Edita:

Consejera de Medio Ambiente. Junta de Andaluca

Consejera de Medio Ambiente: Fuensanta Coves Botella.

Viceconsejero de Medio Ambiente: Juan Espadas Cejas.
Director General de Gestin del Medio Natural: Jos Guirado Romero.
Direccin Facultativa: Fernando Ortega Alegre y Carmen Rodrguez Hiraldo1.

Asesores cientcos:
Ana Ibars Almonacil. (Universidad de Valencia)
Baltasar Cabezudo Artero. (Universidad de Mlaga)
Elena Estrelles Perpi. (Universidad de Valencia)
Joaqun Molero Mesa. (Universidad de Granada)
Leopoldo Medina Domingo (Real Jardn Botnico de Madrid)

Autores:
Antonio J. Delgado Vzquez (Proyecto de Conservacin de Pteridtos en Andaluca)
Laura Plaza Arregui (Laboratorio de Propagacin Vegetal)

Colaboradores:
Equipo Tcnico de Conservacin de la Red Andaluza de Jardines Botnicos en
Espacios Naturales2
Agentes de Medio Ambiente3
Otros colaboradores:
B. Garrido (Cdiz), D. Mariscal Rivera (Los Barrios), G. Ceballos Watling (Sevilla),
J.A. Garca Rojas (San Roque), L.F. Snchez Tundidor (San Pablo de Buceite),
Ma.L. Jimenez Snchez (Proyecto Flora Amenzada de Crdoba), L. V. Luque
Aguilar (Jimena de la Frontera).

1 Jefa del Departamento de Conservacin de la Flora Silvestre y Jefe de Servicio de Conservacin de la Flora y la Fauna
Silvestre. Direccin General de Gestin del Medio Natural. Consejera de Medio Ambiente.

2 Tcnicos de Conservacin de la Red Andaluza de Jardines Botnicos en Espacios Naturales:

Fotografas:
Carmen Rodrguez Hiraldo, directora de la Red
A. Benavente, A.J. Delgado, B. Cabezudo, G. Garrido, C. Rodrguez Hiraldo, J. Jess Vilches Arenas, coordinador
Jardn Botnico El Albardinal, Rodalquilar (Almera): Rosa Ma Mendoza Castelln y Hedwig Schwarzer
Vilches, L.F. Snchez Tundidor, L. Plaza, M. Ruiz, R. Velasco, U. Osuna, Archivo de la
Jardn Botnico Umbra de la Virgen, Mara (Almera): Adela Gimnez Viola y Leonardo Gutirrez Carretero
Consejera de Medio Ambiente. Jardn Botnico El Aljibe, Alcal de los Gazules (Cdiz): Felipe Oliveros Pruao y rsula Osuna Aguilera
Jardn Botnico El Castillejo, El Bosque (Cdiz): Carlos Martnez Ortega y Antonio Rivas Rangel
Jardn Botnico San Fernando, San Fernando (Cdiz): Jos Manuel Lpez Vzquez y Juan Luis Rendn Vega
Diseo y maquetacin: Jardn Botnico Hoya de Pedraza (en construccin), Monachil (Granada): Jos Mara Irurita Fernndez y Mario Ruiz Girela
Jardn Botnico La Cortijuela, Monachil (Granada): Jos Mara Irurita Fernndez y Francisco J. Donaire Snchez
AM Graphis
Jardn Botnico Torre del Vinagre, Coto Ros (Jan): Pascual Luque Moreno, Amelia Garrido Campos y Alfredo Benavente
Jardn Botnico El Robledo, Constantina (Sevilla): Inmaculada Cuenca Bonilla y Rosario Velasco Romn
ISBN: XX-XXXXX-XX-X
3 Agentes de Medio Ambiente: A. Pantoja Macas, E. Reyes Seplveda, E. Snchez Gulln, J. Snchez Crdenas, J.M Bellido
Depsito Legal: SE-XXXX-2006 Santonalla y J.C. Bellido Santonalla
A B. Molesworth-Allen, por su valiosa contribucin
al conocimiento de los helechos en Andaluca
 ndice
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Prlogo 008 Equisetum palustre 064

Gymnocarpium robertianum 066
Isoetes durieui 068
Carcteres generales Isoetes setaceum 070
Isoetes velatum 072
Pteridtos: helechos y plantas anes 010 Marsilea batardae 074
Clasicacin 015 Marsilea strigosa 076
Evolucin 017 Ophioglossum vulgatum 078

NDICE
Osmunda regalis 080
Phyllitis sagittata 082
Los Pteridtos en Andaluca Pilularia minuta 084
6 7
Polystichum setiferum 086
Evolucin en Andaluca 020 Psilotum nudum 088
Listado de las especies de pteridotos presentes en Andaluca 022 Pteris incompleta 090
Thelypteris palustris 092
Vandenboschia speciosa 094
Los Pteridtos amenazados de Andaluca

Introduccin 028 Conservacin de Pteridtos en Andaluca

Claves de identicacin 029
Asplenium petrarchae subespecie bivalens 034 Conservacin ex situ 098
Asplenium seelosii subespecie glabrum 036 El cultivo de las especies amenazadas 098
Asplenium billotii 038 Protocolos de propagacin 099
Asplenium marinum 040 La recuperacin de una especie amenazada: Christella dentata 104
Botrychium lunaria 042
Blechnum spicant 044 Conservacin in situ 105
Cosentinia vellea 046 Consideraciones generales 105
Christella dentata 048 Actuaciones realizadas y perspectivas de futuro 108
Culcita macrocarpa 050
Davallia canariensis 052
Diplazium caudatum 054 Bibliografa 111
Dryopteris afnis subespecie afnis 056
Dryopteris lix-mas 058 Glosario 115
Dryopteris submontana 060
Dryopteris tyrrhena 062 ndice taxonmico 125
 Prlogo
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
El grupo Pteridtos, al que pertenecen los helechos, no presentan
en la actualidad su momento ms esplndido. Despus de la transmi-
gracin, cuando los vegetales conquistaron el medio terrestre, fue este
grupo el que predomin formando masas de vegetacin parecidas a las
actuales. Aparecieron a nales del Silrico, principios del Devnico,
hace ms de 400 millones de aos; tuvieron su mximo esplendor en
el perodo Carbonfero, hace unos 360 millones de aos, y an domina-
ban sobre las recin aparecidas plantas con or cuando los dinosaurios
8 poblaban la tierra durante el Trisico y el Jurasico, casi 150 millones de
aos ms tarde. Tendramos que imaginar bosques formados por hele-
chos arborescentes, o ms espectaculares an, colas de caballo de
hasta 20 metros de altura. Esta vegetacin exuberante es la que form
la mayora de los actuales yacimientos de carbn. Se acentu su declive
durante el Cretcico quedando relegadas a un segundo plano bajo las
pujantes plantas con ores y las coneras.
En la actualidad se contabilizan en todo el planeta algo ms de
12.000 especies de pteridtos, la mayora de ellos en las regiones
intertropicales. En Andaluca, y debido a la diversidad del territorio
andaluz y de la historia climtica del planeta, podemos encontrar 71
especies diferentes y 8 subespecies, entre las que hay especies relictas
del perodo tropical del Terciario, que han quedado refugiadas en zonas
muy hmedas y con temperaturas suaves; especies con origen Irano-
turnico venidas de oriente; y especies refugiadas en las altas cumbres
de nuestras montaas, que emigraron del norte durante el perodo de
las glaciaciones.
La Consejera de Medio Ambiente, como responsable de la conser-
vacin de la ora y fauna silvestres, inici hace dos aos un proyecto
de conservacin activa de este grupo de plantas, por su valor intrnse-
co como seres vivos que forman parte de nuestra biodiversidad y por
su valor como grupo importante en la evolucin de los vegetales. Este
proyecto pionero en nuestro entorno acta sobre las poblaciones de es-
pecies amenazadas, aunando los esfuerzos de conservacin y recupera-
PRLOGO
cin en el medio natural y los trabajos realizados en laboratorio, viveros
y jardines botnicos con la colaboracin de la comunidad cientca y la
implicacin de la sociedad, de vital importancia para la conservacin de
9
la biodiversidad.
Este libro presenta las especies de pteridtos que se encuentran
amenazadas y catalogadas en nuestra comunidad, describiendo su bio-
loga, ecologa y distribucin e informando sobre los factores y agentes
que las amenazan y las medidas que se desarrollan para su conserva-
cin. Un libro con la clara intencin de divulgar el valor de estas espe-
cies, que aparecen recogidas en la Ley de la Flora y la Fauna Silvestres
de Andaluca y en la Lista Roja de la Flora Vascular de Andaluca, y de los
trabajos de conservacin in situ y ex situ que desde la Consejera de
Medio Ambiente se desarrollan sobre ellas.
Jos Guirado Romero
Director General de Gestin del Medio Natural
 Pteridtos: helechos y plantas Morfologa del helecho
Lmina
anes
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

E n general solemos llamar helecho a

Raquis
un tipo de planta cuya parte ms evidente
son sus frondes (hojas de los helechos), de

tamao variable, compuestas por una lmi-
na entera o dividida, dispuesta en un mis-
mo plano, de color verde y que no produce
ores. Con esta denicin nos limitamos a
aquellas plantas que los botnicos incluyen
dentro de la Subdivisin Filicophytina, salvo
el Orden Salviniales (marsileas y otros gne-
ros acuticos) que presentan hojas con una
10 morfologa diferente. Segn esto, al usar la
palabra helecho nos referimos a un grupo
de plantas encuadradas dentro de un gru-
po ms amplio que comparte una serie de
caractersticas comunes. A este grupo se le
denomina Pteridophytos (del griego pteris
[helecho] y phyton [planta]) y engloba los he-
lechos y plantas anes (lycopodios, isoetes,
selaginelas y equisetos).
Los pteridtos son plantas que no pro-
ducen ores ni semillas, y su reproduccin
posee caracteres muy primitivos. Por ello se
les considera dentro de las Criptgamas o
vegetales inferiores. Aunque por otro lado
poseen claros signos de evolucin en su orga-
nizacin anatmica, la cual se asemeja mucho
a las plantas con ores, las Fanergamas o ve-
getales superiores. Los pteridtos son un
grupo heterogneo, con especies muy gran-
des, de hasta 25 m, y otras muy pequeas de
escasos cm. Algunos poseen frondes vistosas
de ms de 2 m y otros hojas escamosas de
mm; tambin vara su ecologa. Aunque pre-
dominan las especies de ambientes hmedos
y umbrosos, podemos encontrar especies
adaptadas a vivir en lugares soleados y con
limitaciones hdricas. El punto de unin de
todas las especies que conforman el grupo
pteridtos viene dado por su ciclo biolgico,
caracterizado por una alternancia de genera-
ciones, donde suele predominar el esporto
sobre el gametto, siendo ambas fases inde-
pendientes en su madurez.
La forma de dispersin ms evidente en
este grupo de plantas son las esporas, rea-
lizada principalmente por el viento. Segn
el tamao de las esporas pordemos dividir
los helechos en isospreos, que producen
esporas de igual tamao, y heterospreos,
que presentan esporas de diferente tamao.
CARCTERES GENERALES
Pinna
11
Pnnula
Segmento
Peciolo Pleas
Rizoma
FRONDE
Races
Las esporas estn formadas por una clula dando lugar al protalo, organismo autno-
con una serie de estructuras protectoras, el mo cloroflico de reducido tamao (rara vez
perisporio, que suele presentar una orna- alcanza el cm.) y que en un gran nmero de
mentacin especca. stas pueden estar especies presenta forma cordada. El protalo
en estado latente durante un tiempo que es la denominada fase haploide en el ciclo
puede variar de meses a aos, a la espera de vida de los pteridtos, esto quiere decir
de condiciones favorables para su germi- que sus clulas poseen un solo juego cro-
nacin. Una vez alcanzadas estas condicio- mosmico llamado n. Tambin se le deno-
nes, se produce la germinacin de la espora mina gametto, ya que ser en l donde
 Ciclo reproductivo de un helecho isosprico se abren y liberan los anterozoides que
nadan hasta los arquegonios, donde se en-
Meiosis cierra una ovoclula femenina, la oosfera.
Esta clula es de gran tamao e inmvil.
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Los anterozoides se guan por quimiotac-

C tismo hasta la oosfera. La fusin entre un
anterozoide y una oosfera da lugar a un
D zigoto. Esta forma de reproduccin sexual
est muy ligada al agua, siendo evidente

CARCTERES GENERALES
B su carcter arcaico.
E El zigoto dar lugar al embrin, que con-
n tinua jado al protalo. En su desarrollo ori-
ginar la plntula, donde podemos recono-
2n cer la primera hoja, raz y tallo, junto con un

12
A H
I F
Vandenboschia speciosa
rgano embrionario llamado pi. ste une
a la plntula con el protalo permitiendo el
intercambio de nutrientes. Con el tiempo el 13
desarrollo de la hoja y la raz darn autono-
ma a la plntula. Una vez que el protalo ya
no es necesario desaparece y la planta se
desarrolla hasta su estado adulto cerrando De forma paralela a la reproduccin

Fecundacin
G el ciclo. Esta planta es la que normalmente sexual, algunas especies pueden propagar-
vemos en el campo y a la que denominamos se de forma vegetativa, dando lugar a nue-
esporto, ya que ser la que produzca las vos individuos idnticos a los progenitores.
A. Esporto adulto D. Desarrollo primario del G. Anterozoide esporas. sta es la fase denominada diploi- Esta forma de propagacin es muy ecaz y
B. Esporangio liberando protalo H. Arquegonio de en el ciclo de los pteridtos, presentan- evita los riesgos de la reproduccin sexual,
las esporas E. Protalo I. Esporto joven jado do una dotacin cromosmica duplicada a permitiendo la formacin de colonias a par-
C. Espora F. Anteridios al protalo la que solemos llamar 2n. tir de un solo individuo, pero disminuye la

se produzcan los gametos para dar lugar a
la siguiente fase. Presentan estructuras muy
simples, sin tallo ni hojas, ni tejido conduc-
tor. Slo una lmina na formada por clulas
cloroflicas idnticas. No posee races y la -
jacin al suelo se produce mediante rizoides,
que tambin contribuyen a la absorcin de
agua y sales minerales. Algunas especies y
grupos presentan gamettos diferentes a
los anteriores. Por ejemplo el gnero Van-
En los gamettos se producen los r-
ganos sexuales, que se pueden observar
al microscopio. Podemos diferenciar dos
tipos, los anteridios u rganos masculi-
nos que aparecen normalmente entre los
rizoides, y los arquegonios u rganos fe-
meninos. Existen especies donde el game-
tto slo produce uno de los dos rganos
sexuales, pudiendo diferenciarse entonces
entre protalos masculinos y femeninos. En

Osmunda regalis
denboschia presenta protalos liformes y los anteridios se producen los anterozoi-
ramicados, y en el grupo Psilotophytos son des, clulas masculinas ageladas. Cuan-
rizomatosos, incoloros y subterrneos. do el medio es muy hmedo, los anteridios

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Culcita macrocarpa
14
variabilidad gentica de la poblacin elimi- El grupo pteridtos es el precursor de las
nando la posibilidad de evolucin. plantas con ores, grupo que predomina
hoy da en nuestro planeta. En este grupo
apareci por primera vez un sistema vas-
cular que permiti el desarrollo de plantas
erguidas, adems de mejorar la conduccin
de sustancias como el agua y productos
elaborados por toda la planta. Este siste-
ma vascular primitivo se compone de tra-
queidas, siendo rara la presencia de vasos
verdaderos. Tras la colonizacin del medio
terrestre, estas caractersticas fueron fun-
damentales para el xito, siendo los pteri-
dtos el grupo vegetal predominante des-
de nales de la Era Paleozoica hasta nales
de la Mesozoica.
En la actualidad se calculan que existen
para todo el planeta unas 12.000 especies
de pteridtos, concentradas principal-
mente entre los trpicos. De ellas 71 estn
Christella dentata
presentes en Andaluca.
Clasicacin
L os pteridtos se caracterizan por su
CARCTERES GENERALES
ciclo biolgico y su estructura anatmica,
aunque no es un grupo totalmente homo-
gneo. En realidad se trata de una serie
de lneas que han evolucionado paralela-
mente y han alcanzado niveles de comple-
jidad similares. Podemos dividir las formas
actuales en 4 grandes grupos con el rango
de Subdivisiones, dentro de una nica Divi-
sin, los Pteridtos. Aunque hay autores 15
que preeren agruparlos en 4 Divisiones
diferentes debido a que estos grupos se
separaron hace mucho tiempo.
Los helechos son slo un grupo dentro
de los Pteridtos, los tres grupos res-
tantes son los que denominamos plantas
anes. El estudio de las especies actua-
les no nos da una idea satisfactoria de
la diversidad en este grupo; su origen se
remonta a un pasado muy antiguo, con la
aparicin de las primeras especies al nal
del Silrico, hace ms de 400 m.a., seguido
Diplacium caudatum
de una extraordinaria diversicacin en el
Devnico y el Carbonfero. Hay grupos que
slo conocemos por los fsiles, como los
Rhyniotos de la Era Primaria, plantas muy
primitivas, o los Pteridospermotos, hele-
chos con semillas, intermediarios con las
Gimnospermas. propiamente dichos escapan a esta fa-
talidad y conservan un cierto dinamismo
Los grupos actuales tambin tienen filogentico.
una larga historia. El estudio de los fsiles
nos confirma que no son ms que restos Actualmente los pteridtos se agrupan
que han sobrevivido, plida imagen de su en las subdivisiones de Psilophytina, Lyco-
esplendoroso pasado. Slo los helechos phytina, Sphenophytina y Filicophytina.
 Sinopsis sistemtica de los taxones presentes en Andaluca de la Divisin Pteridophyta:
Evolucin
Subdivisin Lycophytina Cryptogramma
Clase Lycopsida Notholaena
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Orden Isoetales Pteris

Familia Isoetaceae Familia Polypodiaceae L a colonizacin del
Gnero Isoetes Gnero Polypodium medio terrestre por parte
de los vegetales se calcula
Orden Selaginellales Familia Aspleniaceae
que tuvo lugar a nales del

CARCTERES GENERALES
Familia Selaginellaceae Gneros Asplenium
Silrico, en el Paleoftico,
Gnero Selaginella Pleurosorus
hace unos 450 m.a. Con un
Phyllitis
aspecto que recuerda el
Subdivisin Sphenophytina Ceterach
de los Psilotos, estos ve-
Clase Equisetopsida Familia Thelypteridaceae getales posean mecanis-
Orden Equisetales Gneros Cyclosorus (Christella) mos muy bsicos contra la
Familia Equisetacea Thelypteris desecacin, por lo que de-
Gnero Equisetum Familia Woodsiaceae pendan del agua. Con el
16 Gneros Athyrium tiempo estas formas evo- 17
Subdivisin Psilophytina Diplazium lucionaron dando lugar a
Clase Psilotopsida Cystopteris otras mas complejas y me-
Orden Psilotales Gymnocarpium jor adaptadas a vivir fuera
Familia Psilotaceaea del agua. Las primeras
Familia Blechnaceae
Gnero Psilotum grandes masas vegetales
Gnero Blechnum
sobre la tierra aparecen en

Culcita macrocarpa
Orden Ophioglossales Familia Dryopteridaceae el Carbonfero, hace unos
Familia Ophioglossaceae Gneros Dryopteris 350 m.a. Grandes bosques
Gneros Ophioglossum Polystichum distribuidos principalmen-
Botrychium te por la franja del ecuador
Familia Davalliaceae
Gnero Davallia formados por pterid-
Subdivisin Filicophytina tos de gran tamao, equisetos y lycopodios El grupo predominante en la actualidad
Clase Filicopsida (Polypodiopsida) Orden Hymenophyllales principalmente. A mediados del Prmico, dentro de los pteridtos es la Subdivisin Fi-
Orden Osmundales Familia Hymenophyllaceae
hace 300 m.a., se produce una desecacin licophytina. Es el grupo con un mayor nmero
Familia Osmundaceae Gnero Vandenboschia
generalizada que dar lugar a un cambio de especies y donde se pueden ver mecanis-
Gnero Osmunda Orden Cyatheales en la vegetacin, con desaparicin de mu- mos de especiacin. Estos mecanismos se ba-
Familia Culcitacea chas especies y permitiendo el desarrollo de san principalmente en la formacin de hbri-
Orden Polypodiales
Gnero Culcita otras nuevas. Durante el Mesozoico, entre dos y en la aparicin de poliploides. Podemos
Familia Dennstaedtiaceae
Gnero Pteridium Orden Salviniales hace 225 y 135 m.a., los pteridtos siguen denominar como individuo poliploide a aquel
Familia Azollaceae siendo el grupo dominante, y comienzan a que presenta 3 o ms series de cromosomas
Familia Pteridaceae aparecer las conferas, grupo ms adaptado homlogos. Dentro del proceso de poliploida
Gneros Adiantum Gnero Azolla
a ambientes ms secos. El grupo pteridtos los mecanismos son dos: la autopoliploida,
Anogramma Familia Marsileaceae ir decayendo en nmero de especies dan- donde se produce una simple duplicacin del
Cheilanthes Gneros Marsilea do paso en el Neoftico, hace 65 m.a., al que nmero de cromosomas, y la alopoliploida,
Cosentinia Pilularia ser el grupo dominante hasta la actualidad, donde la duplicacin cromosmica va prece-
las Angiospermas. dida de un proceso de hibridacin.
Para la sinopsis sistemtica hemos tenido en cuenta algunos datos de Alan R. Smith et al. (2006)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
La autopoliploida se origina gracias a
un fallo en la meiosis que se produce cuan-
18 do las clulas esporgenas del esporto
producen esporas. Esta meiosis debe dar
una reduccin del material cromosmico a la
mitad, paso de 2n a n, pero da esporas 2n
(diplosporas), sin reduccin cromosmica.
Estas diplosporas darn gamettos 2n, en
vez de n que es lo normal, y stos a su vez
producirn gametos 2n, que al fusionarse
nos darn esportos 4n, el doble de la do-
tacin cromosmica de los parentales. Estos
cambios producen el aislamiento gentico, y
con el tiempo dan lugar a nuevas especies.
Un ejemplo de este mecanismo es As-
plenium billotii, originado a partir de Asple-
nium obovatum.
La alopoliploida se produce despus de
un proceso de hibridacin. Si tenemos dos
especies diferentes que denominaremos AA
y BB (por el doble juego cromosmico que
portan) y que estn relacionadas logenti-
camente, estas especies pueden dar lugar a
un hbrido AB, que es estril, ya que los cro-
mosomas de A no encuentran homlogos en
los del B durante la meiosis. sto suele ser
evidente en la esporognesis, apareciendo
Polystichum setiferum
en los esporangios material abortado. Al
igual que ocurre en la autopoliploida, la
meiosis puede no darse en algunos casos,
producindose entonces diplosporas AB.
Estas diplosporas suelen tener problemas
de germinacin, pero si lo logran darn ga-
mettos AB que producirn gametos AB.
stos al fusionarse producirn esportos
AABB tetraploides y frtiles, y aislados ge-
nticamente de sus progenitores.
Un ejemplo de alopoliploida se da en las
especies del gnero Polystichum presentes
en Europa. Polystichum setiferum y Polysti-
chum lonchitis presentan el mismo nmero
de cromosomas diploides y han tenido un
ancestro comn, al hibridarse originan Po-
lystichum x lonchitiforme. Este hbrido, aun-
que normalmente es estril, ha dado lugar
a diplosporas que al germinar y fusionarse
sus gametos dan la especie Polystichum
Los Pteridtos
en Andaluca
aculeatum, un alotetraploide.
En el grupo pteridtos tambin se dan
mecanismos ms comunes de especiacin
como el aislamiento geogrco o ecolgico,
que tras separar poblaciones, evolucionan
de forma diferente dando lugar a nuevas
especies.

Evolucin en Andaluca
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
E l territorio andaluz alberga 71 espe-
cies diferentes de pteridtos, con unas
8 subespecies. Considerando que en la
Pennsula Ibrica estn presentes 111 es-
pecies, la pteridoora andaluza supone el
64% de la ibrica. Esta riqueza no es slo
numrica, el tipo de especies que podemos
encontrar hace que algunas zonas de nues-
tro territorio tengan una pteridoora nica
en Europa.
20 Para comprender el por qu de esta pteri-
doora, en algunos casos casi exclusiva, hay
que considerar la evolucin del territorio en
los ltimos 70 millones de aos. En la regin
que actualmente se denomina mediterrnea,
durante el perodo Terciario, el clima es de tipo
tropical, la vegetacin de esa poca puede
asemejarse a la laurisilva canaria. En esta
poca slo la zona de Sierra Morena y algunas
islas estn emergidas, el resto lo forman ma-
res someros. A mediados del Terciario el clima
comienza a cambiar, el rgimen de lluvias va-
ra, aparecen veranos secos y calurosos, pue-
de decirse que aparece el clima mediterrneo.
Christella dentata
En el Terciario superior, hace unos 25 m.a., se
produce un enfriamiento progresivo, la vege-
tacin artoterciaria, base de la ora actual en
el Reino Holrtico, comienza a desplazar a
los taxones eminentemente tropicales, y esta
a su vez se ver mermada por los cambios
debido a la desecacin del Mediterrneo. Se
produce una entrada de especies orientales
adaptadas a climas esteparios y comienza
a predominar una ora esclerla tpica del
Mediterrneo actual. De esta poca podemos
territorio como Polypodium vulgare, Equi-
encontrar en nuestro territorio especies como
Psilotum nudum, Christella dentata, Pteris
vittata, Vandenboschia speciosa, Culcita
macrocarpa, Diplazium caudatum y Davalia
canariensis. Durante el perodo Cuaternario,
hace 1,7 m.a., el enfriamiento progresivo da neos, de origen ms reciente.
lugar a una bajada del nivel del mar, emer-
giendo el resto del territorio andaluz. Du-
rante este perodo se producen una serie de
pulsiones fras, las glaciaciones, que afectan
principalmente a todo el hemisferio norte.
Estos cambios relegan a la ora del Terciario
a zonas que por su orografa y orientacin
servirn de refugio. La ora en general se
desplaza hacia el sur, siendo caracterstica la
ora del Dryas, ora predominante durante
los perodos glaciares en Europa central y
cuyos restos podemos encontrar an en las
altas montaas. Estos cambios hacen que
LOS PTERIDFITOS EN ANDALUCA
especies del norte aparezcan en nuestro
setum palustre, Asplenium ruta-muraria, As-
plenium seelosii, Asplenium viride.
En resumen podemos decir que la pte-
ridoora andaluza es un conjunto de taxo-
nes relictos del Terciario, de tipo tropical y
subtropical, muchos de los cuales presen-
tan en la actualidad una distribucin ma-
caronsica, salvo algunas zonas puntuales
en Europa. Taxones de origen irano-tur- 21
nico, adaptados a condiciones ms secas
y expuestas; taxones de la regin eurosi-
beriana, distribuidos principalmente en las
zonas montaosas; y taxones mediterr-
Otro factor ha tener en cuenta es la trans-
formacin que ha producido el hombre en la
zona mediterrnea desde hace siglos. Esta
transformacin inuye en la distribucin ac-
tual de muchos taxones, limitando los eco-
sistemas propicios para su desarrollo.
Culcita macrocarpa
 Listado de especies de pteridtos
Especie Provincias Categora de proteccin en Andaluca
presentes en Andaluca
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Asplenium trichomanes Todas las provincias

subsp quadrivalens

LOS PTERIDFITOS EN ANDALUCA

Asplenium trichomanes Gr, J, Ma
subsp pachyrachis
Corologa y categora de proteccin
Asplenium viride Granada
Azolla liculoides (Ca), (Co)
Especie Provincias Categora de proteccin en Andaluca
Blechnum spicant Ca, H, Ma NT (LR2005)
Botrychium lunaria Gr Vulnerable (LR2005)
Adiantum capillus-veneris Todas las provincias
Ceterach ofcinarum Todas las provincias
Anogramma leptophylla Todas las provincias
Cheilanthes acrostica Todas las provincias
Athyrium lix-femina Al, Ca, Gr, J, Ma
22 23
Cheilanthes guanchica Todas las provincias
Asplenium Al, Ca, Gr
adiantum-nigrum subsp Cheilanthes hispanica Co, H, J, Ma, Se
adiantum-nigrum
Cheilanthes maderensis Todas las provincias
Asplenium Gr, Ma
Cheilanthes tinaei Co, H, J, Se
adiantum-nigrum subsp
corunnense Christella dentata Cdiz En Peligro de Extincin (Ley 8/2003),
CR(EX)(LR2005)
Asplenium billotii Todas las provincias Vulnerable (Ley 8/2003), NT (LR2005)
Cosentinia vellea Todas las provincias
Asplenium fontanum Gr, J
subsp vellea
Asplenium foreziense Al, Gr
Cosentinia vellea Ca, Ma, Se, Gr, Al Vulnerable (Ley 8/2003), NT(LR2005)
Asplenium marinum Cdiz CR (LR2005) subsp bivalens

Asplenium onopteris Todas las provincias Cryptogramma crispa Granada

Asplenium petrarchae Todas las provincias Culcita macrocarpa Cdiz En peligro de extincin (Ley 8/2003),
subsp petrarchae CR(LR2005)

Asplenium petrarchae Ca, Se, Ma En peligro (Ley 8/2003), DD(LR2005)

Cystopteris dickieana Al, Ca, Gr, H, J, Ma
subsp bivalens
Cystopteris fragilis Todas las provincias
Asplenium ruta-muraria Al, Co, Gr, J, Ma, Se
subsp fragilis (Se?)
Asplenium seelosii Jan Vulnerable (LR2005)
Cystopteris fragilis Gr, J
subsp glabrum
subsp huteri
Asplenium septentrionale Al, Gr, Ma
Cystopteris viridula Gr, H
 Especie Provincias Categora de proteccin en Andaluca Especie Provincias Categora de proteccin en Andaluca

Davallia canariensis Ca, Ma Vulnerable (LR2005) Osmunda regalis Ca, Co, H, Ma, Se, J NT (LR2005)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Diplazium caudatum Cdiz En peligro de extincin (Ley 8/2003), Phyllitis sagittata Cdiz Vulnerable (Ley 8/2003), CR (LR2005)

LOS PTERIDFITOS EN ANDALUCA

CR(LR2005)
Phyllitis scolopendrium Al, Ca, Co?, Gr, J, Ma, Se
Dryopteris afnis Gr, H, Ma Vulnerable (LR2005)
Pilularia minuta H CR (LR2005)
subsp afnis
Pleurosorus hispanicus Ca, Co, Gr, J, Ma, Se
Dryopteris afnis Granada
subsp borreri var borreri Polypodium cambricum Todas las provincias

Dryopteris lix-mas Al, Ca, Co, Gr, J, Ma Vulnerable (LR2005) Polypodium Ca, J, Ma
interjectum
Dryopteris submontana Gr, J, Ma Vulnerable (LR2005)
Polypodium vulgare Al, Gr
Dryopteris tyrrhena Granada CR (LR2005)
Polystichum aculeatum Al, Ca, Gr, J, Ma
Dryopteris guanchica Cdiz Extinto (Ley 8/2003 y LR2005)
24 25
Polystichum lonchitis Al, Gr, J
Equisetum arvense Co, Gr, J, Se
Polystichum setiferum Ca, H, J, Ma NT (LR2005)
Equisetum palustre Jan Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005)
Psilotum nudum Cdiz En peligro de extincin(Ley 8/2003),
Equisetum Todas las provincias
CR(LR2005)
ramosissimum
Pteridium aquilinum Todas las provincias
Equisetum telmateia Todas las provincias
Pteris incompleta Cdiz En peligro de extincin (Ley 8/2003),
Gymnocarpium Gr EN (LR2005)
CR(LR2005)
robertianum
Pteris vittata Al, Ca, Co, Gr, Ma, Se
Isoetes durieui Ca, H, Co Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005)
Selaginella denticulata Todas las provincias
Isoetes histrix Ca, Co, H, Se, J
Thelypteris palustris Ca, H EN (LR2005)
Isoetes setaceum Co, H Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005)
Vandenboschia Ca, Ma Vulnerable (Ley 8/2003), CR (LR2005)
Isoetes velatum Ca, Co, Gr, H, Se DD (LR2005)
speciosa
Marsilea batarde Co, H, Se Vulnerable (Ley 8/2003), CR(EX) (LR2005)
Marsilea strigosa Al, Se Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005)
Notholaena marantae H, Ma Para la corologa se ha usado la informacin recogida en Flora Ibrica vol. I (Castroviejo et al. Ed.
1986) y datos directos de la Red de Jardines Botnicos en Espacios Naturales de la Consejera de Medio
Ophioglossum Jan Ambiente de la Junta de Andaluca.
azoricum
Las iniciales de provincia entre parntesis indican que es introducida.
Ophioglossum Todas las provincias Ley de la Flora y de la Fauna Silvestre de Andaluca (Ley 8/2003).
lusitanicum
Lista Roja de la ora vascular de Andaluca (LR2005):
Ophioglossum Gr, H CR (LR2005) CR: En Peligro Crtico NT: Casi Amenazada
vulgatum EN: En Peligro DD: Datos Dudosos
VU: Vulnerable
 Pteridtos
amenazados
de Andaluca

FICHAS DE ESPECIES
 Introduccin
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
E n el siguiente apartado se hace una re-
copilacin de los taxones de pteridtos ame-
nazados en Andaluca. Entendemos por taxn
amenazado los que estn presentes en el
Catlogo Andaluz de Especies Amenazadas,
Anexo II de la ley 8/2003 de la Flora y la Fauna
silvestres de Andaluca y los que recoge la Lis-
ta Roja de la Flora Vascular de Andaluca.
En total son 31 taxones, para los cuales se
ha eleborado una cha descriptiva con una
breve descripcin haciendo referencia a su
28 ecologa y corologa. Su distribucin en terri-
torio andaluz viene representada en un mapa
con cuadrculas UTM de 10 x 10 kilmetros.
Taxones recogidos en LR2005*
57% Taxones
no recogido 1% Extintos
*Los porcentajes se han calculado sobre 77 taxones presentes
en Andaluca
Hemos elaborado unas claves de deter-
minacin exclusivas para las especies aqu
recogidas (Castroviejo, 1986; Salvo, 1990;
Ibars, 1999; Prelli, 2001). Estas claves no
estn pensadas para la determinacin de
cualquier especie del grupo pteridtos, si
la especie que se pretende determinar no
est catalogada ser imposible su correcta
determinacin.
Clave de identicacin
LOS PTERIDFITOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Taxones catalogados en la Clave de familias
Ley 8/2003*
1a Tallo reducido a un bulbo subterrneo. Hojas simples
1% Extintas muy estrechas y alargadas, ssiles, dispuestas
8% En peligro helicoidalmente en el pice del tallo ISOETACEAE
___________________________________
1b Planta sin estos caracteres 2
___________________________________
12% Vulnerables
2a Tallo areo con ramicaciones. Hojas de menos de 2 cm sin pecolo 3
___________________________________
2b Tallo subterrneo, a lo sumo rastrero, pegado al sustrato.
Hojas de al menos 2 o 3 cm de largo con pecolo diferenciado 4
___________________________________ 29
79% No catalogadas
3a Tallos articulados, portando hojas rudimentarias,
verticiladas y soldadas formando una vaina EQUISETACEAE
___________________________________
3b Tallos no articulados, con ramicacin dicotmica.
3% En peligro
Hojas muy pequeas de distribucin muy espaciada,
3% Dudosas dejando el tallo prcticamente desnudo PSILOTACEAE
___________________________________
7% Casi amenazado 4a Hojas liformes sin limbo o formadas por 4 foliolos
(aspecto de trbol de 4 hojas), creciendo en zonas encharcadas MARSILEACEAE
13% Vulnerable ___________________________________
16% Crtico 4b Hojas con otra morfologa 5
___________________________________
5a Los esporangios aparecen en la cara inferior o
en el borde de un limbo ms o menos desarrollado FILICOPSIDA
___________________________________
Para la redaccin de las chas botnicas 5b Los esporangios aparecen agrupados en espigas o
se han considerado los textos de BLANCA, G. en panculas sobre una porcin de hoja desprovista de limbo
et al. (1999). Libro Rojo de la Flora Silvestre y nicamente reducida al raquis 6
Amenazada de Andaluca; CASTROVIEJO, S. ___________________________________
et al. (eds) (1986). Flora Ibrica, vol. 1; IBARS, 6a Esporangios agrupados en una pancula terminal
A.M.,(1999). Helechos de la Comunidad Va- que constituye el extremo modicado de algunas
lenciana; PRELLI, R. (2001). Les Fougres et hojas con base foliosa OSMUNDACEAE
plantes allies de France et dEurope occi- ___________________________________
dentale; SALVO, A.E. (1990). Gua de los he- 6b Esporangios agrupados en una espiga simple o en
lechos de la Pennsula Ibrica y Baleares. una pancula, colocadas en posicin lateral al limbo estril OPHIOGLOSSACEAE
 Clave familia ISOETACEAE Clave de gneros de la clase FILICOPSIDA

LOS PTERIDFITOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

1a Plantas terrestres, sobre praderas hmedas. Base de las 1a Cara inferior de las hojas cubiertas por una capa densa de pelos
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

hojas esclericada (lopodios) persistente alrededor del bulbo. algodonosos, limbo oval alargado, pinnas inferiores reducidas Cosentinia
Megasporas gruesas (600 a 800 m) con supercie ___________________________________
alveolada (forma de panal) Isoetes durieui 1b Cara inferior de las hojas glabra, o con escamas o pelos poco densos 2
___________________________________ ___________________________________
1b Plantas sumergidas total o parcialmente al menos en 2a Planta con dimorsmo foliar, frondes frtiles y estriles diferentes,
invierno, el bulbo no presenta restos de hojas esclericadas (lopodios) 2 divididas una sola vez, pinnas enteras, las inferiores se reducen
___________________________________
progresivamente (pueden existir plantas que no hayan
2a Esporangios desnudos, sin velo Isoetes setacea
desarrollado frondes frtiles) Blechnum
___________________________________
___________________________________
2b Esporangios cubiertos totalmente o casi totalmente
2b Plantas sin dimorsmo foliar, todas las frondes iguales 3
por el velo. Las megasporas presentan una supercie ___________________________________
ms o menos tuberculada Isoetes velata
3a Limbo formado por pinnas bien individualizadas,
dispuestas de forma regular a lo largo de un raquis 4
30 ___________________________________ 31
Clave familia MARSILEACEAE
3b Limbo sin las caractersticas anteriores; entero o
*Hojas con limbo desarrollado, formado por 4 foliolos Marsilea con algunas divisiones estrechas que pueden bifurcarse 14
___________________________________ ___________________________________

*Hojas liformes, sin desarrollo del limbo Pilularia minuta 4a Limbo membranceo, muy no y translcido; los esporangios
aparecen agrupados a lo largo de un lamento y rodeados de
un involucro cloroflico cilndrico en los bordes de las pnnulas Vandenboschia
___________________________________
Clave gnero MARSILEA
4b Limbo ms grueso, opaco; esporangios agrupados en soros
1a Plantas de lagunas temporales, de tipo arcilloso o arenoso. situados en el envs de la hoja 5
Presenta entrenudos cortos; los sorocarpos aparecen ___________________________________
juntos formando estructuras en forma de trenza Marsilea strigosa 5a Los bordes del limbo se pliegan para cubrir los soros
___________________________________
en posicin marginal (pseudoindusio) Pteris
1b Plantas de ros y arroyos, que pueden secarse en verano. ____________________________________
Presenta entrenudos ms o menos largos, y los sorocarpos 5b Bordes del limbo no plegados para cubrir los soros,
crecen separados, sin formar estructuras en forma de trenza Marsilea batardae stos pueden estar en posicin marginal o dorsal 6
____________________________________
6a Soros marginales; hojas con limbo muy dividido,
Clave familia OPHIOGLOSSACEAE casi igual de ancho que largo, forma deltoidea 7
____________________________________
1a Parte estril de la hoja con limbo entero, una sola hoja;
6b Sin las caractersticas anteriores 8
la parte frtil forma una espiga simple Ophioglossum vulgatum ____________________________________
___________________________________
1b Parte estril de la hoja dividida, parte frtil en pancula,
7a Frondes con ms de 1 m de longitud; la base del pecolo cubierta
de abundantes pelos rojizos; indusio coriceo y opaco Culcita
con los esporangios individualizados Botrychium lunaria
 7b Frondes entre 20 y 40 cm de longitud; base del pecolo con escamas, Clave de especies del gnero ASPLENIUM

LOS PTERIDFITOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

indusio no en forma de copa, amarillento Davallia
____________________________________ 1a Limbo constituido por una serie de pinnas individualizadas,
8a
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Soros sin indusio, o con indusio muy reducido y normalmente caduco 9 divididas o no, escalonadas regularmente a lo largo del raquis
____________________________________
8b Soros con un indusio bien desarrollado, cubriendo al menos en 1b
gran parte los esporangios a lo largo de su maduracin, normalmente
persistente, aunque pudiendo desaparecer tras la liberacin de las esporas 10
____________________________________
9a Limbo igual de largo que ancho, el tamao de las pinnas basales sobrepasa 2a
el de las dems. Soros totalmente desprovistos de indusio Gymnocarpium
____________________________________
9b Limbo ms largo que ancho, las pinnas basales ms cortas
que las centrales, lmina lanceolada Thelypteris
____________________________________ 2b
10a Soros alargados y rectos, recubiertos totalmente por un indusio lateral 11
____________________________________ 3a
32
10b Soros arqueados, redondeados o con forma irregular 12
____________________________________
11a Rizoma rastrero, con paleas dispersas. 3b
Frondes esparcidas, erectas, de 70 a 80 cm de largo Diplazium
____________________________________
11b Rizoma corto, vertical, raramente rastrero.
Frondes fasciculadas, no suelen superar los 30 cm de largo Asplenium
____________________________________
12a Frondes esparcidas sobre un rizoma rastrero, 1a
pecolo prcticamente sin paleas. Soros con forma irregular,
indusio reducido que no los cubre totalmente Thelypteris
____________________________________ 1b
12b Frondes en macolla. Soros redondeados, con forma regular,
cubiertos totalmente por el indusio 13 2a
____________________________________
13a Nerviacin parcialmente anastomosada, raquis y limbo cubierto de pelos
pubescentes no glandulosos. Soros reniformes y pelosos en el exterior Christella 2b
____________________________________
13b Nerviacin totalmente libre, raquis y limbo glabros o
con paleas y pelos glandulosos. Indusio reniforme glabro Dryopteris 3a
____________________________________
14a Lmina reducida a un segmento alargado y estrecho , ensanchado en
forma subromboidal hacia el extremo, raramente bifurcada, entonces
3b
los segmentos ltimos tambin subromboidales Asplenium [A. seelosii]
____________________________________
14b Lmina entera, de varios cm de anchura. Soros lineales dispuestos
por pares, los de venas vecinas conuentes, semejando un soro nico.
Indusio a cada lado semejando un indusio bivalvo Phyllitis
2
____________________________________
Limbo de pequeo tamao, estrecho y alargado,
ensanchado en el extremo en forma romboidal,
simple o lobado, glabro Asplenium seelossii subsp glabrum
____________________________________
Hojas con abundantes pelos glandulosos sobre
las dos caras y sobre el raquis. Pinnas inferiores
ms pequeas que las medianas Asplenium petrarchae subsp bivalens
____________________________________
Hojas sin ningn tipo de pilosidad 3
____________________________________
Limbo una vez dividido, coriceo y brillante,
pinnas alargadas con borde dentado o crenulado Asplenium marinum 33
____________________________________
Limbo bipinnado, pnnulas con dientes numerosos,
estrechos y agudos, generalmente sobre sustrato cido Asplenium billotii
Clave de especies del gnero DRYOPTERIS
Fronde recubierta de pelos glandulosos, color verde mate.
Tacto pegajoso sobre todo en el pecolo 2
____________________________________
Fronde sin pelos glandulosos 3
____________________________________
Pnnulas no pecioluladas, ms o menos soldadas al raquis.
Los dientes de las pinnas muy marcados Dryopteris tyrrhena
____________________________________
Pnnulas ms o menos individualizadas y pecioluladas. Limbo
triangular, siendo las pinnas basales las ms largas Dryopteris submontana
____________________________________
Presencia regular de una mancha negra en la unin entre
la pinna y el raquis. Pecolo y raquis densamente paleceo Dryopteris afnis
____________________________________
Sin presencia de mancha negra en la unin de la pinna y el raquis.
Pecolo densamente paleceo slo en la base Dryopteris lix-mas
 Asplenium petrarchae
(Gurin) DC. in Lam. & DC., Fl. Fran. ed. 3, 5: 238 (1815)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
subsp bivalens
(D. E. Meyer) Lovis & Reichst. in Ber. Schweiz. Bot. Ges. 79: 336 (1970)
A. glandulosum subsp bivalens D. E. Meyer in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 77: 7(1964)
[basin.]
ASPLENIACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIN
Lista Roja 2005: DATOS INSUFICIENTES (DD)
34
Descripcin:
Rizoma corto con paleas liformes,
compuestas por clulas opacas, os-
curas, con mrgenes de clulas a
veces hialinas. Frondes amacolladas,
de 5 a 9 cm, densamente pubescente-
glandulosas. Pecolo mucho ms cor-
to que la lmina, no alado, castao
oscuro, brillante, escasamente cana-
liculado. Raquis del mismo color que
el pecolo salvo en el pice que es ver-
doso. Lmina lanceolada, pinnada,
verde oscura. Pinnas de 5 a 14 pares
por fronde, ms o menos opuestas,
oblongo-lanceoladas, distantes. So-
ros subelpticos. Esporas de ovoideas
o ovoide-oblongas, de 36 a 39 m de
dimetro, color castao, perisporio
reticulado. Nmero cromosomtico
2n = 72 (Diploide).
Las diferencias entre esta subespecie
y la petrarchae se basan fundamen-
talmente en el tamao de las esporas.
No existen caracteres morfolgicos o
ecolgicos que permitan diferenciar
claramente ambas subespecies, lo
que hace muy difcil su separacin
en el campo.
Biologa:
Hemicriptto rizomatoso. Se estima
una duracin media de vida de unos
25 aos como mximo. Las esporas
se forman entre abril y septiembre,
mientras que los gametos entre no-
viembre y marzo. No se ha realizado
un estudio profundo de su biologa
debido a la dicultad de diferenciar-
lo de la subespecie tpica.
Ecologa:
Aparece en grietas y suras de rocas
de naturaleza caliza, desarrollndo-
se en comunidades rupcolas de he-
micripttos, entre los 250 y 1150 m
de altitud, en reas con ombroclima
subhmedo a hiperhmedo, en los
pisos termo y mesomediterrneo.
Corologa:
Taxn endmico de la Pennsula Ibri-
ca, las Islas Baleares y Marruecos. Esta
subespecie diploide tan slo se en-
cuentra localizada en Andaluca en la
Sierra de Grazalema (Cdiz), Serrana
de Ronda (Mlaga) y algunas zonas de
las Sierras Subbticas (Sevilla). Para el
resto del territorio nacional en la Sierra
de Sller (Mallorca) y algunas sierras
levantinas. Posiblemente existen otras
localidades an no conocidas debido
a la dicultad para diferenciarla de la
subsp petrarchae.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Pocas poblaciones, degradacin
del hbitat por la contaminacin
del aire, nitricacin por el exce-
so de herbvoros en el medio, y
recoleccin cientca.
Medidas de conservacin:
La mayor parte de las poblacio-
nes conocidas en Andaluca se
Asplenium petrarchae subsp bivalens
FICHAS DE ESPECIES
encuentran dentro de espacios natu- 35
rales protegidos como el Parque Na-
tural Sierra de Grazalema y Sierra de
las Nieves. El principal problema de
este taxn es la escasez de poblacio-
nes, lo que signica un riesgo para
su supervivencia. Hay que tener en
cuenta la dicultad para identicarlo
en su medio natural por lo que qui-
zs existan muchas ms poblaciones
de las que se conocen, pero hasta
que este hecho se conrme se debe
seguir trabajando para la proteccin
y mejora de este taxn.
 Asplenium seelosii
Leybold in Flora (Regensburg) 38: 81 (1855)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

subsp glabrum
(Litard. & Maire) Rothm. In Cadevall, Fl. Catalunya 6: 339 (1937)

Asplenium seelosii subsp glabrum

Asplenium seelosii var. glabrum Litard. & Maire in Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 8: 143

FICHAS DE ESPECIES
(1929) [basin.]
Asplenium celtibericum Rivas Martnez in Bull. Jara. Bot. Nat. Belgique 37: 329 (1967)
Asplenium seelosii subsp celtibericum (Rivas Martnez) P. Montserrat in Anales Inst.
Bot. Cavanilles 32 (2): 399 (1975)

ASPLENIACEAE
36
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
Descripcin:
Rizoma rastrero, con paleas de color
castao oscuras, lineares clatradas.
Frondes en fascculos laxos, de hasta
10 cm de longitud, glabros. Pecolo
de 3 a 5 veces mayor que la lmina,
de color verde salvo en la base que
es castao rojizo. Lmina coricea,
reducida a un segmento romboidal,
irregularmente dentado-inciso. Soros
Biologa:
conuentes y cubriendo todo el envs
en la madurez. Indusio con margen
entero. Esporas de 40 a 50 m de di-
metro. Ovoides, con perisporio tenue-
mente equinulado-reticulado. Nmero
cromosomtico 2n = 72 (Diploide).
Se diferencia de la subespecie seelosii
Ecologa:
por la ausencia de pelos glandulosos.
Nota: Segn las observaciones de la morfologa
foliar y la ornamentacin de las esporas (P. Cubas
et al., 1993, in Rivasgodaya 7:99-117) se descubre
cierta heterogeneidad en este grupo de Asple-
nium. Las poblaciones existentes en Francia y
en el este del Pirineo espaol se agrupan dentro
de la especie A. seelossii (la interfertilidad entre
ellas es alta), y las poblaciones del resto de Espa-
a y norte de Marruecos se agrupan dentro de A.
celtibricum, distinguindose dos subespecies:
molinae para las poblaciones del Pirineo central
espaol y celtibericum para el resto de poblacio-
nes espaolas y del norte de Marruecos.
Planta vivaz. Con crecimiento du-
rante la primavera, produccin de
las esporas en los meses de verano.
Presenta hojas persistentes que se
desecan en el segundo ao, quedan-
do mezcladas con las nuevas.
Especie fisurcola y umbrfila de
rocas calizas o dolomticas, vertica-
les o extraplomadas. Muy raramen-
te se puede descubrir en situacin
soleada, y siempre en poblaciones adecuadas para esta especie, un au- 37
del norte. Aparece desde los 550 a mento de la temperatura como una dis-
los 2400 metros de altitud. minucin del aporte hdrico (disminu-
cin de lluvias o nieblas) puede llevar
Corologa: a la desaparicin de esta poblacin. El
Distribucin ibero-norteafricana, que pequeo tamao de esta poblacin y la
va desde el norte de Marruecos hasta falta de contacto con otras poblaciones
los Pirineos, alcanzando el sudeste puede ser otro factor de riesgo.
de Francia. En la Pennsula Ibrica
aparece principalmente en el Sistema Medidas de conservacin:
Ibrico, Alto Ebro y Sierras Bticas, Conservacin de esporas a medio pla-
algunas poblaciones en Castelln. En zo y puesta a punto del protocolo de
Andaluca slo se conoce una pobla- propagacin. Localizacin, cartogra-
cin en la provincia de Jan, dentro fa y seguimiento de poblaciones.
del Parque Natural Sierra de Cazorla,
Segura y Las Villas.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
El principal factor de amenaza de
esta poblacin es el cambio cli-
mtico. La poblacin andaluza se
encuentra sobre una pared vertical
orientada al norte con condicio-
nes de humedad y temperatura
 Asplenium billotii
F. W. Schultz, in Flora (Regensburg) 28: 738 (1845)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

A. cuneatum F. W. Schultz, in Flora (Regensburg) 27: 807 (1844), nom. illeg. [nom.
Subst.]
A. lanceolatum Hudson, Fl. Angl.: 455 (1762), nom. illeg.
A. obovatum auct.

FICHAS DE ESPECIES
ASPLENIACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE

Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT)

Descripcin:

38
Presenta un rizoma corto y rastrero,
cubierto de paleas linear-lanceola-
das de color castao o negro. Las
frondes se distribuyen en macollas
densas, con una longitud que vara
de 6 a 40 cm. El pecolo suele ser ms
corto o igual que la lmina, castao
rojizo brillante. Lmina 2(3)-pinna-
da, de ovado a ovado-elptica, color
verde intenso, raquis verde, ocasio-
nalmente con tricomas glandulares,
castao rojizo en la base. Pinnas de
cortamente pecioladas a subssiles,
unos 20 pares, normalmente 1-pinna-
da, ms o menos ovado-lanceolada,
cortamente acuminadas. Las basales
ms cortas que las intermedias. Pn-
nulas ovadas u ovado-lanceoladas,
con pice agudo alargado en un mu-
crn, cortamente pecioluladas. Soros
oblongos prximos a los mrgenes,
nalmente conuentes. Indusio con
margen entero, raramente crenula-
do. Esporas de 30 a 45 m de dime-
tro, reniformes, castao oscuras, con
perisporio crestado, equinulado-re-
ticulado. Puede esporular durante
todo el ao. Esta especie se consi-
dera un autotetraploide de A. obo-
vatum, presentando una dotacin
cromosmica de 2n = 144.
Biologa:
Planta vivaz de hojas persistentes.
En Andaluca puede presentar cre-
cimiento durante todo el ao, princi-
palmente en otoo y primavera. Co-
mienza a producir soros a mediados
de abril, alcanzando su mximo de-
sarrollo durante el mes de junio, pu-
diendo alargarse hasta diciembre.
Ecologa:
Especie calcfuga, de ambientes
con influencia ocenica. Suele apa-
recer en fisuras de rocas, grietas
y taludes terrosos, en zonas de
umbra, hmedas y frescas. Prefe-
rencia por sustratos cidos. Hasta
1000 m de altitud.
Asplenium billotii
39
Corologa: nmero de localidades y una am-
Distribucin atlntico-europea y ma- plia distribucin tanto dentro como
caronsica, apareciendo de forma fuera de Andaluca. Debera excluir-
puntual en la regin mediterrnea y se de las listas de ora amenazada
norte de frica. para Andaluca, por ello no se hacen
propuestas para su conservacin. Se
En Andaluca aparece en todas las sigue mejorando el conocimiento de
provincias siendo ms frecuente en su distribucin, con cartografa de
los sectores ms atlnticos (Araceno- detalle, para Andaluca.
Pacense, Andevalense, Aljbico) y dis-
minuyendo hacia oriente.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
El principal riesgo para esta especie
es la degradacin del hbitat. Debi-
do a su amplia distribucin es difcil
concretar ms los posibles riesgos.
Medidas de conservacin:
Este taxn presenta un elevado
 Asplenium marinum
L. , Sp. Pl.: 1081 (1753)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
ASPLENIACEAE
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Descripcin:
Presenta un rizoma corto cubierto
de paleas linear-lanceoladas, con
pice liforme, de color castao cla-
ro a castao oscuro, puede presen-
40 tar una mancha oscura en la base.
Las frondes se disponen en macolla
laxa, de tamao variable, pudien-
do alcanzar los 58 cm El pecolo es
menor que la lmina, de castao ro-
jizo a castao negruzco. La lmina
es oblongo-lanceolada, coricea y
pinnada, con raquis castao-rojizo,
verdoso en el pice. Pinnas angu-
lar-ovadas, con margen ms o me-
nos dentado, crenulado, hasta 40
a cada lado del raquis, cortamente
pecioluladas, ssiles o decurrentes.
Nervios que se bifurcan de 3 a 4 ve-
ces. Soros oblongos, de 6 a 14 por
pinna, normalmente no conuentes.
Esporas ovoideas, de 29 a 34 m de
dimetro, con perisporio crestado,
reticulado-verrugoso en las arolas.
Nmero cromosomtico 2n = 72.
Biologa:
Planta vivaz, con desarrollo princi-
palmente en otoo y primavera en
nuestras latitudes. Produccin de
esporas en primavera y verano. Ho-
jas persistentes, se desecan al ao
siguiente.
Ecologa:
Presenta una ecologa poco comn
en pteridtos, ya que vive en acan-
tilados marinos protegidos del olea-
je, donde existe una fuerte inuen-
cia del hlito marino. Se desarrolla
preferentemente sobre sustrato si-
lceo, aunque podemos encontrarlo
tambin sobre calcreo. En algunas
zonas de la costa atlntica puede co-
lonizar muros dentro de la franja de
inuencia martima.
Corologa:
Se distribuye ampliamente por todo el
litoral atlntico europeo, desde el sur
de Noruega hasta el estrecho de Gibral-
tar (siendo puntual en el sur). Tambin
en el mediterrneo occidental (Espaa,
Francia e Italia) y la zona macaronsi-
ca. En la zona mediterrnea espaola
aparece de forma puntual en Catalua,
Valencia, Baleares y en Andaluca, don-
de existe una nica poblacin en las
costas de Tarifa (Cdiz).
FICHAS DE ESPECIES
41
Asplenium marinum
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Efecto de la actividad humana en su
entorno y la nitricacin que sta
puede suponer. El reducido tamao
de esta poblacin y el aislamiento
respecto a otras poblaciones.
Medidas de conservacin:
Conservacin de esporas a medio
plazo y desarrollo de protocolos
de propagacin. Refuerzo de las
poblaciones. Mantenimiento de
ejemplares vivos en Jardines Bo-
tnicos. Localizacin, cartografa y
seguimiento de poblaciones.
 Botrychium lunaria
(L.) Swartz in Journ. Bot. (Scharader) 1800 (2): 110 (1802)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Osmunda lunaria L., Sp. Pl.: 104 (1753). [basin.]
OPHIOGLOSSACEAE (BOTRYCHIACEAE)
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
Descripcin:
Planta vivaz de 5 a 30 cm. Rizoma
delgado, ms o menos vertical de
color pardo o castao, sin paleas.
42
Numerosas races laterales, gruesas
y carnosas. Frondes de hasta 25 cm,
solitaria y erecta, con la base cubier-
ta por una vaina de color castao.
Dividida en dos segmentos, uno fr-
til y otro estril. El segmento frtil
es pediculado, mayor que la lmina,
con una parte ramosa de hasta 7
cm. Cada rama con 2 las de espo-
rangios, las inferiores a veces divi-
didas. El segmento estril con una
lmina de hasta 10 cm, ssil o muy
cortamente peciolada, glabra, verde-
amarillenta. Pinnas abeliformes, de
3 a 9 pares, hasta 3 cm, enteras o
crenadas, sin nervio medio patente.
Esporangios castao-amarillentos,
de 05 cm de dimetro, sin anillo de
dehiscencia. Esporas amarillentas,
subtetradricas, de 45 a 50 m, pe-
risporio tuberculado. Nmero cro-
mosomtico 2n = 90 (Diploide).
Biologa:
Planta vivaz. Desarrollo de la parte
area a nales de la primavera, prin-
cipios del verano, esporulacin a lo
largo del verano, esto depende de la
altitud y de la latitud de las poblacio-
nes. Cuando ha madurado y esporu-
lado, se seca primero la parte frtil
y luego desaparece la parte estril
hasta el prximo ao.
Ecologa:
Neto rizomatoso, acidlo e higr-
lo, que puede soportar cierto grado
de nitricacin. En la Pennsula Ibrica
aparece en pastizales higroturbosos
por encima de los 1200 m. Sus pobla-
ciones pueden desaparecer y aparecer
varios aos despus gracias a la resis-
tencia de sus esporas, protalos y em-
brin. Sensible a factores externos.
Corologa:
Se distribuye por el hemisferio boreal
en un areal ms o menos continuo.
Aparece tambin en el hemisferio sur,
en montaas de Sudamrica, sudeste
de Australia, Tasmania e islas del sur
de Nueva Zelanda. En Europa presen-
ta su ptimo en la parte noroccidental,
FICHAS DE ESPECIES
43
Botrichium lunaria
siendo escaso en la regin mediterr- Medidas de conservacin:
nea, relegado a los altos macizos. En Conservacin de esporas a medio
Andaluca aparece en Sierra Nevada plazo. Desarrollo de protocolos de
(Granada-Almera) y Sierras de Tejeda propagacin. Localizacin, cartografa
y Almijara (Granada-Mlaga). y seguimiento de las poblaciones. Ce-
rramientos para exclusin de ganado.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
El exceso de carga ganadera o de her-
bvoros naturales que presentan
algunas de las zonas de distribu-
cin de esta especie. Estos anima-
les se alimentan en los pastizales
higroturbosos donde se desa-
rrolla esta especie, comiendo su
parte area antes de que pueda
reproducirse. La destruccin de
sus hbitat debido a la construc-
cin de infraestructuras.
 Blechnum spicant
(L.) Roth in Ann. Bot. (Usteri) 10: 56 (1794)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Blechnum spicant L., Sp. Pl.: 1066 (1753) [basin.]
BLECHNACEAE
Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT)
Descripcin:
Presenta un rizoma grueso, corto y re-
vestido en el pice con paleas linear-
44 lanceoladas, castao-oscuras. Frondes
fasciculadas de 8-70 x 3-7 cm., hetero-
morfas (excepto para la variedad homo-
phyllum), con 25 a 60 pares de pinnas.
Las frondes estriles son persistentes
en invierno, oblongo-lanceoladas, ate-
nuadas en la base, con pecolo corto.
Las frtiles son marcescentes, escasas,
y parten de la zona central del fasccu-
lo, con pecolo largo. En condiciones
ecolgicas desfavorables con respecto
a la humedad ambiente, mantiene sin
desarrollar las hojas frtiles. Esporas
ovoideas, de color castao, con peris-
porio algo rugoso. Nmero cromoso-
mtico 2n = 68.
Biologa:
Planta vivaz con desarrollo durante
la primavera, en algunas zonas con
temperaturas suaves tambin du-
rante el otoo y el invierno. Esporu-
lacin entre los meses de primavera
y verano (depende de la latitud). La
hoja estril persiste hasta el ao
FICHAS DE ESPECIES
siguiente, sin embargo la frtil se
seca en otoo del mismo ao.
45
Ecologa:
Blechnum spicant
Formando parte del sotobosque y
estrato herbceo de bosques muy
hmedos y umbros. Sustrato ci-
do y hmico. Frecuente en haye-
dos, alisedas y melojares. En el sur
en las sierras del P.N. Los Alcornocales frecuente ver individuos con fron-
aparece ligada a cursos de agua
(Cdiz y Mlaga). des frtiles, y puede deberse a la
en zonas muy hmedas, a alisedas
falta de humedad en el ambiente.
principalmente en cauces de arro-
Riesgos y agentes de
yos. De 0 a 2200 m de altitud.
perturbacin: Medidas de conservacin:
En Andaluca no es una especie Conservacin de esporas a medio
Corologa:
comn aunque localmente puede plazo. Desarrollo de protocolos de
Se distribuye de forma fragmentada
presentar poblaciones numerosas. propagacin. Localizacin, cartogra-
por todo el hemisferio boreal, recono-
Un factor de amenaza es la destruc- fa y seguimiento de poblaciones.
cindose dos subespecies. La tpica
cin del hbitat debido a incen-
que se distribuye por Europa, Norte de
dios forestales (desaparicin
frica, Asia menor, Crpatos y Cauca-
de la vegetacin o colmatacin
so, y la subespecie nipponicum, de Ja-
del cauce) y la contaminacin
pn, China y costa occidental de Am-
del agua. La ampliacin de los
rica del Norte. En la Pennsula Ibrica
perodos estivales y las sequas
aparece principalmente en la regin
prolongadas pueden tener gra-
occidental, de clima ms hmedo. En
ves consecuencias debido al
Andaluca se encuentran poblaciones
alto requerimiento de humedad
en Sierra Morena occidental (Huelva) y
ambiental de la especie. No es
 Cosentinia vellea
(Aiton) Tod. in Giorn. Sci. Nat. Econ. Palermo 1: 220 (1866)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

subsp bivalens
(Reichstein) Rivas-Martinez & Salvo

Cosentinia vellea
Acrostichum velleum Aiton, Hort. Kew 3: 457 (1789). [basin.]

FICHAS DE ESPECIES
Notholaena vellea (Aiton) Desv. In J. Bot. Agric. 1: 92 (1813), non R. Br.
Cheilanthes vellea (Aiton) F. Mueller in Frag. Phytogr. Austr. 5: 123 (1866)
Notholaena lanuginosa (Desf.) Desv. ex Poiret in Lam ; Encycl., Mth. Bot. Suppl. 4
: 110 (1816)
Cheilanthes catanensis (Cosent.) H. P. Fuchs in Brit. Fern Gaz. 9: 45 (1961) Ecologa: debido a la dicultad de diferenciarla
Cheilanthes vellea subsp bivalens (Reichst.) Greuter & Jermy in Willdenowia 13: Especie xerfila que aparece prin- de la subespecie vellea es difcil asegu-
277 (1984) cipalmente en suras sobre pare- rar su distribucin y efectivos.
46 47
des rocosas o muros, normalmente
PTERIDACEAE (HEMIONITIDACEAE) calizos, pudiendo aparecer sobre Riesgos y agentes de
sustrato silceo, secos y con expo- perturbacin:
Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE sicin soleada. De 20 a 800 metros El principal peligro es la destruccin
Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT) de altitud. Aparece principalmente del hbitat por la accin del hombre,
en reas de ombroclima semirido y sobre todo debido a canteras y vas
seco, en el piso bioclimtico termo- de comunicacin.
Descripcin: mediterrneo. Se pueden encontrar
Presenta un rizoma corto y cubierto de el nmero de cromosomas. Algunos
poblaciones en zonas ms hme- Medidas de conservacin:
paleas ferrugneas. Frondes en maco- autores sealan la posibilidad de distin-
das, sobre muros de origen antr- Para plantear las medidas adecuadas
lla, de 10 a 30 cm de longitud; pecolo guirlas por el tamao de las esporas.
pico, con exposicin muy soleada. primero hay que conocer realmente la
corto de color castao rojizo; limbo distribucin de este taxn en Andalu-
verde grisceo que se reduce progre- Biologa:
Corologa: ca. Para ello se deben hacer anlisis en
sivamente hacia la base, bi-tripinnado, Hemicriptto rizomatoso. Desarro-
La especie se distribuye por la regin las poblaciones de la subespecie tipo y
con pnnulas ovales a suborbiculares, lla las hojas a nales del invierno,
mediterrnea, norte de frica y Asia ver si existen ejemplares diploides.
con el margen revoluto. Se caracteriza la formacin de esporas tiene lugar
occidental. La subespecie bivalens
por presentar toda la supercie recu- en otoo y primavera fundamental-
se conoce solamente en algunas zo-
bierta de pelos lanosos, y que cubren mente. Durante el verano las hojas
nas del sur de Espaa, en Canarias
los soros en el envs. Esporangios se enrollan sobre si mismas, que-
y en algunos enclaves de Asia. En la
dispuestos en las sobre los nervios dando protegidas del sol y la dese-
Pennsula aparece en las provincias
secundarios. No presenta parlisis. cacin por la borra de pelos que cu-
biogeogrcas Btica y Murciano-
Esporas triletas. Nmero cromosom- bre su envs. Si hay humedad en el
Almeriense. Las poblaciones cono-
tico 2n = 58 (Diploide). ambiente las hojas se desenrollan y
cidas son muy dispersas y con un
Este diploide se diferencia de la sub- vuelven a su actividad normal. Hojas
bajo nmero de individuos, aunque
especie tipo, que es tetraploide, por persistentes hasta el ao siguiente.
 Christella dentata
(Forsskal) Brownsey & Jermy in Brit. Fern Gaz. 10: 338 (1973)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Polypodium dentatum Forsskal, Fl. Aegypt.-Arab.: 185 (1775) [basin.]

Thelypteris dentata (Forsskal) St. John in Amer. Fern J. 26: 44 (1936)

THELYPTERIDACEAE

FICHAS DE ESPECIES
Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIN

Christella dentata
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR[EX])
Lista roja de la Flora Vascular Espaola 2000: EN

48
Descripcin:
Rizoma robusto, cortamente rastrero,
con paleas lanceoladas de hasta 10
mm de longitud, castao-brillantes.
Frondes de hasta 150 cm formando
una macolla en el pice del rizoma.
Pelosas en toda su supercie. Pecolo
ms corto que la lmina, castao cla-
ro, canaliculado. Lmina lanceolada.
Pinnas de 15 a 25 pares, con las infe-
riores reducidas. Segmentos de ltimo
orden con lados paralelos, truncado en
el pice. Soros orbiculares, sobre los
nervios y equidistantes del margen.
Indusio reniforme, cubierto de pelos
rgidos, blanquecinos. Esporas papilo-
sas, a veces con crestas conuentes,
de 24 a 33 m de dimetro. Nmero
cromosomtico 2n = 72 y 144; el n-
mero cromosomtico no ha sido de-
terminado en plantas europeas, para
esta especie se conocen dos grados
de ploida, diploide y tetraploide.
Existe un ligero dimorsmo entre las
frondes estriles y las frtiles, las
ltimas ms largas y de pinnas ms
estrechas. Los pedicelos de los es-
porangios poseen glndulas micros-
cpicas naranjas
Biologa:
Hemicriptto rizomatoso. Los pe-
rodos de crecimiento y esporulacin
se pueden dar de forma continua
en aos climatolgicamente favora-
bles. Hojas persistentes hasta el ao
siguiente.
Ecologa:
Planta de climas ocenicos clidos con
humedad atmosfrica alta y regular,
sin diferencias de temperatura fuertes,
y sobre suelos muy hmedos. En algu-
nas zonas tropicales y de macaronesia
podemos encontrar ejemplares ms o
menos helilos, pero en Europa con-
tinental, la nica poblacin existente,
crece en mrgenes de arroyos con
cierto grado de nitrolia y protegida
por la vegetacin ripcola.
49
Corologa: vulnerable a los individuos ante
Regiones tropicales y subtropica- cualquier cambio.
les de Asia y frica. Macaronesia.
Introducida en Amrica. Muy lo- Medidas de conservacin:
calizada en Andaluca, una nica Cultivo del banco de esporas del
poblacin en la provincia de Cdiz. suelo, obtencin de nuevos indivi-
Con poblaciones en Creta y en Ita- duos, la restitucin de individuos de
lia, aunque esta ltima parece ser esa poblacin y la restauracin del
naturalizada. hbitat. Reintroduccin en hbitats
similares prximos. Conservacin de
Riesgos y agentes de esporas a medio plazo. Desarrollo de
perturbacin: protocolos de propagacin. Localiza-
La degradacin del hbitat debido a cin, cartografa y seguimiento de
la contaminacin del agua, un alto poblaciones. Conservacin de indivi-
grado de nitricacin y el piso- duos en Jardines Botnicos.
teo del ganado en la zona. La
competencia con otras especies
como zarzas o herbceas anua-
les que pueden limitar su creci-
miento. La falta de agua durante
los perodos secos. Al existir una
sola poblacin con pocos indivi-
duos, desde el punto de vista ge-
ntico se puede haber producido
una degradacin, haciendo muy
 Culcita macrocarpa
C. Presl, Tent. Pteridograf. : 135 (1836)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Dicksonia culcita LHr., Sert. Angl.: 31 (1789) [nom. subst.]
CULCITACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIN
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: EN
Directiva Hbitat 92/43/CCE
Descripcin:
50 Especie de gran tamao, con rizoma
rastrero que puede alcanzar ms de
un metro de longitud, cubierto de
pelos pluricelulares de color ferrugi-
noso; frondes de hasta 2,5 m de lon-
gitud, con pecolo robusto, pudiendo
tener casi 4 cm en la insercin con el
rizoma, casi de la misma longitud
que la lmina. Limbo verde oscuro
brillante, triangular, casi igual de lar-
go que ancho, dividido de 4 a 5 ve-
ces. Soros marginales, incluidos en
unas estructuras ovoideas formadas
por dos valvas, una por el borde del
limbo y la otra por el indusio cori-
ceo. Especie probablemente diploi-
de (2n = 136)
Biologa:
Hemicriptto siempreverde. Desa-
rrollo y esporulacin durante todo el
ao. Las yemas que se forman pue-
den permanecer de 3 a 4 meses inac-
tivas, alcanzando el desarrollo mxi-
mo de la fronde en unas 3 semanas.
FICHAS DE ESPECIES
Ecologa:
Crece en lugares muy umbros con 51
una alta humedad atmosfrica, sobre
un suelo muy hmedo de carcter si-
lceo. Aparece a baja altitud (menos
de 600 metros) y a una distancia me-
Culcita macrocarpa
nor de 20 km de la costa atlntica.
En Andaluca aparece asociado a es-
pecies como Ilex aquifolium, Rhodo-
dendron ponticum y Frngula alnus.
Medidas de conservacin:
Corologa:
Conservacin de esporas a me-
Aparece distribuida principalmente
dio plazo. Desarrollo de proto-
en la regin macaronsica, llegando
colos de propagacin y cultivo.
a Europa en la cornisa cantbrica y
Refuerzo de poblaciones. Res-
en las Sierras de Algeciras (Cdiz) en
tauracin de hbitats. Localiza-
Andaluca. Localmente naturalizado
cin, cartografa y seguimiento
en Portugal, regin de Porto.
de las poblaciones. Conserva-
cin de ejemplares vivos en jar-
Riesgos y agentes de
dines botnicos.
perturbacin:
La degradacin del hbitat debido a
la accin del hombre, extraccin de
recursos, pisoteo por ganado, conta-
minacin del aire, infraestructuras.
Usos recreativos de la naturaleza.
 Davallia canariensis
(L.) Smith in Mm. Acad. Sci. (Turin) 5: 414 (1793)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Trichomanes canariense L. in Sp. Pl. : 1099 (1753)
Polypodium lusitanicum L. in Sp. Pl. : 1094 (1753)
DAVALLIACEAE
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
Descripcin:
Planta con frondes que aparecen
52
escalonadas a lo largo del rizoma,
siendo ste rastrero y con abundan-
tes paleas, de tipo areo. Frondes
de 20 a 40 cm de longitud con un
pecolo articulado, casi de la misma
longitud que el limbo, siendo ste
glabro. Lmina con forma deltoidea
y color verde intenso. Soros margi-
nales con indusio en forma de copa
de color amarillento. Presenta los
esporangios con largos pedicelos y
las esporas son verrugosas, de for-
ma ovoide y color amarillo. Especie
diploide, con nmero cromosmico
2n = 80.
Biologa:
Desarrollo de las hojas y produccin
de esporas a lo largo de todo el ao,
ligado a la humedad ambiental. En
ambientes secos, como el perodo es-
tival mediterrneo, pierde las hojas,
quedando el rizoma en estado latente.
Con las primeras lluvias continua con
su desarrollo y produce nuevas hojas.
FICHAS DE ESPECIES
Ecologa:
Se desarrolla principalmente de
53
forma area sobre troncos y grue-
sas ramas de rboles musgosos,
Davallia canariensis
pero tambin sobre las grietas de
rocas silceas. Requiere siempre
de un alto grado de humedad at-
mosfrica, sin fuertes oscilaciones
trmicas a lo largo del ao y zonas
umbras. Se extiende entre 0 y 600 Andaluca, aunque con abundan-
m de altitud. tes individuos. La degradacin del
hbitat debido principalmente a
Corologa: trabajos forestales.
Se localiza en las regiones clidas at-
lnticas: en todos los archipilagos Medidas de conservacin:
macaronsicos (Canarias, Azores, Conservacin de esporas a medio
Madeira, Cabo Verde) y sierras cos- plazo y desarrollo de protocolos de
teras occidentales de la Pennsula propagacin. Localizacin y car-
Ibrica, desde Asturias a la sierra de tografa de las poblaciones.
Sintra en Portugal. En Andaluca se
encuentra en las sierras de Algeciras
(Cdiz) y Bermeja (Mlaga).
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Las poblaciones presentan una
distribucin muy restringida en
 Diplazium caudatum
(Cav.) Jermy in Brit. Fern Gaz. 9: 161 (1964)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Tectaria caudata Cav. in Anales Cienc. Nat. 4: 100 (1801)
Athyrium umbrosum sensu auct. [non Aiton 1789]
WOODSIACEAE (ATHYRIACEAE)
Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIN
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: VU
54 Descripcin:
Frondes de gran tamao (de has-
ta 1,9 m de longitud) insertadas de
forma escalonada sobre un rizoma
rastrero de unos 40 cm Pecolo ms
corto que la lmina y ensanchado en
la base, en dicha zona es de color
negro brillante y est cubierto de p-
leas castao oscuras; el resto es de
color diferente oscilando entre ama-
rillo-verdoso a verde-plomizo.
Lmina ms larga que ancha, ver-
de oscura, de ovado a ovado-lan-
ceolada, glabra, tripinnada. Pinnas
acuminadas o caudadas con el par
basal ms corto que el inmediato
superior; pnnulas caudadas, las
ms cercanas al raquis son ms
cortas que las siguientes. Los seg-
mentos de ltimo orden son serra-
do-dentados. Soros oblongos, muy
cortos, rectos y recubiertos por un
indusio. Especie diploide, nmero
cromosmico 2n = 82.
FICHAS DE ESPECIES
Biologa: 55
Desarrollo y esporulacin a lo largo
Diplazium caudatum
de todo el ao, hojas persistentes. El
comportamiento fenolgico parece
sujeto a condiciones climticas pun-
tuales; con condiciones favorables el
desarrollo es mximo producindose
frondes nuevas , yemas vegetativas
Canarias, Azores, Madeira y Cabo y restauracin del hbitat. Localiza-
y esporangios maduros.
Verde; en la Pennsula Ibrica slo cin, cartografa y seguimiento de
aparece, de forma muy escasa, en las poblaciones. Conservacin de in-
Ecologa: las Sierras de Algeciras (Cdiz). dividuos en jardines botnicos.
Se desarrolla en altitudes de hasta
500 m, en barrancos profundos, muy
Riesgos y agentes de
umbros y con una alta humedad at-
perturbacin:
mosfrica permanente. Requieren
Presenta un areal muy restringido y
una temperatura elevada y regular,
un bajo nmero de poblaciones e
sobre un suelo muy hmedo. En An-
individuos. Destruccin y modi-
daluca encuentra estas condiciones
cacin del hbitat.
en los denominados canutos, arro-
yos encajados con vegetacin de tipo
Medidas de conservacin:
lauroide y abundantes nieblas.
Conservacin de esporas a medio
plazo. Desarrollo de protocolos
Corologa: de propagacin y cultivo de indi-
Endemismo de la regin macaro-
viduos. Refuerzo de poblaciones
nsica. Est presente en la islas
 Dryopteris afnis
afnis (Lowe) Fraser - Jekins in Fern Gaz. 12: 56 (1979)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
subsp afnis
Dryopteris borreri auct.
Dryopteris lix-mas subsp. borreri auct.
Dryopteris pseudomas auct.
DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
56
Descripcin:
Presenta un rizoma grueso, erguido
y paleceo. Frondes amacolladas,
de longitud variable (hasta 1,5 m).
Pecolo hasta la mitad de la longitud
de la lmina, todo l, incluido tam-
bin el raquis, densamente cubier-
to de abundantes pleas estrechas
con pices liformes, de castao-
rojizas a castao-oscuras. Lmina
lanceolada, coricea y brillante, bi-
pinnatisecta, bipinnada en la base.
Se distingue por la presencia regu-
lar de una mancha negra en la cara
inferior en el punto de insercin del
eje de la pinna sobre el raquis (visi-
ble solamente cuando est fresco).
Pinnas simtricas. Pnnulas distan-
ciadas, truncado-redondeadas, en-
teras o con lbulos poco aparentes,
con escasos dientes agudos dirigi-
dos hacia el pice; pnnula basis-
cpica proximal del par de pinnas
basales, al menos, semiadnadas.
Grueso indusio eglandular. Tamao
de esporas 39-45 m de dimetro.
Subespecie diploide apomctica (n
y 2n = 82), derivado probablemente
del cruzamiento entre D. wallichia-
na y D. oreades.
Biologa:
El desarrollo de nuevas frondes y el
crecimiento del rizoma suele suce-
der en primavera, producindose
luego la esporulacin. En nuestras
latitudes las hojas pueden durar
hasta el ao prximo, mucho ms al
norte desaparecen en invierno.
Ecologa:
Se desarrolla en zonas de clima atln-
tico, sobre taludes y laderas de bos-
ques y roquedos frescos y hmedos.
Aparece desde 0 a 1800 m de altitud.
Aunque es indiferente al sustrato, es
ms frecuente sobre terrenos silceos.
FICHAS DE ESPECIES
57
Dryopteris afnis
Corologa: plazo. Desarrollo de protocolos de pro-
Ampliamente distribuida por el Cen- pagacin y cultivo de individuos. Re-
tro y Oeste de Europa, Asia Occiden- fuerzo de poblaciones, restauracin del
tal, NW de frica, Macaronesia. En la hbitat y proteccin contra herbvoros.
Pennsula Ibrica est muy extendi- Localizacin, cartografa y seguimiento
da, excepto en las regiones del SE. En de las poblaciones. Conservacin de in-
Andaluca est presente en Huelva y dividuos en jardines botnicos.
Sevilla (Sierra Morena occidental) y
Cdiz y Mlaga (Sector Aljbico).
Riesgos y agentes de
perturbacin:
En Andaluca encontramos pocas
poblaciones y con pocos individuos.
Destruccin del hbitat por trabajos
forestales. Pisoteo del ganado.
Medidas de conservacin:
Conservacin de esporas a medio
 Dryopteris lix-mas
(L.) Schott, Gen Fil.; tab. 9 (1834)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Polypodium lix-mas L., Sp. Pl.: 1090 (1753) [basion.]
Polystichum lix-mas (L.) Roth, Tent. Fl. Germ. 3: 82 (1799)
Nephrodium lix-mas (L.) Strempel, Fil. Berol. Syn.: 30: (1822)
DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
Descripcin:
58
Presenta un rizoma corto, grueso,
dividido y paleceo. Frondes ama-
colladas, de longitud variable (has-
ta 1,3 m). Pecolo de 14 a 12 de la
longitud de la lmina, cubierto en la
base de abundantes pleas lanceo-
ladas, castao-claras; en el resto del
pecolo y raquis, las pleas aparecen
ms dispersas. Lmina lanceolada,
herbcea, color verde a verde claro,
bipinnada, al menos en la zona ba-
sal, sin glndulas. Pinnas bastante
simtricas. Pnnulas lanceoladas o
rectangulares con lados curvos y
convergentes en un pice obtuso,
agudo, incluso truncado, dentadas,
con dientes agudos no dispuestos en
abanico en el pice; adnatas, excep-
to la basiscpica proximal del par de
pinnas basales que es peciolulada.
Soros no marginales, redondeados,
con indusio delgado, eglandular,
blanquecino y caduco. Esporas elip-
soidales de 36-44 m de dimetro.
Especie alotetraploide (2n = 164),
procedente del cruzamiento entre
Dryopteris oreades y D. caucasica.
Biologa:
Planta vivaz con desarrollo primave-
ral y esporulacin estival. Las hojas
se desecan parcialmente en otoo y
desaparecen progresivamente a lo
largo del invierno. En Sierra Nevada
(Granada) se han encontrado algunos
individuos con caracteres interme-
dios entre D. lix-mas y D. tyrrhena.
Ecologa:
Tiene una gran capacidad coloni-
zadora, desarrollndose en zonas
frescas y hmedas de bosques, ro-
quedos, bordes de ros y gleras. Re-
quiere de un macroclima continental
y poca luminosidad. Aparece desde
100 a 3100 m de altitud y es indife-
rente al sustrato.
Corologa:
Se distribuye ampliamente por las
FICHAS DE ESPECIES
59
Dryopteris lix-mas
zonas templadas del Hemisferio Nor- Cambio en las condiciones del hbi-
te, SW de la India y los Andes. En la tat debido al calentamiento global.
Pennsula Ibrica es habitual en la
mitad septentrional, aunque se hace Medidas de conservacin:
ms escasa hacia el sur. En Andalu- Conservacin de esporas a medio
ca est presente en Granada (Sierra plazo. Desarrollo de protocolos de
Nevada) y Jan (Sierra de Cazorla, propagacin y cultivo. Localizacin
Segura y Las Villas). de poblaciones, cartografa y segui-
miento. Conservacin de ejemplares
Riesgos y agentes de vivos en jardines botnicos.
perturbacin:
En Andaluca su distribucin es
restringida aunque presenta
poblaciones muy numerosas.
Nitricacin por exceso de car-
ga ganadera. Contaminacin de
las aguas. Infraestructuras rela-
cionadas con el esqu y pistas
forestales. Hibridacin con otras
especies del gnero Dryopteris.
 Dryopteris submontana
(Fraser Jekins & Jermy) Fraser - Jekins in Candollea 32: 311 (1977)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Dryopteris villarii subsp. submontana Fraser Jekins & Jermy in Fern Gaz. 11: 339
(1977) [basion.]
Dryopteris villarii subsp.pallida auct.
Dryopteris villarsii auct.
Polystichum rigidum auct.

FICHAS DE ESPECIES
DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)

60 Descripcin: 61

Presenta un rizoma erguido y divi-
dido. Frondes amacolladas, de 20 a
60 cm de longitud, color verde claro,
con abundantes glndulas que des-
prenden olor a limn localizadas en
los ejes, las dos caras de la lmina
y el indusio. Pecolo de 1/3 a 2/3 de
la longitud de la lmina, con abun-
dantes pleas ovadas en su base,
castao-claras. Lmina generalmen-
te bipinnada, estrechamente trian-
gular-lanceolada, herbcea, verde
oscura, mate. Pinnas simtricas,
las ms largas se sitan en la base.
Pnnulas ovado-lanceoladas, estre-
chas, pices agudos, lbulos rectan-
gulares, dientes grandes y agudos,
la mayor parte de las pnnulas son
pecioluladas y las distales adnadas.
Soros no marginales, reniforme, con
indusio delgado, gris-verdoso, per-
sistente. Esporas elipsoidales de 34-
42 m de dimetro. Especie alote-
traploide (2n = 164), procedente del
cruzamiento entre Dryopteris villarii
y D. pallida.
Biologa:
Planta vivaz con desarrollo primave-
ral y esporulacin estival. Frondes
no persistentes en invierno. Las ho-
jas se desecan en otoo con las pri-
meras heladas.
Ecologa:
Se desarrolla en grietas de rocas
calizas, en zonas umbras y monta-
osas de altitudes comprendidas
entre 1000 y 2300 m. En Andaluca
aparecen normalmente en zonas con
orientacin norte y en suras o pasi-
llos donde se encuentran protegidas
de la insolacin.
Corologa:
Se distribuye por el oeste y sur de
Europa, norte de frica, Turqua
y Cucaso. En la Pennsula Ibrica
Dryopteris submontana
aparece de forma muy escasa en los Medidas de conservacin:
altos macizos calizos del sistema Conservacin de esporas y desarrollo
pirenaico-cantbrico y en Anda- del protocolo de propagacin. Re-
luca est presente en las Sierras fuerzo de poblaciones y cerramientos
Bticas orientales, concretamente temporales para la exclusin de los
en Granada y Mlaga (Sierra Te- herbvoros. Localizacin de poblacio-
jeda y Almijara, Sierra Nevada) y nes, cartografa y seguimiento. Ejem-
Jan (Sierra de Cazorla, Segura y plares vivos en jardines botnicos.
Las Villas).
Riesgos y agentes de
perturbacin:
En Andaluca presenta una distribu-
cin localizada y con pocas pobla-
ciones. Nitricacin del entorno por
exceso de carga ganadera. Cambio
en las condiciones del hbitat debi-
do al calentamiento global.
 Dryopteris tyrrhena
Fraser Jekins & Reichstein in Fern Gaz. 11: 180 (1975)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Aspidium nevadense Boiss., Elench. Pl. Nov.: 93. (1938) [nom. subst.], non D. neva-
densis (Baker) Underwood (1893)
D. villarii subsp. pallida auct.
Polystichum rigidum var. australe auct.

FICHAS DE ESPECIES
DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)

Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: CR

62 63

Descripcin:
Planta amacollada con frondes de
30-50 cm de longitud. Pecolo de
1/4 a 3/4 de la longitud de la lmi-
na, muy glanduloso, densamente
cubierto en la base de abundan-
tes pleas ovado-lanceoladas,
castao-claras a castao-rojizas.
Lmina estrechamente lanceola-
da, coricea, verde-griscea, muy
glndular por las dos caras y los
ejes, bipinnada. Pinnas bastante
simtricas. Pnnulas rectangular-
lanceoladas, pice redondeado,
aserradas, con finos dientes agu-
dos y curvos; adnatas las pnnu-
las distales y pecioluladas las
proximales. Soros no marginales,
reniformes, con indusio grueso,
glandular. Esporas elipsoidales de
40-42 m de dimetro. Especie alo-
tetraploide (2n = 164), procedente
del cruzamiento entre Dryopteris
oreades y D. pallida.
Biologa:
Planta vivaz con desarrollo de fron-
des al principio de la primavera,
producindose la esporulacin a lo
largo del verano. Hojas persistentes
que no desaparecen durante el in-
vierno, pudiendo algunas desecarse
parcialmente. En Andaluca se han
encontrado algunos individuos con
caracteres intermedios entre D. lix-
mas y D. tyrrhena.
Ecologa:
Se desarrolla sobre gleras y grandes
suras de rocas cidas umbrosas,
donde se acumula un suelo hmi-
co incipiente y humedad suciente.
Aparece en altitudes importantes de
1600 a 2300 m.
Corologa:
Se distribuye nicamente por las
montaas silceas de la cuenca
mediterrnea occidental (Crcega,
Dryopteris tyrrhena
Cerdea, Elba, Capraia, Alpes Mar- Medidas de conservacin:
timos). En la Pennsula Ibrica slo Conservacin de esporas a medio
aparece en Andaluca, en Granada plazo. Desarrollo del protocolo de
(Sierra Nevada) y en Baleares (zo- propagacin y cultivo de individuos.
nas ms altas de Sierra Soller). Refuerzo de poblaciones y cerramien-
tos para exclusin de herbvoros. Lo-
Riesgos y agentes de calizacin de poblaciones, cartografa
perturbacin: y seguimiento. Conservacin de ejem-
En Andaluca su distribucin es muy plares vivos en jardines botnicos.
restringida y con muy pocas po-
blaciones. Nitricacin y pisoteo
por exceso de carga ganadera.
Contaminacin de las aguas. In-
fraestructuras relacionadas con
el esqu y pistas forestales. Hi-
bridacin con otras especies del
gnero Dryopteris. Cambio en las
condiciones del hbitat debido al
calentamiento global.
 Equisetum palustre
L., Sp. Pl. :1061 (1753)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
EQUISETACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
Descripcin:
Presenta un rizoma articulado, pro-
fundo y de color negruzco. Tallos
areos homomorfos, verdes, de 20 a
60 cm de altura, articulados, con 6 a
64
10 costillas convexas bien patentes.
Canal central de 1/6 a 1/3 del dime-
tro del tallo. Vainas ms largas que
anchas, verdes, separadas del tallo,
con dientes persistentes agudos, de
color oscuro en el pice, ligeramen-
te surcados por el centro y bordes
membranosos blanquecinos. Rami-
cacin generalmente abundante en
verticilos regulares. Ramas huecas,
con 4-5 costillas, algunas veces pue-
den ser escasas, incluso faltar; tie-
nen el primer entrenudo rameal ms
corto que la vaina adyacente del tallo
principal. Los dientes de las vainas
rameales son deltoideos, similares
a los del tallo, pero con los bordes
membranosos ms estrechos. Pre-
senta depsitos silceos en forma de
pequeas crestas transversales que
se hacen ms patentes en las ramas.
Estrbilo obtuso hasta de 3,5 cm de
longitud. Esporas esfricas, granulo-
sas, de 32-47 m de dimetro. Espe-
cie diploide (2n = 216).
Biologa:
Los tallos areos se desarrollan a
nales del invierno o principios de
primavera, desapareciendo a nales
del verano. Esporula en primavera y
para el mes de julio los individuos ya
no presentan estrbilos. Las esporas
de los equisetos son cloroflicas y
dejan de ser viables en poco tiempo.
De cada rizoma se desarrollan nume-
rosos tallos areos por lo que forma
grupos muy densos.
En Andaluca, mezclados con las po-
blaciones de E. palustre podemos
encontrar otras de E. arvense, estas
dos especies pueden hibridarse dan-
do lugar a ejemplares de E. x roth-
maleri, aunque no se ha localizado
ningn ejemplar.
Ecologa:
Pueden llegar a alcanzar los 1900 m
de altitud. Se desarrollan sobre sue-
los permanentemente encharcados
en comunidades helofticas, o muy
hmedas: pantanos, charcas, bor-
des de cursos de agua, prados, her-
bazales higrlos.
FICHAS DE ESPECIES
Equisetum palustre
65
Corologa: poblaciones se encuentran cerca de
Se distribuye por las regiones tem- caminos y se pueden ver afectadas
pladas y fras del Hemisferio Norte. por los visitantes del Parque Natural.
Es relativamente frecuente en el ter-
cio norte de la Pennsula Ibrica y Medidas de conservacin:
mitad occidental y aparece, de forma Desarrollo de protocolos de pro-
muy escasa, en algunos humeda- pagacin y cultivo de individuos.
les de La Mancha y en Jan (Sierras Refuerzo de las poblaciones. Locali-
Bticas orientales). En Andaluca se zacin de poblaciones, cartografa y
han localizado 3 poblaciones en el seguimiento.
Parque Natural de las Sierras de
Cazorla, Segura y Las Villas.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Infraestructuras viarias, pistas
forestales. Roturacin de terre-
nos para su cultivo. Pisoteo del
ganado. Actividades de recreo.
Modicacin del rgimen hdri-
co, contaminacin del agua. Las
 Gymnocarpium robertianum
(Hoffm.) Newman in Phytologist 4: 371 (1851)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Polypodium robertianum Hoffm., Deutschl. Fl. 2 add. & emend. (1796) [basin.]
Dryopteris robertiana (Hoffm.) C. Chr., Index Filic.: 289 (1905)
WOODSIACEAE (ATHYRIACEAE)
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO (EN)
Descripcin:
66 Presenta un rizoma muy largo, ras-
trero, delgado, con pleas disper-
sas de color castao claro. Frondes
dispuestas aisladamente a lo largo
del rizoma, de 20-40 cm de longi-
tud, cuyo pecolo es 2/3 de la lon-
gitud del mismo. Lmina erguida,
tpicamente triangular o deltoidea
y con el pice agudo, acuminado,
coricea, verde oscura mate, bipin-
nada, con abundantes glndulas
pediceladas amarillentas en el ra-
quis y el envs, patentes a la lupa.
Pinnas deltado-lanceoladas, las ba-
sales de mayor longitud que el resto
y casi tan largas como el resto de la
lmina, con la pnnula basiscpica
proximal de mayor longitud que la
acroscpica. Generalmente, hasta
el segundo par de pinnas basales
son pecioladas. Soros redondea-
dos, submarginales y exindusiados.
Esporas de 32 a 37 m de dimetro.
Especie tetraploide (2n = 160 cro-
mosomas).
FICHAS DE ESPECIES
Biologa:
Planta vivaz con desarrollo primaveral y 67
Gymnocarpium robertianum
esporulacin estival. Las hojas se secan
a lo largo del otoo y desaparecen.
Ecologa:
Se desarrolla en grietas de roquedos
y pedregales calizos de alta monta-
a. Aunque aparece desde los 500
m, el rango ptimo de desarrollo se
Riesgos y agentes de
encuentra entre 1000 y 2500 m. En
perturbacin:
Europa del Norte es ms helilo y
Para Andaluca se ha encontrado una
puede aparecer a muy baja altitud.
sola poblacin, muy alejada del rea
En Andaluca vive entre los 1400 y
de distribucin general de la especie.
1800 metros de altura.
Medidas de conservacin:
Corologa:
Conservacin de esporas a me-
Especie muy extendida por las zo-
dio plazo y desarrollo del proto-
nas templadas y fras del Hemisfe-
colo de propagacin. Localiza-
rio Boreal, comprendidas entre los
cin de poblaciones, cartografa
40oN y 70oN. En la Pennsula Ibrica
y seguimiento.
aparece en la Cornisa Cantbrica,
Pirineos y Sistema Ibrico. Existe
una poblacin en Andaluca, en las
Sierras de Tejeda y Almijara (Grana-
da-Mlaga).
 Isoetes durieui
Bory in Compt. Rend. Hebd. Sances Acad. Sci. 18 :1166 (1844)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
ISOETACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
Descripcin:
Pteridto terrestre; races muy pi-
losas en la zona inmediatamente por
68 debajo del tallo. Tallo bulbiforme, tri-
lobulado. Filopodios con tres dientes
cortos e iguales. Hojas estrechas, en
general erguidas, a veces curvadas,
bastante coriceas, de 4-10 cm de lar-
go, dispuestas en roseta basal a ras de
suelo, en nmero de 10 a 40 hojas por
tallo; borde membranoso translcido,
ancho por la base y que se estrecha
bruscamente por encima de la altura
del esporangio, la seccin transversal
de la hoja es triangular, abundantes
estomas. Esporangios recubiertos por
el velo. Lgula triangular. Megsporas
gruesas, de 600-800 m de dimetro,
esferoidales, con perisporio reticula-
do. Micrsporas elpticas, granulosas,
de 38-42 m de dimetro.
Biologa:
Planta vivaz con desarrollo invernal.
Necesita de lugares temporalmente
encharcados para su desarrollo. Pe-
rodo de esporulacin amplio, desde
noviembre hasta junio. Las hojas se
desecan despus de la madura-
cin de las esporas y desaparecen
rpidamente.
Ecologa:
Requiere de suelos silceos arenosos
o limosos, que se encharcan tempo-
ralmente en invierno y principios de
primavera. Pisos termo y mesomedi-
terrneos. Conguran comunidades
terofticas efmeras en altitudes ba-
jas, generalmente 300-400 m.
Corologa:
Se distribuye por la cuenca medite-
rrnea occidental, alcanzando hasta
Italia y Argelia. En la Pennsula Ibrica
se localiza en el SW, desde el estrecho
de Gibraltar hasta Beira, penetrando
en el interior hasta Cceres, en zonas
muy localizadas de Catalua y Madrid
y tambin en Menorca.
En Andaluca aparece en Crdoba
y Huelva (Sierra Morena), y Cdiz
y Mlaga (en las Sierras Bticas
occidentales).
FICHAS DE ESPECIES
69
Isoetes durieui
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Por la peculiaridad de su ecologa,
cualquier alteracin del hbitat
puede afectar a las poblaciones. In-
fraestructuras, caminos forestales.
Nitricacin del medio, pisoteo por
exceso de ganado. Roturacin de
terrenos para su cultivo.
Medidas de conservacin:
Desarrollo de protocolos de pro-
pagacin. Cerramientos de pro-
teccin, exclusin de herbvoros.
Localizacin de poblaciones, car-
tografa y seguimiento.
 Isoetes setaceum
Lam. in Encycl. Mth., Bot. 3:314 (1789)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Isoetes delilei Rothmaler in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 54:72 (1944)
ISOETACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE
Descripcin:
70 Pteridto anbio. Tallo trilobulado.
Filopodios ausentes. Hojas muy es-
trechas, erguidas, blandas, de 12-40
cm de largo, dispuestas en roseta
basal a ras de suelo, en nmero de
20 a 40 hojas por tallo; borde mem-
branoso translcido, ancho por la
base y alcanzando 3,5 cm por encima
del esporangio, seccin transversal
de la hoja trapezoidal, abundantes
estomas. Esporangios sin velo, los
megaesporangios redondeados y
los microesporangios alargados. L-
gula grande, alargada, oval-lanceo-
lada. Megsporas de 560-580 m de
dimetro, esferoidales, con perispo-
rio ornamentado con abundantes y
pequeos tubrculos. Micrsporas
elpticas, espinosas, de 28-33 m de
dimetro. Especie diploide, 2n = 22.
Biologa:
Planta vivaz. El desarrollo de las ho-
jas se produce en invierno, cuando
los individuos estn sumergidos. A
nales de primavera, cuando se pro-
duce la desecacin de las cubetas y
lagunas temporales, se produce la
maduracin de las esporas y la dese-
cacin de las hojas.
Ecologa:
Requiere de suelos silceos y preere
los suelos arenosos o areno-limosos
cidos pseudogleizados donde pue-
de llegar a desarrollar importantes
poblaciones anbias encharcadas o
sumergidas en invierno y primavera, y
secas durante el verano. Pisos biocli-
mticos termo y mesomediterrneo.
Corologa:
Exclusiva de la regin mediterrnea.
Se distribuye ocasionalmente por
el sureste de Francia, el oeste de la
Pennsula Ibrica y espordicamente
en Gerona (Catalua). En Andaluca
aparece en Crdoba (Sierra Morena
oriental) y Huelva (Depresin del
Guadalquivir occidental).
FICHAS DE ESPECIES
71
Isoetes setaceum
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Por la peculiaridad de su ecologa,
cualquier alteracin del hbitat
puede afectar a las poblaciones. In-
fraestructuras, caminos forestales.
Nitricacin del medio, pisoteo por
exceso de ganado. Roturacin de
terrenos para su cultivo. Pero-
dos muy largos de sequa.
Medidas de conservacin:
Desarrollo de protocolos de pro-
pagacin. Localizacin de pobla-
ciones, cartografa y seguimiento.
 Isoetes velatum
A. Braun in Bory & Durieu, Expl. Sci. Algrie, Atlas, pl. 37 g. 1 (1849)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
subsp velatum
Isoetes baeticum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 14 (1861)
ISOETACEAE
Lista Roja 2005: DATOS INSUFICIENTES (DD)
72
Descripcin:
Pteridto anbio. Tallo trilobulado.
Filopodios ausentes. Hojas muy es-
trechas, alargadas, erguidas, blandas,
color verde claro, de 5-30 cm de largo,
dispuestas en roseta basal a ras de
suelo, en nmero de 20 a 40 hojas por
tallo; con borde membranoso transl-
cido, ancho por la base y alcanzando
de 0,75-2,5 cm por encima del nivel
del esporangio, seccin transversal de
la hoja semicircular, abundantes esto-
mas. Esporangios con velo completo o
casi completo, a veces ms corto so-
bre los microsporangios; en general,
redondeados, aunque los microespo-
rangios ocasionalmente pueden ser
alargados. Megsporas de 380-470
m de dimetro, de contorno triangu-
lar ornamentado por ambas caras, con
abundantes tubrculos. Micrsporas
elpticas, espinosas, de 26-32 m de
dimetro. Especie diploide, 2n = 22.
En Europa y Norte de frica han sido
descritas varias especies y subespecies
muy prximas a I. velatum que co-
rresponden en general a poblaciones
aisladas ecolgica o geogrcamen-
te. En Andaluca solo se ha localizado
la subespecie velatum. Muchas de
estas especies o subespecies presen-
tan ciertas dudas, y su estatus taxo-
nmico ha de ser conrmado.
Biologa:
Planta vivaz. El desarrollo de las ho-
jas se produce en invierno, cuando
los individuos estn sumergidos. A
nales de primavera, cuando se pro-
duce la desecacin de los arroyos y
lagunas temporales, se produce la
maduracin de las esporas y la dese-
cacin de las hojas.
Ecologa:
Es un hidrogeto que se desarrolla
en lugares encharcados temporalmen-
te. Cuando est sumergido nunca se
sita por debajo de los 50 cm de pro-
fundidad. Preere los suelos silceos
FICHAS DE ESPECIES
Isoetes velatum subsp. velatum
73
o descalcicados. Generalmente se cualquier alteracin del hbitat pue-
extiende en altitudes bajas, en sierras de afectar a las poblaciones. Infraes-
costeras de hasta 1000 m de altitud. tructuras, caminos forestales. Nitri-
cacin del medio, pisoteo por exceso
Corologa: de ganado. Roturacin de terrenos
Se distribuye por la zona del Mediterr- para su cultivo. Perodos muy largos
neo occidental (Espaa, Portugal, Fran- de sequa.
cia, Italia, Crcega, Cerdea, Tnez,
Argelia y Marruecos). Su preferencia Medidas de conservacin:
por suelos silceos ha propiciado que Desarrollo de protocolos de propa-
su distribucin en la Pennsula Ibrica gacin. Localizacin de poblaciones,
sea en la zona suroccidental, aunque cartografa y seguimiento.
llega puntualmente a algunas zonas de
la costa mediterrnea como Valen-
cia y tambin a Menorca. En Anda-
luca aparece por la Depresin del
Guadalquivir occidental (Crdoba,
Huelva y Sevilla) y Sierras Bticas
(Cdiz y puntualmente Granada).
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Por la peculiaridad de su ecologa,
 Marsilea batardae
Launert in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 56: 101 (1983)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Marsilea pubescens auct., non Ten.
Marsilea aegyptiaca auct., non Willd.
Marsilea strigosa auct., non Willd.
MARSILEACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO [CR (EX)]
Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: CR
Directiva Hbitat 92/43/CEE
74 Descripcin:
Rizoma rastrero, delgado, muy rami-
cado, pilosidad presente slo en los
nudos. Entrenudos de 2 a 20 mm de
longitud. Races simples, liformes,
de longitud hasta 10 cm, con diver-
sas races por nudo. Aparecen 1 o
ms frondes por nudo, largamente
pecioladas (1,5-10 cm), fasciculadas,
generalmente glabras o ligeramente
pilosas, con prefoliacin circinada.
Lmina formada por cuatro foliolos
en forma de cruz. Fololo abeliforme,
de 2 a 8 mm de largo, enteros o irre-
gularmente crenados o lobulado en el
pice. Venacin dicotmica y anasto-
mosada en los bordes. Esporocarpos,
que engloban a los soros, subglobo-
sos-comprimidos, solitarios o en pe-
queos grupos de 2-3, localizados en
la base del pecolo sobre un pedicelo
sencillo y erguido de 2-6 mm. Gla-
bros cuando maduran y con un dien-
te superior agudo. Sorforo con 4-5
pares de soros. Megasporas ovoides
Marsilea batardae
FICHAS DE ESPECIES
Ecologa: contaminacin del agua puede afec-
Se desarrolla en zonas peridica- tar gravemente a las poblaciones.
mente inundadas al borde de ros, Encauzamiento de arroyos, vertidos,
75
arroyos y corrientes de agua, as fertilizantes y pesticidas originados
monoletas y microsporas subglobosas y
como en zonas permanentemente por tratamientos agrcolas. Pese a la
triletas. Nmero cromosmico 2n = 40.
inundadas. Normalmente en zonas resistencia de sus esporocarpos y su
alta capacidad colonizadora puede
donde la pedregosidad les permite
Biologa: verse afectada por perodos largos
una sujecin del rizoma que evite ser
Plantas perennes y rizomatosas, con
arrastrados por la corriente. Suelen de sequa.
fuerte carcter colonizador. En fun-
ser zonas con fuerte insolacin.
cin de las condiciones ambientales
Medidas de conservacin:
pueden cambiar sus caractersticas
morfolgicas. En etapas ptimas, con
Corologa: Conservacin de esporocarpos, desa-
rrollo de protocolos de propagacin
Considerada especie endmica de la
encharcamiento constante, pueden
Pennsula Ibrica, se distribuye por el y cultivo de individuos. Refuerzo de
desarrollar largos estolones, que por
Alentejo y Beira Baixa en Portugal, Ex- poblaciones. Localizacin, cartogra-
fragmentacin dan lugar a nuevos in-
tremadura, Andaluca y puntualmente fa y seguimiento de las poblaciones.
dividuos. Las hojas otantes pueden
en la zona de levante (arrozales de Conservacin de individuos en jardi-
presentar pecolos de hasta 12 cm. En
Sueca,Valencia) en Espaa. En Anda- nes botnicos.
la poca estival, donde las poblaciones
luca se puede encontrar en las
quedan normalmente fuera del agua,
provincias de Crdoba (Comarca
reducen el tamao de las hojas, pu-
de los Pedroches) y Huelva (Depre-
diendo incluso perderlas totalmente.
sin del Guadalquivir occidental).
Estas condiciones tambin afectan a la
pilosidad de la hojas, variando desde
glabras a pubescentes. Los esporocar-
Riesgos y agentes de
pos poseen gran resistencia, pudiendo
perturbacin:
Cualquier modicacin de los
permanecer en el suelo durante aos
cauces donde se desarrollan, o la
sin perder capacidad germinativa.
 Marsilea strigosa
Willd., Sp. Pl. 5(1): 539 (1810)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Marsilea pubescens Ten., Cat. Pl. Horti Neapol. App. 1 :76 (1815)
MARSILEACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE
Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)
Directiva Hbitat 92/43/CEE
Descripcin:
76
Hidrogeto con rizoma rastrero,
grueso, alguna vez ramicado, muy
piloso slo en los nudos de donde
parten largos estolones pubescentes,
entrenudos de 0,5 a 4 cm de longitud.
Races simples, liformes, de longitud
hasta 10 cm, con diversas races por
nudo. Desarrolla dos tipos de hojas de
crecimiento sucesivo: En invierno las
hojas son otantes, glabras, con pe-
colo largo y exible, reemplazadas a
lo largo de la primavera por hojas ms
pequeas y pubescentes, coincidien-
do con la desecacin del terreno. En
general, frondes de 8 a 25 cm, larga-
mente pecioladas (2,5-10 cm). Lmina
formada por cuatro fololos en forma
de cruz. Fololo abeliforme, de 2 a 20
mm de largo, enteros o irregularmente
crenados en el pice. Venacin dicot-
mica y anastomosada en los bordes.
Soros englobados en esporocarpos
ssiles o subssiles sobre la base
del pedicelo, subglobosos-comprimi-
dos, inicialmente pubescentes, con el
diente superior e inferior obtuso, se
disponen en dos las sobre el rizo-
ma en grupos numerosos. Sorforo
con 8-10 pares de soros. Megasporas
subelpticas y microsporas esfricas.
Biologa:
Plantas perennes y rizomatosas,
con fuerte carcter colonizador. En
funcin de las condiciones ambien-
tales pueden cambiar sus carac-
tersticas morfolgicas. En verano
reducen la parte vegetativa, que
puede desaparecer por completo,
y desarrollan los esporocarpos.
Durante el perodo de lluvias, en
un medio encharcado, pueden de-
sarrollar largos estolones, que por
fragmentacin dan lugar a nuevos
individuos. Las hojas otantes pue-
den presentar pecolos de hasta 20
cm. Los esporocarpos poseen gran
resistencia, pudiendo permanecer
en el suelo durante aos sin perder
capacidad germinativa.
Ecologa:
Se desarrolla en prados y pastizales
higrlos localizados en zonas esta-
cionalmente inundadas hasta nal de
la primavera (charcas temporales y de-
presiones); sobre suelos cidos areno-
hmicos o arcillosos, bien iluminados.
Corologa:
Especie de areal principalmente me-
diterrneo (Pennsula Ibrica, Italia,
Cerdea, Francia, Argelia, sur de Ma-
rruecos, Egipto), pero llega a zonas
de Rusia austral y Siberia occidental.
En Espaa se distribuye de forma es-
pordica por Catalua, Valencia, Ma-
llorca, Aragn, Castilla-La Mancha,
Castilla-Len, Extremadura y en
Andaluca por las provincias de
Huelva y Sevilla (Depresin del
Guadalquivir occidental).
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Destruccin del hbitat por rotu-
racin del terreno para cultivos,
nitricacin y pisoteo por ganado,
FICHAS DE ESPECIES
Marsilea strigosa
contaminacin del agua. Disminucin
del nivel de la capa fretica por el uso
incontrolado de pozos, con la consi- 77
guiente desaparicin de lagunas tem-
porales. Pese a la resistencia de los
esporocarpos se puede ver afectada
por largos perodos de sequa.
Medidas de conservacin:
Conservacin de esporocarpos, desa-
rrollo de protocolos de propagacin
y cultivo de individuos. Refuerzo de
poblaciones y cerramientos para su
proteccin. Localizacin, cartografa
y seguimiento de las poblaciones.
Conservacin de ejemplares en jardi-
nes botnicos.
 Ophioglossum vulgatum
L. Sp. Pl.: 1062 (1753)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
OPHIOGLOSSACEAE
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Descripcin:
Geto de 15-30 cm de altura, con
rizoma corto, vertical, del que parten
las races fasciculadas. Presenta un
78
solo trofosporlo, raramente dos,
dividido en una parte laminar vege-
tativa y otra frtil espiciforme con
dos las de esporangios. La lmina
estril es ovada a oval-lanceolada,
subssil, entera, ligeramente cnca-
va, obtusa y mucronada en el pice,
y truncada en la base. La parte frtil
est constituida por un raquis muy
pedunculado y en el extremo una
espiga esporangial de mayor altura
que la lmina estril y que contiene
los esporangios en nmero de 18-45
por la. Esporas subglobosas, reti-
culado-verrucosas, de 25 a 38 m de
dimetro. Especie tetraploide (2n =
480).
Biologa:
Planta vivaz de desarrollo primave-
ral. Con esporulacin entre los me-
ses de abril y septiembre. Una vez ha
liberado las esporas desaparece. El
rizoma se encuentra asociado a un
hongo, micorriza.
FICHAS DE ESPECIES
Ecologa:
Se desarrolla en prados higrlos,
juncales, bosques y en general sobre
sustratos pobres en bases, enchar-
79
cados estacionalmente por aguas
Ophioglossum vulgatum
oligotrofas, y altitudes que oscilan
entre 1000 y 1500 m.
Corologa:
Especie circumboreal, se distribuye,
de forma discontinua, por Europa,
montaa donde el riesgo ms impor-
Asia, Norteamrica y Norte de frica,
tante es el efecto de los herbvoros
apareciendo tambin en la zona sur
tanto domsticos como silvestres so-
de frica. Se extiende por el norte
bre la poblacin, ya sea por herbivo-
y oeste de la Pennsula Ibrica, lo-
ra de la parte area, no permitiendo
calizndose ms espordicamente
la madurez de los soros, o el pisoteo
hacia el sur. En Andaluca aparece
y nitricacin de su entorno.
en Granada (una sola poblacin en
Sierra Nevada) y Huelva (Cita para
el entorno de Doana, aunque no ha
Medidas de conservacin:
Conservacin de esporas a medio
podido ser conrmada).
plazo y desarrollo de protocolos
de propagacin. Localizacin,
Riesgos y agentes de
cartografa y seguimiento de las
perturbacin:
poblaciones.
En Andaluca se conoce una sola
poblacin. Cualquier alteracin de
su hbitat puede hacer desaparecer
esta especie de nuestra comunidad.
Se encuentra en una zona de alta
 Osmunda regalis
L., Sp. Pl.: 1065 (1753)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Aphyllocalpa regalis (L.) Lag., Garc. & Clem. In Anal. Cienc. 5:164 (1803)
OSMUNDACEAE
Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT)
Descripcin:
Planta de gran porte, amacollada.
80 Rizoma leoso, horizontal, grueso
y de color negro. Frondes erectas,
glabras, grandes, que llegan a so-
brepasar los 2,5 m, dispuestas he-
licoidalmente. Pecolo canaliculado
y ensanchado en la base en donde
presenta unos rganos en forma de
estpulas. Lmina bipinnada, ova-
do-lanceolada, con borde entero o
aserrado, donde se diferencian dos
zonas, una con localizacin basal,
estril, de 5-8 pares de pinnas, de
color verde-claro a verde amarillen-
to; pnnulas oblongo-lanceoladas
con venacin dicotmica muy pa-
tente, pecioluladas, truncadas en la
base y a veces auriculadas, asimtri-
cas, casi opuestas. Y la parte basal
es frtil, con unas divisiones reduci-
das al raquis, donde se disponen a
modo de racimos los esporangios,
de color castao y forma panculada.
Esporas pequeas, de 48 a 60 m de
dimetro, subglobosas, tetradricas.
Especie diploide (2n = 44).
Biologa:
Desarrolla las hojas en primavera. La
hoja joven con forma de bastn est
recubierta por una borra algodonosa
de color marrn claro. Esporula a lo
largo de todo el verano. En el otoo las
hojas se marchitan y desaparecen.
Ecologa:
Hemicriptto higrlo, escilo, ter-
mlo y acidlo (pH preferente 6-6,5).
Por tanto, se desarrolla en mrgenes de
ros, riachuelos y zonas hmedas don-
de se asegura humedad constante en
las races (alisedas, fresnedas y en ge-
neral bosques en galera). Se desarrolla
en altitudes de 0 a 900 m.
Corologa:
Se distribuye por zonas templadas y
tropicales de clima ocenico. No se
ha encontrado ni en Australia, ni en
las Islas del Pacco. En la Pennsula
Ibrica se extiende por toda la cornisa
cantbrica, litoral atlntico hasta el
Estrecho de Gibraltar y de forma loca-
lizada en Gerona (Alto Ampurdn). En
FICHAS DE ESPECIES
81
Osmunda regalis
Andaluca aparece en Cdiz, Crdoba,
Huelva, Mlaga, Sevilla y Jan.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
La destruccin de los ecosistemas de ri-
vera donde se desarrolla es la principal
amenaza de esta especie.
Medidas de conservacin:
Desarrollo de protocolos de
propagacin y cultivo de indi-
viduos. Refuerzo de poblacio-
nes. Localizacin, cartografa
y seguimiento de poblaciones.
Conservacin de ejemplares en
jardines botnicos.
 Phyllitis sagittata
(DC.) Guinea & Heywood in Collect. Bot. (Barcelona) 4(2): 246 (1954)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Scolopendrium sagittatum DC. in Lam. & DC., Fl. Fran. ed. 3, 5: 238 (1815). [basion.]
Asplenium sagittatum (DC.) A. J. Bange in Bull. Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon 21: 84 (1952)
Asplenium hemionitis auct.
Phyllitis hemionitis auct.

FICHAS DE ESPECIES
Scolopendrium hemionitis auct.

ASPLENIACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)

Phyllitis sagittata
82 83

Descripcin:
Rizoma corto recubierto de pleas
lanceoladas de color castao. Fron-
des persistentes, amacolladas, de 10
a 30 cm de longitud, con un pecolo
igual o mayor a la longitud de la lmi-
na. Las lminas jvenes son enteras,
ovales, cordadas en la base y obtusas
en el pice y las adultas son tambin
enteras, hastadas, la zona central
oblongo-lanceolada con dos aurcu-
las basales agudas, frecuentemente
divaricadas cuando las condiciones
del medio son ptimas, y en ocasio-
nes obtusas y poco salientes cuando
las condiciones del medio son des-
favorables. En ocasiones el raquis
presenta pleas. Soros oblongos, an-
chos, pareados, paralelos y conuen-
tes pareciendo un nico soro. Indusio
bivalvo con borde entero. Esporas
ovoideas (30-36 m de dimetro),
con supercie reticulado-verrucosa.
Especie diploide, 2n = 72.
Biologa:
Hemicriptto rizomatoso con de-
sarrollo de las hojas a nales del
invierno. Esporulacin a nales de
primavera y principios del verano.
Hojas persistentes hasta el ao si-
guiente.
Ecologa:
Es una especie bastante exigente,
que se desarrolla en zonas umbras,
hmedas y con temperaturas cli-
das, por ello preere zonas costeras
y rocas calizas (stas ltimas con-
servan mejor el calor y la humedad).
Alcanza los 1000 m de altitud.
En Andaluca se comporta como su-
rcola y termla, en zonas con om-
broclima hmedo-hiperhmedo, en
el piso mesomediterrneo.
Corologa:
Especie que se extiende de forma
discontinua por todo el litoral me- al estar aislada de otras poblaciones
diterrneo. En la Pennsula Ibrica es un carcter frecuente.
aparece espordicamente a lo largo
de toda la costa mediterrnea y Ba- Medidas de conservacin:
leares. En Andaluca se conoce una Conservacin de esporas, desarrollo
sola poblacin en la provincia de de protocolos de propagacin y cul-
Mlaga. tivo de individuos. Refuerzo de po-
blaciones. Localizacin, cartografa
Riesgos y agentes de y seguimiento de poblaciones. Con-
perturbacin: servacin de ejemplares en jardines
Cualquier alteracin climtica que botnicos.
produzca una disminucin en el
aporte hdrico tanto por lluvias
como por nieblas. Es frecuente
encontrar individuos con el ex-
tremo de la fronde deformado
de forma bda o trda. Esto se
puede explicar debido a infeccio-
nes de tipo vrico que deforman
los tejidos, o a una caracterstica
gentica de esta poblacin, que
 Pilularia minuta
Durieu in Bory & Durieu, Expl. Sci. Algrie, Atlas, pl. 38 gs. 1-20 (1848)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
MARSILEACEAE
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: VU
Descripcin:
Rizoma liforme, delgado, ramicado,
casi glabro, enterrado a pocos mil-
metros de la supercie del suelo, con
84 entrenudos hasta 1 cm de longitud.
Races simples, liformes, de longitud
hasta 2 cm, con escasas races por
nudo. Las hojas nacen verticalmente,
son muy nas pero bastante rgidas
(hasta 5 cm de largo por 0,3 mm de
ancho). Esporocarpos ovoides, muy
pequeos (aproximadamente 1 mm
de dimetro), se desarrollan a partir
de los nudos del rizoma de forma so-
litaria, muy pilosos, biloculares, de-
exos, muy pediculados ( 2-3 veces
su longitud). Megasporas subesfri-
cas, una por cmara, y microsporas
esfricas, de 43-50 m de dimetro,
periscopio ectovermiculado, en n-
mero de 12-15 por cmara.
Biologa:
Las hojas se desarrollan estando
la planta sumergida y desapare-
cen muy rpidamente despus de
desecarse la zona, al nal de la pri-
mavera comienzos del verano. Los
esporocarpos se forman antes de la
FICHAS DE ESPECIES
emersin de las hojas y terminan su
maduracin cuando el suelo se de-
seca. Las observaciones sobre esta
especie son an insucientes. 85
Ecologa:
Pilularia minuta
Hidrto que se desarrolla en altitu-
des muy bajas (0-100 m), en charcas
temporales y bordes de acequias,
estanques y arroyos.
Corologa: Medidas de conservacin:
Especie que aparece de forma muy Desarrollo de protocolos de propa-
escasa y muy puntualmente en la gacin. Localizacin, cartografa y
zona oeste del mediterrneo (Penn- seguimiento de poblaciones.
sula Ibrica, Menorca, Francia, Cr-
cega, Italia, Cerdea, Sicilia, Argelia
y Marruecos) y en la regin de Rusia
meridional. En la Pennsula Ibrica
slo est presente en el Algarve oc-
cidental y en Huelva.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
El descenso de la capa fretica y los
largos perodos de sequa son los
factores principales de riesgo. La ro-
turacin de terrenos para cultivo.
 Polystichum setiferum
(Forsskl) Woynar in Mitt. Naturwiss. Vereines Steiermark 49: 181 (1913)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Polypodium setiferum Forsskl, Fl. Aegypt.-Arab.: 185 (1775) [basion.]

Aspidium angulare Kit ex Willd., Sp. Pl. ed. 4, 5(1): 257 (1810)
Aspidium hastulatum Ten., Atti Real Ist. Incorag. Sci. Nat. Napoli 5: 149. (1830)

FICHAS DE ESPECIES
DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT)

86 87
Descripcin:
no marginales, repartidos por toda la

Presenta un rizoma grueso, oblicuo,
paleceo. Frondes amacolladas,
de longitud variable (hasta 1,2 m),
pubescentes por el envs, fascicula-
das, tiernas y marcescentes. Pecolo
corto, de 1/5 a 1/2 de la longitud de la
lmina. Lmina oblongo-lanceolada,
sin estrecharse de forma acentuada
hacia la base, color verde oscuro,
bipinnada. Presenta hasta 40 pares
de pinnas, las basales son reejas
y ligeramente ms cortas que las de
la zona ms ancha de la lmina. Pn-
nulas pecioluladas, no decurrentes,
margen aserrado y espinuloso, inser-
tas en ngulo recto sobre el raquis
secundario, asimtricas al presentar
un lado proximal ligeramente ms
corto que el resto, el distal obtusa-
mente auriculado; los dos lados for-
mando un ngulo obtuso en la base;
pnnula acroscpica proximal apenas
ms larga que el resto, excepto si
est dividida. Soros redondeados,
fronde, generalmente situados sobre
las terminaciones de los nervios se-
cundarios. Indusio peltado, delgado,
caduco. Esporas elipsoidales de 33-
36 m de dimetro, castao-claras,
laxamente cristulado-reticuladas. Es-
pecie diploide (2n = 82).
Biologa:
Desarrolla las hojas en primavera,
aunque en zonas del sur puede de-
sarrollarlas durante el otoo y el
invierno. Produce las esporas prin-
cipalmente en verano. Las hojas son
persistentes hasta el ao siguiente.
Ecologa:
Hemicriptto que se desarrolla en zo-
nas umbrosas, frescas y hmedas de
bosques y mrgenes de arroyos, hasta
1500 m de altitud. Aunque crece en di-
ferentes sustratos, preere los suelos
profundos, hmicos y cidos.
Polystichum setiferum
Corologa: Medidas de conservacin:
Se distribuye por las regiones medi- Conservacin de esporas a medio
terrnea, macaronsica y oeste de plazo, desarrollo de protocolos
la regin Eurosiberiana. En la Penn- de propagacin y cultivo de indi-
sula Ibrica aparece disperso, prin- viduos. Localizacin, cartografa y
cipalmente en la zona occidental y seguimiento de poblaciones. Con-
septentrional, y se hace ms escasa servacin de ejemplares en jardi-
hacia el sur, incluso llega hasta Ma- nes botnicos.
llorca. En Andaluca est presente
en Cdiz, Huelva, Jan y Mlaga.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
Destruccin de la vegetacin
riparia de los lugares donde se
desarrolla. Incendios. Trabajos
forestales.
 Psilotum nudum
(L.) PB., Prodr. Aethogam.: 110, 112 (1805)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Lycopodium nudum L. Sp. Pl.: 1100 (1753) [basion.]

Psilotum triquetrum Sw. in Schrader, Journ. Bot. 1800(2): 109 (1801)

FICHAS DE ESPECIES
PSILOTACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIN

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: CR

88 Descripcin:
Presenta un rizoma horizontal con ri-
zoides tubulosos y micorrizas, sin ra-
ces. Tallos areos trgonos, fascicula-
dos, de 10-55 cm de altura, delgados,
erectos o pndulos, exuosos, verdes,
muy ramicados de forma dicotmica
en la parte superior. Hojas (microlos)
reducidas a pequeas escamas dise-
minadas alrededor de las tres caras del
tallo y sustituidas en la regin apical
por apndices bdos frtiles, verdes
al principio y amarillos en la madurez.
Esporangios (sinangios) trilobulados,
subglobosos, ssiles, de color amari-
llento a pardo-amarillento, dispuestos
sobre los apndices foliceos frtiles,
de mayor longitud que el esporolo.
La mayora de las poblaciones an-
daluzas presentan un porte erguido,
ramas erectas sin que las superiores
sean pndulas, debido al hbitat en el
que se desarrollan (suras en rocas de
arenisca con exposicin ms o menos
soleada). Algunos autores consideran
a estas poblaciones como variedad
molesworthae. El nmero cromos-
mico para las poblaciones andaluzas
no se conoce, lo que si se sabe es que
presenta diferentes grados de ploidia,
si bien la mayora son tetraploides.
Biologa:
Planta vivaz, persistente. Los tallos
con el tiempo se secan y son elimina-
dos y sustituidos por nuevos (yemas
de renovacin todo el ao). Durante
el verano es cuando se secan ms
vstagos. La formacin de esporas
puede tener lugar durante todo el
ao.
Ecologa:
Aunque en las zonas intertropicales
se desarrolla en lugares hmedos de
los sotobosques e incluso vive como
epto sobre los rboles; en la Penn-
sula Ibrica crece como especie rup-
cola y claramente helila, en grietas
Psilotum nudum
89
y suras hmedas de areniscas; en el el expolio sufrido en el pasado en
piso bioclimtico termomediterrneo una de las poblaciones debido a re-
y ombroclima hiperhmedo, entre los colecciones cientcas, hecho que
125 y 300 m de altitud. no debe volver a ocurrir.
Corologa: Medidas de conservacin:
Se distribuye por todos los pases Conservacin de esporas, desarrollo
entre los trpicos de Cncer y Capri- de protocolos de propagacin y culti-
cornio, aunque de forma muy espo- vo. Refuerzo de poblaciones. Locali-
rdica y rara. En la Pennsula Ibrica zacin, cartografa y seguimiento de
aparecen cuatro poblaciones en la poblaciones. Conservacin de ejem-
provincia de Cdiz, nica localidad plares en jardines botnicos.
en toda Europa.
Riesgos y agentes de
perturbacin:
El reducido nmero de pobla-
ciones y de individuos hace que
cualquier alteracin de su en-
torno pueda hacer desaparecer
esta especie de Europa. Otro
factor a tener en cuenta ha sido
 Pteris incompleta
Cav. in Anales Ci. Nat. 4(10) : 107 (1801)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Pteris palustris Poiret in Lam., Encycl. 5: 722 (1804)
Pteris arguta auct.
Pteris serrulata auct., non Forsskl
PTERIDACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIN
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: EN
90
Descripcin:
Planta de gran porte. Rizoma rastre-
ro, robusto, muy corto, recubierto de
pleas oblongo-lanceoladas, casta-
o-oscuras. Frondes laxamente ama-
colladas que pueden alcanzar 1,5 m
de altura. Pecolo algo ms corto que
el limbo, canaliculado, glabro, ex-
cepto en la base en donde presenta
algunas pleas, de color amarillento
y en la base castao-rojizo. Lmina
anchamente ovalada, ms o menos
arqueadas en el pice, bipinnatisec-
ta, excepto en el pice que es uni-
pinnada y en el par basal, en el que
de 1 a 3 de las pnnulas basiscpicas
ms prximas al raquis son unipinna-
tipartidas. Presenta de 3 a 11 pares
de pinnas subopuestas. Pnnulas lan-
ceoladas, agudas, subfalcadas, se-
rruladas, ssiles, decurrentes. Soros
dispuestos linealmente en los mrge-
nes de la pnnula desde la parte basal
y no sobrepasando la mitad de sta.
Esporangios mezclados con pelos
articulados. Esporas tetradricas, con
supercie verrucosa. Especie diploide
(2n = 58).
Biologa:
Hemicriptto ripario. Con creci-
miento vegetativo entre los meses
de noviembre y mayo. Esporulacin
durante todo el ao.
Ecologa:
Se desarrolla en zonas muy hme-
das, umbrosas, con suelo humfe-
ro y fuertemente cido. Termfila.
Ombroclima hiperhmedo y piso
bioclimtico termomediterrneo,
entre 180 y 470 m de altitud. Suele
ir acompaada de especies como
Rhododendron ponticum, Frangula
alnus e Ilex aquifolium.
Corologa:
Especie endmica de la regin ma-
caronsica. Aparece de forma relicta
FICHAS DE ESPECIES
91
Pteris incompleta
en Tnger y Pennsula Ibrica, con- restauracin del hbitat. Cerramien-
cretamente en la Sierra de Algeciras tos de proteccin contra herbvoros.
(Cdiz) y en Sintra (Portugal). Localizacin, cartografa y seguimien-
to de poblaciones. Conservacin de
Riesgos y agentes de ejemplares en jardines botnicos.
perturbacin:
En Andaluca presenta un areal muy
restringido y un bajo nmero de
poblaciones e individuos. Des-
truccin y modicacin del hbi-
tat. Presin ganadera.
Medidas de conservacin:
Conservacin de esporas a medio
plazo, desarrollo de protocolos de
propagacin y cultivo de indivi-
duos. Refuerzo de poblaciones y
 Thelypteris palustris
Schott., Gen. Fil.: 24 (1834)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Acrostichum thelypteris L., Sp. Pl.: 1071 (1753) nom. subt.

Polystichum thelypteris (L.) Roth, Tent. Fl. Germ. 3: 77 (1799)
Dryopteris thelypteris (L.) A. Gray, Manual: 630 (1848)
Thelypteris thelypteroides subsp. glabra J. Holub in Taxon 21: 332 (1972)

FICHAS DE ESPECIES
THELYPTERIDACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO (EN)

92 93

Descripcin:

Planta que forma extensas y densas
poblaciones, con rizoma rastrero,
delgado, pubescente cuando joven,
con escasas pleas ovadas, papilo-
sas y caedizas. Frondes solitarias,
erguidas, que pueden alcanzar 1 m
de altura. Pecolo casi de la misma
longitud que la lmina, glabro o con
escasos pelos hialinos, negro en la
base, el resto verde-amarillento.
Lmina oblongo-lanceolada, del-
gada, verde-clara, pinnada, glabra
por el haz y con abundantes pelos
mazudos por el envs. Pinnas li-
near-lanceoladas, enteras, romas,
pinnatisectas o pinnatipartidas,
las frtiles ms estrechas que las
estriles y con borde revoluto que
recubren a los densos y abundantes
soros redondeados y al nal conu-
yentes. Indusio orbicular-reniforme,
pilosos-glanduloso, umbilicado y
caedizo. Esporas elipsoidales, con
perisporio verrucoso. Especie di-
ploide (2n = 70).
Biologa:
Desarrollo de frondes en primavera y
esporulacin en verano. En otoo las
hojas se secan y desaparecen duran-
te el invierno.
Ecologa:
Geto ripario, helilo que se desa- Riesgos y agentes de
rrolla entre 0 y 600 m de altitud, en
zonas muy hmedas o encharcadas,
generalmente junto a ros y reman-
sos de agua dulce estancada.
Corologa:
Se distribuye por Eurasia, mitad
oriental de Norteamrica y espordi-
camente por algunas zonas del nor-
te de frica. En la Pennsula Ibrica
aparece disperso y de forma espor-
dica por el litoral atlntico y mucho
Thelypteris palustris
ms puntualmente por la zona medi- Medidas de conservacin:
terrnea. En Andaluca aparece tam- Conservacin de esporas a medio pla-
bin disperso en la franja costera de zo, desarrollo de protocolos de propa-
Cdiz y Huelva. gacin y cultivo de individuos. Refuerzo
de poblaciones. Ejemplares vivos en
jardines botnicos. Localizacin, carto-
perturbacin: grafa y seguimiento de poblaciones.
La urbanizacin masiva del litoral
est destruyendo posibles locali-
dades para esta especie. Es una
especie muy ligada a zonas en-
charcadas, la disminucin de los
recursos hdricos y su contamina-
cin son factores de riesgo. La ni-
tricacin y el pisoteo producido
por el ganado.
 Vandenboschia speciosa
(Willd.) Kunkel in Ber. Schweiz. Bot. Ges. 76: 48 (1966)
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Trichomanes speciosum Willd., Sp. Pl. 5(1): 514 (1810) [basin.]
Trichomanes radicans auct., non Swartz
HYMENOPHYLLACEAE
Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE
Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRTICO (CR)
Lista Roja de la Flora Vascular Espaola 2000: VU
Directiva Hbitat 92/43/CCE
94 Descripcin:
Presenta un rizoma rastrero, del-
gado (2-4 mm de dimetro), ge-
neralmente tomentoso, con races
muy patentes. Frondes insertadas
a lo largo del rizoma, de 10-40 cm
de longitud, trienales, cuyo pe-
colo presenta la misma longitud
que la lmina, siendo ste bas-
tante robusto y oscuro, alado en
el pice. Lmina oval-triangular a
oval-lanceolada, delgada, trans-
lcida, constituida por una sola
capa de clulas, sin embargo es
bastante rgida, verde oscura, bi- o
tripinnatisecta. Pinnas finamente
lanceoladas. Pnnulas alargadas,
con lbulos sublineares, obtusos
y dispuestas de forma simtrica.
Indusio marginal, campaniforme,
subcoriceo, cloroflico, del que
sobresale mucho la estructura
alargada esporongfera. Esporas
subtetradricas, cloroflicas. Espe-
cie tetraploide (2n = 144).
FICHAS DE ESPECIES
Biologa: 95
Vandenboschia speciosa
Presenta un desarrollo y esporula-
cin continua a lo largo de todo el
ao. Existen localidades donde las
poblaciones se componen exclusiva-
mente de gamettos.
Ecologa:
Ibrica aparece de forma espordica propagacin. Refuerzo de pobla-
Planta higrotermla que se de-
desde la costa Cantbrica hasta el Pas ciones y cerramientos de protec-
sarrolla entre 0 y 700 m de altitud,
Vasco francs, muy localizada en Por- cin. Restauracin de hbitat.
en zonas muy hmedas (cercanas a
to (Portugal) donde posiblemente sea Restitucin de caudales ecolgi-
la saturacin) y permanentemente
naturalizada y en Andaluca, en el sec- cos. Localizacin, cartografa y se-
umbrosas, con temperaturas suaves
tor Aljbico (Cdiz y Mlaga). guimiento de poblaciones.
y homogneas durante todo el ao.
Normalmente aparece cercana a co-
Riesgos y agentes de
rrientes de agua y sobre roquedos
perturbacin:
silceos (bordes de torrentes, casca-
El escaso nmero de poblacio-
das, valles encajados, etc.).
nes, muchas de ellas con pocos
efectivos. Escasa regeneracin
Corologa:
natural. Los trabajos silvcolas no
Especie rara que se distribuye por las
controlados. Alteracin de cau-
costas atlnticas templadas del Oeste
dales para uso ganadero.
de Europa (Bretaa, Escocia, Irlanda) y
Archipilagos macaronsicos (Azores,
Medidas de conservacin:
Madeira y Canarias). En la Pennsula
Desarrollo de protocolos de
Conservacin de
Pteridtos
en Andaluca
 La propagacin de los helechos resulta para intentar recuperar la desaparecida
Conservacin ex situ esencial para la conservacin de los mismos, Christella dentata.
este grupo de plantas habita generalmente

EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS

en lugares muy sensibles, vindose en nume- Hasta la fecha, no se han conseguido es-
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

rosas ocasiones alterados por factores de ca-
rcter antrpico. Los trabajos de propagacin
de pteridtos se iniciaron por parte de la
Consejera de Medio Ambiente en el ao 2003
L a especies de Pteridtos objeto de con varias especies catalogadas como vulne-
conservacin estn sometidas a una serie rables o en peligro de extincin en Andaluca
de medidas directas y complementarias (Ley 8/2003) o incluidas en la Lista Roja An-
entre las que destacan la conservacin in daluza (2005). Los protocolos de propagacin
situ y ex situ, as como estrategias indi- de estas especies estn destinados a obtener
rectas que estn enfocadas en programas plantas adultas para la restitucin, refuerzo o
de educacin, difusin y divulgacin. A reintroduccin de los individuos en el medio
continuacin se especican las medidas natural en caso de debilitamiento o desapari-
concretas llevadas a cabo en el marco del cin de las poblaciones.
98 Proyecto de Conservacin de Pteridtos
en Andaluca. La primera de las especies de pterid-
tos que se consigui propagar fue Marsilea
strigosa, siguiendo la metodologa desa-
rrollada por Ibars & Estrelles (1997), otras
El cultivo de las especies especies con las que se ha trabajado o se
amenazadas est trabajando son Thelypteris palustris,
Diplazium caudatum, Pteris incompleta, P.
portos de todas las especies con las que
se ha iniciado los trabajos de propagacin,
aunque de casi todas ellas se ha logrado la
produccin de gamettos.
Se han realizado numerosas prospeccio-
nes para la colecta de esporas de distintos
taxones amenazados y de varias localida-
des en nuestra comunidad, para disponer
de material con el que realizar los ensayos
de propagacin.
Protocolos de propagacin 99
Se exponen los protocolos de tres de las
especies con las que se ha trabajado hasta
la fecha en el Laboratorio de Propagacin
Vegetal (Vivero San Jernimo-Sevilla) y en
la Unidad de Propagacin del Jardn Botni-
co Hoya de Pedraza (Pinos Genil-Granada).

L as medidas ex situ llevadas a cabo
por la Consejera de Medio Ambiente se han
centrado en el desarrollo de protocolos de
propagacin y obtencin de planta adulta
con la nalidad de realizar actuaciones en
el medio natural y completar las coleccio-
nes de planta viva en la Red Andaluza de
Jardines Botnicos en Espacios Naturales.
Por otro lado se estn conservando esporas
a corto y medio plazo en cmara frigorca a
5 oC, aunque sera conveniente la inclusin
de este material en un banco de esporas
para su conservacin a largo plazo.
Osmunda regalis
vittata, Osmunda regalis, Asplenium mari-
num, Culcita macrocarpa, Phyllitis sagitta, Marsilea strigosa
Dryopteris afnis y D. tyrrhena entre otras, Thelypteris palustris
paralelamente se han desarrollado trabajos Dryopteris tyrhena
almacenaje adecuado siempre debe reali-
zarse en un lugar fresco y seco, usndose
contenedores hermticos de vidrio y un
refrigerador, pero hay esporas que respon-
den del mismo modo que las semillas recal-
citrantes (esporas verdes), pudiendo slo
ser almacenadas por un periodo de 2 a 4
semanas o incluso menos tiempo, ya que,
cuando el contenido en humedad de la es-
pora disminuye, sta pierde viabilidad. Hay
mucho que estudiar, se conoce muy poco

Las condiciones ms adecuadas de con-
servacin de esporas a largo plazo varan
segn las especies, de manera estndar,
al igual que en las semillas ortodoxas, un
Polystichum setiferum
del comportamiento real de las esporas
respecto a su conservacin a largo plazo,
por eso actualmente las investigaciones se
dirigen hacia este terreno (Ibars, 2004).

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Marsilea strigosa
VU (Vulnerable, Ley 8/2003)
100 Esta especie se localiza tanto en suelos
arenosos como arcillosos, bien iluminados y
encharcados temporalmente. Los esporocar-
pos son visibles (de 3-5 mm), ssiles o subs-
siles, se encuentran dispuestos en dos las a
lo largo del rizoma, inicialmente pubescentes,
al nal glabrescentes. Los esporocarpos se
colectan entre nales del verano y principios
del otoo, entre los meses de septiembre y
octubre, antes de que comiencen las lluvias de
otoo, es en este momento cuando los espo-
rocarpos llegan a su total madurez. Se colec-
tan directamente de los rizomas con relativa
facilidad, en pequeos grupos y cuidando no
daar las plantas. Johnson (1986) indica que
los esporocarpos pueden ser viables durante
un periodo de tiempo de hasta 100 aos, y ser
transportados por las aves migratorias en su
tracto digestivo.
Se ha comprobado que el almacenamien-
to de los esporocarpos a largo plazo es posi-
ble, almacenndose en bancos de esporas (a
-5o y a -20oC).
Los esportos de Marsilea strigosa se
obtienen fcilmente a partir de esporocarpos
Marsilea strigosa
maduros. El esporocarpo maduro y seco se
abre con un golpe seco pero suave, con cui-
dado para no daar las esporas y se sumerge
en agua (no es necesario que sea agua desti-
lada, aunque si conveniente que no sea agua
muy dura). Una vez en el agua comienza a
liberar los mega y microsporangios, todo el
desarrollo de los gamettos tiene lugar en
menos de un da y la fecundacin se produce
una vez que los gamettos masculinos y fe-
meninos alcanzan su total desarrollo.
El esporto se puede ver a las 72 horas,
apareciendo los primeros rganos fotosint-
ticos y una pequea radcula. A la semana los
esportos se van sacando del agua uno a
uno con una lanceta (o herramienta similar) y
ya se puede trasplantar a tierra, emplendo-
se una mezcla de turba o sustrato y arena en
proporcin (1:1 o 1:2), obtenindose un 100
% de supervivencia. Al ser una planta acu-
tica el sustrato tiene que estar permanente-
mente encharcado, colocando para ello las
macetas sobre recipientes llenos de agua.
Todo este proceso se lleva a cabo a tempe-
ratura ambiente.
Al mes de haber realizado el trasplante co-
mienzan a observarse las primeras hojas con
sus tpicos foliolos (cuadrifolia). Varios meses
despus se puede observar la produccin de
esporocarpos si las plantas se colocan en un re-
cipiente adecuado que permita su desarrollo.
Tambin puede producirse planta adulta
a partir de trozos de rizoma, la estructura
morfolgica de la planta permite la obten-
cin de muestras de rizoma de forma sencilla
y sin ocasionar daos a la planta (Ibars & Es-
trelles, 1997). Para la produccin vegetativa
se debe tener en cuenta que los trozos de
rizoma no se desequen hasta el momento de
la plantacin, para ello la colecta se realizar
en bolsas de plstico o recipiente que impida
la desecacin del material y se proceder a la
plantacin a la mayor brevedad posible, no
siendo necesario la aplicacin de hormonas
de enraizamiento.
La metodologa empleada para la propa-
gacin de Marsilea batardae es similar a la
desarrollada para M. strigosa, no presentan-
do diferencias signicativas. Para localidades
de ambas especies se estn llevando a cabo
actuaciones en el marco del proyecto de Con-
servacin de Pteridtos en Andaluca, ac- de temperatura hasta el momento de su
tualmente en el Laboratorio de Propagacin
Vegetal hay material vivo de 10 localidades de
Marsileas de Andaluca, pertenecientes a las
provincias de Crdoba, Huelva y Sevilla.
Thelypteris palustris
EN (En peligro, Lista Roja, 2003)
EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS
Esta especie requiere suelos con enchar-
camientos casi permanentes y un clima sin
temperaturas extremas.
Las esporas elipsoidales y con perisporio
verrugoso se disponen en el envs de las fron-
des, la esporulacin se produce principalmen-
te entre los meses de julio a septiembre. Para
la obtencin de esporas se recolectan frondes
con soros maduros, una vez recolectadas se
depositan sobre papel satinado, debiendo
permanecer en el pliego durante algunos das
para liberar las esporas.
101
Posteriormente, se separan las esporas
de las frondes y de todas las impurezas (ta-
les como son los esporangios o restos de in-
dusio), para ello se han empleado tamices
de malla muy na (75 a 100 m).
Las esporas una vez limpias se conser-
van en eppendorf o tubos de ensayo a 5oC
siembra. La siembra se realiza en placas pe-
tri (o recipiente similar), utilizando un medio
esterilizado compuesto por arena y sustra-
to comercial en proporcin 1:2, o solamente
Thelypteris palustris

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
Thelypteris palustris
102 sustrato comercial, humedecindolo hasta
saturacin y esparciendo las esporas lim-
pias ayudados de una lanceta.
Las placas se cultivan en cmara de ger-
minacin a una temperatura de 20 oC y un
fotoperidodo de 16 h luz y 8 h oscuridad
hasta la obtencin del esporto, controlan-
do que el sustrato est siempre hmedo. A
los 20-25 das de haber realizado la siembra
comienza a observarse, a travs de la lupa,
la germinacin de las esporas, pudindose
diferenciar las primeras clulas cloroflicas.
No se han obtenido porcentajes nales
de germinacin, ya que para poder realizar
los conteos habra sido necesario sembrar
las esporas en medio de cultivo transparen-
te, debido al pequeo tamao de las mismas,
pero en cualquier caso ha podido observarse
una germinacin que podra calicarse de
abundante, habindose observado sto
en las dos poblaciones con las que se ha tra-
bajado: una procedente del Parque Natural
de los Alcornocales (Cdiz) y otra del Parque
Nacional de Doana (Huelva).
El desarrollo de los protalos o gamet-
tos hasta la aparicin de los primeros espo-
rtos pasa de un estado lamentoso a una
morfologa laminar, adquiriendo posterior-
mente la tpica forma acorazonada.
Los primeros esportos de Thelypteris pa-
lustris se han obtenido a los 6 meses desde la
germinacin de las esporas. Los esportos se
van extrayendo de la cmara de germinacin y
trasplantando progresivamente a macetas que
se cubren con plstico y se van agujereando
paulatinamente para que las plntulas se va-
yan endureciendo. Una vez que han alcanzado
unos 5-10 cm de altura, las plntulas son ms
resistentes y se puede eliminar el plstico en su
totalidad, aunque quizs ste sea el momento
ms delicado, se debe evitar un riego directo
sobre las plantas o realizarlo con difusores de
gota muy na. Esta especie puede presentar
frondes de 1 m de altura, as que llegado este
momento se ha observado que el crecimiento
es rpido y las plantas presentan un aspecto
bastante vigoroso.
En todas estas fases se debe impedir la
radiacin solar directa sobre las plantas, pro-
curando que estn en un lugar sombreado y
sin temperaturas extremas.
Dryopteris tyrrhena
CR (En peligro crtico, Lista Roja, 2003)
Las esporas presentan forma elipsoidal,
con un tamao que oscila entre los 40 a 42
m de dimetro, monoletas. Es una espe- va proliferacin de algas en el medio, debe
cie surcola que en Espaa vive en dos disminuirse el nmero de lmparas de la c-
ambientes muy diferentes como son las
gleras de micaesquistos de Sierra Nevada
y las suras profundas del lapiaz calcreo
en Mallorca.
Para la obtencin de esporas en condicio- vez se hayan formado los gamettos es im-
nes adecuadas para su germinacin se selec- portante mantener un medio muy hmedo
EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS
cionan frondes sanas con soros maduros. La dentro de la placa para favorecer la reproduc-
esporulacin se produce principalmente en- cin sexual.
tre los meses de julio a septiembre. Una vez
que se han recolectado las frondes se deposi- Cuando se obtengan los esportos y ha-
tan sobre papel satinado, permaneciendo en yan crecido un poco, se van trasplantando a
el pliego durante algunos das. macetas que se cubren con plstico y se van
agujereando progresivamente para que las
El siguiente paso es separar las esporas plntulas se vayan endureciendo. Una vez
de todo el material no deseado, como son que han alcanzado unos 5-10 cm de altura
los esporangios y restos de indusio que se las plntulas son ms resistentes y se puede
desprenden de la hoja y que intereren en eliminar el plstico en su totalidad.
la germinacin favoreciendo la aparicin de
contaminadores. En todas estas fases se debe impedir la
radiacin solar directa sobre las plantas, pro-
Las esporas, una vez limpias, se conser- curando que estn en un lugar sombreado y 103
van en eppendorf a 5 oC de temperatura has- sin temperaturas extremas. El control de la
ta el momento de su siembra. Para realizar humedad del sustrato es tambin importan-
la siembra se han empleado placas petri de te para evitar que se sequen o se pudran los
9 cm de dimetro (o recipiente similar), uti- rizomas.
lizando un medio comercial acondicionado,
con pH prximo al valor neutro, sin perlita y
cribado por luz de malla de 4 mm. Este sus-
trato se esteriliza previamente.
La siembra se realiza sobre el sustrato h-
medo y de forma densa. Se debe procurar que
el sustrato est siempre hmedo. Las placas
se introducen en una cmara de germinacin
regulada a 16 horas de luz a 20 oC de tempe-
ratura y 8 horas de oscuridad a 15 oC. Cuando
se cultivan especies que viven normalmente
en penumbra, pensamos que es conveniente
mitigar la iluminacin cubriendo las placas
con papel de ltro. Igualmente, si se obser-
mara, ltrar la luz o reducir las horas de ilu-
Dryopteris tyrrhena
minacin. Se inspeccionan peridicamente
las placas y se riegan si es necesario. Poco
a poco aparecern los gamettos, que en
esta especie presentan forma cordada. Una
 La recuperacin de una especie amenazada: Christella dentata
Conservacin in situ

EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

U no de los grandes logros ha Como complemento de la conservacin

sido la recuperacin para Andaluca ex situ y n ltimo de sta, podemos en-
de la especie Christella dentata, contrar una serie de acciones dirigidas a la
catalogada como en peligro de ex- conservacin, tanto de poblaciones como
tincin en la Ley 8/2003 e incluida de sus hbitats, en su medio natural. A es-
como en peligro crtico (extinta) tas acciones se las denomina medidas de
en la Lista Roja Andaluza. La nica conservacin in situ.
localidad conocida de esta especie
en nuestra comunidad desapareci
hace algunos aos, gracias al banco
de esporas del suelo se han obte- Consideraciones generales de
nido plantas que se han restituido
las actuaciones
a su hbitat, previa restauracin y
104 adecuacin de la zona. 105

En noviembre de 2002, tras lle- D esde la Consejera de Medio Ambien-

var varios aos desaparecida, se
recogi una muestra de tierra de la
ltima localidad conocida en la Pe-
nnsula Ibrica situada en una nca
particular dentro del Parque Natural
de los Alcornocales. A da de hoy
an queda conservada en cma-
ra frigorca ms de la mitad de la muestra
que se recogi, con lo que se presupone que
todava se podrn obtener ms plantas de
Christella.
En septiembre de 2004, tras algunos in-
tentos anteriores, se puso la tierra en placas
petri de 15 cm de dimetro, en capas nas y
en condiciones controladas de luz, humedad
y temperatura. En las placas fueron apare-
ciendo algunas plantulillas procedentes del
banco de semillas que se encontraban en la
muestra, as como britos, algas y los pri-
meros gamettos, no diferenciando inicial-
mente a qu taxn pertenecan. Los primeros
esportos fueron visibles el 28 de marzo de
2005 (8 meses despus de la siembra). Tras
conseguir ms de un centenar de estas plan-
tas y su maduracin, se remiti un ejemplar
a la Universidad de Mlaga para conrmar
su identicacin, recibiendo la Consejera de
Medio Ambiente la certicacin que atesti-
gua que las muestras que se enviaron perte-
necen a Christella dentata.
Los esportos se han ido trasplantando
a macetas, se han obtenido ms de 100 plan-
tas, habindose restituido la mitad de ellas
al medio natural. Para esta actuacin se ha
establecido un acuerdo de colaboracin con
los propietarios de la nca, estos acuerdos
son fundamentales y muestran la importan-
cia de la implicacin de la sociedad en la con-
servacin de la biodiversidad.
te de la Junta de Andaluca se puso en mar-
cha en diciembre de 2004 el Proyecto de
Conservacin de Pteridtos en Andaluca,
dentro del cual se contemplan una serie de
actuaciones concretas sobre grupos pobla-
cionales de especies de pteridtos amena-
zados en Andaluca. Estas acciones tienen
como n mejorar el estado de conserva-
cin de dichos grupos, y en muchos casos
es continuacin de los trabajos realizados
en viveros y jardines botnicos, lo que an-
teriormente hemos denominado conserva-
cin ex situ.
Podemos resumir las acciones sobre es-
tos grupos poblacionales como:
Localizacin, cartografa y seguimiento
de poblaciones
Restauracin del hbitat
Refuerzo de poblaciones
Restitucin de poblaciones
Cerramientos de proteccin
Eliminacin de EEI (Especies Exticas
Invasoras)
Localizacin, cartografa y seguimiento
de poblaciones
Antes de comenzar ningn tipo de ac-
tuacin sobre una especie es importante
conocer su distribucin sobre un territorio
y evaluar el estado de los diferentes gru-
pos poblacionales, principalmente para
saber donde es ms conveniente actuar
y, lo que es ms importante, para gestio-
nar el territorio evitando la aparicin de
amenazas y agentes de riesgo. Todos los
datos que se recogen tanto de localiza-
cin, cartografa de detalle y seguimien-
tos sucesivos se vuelcan en una base de
datos para la flora amenazada de Anda-
luca (FAME) gestionada por la Consejera
de Medio Ambiente.
 Restauracin del hbitat
Los pteridtos en general suelen vivir
en ambientes con unas condiciones muy
concretas de temperatura y humedad, am-
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
bientes muy frgiles que ante cualquier
perturbacin pueden sufrir grandes cam-
bios. En aquellos casos en los que la modi-
cacin del hbitat es un factor de amenaza
para una poblacin se ha actuado restau-
rando el medio, con el objetivo de conseguir
las condiciones que necesita esa especie.
En Andaluca, muchas de las especies de
pteridtos estn muy ligadas a cursos de
agua y zonas hmedas, y la destruccin de
la vegetacin que conforma estos cauces
produce cambios que pueden afectar seria-
mente a estas especies. Desde el Proyecto
106 de Conservacin de Pteridtos en Anda-
luca se ha actuado en este mbito sobre
especies como Vandenboschia speciosa,
Dryopteris afnis subespecie afnis, Pteris
incompleta, Diplazium caudatum, Christella
dentata y Culcita macrocarpa.
Refuerzo de poblaciones
Muchas de las especies de pteridtos
amenazados presentan, ya sea de forma
general o en poblaciones concretas, un re-
ducido nmero de individuos. Este tipo de
actuaciones son continuacin de aquellas
EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS
llevadas a cabo en el Laboratorio de Propa-
gacin Vegetal dentro de la Red de Viveros y
la Unidad de Propagacin Hoya de Pedraza,
ambas de la Consejera de Medio Ambiente,
donde se ha producido la planta necesaria; y
a la recogida de material, en este caso espo-
ras y esporocarpos, realizada por la Red de
Jardines Botnicos en Espacios Naturales. El
Proyecto contempla el refuerzo de poblacio-
nes de Marsilea batardae, Thelypteris palus-
tris, Equisetum palustre, Psilotum nudum,
Culcita macrocarpa, Asplenium marinum y
Dryopteris afnis subespecie afnis.
Restitucin de poblaciones 107
Gracias a la produccin de ejemplares de
Christella dentata, obtenidos del banco de
esporas del suelo, hemos podido restituir
esta especie a su nica localidad conocida ya sean de tipo domstico o silvestre. Los con el Plan Andaluz para el control de Es-
en Andaluca. helechos rara vez sufren herbivora, pero pecies Exticas Invasoras, se ha realizado
se ven muy afectados por el pisoteo y la ni- la eliminacin de ejemplares de la especie
Cerramientos de proteccin tricacin del medio. Cuando se hacen res- Gomphocarpus fruticosus y Zantedeschia
Un de los principales problemas en algu- tauraciones del medio con plantacin de aethiopica que afectaban a una poblacin
nas zonas es la alta densidad de herbvoros, vegetacin, sta sufre el ramoneo de los de Pteris incompleta.
herbvoros. Para evitar todos estos facto-
res de riesgo se han realizado cerramien-
tos en algunas poblaciones de pteridtos
amenazados como Vandenboschia specio-
sa, Dryopteris afnis subespecie afnis,
Isoetes durieui, Marsilea strigosa y Dryop-
teris tyrrhena.
Eliminacin de EEI (Especies Exticas
Invasoras)
Las EEI presentan para algunos ecosis-
temas un elemento de amenaza para su
conservacin. Estas especies compiten con
las autctonas desplazndolas, ocupando
Christella dentata
el espacio disponible y pudiendo modicar
las condiciones del medio. Dentro de las
actuaciones del proyecto y en colaboracin
 Actuaciones realizadas y perspectivas de futuro
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
A continuacin vamos a detallar algu-
nas de las actuaciones realizadas dentro del
Proyecto de conservacin de Pteridtos en
Andaluca:
Actuaciones para la mejora y conservacin
de una poblacin de Vandenboschia spe-
ciosa situada en La Sauceda (Mlaga)
La poblacin se compone de dos ejem-
plares de pequeo tamao, situados en el
cauce de un arroyo con vegetacin densa
compuesta principalmente por Rhodo-
108 dendron ponticum, Quercus canariensis,
Arbutus unedo, Rhamnus alaternus, Alnus
glutinosa, Ilex aquifolium, Frangula alnus,
Laurus nobilis, y otras especies arbustivas
y herbceas. La principal amenaza de esta
poblacin es la degradacin del hbitat por
prdida de vegetacin tanto en la cabecera
del arroyo como en algunos mrgenes del
mismo, y la existencia de una toma de agua
para ganado que afectaba a uno de los in-
dividuos de Vandenboschia, ya que reduca
su aporte hdrico natural.
Se ha realizado una plantacin de restau-
racin, utilizando las especies que confor-
man la vegetacin tanto del cauce como del
entorno inmediato, protegiendo la poblacin
y la plantacin con un cerramiento, para evi-
tar la herbivora y el pisoteo dentro del cau-
ce. Para asegurar el aporte hdrico a esta es-
pecie se ha cambiado la ubicacin de la toma
de agua, colocndola en un punto ms bajo
del cauce y asegurando, mediante un siste-
ma de boyas, que slo se extraiga del arroyo
el agua necesaria. Se realiza un seguimiento
y control de la actuacin para asegurar que
las medidas adoptadas son ecaces.
Vandenboschia speciosa
El reducido nmero de individuos de la
poblacin hace necesario un refuerzo, este
se realizar una vez hayamos obtenido indi-
viduos en el laboratorio y sean aptos para
su plantacin en medio natural.
Actuacin de refuerzo de una poblacin
de Marsilea batardae en la comarca de
los Pedroches (Crdoba).
Se ha elegido una zona del arroyo sin
ejemplares de la especie, a unos 50 metros
de uno de los ncleos naturales de Marsilea.
Se han plantado 25 unidades de Marsi-
lea en tres parcelas de 1 metro cuadrado. La
franja de actuacin, de unos 7 x 3 metros, se
encuentra perpendicular al arroyo, quedan-
do una parcela en el margen izquierdo (poca
n n plantas Observaciones
parcela introducidas
EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS
1 7 Poca profundidad y con muchos cantos rodados (margen derecho).
2 10 En el lecho del ro a mxima profundidad y con muchos cantos
rodados (zona central)
3 8 En zona poco profunda y poco pedregosa (margen izquierdo).
profundidad y alta pedregosidad), otra en el Gracias a este aporte extra de agua, la
centro del cauce (mxima profundidad y alta plantacin se ha mantenido con el mismo
pedregosidad) y una tercera en el margen nmero de individuos e incluso ha conti-
derecho (poca profundidad y poca pedrego- nuado de forma moderada su desarrollo.
sidad). Las parcelas se han delimitado con
varillas de acero, una en cada esquina, y en
los mrgenes del arroyo se han puesto dos Actuacin para la restitucin de la pobla- 109
estacas de madera para marcar la franja de cin de Christella dentata en la comarca
actuacin. Las parcelas se han denominado del Campo de Gibraltar (Cdiz)
1, 2 y 3, en direccin aguas abajo del arroyo Tras el xito de obtener plantas vivas del
(ver tabla). banco de esporas del suelo, se decide res-
tituir esta poblacin en la nica localidad
Las plantas se han puesto en agujeros conocida para Andaluca. Se realiza una res-
poco profundos, de 5 a 10 cm, y se han pro- tauracin del entorno, que originariamente
tegido con tierra y piedras. Se les ha sumi- era una aliseda (Alnus glutinosa) rodeada
nistrado un riego tras la plantacin. de Quercus canariensis, zonas de alcornocal
La actuacin se realiz el
22 de noviembre de 2005, el
26 de abril de 2006 haban
sobrevivido para la parcela
1, 4 ejemplares, para la par-
cela 2 todos los ejemplares
(en esta parcela es difcil
diferenciarlos, los rizomas
han crecido y se han entre-
mezclado unos con otros),
y para la parcela 3, 5 indivi-
duos con desarrollo patente
Christella dentata
del rizoma. Durante todo el
verano de 2006 se les ha su-
ministrado un riego cada 15
das de 10 litros por planta.

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA
110
(Quercus suber) y zonas con predominio de
acebuches (Olea europaea variedad sylves-
tris) y majoletos (Crataegus monogyna). Se
restaura el cauce del arroyo con ejemplares
de Alnus glutinosa y en el entorno con algu-
nos ejemplares de Quercus canariensis. Se
realiza un cerramiento de media hectrea
para proteger la zona del efecto del ganado,
evitando el pisoteo y el ramoneo tanto de
la plantacin como de la regeneracin natu-
ral. Tras la adecuacin de la zona se plantan
40 ejemplares de Christella dentata, desde
la parte donde se encontraban los ltimos
individuos de la poblacin, hasta 30 metros
cauce arriba y se marcan para facilitar su
seguimiento. Durante el verano 2006 se han
regado los ejemplares de Christella sema-
nalmente con 10 litros por planta cada vez.
Tras el verano han sobrevivido 12 ejemplares
(el 30%), muchos de los cuales presentaban
frondes nuevas de casi 50 cm
y comenzaban a producir so-
ros. En octubre de 2006 se
realiza otra plantacin con 50
ejemplares. No se descarta
que algunos de los ejemplares
que se han contabilizado como
muertos puedan rebrotar.
Se han realizado otras
actuaciones como un cerra-
miento de proteccin contra
ganado para una poblacin de
Dryopteris tyrrhena en Sierra
Nevada, otro de proteccin
contra herbvoros para una
poblacin de Isoetes durieui
en el Parque Natural de Los
Alcornocales. Restauracin de
hbitats de Pteris incompleta
y Culcita macrocarpa, y refuer-
zos de una poblacin de The-
lypteris palustris.
El gran esfuerzo realizado y los resulta-
dos que se empiezan a obtener, tanto en las
acciones de conservacin ex situ como in
situ, nos hacen tener esperanza en el futuro
de la pteridoora andaluza. Ya se ha prepara-
do la siguiente fase del Proyecto de conser-
vacin de Pteridtos en Andaluca, donde
se intentar abarcar muchas ms especies y
seguir aprendiendo sobre la mejor forma de
conservar este grupo vegetal, parte relevan-
te de nuestra ora. Todas las acciones aqu
comentadas son necesarias, pero es funda-
mental la implicacin de la poblacin y la im-
portancia de conservar ecosistemas enteros.
Solo as podremos legar a nuestros hijos el
rico patrimonio natural de Andaluca.
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 Acidlo Plantas que habitan preferentemente, y en algunos casos de forma exclu- Autotetraploide Individuo tetraploide resultante de la duplicacin de la dotacin cromo-
siva, en suelos que dan reaccin cida. smica de una especie no hbrida, y que por tanto tiene cuatro series
idnticas de cromosomas.
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Acuminado Referido a las hojas, aquellas que terminan en una punta que se estrecha
gradualmente hacia el extremo. Basal Situado o cerca de la base.

Alotetraploide Es aquel tetraploide resultante de la hibridacin de dos diploides perte- Bipinnado Hoja pinnada cuyos fololos primarios estn a su vez divididos de forma
necientes a dos especies diferentes. pinnada.

Amacollado Que adquiere forma de macolla. Bivalvo Que tiene dos valvas, o que se abre en dos valvas. En Pteridologa referi-
do a la morfologa de algunos indusios.
Anastomosado Se reere a los nervios cuyas terminaciones se unen hasta llegar a con-

GLOSARIO
fundirse. Circinado, da Disposicin de las hojas durante su etapa de desarrollo, en la que se en-
cuentran enrolladas sobre si mismas, desde el pice hacia la base a modo
Anillo Conjunto de clulas alineadas en una la que forman parte de la pared de de bculo. Este tipo de desarrollo foliar es tpico de los helechos.

116 los esporangios de los helechos leptosporangiados, siendo su misin la 117

dehiscencia de los esporangios. Clase En sistemtica, unidad inmediatamente superior al orden, que agrupa los
rdenes relacionados estrechamente entre s. Este rango se reconoce por
Anteridio rgano reproductor masculino (gametangio masculino). la terminacin etea.

Anual Planta que completa en un ao su ciclo de vida, desde la germinacin Cordado, da Cordiforme. En forma de corazn. En los helechos se usa para denominar
hasta su muerte. a los gamettos o protalos.

Apical En el pice. Coriceo De consistencia recia, auque algo exible como el cuero.

pice Extremo superior de un rgano, punto ms alejado de la base u origen del Crenado Con el margen regular y marcadamente ondulado.
mismo.
Crenulado Con ondulaciones pequeas.
Areola Pequea concavidad en la supercie de un rgano.
Criptgama Se aplica a los vegetales que no poseen reproduccin sexual aparente, es
Arquegonio rgano reproductor femenino (gametangio femenino). decir, cuyos rganos sexuales no son maniestos. Se opone a Fanergama.

Articulado Tallo que presenta una organizacin clara de nudos y entrenudos. Cristulado Que presenta pequeas crestas.

Aserrado Con el margen dentado, como los dientes de una sierra. Decurrente En las pnnulas, dcese de las que tienen la lmina prolongada inferior-
mente por debajo del punto de insercin, y sta concrescente con el
Aurcula Pequea expansin folicea del pecolo o de la base de la hoja a modo de raquis.
oreja.
Dehiscencia Se reere a la apertura espontnea de un rgano para liberar su conte-
Auriculado Con aurculas. nido, llegada la madurez del mismo. En el caso de los helechos se suele
aplicar a gametangios y esporangios.
 Deltoideo Se aplica a los rganos, normalmente hojas, que presentan forma de del- Estrbilo Conjunto de esporangios, productores de esporas, que se disponen he-
ta o de tringulo issceles. licoidalmente, muy apretados formando un cono caractersticos de las
equisetceas.
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Dentado Provisto de dientes.

Filiforme Con forma de hilo.
Dicotmica Es la ramificacin en que de cada bifurcacin parten dos ramas
equivalentes. Fololo Cada una de las divisiones de una hoja o fronde compuesta, ssil o pedun-
culada, que individualmente muestra la estructura de una pequea hojita.
Diploide Todo ser vivo cuyas clulas poseen dos series de cromosomas (2n).
Fronde En general signica hoja, pero se usa normalmente para referirse a las
Ecologa Ciencia que estudia la interrelacin de los organismos con el medio en el hojas de los helechos.
que vive y con otros organismos.

GLOSARIO
Gameto Clula reproductora sexual.
Endemismo Es aquel taxn que vive de forma espontnea exclusivamente en un terri-
torio determinado. Gametangio rgano productor de gametos.

118 119
Entero Sin divisiones. Gametto En las plantas con alternancia de generaciones, plntula haploide y ge-
neralmente de tamao muy reducido que genera los rganos reproducto-
Envs Cara inferior de la hoja. res: anteridios y arquegonios. Tambin llamado protalo.

Equinulado Cubierto de espinas o pas ms nas y de menor tamao que cuando se Geto Aquellas plantas cuya parte persistente queda por debajo del nivel del
usa el trmino equinado. suelo en rganos como rizomas, tubrculos, bulbos, etc...

Escilo Plantas o comunidades vegetales que habitan preferiblemente en lugares Glabro Desprovisto de pelo.
umbrosos, que no reciben luz directa del sol.
Glndula rgano secretor que produce aceite, resina, nctar, agua u otras
Espiciforme Con aspecto similar a una espiga. sustancias.

Espiga En forma de racimo simple. Para este caso con los esporangios sentados Hbitat Lugar en el que vive un ser vivo considerando todo el conjunto de factores
sobre un eje. ecolgicos que le afectan.

Esporangio rgano productor de esporas. Haploide Todo ser vivo o fase de su desarrollo que posee una nica serie de cromo-
somas (n).
Esporocarpo Receptculo globoso y cerrado, dentro del cual se encuentran los soros.
Hemicriptto Aquellas plantas cuya parte area muere todos los aos, y las yemas de
Esporolo rganos foliceos que son productores de esporas. Frondes frtiles. reemplazo quedan a ras del suelo.

Esporto En las plantas con alternancia de generaciones, fase del ciclo normalmen- Heterospreo Dcese de la planta que tiene ms de una clase de esporas. Se aplica a
te diploide que produce esporas haploides. los pteridtos que producen macrsporas (esporas de gran tamao) y
micrsporas (de menor tamao).
 Hbrido Es el resultado del cruzamiento de dos especies diferentes. Meiosis Divisin nuclear en la que se produce reduccin del nmero de cromosomas.

Hidrto Planta acutica. Membranoso Con aspecto de membrana, delgado, seco y semitransparente.
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Higrlo Planta o comunidades vegetales que habitan en medios muy hmedos. Micrlo Hoja pequea, uninerviada, como la que caracteriza a equisetceas y se-
laginelceas.
Homomorfo Cuando el rgano al que se hace referencia siempre es semejante. Se
opone a polimorfo o heteromorfo. Microspora Espora de pequeo tamao, originada en los microsporangios. A partir de
ella se desarrollan los protalos masculinos.
Inciso Agudo y profundamente dividido.
Microsporangio En los pteridtos heterosporeos, se aplica a los esporangios que contie-
Indusio rgano de origen epidrmico de morfologa variable, con una o varias nen microsporas.

GLOSARIO
capas de clulas, que protege a los esporangios de los helechos.
Oblongo Ms largo que ancho o excesivamente largo.
Isospreo Dcese de la planta con esporas iguales. Se aplica a los pteridtos que
slo producen un tipo de esporas. Obtuso Son todas aquellas hojas u rganos foliceos cuyos bordes forman en el
120 121
pice un ngulo obtuso. Se aplica cuando el extremo es romo, sin punta.
Lmina Parte foliosa o plana de una hoja o fronde.
Oligtrofas Plantas o comunidades vegetales que habitan en medios pobres en nu-
Lgula Pequea lengeta membranosa de origen epidrmico que surge en la trientes asimilables.
cara superior de la hoja y cuya funcin consiste en la absorcin rpida de
agua. Se encuentra en selaginelceas e isoetceas. Orden En sistemtica, unidad inmediatamente superior a la familia, que agrupa
a aquellas familias prximas entre s. Este rango se identica por la termi-
Linear Se aplica a aquellas hojas cuya lmina es tan estrecha que los bordes nacin aceae.
transcurren prcticamente paralelos en toda su longitud.
Ovado Con el contorno en forma de huevo, pero con la parte superior ms estre-
Lobado Con los bordes divididos en porciones no muy profundas y ms o menos cha y la inferior ms ancha.
redondeadas.
Plea Escama de coloracin y morfologa variable de origen epidrmico, que
Lobulado Con amplios entrantes y salientes que dejan lbulos normalmente recubre el rizoma, el pecolo, el raquis o la lmina en los helechos.
redondeados.
Paleceo Que tiene pleas.
Macolla Plantas que toman aspecto de pequea almohadilla redondeada. Estn
formadas por numerosos tallos u hojas que se ramican a partir de un Pancula Rerindonos a helechos, disposicin de los esporangios en un racimo
nico eje a escasa distancia del suelo. ramicado, en el que cada ramicacin lleva otro racimo de esporangios,
en los cuales las ramicaciones van decreciendo hacia los pices.
Mazudo En forma de mazo o palo gradualmente ensanchado hacia su extremo, el
cual suele ser redondeado. Pecolo Pednculo ms o menos largo que une la lmina foliar al tallo.

Megaspora En los pteridtos heterospreos, espora de gran tamao, originada por Peciolulado Dispuesto sobre un pequeo pecolo que sujeta los foliolos al raquis en
el megasporangio, que da lugar al gametto femenino. una hoja compuesta. Se opone a ssil.
 Peltado Aplcase a los rganos con una lmina superior ms o menos circular y Reniforme Aplquese a cualquier rgano o estructura que presente un contorno se-
aplastada, sujetos por un pedicelo central que los mantiene unidos al res- mejante al rin.
to de la planta, a modo de sombrilla. Reticulado En forma de red o retculo, se aplica generalmente a la nerviacin.
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Perisporio Parte externa de la pared de la espora de los pteridtos que le conere Revoluto Cuando el borde de las hojas, pinnas o pnnulas, est enrollado hacia el
una ornamentacin caracterstica para cada especie. envs de las mismas.

Persistente Que se mantiene, no caedizo. Rizoma Tallo horizontal subterrneo. La mayora de los helechos mediterrneos
presentan este tipo de tallo.
Pinna En las hojas divididas, cada uno de los fololos o divisiones primarias,
pueden ser simples o complejas. Cada una de las divisiones que parten Roseta basal Cuando las hojas se disponen helicoidalmente sobre un eje muy corto, a
del raquis. modo de rosa que se abre a nivel del suelo.

GLOSARIO
Pinnada Hoja o fronde cuya lmina se encuentra dividida. Serrado Se aplica a las hojas con el borde formado por pequeos dientes puntia-
gudos y prximos, a modo de sierra.
Pinnatdo Cuando la lmina foliar aparece ligeramente hendida, sin alcanzar la mi-
122 123
tad del semilimbo. Ssil Dcese de cualquier rgano que carece de pie. Una hoja o una pinna ssil
es aquella que carece de pecolo o pedicelo.
Pinnatipartido Hojas o frondes con lmina que presenta profundas hendiduras, que en
ningn caso alcanzan el nervio central de la hoja. Soro En los helechos, conjunto de esporangios que se desarrollan y se encuen-
tran reunidos en grupos, protegidos o no por el indusio.
Pinnatisecto Cuando la lmina foliar presenta profundas hendiduras que alcanzan el
nervio central de la hoja. Sorforo Es sinnimo de esporolo. Fronde que presenta soros.

Pnnula En las hojas o frondes que presentan divisiones de segundo o tercer or- Taxn Unidad taxonmica de cualquier jerarqua.
den, cada uno de estos segmentos secundarios o terciarios.
Tetraploide Todo ser vivo o fase de su desarrollo cuyas clulas poseen cuatro series
Propgulos rgano o porcin de tejido que sirve para propagar vegetativamente una de cromosomas (4n). Se originan por la fusin de clulas diploides que no
planta, por ejemplo un estoln. sufren reduccin cromosmica (meiosis).

Protalo Gametto masculino y/o femenino de los pteridtos. Traqueidas Elemento vascular corto, de extremos ahusados y sin perforaciones, que
forma mayoritariamente el xilema en helechos y gimnospermas.
Pseudoindusio Margen resoluto de la hoja que protege a los esporangios, realizando la
misma misin que un indusio verdadero. Tricoma Sinnimo de pelo.

Pubescente rgano cubierto de pelos cortos y suaves. Trofosporolo Hoja o fronde que adems de realizar la funcin cloroflica, presenta tam-
bin rganos reproductores (esporangios).
Raquis Nervio medio de las hojas compuestas donde se insertan los fololos o
divisiones de las frondes de los helechos. Truncado Se utiliza para las hojas cuyo extremo parece que haya sido cortado.

Rastrero Planta u rgano que crece o se desarrolla a ras del suelo. Tuberculado Cubierto de bultos o tubrculos.
 Vascular Dotada de tejidos conductores.

Vasos Clulas tubulosas, dispuestas unas a continuacin de otras formando lar-

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

gos tubos por donde se transporta el agua y las sales minerales.

Velo En las isoetceas formacin de origen epidrmico que a modo de indusio

recubre total o parcialmente los esporangios.

Vena Normalmente se utiliza como sinnimo de nervio foliar.

Zigoto Clula resultante de la unin de dos gametos, uno masculino (espermato-

zoide) y otro femenino (oosfera).

124

ndice
taxonmico
 Acrostichum thelypteris L. 092 Dryopteris borreri auct. 056
Acrostichum velleum Aiton 046 Dryopteris lix-mas (L.) Schott 058
Aphyllocalpa regalis (L.) Lag. 080 Dryopteris lix-mas subsp. borreri auct. 056
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Aspidium angulare Kit ex Willd. 086 Dryopteris pseudomas auct. 056

Aspidium hastulatum Ten. 086 Dryopteris robertiana (Hoffm.) C. Chr. 066
Aspidium nevadense Boiss. 062 Dryopteris submontana (Fraser Jekins & Jermy) Fraser - Jekins 060
Asplenium hemionitis auct. 082 Dryopteris tyrrhena Fraser Jekins & Reichstein 062
Asplenium sagittatum (DC.) A. J. Bange 082 Dryopteris villarii subsp. pallida auct. 060/62

NDICE TAXONMICO
Asplenium billotii F. W. Schultz 038 Dryopteris villarii subsp. submontana Fraser Jekins & Jermy 060
Asplenium celtibericum Rivas Martnez 036 Dryopteris villarii subsp.pallida auct. 060
Asplenium cuneatum F. W. Schultz 038 Dryopteris villarii auct. 060
Asplenium glandulosum subsp bivalens D. E. Meyer 034 Equisetum palustre L. 064
Asplenium lanceolatum Hudson 038 Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newman 066
Asplenium marinum L. 040 Isoetes baeticum Willk. 072
126 Asplenium obovatum auct. 038 Isoetes delilei Rothmaler 070 127
Asplenium petrarchae (Gurin) DC. Isoetes durieui Bory 068
subsp bivalens (D. E. Meyer) Lovis & Reichst. 034 Isoetes setaceum Lam. 070
Asplenium seelosii Leybold Isoetes velatum A. Braun subsp. velatum 072
subsp glabrum (Litard. & Maire) Rothm. 036 Lycopodium nudum L. 088
Asplenium seelosii subsp Marsilea aegyptiaca auct. 074
celtibericum (Rivas Martnez) P. Montserrat 036 Marsilea batardae Launert 074
Asplenium seelosii var. glabrum Litard. & Maire 036 Marsilea pubescens Ten. 074/76
Athyrium umbrosum sensu auct. 054 Marsilea strigosa Willd. 076
Blechnum spicant L. 044 Nephrodium lix-mas (L.) Strempel 058
Blechnum spicant (L.) Roth 044 Notholaena lanuginosa (Desf.) Desv. ex Poiret 046
Botrichium lunaria (L.) Swartz 042 Notholaena vellea (Aiton) Desv. 046
Cheilanthes catanensis (Cosent.) H. P. Fuchs 046 Ophioglossum vulgatum L. 078
Cheilanthes vellea (Aiton) F. Mueller 046 Osmunda lunaria L. 042
Cheilanthes vellea subsp bivalens (Reichst.) Greuter & Jermy 046 Osmunda regalis L. 080
Christella dentata (Forsskal) Brownsey & Jermy 048 Phyllitis hemionitis auct. 082
Cosentinia vellea (Aiton) Tod. Phyllitis sagittata (DC.) Guinea & Heywood 082
subsp bivalens (Reichstein) Rivas-Martinez & Salvo 070 Pilularia minuta Durieu 084
Culcita macrocarpa C. Presl 046 Polypodium lix-mas L. 058
Davallia canariensis (L.) Smith 050 Polypodium setiferum Forsskl 086
Dicksonia culcita LHr. 052 Polypodium dentatum Forsskl 048
Diplazium caudatum (Cav.) Jermy 050 Polypodium lusitanicum L. 052
Dryopteris thelypteris (L.) A. Gray 054 Polypodium robertianum Hoffm. 066
Dryopteris afnis (Lowe) Fraser - Jekins subsp. afnis 056 Polystichum lix-mas (L.) Roth 058
 Polystichum rigidum auct. 060
Polystichum rigidum var. australe auct. 062
Polystichum setiferum (Forsskl) Woynar 086
HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCA

Polystichum thelypteris (L.) Roth 092

Psilotum nudum (L.) PB. 088
Psilotum triquetrum Sw. 088
Pteris arguta auct. 090
Pteris incompleta Cav. 090
Pteris palustris Poiret in Lam. 090
Pteris serrulata auct. 090
Scolopendrium hemionitis auct. 082
Scolopendrium sagittatum DC. 082
Tectaria caudata Cav. 054
Thelypteris dentata (Forsskal) St. John 048
128 Thelypteris palustris Schott. 092
Thelypteris thelypteroides subsp. glabra J. Holub 092
Trichomanes canariense L. 052
Trichomanes radicans auct. 094
Trichomanes speciosum Willd. 094
Vandenboschia speciosa (Willd.) Kunkel 094