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HEMICORDADOS

Además de tener las características típicas de los


Deuterostomos, presentan Hendiduras branquiales
(Fendas faríngeas), generalmente con un Cordón Nervioso
Dorsal (Neurocorda: Brusca 2005) que en ocasiones puede
ser hueco. Anteriormente se pensaba que poseían
Notocorda y se les consideró como subfilo dentro de los
cordados, sin embargo se demostró que la estructura que se
consideraba para esa clasificación, la Estomocorda (una
evaginación de la parte anterior del tubo digestivo), NO ES
HOMOLOGA a una notocorda.

Cuando adultos, la mayoría son marinos bentónicos, con


excepción de Planctonphaera.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS HEMICORDADOS

1 Deuterosotomos, bilaterales, con el cuerpo vermiforme o sacciforme (que tiene forma de saco o
Saculiforme) y fundamentalmente tripartido, con Prosoma, Mesosoma y Metasoma, cada uno con
compartimento celomático, solitarios o coloniales.

NOTA: Los Pterobranquios con extensiones mesocélicas en los brazos y los tentáculos.

2 Con Hendiduras Faríngeas Ciliadas.

3 Sistema circulatorio Abierto bien desarrollado.

4 Estructura excretora única, el Glomerulo.

5 Gónadas extracélicas en el Metasoma.

6 Tubo digestivo completo, con Divertículo (Estomocorda) preoral, suspensivoros o detritiboros.

7 Sin Notocorda.

8 Musculatura circular y longitudinal en la pared del cuerpo de la probóscide y también en el collar de los
Enteropneustos, los Pterobranquios solo poseen músculos longitudinales.

9 Cordón nervioso (Neurocorda) corto y Dorsal, mesodermico, ocasionalmente hueco, probablemente


homólogo al cordón nervioso de los cordados.

10 Dioicos, con fecundación Externa y desarrollo Indirecto, reproducción asexual común, con
Segmentación (Clivagem) Radial, Holoblástica (se dice de los huevos con segmentación total o
completa), más o menos igual. Mesodermo y cavidades corporales son formadas por Enterocelía
(proceso en el las células del arquénteron se multiplican y se invaginan hacia el Blastocele originando el
Mesodermo, y del cual se formará el Celoma). Tipicamente con una larva TORNARIA exclusiva.

NOTA: Aunque el blastoporo marca el extremo posterior del cuerpo, tanto la boca como el ano se forman
secundariamente tras el cierre de este.
11 Estrictamente Marinos bentónicos, a excepción de Planctosphaera.

CLASE ENTEROPNEUSTA

Llamados gusanos bellota, vermiformes con 3 regiones


corporales, Probóscide, Collar y Tronco, con celomas
reducidos, tubo digestivo largo y recto, boca ventral en el borde
anterior del collar, Sin endostilo, con ano posterior y terminal,
fundamentalmente intermareales aunque se conocen algunas
especies de aguas profundas. Excavan en sedimentos marinos
blandos, se esconden bajo las rocas o entre los rizomas de algas.
De hasta 2 metros de largo.

CLASE PTEROBRANCHIA

Con cuerpo sacciforme, con tres regiones corporales: Disco oral (o escudo
cefálico), Mesosoma tentacular y Metasoma (dividido en Tronco y
Pedúnculo). SIN Neurocorda, con tubo digestivo en forma de U, marinos,
generalmente pequeños (de hasta 1 cm), pueden formar Agregados o
Colonias (Zooide).

CLASE PLANCTOSPHAEROIDEA

Con cuerpo esférico pero Bilateral, gelatinoso, con banda ciliadas complejas
en la superficie, tubo digestivo en forma de U, celoma poco desarrollado,
Monoespecífico (que solo tiene una especie), de distribución mundial.

NOTA: Se ha llegado a considerar que Planctosphaeroidea es un estado larvario de un Hemicordado


desconocido, posiblemente un Enteropnesta.
MODELO DE ORGANIZACIÓN DE LOS HEMICORDADOS

(Un resumen muy general sobre el grupo, para más información Brusca 2005, cap. 23, pag. 916)

En la probóscide, la cabidad celomatica es bien desarrollada; en el resto del cuerpo es reducida. Bajo la
epidermis, la lamina basal se puede encontrar endurecida formando un Endoesqueleto. El cordón nervioso es
Intraepidermico (entre la lamina basal y la epidermis), la Estomocorda (de origen ectodermico) surge en el
embrión como una evaginación del techo del tubo digestivo anterior embrionario para la faringe. A medida que
el organismo crece, la estomocorda mantiene una comunicación estrecha que se torna en la cavidad bucal, a
medida que se proyecta hacia adelante en la cavidad de la probóscide, dará origen al Diverticulo pre-oral.
Puede considerarse que esta ayuda en la sustentación de la probóscide (C.F.).

La pared del cuerpo está recubierta por un epitelio ciliado, una lamina basal rígida, con peritoneo reducido,
poseen esqueleto Hidrostático, por lo tanto su locomoción es por movimientos Peristalticos. Respiración es
mediada por branquias, puede encontrarse en estos organismos circulación tanto abierta como cerrada. El
sistema nervioso es Externo a la lamina basal, de origen ectodérmico (acompañado de un Plexo reticulado
¿?).

Su Gonoporo se encuentra en la región anterior, se encuentra en este grupo una larva Tornaria (que es un tipo
de larva Dipleurula), con una única Protocele, pero la Mesocele y Metacele son Pareadas (en pares).

EQUINODERMOS
CARACTERÍSTICAS GENERALES

1 Endoesqueleto calcáreo de origen Mesodermico y compuesto por placas independientes u Osículos,


cada placa se desarrolla a partir de un único cristal de calcita y desarrolla una estructura Reticular
abierta denominada Esteroma, cuyos intersticios quedan ocupados por tejido vivo (Estroma).

2 Adultos con simetría Pentaradial básica, formados a partir de larvas Bilaterales (con excepciones),
cuerpo organizado según el eje Oral – Aboral.

3 Sistema vascular acuífero de naturaleza celomática, compuesto por un conjunto de conductos llenos de
líquido, que se manifiestan externamente por los podios muscularizados.

4 Desarrollo embrionario fundamentalmente Deuteróstomo, con segmentación Radial, Mesodermo


derivado del Endodermo, Enterocelia, y boca que NO procede del Blastoporo (desarrollo secundario).

5 Tubo digestivo completo, aunque hay casos de perdida secundaria total o parcial.

6 Sin órganos excretores.

7 Estructuras circulatorias, cuando existen, compuestas por un sistema hemal derivado de las cavidades
celomáticas.

8 Sistema nervioso Difuso, Descentralizado, generalmente formado por una red nerviosa, un anillo
nervioso y nervios radiales.

9 Principalmente Dioicos, con desarrollo directo o indirecto.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE EQUINODERMOS

Con cerca de 7000 especies actuales, otras 13000 en el registro fósil cercano al inicio del Cámbrico, su tamaño
varia de pequeños pepinos de mar y ofiuras de 1 cm, hasta estrellas de mar que alcanzan los 2 metros de
longitud; existen algunas especies que viven en aguas salobres, pero son típicamente marinos. Poseen un
sistema de intercambio gaseoso Cutáneo, Sin estructuras excretoras u osmoreguladoras. Se encuentran en
todos los océanos y profundidades, con muy pocas excepciones, TODOS los Equinodermos son Bentónicos.

Poseen un celoma bien desarrollado (con pocas excepciones), endoesqueleto compuesto por Osículos calcáreos
y exclusivos, y simetría pentaradial, aunque esa simetría es secundaria, tanto desde el punto de vista evolutivo
como dentro de su desarrollo; sus formas larvales son Bilaterales. Una característica definitoria del grupo es la
presencia de un Sistema Vascular Acuífero, que es un complejo sistema de canales y cámaras derivado del
celoma lleno de liquido, que desempeña distintas funciones. Interviene en el transporte interno y acciona
hidráulicamente los Pies ambulacrales (con diferentes funsiones: Alimentación, Locomoción, intercambio
gaseoso, fijación al substrato y recepción sensorial).

En el modelo general de los equinodermos, hay cinco juegos de partes del cuerpo que se disponen al rededor de
un disco central, desde la boca en la cara oral, se extienden filas de podios asociados con los surcos
ambulacrales que definen radios corporales llamados Ambulacros. La zona entre ambulacros adyacentes se
denomina Interambulacro; la pentamería de todos los equinodermos puede describirse en referencia a
determinados radios, por ejemplo, cuando es exterior, la posición del sistema vascular acuífero, el
madreporito, proporciona la clave de la orientación corporal, porque se encuentra en un interambulacro en
concreto. Se ha designado la letra A al ambulacro opuesto al madreporito, el resto reciben la letra sigueinte del
alfabeto en sentido horario visto desde la cara aboral. Así, el madreporito se encuentra en la zona
interambulacral C – D.

CLASE CRINOIDEA

Lirios de mar y estrellas plumosas, con cuerpo en forma


de cáliz, con la superficie oral hacia arriba, con un
pedúnculo aboral, cuando existe, que parte desde el
cáliz. Con los ambulacros sobre los brazos, con Pinulas
(tipo de espinas protectoras, o con otras funciones,
organizadas a modo de Peine); los ambulacros pueden
ramificarse más de una ves en ramos iguales; poseen los
surcos ambulacrales abiertos, las placas esqueléticas
están fusionadas en el cáliz pero articuladas en el resto;
SIN madreporito externo, con la boca y el ano en la
región oral.

CLASE ASTEROIDEA

Estrellas de mar, cuerpo con formato de “estrella”


(pentámero), es decir, con 5 brazos normalmente o
incluso más, no presentan articulaciones visibles con el
disco central, ano en la superficie aboral, con la boca
en dirección al sustrato (región oral), con los surcos
ambulacrales abiertos; los pies ambulacrales con
ampollas internas (¿?), con o sin ventosas; madreporito
aboral en el interambulacro CD.

CLASE OPHIUROIDEA

Ofiuras y estrellas cesta, poseen cuerpos con 5 brazos articulados,


pudiendo estar ramificados o no, que parten claramente de un disco
central, con los surcos ambulacrales cerrados, con el celoma de los
brazos muy reducidos por la presencia de vértebras esqueléticas, pies
ambulacrales con ampollas (¿?) internas pero sin ventosas, sin ano
(por lo tanto sin tubo digestivo completo), madreporito en la región
oral, sobre la placa interambulacral CD, a menudo reducido.
CLASE ECHINOIDEA

Erizos de mar y Dolares de arena (Bolacha do mar); con cuerpo globoso y


discoidal, a menudo secundariamente Bilateral, con placas esqueléticas
unidas por una matriz de Colágeno e interdigitaciones de Calcita formando
un caparazón rígido; Con espinas móviles, los canales acuíferos quedan
dentro del caparazón, con los surcos ambulacrales cerrados, aparato
masticador interno, la Linterna de Aristóteles.

CLASE HOLOTHUROIDEA

Pepinos y cohombros de mar, de cuerpo Blando, en forma de pepino,


alargado según el eje oral – aboral, el esqueleto generalmente reducido a
osículos aislados, con simetria pentámera o modificada secundariamente
por la perdida de los pies ambulacrales dorsales (es decir en el Bivio) a lo
largo de los ambulacros C y D. En ocasiones Sin pies ambulacrales, con
el madreporito interno; surcos ambulacrales cerrados, con un circulo de
tentáculos alimentares alrededor de la boca.
Origen de los CORDADOS

No constituyen ni el más diverso ni el mayor filo animal, aunque en términos de número de especies ocupan un
cuarto lugar atrás de Artrópodos, Nematodos y Moluscos. Los cordados vivos están organizados en tres grupos:
Cefalocordados (anfioxos o lanceolados); Urocordados (tunicados o chorros de mar); y el grupo más
numeroso, Vertebrados (peces, anfibios, mamíferos y reptiles -AVES?-).

ANFIOXOS

TUNICADOS

VERTEBRADOS
Características generales de los Cordados

Se encuentran actualmente dentro de un linaje en los Bilateria, independiente de otro muy conocido
denominado Protostomos; este grupo es el de los Deuterostomos, que incluyen a los Ambulacrarios
(Equinodermos y Hemicordados) y Cordados (Cefalocordados, Urocordados y Vertebrados), que es el de
nuestro actual interés. La diferencia entre Deuterostomos y Protostomos fue reconocida originalmente con base
en ciertas características embriológicas. Recientemente, estudios moleculares confirman y esclarecen la
evolución de esos dos linajes dentro de los Bilateria.

Con una cavidad corporal llena de liquido denominada Celoma, la boca es originada secundariamente, al lado
opuesto del blastoporo que originará el ano, durante su desarrollo es notorio el clivagem radial, enteroceloma y
esqueleto calcificado, derivado generalmente de tejido mesodermico.

A Los Protostomos presentan un clivagem (Segmentación) en Espiral, formación de Celoma por la


división de la Mesoderme, y una boca derivada del blastoporo. Con Esquizoceloma.
B Los Deuterostomos presentan regularmente clivagem Radial, formación de celoma por invaginaciones
de la endoderme (cf), y ano derivado del blastóporo o de sus proximidades. Con Enteroceloma.

DIFERENCIAS IMPORTANTES ENTRE LOS DOS GRUPOS

Deuterostomos Protostomos
Blastóporo Ano Boca
Clivagem Radial Espiral
Celoma Enterocélico Esquizocélico
Esqueleto Mesodermico Ectodermico
A primera vista, los tres taxones que componen a los Cordados (Cefalocrdados, Urocrdados (ninguno de los
dos posee endoesqueleto, TODOS son marinos y generalmente se alimentan a través de un aparato filtrador) y
Vertebrados (la mayoría con endoesqueleto, un sistema de elementos internos rígidos de hueso o cartílago bajo
la piel, con maxilas que ayudan en su alimentación)) tienen más características que los diferencias de lo que los
une. A pesar de ello, comparten 5 características fundamentales NOTOCORDA, FENDAS (hendiduras)
FARÍNGEAS, ENDÓSTILO o Glandula TIROIDE, Cordón NERVIOSO DORSAL OCO (hueco o vacío),
y una COLA POS-ANAL. Estas son características diagnosticas de los cordados y en conjunto, hacen la
distinción entre estos y los otros grupos.

Notocorda
Es un bastón delgado que se desarrolla a partir de la
Mesoderme en todos los cordados y se sitúa dorsalmente
en relación al celoma, más abajo del cordón nervioso
dorsal y paralelo al mismo. El filo tiene el nombre de
Cordados por causa de esa estructura. Es un órgano
hidrostático con propiedades elásticas que resiste a la
compresión y se localiza a lo largo del eje corporal,
permitiendo flexión lateral, pero impidiendo el colapso
del cuerpo durante la locomoción.

Fendas (Hendiduras) Faríngeas


Se supone que surgieron inicialmente en los
hemicordados. La faringe es una parte del tracto
digestivo, localizada en la parte inmediatamente posterior a la boca; en algún momento en la vida de los
cordados, las paredes de la faringe embrionaria forman una serie de lacunas, las bolsas faríngeas, que más tarde
pueden perforar la pared, en los cordados acuáticos lo hacen, formando una serie longitudinal de aberturas, las
Fendas faríngeas. También se usa la expresión Fendas Branquiales para cada una de esas estructuras, pero una
branquia verdadera es una estructura especializada, derivada de los peces y larvas de anfibios compuesta por
placas finas o pliegues con capas o camadas capilares para la respiración en el agua. Las Fendas son en general
hendiduras que no participan o sin papel significativo en
la respiración. En cordados primitivos, sirven
primariamente para la alimentación, sin ningún papel en
el estado embrionario.

Cuando surgieron, es posible que las fendas faríngeas


hayan auxiliado en la alimentación, permitieron el flujo
unidireccional de la corriente acuática, para el interior de
la boca y para afuera por las fendas faríngeas.
Secundariamente, cuando las paredes que definen a las fendas se tornaron revestidas por branquias, al paso de
la corriente de agua, también participaban del intercambio respiratorio con la sangre circulante, por medio de
las camadas capilares de esas branquias. El aguan entrando en la boca podría traer alimento en suspensión y
oxígeno al animal. A medida que pasaba por las branquias vascularizadas, y enseguida salía por las fendas, el
dióxido de carbono era expelido con el agua y llevado para fuera. Por lo tanto, la corriente de agua que pasa por
las fendas faríngeas puede simultáneamente mantener actividades alimentares y respiratorias.

Enodóstilo o Glándula tiroidea

El endóstilo es un surco glandular NO asociado a


la faringe. La tioride es una glándula Endocrina
que produce dos hormonas importantes. Como el
endóstilo, la tiroide surge embriologicamente de la
región “anterior” de la faringe, también está
envuelta en el metabolismo del Yodo como el
endóstilo, surgiendo una homología entre las dos,
siendo el endóstilo predecesor filogenético de la
tiroides. Todos los cordados poseen Endostilo, ya
sea en etapas tempranas de desarrollo, o tiroides.

Cordón nervioso Dorsal

Es derivado de la Ectoderme, como en todos los animales,


pero en los cordados especialmente, es formado por un
proceso de invaginación donde, al inicio, la ectoderme de la
superficie dorsal se espesa en una placa llamada placa
neural, que termina doblándose y sumergiendose (o
invaginandose) para dentro de la superficie a medida que el
tubo pasa a quedar dorsalmente dentro del embrión y justo
encima de la notocorda. Con todo, en los cordados, el cordón
nervioso queda arriba del intestino (en medio de los dos se
encuentra la notocorda) y es vacío en toda su extensión,
aunque dentro de él circula la Neurocele, un canal central
lleno de liquido. Esa característica es distintiva y encontrada
solo en los Cordados.

Cauda o cola Pos anal

Representa un alargamiento posterior del cuerpo, que se prolonga más allá del ano, principalmente como una
extensión del aparato locomotor, es decir, de la musculatura segmentar de la notocorda.

NOTA: El ano en los animales NO cordados es TERMINAL.

Además de estas cinco características que diferencian a los cordados, y que se pueden encontrar apenas durante
el desarrollo embrionario o pueden persistir a lo largo del ciclo de vida de estos animales, los cordados tambien
exhiben una Segmentación; son bloques de músculos denominados Miomeros, que quedan dispuestos en
secuencia (uno tras otro) a lo largo del cuerpo, incluida la cola, como parte de la pared corporal externa.
Los miomeros son Rectos (en los tretapodos), o poseen forma de Σ (en los peces) o un formato en V
(cefalocordados).

CARACTERÍSTICAS DE LOS CORDADOS (Brusaca 2005)

1 Deuterostmos celomados de simetría bilateral, en algunos grupos el celoma es perdido.

2 Con Fendas faríngeas en alguna etapa del ciclo de vida.

3 Notocorda dorsal en alguna etapa del desarrollo.

4 Cordón nervioso Dorsal y hueco, al menos en alguna etapa del ciclo vital.

5 Con Endostilo faríngeo (Urocordados y Cefalocordados) o Glándula Tiroides (Vertebrados).

6 Cola (cauda) postanal musculosa y locomotriz en algún estado del desarrollo.

7 Tubo digestivo completo, generalmente especializado en algunas regiones.

8 Sistema circulatorio con un vaso sanguíneo Ventral y contráctil (Corazón), con intercambio gaseoso a
través de las paredes del cuerpo y tejidos epiteliales.

9 Dioicos o Hermafroditas, con desarrollo variable; con Segmentación Radial Holoblastica, subigual o
literalmente desigual; la etapa de larva “renacuajo” se expresa en algún momento del ciclo vital de todos
los taxones.
SUBFILO CEPHALOCHORDATA

Son los peces lanceta o Anfioxos; pequeños, de hasta 7 cm, cordados pisciformes con Notocorda, Hendiduras
branquiales, cordón nervioso dorsal simple y hueco, con una vesícula cerebral en la base del capuz, los nervios
están organizados de forma segmentar, y cola postanal en los adultos. Sin columna vertebral ni esqueleto
craneal, con gónadas numerosas y dispuestas en serie, Marinos y de aguas salobres, generalmente asociados a
arenas limpias o gravas en las que excavan. Con trabeculas (son estructuras de sustentación) en las hendiduras
faríngeas, que están recubiertas por un atrio; epiderme con tejido epitelial colmunar simple, la derme conjuntiva
es fina, con la musculatura dispuesta en V (Miotomos), con celoma reducido, con orla membranosa caudal.
Filtradores, la corriente de agua para este proceso es generada por los cilios faríngeos, hasta con 200 hendiduras
branquiales, en el atrio se encuentra el atrioporo (c.f.); con un órgano de almacenamiento dorsal (¿?) para
acumulación nutricional. Poseen un Capuz preoral, un velo donde se encuentra la boca, una foseta
denominada Foseta de Hatschek con la función de excretar muco que ayuda al proceso de alimentación.
Poseen sistema circulatorio cerrado, el intercambio gaseoso es realizado a través de las paredes del cuerpo y por
los pliegues metapleurales. Las excreciones son mediadas por protonefridios de tipo Solenocito, poseen
mancha ocular única.

Sus sentidos son táctiles, Dioicos, las gónadas se ubican exteriormente a la faringe; con fecundación externa,
los huevos son de tipo Isolecitos (que tienen el vitelo distribuido uniformemente), con segmentación radial,
desarrollo directo, la Mesoderme y el Celoma son de origen enterocelico; la larva es librenadante.

NOTA: La Placa neural origina el Tubo neural.


SUBFILO UROCHORDATA

Los llamados Tunicados; la forma corporal del adulto


varía, pero generalmente carece de la organización
tripartita, el cuerpo está cubierto por una Túnica
pudiendo ser gruesa o no, formada por un polisacárido
semejante a la celulosa. Sin tejido óseo, la Notocorda
limitada a la cola, y generalmente solo en etapa larvaria;
con el tubo digestivo en forma de U, con faringe (cámara
branquial) típicamente con hendiduras (Fendas)
branquiales o estigmas (es un sinónimo de abertura);
celoma sin desarrollar, cordón nervioso dorsal presente
en los estados larvarios, TODOS son marinos. Celoma
No desarrollado, queda restringido a una cavidad
pericardica; algunos son pelagicos, y otros pueden formar colonias de varios metros de longitud (Pyrosomida).

CLASE ASCIDEA

Ascidias o Jeringas de mar, son tunicados sésiles, bentonicos,


solitarios o coloniales; con los sifones inhalante y exhalante
dirigidos hacia arriba (Bivio), y alejados del sustrato (Tribio),
Sin cordón nervioso dorsal en estado adulto; se encuentran en
todas las profundidades.

CLASE THALIACEA

Tunicados pelagicos o Salpas; son solitarios o coloniales (Zooides), los


sifones inhalante y exhalante se encuentran en extremos opuestos,
generando una corriente locomotora; los adultos NO tienen cola, poseen
hendiduras branquiales sin dividir (¿?) por barras branquiales.

CLASE APPEDANCULARIA

Son también llamados Larváceos, son tunicados, planctónicos y


solitarios, probablemente Neoténicos (Proceso en el que durante
el desarrollo, se mantienen características del estado juvenil o
larvario en el adulto), parte de esas características retenidas son
la Notocorda y la Cola Muscular natatoria. Una detalle
importante es que su cuerpo está encerrado en una “casa”
gelatinosa, que interviene en la alimentación.
CLASE SORBERACEA

So muy semejantes a las Ascidias, bentónicos y abisales, CON cordón


nervioso dorsal en el adulto, carnívoros y Sin saco branquial perforado.

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