7 Figura 81.9
757
7(6) Vena posmarginal usualmente ausente, rudimentaria, o la vena estigmal, pero estos siempre tienen la vena sub-
corresponde mximo con la mitad de la longitud de la vena marginal no unida simplemente al paraestigma y la axila]
estigmal (Figura 81.7); vena submarginal usualmente divi- ...................................................................................
dida o estrecha apicalmente y no simplemente unida al ...................................................... Tetrastichinae (en parte)
parastigma; axila por lo general fuertemente avanzada, - Vena posmarginal al menos tan larga como la vena estigmal
definiendo un flanco escapular lineal o casi lineal; escu- y usualmente ms larga (Figura 81.5); vena submarginal
delo frecuentemente con surcos submedianos (Figura unida al paraestigma; axila no tan fuertemente avanzada,
81.12). Hembra: funculo con 3 segmentos. Macho: fun- los lbulos laterales sin un flanco escapular lineal; escu-
culo con 4 segmentos [Nota: unos pocos gneros tienen delo con o sin surcos submedianos; funculo con 2 a 4
la vena posmarginal con ms de la mitad de la longitud de segmentos ........................................ Eulophinae (en parte)
notaulo
axila
sutura
frontofacial
notaulo sutura
frontofacial
758
lamela
metacoxa
axila
axila
7
8
cercos
759
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760
CAPTULO 82
Familia
Trichogrammatidae
J. Pinto
Diagnosis
L os Trichogrammatidae estn entre los in-

sectos ms pequeos y varan en talla
desde 0.2 hasta 1.5 mm. Se distinguen de
otros Chalcidoidea por sus tarsos de tres seg-
mentos (Figura 82.1). Otras caractersticas impor- Figura 82.1
tantes que ayudan a distinguir a los trichogra-
mtidos incluyen: cuerpo con forma compacta, inferior del ojo; pronoto corto, no obvio desde
menos comnmente alargado, pero siempre sin arriba; ala anterior vara desde extremadamente
una constriccin distinguible entre mesosoma y estrecha como una cinta (Figura 82.4), a muy
metasoma; cuerpo amarillo claro a marrn oscu- ancha y ligeramente redondeada apicalmente
ro, frecuentemente una combinacin de ambos, (Figura 82.5), ocasionalmente pteros o braqup-
menos comnmente naranja o rojo, casi nunca teros; venas con longitud relativamente corta
metlico; cutcula lisa, rara vez moderadamente (Figura 82.6), no alcanzan mucho ms all de la
esculturada; flagelo con 2 a 9 (usualmente 3 a 7) mitad apical del ala; vena posmarginal casi siem-
segmentos incluyendo 1 o 2 anillos (rara vez 3), pre ausente (extremadamente corta si presente);
0-2 segmentos funiculares, y maza de 1 a 5 las sedas discales, tanto en el ala anterior como
segmentos (por ejemplo Figuras 82.2 y 82.3); en la posterior, tienen una distribucin variable,
antena sexualmente dimrfica en varios gneros pero comnmente estn organizadas en lneas
(Figuras 82.2 y 82.3); trulos sobre la margen distinguibles. Habitus en la Figura 82.1.
Filogenia cerus o Cales. Algunos intentos de dividir el grupo en sub-

familias y tribus usando caracteres de genitalia no han dado
buenos resultados.
La monofilia de Trichogrammatidae se apoya en un rasgo:
patas con tarsos de tres segmentos, las dems caractersti-
cas las comparten con otros calcidoideos. De acuerdo con
Gibson et al. (1999) la familia ms cercana es Eulophidae
Biologa
(reduccin en el nmero de tarsmeros, reduccin en el
nmero de segmentos antenales y espoln protibial corto y Los Trichogrammatidae son solitarios o gregarios, primaria-
recto). Otras caractersticas morfolgicas y moleculares mente endoparasitoides de huevos de insectos. Se sabe que
sugieren afinidades con otros calcidoideos como Eretmo- ciertos gneros tales como Trichogramma parasitan huevos
Captulo 82 Familia Trichogrammatidae
de varios rdenes de insectos. Otros gneros estn aparen- destructor (Say).

temente restringidos a un solo orden. Los huevos de Hemip- Unos pocos gneros de Trichogrammatidae son de in-
tera Auchenorryncha son parasitados por un gran nmero ters para control biolgico. Trichogramma ha recibido la
de gneros (como Ufens, Paracentrobia y Aphelinoidea). mayor atencin de la entomologa aplicada en vista de que
Tambin han sido reportados varios gneros parasitando sus miembros parasitan numerosas plagas de Lepidoptera
Coleoptera, otros Hemiptera y Lepidoptera. La mayora de y pueden ser propagados y liberados en masa con relativa
tricogramtidos parasitan huevos ubicados sobre o en teji- facilidad. Trichogramma, con cerca de 70 especies en Norte-
dos vegetales. Dos gneros, Hydrophylita y Prestwichia, amrica, ha sido el gnero de artrpodos ms ampliamente
parasitan huevos de insectos acuticos, y se han registrado utilizado para programas crecientes de control (King et al.
nadando bajo el agua para alcanzar a sus hospederos. Repre- 1985; Smith 1996). Entre las plagas de cosecha contra las
sentantes de ciertos grupos tales como Brachista son cuales ha sido usado Trichogramma estn el barrenador de
forticos de insectos adultos; esto presumiblemente facilita caa de azcar (Diatrea sacharalis Fabricius), el barrenador
el acceso a los huevos de los hospederos. Viggiani (1981) del maz europeo (Ostrinia nubialis Hber), la polilla de una
registra una excepcin al parasitismo de huevos, en la que variedad pequea de manzana (Cydia pomionella L.), y el
Oligosita parasita puparios de moscas hesianas, Mayetiola gusano del abeto (Choristoneura fumiferana Clemens).
Figura 82.4
Figura 82.6
Figura 82.5
Figuras 82.2-82.6: 82.2 Trichogramma sp., , antena; 82.3 Ufens sp., , antena; 82.4 Hydrophylita sp., ala anterior; 82.5 Zagella sp., ala
anterior; 82.6 Mirufens sp., ala anterior.
762
Fauna gneros ms comunes en las colecciones. El gnero ms

frecuentemente colectado alrededor del mundo es Oligosita.
Debido a la dificultad en delimitar gneros, y a la pre-
A escala mundial, la familia Trichogrammatidae comprende sencia de gneros sin describir, no se ofrecen claves para
alrededor de 600 especies, incluidas en 80 gneros. La fa- los gneros neotropicales.
milia, al igual que muchos de sus gneros, es de distribucin
cosmopolita. Hasta donde se conoce, se encuentran repre-
sentantes en todos los hbitat terrestres poblados de vege-
tacin. Es prematuro especular sobre la diversidad relativa
Literatura
de hbitat. La mayora de gneros son monotpicos, y slo
14 gneros poseen ms de 10 especies (Pinto y Southamer El trabajo taxonmico ms amplio e inclusivo sobre los
1994). Trichogrammatidae es el de Doutt y Viggiani (1968). Esta
La familia ha sido inadecuadamente muestreada a travs monografa an es til debido a que incluye la clave para
del mundo y las colecciones necesarias para realizar estudios los gneros del mundo; adems, ofrece las diagnosis e
de revisin global no existen an. Consecuentemente, con ilustraciones basadas en las especies tipo, sinonimias
pocas excepciones, la mayor parte del material no puede ser genricas, y los listados de especies. Otras publicaciones
confiablemente identificado a nivel de especie. No existen taxonmicas importantes incluyen una clasificacin de la
tratamientos para la fauna neotropical. Pinto (1997) ofrece familia con base en la genitalia del macho (Viggiani 1971),
claves para los gneros de la Regin Nertica. un catlogo de los nombres de grupos de gneros (Yousuf
El gran nmero de especies en Trichogramma refleja el y Shafee 1986a), y un listado de especies (Yousuf y Shafee
inters taxonmico en relacin con sus aplicaciones. Oligo- 1986b). De Santis (1979) ofrece el catlogo de las especies
sita, Paracentrobia y Aphelinoidea son usualmente los al sur de Estados Unidos.
Literatura citada
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763
Captulo 82 Familia Trichogrammatidae
764
CAPTULO 83
Familia Mymaridae
J. T. Huber
Diagnosis
C abeza con barras oscuras de cutcula

(trabculas) y suturas asociadas en el
vrtice, y sobre los lados de cada trulo;
trulos ms cerca de cada ojo que entre s; alas,
si presentes, usualmente con venacin que ocupa
menos de la mitad de la longitud del ala; ala an-
terior con una seda distinguible proyectada hacia
atrs (hipoqueta) en la superficie ventral del ala
en frente de la vena marginal; ala posterior casi
siempre muy estrecha y pedicelada, con la mem- Figura 83.1
brana del ala no extendida hasta la base del ala
(Figura 83.1).
Filogenia cadas actualmente en casi 100 gneros que son relativamen-

te diversos morfolgicamente. Los gneros se han agrupado
de varias formas dentro de tribus y subfamilias, pero estas
Mymaridae es un grupo monofiltico, basado en las estruc- clasificaciones son obsoletas (Annecke y Doutt 1961) o ba-
turas nicas presentes en la cabeza. Hay cierto consenso sadas en sistemas incompletos (Viggiani 1989). Como resul-
en considerar este grupo como una de las familias ms basa- tado, los taxones superiores son generalmente parafilticos.
les dentro de Chalcidoidea, pero se desconoce su taxn her- Actualmente no se sigue ninguna clasificacin formal intra-
mano. Datos moleculares publicados sugieren que la familia familiar; los gneros se organizan en grupos informales, por
es el grupo hermano de todos los otros Chalcidoidea y est lo general pobremente definidos. La Regin Neotropical
ms cerca de los gneros de Aphelinidae (Campbell et al. comprende casi 50 gneros, representando gran parte de la
2000) mientras que datos morfolgicos sugieren una relacin diversidad gnerica en la familia. Los gneros encontrados
con Rotoitidae y Tetracampidae (Gibson y Huber 2000). con ms frecuencia son Gonatocerus comn y rico en
especies (Huber 1988), Anagrus (Trjapitzyn 2000), y el
grupo de gneros Polynema (entre 15 y 20 gneros, cuyos
Taxonoma lmites estn frecuentemente mal definidos). Anaphes es
bastante comn en el sur de Chile y Argentina (Huber 1992),
al igual que Gonatocerus y el grupo de especies Polynema.
Mymaridae incluye los insectos ms pequeos; las especies La clave de Huber (1997) para gneros norteamericanos
sudamericanas varan en talla desde 0.18 a 4.6 mm, aunque puede usarse para el reconocimiento de algunos de los gne-
la mayora est entre 0.5-1.5 mm de longitud. Distribucin ros sudamericanos, pero debe ser aplicada con cuidado debi-
mundial amplia con cerca de 1.400 especies descritas, ubi- do a la diversidad genrica tan grande en Sudamrica.
Captulo 83 Familia Mymaridae
generaciones por ao, lo cual depende de la disponibilidad

Biologa y distribucin estacional de huevos hospederos. Los mimridos son
bastante oportunistas en la seleccin de hospederos al punto
Los Mymaridae son de distribucin mundial y sus individuos que no hay especificidad sobre un solo hospedero. Como
pueden encontrarse en todos los hbitat terrestres, y estan- mximo, puede darse una relacin de gnero de mimrido a
ques de agua fresca, y corrientes. En Centro y Sudamrica se gnero de hospedero.
han registrado en todas las regiones y hbitat desde el nivel La mayora de registros de hospedero son de Hemiptera,
del mar hasta los 4.100 m, e incluso en islas de ultramar (Juan particularmente Auchenorrhyncha (Cicadellidae, Delphacidae,
Fernndez, Georgia del Sur). Membracidae) pero tambin hay registros de Psocoptera,
Los mimridos son todos parasitoides idiobiontes de hue- Coleoptera, Orthoptera y Diptera. Los gneros Anagrus,
vos de insectos, colocados en su mayora en situaciones pro- Anaphes y Gonatocerus contienen la mayora de especies
tegidas. Se han reportado hospederos para menos de la mitad econmicamente importantes, algunas de ellas usadas con
de los gneros. Los mimridos pueden tener de una a varias exito en control biolgico (Huber 1995, Trjapitzyn 1995).
Clave para los gneros neotropicales de Mymaridae

En las hembras la antena con clava distinguible, no filiforme ....................... grupos de gneros Alaptus y Camptoptera
como en machos. Los gneros comunes o grupos de gneros
pueden identificarse como sigue abajo. Algunas claves tiles 3(1) Escudelo longitudinalmente dividido en dos lbulos
son: Huber y Lin (1999) para el grupo de gneros Camptop- distintivos, con cada lbulo casi tan ancho como largo;
tera, Trjapitzyn (2000) para Anagrus y Huber (1992) para cuerpo usualmente amarillo o marrn plido y relativa-
Anaphes. mente pequeo (menos de 0.7 mm de largo) ...... Anagrus
- Escudelo no dividido en lbulos; cuerpo usualmente ma-
rrn oscuro o negro, si amarillo o marrn claro entonces
1 Tarsos con 5 segmentos; gster usualmente con casi todos considerablemente largo (frecuentemente ms de 1 mm de
los segmentos de la misma longitud y no fuertemente es- largo) .................................................................................... 4
clerotizados .......................................................................... 2
- Tarsos con 4 segmentos; gster variable ......................... 3 4(3) Pecolo gastral estrecho, distintivo, usualmente mucho
ms largo que ancho; vena marginal puntiforme a muy
2(1) Funculo de 8 segmentos; ala anterior ms ensanchada corta; el primer tergo gastral es el ms largo................
que la franja de sedas ms larga; la mayora de especies ..................................................................... grupo Polynema
son grandes .................................................... Gonatocerus - Pecolo gastral casi tan ancho como el gster, mucho ms
- Funculo de 5 a 7 segmentos; ala anterior ms estrecha que corto que ancho, inconspicuo; vena marginal no puntifor-
la franja de sedas ms larga; la mayora de especies son me, mucho ms larga que ancha; primer tergo gastral
muy pequeas ............................................................................ similar a los tergos siguientes ......................... Anaphes
Literatura citada
Annecke, D. P. y R. L. Doutt. 1961. The genera of the Journal of Natural History 34:2293-2314.
Mymaridae. Hymenoptera: Chalcidoidea. Entomology Huber, J. T. 1988. The species groups of Gonatocerus Nees in
Memoirs, Department of Agricultural Technical North America with a revision of the sulphuripes and
Services, Republic of South Africa 5:1-71. ater groups (Hymenoptera: Mymaridae). Memoirs of
Campbell, B., J. Heraty, J.-Y. Rasplus, K. Chan, J. Steffen- the Entomological Society of Canada 141:1-109.
Campbell y C. Babcock. 2000. Molecular systematics Huber, J. T. 1992. The subgenera, species groups, and synonyms
of the Chalcidoidea using 28S-D2 rDNA, pp. 59-73, of Anaphes (Hymenoptera: Mymaridae) with a review
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766
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y J. B. Wooley (eds.). Annotated key to the genera of Mymaridae) egg parasitoids of the grape and
Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research blackberry leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae) in
Press, Ottawa, Canada. California. Pan-Pacific Entomologist 71:199-203.
Huber, J. T. 2003. The basal lineages of Mymaridae Trjapitzyn, S. V. 2000. Descriptive notes on a new and other
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Thurczy (eds.). Parasitic wasps: Evolution, tropics and subtropics. Entomotropica 17(3):213-223.
systematics, biodiversity and biological control. Viggiani, G. 1989 (1988). A preliminary classification of the
Agroinform, Budapest. Mymaridae (Hymenoptera: Chalcidoidea) based on the
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group of genera (Hymenoptera: Mymaridae). Laboratorio di Entomologia Agraria Filippo
Proceedings of the Entomological Society of Ontario Silvestri 45:141-148.
767
Captulo 83 Familia Mymaridae
768
CAPTULO 84
Superfamilia
Platygastroidea
L. Masner y T. M. Arias-Penna
Diagnosis costal abierta o no definida. Regin posterior del prono-

to alcanza la tgula. Metasoma sin espirculos; en vista
lateral, tergo y esterno del primer segmento metasomal
A ntena insertada cerca del margen anterior del

clpeo. Clava antenal en la hembra, con 1 2
sensilas basicnicas. Ala anterior con la vena
no estn adheridos al metasoma; sptimo segmento
metasomal reducido o ausente y ovipositor interno
encerrado en un tubo de tejido suave (Masner 1995).
Filogenia en algunos grupos el ovipositor es telescpico y alcanza su

mxima longitud cuando es extrudo. Las adaptaciones morfo-
lgicas que presentan los miembros de la superfamilia para
Las relaciones filogenticas de Platygastroidea no son muy incrementar la longitud del ovipositor pueden ser internas o
claras; Rasnitsyn (1980) incluy a Platygastridae y Scelionidae externas. Dentro de las adaptaciones internas se destaca el ovi-
adems de Austroniidae, Diapriidae, Monomachidae, Serphiti- positor enrollado dentro del metasoma, y dentro de las externas
dae y Mymaridae en la superfamilia Diaprioidea. Rasnitsyn se incluyen un cuerno especializado en el tergo 1, o una joroba
(1988) y otros autores (Whitfield 1992; Masner 1993; Quicke en el esterno 1, o una extensin a manera de saco en el esterno
1997) sugieren la organizacin de (Platygastroidea + (Mymaro- 2, o todo el metasoma en forma de cola. El tubo, junto con el
mmatoidea + Chalcidoidea)) como grupos hermanos, pero ovipositor, sale del metasoma durante la oviposicin, por la
Gibson (1985, 1999) no comparte esta hiptesis y establece que accin de los msculos y por la presin de turgencia de los
Platygastroidea est ms relacionada con Pelecinidae + Procto- fluidos del cuerpo. Se presume que la presin de turgencia se
trupidae + Vanhorniidae. crea por los movimientos bombeados desde la cabeza y la
Masner (1993) ubica a Scelionidae y Platygastridae como propleura dentro del mesosoma y por la accin a manera de
una superfamilia independiente fuera de la clasificacin clsica fuelle de los tergos y esternos metasomales. Al alcanzar la mxi-
de Proctotrupoidea. Sin embargo, Masner (1956) haba propues- ma presin bombeada y la extensin del ovipositor, todos los
to excluir estas dos familias de Proctotrupoidea y clasificarlas segmentos metasomales, incluyendo el segmento 1, se conec-
en una superfamilia propia, la cual llam Scelionoidea (Richards tan a los lados a travs de un tejido simple que presentan los
y Davies 1977; Delvare y Aberlenc 1989). No obstante, fue nece- tergos y los esternos, ms o menos a manera de un mecanismo
sario el anlisis filogentico sustentado por un profundo estu- de cierre especializado que consiste en laterotergos y lateros-
dio morfolgico para justificar y reconocer la superfamilia. ternos. La prdida funcional de los espirculos del metasoma
El primer y ms importante carcter de Platygastroidea se en las especies de Platygastroidea est correlacionada con el
encuentra en la estructura del metasoma y particularmente en presumible funcionamiento a manera de fuelle del metasoma.
el mecanismo con el que opera el ovipositor. El ovipositor est Dependiendo del grupo (gnero, tribu, subfamilia) el metasoma
dbilmente esclerotizado, y cuando no se encuentra en uso, se en la hembra de Platygastroidea presenta 7 (mayora de Scelio-
retrae completamente dentro del metasoma, inmerso en un tubo nidae) o 6 (algunos Scelionidae y casi todos los Platygastridae)
de tejido suave (Austin 1983). El tubo, al parecer, es homlogo tergos visibles; los pocos Platygastridae altamente derivados
a la membrana intersegmental y es posible que est plegado; presentan 2 o 3 tergos visibles. La situacin anmala se explica
Capitulo 84 Superfamilia Platygastroidea
primordialmente por la reduccin o prdida del verdadero tergo sensilas basicnicas en los segmentos de la clava antenal (cla-
8 en todos los grupos. Cuando se redujo el tergo abdominal 8, vmeros) en la hembra. Cada clavmero tiene 1 o 2 sensilas
ste se uni a la margen anterior del tergo abdominal 9 (= tergo basicnicas en el extremo de la margen ventral o en la superficie.
metasomal 7), el cual siempre se encuentra interno y no es visible Si se encuentran un par de sensilas, stas se ubican paralelas
(como en Teleasinae). Sin embargo, en la mayora de los grupos unas con respecto a las otras (un par en Nixonia). Experimentos
est despigmentado, o es hialino, o se ha perdido completamente. y observaciones preliminares sugieren que estas estructuras
La condicin primitiva del sptimo tergo metasomal (= 9 pueden presentar funciones secretoras adems de receptoras
abdominal) est caracterizada por presentar la siguiente combina- (Bin y Vinson 1986; Masner 1993).
cin de atributos: es completamente externo, esclerotizado,
presenta un par de cercos o placas sensoriales con largas sedas
y est articulado con el tergo 6 sin que ste salga con el tubo del Biologa y distribucin
ovipositor en el momento de la postura de huevos (Telenominae,
Gryonini, Baeini). En algunos grupos derivados de Scelioninae, El desarrollo idiobionte en huevos de artrpodos de algunos
el sptimo tergo metasomal puede estar parcial o completamente miembros de la familia Platygastroidea es considerado ancestral.
invaginado bajo el sexto tergo metasomal y ste sale con el tubo Los platigastroideos ms derivados sin embargo se desarrollan
del ovipositor hasta el extremo durante la oviposicin. Los cercos como endoparasitoideos cenobiontes de Cecidomyiidae (Dip-
con sus largas sedas probablemente sirven como rganos senso- tera), aunque la oviposicin se realiza dentro del huevo del
riales para detectar los huevos del hospedero alrededor del hospedero (Masner 1995).
sustrato (suelo, tejido de la planta). En Platygastridae, el octavo Platygastroidea se encuentra bien representada en la fauna
tergo abdominal est ausente y el sptimo tergo metasomal (= 9 tropical americana. Se han descrito alrededor de unas 4.000
tergo abdominal) se encuentra fuertemente reducido, es hialino especies para el mundo (Masner 1993), incluidas en 238 gneros
y no presenta cercos o placas sensoriales, ste se encuentra (Arias 2002) y clasificados en dos familias, Scelionidae y
profundamente invaginado bajo el sexto tergo metasomal, y sale Platygastridae. La fauna real se estima en alrededor de 10.000
con el tubo del ovipositor (Masner 1993). especies (Masner 1993). Para el Neotrpico se han registrado
El segundo y mayor atributo de Platygastroidea son las 420 especies, incluidos en 90 gneros (Arias 2002).
Clave para las familias de Platygastroidea

1 Tergo 2 del metasoma ms largo que el tergo 3, o ms largo que marginal, venacin rara vez indistinta o ausente (Figura 84.3A);
los siguientes tergos combinados (Figuras 84.1A, B, C) ..... 2 antena usualmente con 9 a 10 flagelmeros, rara vez con 8 o me-
- Tergo 2 del metasoma igual en longitud al 3, casi siempre nos; flagelmero 3 del macho modificado ... algunos Scelionidae
claramente ms corto que los siguientes tergos combinados - Ala anterior sin vena estigmal y postmarginal (Figura 84.3B),
(Figuras 84.2A, B, C, D) ..................... mayora de Scelionidae usualmente sin venacin (Figura 84.3C); antena usualmente
con 8 flagelmeros, rara vez con menos flagelmeros; flagel-
2(1) Ala anterior con vena estigmal y usualmente con vena post- mero 1 o 2 del macho, a veces modificado ... Platygastridae
A B C A B C D
2 2
2 2
3
2 2
3 3
2 3
3 3
A B C
Figura 84.3
770
CAPTULO 85
Familia Platygastridae
Diagnosis
S on delgados y pequeos; miden entre 1

y 2 mm de longitud, rara vez por arriba
de 4 mm. Negros, rara vez amarillos,
nunca con coloracin metlica. La mayora con
esculturaciones distintivas, especialmente en la
cabeza y en el dorso del mesosoma. Antena aco-
dada o geniculada, escapo largo, el segundo seg-
mento se dobla entre el funculo y la clava, usual- Figura 85.1
mente con 8 flagelmeros, rara vez menos (5-7);
antena en la hembra clavada (ltimos segmentos dorsoventralmente, sin embargo algunos miem-
engrosados) y en el macho filiforme (muy pocos bros son moderada a fuertemente comprimidos
la presentan clavada) con el flagelmero 2 (rara lateralmente, algunas hembras presentan el
vez el 1) modificado. Palpos reducidos, frmula metasoma a manera de cola; segundo segmento
palpar 2,1 o 1,1. Ala anterior generalmente sin metasomal ms largo y ancho que los dems;
venas, s la vena submarginal est presente, en- hembra con 6 tergos aparentes, en muy pocas
tonces no alcanza la margen anterior del ala; excepciones menos, tergo VII del metasoma
venas marginal, postmarginal y estigmal ausen- (tergo apical) interno, reducido y despigmentado,
tes; ala posterior a lo sumo con un fragmento sin cercos o placas sensoriales, oculto bajo el
corto de vena submarginal; formas braqupteras tergo VI y no sale con el ovipositor; machos con
o sin alas son muy raras. Metasoma deprimido 8 tergos visibles (Masner 1993, 1995). Figura 85.1.
Biologa y distribucin de que el hospedero est cerca de su completo desarrollo

(prepupa o pupa). Algunas de esas especies son poliembri-
nicas: dos o ms individuos se desarrollan a partir de un
Los adultos se encuentran en muchos hbitat, con frecuen- huevo fertilizado (Masner 1993, 1995).
cia en el dosel, en busca de sus hospederos Cecidomyiidae El primer instar larval de algunos Platygastridae es ms
(Diptera). Algunas especies de desarrollan de manera similar o menos himenopteriforme, y las larvas de muchas especies
a Scelionidae, como endoparasitoides idiobiontes solitarios se asemejan superficialmente a los coppodos Cyclopoidae,
(el desarrollo del parasitoide se completa en un estado del con el cefalotrax inflado, la mandbula larga y curva y el
hospedero) en huevos de varios insectos (Coleoptera, Ho- abdomen delgado con el extremo bifurcado. Cuando estn
moptera), o parasitoides de larvas de Coccoidea o Aleyro- completamente alimentadas, estas larvas son extremada-
didae (Homoptera). Sin embargo, la mayora de los Platygas- mente hinchadas y de forma ovoide. El nmero de instares
tridae son cenobiontes, parasitan los huevos Cecidomyiidae larvales al parecer vara de 1 a 3, dependiendo de la especie.
(mosquitos de las agallas) pero se desarrollan solo despus La mayor parte del tiempo de desarrollo pasa como embrin
Captulo 85 Familia Platygastridae
o larva dentro del trophamnion. La larva emerge del tropha- des de huevos de varios insectos tales como Curculionidae
mnion y consume al hospedero rpidamente. Los platigs- y Cerambycidae (Coleoptera), y Flatidae (Hemiptera), o para-
tridos generalmente pupan dentro de la piel de la larva del sitoides cenobiontes de estadios tempranos de Pseudoco-
Cecidomyiidae (Parnell 1963), pero algunas especies gregarias ccidae o Aleyrodidae (Hemiptera). La mayora de los miem-
tejen el capullo dentro del pupario del hospedero. Hay relativa- bros de esta subfamilia probablemente son solitarios, pero
mente poca informacin acerca de la biologa del estado adulto algunas especies han sido registradas como gregarias (Mas-
de los Platygastridae (Masner 1995). ner 1993, 1995).
Platygastridae se encuentra ampliamente distribuida y Se encuentran alrededor de 20 gneros mundiales. Apa-
es muy comn, el grupo permanece como una de las familias rentemente en el sur del hemisferio, especialmente Chile,
pobremente estudiadas dentro de Hymenoptera. Australia y Sudfrica, son los centros de diversidad de esta
La familia contiene aproximadamente 78 gneros (Arias subfamilia (Masner 1993).
2002) con 1.100 especies descritas para el mundo; se estiman
miles de especies sin describir. Para el Neotrpico se regis-
tran 33 gneros y 78 especies (Arias 2002). Platygastrinae
Masner y Huggert (1989) reconocen dos subfamilias:
Sceliotrachelinae y Platygastrinae. La antigua subfamilia
Inostemmatinae era un ensamblaje heterogneo, cuyas espe- Diagnosis
cies fueron reasignadas a Sceliotrachelinae o Platygastrinae.
La mayora de especies son delgadas a muy alargadas. Late-
Importancia econmica rotergos usualmente estrechos y hermticamente aprisio-
nados contra los esternos, haciendo que el metasoma sea
ms compacto que en Sceliotrachelinae. Antena en la hembra
Pocas especies de Platygastridae han sido utilizadas en con- con clava cilndrica de 4 a 5 segmentos, stos se encuentran
trol biolgico clsico. Allotropa burrelli fue introducida de claramente separados por constricciones; antena en el ma-
Japn a Estados Unidos para controlar la cochinilla. La acti- cho filiforme. Vena submarginal del ala anterior presente en
vidad combinada de esta especie, con 3 especies de Encyr- la mayora de las especies primitivas, pero ausente en las
tidae present resultados excelentes en la reduccin de la derivadas (Masner 1993).
infestacin de la cochinilla (Haeussler y Clancy 1944; Clau-
sen 1978). En Centroamrica, una especie no determinada
de Amitus es parasitoide de Bermisia tabaci (Aleyrodidae), Biologa y distribucin
pero la efectividad en la reduccin de las poblaciones de la
mosca blanca es desconocida (Masner 1995). Los Platygastrinae son biolgicamente muy cohesivos, y se
asocian como endoparasitoides cenobiontes de Cecidomyii-
dae (Diptera). La hembra es parasitoide de huevos o de
Sceliotrachelinae instares tempranos de las larvas, y las avispas adultas emer-
gen del hospedero en estado de prepupa o pupa. Diferentes
Diagnosis especies al parecer se encuentran cercanamente asociadas
con hospederos de plantas particulares (o partes de la planta),
o donde se localice la agalla del hospedero (Masner 1993).
La mayora de las especies son robustas. Laterotergos relati- Esta subfamilia presenta alrededor de 40 gneros mun-
vamente anchos, y la estructura general del metasoma es diales; aparentemente en las zonas templadas fras se en-
similar a los Telenominae. Antena en la hembra con clava cuentran muchas especies como en los trpicos. Sin embar-
abrupta de 3 o 4 segmentos, stos se encuentran parcial a go, la dominancia de Platygastrinae en Chile y Nueva Zelan-
completamente fusionados en un segmento slido; antena da es muy notable (Masner 1993).
en el macho subclavada. La mayora de las especies presen-
tan el ala anterior con vena submarginal tubular, y una protu-
berancia en la parte apical (Masner 1993). Referencias
Biologa y distribucin Fouts (1924) ofrece claves para los gneros de Platygastri-
nae de Norteamrica; su uso es limitado debido a los
Los miembros de Sceliotrachelinae para los cuales se conoce subsecuentes cambios en los conceptos genricos y en la
su biologa, son reportados como idiobiontes endoparasitoi- nomenclatura. Jackson (1969) discute algunos caracteres
772
para separar los gneros del complejo Synopeas-Leptacis. (1989) revisan los gneros de Platygastridae asociados a la
Vlug (1985) redescribe y ofrece claves para algunas especies subfamilia Inostemmatinae; Vlug (1995) ofrece el catlogo
Europeas descritas por Walker y Haliday. Masner y Huggert para la familia.
Clave para las subfamilias de Platygastridae

Modificada de Masner y Huggert 1989
1 Cuerpo corto y robusto; laterotergos relativamente anchos y hermticamente presionados contra los esternos,
chos (Figura 85.2); maza antenal de la hembra abrupta con haciendo que el metasoma sea mas compacto (Figura
3 o 4 segmentos, aproximados o subcompactos (Figura 85.6); clava de la hembra abrupta y cilndrica usualmente
85.3), antena del macho completamente con una semimaza con 4 o 5 segmentos, claramente separados por cons-
antenal (Figura 85.4); en algunas especies, vena submar- tricciones (Figura 85.7); antena del macho filiforme (Figura
ginal tubular y apicalmente con una protuberancia (Figura 85.8); en algunas especies, la vena submarginal puede
85.5) ............................................. Sceliotrachelinae estar presente (Figura 85.9) o ausente .........................
- Cuerpo alargado y delgado; laterotergos usualmente estre- ........................................................................ Platygastrinae
Figura 85.2
Figura 85.3
Figura 85.4
Figura 85.5
Figura 85.7
Figura 85.6
Figura 85.8
Figura 85.9
Figuras 85.2-85.9: 85.2 Cuerpo en vista lateral, Fidiobia rugosifrons; 85.3 Antena, Fidiobia rugosifrons, ; 85.4 Antena, Fidiobia rugosifrons,
; 85.5 Ala anterior, Fidiobia sp; 85.6 Cuerpo en vista lateral, Inostemma sp; 85.7 Antena, Inostemma sp., ; 85.8 Antena, Inostemma sp.,
; 85.9 Ala anterior, Inostemma sp.
773
Captulo 85 Familia Platygastridae
774
CAPTULO 86
Familia Scelionidae
Diagnosis
L ongitud del cuerpo entre 1 y 2.5 mm, rara

vez muy pequeos (0.5 mm) o muy gran-
des (10 mm). Negros, a veces amarillos
o de dos colores con la cabeza negra, mesosoma
o trax rojo/anaranjado, metasoma negro, rara vez
con coloraciones metlicas. Generalmente con
esculturaciones distintivas, pero algunas espe- Figura 86.1
cies pequeas son lisas. Forma del cuerpo extre-
madamente variable, depende de la forma y del
tamao del huevo del hospedero del cual ellos metasoma moderada a fuertemente deprimido
emergen; pueden ser cilndricos a deprimidos, dorsoventralmente; segmentos del metasoma
delgados y alargados a muy cortos y robustos. iguales en longitud entre s, pero secundariamen-
Antena geniculada, usualmente con 9 o 10 flage- te uno de los segmentos puede ser mucho ms
lmeros (ocasionalmente con 4 o 12), escapo largo que los otros; s el segmento 2 del metasoma
alargado; antena en la hembra clavada y en el es mucho ms largo, entonces la vena submargi-
macho filiforme, con el flagelmero 3 modificado. nal alcanza el margen anterior del ala y contina
Ala anterior con vena submarginal que general- como venas marginal, estigmal y con frecuencia
mente alcanza el margen anterior del ala, para tambin como postmarginal; en la hembra, aparen-
continuar como vena marginal (algunas veces se temente el sptimo segmento metasomal puede
engruesa en una mancha oscura), las venas estig- ser externo o interno, con cercos o placas senso-
mal y a menudo la postmarginal usualmente pre- riales, ste sale junto con el ovipositor en el mo-
sentes; ala posterior en muchos gneros, con mento de la puesta de huevos o puede unirse al
vena submarginal completa alcanzando los hmu- tergo 6 (vase la discusin de la superfamilia
los; alas rara vez sin venacin o venas indistintas; donde se explica el nmero de segmentos) el cual
algunas especies braqupteras o pteras, espe- no sale con el ovipositor; machos con 8 tergos
cialmente las hembras. En muchos gneros, (Masner 1993, 1995). Figura 86.1.
Taxonoma ron las especies de Scelioninae para Australia. Johnson (1984)

propuso grupos de especies para el gnero Telenomus. Dan-
gerfield et al. (2001) presentan la biologa, ecologa y sistem-
Masner (1976, 1980) ofrece claves para los gneros del mundo tica de las especies de Scelio para Australia. Johnson (1992)
y holrtico respectivamente. Dodd (1930) revis las especies ofrece el catlogo de las especies de Proctotrupoidea s. l. del
de Teleasinae para Australia. Galloway y Austin (1984) revisa- mundo, incluyendo Scelionidae y excluyendo Platygastridae.
Captulo 86 Familia Scelionidae
Biologa y distribucin sitoides tener acceso a las posturas de huevos frescas

(Clausen 1976).
Los Scelionidae son parasitoides primarios, aunque se
Los Scelionidae en vida adulta se encuentran en lugares han reportado algunas especies de Europa como hiperpara-
abiertos, en hbitat soleados tales como praderas, tambin sitoides facultativas (Viktorov 1966). Muchas especies son
en desiertos, en bosques, en el suelo, en pantanos y en el solitarias y la mayora evitan fuertemente el superparasi-
agua. Los miembros de esta familia poseen una notable tismo. Discriminan previamente el hospedero parasitado,
diversidad de hbitos. Estas avispas son endoparasitoideas detectando el marcaje de una feromona externa o por mar-
idiobiontes solitarias (todo el desarrollo del parasitoideo se caje interno. Despus de la oviposicin, la avispa hembra
completa dentro del hospedero) de huevos de insectos y aplica un marcaje externo originado en su glndula accesoria
araas (Araneae), evitantando fuertemente el hiperparasitis- (Strand 1986), y despus frota el ovipositor extrudo sobre
mo y el superparasitismo; algunos scelinidos son gregarios la superficie de la postura del hospedero; el marcaje se activa
(como en algunos Telenominae donde ms de un individuo inmediatamente despus de la deposicin, pero tarda entre
se desarrolla del huevo del hospedero, Masner 1993, 1995). 12 horas y 3 das (Bosque y Rabinovich 1979; Klomp et al.
Muchas especies muestran especificidad alta con el hos- 1980). El marcaje interno al parecer est relacionado con la
pedero; la mayora de especies estn restringidas a una espe- necrosis del huevo del hospedero y difiere del marcaje
cie hospedero y muchas otras estn restringidas a una externo en que ste no toma efectos inmediatos, persiste a
familia hospedero; sin embargo, tal aparente especificidad travs del desarrollo y se reconoce entre los taxones (Strand
con el hospedero puede simplemente reflejar la carencia de 1986). Cuando el superparasitismo ocurre, se da mientras
estudios. Existen registros ocasionales de scelinidos ovi- el marcaje externo an se detecta, pero antes de que el mar-
positando en huevos de especies de diferentes familias, pero caje interno haya tomado efecto.
en estos casos el hospedero siempre pertenece al mismo En Telenomus heliothidis la hembra introduce un veneno
orden (Johnson 1984; Masner 1995). en las posturas del hospedero cuando oviposita, deteniendo
Generalmente la hembra Scelionidae busca los huevos as el desarrollo del hospedero (Strand et al. 1986). Los
del hospedero en un segmento particular del ambiente. Por teratocitos, que son liberados por la membrana del huevo
ejemplo, las especies de Leptoteleia al parecer se restringen del Scelionidae, ayudan en el desarrollo y a la vez producen
a grillos Oecanthinae que ovipositan en los tallos y en las secreciones que resultan en necrosis para los huevos del
hendiduras de la corteza de la planta (Masner 1978), mien- hospedero (Strand 1986). Estas secreciones tambin des-
tras que especies de Duta atacan los huevos de grillos Nemo- truyen a otros parasitoides que en el suceso estn presentes
biinae del suelo (Masner 1991). En un hbitat limitado, las (Masner 1995).
especies con frecuencia muestran preferencia por un micro- El primer instar de la larva es muy caracterstico; no presenta
hbitat particular. Por ejemplo, Telenomus sphingis al segmentacin visible, el cuerpo se constrie centralmente en
parecer gasta ms tiempo buscando las posturas de Erinnyis dos partes y se distingue el cefalotrax y un apndice caudal
ello (Sphingidae) por el lado superior de la hoja que por el largo. A esta larva se la llama teleaforme. Las mandbulas
envs (Gold et al. 1989). aparentemente se usan en combates intraespecficos entre dos
Los Scelionidae parasitan los huevos que se encuentran larvas de Scelionidae que se estn desarrollando al mismo
agrupados (Eberhard 1975) y los que se encuentran deposi- tiempo (Strand 1986). Normalmente se presentan 3 instares
tados solitariamente (Allen 1972). Algunos Scelionidae larvales y la mayor parte del periodo de alimentacin se
buscan los huevos defendidos por el insecto hembra que presenta en los dos ltimos instares. El segundo instar en
oviposita, o la hembra grvida cerca de ovipositar. Por ejem- algunas especies es sacciforme, y la larva madura es tpicamente
plo, en Colombia Phanuropsis semiflaviventris y Trissolcus himenopteriforme. La pupacin se lleva acabo en el huevo del
bodkini son atrados por los individuos inmviles de Anti- hospedero (Masner 1995).
teuchus tripterus (Pentatomidae) y atacan la postura en En las especies que atacan masas de huevos, la mayora
masa siendo guardada por la hembra (Eberhard 1975; Masner de los individuos que emergen son hembras (Waage 1982).
1995). Otras hembras de Scelionidae son forticas, atacan Los machos emergen primero y luchan por la supremaca de
el cuerpo del hospedero adulto y desembarcan cuando el la masa de huevos (Eberhard 1975), luego ellos se entrecruzan
hospedero est ovipositando. Por ejemplo, las especies de con sus hermanas tan pronto emergen (Johnson 1984). El
Norteamrica de Synoditella, usan sus mandbulas para comportamiento de cortejo y entrecruzamiento ha sido des-
atacar la membrana intersegmental de los saltamontes crito en varias especies, como por ejemplo en Phanuropsis
(Lanham y Evans 1960), Epigryon ataca la superficie ventral semiflaviventris y Trissolcus bodkini (Eberhard 1975).
del abdomen de Phymatidae (Masner 1980) y Telenomus En las regiones templadas muchas especies de Scelioni-
calvus ataca varias partes del cuerpo de un Pentatomidae dae presentan patrones de emergencia de los adultos sincro-
(Orr et al. 1986). Este comportamiento permite a los para- nizados con el periodo de oviposicin de sus hospederos;
776
se piensa que esto no es generalizado (Orr 1988). Pocas o el ala anterior carece de venacin; metasoma con lateroter-
especies adultas de las regiones templadas son longevas gos angostos, impresos sobre los esternos formando un claro
(Grijpma 1984); sobreviven al invierno y atacan las posturas reborde submarginal. El estado primitivo del metasoma, con
de sus hospederos el ao siguiente (Torgersen y Ryan 1981; los segmentos subiguales en longitud, se encuentran en
Grijpma et al. 1991). Al parecer la longevidad prolongada de Sparasionini, Mantibariini, Scelionini, y en la mayora de los
los adultos tambin ocurre en las regiones estacionales de Calliscelionini. El estado avanzado, con el segmento 2 o el 3
los trpicos. Por ejemplo, en la estacin seca de Costa Rica, distintivamente ms largo, se encuentra en Gryonini, Baeini,
se ha observado un Telenominae atacando masas de huevos y Embidobiini. Los lateroesternos estn bien definidos, y
de las especies de Pentatomidae, ste se desarrolla rpida- junto con los laterotergos angulosos y flexibles, forman una
mente y emerge. Aparentemente pasa la mayor parte de la margen lateral aguda en el metasoma.
estacin seca como adulto (Masner 1995).
Hay un contraste entre la uniformidad general de coloracin
negra y marrn de los Scelionidae encontrados en el trpico
del Viejo Mundo, y la mayora de Scelionidae del Neotrpico
que muestran un patrn de coloracin, anaranjada o rojiza en Las hembras de Scelioninae son parasitoides de huevos de
el mesosoma. Esta coloracin posiblemente es aposemtica, y varios insectos y araas (Araneae). La edad geolgica de cada
proporciona proteccin contra los depredadores. Las eviden- grupo est reflejada por la eleccin adecuada del hospedero.
cias acerca de la coloracin son an circunstanciales, pero es La tribu ms primitiva, Sparasionini, es parasitoide de Tettigo-
interesante observar que los patrones de coloracin son simi- nioidea (Orthoptera: Tettigonidae: Decticinae) o Grylloidea
lares en algunos Braconidae, Evaniidae, Symphyta, Mutillidae, (Grylloptera: Gryllacrididae: Stenopelmatinae) primitivos
Ichneumonidae y en Stigmus, un gnero de Crabronidae (Masner 1976). Las hembras de las tribus ms avanzadas de
(Masner 1995). Scelioninae parasitan a los ms avanzados Tettigonioidea o
Se han descrito alrededor de 3.000 especies de Scelionidae Grylloidea. Los miembros de Scelionini son parasitoideos de
para el mundo (Masner 1993), incluidas en 168 gneros (Arias Acrididae (Orthoptera) y presentan foresis (Masner 1976). Los
2002) y clasificados en 3 subfamilias: Scelioninae, Teleasinae miembros de algunas tribus altamente derivadas parasitan
y Telenominae. Pero la fauna real se estima en alrededor de Heteroptera o Embioptera. La tribu Baeini aparentemente co-
7.000 especies (Masner 1993). Para el Neotrpico se registran evolucion con las araas araneomorfas (Araneae) (Austin
57 gneros y 342 especies (Arias 2002). 1985; Masner 1976). Miembros de Thoronini parasitan
Heteroptera bajo el agua (Masner 1972), y otros scelioninos
parasitan Grylloidea en cuevas. Las diferentes especies forticas
Importancia econmica altamente especializadas de las tribus Mantibariini, Scelionini,
y Gryonini estn asociados con Mantidae (Dyctioptera:
Mantodea), Acrididae (Orthoptera), o Hemiptera, respectiva-
La familia Scelionidae, particularmente Telenominae, ha sido mente. Sorprendentemente los Scelioninae no evolucionaron
usada con xito en programas de control biolgico clsico, asociados a Formicidae o Isoptera. Toda la tribu Gryonini est
dirigido principalmente contra plagas de Hemiptera y Lepi- confinada estrictamente a huevos de Heteroptera, principal-
doptera (Masner 1995). mente Coreidae, Pentatomidae, Scutelleridae, Lygaeidae,
Se reconocen 3 subfamilias: Scelioninae, Teleasinae, y Reduviidae (Masner 1976), Alydidae y Largidae (Masner
Telenominae. Las dos primeras, en apariencia, estn cercana- 1983). Los Baryconini son parasitoides ofagos de Phanerop-
mente relacionadas, Teleasinae podra verse mejor como una terinae (Tettigoniidae) y al parecer los miembros de esta tribu
tribu de Scelioninae y Telenominae es completamente dife- parasitan huevos de Orthoptera arbreos (Catididos) (Masner
rente de Scelioninae y Teleasinae. 1976). Los Embidobiini son parasitoides de huevos de
Embioptera y Arachnidae (Masner y Dessart 1972; Masner
1976). Los miembros ms grandes de Calliscelionini parasitan
Scelioninae huevos de Tettigoniidae y los miembros ms pequeos huevos
de Gryllidae (Masner 1976).
Scelioninae es la subfamilia ms grande y politpica; contiene
Diagnosis ms del 90% de los gneros de Scelionidae, clasificados en 16
tribus. La diversidad y el nmero mximo de especies en todos
Ocelos laterales ms cerca de las rbitas internas de los ojos los grupos de esta subfamilia se encuentran en los trpicos, donde
que del ocelo medio; si estn ms cerca al ocelo medio, slo una pequea parte de las especies han sido descritas. Los
entonces el tergo 3 no es el ms grande o la vena marginal miembros de Scelioninae tambin prosperan en hbitat secos,
es ms corta que la vena estigmal y la postmarginal es larga incluyendo desiertos (Masner 1993).
777
Teleasinae Biologa y distribucin

Aunque se conoce muy poco acerca de la biologa de los
Diagnosis Teleasinae, todos los miembros de la subfamilia probable-
mente estn restringidos a huevos de escarabajos Carabidae
Ocelos laterales alejados de las rbitas internas por una dis- (Sharkey 1981); estos datos biolgicos justifican la retencin
tancia que corresponde varias veces a la longitud de su de Teleasinae como una subfamilia independiente. Hay un
propio dimetro; frmula antenal 12-12; vena marginal del alto grado de reduccin del ala en muchas especies, por lo
ala anterior, al menos 3 veces ms larga que la vena estigmal, que se acepta una posible polimorfa en el ala de algunos de
vena postmarginal ausente; palpos reducidos, el tergo 3 del ellos, incluso los machos.
metasoma es el ms grande, los laterotergos se encuentran Teleasinae internamente es muy homognea; contiene
muy estrechos y se fijan profundamente en los esternos, aproximadamente 10 gneros de distribucin mundial, y con
por consiguiente el puente submarginal est muy bien de- frecuencia se dificulta distinguir uno de otro. La mayora de
sarrollado; tergo 7 de la hembra aparentemente no sale con las especies se encuentran en climas templados (Masner
el ovipositor durante la puesta de huevos (Masner 1993). 1993).
Clave para las subfamilias de Scelionidae

1 Vena marginal del ala anterior 2.5 a 4.0 veces ms larga 2(1) Metasoma con laterotergos amplios, unidos libremente
que la vena estigmal; tergo 3 del metasoma ms largo y a los esternos, de ah que no presenten un reborde submar-
ancho, tan largo ms que la longitud de los siguientes ginal impreso; tergo 2 es el ms largo; antena de la hembra
tergos combinados; ocelo lateral alejado del margen del usualmente con 11 segmentos (rara vez 10), el macho con
ojo por lo menos dos veces su propio dimetro, con fre- 12 segmentos ...................................... Telenominae
cuencia est ms cerca al ocelo anterior que al margen - Metasoma con laterotergos angostos agudamente impre-
ocular ............................ Teleasinae sos sobre los esternos, formando un claro reborde submar-
- Vena marginal del ala anterior a lo sumo dos veces ms ginal, segmentos del metasoma usualmente ms o menos
larga que la vena estigmal, usualmente es ms corta; tergo del mismo tamao, tergo 2 rara vez es el ms largo; antena
3 variable en longitud, pero siempre ms corto que la lon- de la hembra usualmente con 12 segmentos, rara vez
gitud combinada de los subsiguientes tergos; ocelo lateral menos (6 a 11), el macho con 12 segmentos antenales y
usualmente cercano al margen del ojo .......................... 2 rara vez menos (8 a 11) ........................ Scelioninae
Clave para las tribus de Scelioninae

Adaptada de Masner (1995)
El escafin (skaphion) hace referencia a la regin, usual-

mente lisa, anterior y media del mesoscudo, marginada ms
posteriormente por una quilla transversa.
sc
1 Tergo 2 del metasoma ms largo que el tergo 3; cuerpo con
frecuencia corto y robusto, menos de 3 mm de longitud 2 mn
- Tergo 2 del metasoma como mucho tan largo como el tergo pr
3 ....................................................... 5
2(1) Cuerpo liso, con pilosidades largas y espaciadas; vena

postmarginal del ala anterior casi alcanza el pice alar, cilios
marginales al menos tan largos como el ancho del ala ......
............................ Embidobiini (en parte) Figura 86.2 Vista dorsal del escutelo Aradophagus sp.
778
- Cuerpo con grabados y pilosidades cortas; vena post-

marginal del ala anterior presente y cilios marginales ms
cortos que el ancho del ala .................... 3
3(2) Escutelo rectangular (Figura 86.2); hembras de colora-

ciones amarillas y machos marrn oscuro; ojos general- Figura 86.3
mente de color verde iridiscente; antena de la hembra
delgada (Figura 86.3); cuerpo deprimido (Figura 86.4)
......................................... Aradophagini (Aradophagus )
- Escutelo semicircular mucho ms largo que el metanoto
(Figura 86.5) ......................................................... 4
4(3) Ala anterior dos veces ms larga que el metasoma y

con traza de vena basal (Figura 86.6)...................................
.................... Machos de Baeini (en parte)
- Ala anterior como mucho 1.5 veces ms larga que el meta-
Figura 86.4
soma, sin traza de vena basal (Figura 86.7) ....Gryonini
5(1) Antena de la hembra con 7 segmentos, mazo sin seg-

mentos (Figura 86.8), antena del macho con 11 segmentos
o menos; cuerpo con una longitud menor de 3 mm. ...... 6
- Antena de la hembra con mazo segmentado, presenta ms
de 7 segmentos (generalmente 12), macho con 12 segmen- T2
tos en la antena .................................................... 7
6(5) Escafin presente ............ Thoronini (en parte)

- Escafin ausente ............................. Baeini (en parte)
Figura 86.5
7(5) Metasoma en vista lateral deprimido en la regin an-
terior, al menos los tergos 2 y 3 (Figura 86.9) ......
...................................................................... Cremastobaeini
- Metasoma liso en vista lateral ........................... 8
bv
8(7) Vena submarginal del ala posterior incompleta y no
alcanza el margen anterior del ala (Figura 86.10) ............ 9 fg
- Vena submarginal del ala posterior completa y alcanza el
margen anterior del ala o ptero (Figura 86.11) ............. 11
Figura 86.6
9(8) Tibia media y posterior con dos espolones apicales;
ojos con pilosidades largas y esparcidas; vena postmar-
ginal del ala anterior ausente; metasoma, en vista lateral
con intersegmentaciones constreidas .. Sparasionini
- Tibia media y posterior con un espoln apical ...... 10
10(9) Por detrs de la cabeza se encuentran mechones de

Figura 86.7
setas densas (Figura 86.12); metasoma generalmente liso,
suturas entre los tergos 2 y 3 arqueadas (Figura 86.13) .....
........................................................ Doddiellini (Doddiella) Figuras 86.3-86.7: 86.3 Antena, Aradophagus fasciatus, ; 86.4
Vista lateral del cuerpo, Aradophagus sp.; 86.5 Vista dorsal del cuerpo,
- Por detrs de la cabeza sin mechones de setas densas; Gryon sp.; 86.6 Ala anterior, Baeus sp., ; 86.7 Ala anterior, Gryon
metasoma con grabados ................................ Scelionini insularis.
779
11(8) Frente con depresin, con estras transversas (Figura 16(15) El metanoto se extiende posteriormente en una placa
86.14), o lateralmente carenada (Figura 86.15) ......... 12 semicircular o triangular; notaulo completo; vena marginal
- Frente sin depresin evidente y con carenas laterales ..... 14 del ala anterior ms corta que la vena estigmal ..................
............................................................ Baryconini (en parte)
12(11) Vena marginal del ala anterior ms larga que la vena - Sin la combinacin de arriba ........................
estigmal ........................ Psilanteridini (en parte) ............................. mayora de los Psilanteridini (en parte)
- Vena marginal del ala anterior ms corta que la vena estigmal
.................................................................................. 13 17)(14) Antena de la hembra con menos de 12 segmentos;
venas postmarginal y estigmal del ala anterior ms largas
13(12) Cuerpo de longitud aproximada de 1 mm, de color que la vena marginal .......... Embidobiini (en parte)
amarillo ............................................. Embidobiini (en parte) - Antena de la hembra con 12 segmentos .................... 18
- Cuerpo de 2,5 mm o ms de longitud, de coloracin oscura...
............................................................ Baryconini (en parte) 18(17) Escutelo con una espina sobre la margen posterior
(Figura 86.17) .................. Psilanteridini (en parte)
14(11) Escafin presente (Figura 86.16) ...................... 15 - Escutelo sin espina .......................................... 19
- Escafin ausente .................................................... 17
19(18) Cuerpo no alargado y metasoma pedunculado
15(14) Cuerpo liso y brillante, sin micrograbados.................... (Figura 86.18) ........................... Psilanteridini (en parte)
........................................ Thoronini (en parte) - Cuerpo alargado y metasoma no pedunculado (Figura 86.
- Cuerpo con micrograbados ...................................... 16 19) ......................................................... Calliscelionini
Figura 86.8
Figura 86.12
Figura 86.9
fh
T3
Figura 86.10
fh
Figuras 86.8-86.13: 86.8 Antena, Baeus sp., ; 86.9 Vista lateral del cuerpo, Cremastobaeus sp.; 86.10 Ala posterior, Sparasion sp.; 86.11
Ala posterior, Macroteleia sp.; 86.12 Temple, Doddiella sp.; 86.13 Metasoma, Doddiella sp.
780
Espina
mc
Figuras 86.14-86.19: 86.14 Cabeza, Leptoteleia sp.; 86.15 Cabeza, Baryconus sp.; 86.16 Escafin, Spiniteleia sp.; 86.17 Vista lateral del
mesosoma, Spiniteleia sp.; 86.18 Vista dorsal del cuerpo, Psilanteris sp.; 86.19 Vista dorsal del cuerpo, Probaryconus sp.

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783
784
CAPTULO 87
Superfamilia
Ceraphronoidea
L. Masner
Diagnosis arriba. Segundo segmento metasomal grande, al

parecer se conecta directamente con el propodeo.
Pronoto se extiende hasta la tgula. Mesoscudo
L a superfamilia est definida por la siguien-

te combinacin de atributos: antena dis-
tintivamente geniculada con el escapo
dividido en tres partes. Espirculos metasomales
ausentes. pice de la protibia con 2 espolones.
Avispas pequeas, negras o marrn oscuro o
largo, insertado justo por arriba del clpeo. Ala amarillas, nunca metlicas y superficialmente se
anterior con la vena C + R fusionadas en una barra parecen a Scelionidae, Chalcidoidea, o a algunos
slida. Ala anterior con la vena Rs curva hacia Dryinidae (Aphelopinae) (Masner 1993).
Filogenia posicin del espirculo mesotorcico y la forma del msculo

mesotergotrocanteral. Whitfield et al. (1989) establecieron
evidencias de la monofilia de Megaspilidae + Ceraphronidae,
Masner y Dessart (1967) removieron a Ceraphronidae y Me- basados en la forma de la regin del metapostnoto (Gauld y
gaspilidae de Proctotrupoidea y establecieron la superfami- Hanson 1995).
lia, adems proporcionaron datos de interrelaciones y morfo-
loga en el grupo, otros autores (Konigsmann 1978; Muese-
beck en Krombein et al. 1979; Gauld y Bolton 1988) tambin Distribucin
aceptan la agrupacin de estos taxones en superfamilia.
Gibson (1985) establece que Ceraphronoidea es un grupo
monofiltico con base en los siguientes caracteres: forma A escala mundial se han descrito 800 especies, pero se
del msculo depresor mesotrocanteral y la localizacin del estiman alrededor de 2.000. En lo que respecta a la Regin
apodema del msculo oclusor; adems estableci que Mega- Neotropical, no hay cifras fiables, debido a la ausencia de
lyridae es grupo hermano de la superfamilia, al compartir la revisiones.
Capitulo 87 Superfamilia Ceraphronoidea
Clave para las familias de Ceraphronoidea

1 Margen anterior del metasoma, en vista dorsal, con una
constriccin a manera de cuello (Figura 87.1A); antena
en ambos sexos con 11 segmentos; protibia con dos
espolones, el ms largo se bifurca en el pice; mesotibia
con 2 espolones; ala anterior usualmente con estigma
grande (Figura 87.2A); mesoscudo usualmente con 3
surcos longitudinales o rara vez con un esclerito reducido
o estrecho ................... Megaspilidae
- Margen anterior del metasoma en vista dorsal sin una
constriccin a manera de cuello, pero el margen est bien A B
impreso (Figura 87.1B); antena de la hembra con 10
segmentos (rara vez, 7, 8, o 9 segmentos); antena del
macho con 11 segmentos (una especie con 10 segmentos);
protibia con dos espolones, el ms largo no se bifurca en
el pice; mesotibia con un espoln; ala anterior con
estigma lineal (Figura 87.2B); mesoscudo con ms de un
surco medio, nunca reducido ... Ceraphronidae Figura 87.1
A B
Figura 87.2
786
CAPTULO 88
Familia Ceraphronidae
L. Masner
Diagnosis
C uerpo entre 0.5 a 3 mm de longitud,

usualmente negros o marrn oscuro, a
veces amarillos, anaranjados, o rojizos,
nunca metlicos. Antena en la hembra general-
mente con 10 segmentos (rara vez 7, 8 o 9)
clavada en algunas especies y en el macho con
11 segmentos (una especie con 10). Mesoscudo Figura 88.1
sin notaulo, pero con un surco longitudinal medio.
Macrpteros, braqupteros, o casi pteros; ala an-
terior con venas submarginal, marginal y estigmal
(radial), esta ltima por lo general larga y curva, por el nmero de segmentos antenales y por la
con un estigma lineal estrecho. Tibia media con forma basal del metasoma. Se pueden distinguir
un espoln, tibia posterior con dos. Metasoma de los megasplidos braqupteros por la ausencia
muy esclerotizado, ancho en la base, con carenas de notaulo. Las formas aladas tienen una vena-
transversas en la regin anterior y generalmente cin particular que slo la comparten con los ma-
con carenas longitudinales; rgano de Waterston chos Lagynodinae (Megaspilidae); sin embargo,
presente (Dessart 1992, 1995b; Masner 1993). ste ltimo tiene el extremo anterior del tergo
Figura 88.1. metasomal ms grande (el verdadero tergo 2 =
Las formas braquptera se pueden separar de aparente tergo 1), estrecho y en forma de cuello
otros microhimenpteros tambin braqupteros corto (Dessart 1995b).
phron. Sin embargo, los datos muestran que el rango de

Taxonoma hospederos de Ceraphronidae es grande y al menos abarca
5 rdenes: Diptera, Hymenoptera, Thysanoptera, Homoptera
Dessart y Cancemi (1986) ofrecen claves para los gneros y Neuroptera. Las familias Drosophilidae, Sciaridae, Syrphi-
del mundo. No hay revisiones para la Regin Neotropical. dae y Phoridae sirven como hospederos para Ceraphronidae
(Muesebeck en Krombein et al. 1979). Diferentes especies
de Ceraphron y Ecitonetes han sido colectadas en nidos
Biologa y distribucin de roedores Cricetidae y en asociacin con hormigas legio-
narias (Dessart 1979; Muesebeck en Krombein et al. 1979),
Biolgicamente Ceraphronidae es un grupo con muy pocos donde posiblemente parasitan Diptera (Dessart 1995b).
datos disponibles en registros de hospederos e interaccio- Algunas especies de Aphanogmus al parecer son polfa-
nes con stos. La informacin est restringida en su mayora gas y han sido registradas parasitando larvas de diversas
a algunas especies de dos gneros, Aphanogmus y Cera- especies afidfagas y acarfagas de Cecidomyiidae (Diptera),
Capitulo 88 Familia Ceraphronidae
y algunas tambin se alimentan de micelios de hongos (De- La familia es cosmopolita con alrededor de 360 especies
ssart 1992). Poco se conoce sobre las especies hiperparasi- ubicadas en 14 gneros. Ocho gneros son monotpicos y
toides de Aphanogmus y Ceraphron, pero al parecer son el estatus de la mayora es incierto (Dessart y Cancemi 1986).
ectoparasitoides idiobiontes, de capullos de Braconidae e Se han estimado aproximadamente 1.000 especies. Para el
Ichneumonidae (Masner 1993; Muesebeck en Krombein et Nuevo Mundo se registran 6 gneros, de los cuales Apha-
al. 1979), Bethylidae (Dessart 1988) y Dryinidae (larva/ nogmus y Ceraphrom contienen el mayor nmero de
prepupa) (Swezey 1908). especies, Ecitonetes y Pteroceraphron, ambos gneros son
Aphanogmus fulneki de Europa y Norteamrica se monotpicos; Synarsis, presenta una especie descrita para
desarrolla como endoparasitoide cenobionte, esta especie Norteamrica y Homaloceraphron contiene 3 especies
se desarrolla internamente en la larva del mosquito y final- descritas para Nortamrica (Masner 1993; Dessart 1995b).
mente pupa dentro de la piel de la larva madura del hospe-
dero (Parnell 1963; Dessart 1992); el endoparasitismo
tambin se ha observado en otras especies que parasitan Importancia econmica
larvas de fitfagos Cecidomyiidae (Diptera) (Bakke 1955),
una especie ocasionalmente es parasitoide de estados pre-
adultos de Thrips (Dessart y Bournier 1971). Algunas especies de Aphanogmus se consideran plagas,
Todos los Ceraphronidae, tanto machos como hembras, debido a que parasitan a los Cecidomyiidae, especies depre-
poseen un rea reticular alveolada, en la regin dorsal media dadoras de fidos, escamas y caros (Oatman 1985; Dessart
del metasoma, cerca de la margen anterior del aparente tergo 1992; Gilkeson et al. 1993). Las especies hiperparasitoides
IV. Esta rea es tambin llamada rgano de Waterston, ge- de Aphanogmus y Ceraphron pueden considerarse plagas,
neralmente est cubierta por la margen posterior del tergo porque algunas son parasitoides primarios de insectos de
precedente, algunas veces es visible en forma de mancha importancia comercial. Por ejemplo, Cotesia plutellae
oscura, y su funcin es desconocida; posiblemente esta rea (Braconidae) se utiliza para el control biolgico de Plutella
acta como una superficie de evaporacin de algunas secre- xylostella (Plutelidae), pero sta especie puede verse afec-
ciones voltiles (Dessart 1992, 1995b). tada negativamente por Aphanogmus fijiensis (Cock 1985).
Clave para los gneros de Ceraphronidae del Nuevo Mundo

Modificada de Dessart y Cancemi 1986 y Dessart 1995b
1 Mesosoma comprimido (ms alto que ancho); antena del hembras braqupteras, machos desconocidos ............
macho con el flagelo ms o menos serrado, con sedas lar- ........................................................................... Ecitonetes
gas y cortas; las sedas de mayor longitud son ms largas, - Mesoscudo, axila y escudelo separados por surcos .. 4
que el ancho del segmento antenal del cual surgen 2
- Mesosoma casi siempre ms ancho que alto; antena del 4(3) Propodeo alargado, hembra braquptera; mesosoma en
macho con el flagelo cilndrico, con sedas cortas, fuertes vista dorsal se ensancha en la regin posterior ....................
y comprimidas, y con sensilas curvas .......................... 3 ............................................................... Homaloceraphron
- Propodeo no alargado; hembra completamente alada o bra-
2(1) Mesosoma fuertemente comprimido; cabeza grande y quptera ............................................................................ 5
en vista dorsal dos veces el ancho del mesosoma; cabeza
en vista lateral tan larga como el mesosoma ....... Synarsis 5(4) Hembra (macho desconocido): ala anterior marrn
- Mesosoma moderadamente comprimido; cabeza de tamao brillante e iridiscente y pice del ala anguloso, con sedas
moderado y en vista dorsal ligeramente ms ancha que el marginales largas ...................................................................
mesosoma; cabeza en vista lateral generalmente ms corta ..................................................................... Pteroceraphron
que el mesosoma ...................................... Aphanogmus - Ambos sexos: ala anterior sin coloracin marrn brillante
y pice del ala redondeado, usualmente con sedas mar-
3(1) Mesoscudo, axila y escudelo fusionados, sin surcos; ginales cortas, o con alas reducidas .............. Ceraphron
788
CAPTULO 89
Familia Megaspilidae
L. Masner
Diagnosis
C uerpo usualmente de 2-3 mm de longitud

(excepcionalmente por arriba de los 4
mm). Negros, marrn o amarillos, nunca
metlicos (aunque en algunos Dendrocerus pre-
sentan ligeros reflejos metlicos verdes o violetas).
Antena en ambos sexos, con 11 segmentos, en la Figura 89.1
hembra algunas veces clavada y en algunos ma-
chos filiforme, serriforme o ramificada. Mesos- de Waterston ausente (Masner 1993; Dessart
cudo por lo general con notaulo en la parte anterior, 1995a). Figura 89.1.
casi siempre con un surco medio longitudinal. Las formas braqupteras se separan de otros
Algunas especies son macrpteras, braqupteras microhimenpteros braqupteros por el nmero
o pteras; ala anterior con venas submarginal, de segmentos antenales y por la forma del tergo
marginal y estigmal (radial), sta ltima larga, ms grande del metasoma. Pueden distinguirse
curva, y con estigma grande (excepto en machos de los Ceraphronidae braqupteros por tener el
de Lagynodinae). Tibia anterior con dos espo- mesonoto muy reducido o por la presencia de
lones apicales, el ms largo bifurcado en el pice; notaulo. Los machos de Lagynodinae carecen de
tibia media y posterior, cada una con 2 espolones. pterostigma y por ello son muy similares a los
El extremo anterior del tergo metasomal ms grande, Ceraphronidae, pero se diferencian por la forma
se estrecha hasta acabar en un cuello corto (el del segmento metasomal ms grande, el cual es
verdadero tergo 2 = al aparente tergo 1). rgano estrecho en la regin anterior (Dessart 1995a).
Taxonoma Coccoidea (Homoptera), Neuroptera, y de pupas de varios

Diptera, o algunas especies de Dendrocerus se desarrollan
como hiperparasitoides de Aphididae (Hemiptera) (Haviland
Dessart y Cancemi (1986) ofrecen claves para el reconocimiento 1920; Bennett y Sullivan 1978; Matejko y Sullivan 1984) a
de los gneros a escala mundial. Dessart (1995a) ofrece clave travs de Aphidiinae (Braconidae) (Masner 1993).
para los gneros de Megaspilidae presentes en Centroamrica. Aunque la mayora de los Megaspilidae son ectoparasi-
toides de hospederos ocultos en el capullo o en la crislida
(Haviland 1920; Withycombe 1924; Kamal 1939; Viggiani
Biologa y distribucin 1967), una especie de Conostigmus de la zona templada del
norte de Amrica, ha sido criada de Boreidae (Mecoptera),
mostrando una tendencia al endoparasitismo. El parasitoide
Poco se conoce acerca de los hbitat y hospederos de la fami- comienza el desarrollo alimentndose endfagamente en la
lia, pero algunos miembros son parasitoides primarios de larva del Boreidae, pero completa su desarrollo como ecto-
Capitulo 89 Familia Megaspilidae
parasitoide (Cooper y Dessart 1975). Adems, se ha obser- Algunas especies atacan a otros Diptera Cyclorrhapha y a
vado en algunos Megaspilidae ectoparasitoides un desarrollo capullos de Chloropidae y Tachinidae (Fergusson 1980;
cenobionte incipiente. Por ejemplo, el veneno de Dendro- Dessart 1987, 1990). Algunos parasitoides primarios, como
cerus carpenteri no paraliza inmediatamente al hospedero, Dendrocerus carpenteri son pseudohiperparasitoides,
ste contina su desarrollo y permanece de un color amarillo debido a que stos solamente ovipositan en la larva o pupa
brillante por ms de 4 a 6 semanas antes de que sea consu- del parasitoide primario despus de que hayan consumido
mido por el parasitoide (Bocchino y Sullivan 1981). completamente al fido. Mientras que la mayora de Dendro-
Son muy pocos los registros de Megaspilidae como cerus que atacan a Hymenoptera se desarrollan como parasi-
parasitoides gregarios, pero, Conostigmus triangularis y toides secundarios, terciarios facultativos, y se ha observado
Dendrocerus rodhaini son ectoparasitoides gregarios en hasta parasitismo cuaternario (Haviland 1920).
pupas de Syrphidae dentro del capullo (Kamal 1939) y aun- La mayora de los Megaspilidae, al parecer, pasan por 4
que la mayora de las especies de Dendrocerus son general- instares larvales. Los primeros tres, son himenopteriformes y
mente parasitoides solitarios, ocasionalmente dos individuos el instar final es muy similar a la mayora de especies de Conos-
pequeos pueden emerger de un hospedero (Bennett y tigmus (aunque la cabeza es ms larga), pero en muy pocas
Sullivan 1978). Trichosteresis glabra y Conostigmus son especies de Dendrocerus la cabeza es ms pequea y presenta
parasitoides de capullos de Syrphidae. Algunas especies un cornus anal corto (Cooper y Dessart 1975). Bennet y Sulli-
de Conostigmus y Lagynodes son mirmecfilas y posible- van (1978) sugieren que el cornus permite a la larva madura
mente atacan a dpteros asociados a nidos de hormigas. sacudirse y as, hasta cierto punto, evita ser superparasitada.
Especies de Megaspilus, Conostigmus y Dendrocerus han Los Megaspilidae son un grupo cosmopolita que com-
sido halladas en asocio con xilfagos Scolytidae o Cossidae, prende aproximadamente 450 especies descritas para el
aunque en el ltimo caso se demostr que son parasitoides mundo, incluidas en 9 gneros y clasificados en dos subfa-
de larvas saprofticas de Diptera (Odiniidae). Sin embargo, milias: Lagynodinae y Megaspilinae. La fauna mundial se
otras especies de Conostigmus son parasitoides de Mecop- estima en unas 1.000 especies.
tera (Cooper y Dessart 1975; Dessart 1995a). Lagynodinae contiene 4 gneros: Archisynarsis y Typhlo-
Hay gran diversidad en el rango de hospederos utili- lagynodes (monotpicos) restringidos al viejo mundo, Holo-
zados por Dendrocerus; al parecer, stos se centran en phleps (monotpico) en Norteamrica y Europa y Lagynodes
depredadores y parasitoides de Homoptera Sternorryncha cosmopolita.
(fidos, insectos escama y ocasionalmente Psyllidae); ade- La subfamilia Megaspilinae es la ms grande, con 5 gneros:
ms parasitan Hymenoptera Braconidae (Aphidiinae), rara Conostigmus y Dendrocerus cosmopolitas y con muchas
vez Chalcidoidea (Aphelinidae, Encyrtidae, Pteromalidae y especies, Trichosteresis monotpica y cosmopolita y los
Figitidae), Diptera (Syrphidae y Chamaemyiidae), Neuroptera gneros pobremente definidos Megaspilus y Platycera-
(Chrysopidae y Coniopterygidae) y Coleoptera (Coccinelli- phron, de Norteamrica y Europa (Dessart y Cancemi 1986;
dae) (Dessart 1972, 1973; Takada 1973; Fergusson 1980). Dessart 1995a).
Clave a gneros de Megaspilidae del Nuevo Mundo

Modificada de Dessart y Cancemi 1986 y Dessart 1995a
1 Macho algunas veces braquptero; s es completamente con una carena longitudinal; hembras desconocidas .......
alado, el ala carece de pterostigma; hembra braquptera con ......................................................................... Holophleps
mesoscudo muy reducido y pronoto con 3 carenas longi- - Braqupteros, con el mesoscudo reducido y con un surco
tudinales (Lagynodinae) ................................................ 2 medio, pronoto muy ancho y con notaulos esbozados en
- Formas aladas con pterostigma conspicuo; si la hembra la regin dorsal anterior ............................... Lagynodes
es braquptera y el mesonoto est ligeramente reducido,
entonces presenta la base anterior del tergo generalmente 3(1) Mesosoma deprimido, ms ancho que alto; ambos
con ms de 3 carenas longitudinales; s es braquptera con sexos completamente alados ................... Platyceraphron
el mesonoto desarrollado normalmente y el mesoscudo - Mesosoma ligeramente deprimido, ms alto que ancho;
con 3 surcos longitudinales y el surco medio a veces no alados o braqupteros ........................................................ 4
definido (Megaspilinae) ..................................................... 3
4(3) Tringulo ocelar issceles con la base estrecha, o equi-
2(1) Ala anterior en el macho, con vena marginal y sin vena lateralmente triangular (antena cilndrica en el macho,
radial, mesoescudo normalmente desarrollado, pronoto nunca serrada en perfil) ................................ Conostigmus
790
- Tringulo ocelar issceles con la base amplia ................ 5 6(5) Ala anterior hialina, sin sedas marginales y con sedas
discales reducidas; vena estigmal ms corta que el pteros-
5(4) Propodeo con un espoln medio, dorsalmente surcado tigma; antena del macho no serrada ...........................
y en el pice emarginado; mesopleura con esterneaulo ........................................................................ Trichosteresis
(especmenes grandes con la cabeza faveolada; surcos - Ala anterior usualmente con sedas marginales y con sedas
orbital y periescutelar prominentes; antena del macho sub- discales; vena estigmal usualmente ms larga que el
filiforme, antena de la hembra delgada) ........ Megaspilus pterostigma; antena del macho usualmente serrada,
- Propodeo con el espoln medio ausente, o s est presente, algunas veces subcilndrica o ramosa .........................
es diferente a la opcin anterior; esterneaulo ausente ... 6 ........................................................................... Dendrocerus

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Capitulo 89 Familia Megaspilidae
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792
CAPTULO 90
Superfamilia Evanioidea
W. Mason
L os miembros de esta superfamilia se

dividen en dos grupos: por un lado Aula-
cidae y Gasteruptiidae, tan similares que
por la unin del metasoma en la parte alta del pro-
podeo, aunque el registro fsil sugiere que exis-
tieron individuos con un estado intermedio de
frecuentemente son ubicadas en una sola familia esta caracterstica. Aulacidae y Gasteruptiidae
(Townes 1950), y por otro lado Evaniidae, tan presentan varios atributos que no se encuentran
distinta que en algunos trabajos es ubicada dentro en Evaniidae: (1) Tergos metasomales 1 y 2 (ex-
de una superfamilia diferente (Townes 1949). cepto esternos) fusionados, con engrosamiento
Diversos estudios tienden a confirmar que Evanioi- paulatino; (2) propleura extendida mas all del
dea es un taxn monofiltico (por ejemplo Deans y pronoto formando una extensin como un cuello,
Whitfield 2003). curvado dorsalmente y (3) antenas con 11 seg-
Las tres familias se agrupan principalmente mentos en machos y 12 en la hembra.
Clave para las familias de Evanioidea
1 Primer segmento del metasoma forma un pecolo, los de- A C

ms segmentos en forma de disco (Figura 90.1A); ala
posterior con lbulo jugal (Figura 90.1C); vaina del ovi-
positor muy corta (Figura 90.1A) ....................... Evaniidae
- Primer segmento del metasoma usualmente cnico, los dems
segmentos alargados (Figura 90.1B); ala posterior sin D
lbulo jugal (Figura 90.1D); vaina del ovipositor modera-
damente larga a muy larga (Figura 90.1B)......................... 2
2 Primer segmento del metasoma con su margen anterior casi

B
tocando el metanoto (Figura 90.2A); metatibia se agranda
gradualmente hacia el pice (Figura 90.2A) ........................
.........................................................................Gasteruptiidae
- Primer segmento del metasoma con su margen anterior
separado del metanoto (Figura 90.2B); metatibia, cuando
mucho, ligeramente ensanchada hacia el pice (Figura
90.2B) .................................................................... Aulacidae Figura 90.1
Captulo 90 Superfamilia Evanioidea
A B
Figura 90.2
Literatura citada
Deans, A. R. y J. B. Whitfield. 2003. Systematics of an (Hymenoptera). Proceedings of the United States
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794
CAPTULO 91
Familia Evaniidae
A. R. Deans
Diagnosis
M etasoma pequeo, unido dorsalmente al

mesosoma con un pecolo delgado y
tubular (P) (Figuras 91.1, 91.11, 91.12);
espirculos metasomales (E) presentes nica-
mente en el sptimo segmento (Figura 91.11). Ala Figura 91.1
anterior con venacin altamente variable (Figuras
91.15-91.19) pero siempre con una venacin distal
reducida y un lbulo jugal pequeo y separado.
El ala posterior (Figura 91.16) con slo la vena C
presente en todas las especies y M+Cu en algu-
nas especies. El ala anterior tiene un lbulo jugal
profundamente separado (excepto en o ausente de gneros (Figura 91.3) y 10 segmentos solo en Decevania
en algunos Evaniella spp. < 2.5mm). Antenas spp. (Figura 91.2). Cabeza pegada al mesosoma. Cutcula
invariablemente de 13 segmentos en la mayora ampliamente esclerotizada.
Comentarios Las larvas de los Evaniidae se desarrollan como depreda-

dores de huevos solitarios dentro de las ootecas de cucara-
chas (Roth y Willis 1960; Cameron 1957). Estas historias de
Las avispas bandera (Hymenoptera: Evaniidae) son visto- vida plantean interesantes preguntas evolutivas que con-
sas, fciles de reconocer y frecuentemente colectadas; a pe- ciernen a las relaciones ecolgicas entre las cucarachas y
sar de esto, an son ignoradas por sistemticos y eclogos los evnidos, en particular con respecto al comportamiento
de Hymenoptera. Varios aspectos de la biologa de las avis- de oviposicin de las cucarachas (Deans y Roth 2003). Los
pas bandera las hacen un grupo de insectos intrigante para Evaniidae son tambin agentes potenciales para el control
investigaciones futuras. Evaniidae es un grupo con muchas no qumico de varias especies nocivas de cucarachas
especies y sus miembros son fcilmente colectados con (Thoms y Robinson 1987; Edmunds 1953).
trampas Malaise y bandejas amarillas. Por tanto, tienen un
uso potencial en la exploracin de la biodiversidad tropical
y asuntos de conservacin. Los Evaniidae aparecen formando
complejos mimticos multifacticos, en particular en Sud-
Filogenia
amrica, con especies lejanamente relacionadas que poseen
los mismos patrones de colores aposemticos y/o las combi- Bradley (1908) discuti las relaciones genricas potenciales
naciones de colores disruptivos de negro, marrn, naranja en la familia y la divide en dos tribus, con base en la morfo-
y rojo. Ninguna investigacin publicada ha explorado este loga del metasoma. Sin embargo, las relaciones entre los
interesante fenmeno y los mecanismos que lo expliquen. gneros o especies nunca han sido exploradas usando mto-
Captulo 91 Familia Evaniidae
dos cladsticos. A principios de 1900 Evaniidae permaneca Dos claves recientes, una para los gneros de Evaniidae
como un taxn basurero (Bradley 1908) para avispas con de Costa Rica (Huben 1995) y otra para los gneros de
configuraciones morfolgicas inusuales y la familia ha sido Evaniidae del mundo (Deans y Huben 2003), facilitan clara-
asociada en linajes tan diversos como Aulacidae, Gasterup- mente la determinacin genrica de especmenes. Desafortu-
tiidae, Ichneumonoidea, Stephanidae, Monomachidae, nadamente, es casi imposible identificar especmenes hasta
Cenocoeliinae (Braconidae), Pelecinidae, Trigonalidae, especie y todos los gneros de Evaniidae podran verse
Megalyridae y Roproniidae (Kieffer 1912; Bradley 1908). beneficiado por revisiones a este nivel. Kieffer (1912) incluye
Desde 1939 Evaniidae ha sido incluida en Evanioidea (Eva- la nica clave para las especies del mundo, pero obviamente
niidae + Gasteruptiidae + Aulacidae), clado definido por dos es anticuada; no todas las especies descritas estn incluidas
posibles sinapomorfias: la altura de la articulacin dorsal y los gneros asignados para la mayora de las especies han
del metasoma al mesosoma y la prdida de todos los espir- cambiado.
culos metasomales funcionales excepto en el sptimo seg- Otros trabajos taxonmicos significativos que incluyen
mento. Sistemticos han descubierto evidencias morfo- las especies neotropicales se deben a: Frison (1922), Bradley
lgicas (Naumann 1991; Whitfield et al. 1989; Gauld y Bolton (1908) y Szepligeti (1903). Trabajos de revisin para algunos
1988; Gibson 1985; Carlson 1979; Crosskey 1951), biolgicas taxa de Evaniidae (excepto posiblemente Evaniscus y Dece-
(Whitfield 1998; Gauld y Bolton 1988; Crosskey 1951; vania) pueden requerir amplias visitas a colecciones ento-
Bradley 1908) y moleculares (Dowton y Austin 2001; Dowton molgicas, especialmente en museos europeos.
et al. 1997) evidenciando la monofilia de Evanioidea, pero
ningn cambio formal se ha hecho a nivel taxonmico alto
desde Hedicke (1939). Biologa
Los pocos registros publicados sugieren que las larvas de
Taxonoma Evaniidae se desarrollan exclusivamente como depredadores
de huevos dentro de ootecas de cucarachas (Blattodea)
Existen 20 gneros (8 en el Nuevo Mundo) y aproximada- (Roth y Willis 1960; Cameron 1957). Las hembras adultas
mente 450 especies descritas; hay un estimado de 1.000 espe- buscan hojarasca, hierba, epifitas, rboles cados y suelo
cies sin describir. La mayor parte de las especies neotropicales arenoso donde habitan sus potenciales vctimas. La mayora
fueron descritas al final de los aos 1800 y principios de 1900 de publicaciones definen que el tamao de la ooteca es ms
por Kieffer, Cameron, Szepligeti, Bradley, Frison y Schletterer. importante que la especie que lo deposita en la decisin de
La mayora de publicaciones de Evaniidae (desde 1900 la hembra para ovipositar (Deyrup y Atkinson 1993).
al presente) lamentan la condicin taxonmica de estas avispas. Una vez ubica la ooteca, la avispa gasta considerable
Frison (1922) dividi los problemas taxonmicos del grupo tiempo tanteando con las antenas la ooteca y orientndose
en varias categoras que todava se aplican hoy. Primero, sobre ella en una posicin particular. El ritual de preovi-
prcticamente todas las especies han sido descritas a partir posicin puede incluir el desenterramiento de una ooteca
de uno o dos especmenes, lo que no permite una evaluacin oculta que despus de la oviposicin volver a ser enterrada
de las variaciones intraespecficas. Los patrones de colora- (Yeh 1995; Brown 1973). Los Evaniidae prefieren ovipositar
cin pueden variar dentro de una especie particular y algu- en ootecas frescas o recin depositadas y a menudo muestran
nos morfos de color pueden describirse incorrectamente como gran inters en cucarachas cargando ootecas en desarrollo;
especies distintas. Segundo, los Evaniidae presentan dimor- algunas especies ovipositan en ootecas solo mientras estn
fismo sexual (usualmente en la morfologa de las antenas, la siendo cargadas por la cucaracha hembra (Bhoopathy y
coloracin de cuerpo y/o la morfologa del metasoma) que Ananthasubramanian 1995; Roth 1985).
dificulta su asociacin. Algunas especies descritas nominal- La oviposicin es un proceso relativamente largo (15-
mente en realidad representan el sexo opuesto de otra especie. 300 minutos; ver Deans y Roth 2003) debido a la dureza de
Tercero, la mayor parte de los holotipos son difciles de encon- la ooteca y posiblemente al esfuerzo requerido para pasar
trar. Kieffer, quien trabaj cerca de Estrasburgo (Francia) a un huevo relativamente grande por el delgado ovipositor
principios de 1900, describi la mayor parte de especies de (Edmunds 1954). Una hembra pondr un solo huevo dentro
Evaniidae, pero raramente designaba holotipos o mencionaba de la ooteca, ya sea dentro de un huevo de cucaracha
sus depositarios. Se suma a este problema el hecho de que (Brown 973) o entre los huevos de la misma (Edmunds 1954).
casi todas las descripciones originales son vagas y pueden La edad de la ooteca no afecta el tiempo de desarrollo a
aplicarse a mltiples especies cercanas. Frison (1922) tambin menos que los huevos dentro de ella se hayan desarrollado
anot que el nmero y los lmites de los gneros de Evaniidae ms all de un cierto perodo crtico (30 das de acuerdo con
no estn claros y su clarificacin es difcil. Yeh y Mu 1994). La parasitacin por Evaniidae a menudo
796

Figura 91.2
HC
FC
MsS MC MtS
Figura 91.6
FC MtS
HC
MsS MC
Figura 91.7
Figuras 91.2-91.10 Caracteres diagnsticos de los gneros de Evaniidae: 91.2 Decevania sp., cabeza con 10 segmentos antenales; 91.3, 13
segmentos antenales; 91.4 Decevania sp. tarsmeros de las patas traseras; 91.5 Evaniella sp. tarsmeros de las patas; 91.6 Evaniscus sp.
mesosoma ventral; 91.7 Evaniella sp. mesosoma ventral; 91.8 Evaniscus sp. cabeza; 91.9 Evania sp. cabeza; 91.10 Prosevania fuscipes
cabeza. MsS = mesosterno; MtS = metasterno.
797
O
M8
M7
E
P
M2
P
M3
M4 M5 M6 DS
DS
DA
DA
1 1 marginal
l submar-
costa ginal
l
basa idal 2 su
1 disco bma
rgin inal
subbasal
1 su al 2 marg
d i s c b- 2d
oida isco
l idal
anal
2 su
bdi
sco
idal
Figura 91.15
Figura 91.16
Figura 91.17
Figura 91.18
Figura 91.19
Figura 91.20
Figuras 91.11-91.20: 91.11-91.14 Caracteres diagnsticos de los gneros de Evaniidae: 91.11 Evania sp. metasoma; 91.12 Evaniscus sp.
metasoma; 91.13 Rothevania valdivianus ua tarsal; 91.14 Semaeomyia sp. ua tarsal. 91.15-91.16 Alas de Evaniidae: 91.15 Evaniella sp.,
ala anterior marcada con la terminologa de las celdas; 91.16 Evania sp., ala marcada con la terminologa de las venas. Abreviaturas de Sharkey
y Wharton (1997). 91.17-91.20 Alas anteriores de Evaniidae: 91.17 Evaniscus sp.; 91.18 Hyptia sp.; 91.19 Semaeomyia sp.; 91.20 Rothevania
sp. M2-M8 = segmentos metasomales 2-8; O =ovipositor; VO = vaina del ovipositor; DA = diente apical; DS = diente subapical; LJ=lbulo
jugal.
798
puede determinarse acercando la ooteca a una fuente lumi- los trpicos. Los gneros neotropicales se restringen a
nosa y observando a la larva que se desarrolla dentro (Ed- Norteamrica y Sudamrica, excepto Evania, que se
munds 1954). distribuye por todo el mundo. Algunos Hyptia y Evaniella
se encuentran distribuidos en la parte templada de Nortea-
mrica, y Rothevania se encuentra exclusivamente en la
parte templada de Sudamrica (Chile y Argentina). Sin
Distribucin embargo, la mayora de las especies y de los gneros son
de hbitat tropicales. Aunque la mayora de Decevania son
Las avispas Evaniidae pueden ser colectadas en todo el tropicales, algunas especies habitan en grandes elevaciones
mundo y son particularmente abundantes en especies en de los Andes (hasta 5.000 m).
Clave para gneros de Evaniidae

Aunque la venacin alar vara enormemente dentro de la 4 Distancia entre coxa media (MC) y posterior (HC) menor
familia, proporciona las caractersticas ms tiles para la defini- que 0.7 veces la distancia entre la coxa anterior (FC) y
cin de los gneros. Desafortunadamente, la venacin alar media (MC) (Figura 91.7); coxa media usualmente en
de estas avispas es propensa a aberraciones (usualmente contacto con la coxa posterior cuando est proyectada
prdida de venas o existencia de venas adicionales; ver Mani posteriormente; mesosterno (MsS) ms bajo que el
y Muzaffer 1943) que pueden conducir a una diagnosis inade- metasterno (MtS) en vista lateral (Figura 91.7).............
cuada. Tambin es til la forma o escultura de la cabeza, la ................................................................. Evaniella Bradley
morfologa de la ua tarsal, la forma del metasoma y la - Distancia entre coxa media (MC) y posterior (HC) casi
morfologa de la genitalia de la hembra. Las venas del ala igual a la distancia entre la coxa anterior (FC) y media (MC)
interrumpidas por un pliegue (pliegue claval, por ejemplo) se (Figura 91.6); coxa media nunca se toca con la coxa pos-
consideran venas completas. terior cuando est proyectada posteriormente; mesos-
Las claves propuestas aqu incluyen ambos sexos, pero terno (MsS) y metasterno (MtS) en el mismo plano en
algunas opciones contienen informacin adicional respecto vista lateral (Figura 91.6) .................................................... 5
a caracteres especficos de la hembra. La terminologa morfo-
lgica usada en las descripciones y las claves ofrecidas a 5 Ala anterior sin la vena RS+M, fusin de la primera celda
continuacin, han sido tomadas de Huber y Sharkey (1993), submarginal y la primera subdiscal (Figura 91.17); cabeza
mientras que la terminologa de la venacin alar (Figuras 91.15- semiesfrica en vista lateral (Figura 91.8); antenas ubica-
91.16) ha sido adaptada de Sharkey y Wharton (1997). das en la mitad de la cabeza; ovipositor corto, completa-
mente oculto dentro del metasoma; metasoma de la hembra
en vista lateral de forma circular u ovoide (Figura 91.12)
1 Antena con 10 segmentos (Figura 91.2); tarsmeros pos- .............................................................. Evaniscus Szepligeti
teriores (al menos) con amplias proyecciones apicales - Ala anterior con la vena RS+M presente, primera celda
(Figura 91.4); la longitud de la cabeza hasta la parte submarginal y primera subdiscal separadas (Figura 91.16);
posterior del mesosoma es < 3mm ...... Decevania Huben cabeza en vista lateral ligeramente comprimida (Figura
- Antena con 13 segmentos (Figura 91.3); tarsmeros 91.9); antenas ubicadas sobre tercio superior de cabeza;
posteriores sin proyecciones posteriores (Figura 91.5); ovipositor largo, usualmente visible; metasoma de la hem-
longitud de la cabeza al borde posterior del mesosoma es bra en vista lateral de forma triangular con el octavo seg-
variable ................................................................................. 2 mento (M8) expandido dorsalmente (Figura 91.11) ..........
................................................................... Evania Fabricius
2 Ala anterior con 6-7 celdas cerradas por venas tubulares
................................................................................................ 3 6 Ala anterior con una celda completa (Figura 91.18);
- Alas con 1-3 celdas cerradas por venas tubulares (Figuras notaulos ausentes en la mayora de especmenes..................
91.18-91.20) ........................................................................... 6 .......................................................................... Hyptia Illiger
- Ala anterior con tres celdas (Figuras 91.19-91.20); notaulos
3 Gena y cara con estriaciones toscas (Figura 91.10); reas presentes ............................................................................ 7
urbanas ................................. Prosevania fuscipes (Illiger)
- Gena y cara de lisa a foveada (Figuras 91.8-91.9), nunca 7 Ala anterior con las venas 1CU+2CU terminando antes
estriada; colectado en reas urbanas o naturales ........... 4 del pliegue claval (Figura 91.20); ua tarsal con diente api-
799
cal (DA) ms prominente que el diente subapical (DS) pliegue claval (Figura 91.19); ua tarsal con el diente sub-
(Figura 91.13); Argentina y Chile ...... Rothevania Huben apical (DS) ms prominente que el diente apical (DA)
- Ala anterior con las venas 1CU+2CU que alcanzan el (Figura 91.14); neotropicales .......... Semaeomyia Bradley
Diagnosis de los gneros
Decevania Huben Evaniscus Szepligeti
Descrito recientemente (Deans y Huben 2003); con 2 espe- Gnero pequeo y raramente colectado, Evaniscus se parece
cies descritas y al menos 20 especies sin describir. Incluye a Hyptia en su habitus. Se conocen 4 especies descritas de
la nica especie ptera conocida; la mayora de especies se tamao mediano y al menos una especie sin describir. Los
coleccionan comnmente en lugares altos. Los hospederos hospederos se desconocen. El gnero se reconoce fcilmente
de Decevania se desconocen del todo. Caracteres diagns- por los siguientes caracteres: venacin del ala anterior sin
ticos para Decevania incluyen: cuerpo de tamao pequeo RS+M (como resultado se forman celdas cerradas; Figura
(< 3mm de cabeza a la parte posterior del mesosoma), antena 91.17), espacios amplios entre las coxas (Figura 91.6), metaso-
con 10 segmentos (Figura 91.2), tamao de ojo reducido ma redondo con ovipositor oculto (Figura 91.12) por lo general
(Figura 91.2), coloracin de caf a negra, venacin alar sostenido verticalmente y cuerpo largo en forma de bala.
reducida con una celda cerrada (Figura 91.18 pero 1Cu+2Cu
presente), tarsmeros de las patas posteriores con pro-
yecciones posteriores (Figura 91.4). Evania Fabricius
Es el nico gnero con distribucin mundial e incluye una

Prosevania fuscipes (Illiger) especie cosmopolita, E. appendigaster (Linnaeus). Existen
al menos 2 especies descritas neotropicales, que se colectan
Como Evania appendigaster, P. fuscipes es una especie del generalmente en Centroamrica y Colombia. Para determinar
Viejo Mundo que parasita plagas de cucarachas introducidas el nmero total de especies descritas se requiere un trabajo
(por ejemplo, Blatta orientalis (L.) y Periplaneta americana extenso en museos, pero hay probablemente cerca de 10
(L.)). Esta especie es raramente colectada fuera de ambientes especies en el Nuevo Mundo. Se conocen los hospederos
urbanos. Ninguna otra especie neotropical tiene la carac- para E. appendigaster y de pocas especies para el Viejo
terstica de escultura facial que posee sta especie. Edmunds Mundo, pero no se conoce ninguno para las especies neo-
(1954) trata detalladamente la historia de vida de P. fuscipes. tropicales. Huben (1995) predice que cucarachas grandes
de los gneros Megaloblatta y Nyctibora pueden producir
ootecas para ser utilizadas por algunos Evania neotropi-
Evaniella Bradley cales. Las especies de este gnero se definen por tener los
siguientes caracteres: cuerpo de tamao grande (> 4mm de
la cabeza a la parte posterior del mesosoma), coloracin
Este es uno de los gneros ms diversos en el Neotrpico y
negra, cara sin esculturas y un poco alargados (Figura 91.9),
puede representar un grupo polifiltico. Generalmente es
coxas ampliamente espaciadas (Figura 91.6), metasoma de
imposible determinar el nmero total de especies descritas
la hembra con ovipositor largo (O) y el octavo segmento
porque la mayora se asignan incorrectamente a Evania; la
dorsalmente expandido (M8) (Figura 91.11).
rectificacin de esta situacin y la construccin de una clave
a especie requerira un trabajo extenso de museo. La aso-
ciacin con los hospederos se conoce solamente para una
especie, E. semaeoda. Esta especie ha sido criada en Isch-
Hyptia Illiger
noptera deropeltiformis en Florida, EEUU (Deyrup y Atkin-
son 1993). El gnero se diagnostica usando tres caracteres: Gnero grande que puede encontrarse en todas partes del
la presencia de 7 (raramente 6) celdas cerradas por venas Nuevo Mundo. Existen 50 especies descritas (y muchas por
tubulares en el ala anterior; ala anterior con la vena 1RS recta describir) sin claves sencillas para la identificacin. Se cono-
(Figura 91.15) y las coxas media y posterior en contacto cen los hospederos para al menos 2 especies de Norte-
(Figura 91.7). El tamao del habitus es muy variable. amrica, que ovipositan dentro de la ooteca de cucarachas
800
de madera (Parcoblatta sp.). Los caracteres diagnsticos con 3 celdas cerradas por venas tubulares (Figura 91.20),
para el gnero incluyen: venacin del ala anterior reducida venas 2Cu+2Cu-a del ala anterior no alcanzan el pliegue cla-
con una celda cerrada por venas tubulares (Figura 91.18); val (Figura 91.20), ua tarsal con diente apical (DA) y
M+CU est variablemente reducida y las porciones de otras subapical (DS) casi de igual tamao (Figura 91.13).
venas pueden estar presentes), metasoma circular pequeo
con ovipositor oculto (Figura 91.12), notaulos usualmente
ausentes. Semaeomyia Bradley
Este gnero es rico en especies y morfolgicamente diverso,

Rothevania Huben con 37 especies descritas y muchas sin describir. En la
revisin de este gnero probablemente se consideren tres
Recientemente descrito para Chile, este gnero incluye una o cuatro gneros ms. Nada se sabe de sus hospederos.
especie descrita y al menos 3 especies por describir. Se des- Los caracteres diagnsticos incluyen: venacin del ala an-
conocen los hospederos. Las especies de este gnero son terior reducida con 3 celdas cerradas por venas tubulares
muy parecidas a las de Semaeomyia, pero se diferencian en (Figura 91.19) y mesopleura dorsal con impresiones cir-
los siguientes caracteres: venacin del ala anterior reducida culares.
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802
CAPTULO 92
Familia Aulacidae
D. R. Smith
Diagnosis
T alla y color variados, aspecto como en

la Figura 92.1. Longitud de 3.0-17.0 mm
(excluyendo el ovipositor). Color desde
enteramente negro con marcas rojizas o amarillas, Figura 92.1
marrn rojizo a marcas amarillas con negro, a
enteramente amarillento. Antena de la hembra con
14 segmentos, del macho con 13 segmentos, con
flagelo moderadamente largo y delgado; insercio-
nes antenales en la parte baja de la cabeza, cerca
de pero no adyacentes al clpeo, con surcos cn-
cavos que se extendienden ventrolateralmente al propodeal y la cavidad metacoxal ms grande que
espacio malar. Cabeza oval, convexa anteriormen- el ancho de la apertura y claramente separada del
te; mandbulas robustas, con tres dientes, el ms metanoto por una amplia banda del propodeo. Ala
inferior grande, seguido de dos ms pequeos y anterior con ocho a diez celdas cerradas, costa y
frecuentemente truncos; palpos maxilares con 6 radio separados, con una celda costal amplia y
segmentos, palpos labiales con 4 segmentos. distinguible; estigma grande y conspicuo; alas
Margen anterior del pronoto algunas veces con posteriores con venacin reducida, usualmente
una o ms espinas proyectadas anteriormente; sin celdas cerradas, sin lbulo jugal, aunque en
propleuras alargadas, como un cuello; mesoscudo algunas especies grandes excepcionalmente con
convexo, frecuentemente arqueado anteriormente, una sola celda ms o menos cerrada. Tibia posterior
algunas veces con procesos cnicos anterolatera- sublineal, no hinchada, o, cuando ms, ligera-
les, usualmente con escultura tosca y usualmente mente ensanchada hacia el pice, superficie inter-
con notaulos distinguibles, y posteriormente con na de la coxa posterior de la hembra usualmente
una sutura transversa flexible antes del surco con un canal vertical u oblicuo. Metasoma alar-
escudelar; propodeo por lo general reticulada- gado oval con el primer segmento ms o menos
mente esculturado, metasoma elevndose alto cnico; ovipositor largo, de longitud variada, ms
sobre el propodeo con distancia entre el foramen corto o ms largo que el ala anterior.
Filogenia dos de carcter, tales como la insercin de las antenas a

nivel de la base de los ojos, receptculos antenales amplia-
mente separados, ojo pequeo circular o subcircular, notau-
Jennings y Austin (2000) fueron los primeros en discutir la los en forma de Y, propodeo no piramidal y presencia de un
filogenia a niveles superiores y concluyeron que la monofilia surco sobre la superficie interna de la coxa posterior de las
de Aulacidae est soportada por un cierto nmero de esta- hembras.
Capitulo 92 Familia Aulacidae
Taxonoma Casi nada se conoce acerca de la biologa de las especies

neotropicales. Todas las familias de hospederos registradas
estn presentes en el Neotrpico, pero otros insectos barre-
Townes (1950) y algunos otros trataron los aulcidos como nadores de madera podran servir como hospederos. Se han
una subfamilia de los Gasteruptiidae, y algunos autores registrado asociaciones de Aulacus krahmeri en ceramb-
posteriores (por ejemplo Gibson 1985; Rasnitsyn 1988; cidos Calydon submetallicum y C. Havrylenkoi, y Aulacus
Whitfield et al. 1989) proporcionan evidencias, en cuanto a braconiformis de Hephaestion lariosi en Chile (Barriga
la estructura torcica, de que los aulcidos y gasterptidos 1990; Elgueta y Lanfranco 1994).
juntos forman un grupo monofiltico y los aulcidos quizs De Santis (1980) reporta Pristaulacus brasiliensis en un
deberan tratarse como una subfamilia. Ms recientemente, buprstido en Cercidium australis en Argentina. Se han
la tendencia es evaluar a los aulcidos como una familia colectado especmenes en ramas cadas de Pentaclethra
separada (por ejemplo Carlson 1979; Konishi 1990; Mason macroloba en Costa Rica y de troncos cados en Nicaragua.
1993; Elgueta y Lanfranco 1994). Es ms probable encontrar especmenes en la madera, bien
No hay ninguna publicacin global e integral sobre la sea cuando emergen o cuando buscan un sitio de ovi-
fauna neotropical, y el nico tratamiento regional existe para posicin.
cuatro especies de Chile, desarrollado por Elgueta y Lanfranco El estudio ms completo de la biologa de algunas espe-
(1994). Smith (2001) proporciona un catlogo mundial donde cies (Aulacus striatus) fue filmado por Skinner y Thompson
lista 155 especies en tres gneros. Aulacus y Pristaulacus (1960) en Gran Bretaa. La hembra Aulacus localiza el orificio
se encuentran alrededor del mundo; Panaulux, con dos oviposicional barrenado de una avispa de la madera (Xiphy-
especies, se restringe a frica (Benoit 1984; Madl 1990). dria camelus) en una hendidura en la corteza de un rbol,
Actualmente, hay 13 especies descritas de Aulacus y 26 inserta su ovipositor hacia abajo en el hoyo, y coloca un
especies descritas de Pristaulacus en el Neotrpico (Smith solo huevo en cada uno de los huevos hospederos que pue-
2001), pero se puede esperar que sean muchas ms. Townes da alcanzar. La larva aulcida se encierra y desarrolla muy
(1950) revisa la fauna nertica y Carlson (1979) cataloga 28 lentamente dentro de la larva xiphydriida en desarrollo; esta
especies en Amrica al norte de Mxico. Smith (1991, 1996) se caracteriza por tener dos proyecciones dorsales esclero-
agrega dos especies proporcionando una clave para las tizadas que se extiendien desde las partes dorsolaterales del
especies en el este de Norteamrica. Oehlke (1983) y Pagliano epistoma sobre el rea frontal (Short 1978). Casi un ao
(1986) tratan la fauna Europea. despus, cuando la larva de avispa de la madera est
completamente desarrollada y ha excavado un tnel hacia
arriba, justo debajo de la superficie de la corteza, la larva
Biologa parasitoide completa su desarrollo y mata al hospedero. La
larva aulcida emerge de la piel de su hospedero, elabora
Los aulcidos son cenobiontes endoparsitos de insectos un capullo en el cual empupa, y emerge casi dos semanas
barrenadores de madera. Sus hospederos incluyen varias despus como un adulto. El adulto escapa mordisqueando
familias de Coleoptera barrenadoras de madera (especialmen- un orificio a travs de la delgada capa de madera dejada por
te Cerambycidae y Buprestidae, con unos pocos registros el xiphydriido.
en Bostrichidae, Cleridae y Scolytidae) e Hymenoptera Ambos gneros de Aulacidae (Aulacus y Pristaulacus)
(Xiphydriidae) (Carlson 1979; Barriga 1990; De Santis 1980; se hallan en el Neotrpico y se han colectado en casi todos
Smith 2001). Smith (2001) lista hospederos y plantas cono- los pases desde Mxico hasta Argentina. Sin embargo, no
cidas para aulcidos. se han registrado en las Indias Occidentales.
Clave para los gneros neotropicales de Aulacidae

1 Uas tarsales simples o con un diente subapical muy pe- bles, usualmente 2-5 dientes subapicales y uas con
queo; cabeza sin carena occipital; pronoto y mesoscudo aspecto de peine; cabeza con carena occipital presente,
sin espinas proyectndose anteriormente o procesos al menos en la parte superior de la cabeza; pronoto y
cnicos .................................................................... Aulacus mesoscudo comnmente con espinas proyectndose
- Uas tarsales con uno o ms dientes subapicales distingui- anteriormente o procesos cnicos ............... Pristaulacus
804
Literatura citada
Barriga, J. E. 1990. Parsitos de Cerambycidae y Buprestidae Goulet, H. y J. T. Huber (eds.). Hymenoptera of the
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805
Capitulo 92 Familia Aulacidae
806
CAPTULO 93
Familia Gasteruptiidae
D. R. Smith
Diagnosis
A largadas, delgadas, con forma caracters-

tica como en la Figura 93.1. Longitud del
cuerpo de 9.0 a 21.0 mm (excluyendo el
Figura 93.1
ovipositor); longitud del ala anterior 5.0 a 10.0 mm.

Negras a rojizas. Antena de la hembra con 14 superficie superior del propodeo, con distancia
segmentos, del macho con 13 segmentos; flagelo entre el foramen propodeal y la cavidad metacoxal
moderadamente corto y robusto; insercin ante- ms grande que el ancho de cualquiera de las dos
nal cerca del nivel central de los ojos, lejos y por aperturas; segmento metasomal 1 alargado, con
encima del clpeo; sin surcos cncavos exten- margen anterior casi tocando el metanoto. Seg-
didos ventrolateralmente hasta el espacio malar. mento metasomal 1 cnico, resto del abdomen
Cabeza oval; mandibula robusta con diente apical alargado. Ala anterior frecuentemente plegada
agudamente afilado, diente subapical pequeo y longitudinalmente, con seis o siete celdas cerradas;
ancho, y un diente basal grande dirigido lateral- costa y radio separadas y celda costal amplia
mente, el cual est oculto cuando las mandbulas presente; estigma angosto. Ala posterior sin
estn cerradas; palpos maxilares con 6 segmen- celdas cerradas, sin lbulo jugal. Tibia posterior
tos, palpo labial con 4 segmentos. Propleura muy hinchada hacia el pice, apareciendo con forma
larga, en forma de cuello. Mesoscudo convexo, de clava. Superficie interior de la coxa posterior
con notaulos distinguibles que se renen en el sin surcos. Ovipositor corto o ms largo que el
centro. Propodeo usualmente con escultura reti- cuerpo en Gasteruptiinae; puede estar oculto en
culada, insercin del metasoma alta sobre la Hypdiogastrinae.
Filogenia respalda dos gneros monofilticos, Hyptiogaster y Pseudo-

foenus.
En un estudio filogentico de niveles superiores realizado

por Jennings y Austin (2000), la monofilia de los Gasterup-
Taxonoma
tiidae est soportada por las antenas insertadas aproximada-
mente a medio camino sobre los ojos. Se reconocen dos sub- Algunos autores (por ejemplo Townes 1950) incluyen los
familias, Gasteruptiinae (mandbulas se sobrelapan slo gneros tratados aqu como una subfamilia, Gasteruptiinae,
ligeramente) y Hyptiogastrinae (mandbulas se sobrelapan con la otra subfamilia Aulacinae (aqu Aulacidae, Captulo
ampliamente). La monofilia de los Hyptiogastrinae se apoya 92). Actualmente los Gasteruptiidae son tratados como una
en la prdida de un trocantelo sobre la pata anterior y una familia distinta. Dos subfamilias, Gasteruptiinae con un gnero
incisin en el esterno apical. Un anlisis avanzado de los Gasteruption, e Hyptiogastrinae, con dos gneros, Hyptio-
Hyptiogastrinae realizado por Jennings y Austin (2002) gaster y Psuedofoenus, son reconocidos actualmente, como
Capitulo 93 Familia Gasteruptiidae
consecuencia del estudio reciente desarrollado por Jennings de la madera. Se han registrado hospederos en las familias
y Austin (2002). Previamente se reconocan cinco gneros Sphecidae, Vespidae, Apidae (incluyendo Anthophoridae),
en Hyptiogastrinae (Crosskey 1962). Hay probablemente Colletidae y Megachilidae (Townes 1950; Crosskey 1952;
cerca de 500 especies en el mundo. El catlogo ms reciente Carlson 1979; Jennings y Austin 2002). Gasteruption
para el mundo es el de Hedicke (1939); con algo ms de 300 assectator, una especie holrtica, ataca hospederos en Api-
especies descritas de Gasteruption. Diez especies de dae (s. l.) y Sphecidae (s. l.), y la especie europea G. jaculator
Hyptiogaster y 78 especies de Pseudofoenus se reconocen se registra en Apidae (s. l.), Sphecidae (s. l.), y Vespidae
en Jennings y Austin (2002). (Crosskey 1952).
Dos gneros, Gasteruption y Pseudofoenus, tienen lugar Los estudios de Hppner (1904) y Malyshev (1968) son
en el Neotrpico. Gasteruption nunca se ha estudiado y los ms completos. La hembra oviposita en el nido de su
hay cerca de 30 especies descritas en esta regin. Dos espe- hospedero, siendo la posicin del huevo, quizs, especfica
cies del gnero Gondwnico Pseudofoenus tienen lugar en de cada especie. Este puede adherirse al huevo del hospe-
Sudamrica, P. deletangi y P. infumatus, tratadas en el dero, sobre la comida almacenada cerca de los huevos del
gnero Aulacofoenus en Jennings y Austin (1997), despus hospedero, sobre la pared de la celda o fuera de la celda, o
(Jennings y Austin 2002) en Pseudofoenus. Crosskey (1951, sobre la larva (Hppner 1904; Malyshev 1968). La larva come
1962) trata las especies britnicas. Pasteels revisa la fauna los huevos o la larva hospedera (como un idiobionte ecto-
de Gasteruption de Australia, frica, Melanesia, Nueva parasitoide) y usualmente contina alimentndose como un
Zelanda e Indomalasia (Pasteels 1956a, b; 1957a, b; 1958). cleptoparsito sobre las reservas de comida almacenadas.
Townes (1950) revisa las 15 especies nerticas reconociendo Las larvas gasterptidas pueden actuar como un depre-
dos gneros, Rhydinofoenus y Gasteruption, y Carlson dador, andando de una celda a otra, comiendo los conte-
(1979) cataloga las especies de Norteamrica, todas ubicadas nidos de ms de una celda. Las larvas maduras tejen un
en Gasteruption. Smith (1996) propone claves para las cinco capullo marrn dentro de la celda de sus hospederos. Los
especies conocidas en el este de Norteamrica, aportando adultos se encuentran comnmente sobre flores o en vuelo
datos de distribucin y hospederos, y graficando su mientras exploran tocones, postes o troncos en busca de
ocurrencia estacional. hospederos potenciales.
Gasteruption es cosmopolita, especialmente rico en
Australia, donde se conocen 109 especies (Pasteels 1957a).
Biologa Hyptiogaster, con 10 especies, es australiano, y Pseudo-
foenus, con 88 especies, se halla en Indo-Australia, Nueva
Zelanda y Sudamrica. Las dos especies sudamericanas
No hay estudios para las especies neotropicales. En otras tienen lugar solamente en el sudeste de Brasil, Paraguay y
partes del mundo, se sabe que los gasterptidos son parasi- el norte de Argentina. Los gasterptidos son generalmente
toides o inquilinos-predadores sobre larvas y reservas ali- ms diversos en regiones semiridas, indudablemente donde
menticias en nidos de avispas y abejas solitarias habitantes hay una gran diversidad de los hospederos preferidos.
Clave para gneros neotropicales de Gasteruptiidae

1 Mandbulas cortas y sin sobrelaparse ampliamente cuan- en el Neotrpico .......................................... Gasteruption
do estn cerradas; prefmur generalmente presente en la - Mandbulas largas que se sobrelapan ampliamente cuando
pata posterior, algunas veces indicado solamente por una estn cerradas; prefmur ausente; trocanter posterior con
hinchazn basal ligeramente diferenciada; trocnter o sin un surco trocanteral; esterno subgenital de la hembra
posterior con surco trocanteral; esterno subgenital de la simple; ovipositor usualmente corto y oculto, no proyec-
hembra con una muesca o hendidura; ovipositor largo, al tado ms all del pice del gster en reposo. Sudeste de
menos la mitad del largo del metasoma; amplia distribucin Brasil, Paraguay Argentina ......................... Pseudofoenus
808
Literatura citada
Carlson, R. W. 1979. Evanioidea, pp. 1109-1118, en: Krombein, K. V., Malyshev, S. I. 1968. Genesis of the Hymenoptera and the
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809
Capitulo 93 Familia Gasteruptiidae
810
CAPTULO 94
Superfamilia Cynipoidea
M. Buffington, Z. Liu y F. Ronquist
Diagnosis (algunos caripinos y eucoilinos). El pronoto

alcanza la tgula. Estas avispas estn frecuente-
mente equipadas con una placa anterior, la cual
L a vasta mayora de los cinipoideos son

avispas pequeas, con longitudes de 1.0
hasta 5.0 mm, aunque unas pocas espe-
puede estar elevada con respecto a la superficie
pronotal circundante (particularmente prominente
en muchos eucoilinos). La venacin del ala
cies de los as llamados macrocinipoideos que anterior es caracterstica (Figuras 94.4-94.7): costa
parasitan insectos barrenadores pueden alcanzar (C) ausente, pterostigma reducido a una estruc-
los 30 mm. Son usualmente de color marrn o tura parecida a una vena transversa (otras avis-
negro y nunca metlicos. Ambos sexos son com- pas parasticas con un pterostigma reducido
pletamente alados excepto en algunas especies usualmente tienen un remanente lineal a lo largo
braqupteras o pteras de Cynipidae y Figitidae. del margen del ala anterior), media (M) desplazada
A diferencia de la mayora de otros Hymenoptera, anteriormente, y una de las pocas celdas cerradas
las hembras usualmente tienen 13 artejos ante- es la celda marginal trapezoidal, la cual puede
nales (11 flagelmeros) y los machos 14 o 15. Los estar abierta (Figuras 94.4, 94.7) o cerrada (Figuras
machos tienen usualmente el primer flagelmero 94.5, 94.6) en la margen anterior del ala. Los
engrosado y excavado lateralmente (excepciones Austrocynipidae australianos son excepcionales
incluyen a Anacharitinae (Figitidae), Liopteridae por tener un pterostigma bien desarrollado pero
y Heteribalia (Ibaliidae)). Ocasionalmente, las otras caractersticas de venacin son tpicas de
modificaciones de la antena del macho pueden los cinipoideos (Ronquist 1995b). Los tarsos tie-
involucrar el segundo y tercer flagelmeros nen cinco segmentos.
Filogenia Ronquist 1995b; Isidoro et al. 1996; Isidoro et al. 1999). Las
glndulas antenales estan presentes en otros Hymenoptera
parasticos, pero la morfologa externa y posicin del artculo
Rasnitsyn (1988) propuso una relacin de grupo hermano o los artculos que presentan glndula, es nica para cinipoi-
entre Cynipoidea y Diapriidae basado en varios caracteres, deos y dipridos. Finalmente, algunos himenpteros fsiles
la mayora problemticos. Sin embargo, dos merecen consi- (Archaeocynipidae; Rasnitsyn y Kovalev 1988) del Cretceo
deracin (Ronquist 1999): (1) vena M (+Cu) del ala posterior temprano tienen un remanente lineal pterostigmal y otros
cncava arriba en dipridos y cinipoideos (convexa en otros caracteres de venacin sugieren afinidades con dipridos
Hymenoptera); y (2) flagelmeros basales modificados aunque poseen un metasoma corto y comprimido y otras
similarmente en machos de Diapriidae y Cynipoidea. Estas caractersticas tpicas de cinipoideos (Ronquist 1999). Esto
modificaciones consisten en un surco o excavacin, ambos puede proveer posiblemente evidencia adicional de conexin
perforados con poros conectados a una glndula interna entre dipridos y cinipoideos. Los anlisis moleculares ms
productora de qumicos que son aplicados sobre la antena recientes sobre las relaciones de los apcritos (Dowton y
de la hembra durante el cortejo (Ronquist y Nordlander 1989; Austin 2001) sugieren que los cinipoideos son hermanos
Captulo 94 Superfamilia Cynipoidea
de Chalcidoidea o Heloridae + Vanhorniidae; infortu- autores en varias familias separadas. Las familias ms
nadamente, la posicin precisa del clado cinipoideo es alta- comnmente reconocidas son Anacharitidae, Charipidae, y
mente dependiente de parmetros analticos. Eucoilidae, pero Kovalev (1994, 1996) plantea muchos ms
La filogenia de la superfamilia ha sido analizada en varios grupos de figtidos para elevarlos al estatus de familia. El
artculos recientes (Ronquist 1994, 1995a, 1995b, 1999; principal problema de estas clasificaciones alternas es que,
Nordlander et al. 1996; Liljeblad y Ronquist 1998; Ros-Farr como mnimo, dejan un grupo heterogneo de linajes no rela-
et al. 2000; Liu 2001; Fontal-Cazalla et al. 2002; Nylander et cionados en el grupo Figitidae ms estrechamente circuns-
al. 2004) y esto ha resultado en arreglos ms grandes en la crito (sensu stricto).
clasificacin superior (revisado por Ronquist 1999; ver El esquema de Kovalev tambin agrega un nmero de
tambin Ronquist y Nieves-Aldrey 2001). figtidos que claramente no son naturales (como Ros-Farr
El anlisis filogentico de 55 caracteres de la morfologa et al. 2000). Las relaciones entre los subgrupos de los
informativa del adulto acerca de las relaciones inter- Figitidae (sensu lato) no son lo suficientemente bien
familiares indica que los microcinipoideos forman un grupo conocidos para permitir una divisin completa de los linajes
monofiltico puesto que los macrocinipoideos constituyen en clados monofilticos; no obstante el conocimiento actual
un conjunto parafiltico de los linajes ms basales de revela mayores problemas con la clasificacin tradicional.
cinipoideos, con los Austrocynipidae, apareciendo como Si se reconocen linajes figtidos profundamente anidados,
grupo hermano de todos los otros Cynipoidea (Figura 94.1; tal como los eucoilinos, como familias separadas, entonces
Ronquist 1995b). En los Figitidae, los inquilinos figitoides un gran nmero de otros taxones figtidos tendrn que ser
(Parnipinae y Thrasorinae) constituyen los linajes ms elevados tambin al nivel de familia, conduciendo a una
basales, indicando que los figitidos originalmente se desarro- proliferacin innecesaria de familias cinipoideas. Por tal
llaron dentro de agallas, tal como los cinpidos (Ronquist razn, Ronquist (1999) defendi una amplia circunscripcin
1999). Las formas parasticas de Diptera constituyen un de los Figitidae y un sistema de relativamente pocas sub-
grupo nuclear monofiltico de figtidos, con los Hymenop- familias, morfolgicamente y biolgicamente distintas,
tera y Neuroptera parasitoides sobre comunidades de fidos donde todas excepto una (Figitinae) son probablemente
y pslidos como su grupo hermano (Figura 94.24). No son monofilticas. Con este sistema, en el futuro, un mejor
claros an los detalles acerca de las relaciones entre los entendimiento de las relaciones de los figtidos permitir
Figitidae, pero se espera que esta situacin cambie pronto que los grupos puedan ser acomodados mediante cambios
gracias a un proyecto en curso que construye una matriz clasificatorios al nivel de subfamilia ms que al nivel de
compiladora de los datos morfolgicos y moleculares familia.
dispersos en Figitidae (Buffington, datos no publicados). Algunos taxa cinipoideos individuales han sido reciente-
Es algo incierta la posicin exacta de los lioptridos: la mente movidos entre familias, particularmente debido al
hiptesis ms probable los tiene como grupo hermano de mayor entendimiento de la distincin entre Figitidae y Cyni-
los microcinipoideos (Figura 94.1) pero no puede ser ob- pidae. Por ejemplo, el gnero Myrtopsen principalmente
viado que por el contrario forman un grupo filogentico sudamericano, criado a partir de agallas de calcidoideos en
junto con los iblidos, como fue sugerido inicialmente por Acacia y Mimosa, estuvo ubicado entre los inquilinos en
Rasnitsyn (1980) y despus por Fergusson (1988, 1990). Cynipidae, pero ahora est incluido entre las avispas fig-
Excepto por las dudas en relacin con los lipteridos, los tidas asociadas con agallas en la subfamilia Thrasorinae
clados en la filogenia superior de los cinipoideos indicada (Ronquist 1994, 1999). Recientemente, una nueva subfamilia
en la Figura 94.1 son robustos, respaldados por ndices de figtida, Parnipinae, fue descrita con base en una especie
confiabilidad que superan niveles del 95 % en anlisis de mediterrnea asociada con agallas de amapola (Papaver) y
parsimonia de los caracteres informativos conocidos acerca originalmente ubicada en un gnero (Aulacidea) de cin-
de estas relaciones (Ronquist 1995b, 1999). Existen visiones pidos inductores de agallas (Ronquist y Nieves-Aldrey
alternativas sobre las relaciones de los cinipoideos supe- 2001). La especie se conoce ahora como parasitoide del cin-
riores pero no estn bien soportadas por datos; se basan en pido inductor de agallas Barbotinia oraniensis, una historia
una seleccin estrecha de los caracteres disponibles o en de vida consistente con su posicin filogentica sugerida
anlisis sin publicar (Ronquist 1999). entre los figtidos que actan como insectos parasticos. Se
El esquema de cinco familias esbozado anteriormente, ha demostrado que los Pycnostigminae, previamente ubi-
aunque similar al sistema propuesto por Rasnitsyn (1980, cados en los Cynipidae, estn cercanamente relacionados
1988), difiere considerablemente de la clasificacin tradicio- con los Eucoilinae, probablemente su grupo hermano (Ras-
nal de los Cynipoidea y de clasificaciones alternativas pro- nitsyn 1980, 1988; Ronquist 1999; Fontal-Cazalla et al. 2002),
puestas ms recientemente (Kovalev 1994, 1996; Fergusson y ahora son tratados como una subfamilia de Figitidae, de
1995). Las diferencias ms importantes conciernen a los Figi- biologa desconocida. El gnero Himalocynips, considerado
tidae, taxn que frecuentemente es dividido por otros por Fergusson (1995) como una familia cinipoidea separada
812
Austrocynipidae 7tg
Ibaliidae Macrocinipoideos
Liopteridae
Cynipidae
Microcinipoideos
Figitidae
1 mm
Rs
mc
M
Rs+M
Figura 94.4
Rs
mc
Figura 94.3
0.5 M
mm
Rs+M
Figura 94.5
Figura 94.6
Figura 94.7
Figuras 94.1-94.7: 94.1 Filogenia de Cynipoidea (Ronquist 1999); 94.2-94.7 Cynipoidea: 94.2-94.3 Habitus: 94.2 un macrocinipoide (Ibaliidae:
Ibalia rufipes), 94.3 un microcinipoide (Cynipidae: Isocolus rogenhoferi); 94.4-94.7 Alas anteriores: 94.4 Cynipidae, 94.5 Figitidae, 94.6
Ibalia sp. (Ibaliidae), 94.7 Dilyta sp. (Figitidae: Charipinae: Charipini). 7tg = sptimo tergo abdominal, mc = celda marginal.
813
A A
x100
B B
x70
Figura 94.9
x130
Figuras 94.8-94.10: Cynipidae: 94.8 Synergus gallaepomiformis (Synergini): A. Mesosoma, vista lateral, B. Metasoma, vista lateral, C.
Occipucio; 94.9 Biorhiza pallida (Cynipini): A. Mesosoma, vista lateral, B. Metasoma, vista lateral; 94.10 Diastrophus nebulosus (Aylacini),
occipucio.
814
Figura 94.12
B
3tg+4tg
sp
Figura 94.13
Figura 94.11 fm cx
ti
3tg
4tg
Figura 94.16
sp

Figura 94.14
Figuras 94.11-94.17: 94.11-94.12 Cynipidae: 94.11 Eschatocerus acaciae (Eschatocerini): A. Cabeza (vista anterior), B. Mesosoma, vista
dorsal; 94.12 Diplolepis rosae (Diplolepidini), metasoma, vista lateral. 94.13-94.17 Cynipoidea: 94.13-94.14 Metasoma en vista lateral:
94.13 Synergus sp. (Cynipidae: Synergini), 94.14 Neuroterus sp. (Cynipidae: Cynipini); 94.15 Pata posterior de Ibalia rufipes (Ibaliidae);
94.16 Fmur posterior y tibia, Liopteron apicale (Liopteridae: Liopterinae); 94.17 Tarso posterior, Paramblynotus braziliensis (Liopteridae:
Mayrellinae). 3tg = tercer tergo abdominal; 4tg = cuarto tergo abdominal; cx = coxa; fm = fmur; sp = espirculo; ti = tibia.
815
pc ldp
an
nu
mpt 6tg
mi
lpc mps
Figura 94.20
lc
Figura 94.18
5tg
Figura 94.21
ldp
Parnipinae
Thrasorinae
Figura 94.23
Charipinae
Anacharitinae
Melanips
Aspicerinae
Otros figitinos (Figitinae)
Emargininae
Pycnostigminae
Figura 94.24 Eucoilinae
Figuras 94.18-94.24: 94.18-94.23 Liopteridae: 94.18 Mesosoma en vista lateral, Paramblynotus braziliensis (Mayrellinae), 94.19 Mesosoma
en vista dorsal, Liopteron nigripenne (Liopterinae); 94.20-94.22 Metasoma de hembra en vista lateral: 94.20 Paramblynotus braziliensis
(Mayrellinae), 94.21 Pseudibalia sp. (Liopterinae), 94.22 Peras fenestratum (Liopterinae); 94.23 Habitus. 94.24 Filogenia de Figitidae (modificada
de Ronquist 1999). 5tg = quinto tergo abdominal; 6tg = sexto tergo abdominal; an = nulo; mi = impresin mesopleural; lc = carena lateroventral
de la mesopleura; ldp = proceso laterodorsal del escudelo; lpc = carena lateral pronotal; mps = surco metapleural; mpt = tringulo mesopleural;
nu = nuca; pc = cresta pronotal.
816
sc
lpc
ppc
mpt
psap
mpc
an
3tg
4tg
sc
lpc
3tg 4tg
Figuras 94.25-94.30 Fotografas SEM de Figitidae: 94.25-94.27 Phaenoglyphis villosa (Charipinae: Alloxystini): 94.25 Cabeza en vista
anterior, 94.26 Mesosoma en vista lateral, 94.27 Metasoma en vista lateral; 94.28-94.30 Anacharis eucharioides (Anacharitinae): 94.28
Cabeza en vista anterior, 94.29 Mesosoma en vista lateral, 94.30 metasoma en vista lateral. 3tg = tercer tergo abdominal; 4tg = cuarto tergo
abdominal; an = nulo; lpc = carena lateral pronotal; mpc = carena mesopleural; mpt = tringulo mesopleural; psap = hoyuelo subalar
posterior; ppc = carena lateral propodeal.
817
lpc
an
ppc 3tg 4tg
CX3
an
3tg
ppc
4tg
CX3
ifa
Figuras 94.31-94.36 Fotografas SEM de Figitidae: 94.31-94.34 Figitidae: Figitinae: 94.31-94.32 Melanips opacus: 94.31 Mesosoma en vista
lateral, 94.32 Metasoma en vista lateral; 94.33-94.34 Neralsia sp.: 94.33 Mesosoma en vista lateral; 94.34 Metasoma en vista lateral; 94.35-
94.36 Aspicera scutellata (Aspicerinae): 94.35 Cabeza en vista anterior, 94.36 Mesosoma en vista lateral. 3tg = tercer tergo abdominal; 4tg
= cuarto tergo abdominal; an = nulo; cx3 = tercera coxa; lpc = carena lateral pronotal.
818
an pp
3tg
4tg
pp 3tg 4tg
of
Figuras 94.37-94.42 Fotografas SEM de Figitidae: 94.37 Aspicera scutellata (Aspicerinae), metasoma en vista lateral; 94.38-94.40 Thoreauella
sp. (Emargininae): 94.38 Mesosoma en vista lateral, 94.39 Mesosoma en vista dorsal, 94.40 Metasoma en vista lateral; 94.41-94.42 Figitidae:
Eucoilinae: 94.41 Tropideucoila rufipes, cabeza en vista anterior, 94.42 Trybliographa rapae, cabeza en vista anterior. an = nulo; of = surco
orbital; pp = placa pronotal.
819
pi pi
pps
not
msk
scp scp grp

grp
pt
ldp
pi
pp
pp
scp
grp
grp
Figuras 94.43-94.48 Fotografas SEM de Figitidae: Eucoilinae: 94.43 Gronotoma sp., mesosoma en vista dorsal; 94.44 Tropideucoila rufipes,
mesosoma en vista dorsal; 94.45 Trybliographa rapae, mesosoma en vista dorsal; 94.46 Zaeucoila sp., mesosoma en vista anterodorsal; 94.47
Dieucoila sp., mesosoma en vista lateral; 94.48 Odonteucoila chapadae, mesosoma en vista lateral. A = proceso posterior escudelar, grp =
hoyuelo glandular, ldp = proyeccin latero-dorsal, msk = quilla mesoscudal, not = notaulo, pi = impresin parascudal, pp = placa pronotal, pps
= proyeccin posterior del escudelo; pt = tringulo pronotal, scp = placa escudelar.
820
Synergini Inquilinos
Xestophanes
Diastropus
Isocolus-Neaylax clade Aylacini
Principalmente
Aylax agallas en
herbceas
Timaspis
Phanacis
Diplolepidini
Eschatocerini
Agallas en rosceas
Pediaspidini leosas
Figura 94.53 Cynipini
Figuras 94.49-94.53: 94.49-94.52 Fotografas SEM de Figitidae: Eucoilinae: 94.49 Odontosema anastrephae, mesosoma en vista dorsal; A
= margen escudelar posterior bifurcada; 94.50 Hexacola sp., mesosoma en vista dorsal; A = disco escudelar estriado; 94.51. Kleidotoma doli-
chocera, mesosoma en vista dorsal; A = disco escudelar estriado; 94.52 Trybliographa rapae, mesosoma en vista lateral; A = margen posteroventral
de la metapleura desprovista de sedas; 94.53 Filogenia de Cynipidae (modificada de Liljeblad y Ronquist 1998). Algunos gneros europeos de
Aylacini omitidos; taxones presentes en Sudamrica (en negrita). La tribu Pediaspidini podra estar representada en Sudamrica por Paraulax,
que se excluye de la tribu Cynipini. Diastrophus y Diplolepidini no se han coleccionado en Centro o Sudamrica pero su presencia es probable.
821
y tratada por otros variadamente como una subfamilia mono- especies en todo el Mundo) con avispas mayormente para-
tpica en Cynipidae o en Figitidae, recientemente se ha mos- sitoides de larvas de Diptera, y tambin larvas de Hymenop-
trado muy anidada dentro de los cinpidos inductores de tera y Neuroptera.
agallas y ahora ha sido incluida en la tribu cinpida Pedias- Actualmente est disponible para el pblico una gran
pidini (Liljeblad y Ronquist 1998; Ronquist 1999). Para ms base de datos digital de microfotografas electrnicas de alta
detalles, se puede consultar la reciente revisin hecha por resolucin, de cinipoideos representativos. Esta base de
Ronquist (1999). datos constituye una coleccin de referencia muy til de
cinipoideos correctamente determinados, los cuales tambin
complementan las claves en este captulo. El URL de la base
Tamao y biologa de datos de imgenes es http://morphbank.net.
Las claves que se presentan a continuacin se refieren
consistentemente a los segmentos metasomales por sus ver-
Los Cynipoidea consisten en casi 3.000 especies descritas daderos nmeros de segmento abdominal. Debido a que el
en 224 gneros (Ronquist 1999). La superfamilia se divide primer segmento abdominal (el propodeo) est incorporado
en cinco familias monofilticas putativas: los Austrocyni- en el mesosoma, y el segundo segmento forma un pecolo
pidae, Ibaliidae, Liopteridae, Figitidae y Cynipidae. Los pequeo e inconspicuo en cinipoideos, el primer segmento
Cynipidae comprenden las avispas fitfagas de las agallas; metasomal aparente (grande) es el tercer segmento abdo-
la mayora de estos son inductores de agallas pero algunos minal (Figuras 94.13-94.14). En muchas otras claves
de ellos se desarrollan como inquilinos alimentndose sobre publicadas para cinipoideos, los segmentos metasomales
el tejido vegetal dentro de las agallas de otras especies de se numeran comenzando por el pecolo, o comenzando en
cinpidos. Los miembros de las otras familias estn tan lejos el segmento despus del pecolo. Es comn entre los
de conocerse actualmente, como lo estn todos los insectos cinipoideos que el tergo anterior (tergo abdominal 3 hasta
parasticos. 4 o 3 hasta 5) est fusionado en un sintergo. Una de las
Ellos se desarrollan inicialmente como cenobiontes endo- mejores formas de identificar correctamente los tergos es
parasitoides pero invierten los ltimos uno o dos instares iniciar el conteo por el extremo posterior. El octavo tergo es
alimentndose externamente sobre los restos del hospedero. el nico tergo con espirculo funcional, y los posteriores
Atacan exclusivamente larvas de insectos endopterigotos, son casi siempre visibles excepto en especmenes secos
usualmente como parsitos primarios. donde el abdomen ha colapsado en su totalidad, de tal
En trminos de muchos caracteres morfolgicos, los manera que la parte posterior del metasoma est completa-
cinipoideos caen en dos grupos: los macrocinipoideos y mente oculta por los tergos anteriores.
los microcinipoideos. Los macrocinipoideos (Austro- La clave para familias no incluye la especie endmica
cynipidae, Ibaliidae y Liopteridae) (Figura 94.2) son relativa- australiana Austrocynips mirabilis, la nica representativa
mente tpicos insectos grandes que se desarrollan como de la familia Austrocynipidae. Esta especie se conoce sola-
parasitoides de larvas de insectos barrenadores de madera, mente de tres especmenes hembra de conos de Araucaria
ramitas o conos. Los microcinpidos (Figitidae y Cynipidae) en Australia tropical. Puede ser concebible que la familia
son tpicamente insectos pequeos (Figura 94.3). El meso- se encuentre en el sur de Sudamrica. Estas avispas son
soma es ms alto y ms compacto y el metasoma es carac- fcilmente distinguibles de todos los dems cinipoideos por
tersticamente corto, de tal manera que las alas se proyectan la presencia de un gran pterostigma, entre muchos otros
ms all de su pice. caracteres (Riek 1971; Ronquist 1995b; Ronquist 1999).
La familia Austrocynipidae (un gnero monotpico de Las familias Figitidae y Cynipidae son dficiles de separar
Australia) comprende avispas parasitoides de larvas de Lepi- a menos que se cuente con considerable experiencia; las
doptera en conos de Araucaria. Ibaliidae (un gnero y 19 subfamilias figtidas y las tribus cinpidas son fciles de
especies de la Regin Holrtica), parasita larvas de Siricidae identificar. Si se conoce, la biologa es una gua rpida: todos
en madera. En Liopteridae (con 10 gneros y 170 especies, los cinpidos estn asociados con agallas mientras que rela-
especialmente tropicales), hay ataque a larvas de colep- tivamente pocos figtidos lo estn. Adems de esto, los cin-
teros en madera o en ramitas. Cynipidae es una familia grande pidos son relativamente menos diversos en el Neotrpico
(77 gneros y 1.400 especies, principalmente holrticas) con en comparacin con los figtidos. No obstante, el principian-
formas fitfagas inductoras de agallas o inquilinas. Final- te puede encontrar este dato de utilidad en el manejo de
mente Figitidae, la otra familia grande (132 gneros y 1.400 especmenes dudosos en las claves de Cynipidae y Figitidae.
822
Clave para las familias de Cynipoidea del Nuevo Mundo

1 Mesoscudo con escultura rugosa; foveada, o con crestas la coxa posterior; tibia posterior ligeramente ms corta que
transversas prominentes, o ambas (Figuras 94.2, 94.18, la coxa posterior (Figura 94.16); tarso posterior con tars-
94.19); cresta pronotal distinguible (Figuras 94.2, 94.18, mero 1 no tan largo como la longitud combinada de los
cp) presente; avispas grandes, 5 a 30 mm en longitud, tarsmeros restantes en formas sudamericanas (Figura
usualmente ms de 10 mm; tergo metasomal ms largo de 94.17); metasoma menos fuertemente comprimido,
la hembra, en vista lateral, usualmente el quinto, sexto, o lateralmente comprimido y ms redondeado en vista lateral
sptimo abdominal (Figuras 94.2, 94.20-94.22). [Raramente en formas sudamericanas (Figuras 94.20-94.22); usual-
colectados; parasitoides de insectos perforadores de ma- mente el tergo ms largo es el quinto o sexto abdominal
dera] ...................................................................................... 2 en hembras y el cuarto o quinto en machos; habitus en la
- Mesoscudo liso o con escultura ligera, sin crestas fuertes Figura 94.23 ....................................................... Liopteridae
transversas o foveas, pero algunas veces con crestas
transversas irregulares ms dbiles (Figuras 94.3, 94.26, 3(1) Mesoscudo usualmente con microescultura que lo hace
94.29, 94.31, 94.33, 94.36, 94.38); cresta pronotal opaco; ala anterior con trazo ms interno (proximal) de la
usualmente ausente (Figuras 94.3, 94.26, 94.29, 94.31, 94.33, vena Rs+M apuntando a la mitad de la vena basal (la
94.36, 94.38); avispas pequeas, 1 a 6 mm en longitud; aparente vena transversa formada por porciones de Rs y
tergo metasomal ms grande de ambos sexos, en vista M) (Figura 94.4); el tergo ms largo es el tercero abdominal
lateral, el tercero o cuarto abdominal, o el tercero hasta el (formas fabricantes de agallas; Figura 94.14) o el cuarto
cuarto o el tercero hasta el quinto fusionados (Figuras abdominal; en el ltimo caso, el cuarto abdominal est
94.13 - 94.14, 94.27, 94.30, 94.32, 94.34, 94.37, 94.40) ....... 3 usualmente fusionado con el tercero; inquilinos; en Sud-
amrica asociados con agallas sobre Quercus, Notho-
2(1) Celda marginal al menos 9 veces tan larga como ancha fagus, Acacia, Prosopis, y Hypochoeris; posiblemente
(Figuras 94.2, 94.6); pronoto lateralmente sin escultura fo- tambin Rubus y Rosa ........................................ Cynipidae
veada (Figura 94.2); fmur posterior corto, casi tan largo - Mesoscudo usualmente brillante (excepciones se pre-
como la coxa posterior (Figura 94.15); tibia posterior sentan en Thrasorinae, Melanips, Figitinae y Aspicerinae
mucho ms larga que el fmur posterior (Figura 94.15); entre formas sudamericanas); ala anterior con trazo ms
tarso posterior con tarsmero 1 dos veces tan largo como interno (proximal) de la vena Rs+M, si presente, apun-
la longitud de los tarsmeros 2-5 combinados (Figura tando a la unin de la vena basal con M+Cu (Figura
94.15); metasoma fuertemente comprimido lateralmente, 94.5); la vena Rs+M algunas veces ms o menos comple-
como una aspa o pala (en formas sudamericanas); en tamente ausente (Figura 94.7); el tergo ms largo usual-
ambos sexos el tergo ms largo es el sptimo abdominal mente es el cuarto abdominal (Figuras 94.32, 94.34, 94.37,
(Figura 94.2); introducido en Sudamrica ..... .... Ibaliidae 94.40), o el tercero hasta el cuarto o tercero hasta el quinto
- Celda marginal como mximo 6 veces tan larga como ancha; fusionados (excepciones en algunos Charipinae, Figura
pronoto lateralmente con al menos alguna escultura foveo- 94.27 y Anacharitinae, Figura 94.30, entre formas
lada (Figura 94.18); fmur posterior mucho ms largo que sudamericanas) ...................................................... Figitidae
823
824
CAPTULO 95
Familia Ibaliidae
F. Ronquist y Z. Liu
Diagnosis
C inipiodeos grandes (10-30 mm), muy

esclerotizados con mesonoto que pre-
senta crestas transversales y una cresta
pronotal prominente. La mayora similares a los
lioptridos pero fcilmente distinguibles de ellos Figura 95.1
por una serie de caracteres. La cresta pronotal
est cortada medialmente en los iblidos pero coxa y, excepto por Eileenella, un primer tars-
nunca en los lipteridos. El rea pronotal dorsal mero extremadamente largo, dos veces tan largo
(detrs de la cresta pronotal) es ms ancha en como la longitud combinada de los tarsmeros 2
los iblidos que en los lipteridos. Los lioptridos a 5 (Figura 94.15). Los lioptridos presentan un
poseen esculturacin claramente foveada, sobre fmur mucho ms largo pero con una tibia singu-
la superficie lateral del pronoto y sobre la super- larmente corta, ms corta que el fmur (Figura
ficie dorsal del escudelo; esta escultura se pierde 94.16). El primer tarsmero del metatarso es usual-
en los iblidos. Todos los iblidos poseen un pro- mente mucho ms corto (Figura 94.16) e incluso
fundo surco femoral sobre la mesopleura; este en los casos extremos este nunca es dos veces
surco se pierde en los lioptridos, los cuales en tan largo como la longitud combinada de los tars-
cambio tienen una impresin horizontal, bastante meros 2-5; el esclerito metasomal ms grande en
superficial pero amplia, sobre la mesopleura (Fi- los iblidos es el septimo abdominal, pero el ter-
gura 94.18, mi); la celda marginal es extremada- cero, cuarto, quinto o sexto en los lioptridos. El
mente larga en los iblidos (Figura 94.6) pero ms metasoma del nico gnero sudamericano cono-
corta en los lioptridos, aunque los lioptridos cido, Ibalia, est fuertemente comprimido
frecuentemente presentan una celda marginal ms lateralmente y con forma de espada en vista
alargada que el resto de los microcinipoideos. Las lateral, especialmente en hembras (Figura 94.2).
proporciones de las patas posteriores son dife- Una descripcin detallada de la morfologa de
rentes. Los iblidos tienen un metafmur singular- Ibalia rufipes se encuentra en Ronquist y Nord-
mente corto, escasamente ms largo que la meta- lander (1989). Habitus en la Figura 95.1.
Clasificacin y distribucin Guinea. Aunque Eileenella (Fergusson 1992; Kovalev 1994)

y Heteribalia (Weld 1952) han sido previamente ubicados
en Liopteridae, los tres gneros iblidos comparten varias
Ibaliidae comprende tres gneros y 19 especies (Liu y Nord- caractersticas apomrficas no presentes en Liopteridae s. str.,
lander 1994): el gnero Ibalia, ampliamente holrtico, Heteri- por ejemplo el metafmur corto y el sptimo tergo abdominal
balia, del este del Palertico y Asia, y Eileenella, de Nueva grande (Ronquist 1995a, b; Nordlander et al. 1996).
Captulo 95 Familia Ibaliidae
El gnero Ibalia (Figura 94.2) est divido en dos subg- cidae (Chrystal 1930; Cameron 1965; Spradbery 1970c).
neros: I. (Ibalia), el cual parasita Siricinae en conferas, e I.
(Tremibalia), el cual parasita Tremicinae (Siricidae) en ma-
deras duras (Nordlander et al. 1996). Ambos subgneros se
encuentran en Norteamrica pero solamente I. (Ibalia)
ruficollis se extiende hacia Mxico (Liu y Nordlander 1992).
Es posible que estas especies, y varias otras cercanamente Varias especies de Ibalia han sido introducidas en Australia
relacionadas y conocidas del sur de los Estados Unidos, y Nueva Zelanda para control biolgico de sircidos (con-
puedan encontrarse en el sur siguiendo la distribucin natural sultar Liu y Nordlander 1994, para una revisin). Su papel
de Pinaceae hasta el norte de Nicaragua. Ibalia ( I). leucos- en el control de poblaciones de Sirex noctilio en Sudamrica
poides ha sido aparentemente introducida en Sudamrica no ha sido estudiado. En Chile, los investigadores han ini-
junto con su hospedero, Sirex noctilio. Este se ha registrado ciado un programa de control biolgico de Tremex fuscicor-
en Brasil y probablemente en Argentina y Chile (S. M. nis usando Ibalia jakowlewi (P. Parra, comunicacin per-
Ovruski, comunicacin personal). sonal).
Biologa Identificacin
Las especies de Ibalia son cenobiontes endoparasitoides Liu y Nordlander (1994) proporcionan claves para los g-
de avispas sierra perforadoras de madera de la familia Siri- neros y especies del mundo.
826
CAPTULO 96
Familia Liopteridae
F. Ronquist y Z. Liu
Diagnosis
A vispas grandes (5-15 mm), toscamente

esculturadas, parecidas a los iblidos
pero ms fcilmente separadas de estas
ltimas por los caracteres discutidos anterior-
mente en Ibaliidae. Habitus en la Figura 96.1.
Ronquist (1995a) propone 12 autoapomorfias
para la familia: (1) Escultura foveada en la super- Figura 96.1
ficie lateral del pronoto y la superficie dorsal del
escudelo (Figuras 94.18-94.19); (2) acetbulo ms
o menos vertical, dividido por una quilla mediana
fuerte en dos surcos para las procoxas, carena (Figura 94.18, nu); (9) metatibia ms corta que el
acetabular describiendo una forma de w; (3) sur- metafmur (Figura 94.16); (10) anillo peciolar
cos metapleurales alcanzan la margen anterior completo, partes tergal y esternal fusionados sin
metapectal arriba de la altura media de la margen trazo de una sutura (Figuras 94.2094.22); (11)
(Figura 94.18, mps); (4) procesos intermetacoxales carena occipital presente; (12) impresin meso-
presentes; (5) carena pronotal lateral alcanza la pleural presente (Figura 94.18; mi).
margen pronotal levantada (Figura 94.18, lpc); (6) Particularmente los caracteres 1, 3, 9 y 12 son
proceso laterodorsal del escudelo presente (Figu- tiles en el diagnstico de la familia (el gnero
ras 94.18 -94.19, ldp); (7) carena lateroventral del monotpico Mesocynips del sudeste de Asia es
mesopecto presente (Figura 18, lc); (8) nuca larga excepcional en los caracteres 1 y 3. Liu 2001).
Clasificacin y distribucin Ronquist (1995a) divide la familia en cuatro sub-

familias: Mayrellinae (3 gneros, amplia distribucin),
Dallatorrellinae (2 gneros, Australia y Asia), Ober-
Los Liopteridae comprenden 11 gneros y 170 especies thuerellinae (3 gneros, Africa), y Liopterinae (3 gneros,
conocidas, aunque menos de la mitad de estas han sido des- Neotrpico). Dos gneros de Mayrellinae tienen lugar en el
critas (Ronquist 1995a). La mayora de las especies estn Nuevo Mundo, Kiefferiella en el oeste de Norteamrica
representadas por muy pocos especmenes, sugiriendo que (Ronquist 1995a) y el ampliamente distribuido Param-
solamente ha sido colectada una pequea fraccin de la fau- blynotus (casi 91 especies conocidas) con tres especies cer-
na mundial total. Los lioptridos se encuentran primaria- canamente relacionadas en el Nuevo Mundo, se encuentra
mente en las regiones tropical y subtropical del mundo, con desde el sur de Texas hasta el sudeste de Brasil y el norte de
especies aisladas en Australia, este de Asia y norte de Argentina (Liu et al., datos no publicados). Liopterinae
Amrica. comprende Liopteron (8 especies descritas, incluyendo
Captulo 96 Familia Liopteridae
aquellas formalmente ubicadas en Plastibalia), Peras (11 es- clethra macroloba (Fabaceae) (H. Hespenheide, comuni-
pecies descritas y 3 no descritas), y Pseudibalia (12 especies cacin personal).
descritas y 13 no descritas). De esta manera, en Amrica tropical
hay dos subfamilias, cuatro gneros, y casi 50 especies.
Identificacin
Biologa Ronquist (1995) proporciona una clave para los gneros del
mundo. Hedicke y Kerrich (1940) revisan las especies de
Los datos disponibles indican que los Liopteridae son para- Liopterinae y Liu (2001) revisa la subfamilia Dallatorrellinae,
sitoides de larvas de colepteros perforadores de madera, pero la mayora de las especies an estn sin describir, de
tales como Buprestidae y Cerambycidae. En Argentina, Pa- tal manera que algunos niveles de especie deben ser usados
ramblynotus zonatus ha sido colectada sobre un leo de con precaucin, y la identificacin fiable de especies usual-
Nectandra sp. (Lauraceae) infectado por el cerambcido mente no es posible sin el acceso al material tipo. Los cuatro
Oncideres (Diaz 1973). En Costa Rica, una especies de Liop- gneros que se encuentran en Amrica tropical se pueden
teron fue observada examinando una rama cada de Penta- distinguir con la siguiente clave.
Clave para los gneros neotropicales de Liopteridae

1 Peciolo no o escasamente ms largo que ancho, unido hori- el cuerpo del pecolo anteriormente separado del bulbo
zontalmente al resto del metasoma (Figura 94.20); uas articular por un collar distinguible (Figuras 94.21- 94.22);
tarsales simples; Mayrellinae .................. Paramblynotus longitud del cuerpo menor de 9.5 mm .............................. 3
- Peciolo al menos dos veces tan largo como ancho medial-
mente y unido tangencialmente al metasoma restante en 3(1) Superficie lateral del pecolo con rea amplia, ligera-
su curvatura dorsal (Figuras 94.21-94.22); uas pro- y mente impresa y ensanchada posteriormente (Figura
mesotarsal con lbulo basal lamelado; Liopterinae ....... 2 94.21), superficie dorsal con cresta mediana; escudelo sin
procesos posteriores; metasoma con tergos 3 o 4 con talla
2(1) Mesoscudo con costas transversas cercanamente ubi- moderadamente reducida (Figura 94.21) .................. Peras
cadas, al menos medialmente (Figura 94.19); antenas nun- - Superficie lateral del pecolo con varios surcos profundos
ca ensanchadas apicalmente; cuerpo del pecolo no se- y estrechos (Figura 94.22), superficie dorsal con un surco
parado del bulbo articular anteriormente por un collar medio, ocasionalmente con una carena media dbil, corta;
distinguible; longitud del cuerpo usualmente ms grande escudelo con un par de procesos posteriores pequeos
de 9.5 mm .............................................................. Liopteron pero visibles o metasoma con tergos abdominales 3 y 4
- Mesoscudo con costas menos cercanamente ubicadas; muy reducidos (Figura 94.22) ..................................
antenas ligera a claramente ensanchadas hacia el pice; ............................................................................ Pseudibalia
828
CAPTULO 97
Familia Figitidae
M. Buffington y F. Ronquist
Diagnosis
M icrocinipoideos parasitoideos inherente-

mente dificiles de separar morfolgica-
mente de los Cynipidae fitfagos, la otra
familia de microcinipoideos. En algunos aspectos,
son ms fciles de diagnosticar las tribus cinpi-
das y las subfamilias de Figitidae que las mismas
familias Cynipidae y Figitidae. Ronquist (1999)
Figura 97.1
lista tres sinapomorfias que apoyan la monofilia
de Figitidae: (1) tercer tergo abdominal con una
margen posterior oblicua; (2) ovipositor con una
articulacin secundaria; y (3) la posicin de la claramente expresado el estado apomrfico en su
vena Rs + M (dirigida hacia el final posterior ms venacin alar. Habitus en la Figura 97.1.
que hacia la mitad de la vena basal). El primer Afortunadamente hay varios caracteres diag-
carcter (tercer tergo oblicuo) es algo problem- nsticos adicionales que pueden utilizarse para
tico porque tambin se presenta en unos pocos separar la mayora de los cinpidos y figtidos. Por
cinpidos inductores de agallas, primariamente ejemplo, la mayora de los Figitidae tienen un
provocadores de agallas en hierbas; as la natura- mesoscudo brillante (excepciones en Parnipinae,
leza apomrfica de la Figitidae posee un manto algunos Thrasorinae y Charipinae, Melanips
de duda. El segundo carcter (articulacin en el [Figitinae] y Aspicerinae) mientras casi todos los
ovipositor) parece ser la nica sinapomorfia para cinpidos presentan un mesoscudo opaco debido
los Figitidae, la cual est presente en todos los a su microescultura coricea. Los cinpidos induc-
representantes de la familia examinados y no se tores de agallas tienen tpicamente una celda
encuentra en ningn otro Cynipoidea. El soporte marginal abierta mientras la mayora de cinipidos
crtico para su estatus como sinapomorfia se inquilinos y muchos Figitidae tienen la celda
documenta en su presencia en Parnipinae, grupo marginal cerrada. La mayora de los cinpidos
hermano putativo de todos los dems figtidos carecen de la carena lateral pronotal, siendo la
(Ronquist y Nieves-Aldrey 2001). No obstante, excepcin ms notable el complejo de inquilinos
han sido examinados relativamente pocos figti- Synergus; con frecuencia, la placa pronotal
dos en busca de este carcter hasta la fecha, e anterior de los cinpidos est incompletamente
incluso si este se mantiene como una sinapomor- definida en su parte lateral o incluso ausente (mu-
fia de Figitidae sin reversiones secundarias, no chos inductores de agallas en hierbas, avispas
es un carcter muy til para identificacin de de las agallas en roble) pero cuando est com-
familias porque requiere diseccin en hembras. pletamente definida (inquilinos y muchos fabri-
El estado del tercer carcter (vena Rs + M) es cantes de agallas en hierbas), esta nunca se
dificil de determinar en muchos Figitidae porque levanta por encima del resto del pronoto. Figitidae
la vena Rs+M es basalmente dbil. Sin embargo, tiene frecuentemente una carena pronotal lateral
taxones crticos (Parnipinae, Thrasorinae) tienen prominente (Figuras 94.26, 94.29, 94.31, 94.33,
94.36, lpc) o una placa pronotal bien definida y fuertemente (1999) encuentra una correlacin entre la filogenia y estos
levantada (emargininos y eucoilinos; Figuras 94.38, 94.46, tres grupos biolgicos: las formas asociadas a agallas consti-
pp). El tergo metasomal ms grande usualmente es el cuarto tuyen los linajes de Figitidae ms primitivos, las formas
abdominal en Figitidae (Figuras 94.32, 94.34, 94.37, 94.40) asociadas primitivamente con comunidades de fidos
pero ocasionalmente el tercero (Parnipinae; algunos chari- forman un grupo intermedio, mientras que los parasitoides
pinos, anacharitinos y trasorinos; Figuras 94.27, 94.30). En de Diptera forman un clado monofiltico profundamente
cinipidos inductores de agallas, el tergo metasomal ms anidado con los parasitoides de depredadores de fidos como
grande es el tercero abdominal (Figura 94.14); en cinpidos miembros basales (Figura 94.24). Se proporcionan ms
inquilinos (Synergini), sin embargo, el tergo ms grande es detalles relacionados con la biologa al interior de cada sub-
el cuarto abdominal, el cual est tpicamente fusionado con familia.
el tercero (Figura 94.13).
Clasificacin y distribucin Identificacin
Los Figitidae son cosmopolitas, con 133 gneros y cerca de En general, los Figitidae son dficiles de identificar. Parte
1.400 especies descritas. Es la familia de cinipoideos ms del problema es que solamente se conoce una pequea
rica y abundante. Relativamente pocos estudios taxon- fraccin de la fauna total y que las circunscripciones genri-
micos han sido conducidos sobre la diversa fauna tropical cas no se han trabajado en su mayor parte, dejando una
y es probable que haya sido descrita solamente una pequea cantidad de taxones descritos aislados, sin relacin con los
fraccin de las especies del mundo. dems. Las relaciones superiores solo recientemente han
Ronquist (1999) divide los Figitidae en nueve sub- sido un poco ms entendidas (Ronquist 1999; Ros-Farr et
familias (vase ms abajo) y proporciona autoapomorfias al. 2000; Fontal-Cazalla et al. 2002) y las escasas claves
que soportan la monofilia de ocho de stas. La subfamilia existentes para subfamilias y gneros estn completamente
problemtica es Figitinae, que es probablemente parafiltica desactualizadas.
en relacin con otras cuatro subfamilias, Pycnostigminae, La monografa hecha por Weld (1952) puede propor-
Eucoilinae, Emargininae y Aspicerinae. Hasta que las cionar alguna gua para la identificacin de los gneros de
relaciones filogenticas se estudien con ms detalle, sin Figitidae. En este captulo, se aborda la identificacin de
embargo, el grupo es clasificado como una sola subfamilia. los Figitidae a nivel de subfamilia, y cuando es posible, a
Siete de las nueve subfamilias estn presentes en Amrica nivel genrico.
tropical; las subfamilias ms pequeas, Parnipinae y Pycnos- La subfamilia Parnipinae (un gnero monotpico del
tigminae, estn ausentes. Mediterrneo) comprende avispas cuyos hospederos son
cinpidos inductores de agallas sobre Papaver. La subfamilia
Thrasorinae (5 gneros y 11especies en Amrica y Australia)
posee avispas presumiblemente con hospederos cinpidos
Biologa y calcidoideos inductores de agallas. Ms grande es la sub-
familia Charipinae (7 gneros y 140 especies en el mundo)
En relacin con su biologa, los Figitidae son ubicados en que ataca a bracnidos y calcidoideos parasitoides de Aphi-
tres grupos: los habitantes de las agallas (Parnipinae y doidea y Psylloidea (Hemiptera). Tambin es cosmopolita
Thrasorinae), los cuales son probablemente parasitoides de Anacharitinae (8 gneros y 63 especies) que prospera sobre
cinpidos y larvas calcidoideas, las formas asociadas con neurpteros depredadores de fidos. Figitinae (13 gneros
parasitoides himenpteros o depredadores neurpteros en y 140 especies en el mundo) medra sobre dpteros Musco-
comunidades de fidos y psllidos (Anacharitinae y Chari- morpha en plantas o en materia orgnica en descomposicin
pinae), y los parasitoides de larvas de Diptera (Figitinae, y dpteros depredadores de fidos. Emargininae (5 gneros
Eucoilinae y Aspicerinae, probablemente tambin Pycnos- y 15 especies en los trpicos) est asociada con hormigas,
tigminae y Emargininae), usualmente atacando larvas en probablemente como parasitoides de Diptera mirmecfilos.
desarrollo dentro de plantas o en materia orgnica en des- No se conoce la biologa de Pycnostigminae (3 gneros
composicin. Los Aspicerinae y Melanips (Figitinae) monotpicos de frica), aunque probablemente est aso-
forman un conector entre los ltimos grupos pues atacan ciada a Diptera. Finalmente, Eucoilinae, gran subfamilia con
larvas de Diptera depredadoras de fidos. En un anlisis 83 gneros y unas 1.000 especies en el mundo, cuyas espe-
preliminar de relaciones superiores entre Figitidae, Ronquist cies atacan dpteros Muscomorpha.
830
Clave para las subfamilias de Figitidae en Amrica tropical

1 Escudelo con una placa oval, en forma de lgrima, o alar- mesopleural y foso subalar posterior ausente (Figura
gada y elevada dorsalmente; placa equipada medialmente 94.37); propodeo posteriormente cubierto con pubescen-
o posteriormente con un foso de descarga glandular (Fi- cia densa y lanosa (Figura 94.40); antenas moniliformes
guras 94.43, 94.44, 94.45, grp); hembras con tergo abdo- ........................................................................... Emargininae
minal tres a cinco, machos con tergos tres a cuatro, fusio- - Ala anterior no profundamente bilobada; escudelo conspi-
nados en un gran sintergo; la subfamilia ms colectada cuamente convexo, sin escultura (excepto algunas veces
............................................................................... Eucoilinae en la punta posterior) (Figura 94.26); tringulo meso-
- Escudelo ocasionalmente con carena elevada definiendo pleural y foso subalar posterior claramente impreso (Figura
un rea central (Figura 94.39) pero nunca con una placa 94.26, mpt, psap); pubescencia propodeal no extremada-
elevada dorsalmente; tercer tergo abdominal solo muy mente densa (Figura 94.40); antenas connadas .........
raramente fusionado con el cuarto tergo, nunca fusionado .............................................................................. Charipinae
con el quinto tergo (Figura 94.37, 94.40) .......................... 2
5(3) Metasoma con tergo abdominal 3 en forma de silla de
2(1) Carena pronotal lateral continuamente distinguible y montar, con margen posterolateral cncava y parte central
uniformemente curva desde la regin lateroventral sobre casi como una lengua (Figura 94.37); cara inferior con un
un lado, a travs del dorso, hasta la regin lateroventral rea claramente marcada, usualmente deprimida, rea entre
sobre el otro lado (Figura 94.29, lpc); cabeza triangular en las antenas, marginadas lateralmente por una carena
vista anterior, region bucal pequea (Figura 94.28); carena vertical fuerte (Figura 94.35); cabeza posteriormente cn-
lateral propodeal ausente (Figura 94.29; confrontar con cava y equipada con crestas transversas; escudelo con
Figura 94.26, ppc); escudelo liso con una carena marginal tres carenas longitudinales fuertes (Figura 94.9); tibia
clara (Figura 94.29) o con una espina escudelar mediana posterior usualmente con una cresta longitudinal fuerte
de roma a conspicua; peciolo sin un collar anterior (Figura posteriormente (Figura 94.8) .......................... Aspicerinae
94.30) o con un collar ventralmente y lateralmente pero - Metasoma con tergo abdominal 3 no en forma de silla de
no dorsalmente ........................................... Anacharitinae montar, su margen posterolateral algunas veces ligera-
- Carena pronotal lateral, si presente, separada dorsalmente mente cncava (Neralsia; Figura 94.34) pero usualmente
de cada una de las otras (Figuras 94.26, 94.31, 94.33, 94.36) claramente convexa; cabeza sin rea marginada entre las
(notese que la carena pronotal lateral no es homloga con antenas; por lo general, cabeza posteriormente convexa
la margen lateral de la placa pronotal, la cual es una estruc- pero occasionalmente cncava (Neralsia), sin crestas
tura ms sinuosa anteriormente); cabeza en vista anterior transversas; escudelo sin tres carenas longitudinales fuer-
aplastada o redondeada, regin bucal ensanchada (Figuras tes (Figura 94.10); cresta de la tibia posterior ms debl o
94.25, 94.35); carena propodeal lateral presente (Figuras ausente ................................................................................. 6
94.26, 94.31, 94.33, 94.36, 94.38); escudelo nunca liso con
una carena marginal distinguible; pecolo por lo general, 6(5) Coxa posterior claramente ancha; metasoma de la hem-
dorsalmente, con un collar (Figuras 94.27, 94.32, 94.34, bra con quinto tergo abdominal engrosado, cubriendo
94.37, 94.40) ......................................................................... 3 amplia o totalmente los tergos sexto y septimo (en formas
sudamericanas); carena pronotal lateral corta, fuertemente
3(2) Mesoscudo y mesopleura lisos y brillantes (excepto curvada y prominente (en formas sudamericanas); mesos-
por una carena horizontal mesopleural, la cual est presente cudo opaco, equipado con crestas transversas irregulares
algunas veces), notaulos ausentes (Figuras 94.26, 94.38); o casi liso; espina posterior metatibial algunas veces cons-
insectos pequeos, 1-3 mm de longitud .......................... 4 picuamente larga; asociada con agallas ...... Thrasorinae
- Mesoscudo y mesopleura usualmente con alguna escul- - Coxa posterior ms alargada; metasoma de la hembra con
tura, notaulos casi siempre presentes, al menos parcial- el quinto tergo abdominal pequeo, no mucho ms grande
mente (Figuras 94.31, 94.33, 94.38); insectos usualmente que el sexto o sptimo; carena pronotal lateral usualmente
ms grandes ......................................................................... 5 ms larga; mesoscudo brillante u opaco; espina metatibial
posterior no conspicuamente larga; parasitoides de larvas
4(3) Ala anterior profundamente bilobada; escudelo alar- de Diptera en varios microhbitat pero nunca en agallas
gado, con carena submediana (Figura 94.39); tringulo ................................................................................. Figitinae
831
Thrasorinae cmaras de agallas conteniendo pupas de Myrtopsen mimo-

sae (Liu, datos no publicados). Despus de todo, esto su-
giere que M. mimosae puede ser un inquilino fitfago y no
Esta es indudablemente la subfamilia ms difcil de separar un parasitoide. Sin embargo, la larva Parnipinae deja mins-
de otros Figitidae, particularmente de Figitinae. Esto en parte culos restos de su hospedero (Ronquist y Nieves-Aldrey
debido a las pocas autoapomorfias de la subfamilia y en parte 2001), y tales vestigios pueden perderse fcilmente en la di-
por su diversidad estructural. Varios trasorinos tambin pre- seccin normal de una agalla. Por consiguiente, la confir-
sentan claras similaridades con los cinpidos inductores de macin de estas observaciones por datos de larvas en los
agallas y con los inquilinos. Estas similaridades incluyen primeros instares de M. mimosae podra ser extremadamente
plesiomorfias aparentes (tales como el mesoscudo opaco) valiosa. Las cuatro especies de Myrtopsen descritas del sur
y convergencias (tales como el tercer y cuarto tergos fusio- de Sudamrica fueron criadas de agallas de Myrtaceae (Ble-
nados). Afortunadamente, la fauna sudamericana forma un pharocalyx y Eugenia, Daz 1975). Plectocynips fue descrita
subclado que es fcil de identificar (ver abajo). Miembros a partir de especmenes criados de agallas de Nothofagus
de los Thrasorinae tienen la metacoxa claramente ensan- (Daz 1976) y es probable que Pegascynips est tambin
chada, aunque la diferencia comparada con los dems Figiti- asociado con tales agallas dada la estrecha relacin entre
dae es pequea en algunos gneros y puede ser difcil de estos dos gneros (Ronquist 1994) y el hecho de que los
apreciar. La mesopleura usualmente tiene un surco meso- especmenes de Pegascynips sean frecuentemente colec-
pleural horizontal, pero esta es una caracterstica de Figitidae tados en bosques de Nothofagus (Buffington, datos no
comn y una simplesiomorfia de todas las subfamilias publicados; Ronquist, datos no publicados). Agallas similares
excepto Parnipinae. El mesoscudo es opaco o brillante y de Nothofagus tambin han producido el gnero cinpido
algunas veces equipado con crestas irregulares transversas Paraulax y agallas habitadas por calcidoideos del gnero
(Myrtopsen). El escudelo tiene una esculturacin bastante Aditrochus (Pteromalidae: Ormocerinae) que quizs estn
tosca, al menos en los lados. produciendo las agallas (De Santis, Fidalgo y Ovruski 1993).
Tres de los cinco gneros se encuentran en el Neotrpico Daz (1981) proporciona claves para especies del gnero
(Ronquist 1999): Myrtopsen (suroeste de Norteamrica y Myrtopsen.
Sudamrica), Pegascynips (Sudamrica), y Plectocynips
(Sudamrica). Todos los trasorinos, excepto el gnero norte-
americano Euceroptres, comparten una serie de caracters-
ticas derivadas: carena pronotal lateral corta, fuertemente
Charipinae
curvada y prominente; hembra con tergo abdominal 3 redu-
cido en talla (mayora de los gneros) o fusionado con el Estas son avispas muy pequeas (1-3 mm de longitud). Pre-
cuarto tergo abdominal (Myrtopsen), tergos abdominales 5 sentan un escudelo uniformemente redondeado y liso (Figu-
y 8 agrandados, y tergo 7 reducido y ms o menos completa- ra 94.26). La subfamilia usualmente ha sido dividida en dos
mente cubierto por el tergo 6 (Thrasorus) o 5 (todos los tribus, Alloxystini y Charipini (Kierych 1979a, b). Menke y
representantes sudamericanos). Pegascynips y Plecto- Evenhuis (1991), al igual que muchos otros autores, reco-
cynips forman un grupo monofiltico basado en que compar- nocen Charipinae como familia separada, con las dos tribus
ten la presencia de un espoln metatibial posterior extre- como subfamilias.
madamente largo (Ronquist 1999). Los Alloxystini son probablemente parafilticos y com-
Los Thrasorinae han sido criados de agallas de cinpidos prenden cinco gneros (Menke y Evenhuis 1991; Ronquist
y calcidoideos. Se ha asumido previamente que son inqui- 1999). Al menos dos de estos, Alloxysta (sin una carena
linos fitfagos pero la historia de vida no ha sido estudiada mesopleural) y Phaenoglyphis (con una carena mesopleural;
en detalle para una especie, y su posicin filogentica pre- Figura 94.26, mpc), se encuentran en Amrica tropical.
dice que que son parasitoides de algn otro himenptero Charipini es probablemente monofiltico, al estar carac-
habitante de agallas, ms que consumidores de tejidos de terizado por sinapomorfias tales como los espirculos cerca-
agallas. Estudios detallados y cuidadosos de su historia de namente situados sobre el octavo tergo abdominal, la clava
vida son especialmente necesarios. Myrtopsen mimosae ha terminal de la antena de la hembra, una pequea proyeccin
sido registrada de agallas en Mimosa biuncifera (Fabaceae) carenada posteriormente sobre el escudelo, y el tercer tergo
en las reas aridas del suroeste de los Estados Unidos y las abdominal fuertemente reducido en talla pero an separado
adyacentes de Mxico junto con el calcidoideo supuesta- del cuarto tergo (Apocharips) o invisiblemente fusionado
mente inductor de agalla Tanaostigmodes albiclavis (Ta- con el cuarto tergo (Dilyta). Apocharips se encuentra en
naostigmatidae). La diseccin de un gran nmero de tales Costa Rica (Menke 1993) y otras partes de Sudamrica tropi-
agallas, colectadas sobre Mimosa biuncifera en Arizona (EE cal y templada. Dilyta se encuentra en frica y Australia, y
UU) no revel ningn vestigio visible del hospedero en puede estar presente tambin en el Neotrpico.
832
Las epecies de Alloxystini son hiperparasitoides de pequeo, que es mucho ms pequeo que el cuarto tergo.
Aphidoidea a travs de parasitoides primarios bracnidos Tambin tienden a tener una celda marginal abierta (variable
aphidiinos o afelnidos, mientras que los Charipini son hiper- dentro de Acanthaegilips), en contraste con la celda marginal
parasitoides de Psylloidea a travs de encrtidos como para- cerrada de otros anacaritinos. El grupo incluye Solenofigites
sitoides primarios. y Calofigites (sur de Sudamrica; escudelo sin espina) y
Las dos tribus de Charipinae se pueden separar me- Acanthaegilips (neotropical; pice del escudelo con espina
diante las siguientes opciones, basadas parcialmente en la larga). Adems, los gneros cosmopolita Anacharis (peciolo
clave para gneros de Menke y Evenhuis (1991), herra- largo, liso y sin un collar) y Aegilips (peciolo corto, escul-
mienta til para la determinacin de la mayora de los g- turado y con collar lateral y ventralmente) se encuentran en
neros neotropicales: Sudamrica, asi como Xyalaspis (holrtico, se extiende hasta
Costa Rica; escudelo con espina roma, de lo contrario similar
- Todos los flagelmeros separados por constricciones en a Aegilips).
la antena de la hembra; gster visible representado por al Los anacharitinos son cenobiontes endoparasitoides de
menos dos tergos grandes de aproximadamente el mismo las larvas de Hemerobiidae y Chrysopidae (Neuroptera).
tamao (tergo abdominal tres y cuatro no fusionados) Daz (1979) propone una clave para los gneros de
(Figura 94.27) ................................................. Alloxystini Sudamrica y Daz (1983) reporta Acanthaegilips brazi-
- ltimos dos flagelmeros ampliamente unidos en la antena liensis de Argentina. Ros-Farr et al. (2000) redescriben el
de la hembra; gster visible representado por una sola placa gnero Acanthaegilips, discuten su posicin filogenetica, y
tergal (tergo abdominal tres y cuatro fusionados) (Dilyta), listan caracteres que separan los gneros anacaritinos y aspi-
o si con dos, entonces el basal mucho ms corto que el se- cerinos.
gundo (Apocharips) .......................................... Charipini
Figitinae
Anacharitinae
Este es un grupo parafiltico no resuelto, que forma parte
Los miembros de esta subfamilia son relativamente fciles del gran clado nuclear de los Figitidae junto con los emar-
de identificar por su habitus, particularmente la cabeza trian- gininos, picnostigminos, eucoilinos y aspicerinos (Ronquist
gular con una boca pequea (Figura 94.28; un estado ms 1999). Hasta donde se conoce, este clado es exclusivamente
primitivo de cabeza ancha se encuentra en el gnero pale- parasitoideo de Diptera e incluye todos los Figitidae que se
rtico Proanacharis) y pronoto caracterstico con su placa sabe atacan dpteros. Las sinapomorfias morfolgicas pri-
anterior grande delimitada por una carena semicircular pro- marias del nucleo de los Figitidae es la reduccin de la talla
notal corriendo continuamente desde un lado del pronoto del tercer tergo abdominal, que es ms pequeo que el cuarto
hasta el otro (Figura 94.29, lpc). La ausencia de la carena tergo en el plan general. Sin embargo, este caracter evolu-
propodeal lateral es tambin una caracterstica distintiva. cion convergentemente en algunos charipinos, algunos
Muchos gneros tienen un escudelo liso con una carena mar- anacaritinos y algunos trasorinos. Debido a que los figitinos
ginal caracterstica (Figura 94.29), diferente al escudelo de no son monofilticos, es dficil listar buenas caractersticas
todos lo dems cinipoideos. Los sexos son ms similares diagnsticas para ellos. Bsicamente, los figitinos son Figiti-
entre si que en otros cinipoideos. Esto debido a que las dae centrales que no pertenecen a ninguna de las cuatro
hembras en todos los gneros, excepto Anacharis, tienen el subfamilias en este clado.
hipopigio (ltimo esterno abdominal) secundariamente El anlisis preliminar de Ronquist (1999) sugiere que
modificado hasta parecerse al ltimo esterno abdominal de Melanips es el grupo hermano de Aspicerinae + (otros Figi-
los machos (Ronquist 1999). Los machos de Anacharitine tinos + Emargininae + Eucoilinae + Pycnostigminae) (Figu-
tambin pierden las modificaciones tpicas del flagelmero ra 94.24) pero las relaciones entre los grupos mayores de
(primer flagelmero engrosado y excavado lateralmente) que Figitidae centrales estn an pobremente conocidas. Figi-
se encuentran en la mayora de los dems machos cini- tinae comprende 13 gneros y 138 especies descritas, con
poideos. la mayora de los gneros conocidos solamente de regiones
De los ochos gneros en esta subfamilia, al menos cinco templadas. De los diez gneros conocidos del Nuevo Mun-
se encuentran en Amrica tropical. Tres de los gneros son do, al menos cinco se encuentran en Amrica tropical:
endmicos de Sudamrica y forman un grupo monofiltico Melanips (distribucin amplia, excepto en frica tropical;
profundamente anidado dentro de la subfamilia (Daz 1979; mesoscudo opaco; Figuras 94.31-94.32), Lonchidia (cosmo-
Ros-Farr et al. 2000). Estos pueden ser distinguidos por la polita; pequeo, foveas escudelares confluyentes, antena
presencia de un sulco malar, que frecuentemente se extiende de la hembra con abultamiento apical a manera de clava),
dorsalmente detras del ojo, y en el tercer tergo abdominal Figites (cosmopolita, probablemente parafiltico), Neralsia
833
(Nuevo Mundo, escudelo usualmente con una espina larga; Los aspicerinos son parasitoides de larvas de Syrphidae
Figuras 94.33-94.34) y Xyalophora (Europa, frica, Nuevo (Diptera). Especies del gnero holrtico Callaspidea y del
Mundo; escudelo con diente corto; Figura 94.10). Los tres gnero Omalaspis han sido registradas a partir de larvas de
ltimos gneros estn relacionados y comparten caracters- srfidos afidfagos (ver Fergusson 1986), y una especie de
ticas tales como ojos claramente peludos y alas usualmente Costa Rica de Balna se ha criado de una larva srfida no
con pubescencia reducida. Neralsia muestra varias simili- identificada, la cual fue encontrada sobre insectos escama
tudes con los aspicerinos pero actualmente no es claro si en citros (P. Hanson, comunicacin personal). Aunque hay
estas similitudes indican relacin cercana. Este es uno de informacin detallada disponible solamente para Callas-
los gneros figitinos ms comunmente colectados en Sud- pidea, presumiblemente todos los aspicerinos son ceno-
amrica. Neralsia splendens ha sido reportado de Argentina biontes endoparasitoides, como otros Figitidos.
(Daz 1990; Daz y Gallardo 1995) y Brasil (Marchiori y
Linhares 1999); de Panam han sido registradas dos especies
no identificadas (Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla 1997). Emargininae
Los figitinos son cenobiontes endoparasitoides de un
amplio rango de larvas de Diptera. La biologa es similar a la
Los emargininos son cinipoideos diminutos de rasgos alta-
de los Eucoilinae y las especies estn frecuentemente aso-
mente caractersticos, con las alas profundamente bilobadas
ciadas con moscas en estircol, carroa, o fruta en descom-
(esto tambin ocurre en unos pocos eucoilinos), una pequea
posicin. Especies de Melanips son atpicas pues parasitan
celda marginal como caja, el mesosoma lateralmente com-
larvas dpteras que depredan fidos, esto es, Syrphidae y
primido, completamente liso, como caja (Figuras 94.38-
Chamaemyiidae (Evenhuis 1968). La biologa de Lonchidia
94.39), la falta de carena pronotal lateral (Figura 94.39), la
es desconocida. Neralsia y Xyalophora atacan Sarco-
falta de notaulos (Figura 94.38), la ausencia del tringulo
phagidae (Roberts 1935), mientras Figites ha sido reportado
mesopleural y el foso subalar posterior (Figura 94.39) y la
de Anthomyiidae, Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae,
presencia de pubescencia lanosa posteriormente en el meso-
y otras familias de Cyclorrhapha.
soma (Figura 94.39) y anteriormente sobre el metasoma
(Figura 94.40). Algunos de estos rasgos son tambin comun-
mente encontrados en eucoilinos, tal como la faja de pelos
Aspicerinae anteriormente sobre le mesosoma y la falta del foso subalar
posterior y la carena pronotal lateral. Sin embargo, a diferen-
El nombre de la subfamilia es algunas veces citado como cia de los eucoilinos el tercer tergo es libre y no fusionado
Aspiceratinae (como en Ros-Farre et al. 2000) pero la al otro tergo (Figura 94.40) en emargininos. El escudelo de
forma correcta es Aspicerinae (Ronquist 1999). Los Aspi- los emargininos tiene un par de crestas submedianas (Figura
cerinae forman un grupo monofiltico distintivo en Figitidae. 94.39) pero pierden la placa escudelar eucoilina con su foso
Rasgos caractersticos incluyen el tercer tergo abdominal de descarga glandular. Aunque muchas de las similaridades
en forma de silla de montar (Figura 94.37), el rea entre las eucoilinas y emargininas parecen ser convergencias, los
antenas marginada (Figura 94.35), la superficie posterior de emargininos estn estrechamente relacionados con los
la cabeza cncava y con crestas transversales (compartida eucoilinos (y picnostigminos) (Fontal-Cazalla et al. 2002)
con Neralsia en los Figitinae), el mesoscudo opaco (Figura (Figura 94.24). Las similaridades entre emargininos y
94.36), la estructura peculiar del pronoto (Figura 94.36): la charipinos (la talla del cuerpo y la falta de notaulos) son
margen pronotal ventrolateral elevada dorsalmente unida a solamente superficiales y aparentemente no indican relacin
la carena pronotal lateral en un ngulo definido y bajo; en cercana.
este ngulo hay una pequea y delgada pieza de quitina en Los emargininos estn ampliamente distribuidos en el
forma de ventana, que separa completamente el pronoto en Hemisferio Sur. La subfamilia comprende actualmente cinco
una parte anterior y una posterior. gneros descritos, estrechamente relacionados: Emargo,
La subfamilia consiste en ocho gneros y 99 especies Bothriocynips, Thoreauella, Weldiola, y Quinlania.
descritas. De los cinco gneros conocidos del Nuevo Mun- Thoreauella es el nombre genrico ms antiguo en la sub-
do, al menos tres se encuentran en Amrica tropical: Balna familia, que fue establecido por A. A. Girault en 1930 para
(neotropical; mesoscudo con una giba mediana), Callas- una especie australiana (Girault 1930). Emargo y Bothrio-
pidia (cosmopolita; peciolo largo y tercer tergo abdominal cynips estn basados en especies sudamericanas (Weld
con parche mediano de pelo) y Prosaspicera (Nuevo Mundo; 1960; Daz 1978), mientras Weldiola y Quinlania fueron
escudelo con una larga espina apical conspicua; clave para propuestos por Kovalev (1994) para algunas especies afri-
las especies en Daz 1984). Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla canas descritas por Quinlan (1988) en Emargo. Los emar-
(1997) reportan Balna nigriceps y dos especies no identifi- gininos estn asociados con hormigas: especmenes han
cadas de Prosaspicera provenientes de Panam. sido colectados en los depsitos de desecho de hormigas
834
legionarias (Weld 1960) y en nidos de Camponotus (Daz este grupo puede constituir un grupo monofiltico ms que
1978). Estos son presumiblemente parasitoides de larvas de una categora parafiltica.
dpteros que se desarrollan en tales ambientes. Varios Eucoilinae son econmicamente importantes
como parasitoides de moscas plaga, especialmente moscas
de la fruta (Tephritidae) y minadores de hojas (Agro-
Eucoilinae myzidae). La especie asitica Aganaspis daci (previamente
conocida como Trybliographa daci; ver Lin 1987) fue intro-
ducida en Florida, Mxico, y Costa Rica para control de
Los eucoilinos se distinguen fcilmente de los dems micro- ciertas plagas tefrtidas, pero aparentemente solo se estableci
himenpteros por la placa levantada o cpula sobre el en la Florida. Las especies nativas criadas de frutas infes-
disco del escudelo. La mayora de las especies son completa- tadas con Tephritidae incluyen, en el Neotrpico, Aganaspis
mente aladas pero se conocen individuos braqupteros. Este nordlanderi, A. pelleranoi, Dicerataspis flavipes, Lopheu-
es el grupo ms especioso, abundante y omnipresente de coila anastrephae, y Odontosema anastephae (Guimares
Cynipoidea y la vasta mayora de sus especmenes han sido et al. 1999). Sin embargo, aun existen en los Eucoilinae
encontrados en las regiones ms tropicales. Alrededor del neotropicales, asociados con Tephritidae, muchos proble-
mundo hay 83 gneros actualmente reconocidos con casi mas taxonmicos por resolver (Wharton et al. 1998). Entre
1.000 especies descritas, pero es probable que esta subfa- los Eucoilinae que parasitan Agromyzidae, Agrostocynips
milia contenga ms especies sin describir que cualquier otro clavatus ha sido reportado de Liriomyza huidobrensis en
grupo de Cynipoidea. En este momento es imposible estimar Argentina (Daz y Valladares, 1979; Valladares et al. 1982).
la diversidad de los eucoilinos en Amrica tropical. Varios otros gneros han sido criados tambin de Diptera
Los eucoilinos son endoparasitoides de las larvas de minadores de hojas, incluyendo Tropideucoila (Acosta y
un amplio rango de dpteros, fluctuando desde aquellos que Cave 1994), Rhabdeucoela (Buffington, datos sin publicar),
se desarrollan en tejidos vegetales vivientes (Tephritidae, Aegeseucoela (Buffington 2002), y Zaeucoila (Acosta y
Anthomyiidae, Chloropidae y Agromyzidae) hasta aquellos Cave 1994). Eucoilinae tambin parasita moscas en estiercol,
que son saprfagos (Sepsidae, Sphaeroceridae, Drosophi- y en Brasil Coneucoela brasiliensis, Ganaspis fulvocincta
lidae, Ephydridae, Phoridae, Muscidae, Calliphoridae y y Paraganaspis egeria han sido criadas de Sarcophagidae
Sarcophagidae ). La asociacin con estircol animal parece asociados con este hbitat (Daz y Gallardo 1996b; Daz et
haber ocasionado la prdida de pubescencia sobre el pro- al. 2000).
podeo y en la base del segundo tergo metasomal (Nord- La identificacin de gneros de Eucoilinae es muy dficil
lander 1978a). Algunas especies de Eucoila, Kleidotoma y pues la clasificacin superior de esta subfamilia ha recibido
Trybliographa asociadas con moscas sinantrpicas, se han muy poca atencin. Hay claves disponibles para Gran
distribuido muy ampliamente. Los machos eucoilinos se dis- Bretaa (Quinlan 1978), Hawaii (Beardsley 1988, 1989), el
tinguen facilmente de las hembras por su antena muy larga. Afrotrpico (Quinlin 1986, 1988), y Taiwan (Lin 1988) pero
Adems, la antena del macho tiene el tercer o cuarto seg- no son completamente fiables, incluso para las faunas que
mento modificado (siendo el ltimo apomorfico; Nordlander intentan cubrir. Previamente, la nica clave para gneros que
1982b). incluye la fauna neotropical es la de Weld (1952), pero est
El anlisis filogentico de Fontal-Cazalla et al. (2002) completamente desactualizada. Han sido redefinidos varios
sugiere que el ataque a moscas minadoras de hojas en tejidos gneros en estudios subsiguientes al trabajo de Weld (Nord-
vegetales vivientes es la condicin plesiomrfica en la sub- lander 1976, 1978a, 1978b, 1980, 1981, 1982a; Daz y Gallardo
familia, en la que los eucoilinos ms derivados atacan 1997, 1998; Gallardo y Daz 1999; Buffington 2002, 2004a,
hospederos saprfagos en diferentes microhbitat. Inclu- 2004b) y han sido descritos unos pocos gneros nuevos
sive, su anlisis indica que hay dos grupos de eucoilinos (Buffington 2002; Daz 1976; Lin 1988; Quinlan 1976, 1984,
claramente diferentes que son completamente endmicos 1986, 1988). Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla (1997) listan
para la Regin Neotropical: el grupo de gneros monofil- eucoilinos colectados en Panam, en su mayora a nivel
tico Zaeucoila, que se ramifica tempranamente en la filo- genrico, pero no incluyen clave. La siguiente clave es el
genia de la subfamilia, y una categora parafiltica neotropical primer intento, desde Weld (1952), de proveer identificacin
del ncleo basal de los eucoilinos. El grupo de gneros Zaeu- en el nivel gnerico para la Regin Neotropical. La clave se
coila se especializa en moscas minadoras de hojas y moscas enfoca en los gneros comunmente colectados, y gneros
que infestan frutas, mientras la categora neotropical ataca claramente circunscritos. El usuario no debe desalentarse
una variedad de hospederos en frutas podridas y otra vege- si el espcimen no es identificado con seguridad, pues mu-
tacin. Recientes trabajos sobre la categora neotropical de chos taxones esperan ser descritos y limitados apropia-
gneros hechos por Buffington (sin publicar) sugieren que damente.
835
Clave para los gneros neotropicales de Figitidae

Es esencial una adecuada iluminacin en el examen de los ventral del espacio malar hasta la parte dorsal de la cabeza;
eucoilinos; la luz intensa puede entorpecer la correcta identi- quilla mesoscudal presente, al menos anteriormente
ficacin de varios rasgos presentados aqu. El usuario de (Figura 94.44, msk) .............................................................. 6
esta clave debe emplear lmparas de fibra optica en combi-
nacin con una pelcula plstica de dispersin de luz, o usar 6(5) Espacio genal coriaceo; surcos orbitales (Figura 94.41,
lamparas fluorescentes (las cuales tienen propiedades of) alejados de las mrgenes internas de los ojos, exten-
naturales para dispersar la luz). didos a travs de la cara inferior y originados dorsalmente
desde los ocelos laterales; carenas propodeales levantn-
1 Impresin parascudal presente pero incompleta (Figura dose en protuberancias romas en la unin con carenas
94.44, pi); notaulos nunca presentes (Figura 94.45) ...... 2 propodeales auxiliares; escudelo en vista lateral reunido
- Impresin parascudal presente y completa (Figura 94.43, con la placa escudelar en un ngulo de 90 grados ..........
pi); notaulos presentes (Figura 94.43, not); raramente ........................................................................ Rhabdeucoela
colectado ........................................................... Gronotoma - Espacio genal liso; surcos orbitales presentes a lo largo
de las rbitas internas de los ojos compuestos, no conver-
2(1) Espacios clipeal y malar sin proyecciones cnicas o, si gen fuertemente a travs de la cara inferior, no se originan
hay presentes protuberancias piramidales pequeas, dorsalmente en los ocelos laterales; carenas propodeales
entonces el mesoscudo con escultura presente y placa laterales sin protuberancias; escudelo en vista lateral
pronotal casi tan ancha como el mesoscudo (Figura 94.46, reunido con la placa escudelar en un ngulo claramente
pp) ......................................................................................... 3 agudo ................................................................................... 7
- Espacios clipeal y malar cada uno con protuberancias
claramente cnicas; mesoscudo careciendo enteramente 7(6) Margen dorsal de la placa pronotal coronada o encres-
de escultura (Figura 94.45); placa pronotal estrecha (PP, pada, profundamente bifurcada (como en la Figura 94.44);
Figura 94.45) ............ Ganaspidium (usualmente G . utilis) proyecciones laterodorsales del escudelo ocasionalmente
presentes, usualmente reducidas (Figura 94.44, ldp); R1
3(2) Placa pronotal ancha, casi tan ancha como el mesos- del ala anterior incompleta (celda marginal siempre abierta);
cudo (Figuras 94.44, 94.46; pp); quilla mesoscudal lneas parapsidales peludas presentes; surcos orbitales
frecuentemente presente (Figura 94.44, msk); pro- (Figura 94.41, of) frecuentemente extendidos hasta los
yecciones latero-dorsales y/o proyecciones posteriores ocelos laterales (algunas especies); carena genal frecuen-
del escudelo presentes (Figura 94.44, ldp, pps) o ausentes; temente flanqueando posteriormente al ojo compuesto ......
surcos orbitales frecuentemente presentes (Figura 94.41, ........................................................................ Aegeseucoela
of); carena genal frecuentemente presente ..................... 4 - Margen dorsal de la placa pronotal no coronada o encres-
- Placa pronotal usualmente estrecha (Figura 94.45, pp); pada (en ocasiones ligeramente bifurcada) (Figuras 94.43,
quilla mesoscudal siempre ausente (Figura 94.45); pro- 94.45, 94.46); proyecciones laterodorsales del escudelo
yecciones laterodorsales ausentes (unos pocos taxones siempre ausentes (Figura 94.45); R1 del ala anterior com-
pueden poseer proyecciones posteriores del escudelo o pleta (celda marginal siempre cerrada); lneas parapsidales
una sola proyeccin posterior) (Figura 94.45); surcos peludas ausentes; surcos orbitales no extendidos hasta
orbitales usualmente ausentes (Figura 94.42); carena genal las margenes laterales del los ocelos laterales; carena genal
siempre ausente; Eucoilinae principales ....................... 13 no flanqueada ..................................................... Zaeucoila
4(3) Margen posterior del escudelo redondeado, ocasional- 8(4) Quilla mesoscudal (Figura 94.44, msk) presente o
mente con proyecciones laterodorsales reducidas (Figura ausente; cresta parapsidal ausente; carena genal presente
94.43, 94.45) .......................................................................... 5 o ausente; tringulo pronotal (Figura 94.44, pt) pequeo,
- Margen posterior del escudelo con proyeciones pareadas, con la parte lateral saliendo desde un punto mesal hasta
posteriores y/o laterodorsales distinguibles (ldp, pps, la margen laterodorsal de la fovea pronotal; impresin
Figura 94.44) ........................................................................ 8 pronotal ausente ................................................................. 9
- Quilla mesoscudal (Figura 94.44, msk) prominente; cresta
5(4) Carena genal reducida; a lo ms, extendida hasta un parapsidal distinguible; carena genal siempre presente;
punto posterior al punto medio del ojo compuesto; quilla tringulo pronotal (Figura 94.44, c, pt) grande, con la parte
mesoscudal ausente ................................... Agrostocynips lateral saliendo desde cerca de la margen laterodorsal de
- Carena genal prominente, extendida desde la margen la fvea pronotal; impresin pronotal presente ........... 10
836
9(8) Quilla mesoscudal ausente; proyecciones posteriores 15(13) Alas oscurecidas; placa ecudelar con espina promi-
del escudelo alargadas; proyecciones laterodorsales del nente proyectada desde un foso de descarga glandular
escudelo significativamente ms pequeas o ausentes; ....................................................................... Acantheucoela
surcos orbitales unidos con el surco malar en la margen - Alas claras; placa escudelar careciendo de espina pro-
clipeal, lejos del ojo compuesto; margen ventral del trin- minente .............................................................................. 16
gulo mesopleural redondeada, indistinto (Figura 94.18,
mpt) .............................................................. Dicerataspis 16(15) Foso de descarga glandular (Figura 94.47, grp) diri-
- Quilla mesoscudal presente; proyecciones posterior y giendo su apertura posteriormente ................... Dieucoila
laterodorsal del escudelo igualmente desarrolladas, resul- - Foso de descarga glandular dirigiendo su apertura dorsal-
tando en cuatro claros lbulos en vista dorsal; surcos orbi- mente (Figura 94.45, grp) .................................................. 17
tales unidos al surco malar en la margen ventral del ojo
compuesto; margen ventral del tringulo mesopleural 17(16) Carena mesopleural completamente ausente .......
distinta (Figura 94.18, mpt) ............................ Moneucoela ......................................................................... Glauraspidea
- Carena mesopleural presente, bien desarrollada (Figura
10(8) Alas casi desprovistas de sedas, en cambio presen- 94.26, mpc) ......................................................................... 18
tan puntos pequeos donde las sedas estn generalmente
localizadas; metasoma ligeramente ms grande que el me- 18(17) Margen posterior del escudelo bilobada (Figura
sosoma; parasitoides en frutas infestadas por Diptera 94.49, A) ............................................................................ 19
ciclorrafos ........................................................................... 11 - Margen posterior del escudelo uniformemente redondeada
- Alas sedosas (desnudas basalmente en algunas especies, o extendida en una espina aguda (Figuras 94.43, 94.45,
pero al menos apicalmente sedosas); metasoma subigual 94.47, 94.48, 94.50-94.52) .................................................. 20
en talla al mesosoma; hasta donde se sabe, parasitoides
de Agromyzidae ................................................ 12 19(18) Frente sin escultura; alas sin sedas; parasitoides de
Tephritoidea .................................................... Odontosema
11(10) Placa escudelar (Figuras 94.43, 94.44, scp) con una - Frente con un evidente par de surcos paralelos que salen
espina obvia proyectada desde un foso medio; base del desde la base de los trulos y se extienden hacia la margen
sintergo del metasoma con una impresin dorsoventral dorsal del clpeo ............................................... Caleucoela
obvia en aspecto lateral; R1 del ala anterior no alcanza la
margen anterior del ala; faja apical en el ala anterior au- 20(18) Margen posterior del escudelo con una espina
sente ................................................................ Lopheucoila alargada y roma, dirigida posteriormente (Figura 94.48, A)
- Placa escudelar (Figura 94.43, 94.44, scp) sin una espina; ......................................................................... Odonteucoila
base del sintergo del metasoma sin una impresin dorso- - Margen posterior del escudelo uniformemente redondeada
ventral. R1 del ala anterior alcanza la margen anterior del (ocasionalmente con una pa posterior, pero si presente,
ala; faja apical en el ala anterior presente ........ Dettmeria no estirada y agudizndose (como en la Figura 94.45) .... 1
12(10) Placa escudelar con espina obvia proyectada desde 21(20) Alas completamente desnudas excepto por unas
un foso medio; surcos orbitales (Figura 94.41, of) exten- pocas sedas grandes a lo largo de la vena marginal ........
didos hasta los ocelos laterales ..................... Penteucoila ................................................................................... Eucoila
- Placa escudelar sin espina proyectada desde un foso medio - Alas completamente sedosas o casi .............................. 22
(tubrculos pequeos frecuentemente presentes); surcos
orbitales extendidos solamente hasta las mrgenes latera- 22(21) Superficie dorsal del escudelo (rea que rodea la
les de los trulos ..................... Tropideucoila placa escudelar) estriada o lisa (Figura 94.50, A; Figura
94.51, A) ............................................................................. 23
13(3) Peciolo alargado, tan largo como o ms largo que el - Superficie dorsal del escudelo crenulada o foveada (Figura
mesosoma; cabeza ms ancha el mesosoma ................. 14 94.45, 94.49) ....................................................................... 25
- Peciolo pequeo, frecuentemente dficil de ver; cabeza
ms estrecha que el mesosoma ................... 15 23(22) Superficie dorsal del escudelo evidentemente estriada
(Figura 94.50, A); placa escudelar cubre por encima la mitad
14(13) Mesoscudo transversalmente esculturado ......... del rea de la superficie dorsal del escudelo (Figura 94.50);
................................................................................. Perischus alas redondeadas en las puntas .......................... Hexacola
- Mesoscudo liso, no transversalmente esculturado ..... - Superficie dorsal del escudelo usualmente estriada pero
.............................................................................. Zamischus ocasionalmente lisa (Figura 94.51, A); placa escudelar larga
837
y estrecha, exponiendo mucho de la superficie dorsal del 26(25) Margen posteroventral de la metapleura desprovista
escudelo (Figura 94.51); alas emarginadas a truncas en de sedas (Figura 9.52, A); vena M (Figuras 94.4, 94.5)
las puntas .......................................................................... 24 frecuentemente presente como espectral; parasitoides de
Callophoridae y Anthomyiidae ................. Trybliographa
24(23) Propodeo y rea anterior del sintergo cubierta por - Margen posteroventral de la metapleura sedosa; para-
sedas densas .................................................... Kleidotoma sitoides de Drosophilidae o Agromyzidae ..................... 27
- Propodeo y rea anterior del sintergo completamente des-
provisto de sedas .................................................... Eutrias 27(26) Superficie dorsal de la placa escudelar con un evi-
dente punto pequeo, immediatamente anterior al foso de
25(22) Base del sintergo casi a completamente desprovista descarga glandular; base del ala anterior desprovista de
de sedas; parasitoides de Drosophilidae ..... Leptopilina sedas ............................................................. Nordlandiella
- Base del sintergo con un anillo de sedas completo; para- - Superficie dorsal de la placa escudelar plana y lisa; ala
sitoides de Drosophilidae y otras familias de Musco- anterior completa y uniformemente sedosa ...................
morpha ............................................................................... 26 ................................................................................. Ganaspis
838
CAPTULO 98
Familia Cynipidae
Z. Liu y F. Ronquist
Diagnosis
L a separacin de Cynipidae, o avispas de

las agallas como se les denomina
usualmente, de los dems microcini-
poideos de la familia Figitidae es ms conve-
niente cuando se basa en la biologa, si sta se
conoce: todos los cinpidos son fitfagos, com-
portndose como inductores de agallas en plan-
tas o inquilinos asociados con agallas, mientras
todos los figtidos son parasitoideos de insectos
(excepto posiblemente por Thrasorinae, ver Cap- Figura 98.1
tulo 97). Sin embargo, el desafo de la ubicacin
de los microcinipoideos en Cynipidae o Figitidae celda marginal anteriormente abierta, carencia de
es real, y particularmente en relacin con los Figi- la carena pronotal lateral, y el rea dorsal pronotal
tidae que habitan en agallas. Por ejemplo, la nica completamente ausente u oculta por el mesos-
especie de la recientemente establecida subfami- cudo (Liljeblad y Ronquist 1998; Ronquist 1999).
lia figtida Parnipinae es ubicada en el gnero Sin embargo, todas las sinapomorfias morfol-
Aulacidea y su morfologa es notablemente simi- gicas putativas presentan excepciones en forma
lar a la de sus hospederos inductores de agallas de reversiones secundarias dentro de los Cynipi-
(Ronquist y Nieves-Aldrey 2001). Los habitantes dae o estructuras paralelas en Figitidae. Ronquist
de agallas de la subfamilia Thrasorinae son (1999) sugiere que la presencia de dos dientes
similares morfolgicamente a los inquilinos cin- fuertes y romos en las mandbulas del ltimo esta-
pidos y quizs tambin biolgicamente (ver dio larval, puede ser la nica sinapomorfia de
Captulo 97). Afortunadamente, los Figitidae Cynipidae (los figtidos parasitoideos y macro-
habitantes de agallas y los cinpidos del Nuevo cinipoideos tienen solamente un diente agudo y
Mundo se separan fcilmente con base en las pre- fuerte). Esto est ampliamente confirmado en un
ferencias de planta hospedera. Los figtidos estn estudio reciente de las mandbulas larvales de
asociados con agallas en hospederos maderables Cynipoidea (Nieves-Aldrey, Vrdal y Ronquist,
en la familia Fabaceae y en el gnero Nothofagus datos no publicados). Aunque algunas larvas
(Nothofagaceae), mientras todos los cinpidos cinpidas han perdido el segundo diente; el diente
estn asociados con otras plantas, especialmente principal es consistentemente ms fuerte y ms
en la familia Rosaceae y en el gnero Quercus romo en las avispas que forman agallas que en
(Fagaceae). No obstante, se debe tener en mente sus vecinas parasitoideas de insectos. Un trabajo
que la fauna de microcinipoideos del Nuevo reciente tambin ha mostrado caractersticas
Mundo est pobremente conocida. Habitus en autoapomrficas en los huevos de los cinpidos
la Figura 98.1. (Vrdal, Sahln y Ronquist 2003), incluyendo una
Varias sinapomorfias han sido propuestas cscara ms gruesa y menos plstica. En adicin
para la monofilia de Cynipidae, incluyendo una a las sinapomorfias putativas cinpidas, hay un
gran nmero de caracteres que son tiles para la separacin Argentina (Daz 1981). Otra taxn sudamericano es el gnero
de cinpidos y figtidos. Estos incluyen el mesoscudo opaco Paraulax, criado repetidamente a partir del complejo de
(presente en casi todos los cinpidos pero relativamente raro agallas sobre Nothofagus (Nothofagaceae) similar a aquellas
en los Figitidae) y el tercer tergo abdominal grande (comn inducidas por Cynipini sobre robles (De Santis, Ovruski y
en Cynipidae, raro en Figitidae). Para una discusin ms Fidalgo 1993; S. Ovruski, comunicacin personal; J. L.
completa, vese la diagnosis de Figitidae en el Captulo 97. Nieves-Aldrey, comunicacin personal; Ronquist, datos no
publicados). Las mismas agallas sirven como hospederos
de otros himenpteros; entre estos encontramos especmenes
Clasificacin y distribucin de unos inductores de agallas pertenecientes al gnero
pteromlido Aditrochus (De Santis, Ovruski y Fidalgo 1993).
De esta manera, es incierto si Paraulax es el inductor de
La clasificacin actual divide la familia en dos subfamilias: agalla o si es un husped (presumiblemente fitfago) en
Hodiernocynipinae (todos extintos) y Cynipinae (la mayora agallas inducidas por calcidoideos. El gnero Paraulax fue
de especies vivientes y varias fsiles) (Ronquist 1999). Se implicitamente ubicado por Ronquist (1999) en los Cynipini;
conocen para la ciencia casi 1.369 especies existentes de sin embargo, un anlisis filogentico reciente basado en
cinpidos en 77 gneros, los cuales estn agrupados en las morfologa del adulto sugiere, por el contrario, que Paraulax
tribus fabricantes de agallas Aylacini, Eschatocerini, Pedias- pertenece a los Pediaspidini (J. Liljeblad, comunicacin per-
pidini, Diplolepidini y Cynipini, y las habitantes de agallas sonal). Hay solamente otros dos gneros en los Pediaspidini:
Synergini (inquilinos) (Figura 94.53). Los Aylacini primaria- Pediaspis, un inductor de agallas europeo en rboles de
mente se componen de inductores de agallas y no son mono- maple (Acer), y el gnero himalayo Himalocynips cuya
filticos (Liljeblad y Ronquist 1998; Ronquist 1999). Escha- biologa es desconocida. La adicin de Paraulax podra
tocerini, Pediaspidini, Diplolepidini y Cynipini son mono- hacer a esta tribu aun ms heterognea. Paraulax ha sido
filticas, cada una, y asociadas con plantas leosas hospe- encontrado en Chile, Argentina y Tierra del Fuego. Hay
deras en el linaje rsido de eudicotiledneas. Estas tribus varias especies sin describir y una especie descrita (Nieves-
juntas forman un grupo monofiltico en relacin con los Aldrey, comunicacin personal; Pujade-Villar, comunicacin
fabricantes de agallas de las rsidas leosas (Liljeblad y personal; Ronquist, datos no publicados).
Ronquist 1998). Los Synergini inquilinos son considerados Excepto por Paraulax, como se discute arriba, es
monofilticos (Ronquist 1994, 1999; Liljeblad y Ronquist improbable que Cynipini se encuentre naturalmente en reas
1998). templadas de Sudamrica. Sin embargo, Plagiotrochus
La mayora de las tribus cinpidas tienen su centro de amenti (sinnimos P. abdominalis y P. suberi), un fabricante
distribucin en las regiones templadas de la Regin Holrtica, de agallas del roble de corcho europeo (Quercus suber), ha
pero algunas de ellas se extienden dentro de o son endmicas sido introducido al menos en Argentina (Daz 1972). Entre
para otras regiones. Los cinpidos centro y sudamericanos los inquilinos de la tribu Synergini que no atacan al roble,
son en su mayora inductores de agallas en roble (Cynipini) una especie del gnero Synophromorpha, S. kaulbarsi, ha
y sus inquilinos (Synergini). Cabe esperar que estas especies sido descrita del sur de Mxico (Ritchie y Shorthouse 1987)
asociadas a roble ocurran donde quiera que los robles son y su biologa se conoce; sin embargo, otros miembros del
abundantes, es decir, a travs de Centroamrica y en gran- gnero atacan exclusivamente agallas inducidas por Aylacini
des altitudes dentro de zonas al norte de Sudamrica. Los del gnero Diastrophus sobre arbustos de Rubus (Rosaceae).
Aylacini son en su mayora europeos pero unos pocos linajes De esta manera, la presencia de Synophromorpha en el sur
importantes estn centrados en Norteamrica, incluyendo de Mxico podra indicar posiblemente que Diastrophus se
el gnero Diastrophus, y algunos de estos linajes pueden encuentra all tambin (ver arriba). Por supuesto, es tambin
extenderse dentro de Centroamrica, aunque no se conocen posible que la biologa de S. kaulbarsi difiera de la de otras
de esa parte. La especie europea de Aylacini Phanacis especies del gnero.
hypochoeridis se encuentra en Sudamrica templada, obvia- La tribu Aylacini (21 gneros y 156 especies de la Regin
mente introducida por el hombre. Para nuestro conocimiento, Holrtica) comprende formadores de agallas en Asteraceae,
los Diplolepidini (formadores de agallas en Rosa) y sus Rosaceae, Lamiaceae, Papaveraceae, Apiaceae, Valeriana-
inquilinos (en el gnero Periclistus, Synergini) no estn ceae, Brassicaceae y Smilacaceae. En Cynipini (incluyendo
registrados de Centroamrica o Sudamrica, pero bien Paraulax; 44 gneros y 974 especies holrticas, unas pocas
pueden estar presentes en la regin. La tribu Eschatocerini en Sudamrica) se sabe que forman agallas en Fagaceae y
es endmica para Sudamrica; sta solamente incluye tres Nothofagaceae, mayormente en Quercus. Eschatocerini (un
especies cercanamente relacionadas que incluyen induc- gnero y tres especies en Sudamrica) forma agallas en
tores de agallas sobre ramitas de Acacia y Prosopis Acacia y Prosopis (Fabaceae). Las avispas de Pediaspidini
(Fabaceae). Esta especie ha sido encontrada en Uruguay y (2 gneros del Palertico oeste) inducen agallas en Acer
840
(Sapindaceae). Se sabe que Diplolepini (2 gneros y 63 pelos especializados u otras estructuras extraas a los rga-
especies en la Regin Holrtica) forma agallas en Rosa nos de la planta atacada pero caractersticas de las especies
(Rosaceae) y Synergini (7 gneros y 179 especies en la inductoras de agallas. Se cree comnmente que la evolucin
Regin Holrtica, tambin Sudamrica y quizs Centro- de la complejidad y la diversidad de la estructura de las
amrica) con inquilinos de Diastrophus (Aylacini) sobre agallas cinpidas es guiada por seleccin proveniente de los
Rubus, Diplolepis (Diplolepidini) sobre Rosa, y Cynipini enemigos naturales (Cornell 1983; Stone y Cook 1998). Los
sobre Quercus. Un gnero sudafricano, Rhoophilus, es un cinpidos inductores de agallas son especficos con respecto
inquilino en agallas de Lepidoptera sobre Rhus, Anacar- a las especies de plantas hospederas y los rganos de las
diacae; hay tambin especies estadounidenses del gnero plantas que atacan. La filogenia y evolucin de los cinpidos
Periclistus de las que se afirma son un inquilino en agallas son estudiadas en una serie de recientes publicaciones
de Diastrophus sobre Smilax, Smilacaceae). (Ronquist 1994; Liljeblad y Ronquist 1998; Stone y Cook
Cerca de 147 especies de cinpidos, en su mayora Cyni- 1998; Ronquist y Liljeblad 2001; Nylander et al. 2004;
pini y unas pocas especies de Synergini asociadas a roble, revisados en Ronquist 1999). Para una revisin reciente
se reportadan de Guatemala y Mxico, especialmente del sobre la biologa de poblaciones de las avispas productoras
sur de Mxico (Kinsey 1936, 1937a, 1937b, 1938). Trabajo de agallas en robles ver Stone et al. (2002).
de campo reciente revela la existencia de una rica y diversa Los inquilinos han evolucionado a partir de ancestros
fauna de cinpidos asociada con robles en Costa Rica fabricantes de agallas y son avispas de las agallas que han
(Prescott, datos no publicados), Panam y Colombia (Nie- perdido la capacidad de inducir agallas (Ronquist 1994).
ves-Aldrey, comunicacin personal). Las 90 especies de La hembra inquilina coloca sus huevos en agallas jvenes
robles en Norteamrica soportan una fauna de Cynipini de iniciadas por otra avispa de las agallas. La larva inquilina
640 especies conocidas y probablemente muchas ms en desarrollo se alimenta sobre el tejido de la agalla. Algunos
desconocidas. Considerando la existencia de 135 especies inquilinos matan a su inductor de agalla hospedero: directa-
de roble (incluyendo 65 endmicas) solo en Mxico (Nixon mente durante la oviposicin, la hembra inquilina punza a
1990), es razonable creer que el nmero de especies de la larva hospedera hasta causarle la muerte con el ovipositor,
avispas cinpidas en el Netrpico sea superior a 1.000. o indirectamente a travs de la larva inquilina que impide
el abastecimiento de nutrientes a la larva hospedera hasta
matarla por redireccionamiento de nutrientes desde su cma-
Biologa ra (Ronquist 1994 y referencias all incluidas). Sin embargo,
muchas larvas inquilinas forman su propia cmara larval
en el tejido parenquimal de la agalla hospedera y no parecen
Las hembras cinpidas inductoras de agallas colocan sus daar a la larva hospedera (Liu, datos no publicados). Los
huevos dentro de tejido vegetal joven indiferenciado. El cinpidos inquilinos son usualmente especficos en trminos
patrn normal de desarrollo del tejido en la planta hospedero de las agallas y la planta hospedera que ellos atacan. Sin
se altera de tal manera que se forma una agalla alrededor de embargo, algunos inquilinos pueden atacar un rango de
la larva de la avispa. La presencia de la larva es necesaria agallas similares o tienen dos o ms generaciones atacando
para la continuidad del desarrollo de la agalla (Bronner diferentes agallas.
1992), pero el mecanismo de formacin de la agalla no se
comprende an. Estas agallas son ms complejas que
cualquiera otra inducida por artrpodos (Cornell 1983). Las
agallas se forman en todos los rganos de la planta (flores,
Identificacin
hojas, brotes, tallos, ramitas y races) y pueden contener
desde una hasta 100 cmaras larvales. La larva se alimenta Los cinpidos son difciles de identificar porque tradicional-
sobre una capa de clulas vegetales nutritivas que revisten mente ha habido poco trabajo taxonmico con el objetivo
su cmara (Bronner 1992; Rohfritsch 1992). Una capa dura de dilucidar las relaciones supraespecficas, trabajando clasi-
de esclernquima encierra este tejido nutritivo y externa- ficaciones genricas naturales y claves para los grupos ms
mente delimita el contenido de la agalla. Adicionalmente difciles, Cynipini y Synergini. La situacin es bastante com-
para proveer un armazn de soporte a la cmara de la larva, plicada en relacin con la fauna neotropical porque sta com-
la capa de esclernquima presumiblemente tambin sirve prende muchas formas sin describir. No obstante, alguna
para proteger la larva de sus enemigos naturales. Externa- gua en la identificacin de los cinpidos neotropicales puede
mente el esclernquima es una zona de clulas de parn- ser encontrada en Weld (1950) y Kinsey (1936, 1937a,
quima que abastece el interior de la agalla con agua y nu- 1937b, 1938). El nuevo volumen de Nieves-Aldrey (2003)
trientes. Externamente, muchas agallas estn cubiertas con sobre Cynipidae de la Pennsula Ibrica puede ser tambin
841
una buena fuente de informacin an cuando sta trata sola- castao oriental (Dryocosmus kuriphilus). Las hembras de
mente con una fauna regional de la familia. esta especie colocan sus huevos en los brotes vegetativos
y mezclados de los rboles de castao (Castanea spp.),
induciendo agallas sobre las hojas, pecolos y amentos. El
Importancia econmica resultado es la supresin de la activacin de la prolongacin
y la reduccin de la fructificacin. rboles pesadamente
infestados pueden perder su vigor y morir (Anagnostakis
En general, los cinpidos no se consideran amenaza signifi- 1997). Desde su introduccin dentro de Georgia (Estados
cativa para sus plantas hospederas. No defolian su planta Unidos), en la dcada de 1970, sobre plantas que no pasaron
hospedera y el dao visible se restringe a las agallas. Sin por cuarentena, esta especie casi ha eliminado la industria
embargo, los cinpidos con frecuencia prefieren plantas del castao (huertos de castao de China) dentro del estado
individuales, sobre las cuales las agallas pueden volverse y ahora se ha dispersado a otros estados, incluyendo Tenne-
extremadamente abundantes, y es probable que estudios ssee y Carolina del Norte. Otra especie, Neuroterus salta-
detallados de estas plantas, muy atacadas, puedan mostrar torius, se lista como plaga de roble blanco, causando deco-
una cantidad de efectos negativos, incluyendo decreci- loracin del follaje y defoliacin (Ohio Division of Forestry
miento del desarrollo y el incremento de la susceptibilidad a 2003), aunque el significado del dao para la industria
patgenos. forestal necesita ser cuantificado. Las agallas de esta especie
Las agallas son estructuras altamente complejas y deben se denominan agallas saltadoras de las hojas del roble. Cuan-
tomar de la planta agua, nutrientes y energa para su de- do ellas maduran, caen de las hojas sobre las cuales estn
sarrollo. En unos pocos casos, el dao a la planta hospedera atacando y se depositan en la superficie. Si estas agallas son
y las consecuencias econmicas son obvias. El ejemplo amenazadas, la larva o pupa dentro de la agalla puede dar un
mejor conocido es el caso de la avispa de las agallas del salto hasta una altura varias veces el dimetro de la agalla.
Clave para tribus neotropicales de Cynipidae

1 Cabeza con rea bien definida, fuertemente carenada justo lateral (Figura 94.9b); vena Rs+M del ala anterior, cuando
encima de la mandbula, de otra forma sin escultura carena- presente o indicada, alcanza la vena basal en o sobre la
da o estriada; antena de la hembra con 12 artejos, pice mitad (Figura 94.4); algunas especies con generacin
ensanchado y formando una maza distinguible; agallas ptera asexual; fabricantes de agallas en rsidas leosas
sobre Nothofagus; en Cynipini o posiblemente Pedias- ................................................................................................ 4
pidini ...................................................................... Paraulax
- Cabeza sin un rea fuertemente carenada restringida justo 3(2) Tergos abdominales 3 y 4 siempre fusionados en las
encima de la mandbula; si estriada, entonces cubriendo hembras y frecuentemente en los machos (fusionados en
una regin ms grande y menos definida; antena de la machos de Synergus, Saphonecrus, y Synophrus, pero
hembra nunca con clava .................................................... 2 libre en otros gneros), lnea de fusin marcada con una
sutura distinguible en las hembras de Ceroptres (Figura
2(1) Pronoto no fuertemente acortado hacia la mitad; longi- 94.9b) pero no visible externamente en otros gneros;
tud media (altura) del pronoto al menos un sexto, y usual- sintergo o tergo abdominal 4 frecuentemente cubriendo
mente un tercio, de la longitud (altura) a lo largo de su la mayora de la parte restante del metasoma postpeciolar
margen posterior (Figura 94.8a); espina ventral del sptimo en especmenes secos; cara, vrtice y mesosoma escul-
esterno abdominal (hipopigio) de la hembra corta (Figura turados al menos en parte, nunca enteramente lisos y
94.8b); especies usualmente completamente aladas; vena brillantes; celda marginal usualmente cerrada sobre la
Rs+M del ala anterior, cuando presente o indicada, alcan- margen anterior; foramen occipital ampliamente separado
zando la vena basal bien debajo de la mitad (Figura 94.5); de la cavidad oral; escasa distancia entre la margen del
inductores de agallas de plantas hospederas herbceas e foramen occipital y la carena hipostomal al menos tan larga
inquilinos ............................................................................. 3 como (por lo general notoriamente ms grande que) la
- Pronoto fuertemente acortado hacia la mitad; longitud altura de la cavidad hipostomal medida como la distancia
media (altura) del pronoto a lo ms un sptimo de la lon- mxima entre la carena hipostomal y una lnea a travs de
gitud (altura) a lo largo de la margen posterolateral (Figura las mrgenes inferiores de las genas (Figura 94.8c); gula
94.9a); espina ventral del sptimo esterno abdominal completamente reducida y surcos gulares unidos a todo
(hipopigio) de la hembra ms larga que ancha en vista lo largo o reducidos a una cinta mediana estrecha (excepto
842
en Synophromorpha teniendo surcos gulares reunidos 5(4) Mesopleura con depresin longitudinal; hipopigio de
cerca del hipostoma); palpos maxilares con cuatro seg- la hembra en forma de reja de arado (Figura 94.12); celda
mentos (los dos segmentos basales parcialmente fusio- radial del ala anterior cerrada anteriormente; inductores
nados); inquilinos en agallas sobre Quercus (Fagaceae), de agallas en Rosa ........................................ Diplolepidini
Rosa, y Rubus (Rosaceae) ................................. Synergini - Mesopleura sin depresin longitudinal; hipopigio de la
- Tergos abdominales 3 y 4 siempre libres, si fusionados hembra nunca en forma de reja de arado; celda radial del
(hembras de Xestophanes, un inductor de agallas de ala anterior abierta anteriormente; inductores de agallas
Potentilla que se sabe se encuentra en Sudamrica), en Fagaceae, en su mayora sobre Quercus, con unas
entonces cara, vrtice y mesosoma lisos y brillantes; tergo pocas especies sobre Castanea, Castanopsis, y Litho-
abdominal 4 usualmente no cubre la mayor parte del carpus ..................................................................... Cynipini
metasoma restante en especmenes secos; celda marginal
usualmente abierta en la margen anterior; foramen occi-
pital cercano a la cavidad oral, corta distancia entre la Aylacyni
margen del foramen occipital y la carena hipostomal
distinguiblemente ms corta que (usualmente menos de
Un anlisis filogentico basado en morfologa (Ronquist
la mitad) la altura de la cavidad hipostomal (Figura 94.10);
1994, Liljablad y Ronquist 1998) muestra claramente que
gula claramente presente con surcos gulares separados
esta tribu es un arreglo artificial (Figura 94.53). Aunque
entre s o reducidos con surcos gulares reunidos cerca
los miembros de esta tribu se separan fcilmente de otros
del hipostoma (Figura 94.10); palpos maxilares con cinco
cinpidos inductores de agallas, por la posesin de pronoto
segmentos (los dos segmentos basales libres); inductores
ensanchado medialmente, hipopigio corto en la hembra, y
de agallas atacando plantas herbceas, particularmente
vena Rs+M del ala anterior alcanzando la vena basal bien
de las familias Asteraceae, Lamiaceae, Papaveraceae y
debajo de la mitad, ninguna de estas caractersticas es un
Rosaceae (solamente Phanacis hypochoeridis, un induc-
estado de carcter derivado y se puede encontrar en inqui-
tor de agalla de Hypochoeris, definitivamente se sabe que
linos y en Figitidae. En adicin, la mayora de los ailacinos
se encuentra en Sudamrica) ................................ Aylacini
tambin posee otra caracterstica plesiomrfica que puede
ser usada para separarlos de otros cinpidos inductores de
4(2) Antenas insertadas altas sobre la cara, margen superior
agalla, por ejemplo, color corporal opaco.
de las cuencas antenales al mismo nivel que la margen
Dentro de la tribu, los gneros Xestophanes y Diastro-
superior de los ojos; cuencas antenales muy cercanas
phus (el gnero Gonaspis Ashmead ha sido recientemente
entre si, distancia entre las cuencas claramente ms
sinonimizado con Diastrophus, Schick et al. 2003)
estrecha que el ancho del ocelo anterior; frente con una
constituyen un grupo morfolgico nico, diferenciado de
quilla mediana fuerte; rea dorsal axilar grande, triangular,
otros ailacinos por presentar uas con un lbulo basal dis-
y situada en el mismo plano que el escudelo (Figura
tintivo o diente, y mesopleura, mesoscudo, y vrtice lisos y
94.11a); fveas escudelares ausentes; notaulos ausentes
brillantes. Los dos gneros, sin embargo, no forman un clado
(Figura 94.11b); venacin alar reducida: ala anterior Rs+M
monofiltico y son parafilticos con la tribu Synergini que
casi completamente invisible, R1 fuertemente identificable,
comprende todos los inquilinos. En la prctica, estos dos
y Rs no alcanzando la margen anterior del ala (Figura 94.7);
gneros son difciles de separar de algunos gneros siner-
solamente un gnero conocido de Uruguay y Argentina,
ginos, cuando su biologa es desconocida. Esto es verdad
inductor de agallas en Acacia y Prosopis (Fabaceae) ......
particularmente entre el gnero ailacino Xestophanes y el
................................................ Eschatocerus, Eschatocerini
sinergino Synophromorpha, los cuales son ms difciles de
- Antenas insertadas sobre la mitad de la cara, margen
separar entre si que con cada otro de los miembros de su
superior de las cuencas antenales debajo de la margen
propia tribu (Liu, datos no publicados).
superior de los ojos al menos 1.5 veces el dimetro vertical
de las cuencas; cuencas antenales ampliamente separadas
entre si, distancia entre las cuencas claramente ms ancha
Biologia
que el ocelo anterior; frente sin quilla fuerte; rea axillar
dorsal no como se describe arriba; fveas escudelares
presentes y distintas cada una de la otra o formando una La mayora de los gneros ailacinos inducen agallas sobre
depresin superficial mediana transversa; notaulos hierbas hospederas de familias ms derivadas como Apia-
presentes; Rs+M del ala anterior al menos parcialmente ceae, Asteraceae, Lamiaceae, Papaveraceae, Rubiaceae y
presente, R1 distinguible, y Rs alcanza o casi alcanza la Valerianaceae, mientras Xestophanes y Diastrophus inducen
margen anterior del ala (Figuras 94.4 y 94.5) ................... 5 agallas sobre plantas hospederas, leosas o herbceas, de
843
los gneros de Rosaceae Potentilla, Rubus, y Frageria Biologia

(Ronquist y Liljeblad 2001). Diastrophus smilacis es la nica
especie cinpida que induce agallas en una monocotilednea,
Se sabe que la tribu induce agallas en tallos engrosados en
Smilax sp. (Smilacaceae), la cual putativamente representa
Acacia y Prosopis (Fabaceae) (Daz 1981).
un reciente cambio desde hospederas dicotiledneas (Schick
et al. 2003).
Ninguna especie de la tribu Aylacini ha sido descubierta
en el Neotrpico. El descubrimiento de la especie Synophro-
Diplolepidini
morpha kaulbarsi en el sur de Mxico es una buena indi-
cacin de que las especies del gnero Diastrophus, sola- La tribu Diplolepidini, antes tambin conocida como
mente conocido el hospedero del gnero Synophromorpha, Rhoditini, es un clado monofiltico que consiste en dos g-
puede tambin ocurrir en la regin. Aunque la biologa de neros, Diplolepis y Liebelia, y 63 especies de distribucin
S. kaulbarsi se conoce y, como se discute arriba, es posible mundial. De acuerdo con anlisis filogenticos basados en
que la biologa de S. kaulbarsi difiera de la de otras especies morfologa, la tribu es el clado hermano de las avispas de
del gnero, es probable que el o los hospederos de S. kaul- las agallas del roble, tribu Cynipini (Ronquist 1994; Lilje-
barsi puedan estar remotamente relacionados con Diastro- blad y Ronquist 1998).
phus, dado que todas las especies de Synophromorpha con La tribu recuerda a Eschatocerini y Cynipini en que todos
registros de hospederos estn exclusivamente asociadas ellos tienen un pronoto fuertemente estrecho medialmente,
con Diastrophus; ms an, todos los inquilinos cinpidos pero se distingue fcilmente de Cynipini por su hipopigio
son huspedes especficos al menos a nivel de tribu (Ron- en forma de reja de arado y su depresin longitudinal sobre
quist 1994; Ronquist y Liljeblad 2001). la mesopleura, y de Eschatocerini por caractersticas mencio-
nadas arriba. El hipopigio en forma de reja de arado tambin
se usa para diferenciar la tribu de otras tribus cinpidas.
Eschatocerini El gnero Diplolepis se conoce de todo el Holrtico con
62 especies, mientras el gnero Liebelia se conoce solamente
del oeste palertico con una especie conocida. Los dos
La tribu es nica por tener las antenas insertadas altas en la
gneros son fcilmente separados entre si: Liebelia tiene
cara, la margen superior de las cuencas antenales al mismo
antena de 16 segmentos en las hembras y el pronoto en vista
nivel de la margen superior de los ojos; cuencas antenales
lateral es claramente ms largo que ancho mientras Diplo-
muy cercanas entre si, distancia entre las cuencas claramente
lepis tiene antena de 14 segmentos en la hembra y el pronoto
ms estrecha que el ancho del ocelo anterior; frente con una
en vista lateral es claramente ms ancho que largo. No
quilla mediana fuerte; rea axilar dorsal grande, triangular, y
existen buenas claves o revisin de las especies nerticas
situada en el mismo plano del escudelo; fveas escudelares
del gnero Diplolepis.
ausentes; notaulos ausentes; venacin alar reducida: ala
anterior Rs+M casi completamente invisible, R1 fuertemente
detectable, y Rs no alcanzando la margen anterior del ala.
Biologia
La tribu tiene hipopigio en forma de reja de arado, una carac-
terstica compartida solamente por la tribu Diplolepidini.
La tribu consta de un solo gnero, Eschatocerus, con Las especies de Diplolepidini son conocidas solamente
tres especies conocidas (Weld 1952). Los caracteres relacio- como inductoras de agallas sobre Rosa spp. (Rosaceae), y
nados, en la clave anterior, para distinguir Eschatocerini de sus agallas son formadas sobre las hojas y los tallos de sus
Diplolepidini, particularmente las caractersticas faciales, plantas hospederas, con su complejidad variando desde
son nicos para la tribu y son tambin buenos para separarlos hinchazones simples en el tallo hasta agallas en las hojas
de otros cinpidos. Filogenticamente la tribu esta ms cerca- parecidas a mrmol desmontable (Ronquist y Liljeblad
namente relacionada con Diplolepidini (Liljeblad y Ronquist 2001; Liu, comunicacin personal).
1998). Eschatocerus son conocidos de Uruguay (una espe- Las Larvas y pupas de Diplolepis son frecuentemente
cie) y Argentina (2 especies). parasitadas por varias avispas calcidoideas (incluyendo
844
Eupelmidae, Eulophidae, Eurytomidae, Ormyridae, Biologia

Torymidae y Pteromalidae) y avispas icneumnidas
(Nordlander 1984; Brooks y Shorthouse 1997a).
Las plantas hospederas de Cynipini estn casi exclusiva-
Las agallas de este gnero son frecuentemente explo-
mente limitadas a un solo grupo de plantas: los robles del
tadas por inquilinos del gnero Periclistus; hembras de P.
gnero Quercus (Fagaceae: Weld 1952; Ronquist 1994;
pirata colocan varios huevos en las agallas de D. nodulosa,
Liljeblad y Ronquist 1998); unas pocas especies de cinipinos
matando a la larva husped en la oviposicin.
usan plantas hospederas de otros gneros cercanamente rela-
La morfologa de las agallas infestadas esta fuertemente
cionados dentro de los Fagaceae, como Castanea, Casta-
modificada con poca similitud con la agalla no afectada
nopsis y Lithocarpus (Burks 1979). El gnero Paraulax,
(Brooks y Shorthouse 1997b).
nico, y mayormente sudamericano induce agallas en
Nothofagus. Aunque P. quercicola, reportado de Japn, hace
Cynipini agallas en Quercus (Shinji 1938), no est confirmado si la
especie y sus congneres sudamericanos tambin exhiben
esta relacin.
Las especies de Cynipini se distinguen de las de otras tribus Cynipini usa casi todas las estructuras de sus plantas
por la combinacin de un pronoto fuertemente acortado hospederas para la oviposicin, e induce agallas que son
medialmente, un hipopigio sin forma de reja de arado, y la morfolgicamente diversas y complejas. Algunas agallas
celda radial del ala anterior abierta anteriormente. La tribu cinipinas se parecen a aquellas inducidas por miembros de
ha sido considerada generalmente como un grupo natural otras tribus cinipidas: hinchazones simples a complejas, con
(Liljeblad y Ronquist 1998, y referencias all contenidas). diferentes estructuras externas o/y organizacin (singular,
Estudios existentes sobre filogenia de las avispas de las agrupada, o politalamosa); algunas son incluso removibles
agallas (Kinsey 1920; Ronquist 1994; Liljeblad y Ronquist del hospedero (Stone y Cook 1998; Ronquist y Liljeblad
1998) y varios estudios posteriores basados en datos mole- 2001). De hecho, algunas veces es fcil identificar una
culares soportan esta hiptesis. especie cinipina a travs del examen de la morfologa de la
Cynipini, con casi 970 especies conocidas en 40 gneros agalla, la estructura de la agalla en formacin, y la especie
alrededor del mundo, es la ms grande de todas la tribus del rbol hospedero, si tales materiales estn disponibles,
cinpidas. Debido a que todas las especies de esta tribu viven que cuando solo se cuenta con la avispa. Por esta razn,
en hbitat separados muy similares, como la agalla, tienden quienes estudian las avispas de las agallas en general y las
a perder las caractersticas morfolgicas distintivas que se avispas de las agallas del roble en particular, deberan tratar
encuentran frecuentemente en otros taxones de la super- de preservar tanto las avispas y las agallas como los espec-
familia, tal como escultura spera y protuberancias. La gran menes de la planta hospedera.
diversidad y la carencia de caractersticas diagnsticas La mayora de las especies cinipinas exhiben tambin
hacen de Cynipini un grupo muy difcil de clasificar; adems, historias de vida heterogneas que involucran alternancia
la taxonoma del grupo es an muy inestable. La clave de asexual y sexual de generaciones. Las avispas cinipinas
Weld (1952) para gneros es la herramienta ms til ocasionalmente particionan su uso de los rganos de las
disponible, en relacin con la fauna de la tribu en el Neotr- plantas a travs de generaciones (Kinsey 1920; Weld 1952;
pico, aunque el uso de caracteres cuantitativos sobrelapados Askew 1984; Meyers 1987). Las agallas de Disholcaspis
puede volver loco incluso a un experto durante los intentos rubens en el sur de los EEUU tienen tambin secreciones
de ubicar una especie cinipina en un gnero mediante el uso que atraen hormigas y avispas vespidas (Liu, comunicacin
de esta clave. Kinsey (1936, 1937a, 1937b, 1938) es otro personal), quienes pueden prestar, en forma de retribucin,
recurso til para identificacin de cinipinos centroameri- proteccin frente al ataque de enemigos naturales.
canos; la mayora de las 140 o ms especies cinipinas
conocidas del rea fueron primero descritas en estos artculos.
Las descripciones de Kinsey, sin embargo, son frecuente-
mente inadecuadas para identificacin de especies. Los
Synergini
esfuerzos ms rigurosos de identificacin de especies se
deberan enfocar en el American Museum of Natural History La tribu se distingue por la combinacin de las siguientes
(New York, NY), donde estn depositados casi todos los caractersticas: pronoto amplio medialmente; tergos abdo-
holotipos de Kinsey. minales 3 y 4 en hembras completamente fusionados o
845
fusionados con surco vestigial; uas metatibiales con un Ritchie y Sorthouse (1987b) revisan el gnero Synergus
diente distintivo; parte inferior de la cara siempre con de Guatemala.
carenas radiantes; ala anterior con celda marginal usual-
mente cerrada sobre la margen anterior y vena Rs-M
naciendo detrs de la mitad de la vena basal; foramen occi- Biologa
pital ampliamente separado de la cavidad oral, gula com-
pletamente reducida, y surcos gulares unidos a todo lo largo En adicin a la competencia nutricional con su hospedero,
o reducido a una cinta mediana estrecha (excepto en Syno- las larvas inquilinas con frecuencia modifican la morfologa
phromorpha presentando surcos gulares reunidos cerca del de las agallas hospederas originales (Wiebes-Rijks 1980;
hipostoma); y palpos maxilares de 4 segmentos (los dos Jones 1983; Brooks y Shorthouse 1997). Las cmaras larvales
segmentos basales parcialmente fusionados). inquilinas estn formadas frecuentemente en el tejido paren-
Anlisis filogenticos basados en morfologa soportan quimal de la agalla hospedera y rodean la(s) cmara(s)
la monofilia de la tribu; Euceroptres y Myrtopsen, previa- larval(es) de su hospedero; es posible que ellas puedan
mente considerados como pertenecientes a Synergini, han algunas veces ser benficas para el hospedero desviando
sido excluidos de la tribu y se encuentran ahora dentro de ataques de postura de huevos por parte de parasitoides de
los Figitidae (Ronquist 1994; Liljeblad y Ronquist 1998). Los la larva hospedera; ningn dato est disponible actualmente
Synergini consisten actualmente en siete gneros, para soportar esta hiptesis.
Periclistus, Synophromorpha, Synergus, Saphonecrus, Remitirse a los primeros textos sobre biologa de
Synophrus, Roophilus y Ceroptres, y es la segunda tribu Cynipidae.
ms diversa de Cynipidae. El conocimiento sobre los
Synergini neotropicales es pobre; solamente Synophromor-
pha kaulbarsi y cinco especies de Synergus han sido
reportadas (Ritchie 1984; Ritchie y Shorthouse 1987a,
1987b). Debido que hay potencialmente 1.000 o ms especies
Agradecimientos
de avispas de las agallas del roble en Mxico y Centro-
amrica, los dems gneros sinerginos asociados con agallas Queremos agradecer a otros miembros del grupo de filo-
en roble, como Saphonecrus, Synophrus y Ceroptres, que genia de Cynipoidea (Johan Liljeblad, Palmira Ros, Juli
se conocen del sur de los EEUU, tienen alta probabilidad de Pujade-Villar y Jos Luis Nieves-Aldrey) por su autorizacin
ser encontrados en la regin. Si, como discutimos al princi- para reproducir micrografas electrnicas de barrido, algunas
pio, el gnero Periclistus (y su hospedero Diplolepis) de las cuales fueron descargadas desde el MorphBank
tambin se encuentran en la regin, entonces Roophilus, (http://morphbank.net). M. Buffington tuvo el apoyo del
que es un sinergino sudafricano endmico, es el nico PEET NSF con las subvenciones BSR 9978150 y BSR
gnero con improbabilidad de ser encontrado en la regin. 9629515.
Literatura citada captulos 94- 98

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Cynipoidea. Zoologica Scripta 28:139-164. fruit-infesting Tephritidae, with new records from
Ronquist, F. y G. Nordlander. 1989. Skeletal morphology of an Argentina, Bolivia and Costa Rica. Journal of
archaic cynipoid, Ibalia rufipes (Hymenoptera: Hymenoptera Research 7:102-115.
849
850
CAPTULO 99
Lista de los taxones
supraespecficos de
Hymenoptera en la
Regin Neotropical
Introduccin macin disponible es incompleta, sin datos de

nmero de especies y distribucin, subgnero o
ao de publicacin.
L istado de las superfamilias, familias, sub-

familias, tribus, gneros y subgneros de
avispas, abejas y hormigas (Hymenoptera)
de la Regin Neotropical. No se incluyen nombres
Los nombres de algunos grupos fueron pro-
vistos y/o revisados por Servio T. P. Amarante
(esfcidos), Tania M. Arias (Proctotrupoidea,
Platygastroidea, Ceraphronoidea), Diana C. Arias
de taxones fsiles. (Chalcididae, Leucospidae), Diego F. Campos
Al frente de cada gnero y subgnero se ofre- (Braconidae), Vctor Hugo Gonzlez y Charles
ce el nmero de especies conocido (o estimado Michener (abejas), Lynn Kimsey (Tiphiidae),
[+], o en algunos casos sin informacin clara [?]), Edgard E. Palacio y David Wahl (Ichneumonidae),
y mbito de distribucin. Esta es una lista preli- Luis Gabriel Prez (Mutillidae, Bradynobaenidae),
minar; para varios grupos no hay catlogos o Juan Manuel Vargas (Bethylidae) y Giselle
informacin fiable. En algunos casos la infor- Zambrano (Evanioidea).
Superfamilia Xyeloidea Superfamilia Tenthredinoidea

Familia Xyelidae Familia Argidae
Subfamilia Arginae
Subfamilia Xyelinae
Arge Schranck, 1802 12, Mxico a Colombia
Xyela Dalman, 1819 2, Mxico Scobina Lepeletier y Serville, 1828 54, Neotrpico
Captulo 99 Lista de los taxones supraespecficos de Hymenoptera en la Regin Neotropical
Subfamilia Atomacerinae Familia Diprionidae

Atomacera Say, 1836 32, Neotrpico Subfamilia Diprioninae
Subfamilia Dielocerinae Neodiprion Rohwer, 1918 + 8, Mxico a Salvador, Cuba, Bahamas
Zadiprion Rohwer, 1918 4, Mxico, Guatemala
Dielocerus Curtis, 1844 5, Brasil
Digelasinus Malaise, 1937 2, Venezuela, Brasil Subfamilia Monocteninae
Mallerina Malaise, 1941 1, Brasil
Pachylota Westwood, 1841 2, Brasil Monoctenus Dahlbom, 1835 1, Mxico
Themos Norton, 1867 13, Sudamrica
Topotrita Kirby, 1882 3, Guyana Francesa, Surinam, Brasil
Familia Pergidae
Subfamilia Erigleninae
Subfamilia Acordulecerinae
Eriglenum Konow, 1901 Costa Rica, Brasil, Argentina
Neurogymnia Malaise, 1937 7, Mxico, Brasil Acordulecera Say, 1836 45, Neotrpico
Sericoceros Konow, 1905 21, Neotrpico Acorduloceridea Rohwer, 1912 15, Neotrpico
Subsymmia Malaise, 1955 2, Brasil Anathulea Malaise, 1942 4, Guatamela, Brasil
Busalus Smith, 1990 1, Brasil
Subfamilia Sterictiphorinae Ceratoperia Enderlein, 1919 1, Brasil
Enjijus Smith, 1990 1, Brasil
Acrogymnia Malaise, 1937 11, Mxico a Brasil Giladeus Brthes, 1919 3, Argentina, Chile
Acrogymnidea Malaise, 1955 3, Sudamrica Quetutus Smith, 1990 1, Per
Adurgoa Malaise, 1937 4, Brasil, Argentina Sutwanus Smith, 1990 1, Mxico, El Salvador
Aprosthema Konow, 1899 1, Mxico Teques Smith, 1990 14, Neotrpico
Brachyphatnus Konow, 1906-3, Chile, Argentina Truqus Smith, 1990 1, Brasil
Didymia Lepeletier y Serville, 1828 21, Panam, Brasil
Duckeana Malaise, 1941 1, Brasil Subfamilia Conocoxinae
Durgoa Malaise, 1937 4, venezuela, Per, Brasil
Hemidianeura Kirby, 1882 31, Neotrpico Conocoxa Rohwer, 1911 2, Argentina, Chile
Manaos Rohwer, 1912 12, Neotrpico Lycosceles Konow, 1905 1, Chile
Neoptilia Ashmead, 1898 10, Mxico a Ecuador Nithulea Rohwer, 1911 1, Argentina
Ptilia Lepetelier, 1823 7, Neotrpico Parasyzygonia Rohwer, 1911 2, Venezuela, Brasil
Schizocerella Forsius, 1927 4, Neotrpico
Sphacophilus Provancher, 1889 41, Neotrpico Subfamilia Loboceratinae
Tanymeles Konow, 1906 23, Sudamrica
Trailia Cameron, 1878 2, Guyana, Bolivia, Brasil Aulacomerus Spinola, 1840 28, Neotrpico
Triptenus Malaise, 1937 2, Panam a Brasil Hyperocerus Konow, 1906 1, Per
Trochophora Konow, 1905 2, Brasil Skelosyzygonia Malaise, 1935 1, Brasil
Zynzus Smith, 1992 17, Mxico
Subfamilia Pergulinae
Familia Cimbicidae
Haplostegus Konow, 1901 Mxico, Sudamrica
Subfamilia Pachylostictinae
Subfamilia Perreyiinae
Brasilabia Conde, 1937 1, Brasil
Lopesiana Smith, 1988 1, Brasil Barilochia Malaise, 1955 1, Argentina
Pachylosticta Klug, 1824 5, Brasil, Argentina Camptoprium Spinola, 1840 12, Sudamrica
Pseudabia Schrottky, 1910 - 1, Brasil, Paraguay, Argentina Decameria Lepeletier y Serville, 1828 35, Neotrpico
Pseudopachylosticta Mallach, 1929 1, Brasil, Paraguay, Heteroperreyia Schrottky, 1915 8, Brasil, Paraguay,
Argentina Uruguay, Argentina
852
Perreyia Brull, 1846 12, Neotrpico Nematus Panzer, 1801 3, Mxico, Argentina
Perreyiella Conde, 1937 14, Neotrpico Pontania A. Costa, 1859 1, Mxico
Phyllocolpa Benson, 1960 1, Mxico
Subfamilia Philomastiginae
Subfamilia Tenthredininae
Ceropastus Konow, 1899 1, Argentina, Chile
Ecopatus Smith, 1990 1, Chile Filacus Smith y Gibson, 1984 2, Mxico
Pachyprotasis Hartig, 1837 1, Mxico
Subfamilia Syzygoniinae Tenthredo Linnaeus, 1758 1, Mxico
Corynophilus Kirby, 1882 1, Brasil Superfamilia Pamphilioidea

Incalia Cameron, 1878 4, Neotrpico
Lagideus Konow, 1905 22, Neotrpico
Paralypia Kirby, 1882 4, Colombia, Brasil Familia Pamphiliidae
Syzygonia Klug, 1824 1, Brasil
Subfamilia Cephalciinae
Familia Tentrhedinidae
Acantholyda A. Costa, 1859 4, Mxico
Itycorsia Konow, 1897 4, Mxico
Subfamilia Allantinae
Acidiophorini Superfamilia Cephoidea

Acidiophora Konow, 1899 Brasil a Argentina Familia Cephidae
Allantini
Subfamilia Cephinae
Macremphytus MacGillivray, 1908 1, Mxico
Probleta Konow, 1908 23, Mxico a Brasil Hartigiini
Empriini Hartigia Schiodte, 1838 1, Mxico
Ametastegia A. Costa, 1882 Mxico a Costa Rica, Brasil Superfamilia Siricoidea

Antholcus Konow, 1904 1, Argentina
Empria Lepeletier y Serville, 1828 2, Mxico
Familia Siricidae
Subfamilia Heterarthrinae
Subfamilia Siricinae
Caliroini
Sirex Linnaeus, 1761 2, Mxico, Guatemala, Honduras (?)
Caliroa O. Costa, 1859 Uruguay, Argentina Sirotremex Smith, 1988 1, Mxico
Urocerus Geoffroy, 1785 2, Mxico, Brasil, Chile (*)
Fenusini Xeris A. Costa, 1894 1, Mxico
Brasinusa Malaise, 1964 2, Brasil Subfamilia Tremecinae

Notofenusa Benson, 1959 5, Chile, Argentina
Teredon Norton, 1869 2, Cuba
Tremex Jurine, 1807 1, Mxico
Subfamilia Nematinae
Craterocerus Rohwer, 1911 2, Mxico

Superfamilia Xiphydrioidea
Euura Newman, 1837 1, Mxico
Pristiphora Latreille, 1810 9, Neotrpico Familia Xiphydriidae
853
Subfamilia Derecyrtinae Superfamilia Trigonalioidea

Brachyxiphini
Familia Trigonalidae
Brachyxiphus Philippi, 1871 2, Chile
Subfamilia Orthogonalinae
Decercyrtini
Orthogonalys Schluz, 1905 2, Neotrpico
Derecyrta Smith, 1860 10, Sudamrica
Steirocephala Benson, 1954 4, Chile Subfamilia Trigonalinae
Subfamilia Xiphydriinae Nomadini
Eoxiphia Maa, 1949 1, Per Lycogaster Shuckard, 1841 2, Mesoamrica

Nomadina Westwood, 1868 4, Costa Rica a Brasil
Superfamilia Orussoidea Seminota Spinola, 1840 6, Neotrpico
Xanthogonalos Schulz, 1907 3, Costa Rica a Venezuela
Familia Orussidae Trigonalini
Subfamilia Ophrynopinae Trigonalys Westwood, 1835 5, Neotrpico
Argentophrynopus Vilhelmsen y Smith, 2002 2, Mxico, Superfamilia Ichneumonoidea

Costa Rica
Guiglia Benson, 1938 1, Chile
Kulcania Benson, 1935 1, Mxico a Colombia Familia Ichneumonidae
Ophrella Middlekauff, 1985 2, Panam, Brasil
Ophrynopus Konow, 1897 9 Neotrpico Subfamilia Acaenitinae
Subfamilia Orussinae Arotes Gravenhorst, 1829
Orusella Benson, 1935 1, Chile Subfamilia Anomaloninae
Superfamilia Stephanoidea Anomalonini
Anomalon Panzer, 1804

Familia Stephanidae
Gravenhorstiini
Foenatopus 5?, Neotrpico
Megischus 25, Neotrpico Agrypon Frster, 1860
Aphanistes Frster, 1869
Superfamilia Megalyroidea Barylypa Frster, 1869
Castrosion Gauld y Bradshaw, 1997
Corsoncus Townes, 1971
Familia Megalyridae Gravenhorstia Boie, 1856
Habronyx Frster, 1869
Cryptalyra Shaw, 1987 2, Colombia, Brasil Heteropelma Wesmael, 1849
Neodinapsis Shaw, 1987 1, Chile Ophionellus Westwood, 1874
Rigel Shaw, 1987 1, Chile Ophiopterus Brull, 1846
854
Parania Morley, 1913 Subfamilia Brachycyrtinae

Perisphincter Townes, 1961
Phaenolabrorychus Viereck, 1914 Brachycyrtus Kriechbaumer, 1880
Philodrymus Townes, 1971
Podogaster Brull, 1846 Subfamilia Campopleginae
Stangepelma Porter, 1976
Therion Curtis, 1829-30 Campoctonus Viereck, 1912
Trichomma Wesmael, 1849 Campoletis Frster, 1869
Campoplex Gravenhorst, 1829
Subfamilia Banchinae Casinaria Holmgren, 1859
Charops Holmgren, 1859
Atrophini Cryptophion Viereck, 1913
Cymodusa Holmgren, 1859
Cecidopimpla Brethes, 1920 Diadegma Frster, 1869
Cordeleboea Ugalde y Gauld, 2002 Dusona Cameron, 1900
Deleboea Cameron, 1903 Enytus Frster, 1868
Diradops Townes, 1946 Hyposoter Frster, 1869
Eudeleboea Lopez Cristobal, 1935 Jomine Graf y Kumagai, 1997
Hadeleboea Ugalde y Gauld, 2002 Meloboris Holmgren, 1859
Hadrostethus Townes, 1970 Microcharops Roman, 1910
Hapsinotus Townes, 1970 Nemeritis Holmgren, 1860
Hylesicida Ugalde y Gauld, 2002 Nonnus Cresson, 1874
Lissocaulus Townes, 1966 Phobocampe Frster, 1869
Lissonota Gravenhorst, 1829 Prochas Walkley, 1959
Loxodocus Townes, 1970 Sinophorus Frster, 1869
Meniscomorpha Schmiedeknecht, 1904 Venturia Schrottky, 1902
Mnioes Townes, 1943 Xanthocampoplex Morley, 1913
Occia Tosquinet, 1903
Podeleboea Ugalde y Gauld, 2002 Subfamilia Cremastinae
Procestus Townes, 1970
Ptychopsis Sanborne, 1981 Creagrura Townes, 1971
Quillonota Ugalde y Gauld, 2002 Dimophora Frster, 1869
Syzeuctus Frster, 1869 Eiphosoma Cresson, 1865
Wahlamia Ugalde y Gauld, 2002 Eutanygaster Cameron, 1911
Hanauella Enderlein, 1921
Banchini Neleothymus Frster, 1869
Polyconus Townes, 1971
Agathilla Westwood, 1882 Pristomerus Curtis, 1863
Banchus Fabricius, 1798 Ptilobaptus Townes, 1971
Catadacus Townes, 1970 Tanychela Townes, 1971
Exetastes Gravenhorst, 1829 Temelucha Frster, 1869
Geraldus Fitton, 1987 Trathala Cameron, 1899
Neoexetastes Graf, 1984 Xiphosomella Szepligeti, 1905
Glyptini Subfamilia Cryptinae

Glypta Gravenhorst, 1829 Clasini
Levibasis Townes, 1970
Sphelodon Townes, 1966 Clasis Townes, 1966
Zaglyptomorpha Viereck, 1913 Ecphysis Townes, 1970
855
Cryptini Latosculum Townes, 1966

Leptarthron Townes, 1970
Acerastes Cushman, 1929
Listrognathus Tschek, 1870
Acorystus Townes, 1970
Loxopus Townes, 1970
Acroricnus Ratzeburg, 1852
Lymeon Frster, 1869
Aeglocryptus Porter, 1987
Mallochia Viereck, 1912
Aeliopotes Porter, 1985
Mecistum Townes, 1970
Aglaodina Porter, 1987
Melanocryptus Cameron, 1902
Agonocryptus Cushman, 1929
Messatoporus Cushman, 1929
Anacis Porter, 1967
Mesostenus Gravenhorst, 1829
Araucacis Porter, 1987
Monothela Townes, 1970
Ateleute Frster, 1869
Myrmecacis Porter, 1987
Baltazaria Townes, 1961
Nelophia Porter, 1967
Baryceros Gravenhorst, 1829
Neocryptopteryx Blanchard, 1947
Basileucus Townes, 1970
Nesolinoceras Ashmead, 1906
Bathyzonus Townes, 1970
Nothischnus Porter, 1967
Biconus Townes, 1970
Oecetiplex Porter, 1987
Bicristella Townes, 1966
Pachysomoides Strand, 1917
Bicryptella Strand, 1917
Periplasma Porter, 1967
Cadarca Kasparyan y Ruiz, 2004
Photocryptus Viereck, 1913
Caenopelte Porter, 1967
Phycitiplex Porter, 1987
Camera Townes, 1962
Picrocryptoides Porter, 1965
Cestrus Townes, 1966
Polycyrtidea Viereck, 1913
Chamula Townes, 1962
Polycyrtus Spinola, 1840
Chilecryptus Porter, 1987
Polyphrix Townes, 1970
Chromocryptus Ashmead, 1900
Priotomis Townes, 1970
Compsocryptus Ashmead, 1900
Prosthoporus Porter, 1976
Cosmiocryptus Cameron, 1902
Rhinium Townes, 1970
Cryptanura Brull, 1846
Sciocryptus Porter, 1987
Cryptopteryx Ashmead, 1900
Strabotes Townes, 1970
Cyclaulus Townes, 1970
Tamaulipeca Kasparyan y Hernndez, 2001
Debilos Townes, 1966
Toechorychus Townes, 1946
Diapetimorpha Viereck, 1913
Trachyglutus Townes, 1970
Dicamixus Szepligeti, 1916
Trachysphyrus Haliday, 1836
Digonocryptus Viereck, 1913
Tretobasis Porter, 1973
Diplohimas Townes, 1970
Tricentrum Townes, 1970
Dismodix Townes, 1966
Trihaspis Townes, 1970
Distictus Townes, 1966
Trychosis Frster, 1869
Dochmidium Porter, 1967
Trypha Townes, 1970
Dotocryptus Brethes, (1918) 1919
Whymperia Cameron, 1903
Glodianus Cameron, 1902
Xiphonychidion Porter, 1967
Golbachiella Townes, 1970
Xylacis Porter, 1987
Harpura Townes, 1970
Hercana Townes, 1970
Hylophasma Townes, 1970 Hemigasterini
Hypsanacis Porter, 1987
Ischnus Gravenhorst, 1829 Aptesis Frster, 1869
Itamuton Porter, 1987 Notocampsis Townes, 1970
Joppidium Cresson, 1872 Oxytaenia Frster, 1868
Lagarosoma Gupta y Gupta, 1984 Platymystax Townes, 1970
Lamprocryptidea Viereck, 1913 Polytribax Frster, 1869
Lamprocryptus Schmiedeknecht, 1904
Lanugo Townes, 1962 Phygadeuontini
856
Acidnus Townes, 1970 Tetrambon Townes, 1970

Aclastus Frster, 1869 Xiomara Gauld, 1997
Amphibulus Kriechbaumer, 1893
Atractodes Gravenhorst, 1829? Pionini
Bathythrix Frster, 1869
Bilira Townes, 1970 Asthenara Frster, 1868
Brachedra Townes, 1970 Cacomisthus Townes, 1970
Charitopes Frster, 1869 Petilium Townes, 1970
Chirotica Frster, 1869 Rhorus Frster, 1869
Cormobius Townes, 1970 Scolomus Townes, 1949
Diaglyptidea Viereck, 1913 Stipomoles Townes, 1970
Dichrogaster Doumerc, 1855
Distathma Townes, 1970 Scolobatini
Encrateola Satrand, 1916
Epelaspis Townes, 1970 Catucuba Graf, 1991
Ethelurgus Frster, 1869 Onarion Townes, 1970
Fractipons Townes, 1970 Physotarsus Townes, 1966
Gelis Thunberg, 1827
Handaoia Seyrig, 1952 Subfamilia Cylloceriinae
Isdromas Frster, 1869
Lissaspis Townes, 1970 Cylloceria Schidte, 1838
Lysibia Frster, 1869
Meringops Townes, 1970
Peumocryptus Porter, 1998
Subfamilia Diplazontinae
Phygadeuon Gravenhorst, 1829
Rhabdosis Townes, 1970 Diplazon Nees, 1818
Scrobiculus Townes, 1970 Enizemum Frster, 1868
Stenotes Townes, 1970 Peritasis Townes, 1971
Stilpnus Gravenhorst, 1829 Promethes Frster, 1869
Surculus Townes, 1970 Schachticraspedon Diller, 1982
Teluncus Townes, 1970 Sussaba Cameron, 1809
Trachaner Townes, 1970 Syphidepulo Diller, 1982
Vestibulum Townes, 1970 Syrphoctonus Frster, 1869
Tymmophorus Schmiedeknecht, 1913
Subfamilia Ctenopelmatinae Woldstedtius Carlson, 1979
Euryproctini Subfamilia Eucerotinae
Cataptygma Townes, 1970 Barronia Gauld y Wahl, 2002

Hypamblys Frster, 1869 Euceros Gravenhorst, 1829
Mesoleptidea Viereck, 1912
Pedinopa Townes, 1970 Subfamilia Ichneumoninae
Phobetes Frster, 1868
Alomyini
Perilissini
Centeterus Wesmael, 1845
Coelorhachis Townes, 1966 Dicaelotus Wesmael, 1845
Jorgeus Gauld, 1997 Epitomus Frster, 1869
Lathrolestes Frster, 1868 Heterischnus Wesmael, 1859
Nanium Townes, 1967 Hintelmannia Diller y Schenitzer, 1997
Peaklestes Gauld, 1997 Lusius Tosquinet, 1903
Perilissus Frster, 1855 Phaeogenes Wesmael, 1845
Sialocara Townes, 1970 Saltagenes Diller, 1995
857
Stenodontus Berthomieu, 1896 Neodiphyus Heinrich, 1977

Netanyacra Heinrich, 1968
Heresiarchini Notacma Townes, 1946
Notophasma Porter, 1998
Charmedia Wahl y Sime, 2002 Oreohoplis Townes, 1966
Coelichneumon Thomson, 1893 Ortezia Cresson, 1873
Conocalama Hopper, 1939 Paraditremops Heinrich, 1977
Daggoo Wahl y Sime, 2002 Patroclus Cresson, 1873
Dothenia Wahl y Sime, 2002 Pectinorex Graf, 1976
Holojoppa Szepligeti, 1900 Pentelophus Townes, 1966
Humbert Wahl y Sime, 2001 Plagiotrypes Ashmead, 1900
Laderrica Wahl y Sime, 2002 Poecilojoppa Kriechbaumer, 1898
Lagavula Wahl y Sime, 2002 Projoppa Townes, 1966
Macrojoppa Kriechbaumer, 1898 Protopelmus Heinrich, 1959
Metallichneumon Wahl y Sime, 2002 Provancherides Heinrich, 1968
Mokajoppa Wahl y Sime, 2002 Rhabdotus Townes, 1946
Pedinopelte Kriechbaumer, 1898 Rubicundiella Heinrich, 1961
Stirojoppa Kriechbaumer, 1898 Setanta Cameron, 1901
Tashtego Wahl y Sime, 2002 Stenichneumon Thomson, 1893
Tricyphus Kriechbaumer, 1898 Stenobarichneumon Heinrich, 1962
Trogomorpha Ashmead, 1900 Stenolonche Kriechbaumer, 1898
Trogus Panzer, 1806 Tetragonochora Kriechbaumer, 1898
Xanthosomnium Wahl y Sime, 2002 Thymebatis Brethes, 1909
Tricholabus Thomson, 1894
Ichneumonini Zophoplites Porter, 1998
Barichneumon Thomson, 1893 Listrodromini

Barythixis Porter, 1998
Carinodes Hancock, 1926 Diacantharius Schmiedeknecht, 1902
Chilelabus Porter, 1998 Dilopharius Townes, 1966
Chilhoplites Porter, 1998
Conopyge Kriechbaumer, 1898 Oedecephalini
Cratichneumon Thomson, 1893
Cryptojoppa Kriechbaumer, 1898 Oedicephalus Cresson, 1868
Ctenichneumon Thomson, 1894
Diphyus Kriechbaumer, 1890 Platylabini
Eurydacus Townes, 1966
Eutanyacra Cameron, 1903 Abzaria Cameron, 1885
Hemihoplis Heinrich, 1961 Ambloplisus Heinrich, 1930
Hoplismenus Gravenhorst, 1829 Cyclolabus Heinrich, 1935
Ichneumon Linnaeus, 1758 Linycus Cameron, 1903
Ithaechma Porter, 1998 Platylabus Wesmael, 1844
Joppa Fabricius, 1804
Joppocryptus Viereck, 1913 Subfamilia Labeninae
Lichmeres Townes, 1946
Limonethe Townes, 1946 Groteini
Lobaegis Townes, 1946
Lophojoppa Brethes, 1929 Grotea Cresson, 1864
Matara Holmgren, 1868 Labium Brull, 1896
Megajoppa Szepligeti, 1900
Melanichneumon Thomson, 1893 Labenini
Microsage Kriechbaumer, 1898
Narthecura Townes, 1946 Apechoneura Kriechbaumer, 1890
858
Certonotus Kriechbaumer, 1889 Sicophion Gauld, 1979

Gauldianus Lanfranco, 2000 Simophion Cushman, 1947
Labena Cresson, 1864 Stauropoctonus Brauns, 1889
Torquinsha Gauld y Wahl, 2000 Thyreodon Brull, 1846
Xenothyrini Subfamilia Orthocentrinae

Xenothyris Townes, 1969 Aperileptus Frster, 1869
Apoclima Frster, 1869
Chilocyrtus Townes, 1971
Subfamilia Lycorininae Eusterinx Frster, 1869
Gnathochorisis Frster, 1869
Lycorina Holmgren, 1859 Helictes Haliday, 1837
Megastylus Schidte, 1838
Subfamilia Mesochorinae Neurateles Ratzeburg, 1848
Orthocentrus Gravenhorst,1829
Pantisarthrus Frster, 1869
Chineater Wahl, 1993
Plectiscidea Viereck, 1914
Cidaphus Frster, 1869
Plectiscus Gravenhorst, 1829
Latilumbus Townes, 1971
Proclitus Frster, 1869
Lepidura Townes, 1971
Sphingozona Townes, 1971
Mesochorus Gravenhorst, 1829
Stenomacrus Frster, 1869
Symplecis Frster, 1869
Subfamilia Metopiinae
Subfamilia Oxytorinae
Apolophus Townes, 1971
Colpotrochia Holmgren, 1855
Oxytorus Frster, 1869
Cubus Townes, 1959
Exochus Gravenhorst, 1829
Forrestopius Gauld y Sithole, 2002 Subfamilia Pedunculinae
Hypsicera Latreille, 1829
Leurus Townes, 1946 Pedunculus Townes, 1969
Metopius Panzer, 1806
Synosis Townes, 1959 Subfamilia Phrudinae
Triclistus Frster, 1869
Trieces Townes, 1946 Erythrodolius Seyrig, 1932
Notophrudus Porter, 1993
Subfamilia Neorhacodinae
Subfamilia Pimplinae
Neorhacodes Hedicke, 1822
Romaniella Cushman, 1940 Ephialtini
Subfamilia Ophioninae Acrotaphus Townes, 1960

Amazopimpla Saaksjarvi et al., 2003
Agathophiona Westwood, 1882 Anastelgis Townes, 1960
Alophophion Cushman, 1947 Calliephialtes Ashmead, 1900
Enicospilus Sthephens, 1835 Clistopyga Gravenhorst, 1829
Eremotylus Frster, 1869 Clydonium Townes, 1966
Janzophion Gauld, 1985 Dolichomitus Smith, 1877
Ophiogastrella Brues, 1912 Dreisbachia Townes, 1962
Ophion Fabricius, 1798 Eruga Townes, 1960
Prethophion Townes, 1971 Flacopimpla Gauld, 1991
Rhyncophion Enderlein, 1912 Hymenoepimecis Viereck, 1912
859
Inbioia Gauld y Ugalde, 2002 Meggoleus Townes, 1971

Iseropus Frster, 1869 Probles Frster, 1868?
Leptopimpla Townes, 1961 Stethantyx Townes, 1971
Liotryphon Ashmead, 1900 Tersilochus Holmgren, 1858
Odontopimpla Cameron, 1886
Polysphincta Gravenhorst, 1829 Subfamilia Tryphoninae
Scambus Hartig, 1838
Ticapimpla Gauld, 1991 Exenterini
Tromatobia Frster, 1869
Umanella Gauld, 1991 Eridolius Frster, 1869
Zaglyptus Frster, 1869
Zatypota Frster, 1869 Oedemopsini
Zonopimpla Ashmead, 1900
Atopotrophos Cushman, 1940
Pimplini Hercus Townes, 1970
Leptixys Townes, 1970
Apechthis Frster, 1869 Oedemopsis Tsechk, 1868
Itoplectis Frster, 1869 Neliopisthus Thomson, 1883
Nomosphecia Gupta, 1962 Thymaris Frster, 1869
Pimpla Fabricius, 1804 Zagryphus Cushman, 1919
Neotheronia Krieger, 1898 Zurquilla Gauld, 1997
Xanthopimpla Saussure, 1892
Phytodietini
Subfamilia Poemeniinae
Netelia Gray, 1860
Poemeniini Phytodietus Gravenhorst, 1829
Ganodes Townes, 1957 Sphinctini
Rodrigamini Sphinctus Gravenhorst, 1829
Rodrigama Gauld, 1991 Tryphonini
Subfamilia Rhyssinae Boethella Bennett, 2003

Boethus Frster, 1869
Epirhyssa Cresson, 1865 Chiloplatys Townes, 1945
Megarhyssa Ashmead, 1900 Lagoleptus Townes, 1969
Leviculus Townes, 1970
Subfamilia Stilbopinae Monoblastus Hartig, 1837
Notostilbops Townes, 1970 Subfamilia Xoridinae

Stilbops Frster, 1869
Aplomerus Provancher, 1886
Subfamilia Tatogastrinae Xorides Latreille, 1809
Tatogaster Townes, 1971

Familia Braconidae
Subfamilia Tersilochinae Subfamilia Adeliinae
Allophrys Frster, 1869 Adelius Haliday, 1833 - Mxico, Colombia
860
Subfamilia Agathidinae Subfamilia Aphidiinae
Aerophilus Szpligeti, 1902 3, Brasil, Guayana Francesa, Aphidius Nees, 1818 30, Neotrpico
Per Binodoxys Mackauer, 1960 12 Mxico, Cuba, Venezuela,
Alabagrus Enderlein, 1920 110, Neotrpico Chile
Agathis Latreille, 1804. 2, Neotrpico Diaeretiella Star, 1960 1, Neotrpico
Bassus Fabricius, 8, + 100, Neotrpico Ephedrus Haliday, 1833 Mxico a Argentina
Coccygidium de Saussure, 1892 + 100, Neotrpico Lysiphlebus Frster, 1862 7, Neotrpico
Crassomicrodus Ashmead, 1900 4, Mxico, Puerto Rico Monoctonus Haliday, 1833 3, Mxico, Chile
Cremnops Frster, 1862 22, Neotrpico Praon Haliday, 1833 5, Argentina, Brasil, Chile, Mxico
Earinus Wesmael, 1837 4, + 30, Neotrpico Pseudephedrus Star, 1972 5, Neotrpico
Labagathis Enderlein, 1920 1, Colombia Quadrictonus Star y Remaudiere, 1983 1, Mxico
Marjoriella Sharkey, 1983 4, Brasil, Guayana Francesa, Trioxys Haliday, 1833 4, Ecuador, Mxico
Surinam
Mesocoelus Schulz, 1911 2, Cuba, San Vicente Subfamilia Apozyginae
Pharpa Sharkey, 1986 3, Brasil, Guatemala, Mxico
Plesiocoelus van Achterberg, 1990 1, Colombia, Ecuador, Apozyx Mason, 1978 1, Chile
Honduras
Sesioctonus Viereck, 1912 27, Neotrpico Subfamilia Betylobraconinae
Trachagathis Viereck, 1912 1, Paraguay
Zacremnops Sharkey y Wharton, 1985 4, Neotrpico Conobregma van Achterberg, 1995 2, Repblica
Zamicrodus Viereck, 1912 1, Neotrpico Dominicana
Jannya van Achterberg, 1995 2, Colombia, Costa Rica
Subfamilia Alysiinae
Subfamilia Blacinae
Alysia Latreille, 1804 7, Neotrpico
Alysiasta Wharton, 1980 3, Mxico, Nicaragua, Apoblacus van Achterberg, 1976 1, Chile
El Salvador Blacozona van Achterberg, 1988 1, Argentina, Brasil
Aphaereta Frster, 1862 16, Neotrpico Blacus Nees, 1818 24, Neotrpico
Asobara Frster, 1862 4, Neotrpico Chalarope van Achterberg, 1988 1, Chile
Aspilota Frster, 1862 3, Mxico, Chile, Colombia Glyptoblacus van Achterberg, 1995 1, Honduras
Chorebus Haliday, 1833 2, Argentina, Chile Grypokeros van Achterberg, 1988 2, Chile
Cratospila Frster, 1862 +1, Colombia, Costa Rica Mesoxiphium van Achterberg, 1976 2, Chile
Dacnusa Haliday,1833 Chile, Colombia Stegnocella van Achterberg, 1976 1, Chile
Dapsilarthra Frster, 1862 1, Mxico
Dapsildiastema Wharton 1994 2, Argentina, Chile Subfamilia Braconinae
Dinotrema Frster, 1862 +1, Colombia
Gnathopleura Wharton, 1980 11, Neotrpico Atanycolus Frster, 1862 5, Colombia, Costa Rica,
Idiasta Frster, 1862 3, Neotrpico Mxico, Per
Ilatha Fischer, 1975 5, Neotrpico Bracon Fabricius, 1804 220, Neotrpico
Mesocrina Frster, 1862 1, Mxico Calobracon Szpligeti, 1902 1, Brasil, Colombia,
Microcrasis Fischer, 1975 2, Brasil, Colombia, Costa Rica, Paraguay
Per Cervellus Szepligeti, 1904 4, Brasil, Colombia, Guyana,
Oenonogastra Ashmead, 1900 1, Brasil, Colombia, Guayana Francesa, Per
Mxico Compsobracon Ashmead, 1900 10, Neotrpico
Orthostigma Ratzeburg, 1844 +1, Mxico, Colombia, Costa Compsobraconoides Quicke, 1989 5, Neotrpico
Rica Cyanopterus Haliday, 1835 29, Neotrpico
Pentapleura, Frster, 1862 +1, Colombia, Mxico, Per Cyclaulacidea Quicke y Delobel, 1995 2, Brasil,
Phaenocarpa Frster, 1862 14, Neotrpico Colombia, Costa Rica, Per
Tanycarpa Frster, 1862 +1, Brasil, Per Cyclaulax Cameron, 19119, Brasil, Bolivia, Colombia,
Vachterbergia Wharton, 1994 1, Colombia, Ecuador, Costa Rica, Guyana, Paraguay
Venezuela Digonogastra Viereck, 1912 253, Neotrpico
861
Gnathobracon Costa, 1864 1, Guayana Francesa, Per Subfamilia Doryctinae

Gracilibracon Quicke, 1995 3, Colombia, Costa Rica,
Nicaragua, Panam Acanthorhogas Szpligeti, 1906 4, Neotrpico
Habrobracon Ashmead, 1895 4, Neotrpico Achterbergia Marsh, 1993 Brasil, Colombia, Costa Rica,
Hemibracon Szpligeti, 1906 20, Neotrpico Ecuador, Guayana Francesa, Panam
Lasiophorus Haliday, 1838 3, Brasil, Colombia, Costa Acrophasmus Enderlein, 1912 8, Neotrpico
Rica, Guyana, Panam Aivalykus Nixon, 1838 4, Brasil, Costa Rica, Guayana
Leptobracon Szpligeti, 1901 4, Brasil, Colombia, Francesa, Repblica Dominicana
Guayana Francesa, Surinam Allorhogas Gahan 1912. 24, Neotrpico
Megabracon Szpligeti, 1906 9, Neotrpico Amazondoryctes Barbalho y Penteado-Dias 1999 3,
Megacoeloides Quicke, 1989 1, Per Costa Rica, Brasil
Myosoma Brull, 1846 11, Neotrpico Angelica Marsh 2002. 1, Costa Rica, Brasil
Myosomatoides Quicke, 1994 2, Sudamrica Aphelopsia Marsh, 1993 2, Ecuador, Guayana Francesa,
Palabracon Quicke, 1988 3, Brasil, Costa Rica, Ecuador Panam
Pheloura van Achterberg, 1989 1, Colombia Araucania Marsh, 1993 2, Argentina, Colombia, Chile,
Sacirema Quicke, 1995 1, Colombia, Panam Ecuador, Per
Vipio Latreille, 1804 16, Neotrpico Atopodoryctes Marsh, 1993 1, Caribe, Guayana Francesa
Barbalhoa Marsh 2002 2, Belice, Costa Rica, Ecuador,
Subfamilia Cardiochilinae Guayana Francesa
Binarea Brull, 1846 4, Brasil, Paraguay, Per
Cardiochiles Nees,1819 Bohartiellus Marsh, 1983 3, Brasil, Bolivia, Costa Rica
Hansonia Dangerfield,1996, -2, Mexico, Costa Rica Caingangia Marsh, 19932, Costa Rica, Brasil, Guayana
Heteropteron Brull,1846, -2, Neotrpico Francesa
Retusigaster Dangerfield, Austin & Whitfield,1999 Callihormius Ashmead, 1900 2, Caribe, Centroamrica
Schoenlandella Cameron,1905 Canchim Barbalho y Penteado-Dias 1999 2, Brasil
Toxoneuron Say,1836 Coiba Marsh, 1993 3, Caribe, Costa Rica, Panam
Wesmaelella Spinola, 1851 2, Brasil Concurtisella Roman 1924 2, Brasil, Costa Rica, Ecuador,
Guayana Francesa
Subfamilia Cenocoeliinae Curtisella Spinola, 1853 7, Brasil, Per, Costa Rica,
Guyana, Guayana Francesa
Aulacodes Cresson, 1865 1, Cuba Curtiselloides Marsh 2002 1, Costa Rica
Capitonius Brull, 1846 9, Neotrpico Cyphodoryctes Marsh 1997 1, Brasil
Cenocoelius Haliday, 1840 28, Neotrpico Dapsilitas Braet, Barbalho y van Achterberg, 2003 2,
Evaniomorpha Szpligeti, 1901 1, Brasil Guayana Francesa
Foenomorpha Szpligeti, 1904 4, Brasil, Colombia, Costa Dendrosoter Wesmael, 1838 +1, Colombia
Rica, Panam, Per Dicarinoryctes Braet y van Achterberg 2001 1, Guyana
Francesa
Donquickeia Marsh, 1997 2, Neotrpico
Subfamilia Cheloninae Doryctes Haliday, 1836 7, Neotrpico
Ecphyloides Marsh, 1993 1, Brasil
Ascogaster Wesmael, 1835 2, Neotrpico Ecphylus Frster, 1862 27, Neotrpico
Chelonus Panzer, 1806 36, Neotrpico Embobracon van Achterberg, 1995 1, Panam
Dentigaster Zettel, 1990 6, Sudamrica Evaniodes Szpligeti, 1901 2, Neotrpico
Fischeriella Zettel, 1990 1, Colombia, Ecuador Fritziella Marsh, 1993 1, Brasil
Leptochelonus Zettel, 1990 1, Chile Glyptocolastes Ashmead, 1900 1, Costa Rica, Guayana
Phanerotoma Wesmael, 1838 36, Neotrpico Francesa, Mxico
Phanerotomoides Zettel, 1990 1, Brasil, Colombia Guaygata Marsh, 1993 1, Caribe
Pseudophanerotoma Zettel, 1990 9, Neotrpico Gymnobracon Szpligeti, 1902 7, Neotrpico
Hansonorum Marsh 2002 2, Costa Rica, Panam
Subfamilia Dirrhopinae Hecabolus Curtis, 1834 2, Argentina, Costa Rica
Heerz Marsh, 1993 2, Costa Rica, Brasil
Dirrhope Ferster, 1861 Mxico a Costa Rica Heredius Marsh 2002 1 Costa Rica
862
Heterospathius Barbalho y Penteado-Dias, 1999 4, Brasil, Costa Rica

Costa Rica, Guayana Francesa Psenobolus Reinhard, 1885 3, Costa Rica, Brasil
Heterospilus Haliday, 1836 40 + 300, Neotrpico Ptesimogaster Marsh, 1965 4, Mxico, Brasil, Caribe
Histeromeroides Marsh, 1993 1, Neotrpico Ptesimogastroides Braet y van Achterberg 2001 1,
Holcobracon Cameron, 1905 1, Caribe Guayana Francesa, Brasil
Hybodoryctes Szpligeti, 1906 1, Per Rhaconotus Ruthe, 1854 4, Neotrpico
Iare Barbalho y Penteado-Dias 2002 4, Brasil, Costa Rica, Rimacollus Marsh 2002 1, Costa Rica
Panam Semirhytus Szpligeti, 1902 2, Neotrpico
Janzenia Marsh, 1993 1, Costa Rica, Guayana Francesa, Sericobracon Shaw, 1985 2, Trinidad y Tobago
Honduras, Nicaragua, Panam Sharkeyella Marsh, 1993 1, Neotrpico
Johnsonius Marsh, 1993 5, Costa Rica, Guayana Shawius Marsh, 1993 1, Brasil, Argentina
Francesa, Per, Venezuela Spathiospilus Marsh 1999 1, Brasil
Jataiella Barbalho y Penteado-Dias, 1999 1, Brasil Spathius Nees, 1818 1, Colombia, Costa Rica
Labania Hedqvist, 1963 4, Costa Rica, Ecuador, Stenocorse Marsh, 1968 1, Neotrpico
Honduras, Nicaragua Tarasco Marsh, 1993 3, Brasil, Mxico
Lamquetia Braet, Barbalho y van Achterberg, 2003 2, Termitobracon Brues, 1923 1, Guyana, Panam
Guayana Francesa Trigonophasmus Enderlein, 1912 7, Basil, Colombia,
Leluthia Cameron, 1887 5, Mxico, Costa Rica, Guayana Costa Rica, Guayana Francesa, Per
Francesa, Panam Tripteria Enderlein, 1912 1, Brasil, Colombia, Costa Rica,
Leptodoryctes Brbalho y Penteado-Dias 1999 2, Brasil, Guayana Francesa, Panam
Guayana Francesa Tripteroides Marsh 2002 1 Costa Rica
Liobracon Szpligeti, 1901 16, Neotrpico Vanderentiellus Marsh 2002 1, Costa Rica
Lissodoryctes Marsh, 2002, 1 Costa Rica Verae Marsh, 1993 1, Brasil
Lissopsius Marsh 2002, 1 Costa Rica Waitaca Marsh, 1993 1, Brasil
Masonius Marsh, 1993 1, Costa Rica, Panam Whartonius Marsh, 1993 2 Brasil, Colombia, Guatemala,
Megaloproctus Shulz, 1906 14, Neotrpico Mxico
Micrommatus Marsh, 1993 1, Brasil Whitfieldiellus Marsh, 1997 3, Brasil, Guatemala, Mxico,
Mixtec Marsh, 1993 1, Mxico Panam
Monarea Szpligeti, 1904 3, Neotrpico Ypsistocerus Cushman, 1923 1, Bolivia, Brasil
Monitoriella Hedqvist, 1963 5, Mxico a Per, Trinidad y
Tobago Subfamilia Euphorinae
Monolexis Frster, 1862 1, Argentina, Brasil, Colombia,
Costa Rica Aridelus Marshall, 1887 1, Neotropico
Mononeuron Fischer, 1981 1, Brasil Betelgeuse Shaw, 1988 -3, Mxico
Nervellius Roman, 1924 4, Neotrpico Bracteodes de Saeger, 1946 + 1, Colombia, Costa Rica
Neostaphius Braet, Barbalho y van Achterberg, 2003 1, Centistes Haliday, 1835 2, Neotrpico
Guayana Francesa Centistina Enderlein, 1912 2, Costa Rica
Notiospathius Matthews y Marsh, 1973 28, Neotrpico Centistoides van Achterberg, 1992 1, Surinam
Odontobracon Cameron, 1887 13, Neotrpico Chrysopophthorus Goidanich, 1948 4, Brasil, Caribe
Ondigus Braet, Barbalho y van Achterberg, 2003, 1, Cosmophorus Ratzeburg, 1848
Guayana Francesa Cryptoxilos Viereck, 1911 1, Brasil
Osmophila Szpligeti, 1902 3, Neotrpico Dinocampus Frster, 1862 1, Neotrpico
Pannuceus Marsh 2002, 1 Costa Rica Euphoriella Ashmead, 1900 1, Neotropico
Panama Marsh, 1993 1, Panam Lecythodella Enderlein, 1912 1, Colombia, Per
Parallorhogas Marsh, 1993 1, Costa Rica Leiophron Nees, 1818 4, Argentina, Colombia, Mxico,
Pariodes Fischer, 1981 1, Brasil Paraguay, Per
Pedinotus Szpligeti, 1902 9, Neotrpico Litostolus van Achterberg, 1985 +5, Mxico, Colombia,
Percnobracon Kieffer, 1910 2, Argentina, Mxico, Per, Costa Rica
Uruguay Marshiella Shaw, 1985 3, Brasil, Costa Rica, Mxico
Percnobraconoides Marsh, 1989 1, Mxico Microctonus Wesmael, 1835 9, Neotrpico
Pioscelus Muesebeck y Walkley 1951 2, Brasil, Costa Orionis Shaw, 1985 2 +5, Colombia, Mxico, Panam
Rica, Panam Perilitus Nees, 1818 10, Neotrpico
Platydoryctes Brbalo y Penteado-Dias 2000 3, Brasil, Peristenus Frster, 1862 +10, Colombia, Costa Rica
863
Plynops Shaw, 1996 9, Brasil, Colombia, Costa Rica, Pambolus Haliday, 1836 10, Neotrpico
Ecuador Parahormius Nixon, 1940 1, Mxico
Pygostolus Haliday, 1833 2, Argentina, Costa Rica, Pseudorhysipolis Scatolini, Penteado-Dias y van
Mxico Achterberg, 2002 9, Brasil, Guayana Francesa,
Syntretus Frster, 1862 2 +3 Colombia, Costa Rica, Surinam, Panam
Honduras, Mxico Rhysipolis Frster, 1862 3, Brasil, Colombia, Mxico
Streblocera Westwood, 1833 1, Per
Townesilitus Haeselbarth y Loan, 1983 +5, Neotrpico Subfamilia Ichneutinae
Wesmaelia Frster, 1862 2, Costa Rica, Per
Hebichneutes Sharkey y Wharton, 1994 4, Brasil,
Subfamilia Gnamptodontinae Colombia, Costa Rica, Ecuador, Mxico
Helconichia Sharkey y Wharton, 1994 3, Argentina,
Gnamptodon Haliday, 1833 1, Brasil Brasil, Colombia, Ecuador
Pseudognaptodon Fischer, 1964 10, Brasil, Colombia, Lispixys Mason, 1994 1, Mxico, Per, Colombia
Mxico Masonbeckia Sharkey y Wharton, 1994 5, Argentina,
Colombia, Ecuador, Mxico, Venezuela
Subfamilia Helconinae Muesonia Sharkey y Wharton, 1994 3, Colombia,
Ecuador, Mxico, Venezuela
Aliolus Say, 1836 +1, Colombia Oligoneurus Szpligeti, 1902 2, Brasil, Colombia, Costa
Diospilus Haliday, 1833 4, +30, Argentina, Colombia, Rica, Per
Costa Rica, Mxico Paroligoneurus Muesebeck, 1931 7, Colombia, Costa
Eubazus Nees, 1814 3 +10, Argentina, Brasil, Colombia Rica, Ecuador, Mxico
Helcon Nees, 1814 1 +1, Mxico, Colombia Proterops Wesmael, 1835 1, Colombia, Mxico
Nealiolus Mason, 1974 1 +10, Colombia, Mxico
Rinamba Cameron,1912 1, Costa Rica Subfamilia Macrocentrinae
Schizoprymnus Frster, 1862 +1, Colombia
Topaldios Papp, 1995 +2, Argentina Austrozele Roman, 1910 4, Brasil, Colombia, Guyana,
Triaspis Haliday, 1835 15, Neotrpico Ecuador
Urosigalphus Ashmead, 1888 56 +100, Neotrpico Dolichozele Viereck, 1911 1, Brasil, Colombia, Guyana
Vadum Mason, 1987 +1, Colombia Hymenochaonia Dalla Torre, 1898 5, Neotrpico
Vervoortihelcon van Achterberg, 1997 Macrocentrus Curtis, 1833 8, Neotrpico
Wroughtonia Cameron, 1899 +1, Colombia
Subfamilia Masoninae
Subfamilia Homolobinae
Masona van Achterberg, 1995 1, Neotrpico
Charmon Haliday, 1833 2, Neotrpico
Charmontia van Achterberg, 1979 1, Chile
Exasticolus van Achterberg, 1979 4, Neotrpico Subfamilia Mendesellinae
Homolobus Frster, 1862 10, Neotrpico
Epsilogaster Whitfield y Mason, 1994 7, Neotrpico
Subfamilia Hormiinae Mendesella Whitfield y Mason, 1994 5, Bolivia, Brasil,
Costa Rica, Ecuador
Allobracon Gahan, 1915 2, Mxico, Per, Brasil
Andesipolis Whitfield y Choi, 2004 3, Chile Subfamilia Meteorideinae
Aspilodemon Fischer, 1966. 6, Brasil, Colombia, Ecuador
Cantharoctonus Viereck, 1912 1, Per Meteoridea Ashmead, 1900 2, Brasil, Panam
Chremylus Haliday, 1833 1, Argentina
Colastes Haliday, 1833 5, Chile, Granada
Hormius Nees, 1818 12, Neotrpico Subfamilia Meteorinae
Hydrangeocola Brethes, 1927 11, Chile, Colombia
Lysitermus Frster, 1862 2, Mxico, San Vicente Meteorus Haliday, 1835 33, Neotrpico
Oncophanes Frster, 1862 11, Neotrpico Zele Curtis, 1832 6, Neotrpico
864
Subfamilia Microgastrinae Subfamilia Miracinae
Alphomelon Mason 1981 - 17, Neotrpico Mirax Haliday, 1833 4, Neotrpico

Apanteles Frster, 1862 - 25, + 100 Neotrpico
Austrocotesia Austin y Dangerfield, 1992 - 2, Colombia, Subfamilia Opiinae
Ecuador
Choeras Mason, 1981 +1, Colombia, Costa Rica
Clarkinella Mason, 1981 - 1, Brasil, Trinidad y Tobago Biosteres Frster, 1862 5, Neotrpico
Cotesia Cameron, 1891 - 21, Neotrpico Diachasmimorpha Viereck, 1913 4, Neotrpico
Cuneogaster Choi y Whitfield, 2005 -1, Neotropico Doryctobracon Enderlein, 1920 13, Neotrpico
Dasylagon Muesebeck, 1958 - 2, Brasil, Colombia, Fopius Wharton, 1987 2, Costa Rica
Honduras Lorenzopius van Achterberg y Salvo,1997 4, Argentina,
Deuterixys Mason, 1981 7, Neotropico Ecuador, Per
Diolcogaster Ashmead, 1900 - 7, Neotrpico Neotropopius Fischer,1999 1, Ecuador
Distatrix Mason, 1981, -1, Mexico Opius Wesmael, 1835 348, Neotrpico
Exix Mason, 1981 - 5, Brasil, Costa Rica, Ecuador, Mxico, Phaedrotoma Frster, 1862 42, Neotrpico
Per Psyttalia Walker, 1860 2, Argentina, Repblica
Exoryza Mason, 1981 - 1, Costa Rica Dominicana
Fornicia Brull, 1846 - 5, Neotrpico Utetes Frster, 1862 6, 6, Brasil, Costa Rica, Mxico, Per
Glyptapanteles Ashmead, 1905, +100 Neotrpico
Hypomicrogaster Ashmead, 1898 - 12, Neotrpico Subfamilia Orgilinae
Larissimus Nixon, 1965 - 1, Brasil, Guyana
Lathrapanteles Williams, 1985 - 1, Colombia, Per Antestrix van Achterberg, 1987 1, Argentina, Chile
Microplitis Frster, 1862 - 6, Neotrpico Doryctorgilus Braet y van Achterberg, 2003 1, Colombia,
Papanteles Mason, 1981 - 2, Neotrpico Guayana Francesa
Parapanteles Ashmead, 1900, -1, +13 Costa Rica Orgilus Haliday, 1833 20, Neotrpico
Prasmodon Nixon, 1965 - 2, Brasil, Per Podorgilus van Achterberg, 1994 Bolivia, Brasil, Costa
Promicrogaster Brues y Richardson, 1913 - 11, Neotrpico Rica, Guayana Francesa
Protapanteles Ashmead,1898 + 4, Neotrpico Stantonia Ashmead, 1904 31, Neotrpico
Protomicroplitis Ashmead, 1898 - 4, Neotrpico
Pseudapanteles Ashmead, 1898 - 6, Neotrpico Subfamilia Rogadinae
Rhygoplitis Mason, 1981 - 1, Neotrpico
Sathon Mason, 1981, 2, Mexico, Ecuador
Aleiodes Wesmael, 1838 44, Neotrpico
Sendaphne Nixon, 1965 - 5, Brasil, Colombia, Mxico
Bulborogas van Achterberg, 1995 3, Brasil, Ecuador,
Snellenius Westwood, 1882 - 4, Argentina, Brasil,
Panam
Colombia, Per
Choreborogas Whitfield, 1990 8, Colombia, Mxico,
Teremys Mason, 1981 - 1, Costa Rica
Panam, Per
Venanides Mason, 1981 - 1, Brasil, Colombia
Clinocentrus Haliday, 1833 3, Bolivia, Brasil, Colombia,
Wilkinsonellus Mason, 1981 +1, Colombia, Costa Rica,
Costa Rica, San Vicente
Ecuador
Cystomastax Szpligeti, 1904 4, Brasil, Colombia, Per
Xanthapanteles Whitfield, 1995 - 1, Argentina
Macrostomion Szpligeti, 1900 1, Panam
Xanthomicrogaster Cameron, 1911 - 4, Brasil, Guyana,
Polystenidea Viereck, 1911, +10, Neotropico Mxico y Centro
Mxico, Surinam
Amrica
Xenogaster Mason, 1981 +1, Costa Rica
Pseudoyelicones van Achterberg, Penteado-Dias y Quicke,
1997 3, Brasil, Costa Rica
Subfamilia Microtypinae Rogas Nees, 1818 24, Neotrpico
Stiropius Cameron, 1911 15, Neotrpico
Neomicrotypus Achterberg, 1992 1, Chile Yelicones Cameron, 1887 23, Neotrpico
865
Subfamilia Sigalphinae Holepyris Kieffer, 1904 7, Neotrpico.
Pselaphanus Szpligeti, 1902 1, Brasil Sclerodermini

Sigalphus Latreille, 1802 1, Costa Rica
Alongatepyris Azevedo, 1992 1, Brasil.
Chilepyris Evans, 1964 1, Chile.
Glenosema Kieffer, 1905 1, Costa Rica.
Superfamilia Chrysidoidea Lepidosternopsis Ogoblin, 1912 2, Panam, Brasil.
Scleroderma Latreille, 1809 4, Neotrpico.
Familia Plumariidae
Subfamilia Pristocerinae
Maplurius, Roig-Alsina, 1994 1, Argentina
Plumarius Philippi, 1873 16, Sudamrica Pristocera Klug, 1808 49, Neotrpico (Incluye Apenesia
Plumaroides Brothers, 1974 1, Argentina Westwood, 1874)
Acrepyris Kieffer, 1905 6, Centroamrica.
Familia Scolebythidae Dissomphalus Ashmead, 1893 47, Neotrpico.
Pseudisobrachium Kieffer, 1904 40, Neotrpico.
Clystopsenella Kieffer, 1911 1, Costa Rica, Colombia y
Brasil. Familia Chrysididae
Dominibythus Prentice, Poinar y Milki, 1996 1, Brasil
Subfamilia Cleptinae
Familia Bethylidae
Cleptes Latreille, 1802 1, Argentina.
Subfamilia Bethylinae Cleptidea Mocsary, 1904 15, Neotrpico.
Goniozus Ferster, 1856 25, Neotrpico. Subfamilia Amiseginae

Lytopsenella Kieffer, 1911 2, Chile.
Prosierola Kieffer, 1905 7, Neotrpico. Adelphe Mocsry, 1890 37, Neotrpico.
Amisega Cameron, 1898 18, Neotrpico.
Subfamilia Epyrinae Anadelphe Kimsey, 1887 2, Neotrpico.
Duckeia Costa Lima, 1936 3, Brasil.
Cephalonimiini Nesogyne Krombein, 1937 1, Repblica Dominicana.
Cephalonomia Westwood, 1833 4, Sudamrica. Subfamilia Chrysidinae

Plastanoxus Kieffer, 1905 1, Costa Rica
Prorops Waterson, 1923 1, Introducida en Brazil. Chrysidini
Epyrini Caenochrysis Kimsey y Bohart, 1990 51, Neotrpico

Gaulea Boysson, 1910 1, Argentina.
Rhabdepyris Kieffer, 1904 8, Centromerica + Brazil. Ipsiura Linsenmaier, 1959 37, Neotrpico
Anisepyris Kieffer, 1905 23, Neotrpico. Exochrysis Bohart, 1966 12, Neotrpico.
Procalyosa Kieffer, 1905 1, Panam. Neochrysis Linsenmaier, 1959 20, Neotrpico.
Epyris Westwood, 1832 Pleurochrysis Bohart, 1966 36, Neotrpico.
Pseudospinolia Linsenmaier, 1951 1, Chile.
Epyris Chrysis Linnaeus, 1758 20, Neotrpico.
s.s. - 12, Neotrpico Elampini

Artiepyris Kieffer, 1913 1, Centroamrica.
Aspidepyris Evans, 1964 1, Honduras. Exallopyga French, 1985 3, Neotrpico.
Bakeriella Kieffer, 1910 9, Neotrpico. Elampus Spinola 1806 3, Centroamrica, Brasil
Calyozina Enderlein, 1912 2, Panam, Brasil. Hedychridium Abeille, 1878 3, Neotrpico.
Laelius Ashmead, 1893 Hedychrum Latreille, 1802 6, Neotrpico.
866
Holophris Mocsary, 1890 23, Neotrpico. Pareucamptonyx Olmi, 1989 2, Costa Rica a Brasil
Holopyga Dahlbom, 1845 7, Neotrpico. Trichogonatopus Kieffer, 1913 11, Neotrpico
Muesebeckidium Krombein, 1969 1, Neotrpico.
Omalus Panzer, 1801 5, Neotrpico.
Familia Embolemidae
Familia Sclerogibbidae Ampulicomorpha Ashmead, 1833 - 1, Argentina
Embolemus Westwood, 1833 - 5, Neotrpico
Probethylus Ashmead, 1902 3, Mxico, Trinidad,
Colombia, Argentina Superfamilia Apoidea
Scleroggiba Riggio y De Stefani, 1888 8+, Neotrpico
Familia Sphecidae
Familia Dryinidae
Subfamilia Ampulicinae
Subfamilia Aphelopinae
Ampulicini
Aphelopus Dalman, 1823 11, Neotrpico
Crovettia Olmi, 1984 10, Neotrpico Ampulex Jurine, 1807 16, Neotrpico
Subfamilia Anteoninae Dolichurini
Anteon Jurine, 1807 65, Neotrpico Dolichurus Latreille, 1809 2, Costa Rica, Colombia, Brasil
Deinodrynus R. Perkins, 1907 100, Neotrpico Paradolichurus Williams, 1960 4 , Mxico, Costa Rica,
Lonchodryinus Kieffer, 1905 2, Costa Rica, Bolivia a Colombia, Brasil
Argentina
Metanteon Olmi, 1984 1, Argentina, Chile Subfamilia Sphecinae
Subfamilia Apodryininae Ammophilini
Apodryinus Olmi, 1984 1, Chile y Argentina Ammophila W. Kirby, 1798 23, Neotrpico
Eremnophila Menke, 1964 9, Neotrpico
Podalonia Fernald, 1927 4, Centroamrica
Subfamilia Bocchinae
Sceliphrini
Bocchus Ashmead, 1893 8, Neotrpico
Chalybion Dahlbom, 1843 2, Centroamrica, Per
Subfamilia Dryininae Chlorion Latreille, 1802 5, Neotrpico
Dynatus Lepeletier, 1845 4, Neotrpico
Dryinus Latreille, 1804 89, Neotrpico Penepodium Menke, 1976 22, Neotrpico
Gonadryinus Olmi, 1989 1, Centroamrica Podium Fabricius, 1804 22, Neotrpico
Megadryinus Richards, 1953 2, Trinidad, Per, Argentina Sceliphron Klug, 1801 7, Neotrpico
Thaumatodryinus R. Perkins, 1905 8, Neotrpico Trigonopsis Perty, 1833 16, Neotrpico
Subfamilia Gonatopodinae Sphecini
Adryinus Olmi, 1984 1, Martinica Isodontia Patton, 1880 16, Neotrpico

Echthrodelphax R. Perkins, 1903 1, Caribe Prionyx Vander Linden, 1827 15, Neotrpico
Esagonatopus Olmi, 1984 3, Brasil, Argentina Sphex Linnaeus, 1758 30, Neotrpico
Eucamptonyx Perkins, 1907 8, Neotrpico
Gonatopus Ljungh, 1810 96, Neotrpico Stangeellini
Haplogonatopus R. Perkins, 1905 3, Neotrpico
Neodryinus R. Perkins, 1905 12, Neotrpico Stangeella Menke, 1962 1, Brasil a Argentina, Chile
867
Familia Crabronidae Paraphilanthus Vardy, 1995 1, Costa Rica

Psammaletes Pate, 1936 5, Neotrpico
Pseudoplisus Ashmead, 1899 10, Mxico a Costa Rica
Subfamilia Astatinae Pterygorytes R. Bohart, 1967 6, Colombia, Brasil
Sagenista R. Bohart, 1967 10, Neotrpico
Astatini Sphecius Dahlbom, 1843 5, Mxico a Honduras, Brasil,
Argentina
Astata Latreille, 1796 22, Neotrpico Stenogorytes Schrottky, 1911 14 Neotrpico
Diploplectron Fox, 1893 3, Mxico Stethogorytes R. Bohart, 2000 1, Costa Rica
Dryudella Spinola, 1843 4, Mxico Tanyoprymnus Cameron, 1905 1, Mxico a Costa Rica
Uniplectron Parker, 1966 1, Mxico Trachogorytes R. Bohart, 2000 1, Costa Rica
Tretogorytes R. Bohart, 2000 - 1, Brasil
Subfamilia Bembecinae
Heliocausini
Alyssontini
Acanthocausus Fritz y Toro, 1976 1, Argentina
Alysson Panzer, 1906 2, Mxico Heliocausus Kohl, 1892 3, sur de Sudamrica
Didineis Wesmael, 1852 1, Cuba Tiguipa Fritz y Toro, 1976 4, Brasil, Argentina, Paraguay
Bembecini Mellinini
Bembix Fabricius, 1775 16, Neotrpico Mellinus Fabricius, 1790 8, Mxico a Venezuela
Bicyrtes Lepeletier, 1845 23, Neotrpico
Carlobembix Willink, 1958 1, Argentina Nyssonini
Editha J. Parker, 1929 7, Sudamrica
Glenosticta Gillaspy, 1962 4, Mxico Antomartinezius Fritz, 1955 3, Brasil, Argentina
Hemidula Burmeister, 1874 2, Argentina Cresson Pate, 1938 1, Chile
Microbembex Patton, 1879 24, Neotrpico Epinysson Pate, 1935 12, Neotrpico
Microstictia Gillaspy, 1963 5, Mxico Foxia Ashmead, 1898 7, Neotrpico
Rubrica J. Parker, 1929 4, Neotrpico Idionysson Pate, 1940 3, Sudamrica
Selman J. Parker, 1929 1, Brasil, Argentina Losada Pate, 1940 3, Venezuela a Paraguay
Steniolia Say, 1837 3, Mxico a Ecuador Metanysson Ashmead, 1899 11, Sudamrica
Stictia Illiger, 1807 26, Neotrpico Neonysson R. Bohart, 1968 2, Chile
Stictiella Parker, 1917 2, Mxico Nysson Latreille, 1802 1, Mxico
Trichostictia J. Parker, 1929 3, Per, Chile, Argentina Perisson Pate, 1938 1, Argentina
Zyzzyx Pate, 1937 1, Per, Chile, Argentina Zanysson Rohwer, 1921 15, Neotrpico
Gorytini Stizini
Allogorytes R. Bohart, 2000 1, Argentina, Paraguay. Bembecinus A. Costa, 1859 12, Neotrpico
Argogorytes Ashmead, 1899 8, Costa Rica, Brasil, Paraguay
Aroliagorytes R. Bohart, 2000 1, Brasil. Subfamilia Crabroninae
Clitemnestra Spinola, 1851 52, Neotrpico.
Epigorytes R. Bohart, 2000 4, Costa Rica a Argentina Bothynostethini
Harpactostigma Ashmead, 1889 1, Chile.
Harpactus Shuckard, 1837 1, Mxico Bothynostethus Kohl, 1884 9, Mxico a Paraguay
Hoplisoides Gribodo, 1884 34, Neotrpico Sanaviron Vardy, 1987 1, Argentina
Leiogorytes R. Bohart, 2000 1, Mxico Willinkiella Menke, 1968 2, Brasil, Argentina
Leurogorytes R. Bohart, 2000 1, Argentina
Liogorytes R. Bohart, 1967 11, Neotrpico Crabronini
Megistommum Schulz, 1906 5, Mxico a Argentina
Neogorytes R. Bohart, 1976 6, Costa Rica, Ecuador, Per, Alinia Antropov, 1993 3, Venezuela a Argentina
Argentina Anacrabro Packard, 1866 13, Neotrpico
868
Chimila Pate, 1944 4, Mxico, Costa Rica a Brasil, Bolivia Aulacophilus F. Smith, 1869 6, Mxico a Brasil
Crabro Fabricius, 1775 8, Mxico a Costa Rica Pison Jurine, 1808 43, Neotrpico
Crossocerus Lepeletier y Brull, 1835 24, Neotrpico Pisonopsis W. Fox, 1893 3, Costa Rica, Argentina, Chile
Echucoides Leclercq, 1957 2, Ecuador, Per, Bolivia Pisoxylon Menke, 1968 3, Colombia, Per, Bolivia, Brasil
Ectemnius Dahlbom, 1845 48, Neotrpico Trypoxylon Latreille, 1796 165, Neotrpico
Enoplolindenius Rohwer, 1911 16, Neotrpico
Entomocrabro Kohl, 1905 9, Neotrpico Subfamilia Pemphredoninae
Entomognathus Dahlbom, 1844 6, Centroamrica
Foxita Pate, 1942 17, Costa Rica a Paraguay Pemphredonini
Holcorhopalum Cameron, 1904 8, Neotrpico
Huacrabro Lecrercq, 2000 1, Jamaica Ammoplanus Giraud, 1869 1, Chile
Huavea Pate, 1948 1, Mxico Araucastigmus Finnamore, 1995 3, Chile, Argentina
Lecrenierus Leclercq, 1979 11, Costa Rica a Argentina Aykhustigmus Finnamore, 1995 4, Sudamrica.
Lestica Billberg, 1820 4, Neotrpico Incastigmus Finnamore, 1995 25, Sudamrica.
Lindenius Lepeletier y Brull, 1835 1, Mxico Llaqhastigmus Finnamore, 1995 14 Sudamrica.
Mininicrabro Leclercq, 2002 1, Costa Rica, Ecuador Microstigmus Ducke, 1907 28, Neotrpico
Moniaecera Ashmead, 1899 1, Mxico Parastigmus Antropov, 1992 4, Chile, Argentina
Pae Pate, 1944 7, Mxico a Argentina Passaloecus Shuckard, 1837 1, Brasil
Parataruma Kimsey, 1982 2, sur de Mxico a Brasil Polemistus Saussure, 1892 2, Mxico a Brasil
Podagritus Spinola, 1851 80, Neotrpico Spilomena Shuckard, 1838 17, Neotrpico
Quexua Pate, 1942 14, Costa Rica a Brasil, Bolivia Stigmus Panzer, 1804 7, Neotrpico
Rhopalum Stephens, 1892 97, Neotrpico Xysma Pate, 1937 2, Caribe, Costa Rica, Panama, Ecuador,
Taruma Pate, 1944 1, Mxico a Brasil Brasil
Tracheliodes Morawitz, 1866 5, Mxico a Brasil y
Paraguay Psenini
Larrini Mimumesa Malloch, 1933 3, Centroamrica, Caribe,
Trinidad-Tobago
Larra Fabricius, 1793 7, Neotrpico Pluto Pate, 1937 45, Regin Neotropical
Liris Fabricius, 1804 62, Neotrpico Psen Latreille, 1796 7, Cuba, Mxico a Honduras, Peru,
Parapiagetia Kohl, 1897 2, Argentina, Paraguay Brasil
Tachysphex Kohl, 1883 40, Neotrpico Pseneo Malloch, 1933 20, Neotrpico
Tachytes Panzer, 1806 61, Neotrpico Psenulus Kohl, 1897 3, Mxico a Brasil
Miscophini
Subfamilia Philanthinae
Lyroda Say, 1837 5, Cuba, Hispaniola, Brasil, Ecuador
Miscophus Jurine, 1807 2, Costa Rica, Panam, Brasil Aphilanthopini
Nitela Latreille, 1809 16, Mxico a Argentina
Plenoculus Fox, 1893 4, Mxico Clypeadon Patton, 1897 1, Mxico.
Solierella Spinola, 1851 26, Neotrpico
Cercerini
Oxybelini
Cerceris Latreille, 1802 169, Neotrpico
Oxybelus Latreille, 1796 70, Neotrpico Eucerceris Cresson, 1865 6, Mxico a Panam
Odontosphecini
Scapheutini
Odontosphex Arnold, 1951 3, Bolivia, Argentina
R. Bohartella Menke, 1968 2, Costa Rica a Brasil
Scapheutes Handlirsch, 1887 3, Costa Rica a Argentina
Philanthini
Trypoxylini Philanthus Fabricius, 1790 6, Mxico a El Salvador, Caribe
869
Trachypus Klug, 1810 31, Neotrpico Caupolicana Spinola, 1851

Alayoapis Michener, 1966 1, Cuba
Familia Colletidae Caupolicana s. str. 25, Sudamrica
Willinkapis Moure, 1953 2, Per, Argentina
Zikanapis Moure, 1945 9, Neotrpico
Subfamilia Colletinae Crawfordapis Moure, 1964 1, Centroamrica
Ptiloglossa Smith, 1853 30, Neotrpico
Brachyglossula Hedicke, 1922 4, Bolivia y Argentina
Colletes Latreille, 1802 90, Neotrpico Diphaglossini
Eulonchopria Brthes, 1909
Ethalonchopria Michener, 1989 2, Bolivia y Brasil Cadeguala Reed, 1892 2, Bolivia, Chile y Argentina
Eulonchopria Brthes, 1909 3, Neotrpico Cadegualina Michener, 1986 2, Venezuela a Bolivia
Leioproctus Smith, 1853 Aprox. 100, Per a Argentina Diphaglossa Spinola, 1851 1, Chile
Cephalocolletes Michener, 1989 5, Argentina
Chilicolletes Michener, 1989 2, Chile Dissoglottini
Glossopasiphae Michener, 1989 1, Brasil
Halictanthrena Ducke, 1907 1, Brasil Mydrosoma Smith, 1879 8, Mxico a Brasil
Hexantheda Oglobin, 1948 1, Brasil y Argentina Mydrosomella Michener, 1986 1, Argentina
Holmbergeria Jrgensen, 1912 2, Argentina, Ptiloglossidia Moure, 1953 1, Brasil y Argentina
Paraguay
Hoplocolletes Michener, 1965 1, Brasil Subfamilia Hylaeinae
Kylopasiphae Michener, 1989 1, Argentina
Leioproctus s. str. 1, Brasil Hylaeus Fabricius, 1793
Nomiocolletes Brthes, 1909 5, Per, Brasil, Cephylaeus Moure, 1972 1, Brasil
Bolivia y Argentina Gongyloprodopis Snelling, 1982 5, Sudamrica
Perditomorpha Ashmead, 1899 45, Per a Brasil Hylaeana Michener, 1954 20, Neotrpico
Protodiscelis Brthes, 1909 5, Brasil y Paraguay Hylaeopsis Michener, 1954 25 + Neotrpico
Pygopasiphae Michener, 1989 2, Argentina Orohylaeus Michener, 2000 1, Ecuador
Reedapis Michener, 1989 3, Chile Spatulariella Popov, 1939 1, Chile (introducida)
Sarocolletes Michener, 1989 9, Argentina
Spinolapis Moure, 1951 3, Chile y Argentina Subfamilia Xeromelissinae
Tetraglossula Oglobin, 1948 5, Brasil y Argentina
Torocolletes Michener, 1989 2, Chile Chilicolini
Lonchopria Vachal, 1905
Biglossa Friese, 1906 9, Colombia a Argentina Chilicola Spinola, 1851
Ctenosibyne Moure, 1956 1, Brasil Anoediscelis Toro y Moldenke, 1979 15,
Lonchoprella Michener, 1989 1, Argentina Neotrpico
Lonchopria s. str. 4, Chile y Argentina Chilicola Spinola, 1851 4, Chile
Porterapis Michener, 1989 1, Chile Chilioediscelis Toro y Moldenke, 1979 3, Chile y
Lonchorhyncha Michener, 1989 1, Ecuador Argentina
Mourecotelles Toro y Cabezas, 1977 Hylaeosoma Ashmead, 1898 8, Neotrpico
Hemicotelles Toro y Cabezas, 1977 2, Argentina, Oediscelis Philippi, 1866 20, Chile, Brasil,
Chile Argentina
Mourecotelles Toro y Cabezas, 1977 8, Bolivia, Oroediscelis Michener 2000 13, Sudamrica
Chile y Argentina Prosopoides Friese, 1908 2, Brasil, Paraguay
Xanthocotelles Toro y Cabezas, 1979 11, Chile, Pseudiscelis Friese, 1906 2, Argentina
Argentina Xenochilicola Toro y Moldenke, 1979 3, Chile
Niltonia Moure, 1964 1, Brasil
Xeromelissini
Subfamilia Diphaglossinae
Chilimelissa Toro y Moldenke, 1979 18, Chile y Argentina
Tribu Caupolicanini Xeromelissa Cockerell, 1926 1, Per, Chile
870
Familia Andrenidae Protandrenini
Anthrenoides Ducke, 1907 8, Sudamrica

Subfamilia Alocandreninae Chaeturginus Lucas de Oliveira y Moure, 1963 1, Brasil
Liphanthus Reed, 1894
Alocandrena Michener, 1986 1, Per Leptophanthus Ruz y Toro, 1983 8, Chile,
Argentina
Subfamilia Andreninae Liphanthus s. str. 4, Chile
Melaliphanthus Ruz y Toro, 1983 2, Chile
Andrena Fabricius, 1775 Neoliphanthus Ruz y Toro, 1983 1, Argentina, Chile
Aporandrena Lanham, 1949 1, Panam Pseudoliphanthus Ruz y Toro, 1983 4, Chile,
Callandrena Cockerell, 1898 1, Centroamrica Argentina
Euherbstia Friese, 1925 1, Chile Tricholiphanthus Ruz y Toro, 1983 1, Chile
Orphana Vachal, 1909 2, Chile Xenoliphanthus Ruz y Toro, 1983 4, Chile
Neffapis Ruz, 1995 1, Chile
Subfamilia Oxaeinae Parapsaenythia Friese, 1908 2, Sudamrica
Protandrena Cockerell, 1896
Oxaea Klug, 1807 8, Neotrpico Austropanurgus Toro, 1980 1, Chile
Protoxaea Cockerell y Porter, 1899 Heterosarus Robertson, 1918 8, Panam,
Notoxaea Hurd y Linsley, 1976 1, sur de Sudamrica
Sudamrica Parasarus Ruz, 1993 3, Chile y Argentina
Mesoxaea Hurd y Linsley, 1976 3, Centroamrica Pterosarus Timberlake, 1967 10, Mxico a
Guatemala
Subfamilia Panurginae Psaenythia Gerstaecker, 1868 80?, sur de Sudamrica
Pseudopanurgus Cockerell, 1897 10, Mxico a Costa Rica
Calliopsini Rhophitulus Ducke, 1907
Cephalurgus Moure y Lucas de Oliveira, 1962 5,
Acamptopoeum Cockerell, 1905 9, Colombia a Argentina Paraguay, Brasil
Arhysosage Brthes, 1922 3, Argentina Rhophitulus s.s. 3, Brasil a Argentina
Calliopsis Smith, 1853
Calliopsis Smith, 1853 12, Canad a Panam Protomeliturgini
Ceroliopoeum Ruz, 1991 1, Argentina
Liopoeodes Ruz, 1991 1, Argentina Protomeliturga Ducke, 1912 1, Brasil
Liopoeum Friese, 1906 4, Chile y Argentina
Callonychium Brthes, 1922
Callonychium Brthes, 1922 7, Brasil, Paraguay y Familia Halictidae
Argentina
Paranychium Toro y Herrera, 1980 5, Per, Chile
y Argentina
Subfamilia Halictinae
Litocalliopsis Roig-Alsina y Compagnucci, 2003 1,
Argentina Augochlorini
Spinoliella Ashmead, 1899 6, Chile
Andinaugochlora Eickwort, 1969
Nolanomelissini Andinaugochlora s. str. 4, Neotrpico
Neocorynurella Engel y Klein, 1997 2, Colombia
Nolanomelissa Rozen, 2003 1, Chile y Venezuela
Ariphanarthra Moure, 1951 1, Brasil y Paraguay
Perditini Augochlora Smith, 1853
Augochlora s.str. Smith, 1853 86, Neotrpico
Perdita Smith, 1853 Oxystoglossella Eickwort, 1969 27, Neotrpico
Perdita Smith, 1853 2, Canad a Guatemala, Augochlorella Sandhouse, 1937
Antillas Augochlorella s. str. 16, Neotrpico
871
Ceratalictus Moure, 1943 5, sur de Sudamrica Habralictus Moure, 1941 21,

Pereirapis Moure, 1943 4, Panam a Brasil Habralictus s.str. 21, Centroamrica a Brasil
Augochlorodes Moure, 1958 1, Brasil Zikaniella Moure, 1941 1, Brasil
Augochloropsis Cockerell, 1897 Halictus Latreille, 1804 3, Mxico a Venezuela
Augochloropsis s. str. 45, neotrpico Odontalictus Robertson, 1918 2, Canad a
Paraugochloropsis Schrottky, 1906 90, Neotrpico Colombia
Caenoaugochlora Michener, 1954 Seladonia Robertson, 1918 2, Canad a Colombia
Caenoaugochlora s. str. Michener, 1954 13, Lasioglossum Curtis, 1833 46, Centro y Sudamrica
Neotrpico Eickwortia McGinley, 1999 2, Mxico a Costa Rica
Ctenaugochlora Eickwort, 1969 4, Neotrpico Evylaeus Robertson, 1902 3, Centroamrica
Chlerogas Vachal, 1904 9, Per Lasioglossum Curtis, 1833 2, Panam y Costa Rica
Chlerogella Michener, 1954 Dialictus Robertson, 1901 44, Centro y Sudamrica
Chlerogella s. str. 18, Neotrpico Microsphecodes Eickwort y Stage, 1972 7, Caribe,
Ischnomelissa Engel, 1997 6, Sudamrica Centroamrica a Colombia, Brasil
Chlerogelloides Engel, Brooks y Yanega 1997 2, Paragapostemon Vachal, 1903 5, Mxico a Colombia
Sudamrica Pseudagapostemon Schrottky, 1909
Corynura Spinola, 1851 Brasilagapostemon Moure y Sakagami, 1984 3,
Callistochlora Michener, 1964 4, Sudamrica Brasil
Corynura s. str. 18, Chile Neagapostemon Cure, 1989 6, Argentina y Brasil
Halictillus Moure, 1947 3, Brasil Pseudagapostemon s. str. 16, Argentina, Chile,
Megalopta Smith, 1853 Brasil
Megalopta s. str. 26, Neotrpico Ptilocleptis Michener, 1978 3, Mxico a Brasil
Noctoraptor Engel, Brooks y Yanega, 1997 3, Rhinetula Friese, 1922 1, Centroamrica a Bolivia
Neotrpico Ruizantheda Moure, 1964 4, Argentina, Chile, Brasil
Megaloptilla Moure y Hurd, 1987 2, Neotrpico Sphecodes Latreille, 1805 32, Neotrpico
Megaloptidia Cockerell, 1900 3, Guyana Francesa, Brasil
Megommation Moure, 1943 Subfamilia Nomiinae
Cleptommation Engel, Brooks y Yanega, 1997 1,
Neotrpico Nomia Latreille, 1804
Megommatiom s.str. Moure, 1943 1, sur de Acunomia Cockerell, 1897 1, Cuba y Bahamas
Neotrpico
Megaloptina Eickwort, 1969 2, Guyana Britnica Subfamilia Rophitinae
y Brasil
Stilbochlora Engel, Brooks y Yanega, 1997 1, Ceblurgus Urban y Moure, 1993 1, Brasil
Neotrpico Penapis Michener, 1965 3, Chile
Micrommation Moure, 1969 1, Brasil Goeletapis Rozen, 1997 1, Per
Neocorynura Schrottky, 1910 65, Neotrpico
Paroxystoglossa Moure, 1940 10, sur de Sudamrica
Pseudaugochlora Michener, 1954 7, Texas a Argentina Familia Megachilidae
Rhectomia Moure, 1947 4, Sudamrica
Rhinocorynura Schrottky, 1909 5, Sudamrica Subfamilia Fideliinae
Temnosoma Smith, 1853 7, EEUU a Argentina
Thectochlora Moure, 1940 1, Brasil, Paraguay Fideliini
Xenochlora Engel, Brooks y Yanega, 1997 4, Sudamrica
Neofidelia Moure y Michener, 1955 2, Chile
Halictini
Subfamilia Megachilinae
Agapostemon Gurin-Mneville, 1844
Agapostemon s. str. 43, Neotrpico Anthidiini
Agapostemonoides Roberts y Brooks, 1987 1,
Neotrpico Anthidium Fabricius, 1804
Caenohalictus Cameron, 1903 47, Sudamrica Anthidium F. s. str. 21, Neotrpico
Dinagapostemon Moure y Hurd, 1982 8, Neotrpico Anthidiellum Cockerell, 1904
872
Anthidiellum s. str. 2, Centroamrica Megachilini

Anthodioctes Holmberg, 1903
Anthodioctes s.s. 18, Neotrpico Coelioxys Latreille, 1809
Bothranthidium Moure, 1947 1, Brasil y Paraguay Acrocoelioxys Mitchell, 1973 25, Neotrpico
Dianthidium Cockerell, 1906 Boreocoelioxys Mitchell, 1973 3, Centroamrica
Adanthidium Moure, 1965 Cyrtocoelioxys Mitchell, 1973 40, Neotrpico
Deracanthidium Griswold y Michener, 1988 Glyptocoelioxys Mitchell, 1973 50+, Neotrpoco
Mxico Haplocoelioxys Mitchell, 1973 4+, Neotrpico
Duckeanthidium Moure y Hurd, 1960 5, Sudamrica Neocoelioxys Mitchell, 1973 7, Neotrpico
Epanthidium Moure, 1947 Platycoelioxys Mitchell, 1973 1, Neotrpico
Ananthidium Urban, 1991 2, sur de Sudamrica Rhinocoelioxys Mitchell, 1973 10, Neotrpico
Carloticola Moure y Urban, 1990 3 Neotrpico Synocoelioxys Mitchell, 1973 3+, Mxico a Costa
Epanthidium s. str. 18, Sudamrica Rica
Hoplostelis Dominique, 1898 Megachile Latreille, 1802
Austrostelis Michener y Griswold, 1994 8, Acentron Mitchell, 1934 17, EEUU, Neotrpico
Neotrpico Argyropile Mitchell, 1943 5, Mexico a Costa Rica
Hoplostelis s. str. 3, Neotrpico Austromegachile Mitchell, 1934 25, Neotrpico
Rhynostelis Moure y Urban, 19941, Brasil Callomegachile Michener, 1962 3, Antillas
Hypanthidioides Moure, 1947 Chelostomoides Robertson, 1901 10, Neotrpico
Anthidulum Michener, 1948 4, Neotrpico Chrysosaurus Mitchell, 1943 46, Mxico a
Ctenanthidium Urban, 1993 4, Sudamrica Argentina
Dichanthidium Moure, 1947 2, Argentina y Bolivia Cressoniella Mitchell, 1934 15, Mxico a
Dicranthidium Moure y Urban, 1975 6, Colombia Argentina
y Brasil Dasymegachile Mitchell, 1943 20, Per a Argentina
Hypanthidiodes s. str. 1, Brasil Eutricharaea Thomson, 1872 1, Antillas,
Larocanthidium Urban, 1997 10, Sudamrica Argentina, Chile
Michanthidium Urban, 1994 2, Brasil y Argentina Leptorachis Mitchell, 1934 30, Neotrpico
Mielkeanthidium Urban, 1996 2, Brasil Melanosarus Mitchell, 1934 10, Neotrpico
Moureanthidium Urban, 1995 5, Brasil Moureapis Raw, 1980 8, S Sudamrica
Saranthidium Moure y Hurd, 1960 7, Neotrpico Neochelynia Schrottky, 1920 17, Neotrpico
Hypanthidium Cockerell, 1904 Pseudocentron Mitchell, 1934 80+, Neotrpico
Hypanthidium s. str. 18, Neotrpico Pseudomegachile Friese, 1898 1, Antillas
Tylanthidium Urban, 1994 1, Brasil Ptilosaroides Mitchell, 1980 3, Panam,
Notanthidium Isensee, 1927 Sudamrica
Allanthidium Moure, 1947 7, Per a Argentina Ptilosarus Mitchell, 1943 12+, Neotrpico
Chrisanthidium Urban, 1997 Argentina, Chile Rhyssomegachile Mitchell, 1980 3, Sudamrica
Notanthidium s. str. 1, Chile y Argentina Sayapis Titus, 1906 14, Neotrpico
Paranthidium Cockerell y Cockerell, 1901 Schrottkyapis Mitchell, 1980 1, Brasil, Paraguay
Paranthidium s. str. 2, Centroamrica Stelodides Moure, 1953 1, Chile, Argentina
Rapanthidium Michener, 1948 3, Centroamrica Trichurochile Mitchell, 1980 2, Bolivia, Brasil,
Stelis Panzer, 1806 Paraguay, Argentina?
Dolichostelis Parker y Bohart, 1979 3, Neotrpico Tylomegachile Moure, 1953 4, Neotrpico
Zonomegachile Mitchell, 1980 7+, Sudamrica
Lithurgini Osmiini
Lithurgus Berthold, 1827 Heriades Spinola, 1808

Lithurgus s. str. 1, (introducida) Brasil Neotrypetes Robertson, 1918 13+, Centroamrica
Lithurgopsis Fox, 1902 4, Neotrpico Osmia Panzer, 1806
Microthurge Michener, 1983 4, Bolivia, Brasil, Argentina Diceratosmia Robertson, 1903 2+, Mxico a Costa
Trichothurgus Moure, 1949 13, Sudamrica Rica
873
Familia Apidae Epicharitides Moure, 1945 7, Neotrpico

Epicharoides Radoszkowski, 1884 4, Neotrpico
Hoplepicharis Moure, 1945 4, Neotrpico
Subfamilia Apinae Parepicharis Moure, 1945 2, Neotrpico
Triepicharis Moure, 1945 2, Brasil
Anthophorini
Emphorini
Anthophora Latreille, 1803 13+, Neotrpico
Anthophoroides Cockerell y Cockerell, 1901 1, Alepidosceles Moure, 1947 6, Brasil y Argentina
Centroamrica Ancyloscelis Latreille, 1829 16, Estados Unidos-Argentina
Heliophila Klug, 1807 1, Centroamrica Diadasia Patton, 1879 15, Neotrpico
Mystacanthophora Brooks, 1988 11, Neotrpico Diadasina Michener, 1954
Deltoptila LaBerge y Michener, 1963 10, Centroamerica Diadasina s. str. 4, Brasil y Argentina
Leptometriella Roig-Alsina, 1998 1, Argentina
Apini Meliphilopsis Roig-Alsina, 1994 2, Argentina
Melitoma Lepeletier y Serville, 1828 10, Amrica
Apis Linneaus., 1758 1, Introducida Melitomella Roig-Alsina, 1998 3, Panam y Brasil
Ptilothrix Smith, 1853 10, Sudamrica
Bombini Toromelissa Roig-Alsina, 1998 1, Chile
Bombus Latreille, 1802 43, Mxico a Argentina Ericrocidini

Brachycephalibombus Williams, 1985 1,
Mxico a Honduras Acanthopus Klug, 1807 5, Trinidad y Sudamrica Tropical
Coccineobombus Skorikov, 1922 2, Ecuador Aglaomelissa Snelling y Brooks, 1985 1, Costa Rica a
a Argentina Venezuela
Dasybombus Labougle y Ayala, 1985 3, Mxico a Ctenioschelus Romand, 1840 2, Neotrpico
Guatemala, Per Epiclopus Spinola, 1851 3, Chile y Argentina
Fervidobombus Skorikov, 1922 20, Amrica Hopliphora Lepeletier, 1841 9, Sudamrica
Funebribombus Skorikov, 1922 2, Sudamrica Mesocheira Lepeletier y Serville, 1825 6, Mxico a
Megabombus Dalla Torre, 1880 1, Chile, Argentina Paraguay
(Introducida) Mesonychum Lepeletier y Serville, 1825 14, Per, Brasil,
Pyrobombus Dalla Torre, 1880 1, Centroamerica Chile, Argentina
Robustobombus Skorikov, 1922 5, Neotrpico Mesoplia Lepeletier, 1841 23, Amrica
Rubicundobombus Skorikov, 1922 1, Sudamrica Eumelissa Snelling y Brooks, 1985 6, Costa Rica y
Sudamrica
Centridini Mesoplia s. str. 17, Neotrpico
Centris Fabricius, 1804 Eucerini

Centris s. str. 22, Neotrpico
Heterocentris Cockerell, 1899 20, Neotrpico Alloscirtetica Holmberg, 1909
Melacentris Mouere, 1995 21, Neotrpico Alloscirtetica s. str. 36, Sudamrica
Paracentris Cameron, 1903 20, Amrica Megascirtetica Moure y Michener, 1955 1, Brasil
Ptilocentris Snelling, 1984 1, Neotropico Canephorula Jergensen, 1909 1, Argentina
Ptilotopus Klug, 1810 18, Neotrpico Eucerinoda Michener y Moure, 1957 1, Chile
Trachina Klug, 1807 13, Neotrpico Florilegus Robertson, 1900
Wagenknechtia Moure, 1950 4, sur de Sudamrica Euflorilegus Oglobin, 1955 5, Amazonas a
Xanthemisia Moure, 1945 4, Neotrpico Argentina
Xerocentris Snelling, 1974 7, Chile, Per Florilegus s. str. 6, Neotrpico
Epicharis Klug, 1807 Floriraptor Moure y Michener, 1955 1, Panam a
Anepicharis Moure, 1945 3, Brasil Argentina
Cyphepicharis Moure, 1945 1, Brasil Gaesischia Michener, LaBerge y Moure, 1955
Epicharana Michener, 1954 10+, Neotrpico Dasyhalonia Michener, La Berge y Moure, 1955 2,
Epicharis s. str. 3, Guyana a Brasil Argentina
874
Gaesischia s. str. 19, Brasil y Argentina Anthophorula Cockerell, 1897

Gaesischiana Michener, LaBerge y Moure, 1955 Isomalopsis Michener, y Moure, 1957 1, Argentina
3, Amrica Eremapis Ogloblin, 1956 1, Argentina
Gaesischiopsis Michener, LaBerge y Moure, 1955 Chilimalopsis Toro, 1976 1, Chile
7, Brasil y Paraguay Exomalopsis Spinola, 1853
Pachyhalonia Moure y Michener, 1955 3, Brasil Diomalopsis Michenr y Moure, 1957 2, Brasil y
y Argentina Paraguay
Prodasyhalonia LaBerge, 1958 1, Mxico Exomalopsis s. str. 55, Amrica
Gaesochira Moure y Michener, 1955 1, Sudamrica Phanomalopsis Michener y Moure, 1957 15,
Hamatothrix Urban, 1989 1, Argentina Amrica
Lophothygater Moure y Michener, 1955 1, Amazonas Stilbomalopsis Silveira, 1995 11, Centroamrica
Martinapis Cockerell, 1929 Teratognatha Ogloblin, 1956 1, Argentina
Svastropsis Moure y Michener, 1955 1, Argentina
Melissodes Latreille, 1829 Isepeolini
Ecplectica Holmberg, 1884 8, Neotrpico
Eumelissodes LaBerge, 1956 12, Centroamrica Isepeolus Cockerell, 1907 11, Colombia a Argentina
Melissodes s. str. 10, Panam, Trinidad, Guyana, Melectoides Taschenberg, 1883 10, Argentina y Chile
Brasil
Melissoptila Holmberg, 1884 Melectini
Comeptila Moure y Michener, 1955 3, Brasil a
Argentina Xeromelecta Linsley, 1939
Melissoptila s. str. 1, Argentina Nesomelecta Michener, 1948 1, Caribe
Ptilomelissa Moure, 1943 18, Neotrpico
Micronychapis Moure y Michener, 1955 1, Brasil Meliponini
Pachysvastra Moure y Michener, 1955 1, Brasil
Peponapis Robertson, 1902 6, Neotrpico Camargoia Moure, 1989 1, Brasil
Platysvastra Moure, 1967 1, Guyana Cephalotrigona Schwarz, 1940 3, Mxico a Argentina
Santiago Urban, 1989 1, Brasil Lestrimelitta Friese, 1903 10, Mxico a Argentina
Svastra Holmberg, 1884 3, Chile y Argentina Melipona Illiger, 1806 40, Mxico a Argentina
Epimelissodes Ashmead, 1899 2, Costa Rica Meliwillea Roubik, Camargo y Lobo, 1997 1, Costa Rica,
Svastra s. str. 3, Chile y Argentina Panam
Svastrides Michener, La Berge y Moure, 1955 5, Chile y Nannotrigona Cockerell, 1922 9, Mxico a Brasil
Argentina Oxytrigona Cockerell, 1917 8, Mxico a Bolivia
Svastrina Moure y Michener, 1955 1, Argentina Paratrigona Schwarz, 1938 12, Mxico a Argentina
Thygater Holmberg, 1884 Paratrigonoides Camargo y Roubik, 2005 1, Colombia
Nectarodiaeta Holmberg, 1903 2, Brasil y Partamona Schwarz, 1939 16, Mxico a Brasil
Argentina Plebeia Schwarz, 1938
Thygater s. str. 23, Neotrpico Nogueirapis Moure, 1961 3, Costa Rica a Brasil
Trichocerapis Cockerell, 1904 Plebeia Schwarz, 1938 30, Mxico a Argentina
Dithygater Moure y Michener, 1955 1, Brasil Scaura Schwarz, 1938 4, Mxico a Brasil
Trichocerapis s. str. 5, Brasil y Paraguay Schwarziana Moure, 1943 1, Brasil
Xenoglossa Smith, 1854 Scaptotrigona Moure, 1942 25, Mxico a Brasil
Xenoglossa s. str. 5, Amrica Trichotrigona Camargo y Moure, 1983 1, Amazonas
Trigona Jurine, 1807
Euglossini Duckeola Moure, 1944 2, Brasil
Frieseomelitta R. von Ihering, 1912 10, Mxico a
Aglae Lepeletier y Serville, 1825 1, Panam-Bolivia Brasil
Eufriesea Cockerell, 1908 52, Neotrpico Geotrigona Moure, 1943 3, Neotrpico
Euglossa Latreille, 1802 105, Neotrpico Tetragona Lepeletier y Serville, 1828 13, Mxico
Eulaema Lepeletier, 1841 13, Neotrpico a Brasil
Exaerete Hoffmannsegg, 1817 6, Neotrpico Tetragonisca Moure, 1947 4, Neotrpico
Trigona Jurine, 1807 30, Neotrpico
Exomalopsini Trigonisca Moure, 1950 17, Mxico a Paraguay
875
Osirini Kelita Sandhouse, 1943

Kelita s. str. 4, Chile
Osirinus Roig-Alsina, 1989 3, Brasil a Argentina Spinokelita Rozen, 1997 1, Argentina
Osiris Smith, 1854 21, Neotrpico Trichonomada Michener, 1996 1, Brasil
Parepeolus Ducke, 1912
Ecclitodes Roig-Alsina, 1989 2, Chile y Argentina Caenoprosopidini
Parepeolus s. str. 4, Brasil a Argentina
Caenoprosopina Roig-Alsina, 1987 1, Argentina
Protosiris Roig-Alsina, 1989 4, Panam a Brasil Caenoprosopis Holmberg, 1886 1, Brasil a Argentina
Protepeolini Epeolini
Leiopodus Smith, 1854 4, Sudamrica Doeringiella Holmberg, 1886

Doeringiella s. str. 31, Per a Chile y Argentina
Rhathymini Pseudepeolus Holmberg, 1886 2, Brasil y
Argentina
Rhathymus Lepeletier y Serville, 1825 6, Neotrpico Triepeolus Robertson, 1901 10, Sudamrica
Rhathymodes Engel, Michener y Rightmyer 2004 2, Epeolus Latreille, 1802
Neotrpico Epeolus s. str. 25, Neotrpico
Trophocleptria Holmberg, 1886 4, Neotrpico
Tapinotaspidini Odyneropsis Schrottky, 1902 9, Centro y Sudamrica
Rhinepeolus Moure, 1955 1, Sudamrica
Arhysoceble Moure, 1948 5, Brasil y Argentina Rhogepeolus Moure, 1955 1, Argentina
Caenonomada Ashmead, 1899 5, Brasil y Argentina Thalestria Smith, 1854 1, Neotrpico
Chalepogenus Holmberg, 1903
Chalepogenus s. str. 7, Chile y Argentina Nomadini
Lanthanomelissa Holmberg, 1903 5, Brasil y
Paran Nomada Scopoli, 1770 33, Neotrpico
Monoeca Lepeletier y Serville, 1828 6, Mxico a Brasil
Paratetrapedia Moure, 1957 Subfamilia Xylocopinae
Amphipedia Michener y Moure, 1957 1, Brasil
Lophopedia Michener y Moure, 1957 7, Mxico Ceratinini
a Brasil
Paratetrapedia s. str. 14, Neotrpico Ceratina Latreille, 1802
Tropidopedia Michener y Moure, 1957 2, Brasil Calloceratina Cockerell, 1924 10, EEUU,
Xanthopedia Michener y Moure, 1957 5, Mxico Neotrpico
a Brasil Ceratinula Moure, 1941 25+, Neotrpico
Tapinotaspis Holmberg, 1903 3, Brasil y Argentina Crewella Cockerell, 1903 12, Neotrpico
Tapinotaspoides Moure, 1944 4, Brasil, Paraguay, Rhysoceratina Michener, 2000 5, sur de
Argentina Sudamrica
Trigonopedia Moure, 1941 4, Brasil Zadontomerus Ashmead, 1899 6, Centroamrica
Tetrapedini Manueliini
Coelioxoides Cresson, 1878 3, Neotrpico Manuelia Vachal, 1905 3, Chile y Argentina

Tetrapedia Klug, 1810 13, Neotrpico
Xylocopini
Subfamilia Nomadinae
Xylocopa Latreille, 1802
Brachynomadini Cirroxylocopa Hurd y Moure, 1963 1, Brasil y
Paraguay
Brachynomada Holmberg, 1886 Dasyxylocopa Hurd y Moure, 1963 1, Brasil a
Brachynomada s. str. 8, Sudamrica Argentina
876
Diaxylocopa Hurd y Moure, 1963 1, Brasil Mallochessa Allen, 1972 3, Brasil y Argentina
Monoxylocopa Hurd y Moure, 1963 1, Brasil Megatiphia Kimsey, 1993 1, Per
Nanoxylocopa Hurd y Moure, 1963 1, Bolivia, Paratiphia Sichel, 1864 2, Mxico a Costa Rica
Brasil a Argentina Tiphia Fabricius, 1775 96, Neotrpico
Neoxylocopa Michener, 1954 49, EEUU a
Argentina, Caribe, Galpagos Subfamilia Thynninae
Notoxylocopa Hurd, 1956 2, Estados Unidos a
Ecuador Aelurus Klug, 1842
Schoenherria Lepeletier, 1841 29, Neotrpico Ammodromus Gurin, 1838
Stenoxylocopa Hurd y Moure, 1960 6, Neotrpico Anodontyra Westwood, 1835
Xylocopoda Hurd y Moure, 1963 2, Brasil Argenthynnus Genise, 1991 1, Argentina
Xylocopoides Michener, 1954 5, Mxico a Costa Atopothynnus Kimsey, 1991
Rica Brethynnus Genise, 1991 4, sur de Sudamrica
Xylocopsis Hurd y Moure, 1963 1, Brasil, Chrysothynnus Turner, 1910
Paraguay, Argentina Dolichothynnus Turner, 1910
Elaphroptera Gurin, 1838 20, sur de Sudamrica
Eucyrtothynnus Turner, 1910
Glottynnus Genise, 1991 1, Argentina
Superfamilia Vespoidea Glottynoides Kimsey, 1991 1, Argentina
Merithynnus Kimsey, 1991
Familia Sierolomorphidae Mesothynnus Kimsey, 1991
Ornepetes Gurin, 1838
Subfamilia Sierolomorphinae Parelaphroptera Turner, 1910
Pseudaelaphroptera Ashmead, 1903
Rostrynnus Genise, 1991
Sierolomorpha Ashmead, 1903 5, Centroamrica
Scotaena Klug, 1810
Spilothynnus Ashmead, 1903
Familia Tiphiidae Telephoromyia Gurin, 1838
Upa Kimsey, 1991 1, Brasil, Paraguay, Argentina
Subfamilia Anthoboscinae Zeena Kimsey, 1991 3, Brasil
Anthosila Genise, 1984 8, Sudamrica Familia Sapygidae

Calchaquila Genise, 1984 3, Argentina
Cosila Gurin, 1838 2, Brasil y Chile
Tiphiodes Brthes, 1913 3, Bolivia y Argentina Subfamilia Sapyginae
Subfamilia Brachycistidinae Araucania Pate, 1947 1, Chile

Huarpea Pate, 1947 4, Argentina
Polochrum Spinola, 1806
Quemaya Pate, 1947 1, Mxico a Costa Rica
Polochridium Gussakovskji, 1933
Subfamilia Methocinae
Familia Mutillidae
Methoca Latreille, 1809
Subfamilia Sphaerophtalminae
Subfamilia Myzininae
Sphaerophthalmini
Myzinum Latreille, 1803
Pterombrus Smith, 1869 Allotila Schuster, 1949 1, Argentina
Ancipitotilla Mickel, 1952 1, Guyana
Subfamilia Tiphiinae Anomophotopsis Schuster, 1949 1, Argentina
Atillum Andr, 1903 52, sur de Sudamrica
Epomidiopteron Romand, 1836 1, Sudamrica Calomutilla Mickel, 1952 4, Mxico, Brasil, Guyana
877
Chaetotilla Schuster, 1949 1, Argentina Tobantilla Casal, 1964 3, Argentina

Darditilla Casal, 1965 38, Bolivia a Argentina Traumatomutilla Andr, 1901 176, Sudamrica
Dimorphomutilla Ashmead, 1903 12, Chile y Argentina Xystromutilla Andr, 1905 8, Neotrpico
Euspinolia Ashmead, 1903 14, Per, Chile, Argentina
Gurisita Casal, 1970 1, Argentina Sphaerolphtamini
Hoplocrates Mickel, 1937 39, Neotrpico
Hoplognathoca Suarez, 1962 5, Mxico a Ecuador Incertae sedis 104 distribuidas en Pseudomethoca y
Hoplomutilla Ashmead, 1899 94, Neotrpico Traumatomutilla
Horcomutilla Casal, 1962 14, Panam y Sudamrica
Invreiella Surez, 1966 2, Mxico Subfamilia Mutillinae
Lynchiatilla Casal, 1963 9, sur de Sudamrica
Mickelia Surez, 1966 2, Brasil Mutillini
Pappognatha Mickel, 1939 13, Panam y Sudamrica
Patquiatilla Casal, 1962 2, Argentina Timulla Ashmead, 1899
Pertyella Mickel, 1952 14, Panam y Sudamrica Timulla s. str. 173, Neotrpico
Pseudomethoca Ashmead, 1896 50, Mxico a Guyana
Seabratilla Casal, 1963 1, Brasil Ephutini
Sphinctopsis Mickel, 1928 23, Per a Argentina
Tallium Andr, 1903 34, Bolivia a Argentina Ephuamelia Casal, 1968 2, Uruguay y Argentina
Vianatilla Casal, 1962 3, Brasil, Argentina Ephuchaya Casal, 1968 1, Uruguay y Argentina
Acanthophotopsis Schuster, 1958 2, Mxico Ephuseabra Casal, 1968 1, Brasil y Argentina
Acrophotopsis Schuster, 1958 2, Mxico Ephusuarezia Casal, 1968 6, sur de Sudamrica
Cephalomutilla Andr, 1908 11, sur de Sudamrica Ephuta Say, 1836
Ceratophotopsis Schuster, 1949 2, Paraguay y Brasil Arcasina Nagy, 1970 1, Surinam
Dasymutilla Ashmead, 1899 53, Neotrpico Ephuta s. str. 207 Neotrpico
Dilophotopsis Schuster, 1958 3, Mxico
Huacotilla Casal, 1962 2, Argentina Mutillinae incertae sedis 43
Leucospilomutilla Ashmead, 1903 3, Guyana a Paraguay
Limaytilla Casal, 1964 3, Argentina
Lomachaeta Mickel, 1936 4, Mxico y Argentina
Familia Pompilidae
Lophomutilla Mickel, 1952 18, Sudamrica
Lophostigma Mickel, 1952 10, Panam y Sudamrica Subfamilia Ceropalinae
Nanotopsis Schuster, 1949 2, Brasil
Neomutilla Reed, 1898 1, Chile Ceropales Latreille, 1796 8, Sudamrica
Odontophotopsis Viereck, 1903 Irenangelus Schulz, 1906 10, Neotrpico
Odontophotopsis s. str. 19, Mxico
Photomorphus Viereck, 1930 Subfamilia Notocyphinae
Photomorphina Schuster, 1952 10, Mxico y Guatemala
Xenomorphus Schuster, 1958 1, Mxico Notocyphus Smith, 1855 34, Neotrpico
Protophotopsis Schuster, 1946
Protophotopsiella Schuster, 1949 1, Brasil y Argentina Subfamilia Epipompilinae
Ptilomutilla Andr, 1905 3, Paraguay y Brasil
Reedomutilla Mickel, 1964 5, Chile y Argentina Epipompilus Kohl, 1884 16, Neotrpico
Scaptodactyla Burmeister, 1875 6, Argentina, Uruguay y
Paraguay Subfamilia Pompilinae
Scaptopoda Lynch, 1878 1, Argentina
Sphaeropthalma Blake, 1871 Aporini
Xenophotopsis Schuster, 1958 1, Mxico
Micromutilla Ashmead, 1899 4, Mxico Aporus Spinola, 1808
Photopsis Blake, 1871 27, Mxico, Galpagos, Aporus s. s. 10, Centroamrica, Colombia
Chile Allaporus Banks, 1933 8, Mxico
Photopsioides Schuster, 1958 1, Mxico Cosmiaporus Bradley, 1944 2, Brasil
Suareztilla Casal, 1968 9, Bolivia a Argentina Neoplaniceps Bradley, 1944 6, Antillas
878
Notoplaniceps Bradley, 1944 3, Panam a Brasil Anacyphonyx Banks, 1946 5, Brasil, Argentina
Aspidaporus Bradley, 1944 2, Brasil Caliadurgus Pate, 1946 25, Neotrpico
Drepanaporus Bradley, 1944 1, Cuba Calopompilus Ashmead, 1900 1, Mxico a Guatemala
Euplaniceps Haupt, 1930 12, Sudamrica Chirodamus Haliday, 1837 5, Venezuela a Argentina
Psorthaspis Banks, 1919 27, Centroamrica, Antillas, Dipogon Fox, 1897 4, Colombia, Brasil
Colombia Entypus Dahlbom, 1843 21, Colombia a Argentina
Rhabdaporus Bradley, 1944 1, Brasil Hemipepsis Bradley, 1944 4 Mxico a Colombia
Minagenia Banks, 1934 6, Trinidad, Colombia a Brasil
Pompilini Pepsis Fabricius, 1805 150, Neotrpico
Plagicurgus Roig-Alsina, 1982 2, Brasil a Argentina
Agenioideus Ashmead, 1902 3, Centroamrica, sur de Pompilocalus Roig-Alsina, 1989 28, Sudamrica
Sudamrica Priocnemis Schiodte, 1837 4, Cuba, Centroamrica
Agenioideus s.s. 1, Mesoamrica Sudamrica
Enkbansia Evans, 1965 2, Brasil, Paraguay Priocnessus Banks, 1925 30, Neotrpico
Allochares Banks, 1917 1, Mxico Sphictostethus Kohl, 1884 11, sur de Sudamrica
Ammosphex Wilcke, 1942 1, Centroamrica
Anoplius Dufour, 1834 Ageniellini
Anopliodes Banks, 1939 4, Centroamrica, Caribe,
Sudamrica Ageniella Banks, 1912
Anoplius s.s. 12, Neotrpico Ageniella s.s. 8, Neotrpico
Arachnophroctonus Howard, 1901 42, Neotrpico Alasagenia Banks, 1944 5, Neotrpico
Lophopompilus Radoszkowski, 1887 3, Mxico a Ameragenia Banks, 1945 16, Neotrpico
Guatemala, Caribe Cyrtagenia Evans, 1973 2, Per a Argentina
Notiochares Banks, 1917 2, Neotrpico Lyssagenia Banks, 1946 3, Neotrpico
Aplochares Banks, 1944 2, Honduras a Brasil Nemagenia Banks, 1944 1, Neotrpico
Aporinellus Banks, 1911 4, Centroamrica, Brasil Priophanes Bamks, 1944 19, Neotrpico
Arachnospila Kinkaid, 1900 3, Mxico + 3, Per a Argentina Atopagenia Wasbauer, 1987 1, Costa Rica, Panam
Aridestus Banks, 1947 1, Paraguay Auplopus Spinola, 1841 101, Neotrpico
Austrochares Banks, 1947 8, Sudamrica Dimorphagenia Evans, 1973 1, Ecuador
Balboana Banks, 1944 10, Neotrpico Mystacagenia Evans, 1973 4, Panam, Brasil, Per
Chalcochares Banks, 1917 2, Mxico Phanochilus Banks, 1944 4, Sudamrica
Dicranoplius Haupt, 1950 9, Trinidad, Brasil al sur Priocnemella Banks, 1925 12, Neotrpico
Episyron Schiodte, 1837 1, Centroamrica, Per a
Argentina Incertae sedis:
Evagetes Lepeletier, 1845 4, Centroamrica, sur de Hypoferreola Ashmead, 1902 2, Ecuador, Argentina
Sudamrica
Neanoplius Banks, 1947 1, Brasil
Paracyphononyx Gribodo, 1884 13, Sudamrica Familia Rhopalosomatidae
Poecilopompilus Howard, 1901 18, Neotrpico
Priochilus Banks, 1944 21, Neotrpico Rhopalosoma Cresson, 1865 17, Neotrpico
Tachypompilus Ashmead, 1902 13, Neotrpico Olixon Cameron, 1887 2, Neotrpico
Tastiotenia Evans, 1950 1, Mxico Liosphex Townes, 1977 1, Brasil
Subfamilia Ctenoceratinae
Familia Bradynobaenidae
Abernessia Arl, 1947 1, Brasil
Lepidocnemis Haupt, 1930 1, Argentina Subfamilia Bradynobaeninae
Subfamilia Pepsinae Bradynobaenus Spinola, 1851 7, Chile y Argentina

Pepsini
Subfamilia Typhoctinae
Adirostes Banks, 1946 4, Per
Aimatocare Roig-Alsina, 1989 5, Sudamrica Typhoctini
879
Typhoctes Ashmead, 1899 3, Centroamrica Gracilidris Wild y Cuezzo, 2006 1, Paraguay, Brasil,
Typhoctoides Brothers, 1974 1, Bolivia, Chile, Argentina Argentina
Linepithema Mayr, 1866 14, Neotrpico
Eotillini Tapinoma Ferster, 1850 11, Neotrpico
Technomyrmex Mayr, 1870 1, Panam
Eotilla Schuster, 1949 3, Argentina
Prototilla Schuster, 1949 1, Argentina Subfamilia Ecitoninae
Familia Formicidae Cheliomyrmecini
Subfamilia Agroecomyrmecinae Cheliomyrmex Mayr, 1870 4, Neotrpico
Agroecomyrmecini Ecitonini
Tatuidris Brown y Kempf, 1968 3, Centroamrica y Eciton Latreille, 1804 12, Neotrpico
Colombia Labidus Jurine, 1807 8, Neotrpico
Neivamyrmex Borgmeier, 1955 103, Neotrpico
Nomamyrmex Borgmeier, 1936 2, Neotrpico
Subfamilia Amblyoponinae
Amblyoponini
Subfamilia Ectatomminae
Amblyopone Erichson, 1842 12, Neotrpico Ectatommini

Prionopelta Mayr, 1866 4, Neotrpico
Paraprionopelta Kusnezov, 1955 1, Argentina Ectatomma F. Smith, 1858 14, Neotrpico
Gnamptogenys Roger, 1863 90, Neotrpico
Subfamilia Cerapachyinae Typhlomyrmecini
Acanthostichini Typhlomyrmex Mayr, 1862 8, Neotrpico
Acantostichus Mayr, 1887 11, Neotrpico

Subfamilia Formicinae
Cerapachyini
Camponotini
Cerapachys F. Smith, 1857 4, Neotrpico
Camponotus Mayr, 1861 350, Neotrpico
Sphinctomyrmex Mayr, 1866 1, Brasil
Gigantiopini
Cylindromyrmecini
Gigantiops Roger, 1863 1, Neotrpico
Cylindromyrmex Mayr, 1870 10, Neotrpico
Lasiini
Subfamilia Dolichoderinae
Acropyga Roger, 1862 27, Neotrpico
Dolichoderini Anoplolepis Santschi, 1914 1, introducida
Lasiophanes Emery, 1895 4, Argentina
Anillidris Santschi, 1936 1, Argentina Prenolepis Mayr, 1861 1, Mxico
Azteca Forel, 1878 70, Neotrpico
Bothryomyrmex Emery, 1869 1, Costa Rica Plagiolepidini
Dolichoderus Lund, 1831 54, Neotrpico
Dorymyrmex Mayr, 1866 41, Neotrpico Brachymyrmex Mayr, 1868 35, Neotrpico
Forelius Emery, 1888 16, Neotrpico Myrmelachista Roger, 1863 47, Neotrpico
880
Paratrechina Motschulsky, 1893 24, Neotrpico Cephalotes Latreille, 1802 160, Neotrpico
Procryptocerus Emery, 1887 40, Neotrpico
Subfamilia Heteroponerinae
Crematogastrini
Heteroponerini
Crematogaster Lund, 1831 72, Neotrpico
Acanthoponera Mayr, 1882 4, Neotrpico
Heteroponera Mayr, 1877 12, Neotrpico Dacetini
Acanthognathus Mayr, 1887 6, Neotrpico

Subfamilia Leptanilloidinae Daceton Perty, 1833 1, Neotrpico
Pyramica Roger, 1862 100, Neotrpico
Asphinctanilloides Brando, Agosti y Blum, 1999 3, Brasil
Strumigenys F. Smith, 1860 82, Neotrpico
Leptanilloides Mann, 1923 7, Costa Rica y Sudamrica
Formicoxenini
Subfamilia Myrmicinae
Cardiocondyla Emery, 1869 2, Neotrpico
Adelomyrmecini Nesomyrmex Wheeler, 1910 86, Neotrpico
Ochetomyrmex Mayr, 1877 2, Sudamrica
Adelomyrmex Emery, 1897 16, Neotrpico Temnothorax Mayr, 1861
Cryptomyrmex Fernndez, 2004 2, Brasil y Paraguay Xenomyrmex Forel, 1855 2, Neotrpico
Attini Lenomyrmecini
Acromyrmex Mayr, 1865 25, Neotrpico Lenomyrmex Fernndez y Palacio, 1999 6, Costa Rica a
Apterostigma Mayr, 1865 40, Neotrpico Ecuador
Atta Fabricius, 1804 14, Neotrpico
Cyphomyrmex Mayr, 1862 36, Neotrpico Metaponini
Mycetagroicus Brando y Mayh-Nunes, 2001 4, Brasil
Mycetarotes Emery, 1913 2, Brasil Xenomyrmex Forel, 1884 2, Centroamrica
Mycetophylax Emery, 1913 6, Sudamrica
Mycetosoritis Wheeler, 1907 3, Brasil y Argentina Myrmecinini
Mycocepurus Forel, 1893 4, Neotrpico
Myrmicocrypta F. Smith, 1860 24, Neotrpico Perissomyrmex M. R. Smith, 1947 1, Centroamrica
Pseudoatta Gallardo, 1916 1, Argentina
Sericomyrmex Mayr, 1865 19, Neotrpico Myrmicini
Trachymyrmex Forel, 1893 36, Neotrpico
Hylomyrma Forel, 1912 13, Neotrpico
Basicerotini Pogonomyrmex Mayr, 1868 34, Neotrpico
Basiceros Schulz, 1906 6, Neotrpico Phalacromyrmecini

Eurhopalothrix Brown y Kempf, 1961 10, Neotrpico
Octostruma Forel, 1912 11, Neotrpico Phalacromyrmex Kempf, 1960 1, Brasil
Protalaridris Brown, 1980 1, Colombia y Ecuador
Rhopalothrix Mayr, 1870 8, Neotrpico Pheidolini
Talaridris Weber, 1941 1, Neotrpico
Aphaenogaster Mayr, 1853 4, Centroamrica y Colombia
Blepharidattini Pheidole Westwood, 1839 463, Neotrpico
Blephlaridatta Wheeler, 1915 5, Sudamrica Solenopsidini

Wasmannia Forel, 1893 10, Neotrpico
Allomerus Mayr, 1878 3, Neotrpico
Cephalotini Carebara Westwood, 1840 25, Neotrpico
881
Megalomyrmex Forel, 1885 34, Neotrpico Hypoponera Santschi, 1938 35, Neotrpico
Monomorium Mayr, 1855 25, Neotrpico Leptogenys Roger, 1861 80, Neotrpico
Oxyepoecus Santschi, 1926 11, Neotrpico Odontomachus Latreille, 1804 24, Neotrpico
Solenopsis Westwood, 1840 95, Neotrpico Pachycondyla F. Smith, 1858 57, Neotrpico
Tranopelta Mayr, 1866 2, Neotrpico Simopelta Mann, 1922 10, Neotrpico
Stenammini Platythyreini
Bariamyrma Lattke, 1990 1, Venezuela Platythyrea Roger, 1863 8, Neotrpico

Lachnomyrmex Wheeler, 1910 3, Neotrpico
Rogeria Emery, 1915 21, Neotrpico Thaumatomyrmecini
Stenamma Westwood, 1839 5, Mxico a Colombia
Thaumatomyrmex Mayr, 1887 5, Neotrpico
Stegomyrmecini
Familia Scoliidae
Stegomyrmex Emery, 1912 2, Panam y Sudamrica
Tetramoriini
Subfamilia Scoliinae
Tetramorium Mayr, 1855 4, Neotrpico Scolia Fabricius, 1775 10?, Neotrpico
Subfamilia Paraponerinae Subfamilia Campsomerinae
Paraponerini Campsomeris Gurin, 1838 40?, Neotrpico
Paraponera F. Smith, 1858 1, Neotrpico Familia Vespidae

Subfamilia Proceratiinae Subfamilia Masarinae
Proceratiini Gayellini
Discothyrea Roger, 1863 7, Neotrpico Gayella Spinola, 1851 6, sur de Sudamrica

Proceratium Roger, 1863 15, Neotrpico Paramasaris Cameron, 1901 4, Neotrpico
Probolomyrmecini Masarini
Probolomyrmex Mayr, 1901 3, Neotrpico Ceramiopsis Zavattari, 1910 2, Brasil, Argentina y Bolivia
Trimeria Saussure, 1954 9, Brasil a Argentina
Subfamilia Pseudomyrmecinae
Subfamilia Eumeninae
Myrcidris Ward, 1990 2, Guyana y Brasil
Pseudomyrmex Lund, 1831 150, Neotrpico Alphamenes Van der Vecht, 1977 7, Neotrpico
Ancistroceroides Saussure, 1855 29, Neotrpico
Subfamilia Ponerinae Ancistrocerus Wesmael, 1836 6, Neotrpico
Antezumia Saussure, 1875 1, Brasil
Ponerini Argentozethus Stange, 1979 1, sur de Sudamrica
Brachymenes Giordani-Soika, 1961 2, Panam y Sudamrica
Anochetus Mayr, 1861 25, Neotrpico Cephalastor Giordani-Soika, 1981 12, Neotrpico
Belonopelta Mayr, 1870 2, Neotrpico Ctenochilus Saussure, 1856 5, sur de Sudamrica
Centromyrmex Mayr, 1866 3, Neotrpico Cuyodynerus Willink, 1968 2, sur de Sudamrica
Cryptopone Emery, 1893 1, Centroamrica Cyphomenes Giordani-Soika, 1978 3, Sudamrica
Dinoponera Roger, 1861 6, Sudamrica Delta Saussure, 1855 1, introducido a Jamaica
882
Eumenes Latreille, 1802 7, Neotrpico Asteloeca Raw, 1985 3, Colombia a Bolivia

Euodynerus Dalla Torre, 1904 - 4, Centroamrica, Cuba y Brachygastra Perty, 1833 16, Neotrpico
Haiti Chartergellus Bequaert, 1938 8, Costa Rica a Bolivia
Gamma Zavattari, 1912 6, Sudamrica Charterginus Fox, 1898 6, Honduras a Brasil
Gastrodynerus Bohart, 1984 4, EEUU y Mxico Chartergus Lepeletier, 1836 3, Colombia a Brasil
Hypalastoroides Saussure, 1856 28, Neotrpico Clypearia Saussure, 1854 8, Mxico a Bolivia
Hypancistrocerus Saussure, 1855 14, Belice a Argentina Epipona Latreille, 1802 5, Mxico a Bolivia
Hypodynerus Saussure, 1855 46, Sudamrica Leipomeles Mbius, 1856 2, Costa Rica a Brasil
Incodynerus Willink, 1967 10, Sudamrica - Andes Marimbonda Richards, 1978 2, Brasil
Laevimenes Giordani-Soika, 1978 2, sur de Sudamrica Metapolybia Ducke, 1905 15, Mxico a Paraguay
Leptochilus Saussure, 1853 4, Centroamrica a Colombia Nectarinella Bequaert, 1938 2, Costa Rica a Brasil
Minixi Giordani-Soika, 1978 4, EEUU y Neotrpico Parachartergus R. von Ihering, 1904 17, Neotrpico
Monobia Saussure, 1852 29, EEUU y Neotrpico Polybia Lepeletier, 1836 59, Neotrpico
Montezumia Saussure, 1852 47, EEUU y Neotrpico Protonectarina Ducke, 1910 1, Brasil a Argentina
Omicron Saussure, 1855 52, Neotrpico Protopolybia Ducke, 1905 31, Guatemala a Argentina
Pachodynerus Saussure, 1870 44, Neotrpico Pseudopolybia Saussure, 1863 4, Nicaragua a Bolivia
Pachymenes Saussure, 1852 13, Neotrpico Synoeca Saussure, 1852 5, Neotrpico
Pachyminixi Giordani-Soika, 1978 6, sur de Sudamrica
Parancistrocerus Bequaert, 1925 31, Nuevo Mundo
Pararhaphidoglossa Schulthess, 1910 22, Neotrpico Superfamilia Ceraphronoidea
Parazumia Saussure, 1855 4, EEUU y Neotrpico
Pirhosigma Giordani-Soika, 1978 7, Neotrpico
Plagiolabra Schulthess, 1903 2, Sudamrica Familia Megaspilidae
Protodiscoelius Dalla Torre, 1904 3, sur de Sudamrica
Pseudacaromenes Giordani-Soika, 1978 2, Costa Rica a Subfamilia Lagynodinae
Paraguay
Pseudodynerus Saussure, 1855 10, EEUU y Neotrpico Lagynodes Frster, 1840 5, Neotrpico
Santamenes Giordani-Soika, 1990 4, Neotrpico
Sphaeromenes Giordani-Soika, 1978 2, Per a Argentina Subfamilia Megaspilinae
Stenodynerus Saussure, 1863 38, Neotrpico
Stenonartonia Giordani Soika, 1973 5, Sudamrica Conostigmus Dahlbom, 1858 2, Neotrpico
Stenosigma Giordani-Soika, 1978 4, Panam a Bolivia Dendrocerus Ratzeburg, 1852 10, Neotrpico
Symmorphus Wesmael, 1836 2, Centroamrica Megaspilus Westwood, 1829 Costa Rica
Zeta Saussure, 1855 4, Neotrpico Platyceraphron Kieffer, 1906 Costa Rica
Zethus Fabricius, 1804 208, Neotrpico Trichosteresis Frster, 1856 1, Neotrpico
Subfamilia Polistinae Familia Ceraphronidae
Polistini Aphanogmus Thomson, 1858 3, Neotrpico

Ceraphron Jurine, 1807 13, Neotrpico
Polistes Latreille, 1802 91, Amrica Ecitonetes Brues, 1902 Costa Rica
Myschocyttarini
Mischocyttarus Saussure, 1853 241, Neotrpico Superfamilia Proctotrupoidea

Epiponini
Familia Monomachidae
Agelaia Lepeletier, 1836 31, Neotrpico
Angiopolybia Araujo, 1946 4, Neotrpico Monomachus Klug, 1841 11, Neotrpico
Apoica Lepeletier, 1836 9, Centro y Sudamrica Tetraconus Szpligeti, 1903 1, Neotrpico
883
Familia Heloridae Heterobetyla Brethes, 1916 1, Neotrpico

Miota Frster, 1856 1, Neotrpico
Helorus Latreille, 1802 1, Neotrpico Miotella Kieffer, 1909 1, Neotrpico
Monoxylabis Kieffer, 1909 2, Neotrpico
Oxylabis Frster, 1856 1, Neotrpico
Familia Pelecinidae Pantoclis Frster, 1856 1, Costa Rica
Plastobelyta Kieffer, 1906 1, Neotrpico
Pelecinus Latreille, 1800 3, Neotrpico Probelyta Kieffer, 1909 1, Neotrpico
Prosoxylabis Kieffer, 1909 1, Neotrpico
Prozelotypa Kieffer, 1909 1, Neotrpico
Familia Proctotrupidae Therinopsilus Kieffer, 1909 2, Neotrpico
Tropidopsilus Kieffer, 1908 1, Neotrpico
Subfamilia Austroserphinae
Subfamilia Diapriinae
Austrocodrus Ogloblin, 1960 1, Argentina
Acanthopria Ashmead, 1895 7, Neotrpico

Subfamilia Proctotrupinae
Asolenopsia Kieffer, 1921 4, Neotrpico
Auxopaedeutes Brues, 1903 Centroamrica
Cryptoserphini
Avoca Masner y Garca, 2002 Neotrpico
Bactropria Kieffer, 1910 2, Neotrpico
Brachyserphus Hellen, 1941 4, Neotrpico
Basalopria Fabritius, 1974 1, Neotrpico
Fustiserphus Townes y Townes, 1981 4, Neotrpico
Basalys Westwood, 1832 6, Neotrpico
Sminthoserphus Townes y Townes, 1981 5, Neotrpico
Bruchopria Kieffer, 1921 3, Neotrpico
Cryptoserphus Kieffer, 1907 4, Neotrpico
Bruesopria Wing, 1951 Mxico
Mischoserphus Townes y Townes, 1981 6, Neotrpico
Calogalesus Kieffer, 1912 Centroamrica
Chilomicrus Masner y Garca, 2002 1, Chile
Proctotrupini
Caecopria Masner, 1969 3, Neotrpico
Coenopria Kieffer, 1905 1, Neotrpico
Exallonyx Kieffer, 1904 73, Neotrpico
Coptera Say, 1836 2, Neotrpico
Phaneroserphus Pschorn-Walcher, 1958 Costa Rica
Cruzium Masner y Garca, 2002 1, Costa Rica y Ecuador
Diapria Latreille, 1796 3, Neotrpico
Familia Diapriidae Doddius Masner y Garca, 2002 1, Neotrpico
Doliopria Kieffer, 1910 7, Neotrpico
Subfamilia Ambositrinae Ecitovagus Masner, 1977 Costa Rica y Mxico
Eladio Masner y Garca, 2002 1, Costa Rica y Panam
Aczelopria Fabritius, 1968 2, Neotrpico Entomacis Ferster, 1856 3, Neotrpico
Dissoxylabis Kieffer, 1909 4, Neotrpico Epomium Masner y Garca, 2002 1, Chile
Fanis Ogloblin, 1965 1, Neotrpico Ferrugenus Masner y Garca, 2002 1, Chile
Lathropria Ogloblin, 1965 1, Neotrpico Hansona Masner y Garca, 2002 1, Neotrpico
Propsilomma Kieffer, 1916 Costa Rica Heteropria Kieffer, 1905 1, Neotrpico
Hexapria Kieffer, 1905 1, Neotrpico
Idiotypa Frster, 1856 2, Neotrpico
Subfamilia Belytinae Labidopria Wasmann, 1925 2, Neotrpico
Leucopria Masner y Garca, 2002 1, Neotrpico
Acidopsilus Kieffer, 1909 1, Neotrpico Megaplastopria Ashmead, 1903 12, Neotrpico
Aclista Frster, 1856 3, Neotrpico Mimopria Holmgren, 1908 8, Neotrpico
Anoxylabis Kieffer, 1909 1, Neotrpico Mimopriella Masner y Garca, 2002 Neotrpico
Belyta Jurine, 1807 1, Costa Rica Mitropria Ogloblin, 1958 1, Neotrpico
Camptopsilus Kieffer, 1908 1, Neotrpico Monelata Frster, 1856 Neotrpico
Cinetus Jurine, 1807 1, Neotrpico Neivapria Borgmeier, 1939 1, Colombia y Brasil
Ctenopria Ogloblin, 1966 1, Neotrpico Notoxoides Ashmead, 1903 8, Neotrpico
Gladicauda Early, 1980 3, Neotrpico Omopria Masner y Garca, 2002 1, Argentina, Colombia y Brasil
884
Ortona Masner y Garca, 2002 1, Neotrpico Lepidoscelio kieffer, 1905 4, Colombia y Panam
Oxypria Kieffer, 1908 5, Neotrpico Leptoteleia Kieffer, 1908 20, Neotrpico
Paramesius Westwood, 1832 6, Neotrpico Macroteleia Westwood, 1835 40, Mundial
Peckidium Masner y Garca, 2002 1, Neotrpico Mirotelenomus Dodd, 1913 Neotrpico
Pentapria Kieffer, 1905 12, Neotrpico Monoteleia Kieffer, 1926 1, Neotrpico
Philolestoides Ferrire, 1929 1, Neotrpico Neothoron Masner, 1972 1, Costa Rica
Poecilopsilus Ogloblin, 1955 1, Argentina, Colombia y Chile Odontacolus Kieffer, 1910 1, Neotrpico
Psilus Panzer, 1801 10, Neotrpico Oethecoctonus Ashmead, 1900 3, Neotrpico
Psychopria Masner y Garca, 2002 1, Neotrpico Opisthacantha Ashmead, 1893 7, Neotrpico
Spilomicrus Westwood, 1832 44, Neotrpico Oxyteleia Kieffer, 1908 2, Neotrpico
Szelenyiopria Fabritius, 1974 2, Neotrpico Palaeogryon Masner, 1969 1, Costa Rica
Szelenyisca Masner, 1974 1, Brasil, Panam y Venezuela Parascelio, Dodd 1920 3, Neotrpico
Trichopria Ashmead, 1893 39, Neotrpico Paridris Kieffer, 1908 2, Neotrpico
Turripria Masner y Garca, 2002 1, Neotrpico Probaryconus Kieffer, 1908 6, Neotrpico
Xanthopria Brues, 1915 1, Neotrpico Pseudoheptascelio Szab, 1966 2, Neotrpico
Xenismarus Ogloblin, 1959 1, Argentina, Chile y Colombia Psilanteris Kieffer, 1916 2, Neotrpico
Romilius Walker, 1842 1 Neotrpico
Subfamilia Ismarinae Scelio Latreille, 1805 26, Mundial
Scelioliria Brthes, 1916 1, Neotrpico
Ismarus Haliday, 1835 12, Neotrpico Sceliomorpha Ashmead, 1893 8, Neotrpico
Spiniteleia Masner, 1980 Costa Rica, Ecuador y Mxico
Synoditella Muesebeck, 1972 Neotrpico
Familia Vanhorniidae Thoronella Masner, 1972 1, Costa Rica
Thoronidea Masner y Huggert, 1979 1, Costa Rica
Heloriserphus Masner, 1981 2, Chile Triteleia Kieffer, 1906 3, Neotrpico
Superfamilia Platygastroidea Subfamilia Teleasinae
Familia Scelionidae Gryonoides Dodd, 1920 5, Neotrpico

Odontoscelio Kieffer, 1905 Brasil y Ecuador
Scutelliteleas Szab, 1966 1, Argentina
Subfamilia Scelioninae Teleas Latreille, 1808 1, Neotrpico
Trimorus Frster, 1856 7, mundial
Acanthoscelio Ashmead, 1893 2, Neotrpico Xenomerus Walker, 1836 Neotrpico
Anteromorpha Dodd, 1913 1, Neotrpico
Apobaeus Masner, 1964 1, Neotrpico Subfamilia Telenominae
Aradophagus Ashmead, 1893 1, Costa Rica
Archaeoteleia Masner, 1968 4, Chile
Baeus Haliday, 1833 6, Neotrpico Bruchiola Kieffer, 1921 1, Neotrpico
Baryconus Frster, 1856 16, Neotrpico Eumicrosoma Gahan, 1913 1, Neotrpico
Calliscelio Ashmead, 1893 5, Neotrpico Phanuropsis Girault, 1916 2, Neotrpico
Calotelea Westwood, 1837 2, Neotrpico Psix Kozlov y Z, 1976 1, Introducido en Brasil, Costa
Chromoteleia Ashmead, 1893 6, Neotrpico Rica y Venezuela
Cremastobaeus Ashmead, 1893 9, Neotrpico Telenomus Haliday, 1833 69, mundial
Doddiella Kieffer, 1913 Neotrpico Trissolcus Ashmead, 1893 20, mundial
Duta Nixon, 1933 2, Neotrpico
Dyscritobaeus Perkins, 1910 Costa Rica Familia Platygastridae
Embidobia Ashmead, 1895 1, Costa Rica y Trinidad y
Tobago Acerotella Masner, 1964 1, Neotrpico
Embioctonus Masner, 1980 Neotrpico Aceroteta Kozlov y Masner, 1977 Neotrpico (excepto
Epigryon Masner, 1980 Costa Rica Chile)
Gryon Haliday, 1833 34, Mundial Allostemma Masner y Huggert, 1989 1, Neotrpico
Idris Frster, 1856 7, Neotrpico Allotropa Frster, 1856 2, Neotrpico
885
Almargella Masner y Huggert, 1989 Chile Pleistodontes Saunders, 1883

Amblyaspis Frster, 1856 4, Neotrpico Tetrapus Mayr, 1885
Amitus Haldeman, 1850 3, Neotrpico
Anopedias Frster, 1856 1, Neotrpico Subfamilia Epichrysomallinae
Calomerella Masner y Huggert, 1989 Neotrpico (excepto
Chile) Josephiella
Euxestonotus Fouts, 1925 Costa Rica Odontofroggatia Ishii, 1934
Fidiobia Ashmead, 1904 3, Mundial
Gastrotrypes Brues, 1922 1, Neotrpico
Helava Masner y Huggert, 1989 1, Neotrpico
Subfamilia Otitesellinae
Inostemma Haliday, 1833 5, Mundial
Iphitrachelus Walker, 1835 Neotrpico (excepto Chile) Aepocerus Mayr, 1885
Isostasius-Frster, 1856 1, Neotrpico Heterandrium Mayr, 1885
Leptacis Frster, 1856 10, mundial Micranisa Walker, 1875
Magellanium Masner y Huggert, 1989 1, Chile Walkerella Westwood, 1883
Metaclisis-Frster, 1856 1, Neotrpico
Metanopedias Brues, 1910 Neotrpico Subfamilia Sycophaginae
Nanomerus Masner y Huggert, 1989 1, Chile
Neobia Masner y Huggert, 1989 1, Neotrpico (excepto Anidarnes Bouek, 1993
Chile) Idarnes Walker, 1843
Orseta Masner y Huggert, 1989 Neotrpico (excepto
Chile) Subfamilia Sycoryctinae
Parabaeus Kieffer, 1910 2, Neotrpico
Piestopleura Ferster, 1856 Colombia y Costa Rica Critogaster Mayr, 1885
Platygaster Latreille, 1809 24, Mundial Philotrypesis Ferster, 1878
Platystasius Nixon, 1937 Costa Rica Sycoscapter Saunders, 1883
Proplatygaster Kieffer, 1904 1, Chile
Pyrgaspis Kozlov, 1967 Costa Rica
Synopeas Frster, 1856 12, Mundial Familia Aphelinidae
Tetrabaeus Kieffer, 1912 Neotrpico
Trichacis Frster, 1856 1, Neotrpico Subfamilia Aphelininae
Tricholeptacis Kieffer, 1914 1, Neotrpico
Aphelinus Dalman, 1820
Aphytis Howard, 1900
Superfamilia Mymarommatoidea Centrodora Frster, 1878
Eretmocerus Haldeman, 1850
Marietta Motschulsky, 1863
Familia Mymarommatidae
Subfamilia Azotinae
Paleomymar Meunier, 1901
Ablerus Howard, 1894
Subfamilia Calesinae
Superfamilia Chalcidoidea
Cales Howard, 1907
Familia Agaonidae
Subfamilia Coccophaginae
Subfamilia Agaoninae
Archenomus Howard, 1878
Blastophaga Gravenhorst, 1829 Coccobius Ratzeburg, 1852
Eupristina Saunders, 1883 Coccopnagoides Girault, 1915
Pegoscapus Cameron, 1906 Coccophagus Westwood, 1853
886
Dirphys Howard, 1914 Caenobrachymeria Steffan, 1974 1, Guayana Francesa

Encarsia Frster, 1878 Brachymeria Westwood, 1829 51, Neotrpico
Encarsiella Hayat, 1983
Pteroptrix Westwood, 1853 Chalcidini
Chalcis Spinola, 1837 10, Centroamrica

Familia Chalcididae Conura Spinola, 1837 258, Neotrpico
Corumbichalcis Delvare, 1992 1,
Subfamilia Haltichellinae Melanosmicra Ashmead, 1904 7, Neotrpico
Stenosmicra Bouek y Delvare, 1992 2, Costa Rica
Haltichellini Pilismicra Bouek, 1992 1, Colombia
Anthrocephalus Kirby, 1883 2, Sudamrica

Aspirrhina Kirby, 1883 7, Neotrpico
Familia Encyrtidae
Ecuada Bouek, 1992 1, Neotrpico
Haltichella Spinola, 1811 6, Neotrpico Subfamilia Encyrtinae
Hockeria Walker, 1834 7, Neotrpico
Acerophagoides
Hybothoracini Acerophagus Smith, 1880
Adelencyrtus Ashmaed, 1900
Halsteadium Bouek, 1992 2, Guatemala a Colombia, Ameromyzobia Girault, 1916
Trinidad Ammonoencyrtus De Santis, 1964
Notaspidium Dalla Torre, 1897 13, Mxico a Per Anarhopus Timberlake, 19129
Anicetus Howard, 1896
Zavoyini Anusiptera Brues, 1910
Apsilophrys De Santis, 1964
Zavoya Bouek, 1992 3, Costa Rica a Brasil, Trinidad Apterencyrtus Ashmead, 1905
Aphidencyrtus Ashmead, 1900
Subfamilia Dirhininae Aphycomastix De Santis, 1972
Aphycomorpha Timberlake, 1919
Aphycus Mayr, 1876
Dirhinini
Archinus Howard, 1896
Arhopoideus Girault, 1915
Dirhinus Dalman, 1818 13, Neotrpico
Arrenoclavus Doutt, 1948
Arrenophagus Aurivillius, 1888
Subfamilia Epitraninae Asitus Erdoes, 1955
Aztecencyrtus Timberlake, 1926
Epitranus Walker, 1834 2, l Brasil, Cuba, Guyana y Las Blepyrus Howard, 1898
Antillas Brachyplatycerus De Santis, 1972
Brethesiella Porter, 1920
Subfamilia Chalcidinae Bothriocraera Timberlake, 1916
Boucekiella Hoffer, 1954
Cratocentrini Carabunia Waterston, 1928
Coelaspidia Timberlake, 1923
Acanthochalcis Cameron, 1884 1, Centroamrica Deloencyrtus De Santis, 1967
Echthroplexis Ferster, 1856
Phasgonophorini Epiencyrtus Ashmead, 1900
Cerapterocerus Westwood, 1833
Parastypiura Steffan, 1951 3, Brasil Cheiloneurus Westwood, 1833
Stypiura Kirby, 1883 7, Neotrpico Cerchysius Westwood, 1832
Trigonura Sichel, 1865 4, Brasil, Cuba, Mxico y Puerto Rico Chalcaspis Howard, 1895
Chrysoplatycerus Ashmaed, 1889
Brachymeriini Chrysopophilus Timberlake, 1925
887
Coccidoctonus Crawford, 1912 Zaomma Ashmead, 1900

Comperiella Howard, 1906 Zeteticontus Silvestri, 1896
Comperia Gomes, 1941
Copidosoma Ratzeburg, 1844 Subfamilia Tetracneminae
Dicarnosis Mercet, 1921
Discodes Ferster, 1856 Acroaspidia Compere y Zinna, 1955
Diversinervus Silvestri, 1914 Aenasius Walker, 1846
Ectomatropsis Compere, 1947 Anagyrus Howard, 1896
Ectroma Westwoods, 1833 Apoanagyrus Compere, 1947
Encyrtus Latreille, 1809 Blepyrus Howard, 1898
Gahaniella Timberlake, 1926 Coccidoxenoides Girault, 1915
Grandoriella Domenichini, 1952 Ericydnus Walker, 1837
Habrolepis Ferster, 1856 Euryrhopalus Howard, 1898
Habrolepoidea Howard, 1894 Gyranusoidea Compere, 1947
Hemencyrtus Ashmaed, 1900 Hambletonia Compere, 1936
Hexacladia Ashmead, 1891 Leptomastidea Mercet, 1916
Holcencyrtus Ashmead, 1900 Leptomastix Ferster, 1856
Homalopoda Howard, 1894 Neodusmetia Kerrich, 1964
Homalotylus Mayr, 1876 Rhopus Ferster, 1856
Homosemion Annecke, 1967 Tetracnemus Westwood, 1837
Hunterellus Howard, 1908 Zaplatycerus Timberlake, 1925
Isodromus Howard, 1887 Zarhopalus Ashmead, 1900
Leptanusia De Santis, 1964
Litomastix Thomson, 1876
Mercetiella Dozier, 1926
Meromyzobia Ashmead, 1900
Familia Eucharitidae
Metaphycus Mercet, 1917
Microterys Thomson, 1856 Subfamilia Eucharitinae
Moorella Cameron, 1913
Neodusmetia Kerrich, 1964 Carletonia
Ooencyrtus Ashmead, 1900 Colocharis
Parahomalopoda Girault, 1915 Dicoelothorax
Paralitomastix Mercet, 1921 Dilocantha Shipp, 1894
Paranusia Brethes, 1913 Galearia Brull, 1846
Parastenoterys Girault, 1915 Isomerala Shipp, 1894
Pauridia Timberlake, 1919 Kapala Cameron, 1884
Pentalitomastix Eady, 1960 Lasiokapala Ashmead, 1899
Pheidoloxenus Ashmaed, 1904 Laurella
Plagiomerus Crawford, 1910 Lirata Cameron, 1884
Platencyrtus Ferriere, 1955 Liratella Girault, 1913
Prionomastix Mayr, 1876 Lophyrocera Cameron, 1884
Prionomitus Mayr, 1876 Neolosbanus
Prochiloneurus Silvestri, 1915 Obeza Heraty, 1985
Pseudaphycus Clausen, 1915 Parakapala Gemignani, 1937
Pseudencyrtus Ashmead, 1900 Pseudochalcura Ashmead, 1894
Pseudhomalopoda Girault, 1915 Pseudometagea Ashmead, 1899
Stemmatosteres Timberlake, 1918 Psilocharis
Syrphophagus Ashmaed, 1900 Thoracantha Latreille, 1825
Tanyencyrtus De Santis, 1972
Timberlakia Mercet, 1925
Trichomastus Thomson, 1876 Subfamilia Oraseminae
Tyndarichoides Girault, 1920
Xyphomastix De Santis, 1972 Orasema Cameron, 1884
888
Familia Eulophidae Grotiusomyia Girault, 1917

Hemiptarsenus Westwood, 1833
Hoplocrepis Ashmead, 1890
Subfamilia Entedoninae Hyssopus Girault, 1916
Metacleptrus
Achrysocharoides Girault, 1913 Miotropis Thomson, 1878
Alachus Schauff y Bouek, 1987 Necremnus Thomson, 1878
Aleuroctonus Paraolinx Ashmead, 1894
Apleurotropis Girault, 1913 Platycreptus
Asecodes Ferster, 1856 Pnigalio Schrank, 1802
Astichomyiia Girault, 1917 Stenomesius Westwood, 1833
Ceranisus Walker, 1842 Sympiesis Ferster, 1856
Chrysocharis Ferster, 1856 Trichospilus Ferriere, 1930
Chrysonotomyia Ashmead, 1904 Zagrammosoma Ashmead, 1894
Closterocerus Hartig, 1847
Edovum Grissel, 1981
Emersonella Girault, 1916
Subfamilia Tetrastichinae
Entedon Dalman, 1820
Entedononecremnus Girault, 1925 Aceratoneuromyia
Erhopalotus Aprostocetus Westwood, 1833
Euderomphale Girault, 1916 Aranobroter
Goetheana Girault, 1910 Baryscapus Ferster, 1856
Holcopelte Ferster, 1856 Ceratoneura Ashmead, 1894
Horismenus Walker, 1846 Cirrospilopsis Brethes, 1913
Kratoysma Bouek, 1965 Comastichus
Microdonophagus Schauff, 1986 Eriastichus
Neochrysocharis Kurdjumov, 1912 Galeopsomyia Girault, 1916
Neopomphale Henryana Yoshimoto, 1983
Omphale Haliday, 1833 Lisseurytomella Gahn y fagan, 1923
Oradis Hansson, 2002 Melittobia Eestwood, 1847
Paracrias Ashmead, 1904 Neotrichoporoides Dahms, 1986
Pediobius Walter, 1846 Oomyzus Rondani, 1870
Proacrias Ihering, 1913 Palmistichus
Teleopterus Silvestri, 1914 Paragaleopsomyia Girault, 19176
Pentastichus Ashmead, 1874
Phymastichus
Subfamilia Euderinae Quadrastichus Gurault, 1913
Tachinobia Bouek, 1977
Acrias Walker, 1847 Tamarixia Mercet, 1924
Aoridus Yoshimoto, 1971 Tetrastichomyia Girault, 1916
Astichus Ferster, 1856 Tetrastichus Haliday, 1843
Euderus Halidfay, 1843 Thripastichus Graham, 1987
Hubbardiella Ashmead, 1904
Subfamilia Eulophinae Familia Eupelmidae
Cirrospilus Westwood, 1832 Subfamilia Calosotinae

Deuterolophus Schulz, 1906
Diaulinopsis Crawford, 1912 Archaeopelma Gibson, 1989 1, Mxico
Diaulomorpha Ashmead, 1900 Calosota Curtis, 1836 5, Neotrpico
Diglyphomorpha Ashmead, 1904 Eusandalum Ratzeburg, 1852 3, Caribe, Paraguay,
Diglyphus Walker, 1848 Argentina
Elachertus Spinola, 1811 Licrooides Gibson, 1989 7, Neotrpico
Euplectrus Westwood, 1832 Paraeusandalum Gibson, 1989 1, Chile
889
Subfamilia Eupelminae Subfamilia Heimbrinae
Anastatus Motschulsky, 1859 Heimbra Cameron, 1910

Arachnophaga Ashmead, 1896
Argaleostatus Gibson, 1995 1, Panam a Bolivia Subfamilia Rileyinae
Brasema Cameron, 1884
Ecnomocephala Gibson, 1995 2, Mxico a Venezuela Calorileya Crwaford, 1910
Eupelmus Dalman, 1820 Neorileya Ashmaed, 1904
Eutreptopelma Gibson, 1995 Rileya Ashmead, 1888
Lecaniobius Ashmead, 1896 3, Geotrpico
Lutnes Cameron, 1884 2, Panam a Paraguay
Macreupelmus Ashmead, 1896 Familia Leucospidae
Merostenus walter, 1837 1, Mxico
Omeganastatus Gibson, 1995 1, Neotrpico Polistomorpha Westwood, 1839 7, Neotrpico
Ooderella Ashmead, 1896 1, Neotrpico Leucospis Fabricius, 1775 40, Neotrpico
Oozetetes De Santis, 1970 6, Neotrpico
Phenaceupelmus Gibson, 1995 1, Chile Familia Mymaridae
Phlebopenes Perty, 1833 6, Neotrpico
Psomizopelma Gibson, 1995 2, Neotrpico Acmopolynema Ogloblin, 1946
Reikosiella Yoshimoto, 1969 Alaptus Westwood, 1839
Rhinoeupelmus Gibson, 1995 2, Sudamrica Anagroidea Girault, 1915
Taphronotus Gibson, 1995 5, Neotrpico Anagrus Haliday, 1833
Tineobiopsis Gibson, 1995 3, Neotrpico Anaphes Haliday, 1833
Uropelma Sharkov, 1988 3, Mxico, Guatemala, Caribe Arescon Walter, 1846
Zaischnopsis Ashmead, 1896 Australomymar Girault, 1929 1, Chile
Bruchomymar Ogloblin, 1939 2, Trinidad a Argentina
Subfamilia Neanastatinae Caenomymar Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Ecuador
Callodipocus Ogloblin, 1955 4, Brasil, Argentina
Lambdobregma Gibson, 1989 5, Neotrpico Camptoptera Ferster, 1856
Metapelma Westwood, 1835 1, Caribe Chaetomymar Ogloblin, 1946 Brasil, Argentina
Cnecomymar Ogloblin, 1963 6, Neotrpico
Familia Eurytomidae Cremnomymar Ogloblin, 1952 4, Chile
Cleruchus Enock, 1909
Dicopomorpha Ogloblin, 1955 3, Argentina
Subfamilia Eurytominae Dicopus Enock, 1909
Entrichopteris Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Venezuela
Aranedra Burks, 1971 Erdosiella Soyka, 1956 2, Neotrpico
Axima Walker, 1862 Erythmelus Enock, 1909
Aximogastra Ashmead, 1804 Eucleruchus Ogloblin, 1940 1, Argentina
Bephrata Cameron, 1884 Formicomymar Yoshimoto, 1990 1, Venezuela
Bephratelloides Girault, 1913 Gonatocerus Nees, 1834
Bephratoides Girault, 1913 Hadromymar Yoshimoto, 1990 1 Costa Rica a Ecuador
Bruchodape Idiocentrus Gahan, 1927 1, Chile
Bruchophagus Ashmead, 1888 Kalopolynema Ogloblin, 1960 1, Argentina
Chryseida Spinola, 1840 Litus Haliday, 1833
Conoaxima Brues, 1922 Masonana Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Ecuador
Eurytoma Illiger, 1807 Mymar Curtis, 1832
Isosomodes Ashmead, 1888 Myrmecomyrmar Yoshimoto, 1990 1, Neotrpico
Prodecatoma Ashmead, 1904 Neolitus Ogloblin, 1935 1, Argentina
Sycophila Walker, 1871 Neomymar Crawford, 1913 1, Neotrpico
Systole Walker, 1832 Neostethynium Ogloblin, 1964 1, Argentina
Tetramesa Walker, 1848 Nesopolynema Ogloblin, 1952 1, Chile
890
Notomymar Doutt y Yoshimoto, 1970 1, Ecuador Paralaesthia Cameron, 1884

Omyomymar Schauff, 1983 3, Trinidad, Argentina Theocolax Westwood, 1832
Oncomymar Ogloblin, 1957 1, Chile
Ooctonus Haliday, 1833
Subfamilia Cleonyminae
Parapolynema Fidalgo, 1982 1, Argentina
Platyfrons Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Ecuador
Chalcedectini
Platypolynema Ogloblin, 1960 1, Argentina
Polynema Haliday, 1833
Amotura Cameron, 1884
Polynemula Ogloblin, 1967 1, Argentina
Chalcedectus Waker, 1852
Restisoma Yoshimoto, 1990 1, Costa Rica a Colombia
Dryadochalcis De Santis, 1970
Schizophragma Ogloblin, 1949
Scolopsopteron Ogloblin, 1952 1, Chile
Cleonymini
Stephanodes Enock, 1909
Stethynium Enock, 1909
Cleonymus Latreille, 1809
Tanaomymar Annecke y Doutt, 1961 2, Trinidad,
Venezuela, Ecuador
Lyciscini
Tanyostethium Yoshimoto, 1990 1, Panam a Ecuador
Tetrapolynema Ogloblin, 1946 1, Mxico a Ecuador
Epistenia Westwood, 1832
Lycisca Spinola, 1840
Familia Ormyridae Parepistenia Dodd, 1915
Ormyrus Weswood, 1832 4, Centroamrica, Colombia, Subfamilia Colotrechninae

Brasil
Bofuria Hedqvist, 1978
Bomburia Hedqvist, 1978
Familia Perilampidae Dipachystigma Crawford, 1911
Subfamilia Chrysolampinae Subfamilia Diparinae

Chrysolampus Spinola, 1811
Dipara Walker, 1833
Lelaps Walker, 1843
Subfamilia Perilampinae Nemotocera
Trimicrops Kieffer, 1906
Burksilampus Bouek, 1978
Euperilampus Walker, 1871
Perilampus Latreille, 1809
Subfamilia Erotolepsiinae
Erotolepsia Howard, 1894

Familia Pteromalidae
Subfamilia Eunotinae
Subfamilia Asaphinae
Eunotini
Asaphes Walker, 1834
Cephaleta Motschlusky, 1859
Subfamilia Ceinae Mesopeltita Ghesquiere, 1946
Scutellista Motschlusky, 1859
Spalangiopelta Masi, 1922
Moranilini
Subfamilia Cerocephalinae
Moranila Cameron, 1833
Cerocephala Westwood, 1832
Neocalosoter Girault y Dodd, 1915 Tomocerodini
891
Tomocerodes Girault, 1916 Dibrachys Ferster, 1856

Euneura Walker, 1844
Subfamilia Eutrichosomatinae Eurydinoteloides Girault, 1913
Hansonita
Eutrichosoma Ashmead, 1899 Heteroschema Gahan, 1919
Peckianus Bouek, 1974 Lariophagus Crawford, 1909
Lyrcus Walker, 1842
Subfamilia Herbertiinae Metastenus Walker, 1842
Miristhma
Herbertia Howard, 1894 Muscidifurax Girault y Saunders, 1910
Nasonia Girault y Saunders, 1910
Neoacatolaccus
Subfamilia Leptofoeninae Norbanus Walker, 1843
Notoglyptus Masi, 1917
Leptofoenus Smith, 1862 Pachycrepoideus Girault y Saunders, 1913
Pachyneuron Walker, 1833
Subfamilia Ormocerinae Polstonia Heydon, 1988
Psilocera Walker, 1833
Systasini Pteromalus Swederus, 1795
Schizonotus Ratzeburg, 1852
Semiotellus Westwood, 1840 Sphegigaster Spinola, 1811
Systasis Walker, 1834 Syntomopus Walker, 1843
Toxeumella Girault, 1913
Subfamilia Pireninae Toxeumelloides Girault, 1913
Trichokaleva Bouek, 1972
Bugacia Erdoes, 1946
Erixestus Crawford, 1910 Subfamilia Spalangiinae
Gastrancistrus Westwood, 1833
Macroglenes Westwood, 1832 Spalangia Latreille, 1805
Subfamilia Pteromalinae Familia Rotoitidae

Trigonoderini
Chiloe Gibson y Huber, 2000 1, Chile
Gastracanthus Westwood, 1833
Ogloblinisca Hedqvist, 1968 Familia Signiphoridae
Trigonoderus Westwood, 1832
Miscogastrini Chartocerus Motschulsky, 1859

Clytina Erds, 1957
Halticoptera Spinola, 1811 Signiphora Ashmead, 1880
Thysanus Walter, 1840
Pteromalini
Familia Trichogrammatidae
Acaenacis Girault, 1917
Alticornis Aphelinoidea Girault, 1911
Anisopteromalus Ruschka, 1912 Bloodiella Novicky, 1935
Arachnopteromalus Gordh Brachista Walker, 1851
Callitula Spinola, 1811 Brachistella Girault, 1911
Catolaccus Thomson, 1878 Brachyufens Viggiani, 1968
Chrysoglyphe Ashmead, 1894 Ceratogramma De Santis, 1957
Cryptoprymma Ferster, 1856 Chaetogramma Doutt, 1974
Cyrtogaster Walker, 1833 Chaetostricha Walker, 1851
892
Haeckeliania Girault, 1912 Megastigmus Dalman, 1820

Hydrophylita Ghesquiere, 1946
Ittys Girault, 1911 Subfamilia Toryminae
Lathrogramma De Santis, 1952
Lathromeris Frster, 1856 Diomorus Walker, 1834
Lathromeroidea Girault, 1912 Liodontomerus Gahan, 1914
Megaphragma Timberlake, 1924 Monodontomerus Westwood, 1833
Oligosita Walker, 1851 Pachytomoides Girauld, 1913
Paracentrobia Howard, 1896 Physothorax Mayr, 1874
Paratrichogramma Girault, 1911 Podagrion Spinola, 1811
Poropoea Frster, 1851 Torymoides Walker, 1871
Pintoa Viggiani, 1989 Torymus Dalman, 1820
Poropoea Frster, 1851 Zaglyptonotus Crawford, 1814
Trichogramma Westwood, 1833
Trichogrammatella Girault, 1911
Trichogrammatoidea Girault, 1911
Trichogrammatomyia Girault, 1916 Superfamilia Evanioidea
Tumidifemur Girault, 1911
Ufens Girault, 1911
Uscana Girault, 1911 Familia Evaniidae
Uscanella Girault, 1911
Uscanoidea Girault, 1911
Decevania Huben, 2003 22, Neotrpico
Uscanopsis Girault, 1916
Evania Fabricius, 1775 3, Neotrpico
Xenufens Girault, 1916
Evaniella Bradley, 1905 20, Neotrpico
Zagella Girault, 1918
Evaniscus Szepligeti, 1903 4, Neotrpico
Hyptia Illiger, 1807 50, Neotrpico
Familia Tetracampidae Prosevania Kieffer, 1911 1, introducida
Rothevania Huben, 2003 4, Chile
Epiclerus Haliday, 1844 Semaeomya Bradley, 1905 37, Neotrpico
Familia Tanaostigmatidae
Familia Aulacidae
Microprobolos
Tanaoneura Howard, 1890 Aulacus Jurine, 1801 13, Mxico, Guyana, Brasil, Chile
Tanaostigma Howard, 1890 Pristaulacus Kieffer, 1900 26, Mxico, Guatemala, Brasil
Tanaostigmodes Ashmead, 1896 al Sur, Chile
Familia Torymidae Familia Gasteruptiidae

Subfamilia Megastigminae Gasteruption Latreille, 1796 15?, Neotrpico
893
894

Introducción A Los Hymenoptera de La Región Neotropical - F. Fernández & M. J. Sharkey 2006

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Introduccin a los Hymenoptera de la Regin Neotropical

F. Fernndez & M. J. Sharkey

Editores: F. Fernndez & M. J. Sharkey

Sociedad Colombiana de Entomologa y

Para detalles y derechos de autor adicionales ver la

Ctese como: Fernndez, F. y M. J. Sharkey (eds.). 2006.

Parte de esta obra se debe a los Grants DEBs 9972024 y

Parte de esta obra se debe al Instituto Humboldt y

Armado, diseo y correccin de textos:

H ymenoptera es uno de los grandes rde-

N o hay acuerdo entre entomlogos y bi-

D esde cualquier perspectiva, las avispas,

L instituciones y personas a quienes desea-

Al Departamento de Agricultura de Canad

Presentacin ...................................................... vii Captulo 5 Biologa y diversidad de Hymenoptera

Prefacio ............................................................... ix Captulo 6 Mtodos generales de recoleccin

Los autores ....................................................... xvi Captulo 8 Hymenoptera Parasitica como

Captulo 1 El orden Hymenoptera Captulo 10 Clave para las superfamilias

Captulo 2 Sistemtica de los himenpteros Captulo 11 Introduccin a los

Captulo 15 Familia Cimbicidae Captulo 28 Familia Ichneumonidae

Captulo 16 Familia Diprionidae Captulo 29 Familia Braconidae

Captulo 20 Superfamilia Cephoidea y Captulo 33 Familia Sclerogibbidae

Captulo 23 Superfamilia Orussoidea y Captulo 37 Familia Bethylidae

Captulo 24 Superfamilia Stephanoidea y Captulo 38 Superfamilia Apoidea

Captulo 27 Superfamilia Ichneumonoidea Captulo 42 Familia Andrenidae

Captulo 43 Familia Halictidae Captulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea

Captulo 44 Familia Megachilidae Captulo 58 Familia Proctotrupidae

Captulo 45 Familia Apidae Captulo 59 Familia Diapriidae

Captulo 46 Superfamilia Vespoidea Captulo 60 Familia Heloridae

Captulo 55 Familia Sapygidae Captulo 69 Familia Agaonidae

Captulo 56 Familia Tiphiidae Captulo 70 Familia Torymidae

Captulo 71 Familia Ormyridae Captulo 86 Familia Scelionidae

Alexander Aguiar Denis J. Brothers

James M. Carpenter Albert T. Finnamore

D. Chris Darling Michael Gates

Paul E. Hanson Zhiweu Liu

Lynn S. Kimsey Juan Jos Morrone

Guiomar Nates-Parra John Pinto

Jos Luis Nieves-Aldrey Jean-Yves Rasplus

John S. Noyes Fredrik Ronquist

Michael J. Sharkey Mamoru Terayama

Figura 2.1 Ubicacin de Hymenoptera dentro de Figuras 5.1-5.6 Morfologa larval de

Figura 3.1 Edad geolgica de la aparicin de las Captulo 7

Captulo 17 Figura 26.1 Habitus de Megalyridea sp. ...........283

Figura 17.1 Habitus de Acordulecera sp. ...........233 Captulo 27

Figura 29.92 Habitus de Homolobus sp. ....... 355 Captulo 36

Captulo 30 Figuras 38.1-38.2 Filogenia interna de Apoidea

Figura 33.1 Habitus de Probethylus callani Captulo 40

Lista de figuras y cuadros

Captulo 41 Figura 49.1 Habitus de Formica sp., ........... 522

Figura 47.1 Habitus de Sierolomorpha sp. ........515 Captulo 53

Captulo 48 Figura 53.1 Habitus de Arachnospila sp. ......... 563

Captulo 49 Figura 54.0 Habitus de Dasymutilla sp., ..... 577

Captulo 55 Figuras 65.2-65.55 Claves para subfamilias, tribus

Captulo 57 Figura 67.1 Habitus de Eurytoma sp. ............. 667

Captulo 65 Figura 73.0 Habitus de Pseudochalcura sp. 709

Captulo 75 Figuras 84.1-84.3 Clave para familias de

Figura 78.1 Habitus de Signiphora sp. .......... 749 Captulo 88

Captulo 79 Figura 88.1 Habitus de Ceraphron sp. ............ 787

Figura 79.1 Habitus de Epiclerus sp. .............. 751 Captulo 89

Captulo 80 Figura 89.1 Habitus de Megaspilus sp. ........... 789

Figura 80.1 Habitus de Rotoitidae .................. 753 Captulo 90

Captulo 81 Figuras 90.1-90.2 Clave para familias de