FERMENTACION ALCOHOLICA

El fenmeno qumico esencial de la fermentacin alcohlica, que es la transformacin de

azcar en alcohol y anhdrido carbnico, es desde hace tiempo . En 1789 Lavoisier
estudi por primera vez la forma cualitativa de la fermentacin de azcar, estableciendo
la relacin en peso:

Azcar = alcohol + gas

En 1815 GayLussac estableci la ecuacin de la relacin principal, que lleva su

nombre:

Dedujo adems la relacin en la que 100 partes de azcar dan 51.34 partes de
alcohol y 48.66 de anhdrido carb5nico.

Los trabajos de Pasteur (1860) demuestran la validez de la ecuacin de GayLussac

para comprender la naturaleza del proceso, aunque ponen de manifiesto la dificultad de
establecer una relacin precisa de una transformacin que implica un fenmeno biolgico.
Si se asimila la fermentacin a un proceso qumico, se puede establecer una ecuacin
fija. En la realidad la ecuacin varia con las condiciones en que se desarrolla.
Segn Pasteur los porcentajes mas prximos a la realidad, por 100 g. de glucosa son:

Alcohol 48.6

CO2 . 46.8

Glicerina.. .3.2

Ac. Succnico. .0.2

Levadura seca 1.2

Actualmente se conocen una serie de productos se secundarios , que intervienen en la

fermentacin y modifican los porcentajes dados por Pasteur.

En la fermentacin se dan los dos fenmenos, biolgico y qumico; por un lado la levadura
que es la sede de mecanismos qumicos y por otra parte estos fenmenos qumicos, que
hoy llamamos bioqumicos, exigen la intervencin de la levadura como ser vivo.

La respiracin y la fermentacin son dos fenmenos del catabolismo en los que se libera
energa.

Las ecuaciones globales son:

 respiracin: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 673 cal

fermentacin: C6H12O6 2C6H6O + 2CO2 + 33 cal.

El desarrollo de la levadura y la naturaleza de las transformaciones que provoca

dependen en parte de la respiracin y en parte de la fermentacin. En vinificacin la
respiracin interviene poco, excepto al principio del fenmeno, pero su intervencin es
muy importante, pues condiciona la multiplicacin de las levaduras.

Centrmonos en la fermentacin alcohlica que es la etapa que ms nos interesa desde

el punto de vista enolgico.

La fermentacin anaerobia es la ruta ms primitiva para la obtencin de energa a partir

de combustibles como la glucosa. La fermentacin alcohlica, que es una forma de
fermentacin anaerobia, es caracterstica de muchas especies de levaduras. Su ecuacin
global es la siguiente:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

El esquema de la reaccin se muestra en la fig. 1,2,3

La fermentacin alcohlica est catalizada por la accin consecutiva de diversas enzimas,
la mayor parte de los cuales han sido cristalizados y estudiados completamente y se
creen estn localizados en la porcin soluble del citoplasma.

Los coenzimas ms importantes que intervienen en este proceso son tres:

NAD (nicotinamida adenin dinucleotio) , que intervienen coMo coenzima de diferentes

deshidrogenasas que pueden fijar dos hidrgenos de forma reversible.

ATP (adenosisn trifosfato) , desempea un papel fundamental en la transferencia de

energa entre Las reacciones biolgicas.

TPP (tiamino pirofosfato), transportador de grupos aldehdo.

El rendimiento de la reaccin de fermentacin es muy importante en la elaboracin de

vino. De acuerdo con la ecuacin de GayLussac el rendimiento terico en alcohol es del
51 % y 49% en anhdrido carbnico. En 1a practica esto no llega a alcanzarse, pues
depende de muchos factores, como cantidad de subproductos, cantidad de azcar usado
por la levadura, azucares usados por otros microorganismos, alcohol que se pierde por
evaporacin, presencia de aire etc. Normalmente se obtiene el 90 al 95% del terico.
-
La cantidad de azcar no fermentada depende de la variedad de uva, e incluso para una
misma variedad, de la climatologa, de la relacin hollejo a pulpa (que varia con el tamao
de la uva) y de la cepa de levadura.

Segn los trabajos de Pasteur se deduce que 100 g. de azcar dan lugar a 48,4 g. de
alcohol etlico, lo que equivale a 61 ml. Se necesitan 1.640 g. de azcar por L de mosto
para obtener un grado de alcohol, o 16,4 g/l de mosto producen un grado de alcohol. Este
seria el rendimiento ideal, pero ya se ha dicho que normalmente se obtiene el 90 al 95%
del terico.

La cantidad de anhdrido carbnico que se produce en la fermentacin es muy grande, as

20 Kg de azcar que corresponden aproximadamente a al contenido de 100 L de mosto a
12 Brix (210 g. de azcar), producirn 4.720 L de CO2. El mosto en fermentacin est
saturado de CO2 y la cantidad depende de la temperatura, presin y concentracin de
alcohol.

Al terminar la fermentacin el CO2 tiende a desprenderse de la masa debido a las

operaciones que se realizan como descube y trasiegos. En este desprendimiento se
arrastra tambin algo de alcohol.

Factores que influyen en la fermentacin

La levadura necesita para su desarrollo un medio que contenga una fuente utilizable de
energa y carbono, una fuente de nitrgeno y sales inorgnicas. Los monosacridos son el
sustrato preferido y el ms usual para las levaduras.

El tipo de levadura es muy importante, pues puede fermentar preferentemente glucosa o

fructosa con prioridad una sobre la otra. La fructosa es mucho ms dulce que la glucosa,
por lo que el uso de levaduras seleccionadas nos puede dar vinos ms o menos dulces
con el mismo contenido en azucares totales.

Un alto contenido en azucares (ms del 25%) retarda la fermentacin e incluso niveles
muy altos (ms del 70%) pude detener la fermentacin, por un efecto de osmosis.

El alcohol produce un efecto de inhibicin en la fermentacin que aumenta con la

temperatura. As un vino con 15 de alcohol y calentado a 30 inhibe totalmente el
crecimiento de la levadura.

El anhdrido carbnico tiene un efecto negativo en la fermentacin y concentraciones

superiores a 15 g/l detienen el crecimiento de la levadura.
Existe poca informacin sobre el efecto de los cidos orgnicos fijos en la fermentacin
alcohlica del mosto, pero se sabe que un pH menor de 3 reduce la fermentacin. Los
cidos grasos como butrico, actico y propinico tienen efecto inhibidor sobre las
levaduras, pero afortunadamente la concentracin presente de estos cidos en el mosto
esta lejos de estas concentraciones criticas.

La presencia de concentraciones de hierro mayores de lO mg/l o de Cu mayores de 1 mg/l

impide la fermentacin en el mosto de uva.

Bioqumica de la fermentacin alcohlica

Las etapas enzimticas de la fermentacin alcohlica son las siguientes:

Fosforilacin de la D-glucosa por el ATP

ATP + D-glucosa ADP + D-glucosa 6-P

La molcula neutra de Dglucosa se fosforila por el ATP, etapa que es catalizada por dos
tipos de enzimas, la hexoquinasa y la qlucoguinasa, aunque la hexoquinasa es el ms
difundido y el que se emplea normal mente. Cataliza la fosforliacin no solamente de la D
glucosa sino de otras hexosas y derivados de hexosa como la D-fructosa y la D
manosa.

La hexoquinasa se encuentra en las levaduras y en las bacterias, as como en muchos

tejidos animales y vegetales. La glucoquinasa solamente fosforila a la Dglucosa y est
presente en el hgado.

Conversin de la Dglucosa 6P en fructosa 6P

D-glucosa 6P D-fructosa 6P

Es una isomerizacin, catalizada por la glucosa-fosfatoisomerasa , especfica para estos

dos sustratos, por lo que la reaccin se realiza fcilmente en las dos direcciones.

Fosforilacin de la Dfructosa 6-P a Dfructosa 1,6 diP

ATP + D-fructuosa 6P ADP + D-fructuosa 1,6 diP

Se necesita el consumo de una segunda molcula de ATP y la reaccin esta catalizada
por la 6-fosfofructoquinasa.

Escisin de la D-fructosa 1,6 diP en dihidroxiacetona fosfato y 3P gliceraldehido

D-fructosa 1,6 diP dihidroxiacetonafosfato + 3-P gliceraldehido

Es una condensacin aldlica reversihle, catalizada por la fructosa-difosfatoaldolasa.

Interconversin de los fosfatos de tiosa

Fosfato de dihidroxiacetona D-gliceraldehido 3P

Solo uno de los fosfatos de triosa, el gliceraldehido 3-.P puede degradarse directamente
en las siguientes reacciones de la fermentacin. Sin embargo el fosfato de
dihidroxiacetona se convierte de forma reversible en gliceraldehido 3-P por accin del
triosa-fosfato-isomerasa.

Las etapas siguientes de Jinfennentaci6n alcohlica comprenden distintas reacciones de

oxidacinreduccin y de fosforilacin, en 1as que se regenera el ATP a partir de ADP.
Como una molcula de glucosa forma dos de gliceraldehido 3-P, las dos mitades de la
molcula de glucosa siguen la misma ruta.

Oxidacin del gliceraidehido J-P a 3fosfoglicerilfosfato

D-3 fosfogliceraldehido + + Pi D-3 fosfoglicerilfosfato + NADH +

Esta etapa est catalizada por el gliceraldehido fosfato-deshidroquinasa. El grupo

aldehdo se oxida a grupo carbonilo, formando adems un anhdrido mixto del grupo
carboxilo del acido 3P glicrico y del acido fosfrico.

El que interviene en la reaccin desempea el papel de transportador de

electrones desde el D3 fosfoqliceraldehido hasta el piruvato que se formar en una
etapa posterior.

Transferencia de fosfato desde el 3fosfoglicerilfosfato al ADP

La reaccin con el ADP se realiza por transferencia del grupo acilfosfato al ADP, y est
catalizada por la fosfogliceratoguinasa.

Conversin del 3-fosfoglicerato en 2fosfoglicerato

3-fofoglicerato 2 fosfoglicerato.
PRODUCTDS SECUNDARIOS DE LA FERMENTACIN ALCOHLICA

Segn se ve en el esquema de la fermentacin alcohlica, se necesita la presencia de

NADH2 para que se pueda formar etanol y a partir del acetaldehdo este es
necesario para el paso del 3gliceraldehido a acto pirvico. Pero al principio de la
fermentacin no existe acetaldehdo en el medio, por lo que este paso se dar en el
periodo de plena fermentacin. Es necesario admitir entonces un periodo de induccin en
el que no hay acetaldehdo y al no formarse etanol no deja libre el .
La accin secuestradora del acetaldehdo impide su reduccin por el NADH2, bloqueando
la regeneracin de , necesario para la oxidacin del 3-gliceeraldehido P.

Cuando no hay acetaldehdo, o cuando este se elimina al combinarse con SO2, , la fase
de induccin contina y se produce otra va metablica que conduce a la formacin de
glicerina. La ruta metablica que se produce es a partir de una molcula de 3P
gliceraldehido que se transforma en fosfato de dihidroacetona. Esta cetona se reduce por
el NADH2 para formar el -glicerofosfato y de aqu se forma glicerina. (figura 3)

La otra molcula de 3P gliceraldehido que se forma a partir de la glucosa se oxida a

acido P-glicefco , este forma acido pirvico y despus acetaldehdo, pero no se llega a
formar etanol porque no hay hidrogeno disponible. As cada vez que se produce una
molcula de glicerina se acumula una molcula de acido pirvico o de acetaldehdo sin
transformarse en acido lctico o en etanol.

En resumen, la fermentacin alcohlica da lugar a etanol y anhdrido carbnico. La

gluclisis da cido lctico y la fermentacin gliceropirvica da glicerina. Se puede decir
que la fermentacin alcohlica es el 92% del proceso y la fermentacin gliceropirvica el
8%.

Al principio de la fermentacin la formacin de glicerina es el proceso principal, despus

cuando hay acetaldehdo en el medio, es predominante la fermentacin alcohlica. Pero
siempre hay solapamiento de las dos reacciones, incluso al final del proceso.

Esta reaccin est catalizada por el fosfogliceromutasa El es esencial para esta

reaccin.

Deshidratacin del 2-fosfoglicerato a fosfoenolpirvato.

2-fosfoglicerato fosfoenolpiruvato + H2O

Est catalizada por la enolasa, pero necesita la presencia de .

Transferencia de fosfato desde el fosfoenoipiruvico al ADP

Fosfoenolpiruvato + ADP Piruvato + ATP

La reaccin est catalizada por la piruvatoquinasa y necesita la presencia de

y de un metal alcalino como .

 Reduccin del piruvato a lactato

Piruvato + NADH + Lactato +

Esta reduccin se realiza a expensas de los electrones cedidos inicialmente por el 3

fosfogliceraldehido; estos electrones son transportados por el NADH. La reaccin est
catalizada por la lactatodeshidrogenasa.

Descarboxilacin del piruvato a acetaldehido

Piruvato Acetaldehdo + CO2

Esta catalizada por el enzima piruvatodescarboxila, que necesita y tiene un

coenzirna unido ntimamente, el pirofosfato de tiamina (TPP).

Reduccin del acetaldehdo

Acetaldehdo + NADH + Etanol +

La reaccin est catalizada por el alcoholdeshidrogenasa.

Como resumen se puede decir:

- la formacin de glicerina es mucho ms importante al principio de la fermentacin.

- al aadir so, al medio en fermentaci6n hay produccin ms abundante de glicerina,

pues se bloquea el acetaldehdo y se favorece la fermentacin gliceropirvica.

- si se aade acetaldehdo al medio en fermentacin disminuye el contenido en

glicerina.

Productos que se forman a partir del acido pirvico

A partir del acido pirvico y tras el paso por AcetilCoA, forma cido actico, que
acompaa a toda fermentacin alcohlica, y que se encuentra en el vino en
concentraciones entre 0,3 a 1 g/l.

Tambin se puede producir acido actico por dismutacin del acetaldehdo formado en la
fermentacin alcohlica

CH3-CHO + H2O CH3-COOH + CH3-CH2OH

Esta reaccin es una reaccin de oxidacin reduccin, que se puede producir en el medio
acido del vino sobre una parte del acetaldehdo formado.

A partir de la AcetilCoA se puede formar tambin acido butrico y acetona presentes en

vinos en concentraciones trazas.

Por condensacin de dos molculas de acido pirvico y posterior descarboxilacin se

forma acetoina (acetilmetilcarbinol) que por reduccin da 2,3 butanodiol y por oxidacin se
forma diacetilo, productos que pueden encontrarse en vinos. Diversas bacterias contienen
sistemas enzimticos para la reduccin de acetoina a 2,3 butanodiol.

Otra va de formacin de acetoina, es por medio de la carboxilasa de la levadura, que

cataliza la formacin de un acetaldehdo reactivo que se combina con otra molcula de
acetaldehdo que proviene del acido pirvico.

CH3-CHO + [CH3-CHO] TPP CH3-CO-CHOH-CH3

Otros aldehdos, adems del acetaldehdo, pueden servir de aceptores del acetaldehdo
reactivo produciendo diversas aciloinas.

CH3- CO- CHOH - R

En principio se pensaba que la acetoina se Formaba en aerobiosis y el 2,3 butanodiol en

anaerobiosis, pero hoy da se sabe que esta distincin no es absoluta, pues incluso con
aireacin de la masa en fermentacin en forma continua se forma butanodiol ms que
acetoina.

El acido pirvico por carboxilacin forma acido oxalactico que puede transformarse en
acido mlico por medio de las levaduras. El acido mlico a travs del acido fumrico
forma acido succnico que es uno de los productos secundarios de la fermentacin
alcohlica. El acido succnico se puede formar tambin segn la hiptesis de Ehrlich, por
desaminacin, descarboxilacin y oxidacin del acido glutmico.

Las levaduras realizan esta transformacin de la misma manera que la desaminacin de

aminocidos para dar alcoholes superiores. Realmente en las condiciones normales slo
una fraccin muy pequea del acido succnico deriva del metabolismo nitrogenado, pues
la cantidad de acido succnico encontrado en vinos es superior al que realmente puede
proceder de este mecanismo.

A travs del acido succnico se forma el cido propinico, que se puede encontrar en
vinos como trazas y en forma de ster.
 Adems de estos derivados del acido pirvico se ha de tener en cuenta la posible
presencia de acido citramlico o acido metilmlico y el acido dimetilglicrico. El acido
citramalico se forma por condensacin de acido piruvico y acido actico, y el acido
dimetilglicerico procede de esta misma condensacin, pero con reduccin posterior

El acido lctico se ha encontrado en las fermentaciones normales en concentraciones del

orden de 4 a 9 mg/l. Las levaduras provocan siempre trazas de fermentacin lctica por
un proceso independiente de la fermentacin gliceropirvica. As cuando un vino tiene esa
concentracin de acido lctico se puede decir que ha sufrido una fermentacin alcohlica
pura, por encima de esa cifra se puede pensar que ha habido intervencin de bacterias
lcticas.

El acido ctrico tambin se puede encontrar en vinos, pero en muy pequea

concentracin y se forma en la fermentacin normal en anaerobiosis.
Los cidos graso como butrico, valrico, caprnico, etc., se forman por reacciones
secundarias durante la fermentacin alcohlica de los aminocidos.

Entre los esteres el acetato de etilo es el ms importante pero un vino no debe tener
concentraciones mayores de 200 mg/l, excepto en el caso de vinos especiales cmo los
de Jerez, Oporto, Madira, etc.

Las levaduras y bacterias producen esteres.

Los cidos ctrico, succnico y lctico estn esterificados casi en su totalidad en el vino.
Tambin se encuentran en vinos los esteres de los cidos cafeico y tartrico como son el
dicafeil monoafeil, monoferulil tartrico.

No est muy claro el origen del metanol en la fermentacin alcohlica, aunque en principio
se crey que se formaba a travs de la glicerina. Hoy se piensa deriva de la hidrlisis de
las pectinas, as en vinos tintos que se fermentan con las partes slidas de la vendimia, la
concentracin de metanol es ms alta. Los vinos que proceden de uvas hibridas tienen un
contenido ms alto de metanol, por lo que no son recomendables para el consumo
humano.

FERMENTACION MALOLCTICA

Cuando termina la Fermentacin alcohlica tumultuosa, el vino no est terminado. A la

fase de transformacin rpida del azcar en alcohol y del mosto en vino, va a suceder una
fase de modificaciones ms lentas pero cualitativamente importantes, frecuentemente
esenciales.

Despus de unos cuantos das de estado estacionario. el vino se pone a trabajar y tiene
lugar la llamada fermentacin secundaria o fermentacin final que interviene en la calidad
optima y en la estabilidad biolgica del vino final.

La primera observacin es una disminucin de la acidez del vino en relacin al mosto

inicial, disminucin muy superior a la que corresponde a la precipitacin de bitartrato.
Aunque esto se reconoce desde hace ya 100 aos, solo hace unos 40 aos se sabe que
es debido al paso del acido mlico a acido lctico.

Se observan disminuciones de acidez fija que pueden ser del orden de 1,2 a 3 g/l.

Acido mlico Acido lctico + CO2

1 g O,67g 0,33g

El acido mlico del vino es el isomero L (+) y se transforma exclusivamente al L (+) lctico.

Desde el punto de vista energtico la fermentacin malolctica lleva consigo una
disminucin muy dbil de energa debida a la descarboxilacin del acido mlico. Esta
transformacin no responde realmente a una verdadera fermentacin, que est
representada por un conjunto de reacciones generalmente anaerobias, susceptible de
aportar a las clulas la energa que necesitan para asegurar sus funciones vitales, en
particular la multiplicacin. De todas formas se ha aceptado la expresin fermentacin,
porque intervienen microorganismos y lleva consigo una eliminacin de anhdrido
carbnico.

Se conocen tres vas en las que se puede trasformar acido mlico en acido lctico
(Jerchel, 1956)

Va 1

La mlico deshidrogenasa necesita para su actividad la presencia de que se

reduce al pasar de cido mlico a acido oxalactico .La oxalacetato descarboxjlasa y la
lctico deshidrogenasa (LDH) intervienen descarboxilando la primera, y la segunda
reduciendo el pirvato y oxidando la coenzima NADH2.
Va 2

Esta va implica la intervencin del enzima m1ico para el paso del acido mlico a acido
pirvico, interviniendo luego la L y D lctico deshidrogenasa para dar los dos ismeros del
acido lctico.

Estas dos vas de formacin de acido lctico a partir del acido mlico no deben ser las
que intervienen en la fermentacin malolctica en vinos, puesto que en los vinos se sabe
que slo el acido L-mlico se transforma en acido Llctico.

Se puede deducir pues que en el vino el acido pirvico no es un intermediario de la

fermentacin malolctica, o por lo menos las dos formas isomeras de la lctico
deshidrogenasa no intervienen en el proceso. Por tanto en los vinos slo interviene un
enzima que se le llam malolctica, que slo da lugar al acido Llctico.

Desde el punto de vista enolgico la fermentacin malolctica tiene varias consecuencias.

Por una parte lleva consigo una disminucin de la acidez del vino, ya que de un acido
dicarboxilico pasa a otro monocarboxilico. Al sustituir el acido mlico por el acido lctico,
el sabor acido es menos pronunciado, resultando una mejora gustativa neta, por lo que
los vinos se hacen ms suaves.

En la desacidificacin intervienen dos factores decisivos: la precipitacin del acido

tartrico en forma de bitartrato potsico (que se favorece a medida que el pH aumenta) y
la degradacin del acido rnlico.
La fermentacin malolctica puede iniciarse antes de que haya terminado la fermentacin
alcohlica, e incluso pueden desarrollarse ambas simultneamente sin que las bacterias
que se multiplican ataquen el azcar con formacin de cidos voltiles. Lo ms deseable
es que la fermentacin malolctica se realice cuando el mosto ya no tiene azucares
fermentescibles; si los hubiera es conveniente que las bacterias metabolicen el acido
mlico sin atacar los azucares, pues dara lugar al llamado picado lctico.

El pH desempea una funcin importante en relacin a la fermentacin malolctica. Se ha

de distinguir entre el pH limite para que crezcan y se multipliquen las bacterias lcticas, y
el pH limite de ataque a los constituyentes del vino, fundamentalmente el acido mlico y
los azcares. En general los valores lmites de pH estn entre 2,9 y 4. En trminos
generales se puede decir que a pH ms bajo la fermentacin malolctica es mas pura
pero es tambin ms difcil su comienzo y la evolucin ms lenta. Una fermentacin ms
rpida entraa ms peligro en la calidad del vino.

El papel del anhdrido sulfuroso en la fermentacin malolctica es muy importante. El S02

no slo hace ms lento el comienzo de la fermentacin, sino que aumenta la duracin de
esta. Se cree que la dosis que inhibe la fermentacin malolctica depende de cada vino,
pues depende del pH y del contenido en alcohol.

En vinos de acidez adecuada, no excesivamente alta, y cuando la fermentacin alcohlica

es lenta, puede tener lugar la fermentacin malolctica a la vez que fermentan los ltimos
azcares fermentescibles. Esto tiene lugar en climas de temperatura moderada.

En los climas fros o en vinos que tienen un alto contenido en cido tartrico en relacin
con el cido mlico, la fermentacin malolctica tarda en iniciarse y a veces ocurre
cuando llega la primavera; incluso puede producirse en la botella, lo que podra dar lugar
a problemas tcnicos.

Un vino en el que la fermentacin malolctica se ha terminado es biolgicamente estable.

El cido mlico constituye el sustrato privilegiado de bacterias lcticas en un vino nuevo
que no contiene azcares.

La fermentacin malolctica ofrece ventajas e inconvenientes que deben tenerse en

cuenta para cada tipo de vino y regin. En regiones fras y cuando los vinos tienen una
acidez suficientemente elevada, son ms las ventajas que los inconvenientes. Se puede
decir por ejemplo que los famosos vinos de Burdeos deben sus caractersticas y por tanto
su fama a que han sufrido la fermentacin malolctica.

En climas templados y en vinos de poca acidez puede ser peligroso, pues disminuya la
acidez, ya deficientes, y puede afectar los caracteres organolpticos del vino.
En general la fermentacin malolctica es necesaria en vinos tintos de calidad, sobre todo
en zonas fras, pero no siempre es adecuada en vinos blancos, pues en estos, la acidez
un poco elevada les proporciona un sabor fresco y agradable.

En vinos blancos de calidad podra ser necesaria la fermentacin malolctica pues en los
distintos aos el vino puede tener distinta acidez y por tanto distinto contenido en cido
mlico; as, si sufre la fermentacin malolctica el vino adquiere una acidez total
semejante.

En el plano prctico se han obtenido ciertos progresos en el dominio o control de esta

fermentacin secundaria, actuando con distintos factores.

Las bacterias se encuentran ya en el mosto, por lo que no depende de su adicin el que

se produzca o no la fermentacin malolctica. Est plenamente demostrado que lo que es
fundamental para el desarrollo de las bacterias lcticas es la presencia en el medio, de
ciertos factores fisiolgicos bsicos como biocatalizadores, vitaminas, aminocidos etc.
Influye adems la concentracin de metales alcalinos y alcalinoterreos.