la

o
De las tupayas a los simios

:::J
,"!:;:
a.
ctl

Deriva continental y cambio climtico

Los mtodos de la paleontologa

La evolucin de los primeros primates

Los primeros antropoides

La emergencia de los hominoides

264

Durante el perodo Prmico y el inicio del
Trisico (tabla 10.1 lo buena parte de la fauna
mundial fue dominada por los rerpsldos, un
grupo diverso de reptiles que posean algunos
rasgos que los emparentan con los mamferos
que evolucionaron ms tarde. Por ejemplo. Jos
terapsidos podran haber sido de sangre calien
te y haber estado cubiertos de pelo (figura
10.1). Al nal del Trisico, la mayora de los
grupos de terpsidos desaparecieron, y los di
nosaurios radiaron para ocupar todos los ni
chos para animales terrestres y grandes. Un li
naje de terpsidos, sin embargo, evolucion y
se diversific hasta convertirse en los primeros
mamferos verdaderos. Estos mamferos an
cestrales eran probablemente criaturas nocnr
nas del tamao de un ratn que se alimentaba;
principalmente de semillas e insectos. Tenia-;
fecundacin interna pero todava ponan hue
vos. Hacia el final de la Era Mesozoica. hace
65 millones de aos (roya), haban aparccioc
mamferos placentarios y marsupiales que dz
ban a luz a cras vivas. Con la extincin de le':'
dinosaurios en el inicio de la prxima era ~ e.
Cenozoico) lleg la espectacular radiacin d...::
los mamferos. Tonos los descendientes ID0
demos de esta radiacin (incluyendo caballos.
murcilagos, elefantes, leones y primates) evo
Iuctouaron de criaturas que se parecan bastan
te a una musaraa (figura 10.2).

TablaLO.1
Escala geolgica del tiempo

figeneg:de~agti:cl11tur)~soc.eda
. .'*es ;c~p1ejai .,' . . .
,.Plestoceffo; 17 'ApaiieiriclelHnnw iapirrn.s~ .
PHCIl..:t:lJ:b ' S' "Dominio, di: .tijjien~':'poT1.os: <111;-10"'
, Moc.enQ',' 23 .pcmas, marWfe~>',pjams, in
b-i{goceno 34 sectos, '. ..
_,~'te}ltj .54.,
Paleoceno 65
136 Surgimiento .de 'ls;: angiospermes,
, des3p~rici~ldefM. dinol'rltJ:lios,
segun4~.,gIDn;r~i~~n 'de~$ in
sectos.
.. \90 DQ~~O" de d~~s~rii:i~,~pari
clcn dejos pnmeros pjflT'OS:
225. , ,Aparicin: de.Is p~r{)s.rnarilife
. tos'; dinosaurios. ".
280 Grnexp,~hsi6h de Ios.reptiles.ec
, ve' de los anfibios'; fln de los''t010
bi'es.. .
1145 Era de los anfibios: primeros repti
les,primera gran rad~ci6tl de-los
"insecrcs.
Devnico 395 Erade lospeces; prmcros.anbos e
insectos.
Silrico 430 Tierra invadida por a!gunokartrApn
dos .
Ordoviciano 500 . .Primeros vertebrados. ,
Cambrlco 570 bndu'ncia de invert~bnldns'mati-
ROS. ..
Vida lnuriRa primitiva.
----
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 265

hostiles. A pesar de ello, no basta con enume

rar los pasos de esta transicin. Necesitamos

-:?t (a)
tambin entender por qu cada paso fue favo
recido por la seleccin natural. Queremos sa
ber, por ejemplo, por qu un animal cuadrpe
do (caminando sobre cuatro patas) parecido a
un mono se con virti en una criatura bpeda,
y por qu un lenguaje gramatical complejo
reemplaz a un sistema de vocalizaciones ms
simple.
En esta parte del texto vamos a trazar la

__J
historia de-l linaje humano. Empezamos en
este captulo describiendo la emergencia de
(b)
criaturas que recuerdan los modernos lmures
y tarseros, despus documentando su transfor
IiguralO.l niafin en criaturas parecidas a monos. y fi
las terpsidos dominaron la tierra hace cerca de
.15IJ millones de aos. antes de que los
nalmente en animales parecidos a los oran
4inosaurios fueran comunes. Los terpsidos gutanes actuales. En captulos posteriores
~n reptiles. pero podran haber sido de sangre reconstruiremos la transformacin de los ho
mJiente y tenan pelo en vez de escamas. El
minoides en homnidos. Introduciremos los
IJ!rdpsido Thrinaxodon, cuyo esqueleto se
primeros miembros de la familia humana,
-.ueS(f{l en (a) y cuya reconstruccin se muestra
In (b), tenia cerca
los homnidos, y despus los primeros miem
M 30 cm de largo y dientes apropiados para una bros de nuestro propio gnero, Horno, y final
Ibe(a carnvora. mente los primeros representantes conocidos
de nuestra propia especie, Horno sapiens. Sa
bemos alguna cosa de cada paso en este proce
Para tener una visin completa de la evo
so, aunque se conoce mucho ms sobre los pe
kin humana necesitamos saber cmo tuvo
rodos recientes que sobre perodos del pasa
.~ la transicin desde una criatura parecida
do remoto. Veremos, sin embargo, que queda
aana musaraa hasta los humanos modernos.

~ . .~- que recordar que, de acuerdo con la teora

~<,* Darwin, las adaptaciones complejas se ad
.eren gradualmente, en muchos pequeos
pasos, con cada paso favorecido por la selec
cin natural. Los humanos modernos tienen
-.:Ichas adaptaciones complejas, como manos
pensiles, locomocin bpeda (caminar ergui
*' sobre dos piernas), habilidades para fabri
car herramientas, lenguaje, y cooperacin a
1 gran escala. Para comprender realmente la
l evolucin humana tenemos que considerar
oda uno de los largos procesos que transfor
maron un pequeo y solitario insectvoro pa
recido a una musaraa a travs de la capa de
bojas de un oscuro bosque cretceo en un agri
.:ultor yaciendo en su hamaca despus de un
L
__
Juro da de trabajo bajo el sol tropical, o en un Figura 10.2
soldado moribundo yaciendo atrapado en un Los primeros mamferos probablemente se
revoltijo de alambre espinoso entre ejrcitos parecian a las actuales tupayas de Beianget:
todava mucho para ser descubierto y com
prendido.
Deriva continental y cambio climtica
Para comprender la evotucton de 1IHe,~tra es
pere es mpartarue entender las condicto
nes geolgicas. r:limlicas)' biolgicas bajo
las cuales tuvieron lugar estos cambios ew)
iutivos.
Cuando pensamos en la evolucin de los
humanos modernos. normalmente representa
mos humanos primitivos vagando en espacios
abiertos salpicados con acacias. el mismo esce
nario impresionante que vemos en los docu
mentales sobre vida salvaje. A medida que mo
vemos el marco temporal hacia millones de
aos atrs, las criaturas se alteran, pero cn
nuestra imaginacin el fondo es el mismo. Sin
embargo, nuestra imagen mental de este proce
so es errnea, porque la escena ha cambiado,
as como el repertorio de caracteres.
Es importante tener en mente este hecho
porque altera nuestra interpretacin del regis
tro fsil. Si el entorno hubiera sido constante.
entonces. el tipo de cambios observados en el
registro fsil homnido (como el incremento
del tamao cerebral. el bipcdismo y la depen
dencn juvenil prolongada) deberan haber
sido vistos como mejoras progresivas en el
perfeccionamiento de las adaptaciones huma
nas. La evolucin parecera estar creando un
progreso continuo hacia un propsito fijo.
Pero si el entorno iba cambiando, entonces.
camcterrstlcas nuevas observadas en lo:'. fsi
les no representaran necesariamente Uf] pro
greso en una nica direccin. Al contrario, es
tos cambios podran haber sido adaptaciones a
nuevas y cambiantes coudicione s ambienta
les. Como veremos. el mundo se hu convertido
en algo ms fro y seco en los ltimos 20 mi
llones de aos, un cambio que ha alterado el
curso de la evolucin humana. Si durante el
mismo perodo el mundo se hubiera calentado
en vez de enfriado, entonces nuestros antepa
sados hubieran probablemente permanecido a
salvo en los rboles. en vez de convertirse en
terrestres o bpedos. Seramos proba
magnifico s escaladores de roca per
corredore-s de maratn.
La posicin de los conriuerues ha (
entre ellos y CVIl relacin a los por.
El mundo ha cambiado mucho en
mos 200 millones de aos. Uno de los
que ha contribuido a este cambio es e
miento de los continentes, O deriva conti
Los continentes no se hallan fijos en su ~
contrario, las enormes y relativamente
placas de roca que forman los continer
desplazan lentamente alrededor del glob
tundo sobre la roca densa que fanna la ba
ocano profundo. Cerca de hace 200 mi;
de aos. toda la tierra que forma los ccnt
tes actuales se hallaba unida en una nica.
masa de tierra denominada Pangea. Ceo.
hace 12j millones de aos, Pangea ernpe
disgregarse en diferentes piezas (figura J.
La mitad norte, llamada Laurasia. inclu
que actualmente es Norteamnca y Eur
menos India, mientras que la mitad sur, el e
tinenre de Gondwana, inclua el resto. En el
nodo en que los dnosannov se exringuic:
hac-e 65 millones de aos, Oondwana se ha
fragmentado en varias piezas pequeas.
y la India se separaron, y la India se despl
hacia el norte. eventualmente chocando cm
Eurasia, mientras qne el resto de Gondw
permaneci en el sur. Posteriormente, Go
wana se dividi en Sudamrica. Anrrtid
Australia. y estos continentes permanece
aislados unos de los otros durante muchos
Uones de aos. Sudamrica no deriv haci.
norte para unirse a Norteamrica hasta hac
millones de aos.
La deriva continental es importante par,
historia del linaje humano por dos motii
Primero. los ocanos actan como barreras 1
aislan. ciertas especies de erras, y de esta roa
ra la posicin de los continentes juega un pr
importante en la evolucin de las especies.
gucdo, la deriva continental es uno de los 1
canismos del cambio climtico. y los carnt
de clima han influeuciado fuudamcntalme
la evolucin humana.
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
--------
267

El clima ha cambiado sustancialmente du Para dar una idea de lo que significan estos
rante los ltimos 65 millones de aos, prime
cambios hay que considerar que durante el pe
ro cambiando a ms clido y menos variable, rodo ms clido del Mioceno inicial, las pal
despus enfrindose, yfinalmente fluctuando meras crecan tan al norte como lo que es hoy
ampliamente en fas temperaturas.
Alaska, los bosques templados (como los del
este de los Estados Unidos en la actualidad) se
El tamao y orientacin de los continentes extendan tan al norte como Oslo (Noruega) y
) en los Jti efectos importantes en el clima. Los con slo los picos ms altos de la Antrtida estaban
: los factores muy grandes tienden a tener un clima helados,
es el mov . sta es la razn por la que Chicago tic
continental _ clima peor que el de Londres, aunque
TI su sitio: al se halle mucho ms al norte. Pangca era Los mtodos de la paleontologa
ente ligeras mayor que Asia. y es probable que tu
Itmentes se un clima muy fro en invierno. Cuando Gran parte de nuestro conocimiento de la
globo, flo contincnrcs restringen la circulacin del historia de la vida proviene. del estudio de
la base del desde los trpicos hasta los polos, los cli los fsiles, la mineralizacin de organismos
O millones mundiales parecen volverse ms fros. muertos.
; eontineu cambios, junto con otros factores pobre
nica g::r.w , comprendidos, han comportado cam En algunos tipos de marcos geolgicos, los
Cerca de climticos sustanciales. Lafigura 10.4 re huesos de organismos muertos pueden preser
empez a Jos cambios en la temperatura global du varse el tiempo suficiente como para que el
ora lOJJ. la Era Cenozoica. material orgnico de los huesos sea reemplaza-
inclua Jo
,. Eurasia '
tr, el eOll
Eu el pe
19uieJlJL
se haba
5, Afric:o
Iesplal
o COtIttll
Dd""aIII:
~
inida Y A) Hace 225 millones de aos B) Hace 135 millones de aos
xi."...
k)S mi

a<i.a el
bace j

--~

C) Hace 65 millones de aos D) Actualidad

lipra 10.3

bI disposicin de los continentes ha cambiado considerablemente en los ltimos 180 millones de aos.

268 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

nes, y el e
mtricos
Plio- Pleisto pos de al
Palecceno Eoceno Oligoceno Mioceno ceno ceno
significa
d istopo a
'i3 25 mento co
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.~ 20 :;io-40 ca
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Las rocas
vadas ten
Tiempo (millones de aos) gas argn
roca. Des]
'-----------------------------"
te en la re
Figura 10.4 cin del I
La temperatura global ha cambiado sustancialmente en los ltimos 65 millones de aos. El mundo se ha tasa const
enfriado durante la mayor parte de este periodo. El clima se ha hecho mucho ms variable durante los ltimos
10 miionesde atios.
y argn pi
canica. Si
geolgicc
do por minerales (mineralizacin) de las rocas Hay diversos mtodos radiomtricos para ne roca,
que los rodean. Estas copias naturales de los estimar la edad de los fosiles. estar segu
huesos se llaman fsiles. Los cientficos que la roca. U
recuperan. describen e interpretan restos fsi Pum asignar un fsil a una posiciu concre rnada dat
les se llaman paleontlogos. ta en una filogenia debemos saber qu antige en la mue
Una gran parte de lo que sabernos sobre la dad tiene. Como veremos en captulos poste argn ant
historia del linaje humano proviene del estudio nares, la datacin que asignamos a especrne cin ms
de los fsiles. El estudio cuidadoso de la for nes concretos puede influenciar profundamen 2. 1
ma de los diferentes huesos nos dice qu aspec te nuestra comprensin de la historia evolutiva carbono)
to tenan los primeros homnidos: cun gran de ciertos linajes o rasgos. carbouo e
des eran, qu coman, dnde vivan, cmo se Las tcnicas radiomtricas proporcionan incorpora
movan, e incluso algunas cosas sobre cmo vi uno de Jos sistemas ms importantes para datar organism
van. Cuando la metodologa de la sistemtica fsiles. Para comprender cmo funcionan las inestable
descrita eu el captulo 4 se aplica a estos mate tcnicas radiornrricas necesitamos hacer un cable. cm
riales nos pueden decir asimismo alguna cosa repaso a la qumica, Todos los tomos de de ambo
sobre la historia filogentica de criaturas largo un elemento particular tienen el mismo nmero que el an
tiempo extinguidas. Las clases de fsiles de de protones en sus ncleos. Por ejemplo, todos desintegr
plantas y animales encontradas en asociacin los tomos de carbono llenen seis protones. Sin tanteo M:
con los fsiles de nuestros antepasados nos di embargo, los diferentes istopos de un elerneu carbono
ceu cmo era su entorno, si era boscoso o to particular tienen diferente nmero ele neu la cantid:
abierto, cunto llova, o si la lluvia era esta trones en sus ucleos. El carbono-12, el isto de que el
cional. po ms comn del carbono, tiene seis neutro 3. I

r-~~~~~~~~~-
LA HiSl0141A DEL_ UNAJE roLJMMJO
~el carbono-l 4, ocho. Los mtodos radio
S se basan en el hecho de que Jos isoto
& algunos elementos son inestables. Esto
ca que cambian espontneamente de un
a otro del mismo elemento, o a un ele
completamente diferente. Por ejemplo,
no-t-i cambia a nitJgeno-14 y el pota
cambia cspcruancamentc a argn-40.
cada istopo particular, estos cambios (o
gracin radiactiva) ocurren a una tasa
te, como un reloj que puede ser medido
precisin en el laboratorio. Existen diver
mlUU05 radiomtricos:
l. La datacin por potasio-argn se utili
para datar la edad de rocas volcnicas en
das en asociacin con materiales fsiles.
rocas tundidas emergen de un volcn a ele
temperaturas. Como resallado. todo el
argn es expulsado por el calor fuera de la
Despus de esto. cualquier argn presen
en la foca tiene que deberse a la desintegra
., del potasio. Como esto tiene lugar a una
constante conocida. la relacin de potasio
agn puede emplearse para datar la roca \'01
:CRiCa. Si un fsil es descubierto en un estrato
'FJlgico que yace bajo un estrato que contie
' . roca volcnica, los paleonrclogos pueden
seguros de que el fsil es ms antiguo que
"roca. Una nueva variante de esta tcnica, Ila
,.ada datacin argn-argn porque el potasio
,ca la muestra se transforma en un istopo del
~n antes de ser analizado, permite una data
cin ms exacta de cristales de roca nicos.
2. La datacin por carbono] 4 (o radio
"c:.bono \ se hasa en un istopo inestable del
GII'bono que los organismos vivos y las plantas
iIcorporan dentro de sus clulas. Mientras el
~smo est vivo. la relacin del istopo
iIIlestable, carhono-14, respecto del istopo es
IIhle. carbono-f Z, es la misma que la relacin
ambos iSlOPOS en la atmsfera. Una vez
lIfk' el animal muere, el carbono 14 empieza a
desintegrarse en carbono- J 2 a una (asa cons
cante. Midiendo Ia relacin del carbono-12 y
earbono-Lt, los paleontlogos pueden estimar
la cantidad de tiempo que ha transcurrido des
* que el organismo muri.
3. La datacin por termoluminiscencia se
,
269
basa en el efecto de partculas nucleares de alta
energa viajando a travs de la roca. Estas par
tculas provienen de la desintegracin del ma
terial radiactivo en y alrededor de la roca y de
los rayos csmicos que bombardean la tierra
desde el espacio exterior. Cuando pasan a tra
vs de la roca arrancan electrones de Jos to
mos, dc manera que los electrones quedan atra
pados en otros puntos de la matriz de Jos crista
les de la roca. Calentando la roca se relajan las
fuerzas que mantienen juntos los tomos en la
matriz del cristal. Todos los electrones atrapa
dos son entonces re-capturados por sus tomos
respectivos, un proceso que produce luz. Los
investigadores frecuentemente descubren ti
les en yacimientos arqueolgicos que fueron
quemados en antiguos hogares. Es posible me
dir el nmero de electrones atrapados en estos
tiles calentndolos en el laboratorio y midien
do la cantidad de luz generada. Si la densidad
de las partculas de alta energa que fluyen a
travs del yacimiento es tambin conocida, los
cientficos pueden estimar la cantidad de tiem
po que ha transcurrido desde que el til fue
quemado.
4. La dataciu de la resonancia del spin
del electrn se utiliza pura determinar la edad
de los cristales de aparita, un componente inor
gnico del esmalte dentario. basado en la pre
sencia de electrones atrapados. Los cristales
de apatita se forman mientras se fonnan Jos
dientes. e inicialmente no contienen electrones
atrapados. Los cristales se conservan en dien
les fsiles y, al igual que los tiles quemados,
son bombardeados con un flujo de partculas
de alta energa que generan electrones atrapa
dos en la matriz cristalina. Los cientficos mi
den el nmero de electrones atrapados some
tiendo los dientes a un campo magntico varia
ble. una tcnica denominada resonancia del
spin del electrn. Para estimar el nmero de
aos transcurridos desde que se fonn el dicn
te, los paleontlogos deben una vez ms medir
el flujo de radiacin en el yacimiento donde se
encontr el diente.
Se emplean diferentes tcnicas radiouirri
cas para diferentes perodos de tiempo. Los
mtodos basados en los istopos que se desin
270 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
tegran muy lentamente, como el potasio-40,
funcionan bien para fsiles de un pasado remo
to. Sin embargo, no son tiles para fsiles ms
recientes porque su reloj no va suficiente
mente rpido. Cuando se usan relojes lentos
para datar acontecimientos recientes se pueden
producir grandes errores. Por esta razn, la da
tacin por potasio-argn normalmente no pue
de ser utilizada para datar muestras de menos
de 500.000 aos. De la misma manera, los is
topos que se desintegran rpidamente, como el
carbono-14, son nicamente tiles para perto
dos recientes, porque todos los istopos inesta
bles se desintegran en un perodo de tiempo
relativamente corto. De esta manera, el carbo
no-14 slo puede ser empleado para dataryaci
mientas que tienen menos de 40.000 aos de
antigedad. El desarrollo de la datacin por
rermoluminiscencia y por resonancia del spin
del electrn es importante porque estos mto
dos nos permiten datar yacimientos que son de
masiado antiguos para la datacin por carbo
no-14, pero demasiado recientes para la data
cin por potasio-argn.
La datucin radiomtrica absoluta se com
plementa con mtodos de datacin relativa
basados en inversiones magnticas y com
paraciones con otros conjuntos de fsiles.
Los mtodos de datacin rudiomtrica son
problemticos por dos motivos. Primero. un
yacimiento concreto no siempre contiene ma
terial que sea apropiado para la datacin radio
mtrica. Segundo, los mtodos radiomtricos
tienen mrgenes de error relativamente gran
des. Esto ha llevado a los cientficos a comple
mentar estos mtodos absolutos con otros m
todos relativos para datar yacimientos de f
siles.
Uno de estos mtodos relativos se basa en
el hecho notable de que cada cieno tiempo, el
campo magntico de la Tierra se invierte. Esto
significa. por ejemplo, que las brjnlas que ac
tualmente apuntan hacia el norte, en diversos
momentos del pasado habran apuntado hacia
el sur (si hubiera habido brjulas en ese tiem
po). El patrn de inversiones magnticas no es
el mismo a lo largo del tiempo, de manera que
el patrn es nico para un determinado perodo
de tiempo. Pero el patrn para un deterrninadD
perodo de tiempo es el mismo en todo el mue
do. Conocemos cul es este patrn porqee
cuando cierto tipo de rocas se forman, regisn-:.
la direccin del campo magntico de la Tierra
en ese momento. De esta manera, comparandm
el patrn de inversiones magnticas en un yaci
miento concreto con una secuencia de inversio
nes bien datada en el resto del mundo, los cies
tficos son capaces de datar yacimientos.
Otra aproximacin es tener en cuenta el be
cho de que a veces los fsiles de inters se ea
cuentran en asociacin con fsiles de otros
organismos que existieron durante un perodo
limitado de tiempo. Por ejemplo, durante 1...
l timos 20 millones de aos, ms o menos. Da
habido una secuencia de diferentes especies de
cerdo en el este de frica. Cada especie de cer
do vivi durante un perodo de tiempo conoci
do (basndose en yacimientos datados con cer
teza). Esto significa que algunos materiales del
este de frica pueden ser datados con precisis
por sus asociaciones con dientes de cerdo fosi
lizadas.
La evolucin de los primeros primates
La evolucin de las plantas C01/ flor cre_
nuevo conjunto de nichos ecolgicos. Lm
primates se hallaban entre los animales ~
evolucionaron para ocupar estos nichos.
Durante los dos primeros tercios del Meso
zoico.Ios bosques del mundo estaban domina
dos por las gimnospermas, rboles como 1M.
actuales sequoias. pinos y abetos. Con la frag
mentacin de Pangea durante el Cretceo tuvo
lugar una revolucin en las plantas del mundo.
Las plantas con flor, llamadas angiospermas,
aparecieron y se extendieron. La evolucin de
las angiospermas cre un nuevo conjunto de ni
chos ecolgicos para animales. Muchas an-
giospermas dependan de animales para ser po
linizadas, y formaron flores vistosas con nctar"
dulce para atraer a los polinizadores. Algunas
angiospermas tambin atraan animales para
dispersar sus semillas ofreciendo frutos nurriri
270 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS C=:~
tegran muy lentamente, como el potasio-40,
funcionan bien para fsiles de un pasado remo
to. Sin embargo. no son tiles para fsiles ms
recientes porque su reloj no va suficiente
mente rpido. Cuando se usan relojes lentos
para datar acontecimientos recientes se pueden
producir grandes errores. Por esta razn, la da
tacin por potasio-argn normalmente no puc
de ser utilizada para datar muestras de menos
de 500.000 aos. De la misma manera, los is
topos que se desintegran rpidamente, como el
carbono-14, son nicamente tiles para pero
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bles se desintegran en un perodo de tiempo
relativamente corto. De esta manera, el carbo
no- 14 slo puede ser empleado para dataryaci
mientas que tienen menos de 40.000 aos de
antigedad. El desarrollo de la datacin por
termoluminiscencia y por resonancia del spin
del electrn es importante porque estos mto
dos nos permiten datar yacimientos que son de
masiado antiguos para la datacin por caroo
no-La. pero demasiado recientes para la data
cin por potasio-argn.
La datacin radiomtrica absoluta se com
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paracones con otros conjuntos de fsiles.
Los mtodos de datacin radiomtrica son
problemticos por dos motivos. Primero, un
yacimiento concreto no siempre contiene ma
terial que sea apropiado para la datacin radio
mtrica. Segundo, los mtodos radiomtricos
tienen margenes de error relativamente gran
des. Esto ha llevado a los cientfficos a comple
mentar estos mtodos absolutos con otros m
todos relativos para datar yacimientos de f
siles.
Uno de estos mtodos relativos se basa en
el hecho notable de que cada cierto tiempo, el
campo magntico de la Tierra se invierte. Esto
significa, por ejemplo, que las brjulas que ac
tualmente apuntan hacia el norte, en diversos
momentos del pasado habran apuntado hacia
el sur (si hubiera habido brjulas en ese tiem
po). El patrn de inversiones magnticas no es
el mismo a lo largo del tiempo, de manera que
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de tiempo. Pero el patrn para un determinado
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cuando cierto tipo de rocas se forman, registran
la direccin del campo magntico de la Tierra
en ese momento. De esta manera, comparando
el patrn de inversiones magnticas en un yaci
miento concreto con una secuencia de inversio
nes bien datada en el resto del mundo, los cien
tficos son capaces de datar yacimientos.
Otra aproximacin es tener en cuenta el he
cho de que a veces los fsiles de inters se en
cuentran en asociacin con fsiles de otros
organismos que existieron durante un perodo
limitado de tiempo. Por ejemplo. durante los
ltimos 20 millones de aos, ms o menos, ha
habido una secuencia de diferentes especies de
cerdo en el este de frica. Cada especie de cer
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las angiospermas cre un nuevo conjunto de ni qur
chos ecolgicos para animales. Muchas an 1Ia:
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linizadas, y formaron flores vistosas con nctar ler
dulce para atraer a los polinizadores. Algunas eXI
angiospermas tambin atraan animales para arl
dispersar sus semillas ofreciendo frutos nutriti m,

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digestibles. Los animales ar
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que pudieran encontrar, manipular,
zar y digerir estos frutos pudieron explo
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Filia tomar ventaja de estas oportunida
_ L0S pjaros tropicales, murcilagos, in
_ ~ algunos peque-os animales parecidos
~res compitieron con los primeros pri
~ para beneficio de las angiospermas.
Los antepasados de los modernos primates
eran pequeos e insectvoros, parecidos a
musaraas contemporneas
Para comprender las fuerzas evolutivas que
,iillIntendaron la radiacin inicial de los primates
_~ 10.5) tenemos que considerar dos cues
:1iIIJes.. Primero. con qu tipo de animal tena
- . trabajar la seleccin natural? Segundo. qu
' . de animal era ms probable que tuviera xi
~lo[ando este tipo de nicho ecolgico?
. L']5 plesiadapiformes, un grupo de anima
li5 fsiles descubierto en lo que hoyes Monta
.... Colorado, Nuevo Mxico y Wyoming, en
'fivj. Estados Unidos de Amrica. nos proporcio
lEa algunas claves sobre cmo eran los prime
'11M primates. Estos yacimientos datan del Pa
~no, hace de 65 a 55 millones de aos, un
lI'riooo tan clido y hmedo que bosques pe
.. z:m::es de amplias hojas se extendan hasta
4i}' ~ (latitud de 60 grados norte, cerca de
Gmde est actualmente Anchorage, Alaska).
L"'I:S plesiadapiformes variaban desde criaturas
E!isculas, parecidas a musaraas, hasta ani
lI&1J'.e-S tan grandes como una marmota, y aun
~ la mayora de las especies son conocidas
iiio por sus dientes, parece probable que fue
mI cuadrpedos solitarios y nocturnos con un
sentido del olfato bien desarrollado. Los dicn
~ de estos animales sugieren que tenan un
eeplio rango de especializaciones en la dieta,
~ incluan la ingestin de insectos y de semi
'Jfu.s. Durante muchos aos los sistemticos los
dasificaron dentro del orden primates porque
tenan dientes parecidos a los primates, y sus
exrrcmdades muestran adaptaciones a la vida
.1lbrea. Sin embargo, no muestran prctica
~nte ninguno de los rasgos anatmicos espe
271
cialcs que caracterizan los primates modernos.
Por ejemplo. tenan garras en vez de uas, y sus
rbitas (cavidad ocupada por los ojos) no esta
ban completamente cerradas por hueso (figura
10.6). Tambin tenan un nmero de rasgos de
rivados no compartidos con primates. De esta
forma, la mayora de los paleontlogos piensan
ahora que los plesiadapiformes eran un grupo
de organismos separado, pero relacionado con
los primates.
Los primates con rasgos modernos apare
cen pn Pi perodo Eoceno.
El perodo Eoceno (hace 55-34 millones de
aos) fue an ms hmedo y clido que el pre
cedente Paleoceno, con grandes bosques tropi
cales cubriendo la mayor parte del globo. Los
fsiles de primates de este perodo han sido ha
llados en Norteamrica y Europa. Es en estos
primates eocnicos que podemos ver los rasgos
definitorios de los modernos primates (ver cap
tulo 5) por vez primera. Tenan manos y pies
prensiles, con uas en vez de garras, postura do
minada por las patas traseras y cerebros relativa
mente grandes. Los primates del Eoceno se cla
sifican en dos familias, los ornomyidos y los
adpidos (figura 10.7), la, cuales se asemejan a
los modernos prosirnios. Los omornyidos eran
similares a los modernos tarseros. Tenan gran
des rbitas, dientes cortantes, y largas manos
prensiles. que son rasgos que sugieren que eran
insectvoros arbreos que cazaban de noche. La
ausencia de dimorfismo sexual sugiere que eran
solitarios o vivan en parejas mongamas. Los
adpidos eran corno los lmures contempor
neos. Tenan rbitas ms pequeas y una dcnti
cin mas generalizada, lo que sugiere que eran
herbvoros diurnos (figura ]0,8). Eran tambin
ms grandes que los omomyidos, y sus huesos
postcrancales (los huesos que conforman el es
queleto por debajo del cuello) indican que algu
nos eran cuadrpedos arbreos activos como los
modernos lrnures, mientras que otros eran cua
drpedos lentos similares a los loris contempo
rneos. Al menos una especie mostraba un di
morfismo sexual sustancial, un rasgo que sugie
re un tipo de vida basado en grupos sociales no
mongamos.
272 CMO EVOLUCIONARON LOS "UMANOS
.~~--~~--~~---

Millones de aos antes del presente

98 66 55 36 24 5 1,7

o
s8
Paleo Oligo ~
.2 ";3
Cretceo fiun! cenoceno Mioceno o:: c:; Formas actuales
Eoceno
-----~-------

simios

-------------_.-----
Figura 10,5
Aqu se muestra la jilogera de los primates modernos y sus relaciones ms probables.
 Pesiecapiformes Prosnuios

Morro largo y estrecho

~_Q~.\;L.
-, - .
" h.
;. "
(

Sin barra pcstorbitcria Barra pcstcrbaaria

Cerebro pequeo Cerebro mayor

,0~~
~l
I
Placa auditiva Grundc.s incisivos
, I\------~-./
Placa auditiva

D.'-3'
II1Cisi\'Os pequeos.
Plesiadpido
Espacio (oiastema)
! /l
o
Incisivos largos,

3'
Figura 10.6
.=i.It."i' uempo se creia que los pesudapijormes eran primates. pero un analisis ms detallado indica que no tienen
4i:gunos de las caractersticas de los primeros primates modernos. Por ejemplo, tenan garras en tez de uas; las
-xbtas de sus ojos no estaban completamente rodeadas de hueso; sus ojos estaban situados a los Indos de su cabeza
iit? forma que el campo de oison. de los dos ojos no converga; y el dedo gordo no era oponible.

Los antroplogos estn en desacuerdo sobre
por qu la seleccin natural [avoreclo las
caractersticas bsicas de la morfologa de
lr>s primates.
Existen diferentes teoras sobre pur qu los
rasgos que son diagnsticos de los primates
evolucionaron en los primeros miembros del
orden primates. Una de las primeras teoras su
gerfa que este conjunto de rasgos pcrtia a los
;Timates ocupar un nicho arbreo y vivir en
los rboles. De acuerdo con esta teora, el des
plazamiento de los ojos hacia delante en la cara
permiti una percepcin profunda, un rasgo
esencial para animales arbreos saltando de
rama en rama. El aparato olfatorio se redujo
porque un animal arbreo requera ms un sen
tido de la visin que del olfato. Pies y manos
prensiles eran necesarios para escalar rboles,
y la necesidad de agilidad y coordinacin llev
a la elaboracin de reas en el cerebro que con
trolan el movimiento.
274 CMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS

(a) Adpidos (Notharctus (h) Omomyos (TefOniui

Figura 10.7
Los adptdos eran mayores que los omomyidos y tenan l1lurru~' ms largos}' otbtas ms pequeas oue os
omomydos. (a) El tamao de las rbitas sugiere que los adpidos eran activos durante el da, y la forma de SIlS
dientes sugiere que se alimentaban de frutos o de hojas. (b) Los omomydos eran pequeos primates que se
alimentaban principalmente de insectos.frutos o resina. Las grandes omitas sugieren que podran haber sido
nocturnos. Son similares en algunosaspectos a los modernostarseros.

Sin embargo, Mal! Cartmill, un antroplo
go de la Universidad de Ouke, ha sealado que
muchos mamferos arbreos no tienen el con
junto de adaptaciones que caracterizan a los
primates. Por ejemplo, las ardillas corretean a
travs de rboles con gran aplomo, aunque les
faltan tanto las manos prensiles como la visin
estereoscpica. De esta forma, no puede ser
simplemente que la vida en los rboles favorez
ca el plan estructural del cuerpo de los prima
tes. Una observacin detallada de las caracte
rsticas de las criaturas arbreas da varias cla
ves sobre la funcin de los rasgos que caracte
ri~an a los primates modernos. Por ejemplo,
zarpas de uas pequeas como las de las ardi
llas tipifican animales que corren sobre sus
cuatro extremidades a lo largo de las ramas de
los rholes, mientras que las manos prensiles
son ms comunes entre criaturas, como las tu
payas, que trepan por las muchas pequeas ra
mas que forman el denso sotobosque. Adems.
la visin estcreoscpica caracteriza a los de
predadores arbreos como los ocelotes y los
bhos, as como los primates. Cartrnill argu
menta que esta evidencia sugiere que los pri
meros primates eran depredadores que vivan
en el sotobosque y localizaban a sus presas con
la visin. El principal problema con esta teora
es que muchos de los descendientes vivos de
los primates originales, miembros de los gru
pos prosirnios actuales, dependen enormemen
te del sonido y del olor para localizar y cazar
insectos. No son depredadores visualmente
orientados, de forma que debemos cuestionar L
nos la nocin de que sus antepasados s lo eran.
Robert Sussman, de la Universidad de
Washington, discute que las caractensticas ge
nerales de los primates reflejen un cambio ini
 275

'.::;1

..
.
e

L
Figura 10.8 ..
e E: comportamiento de los adapidos y de los omomyidos era diferente. (a) Los adnidos f'ran probablemente
i=umos; aqu uri grupo reCClledu hoJas, (b) Los omomyidos eran proaabemente nocrurncs. aqu se
...uestran diferentes especies.
276 CMO EVOlUCiO~~AgON LOS HuMANOS
cial desde una dieta exclusivamente insectvo
ra a una dieta mixta. Sabemos que la aparicin
del orden primates coincidi con la radiacin
de muchos tipos de plantas con flor. Una agu
deza visual incrementada u otros rasgos de los
primates pueden haber sido ventajosos para ex
plotar un nuevo conjunto de recursos vegeta
les, incluyendo frutos, nctares, flores y resina,
as como insectos. Los primeros primates po
dran haber recolectado y obtenido pequeas
piezas de comida en la penumbra del bosque
nocturno, y esto podra haber favorecido una
buena visin, una coordinacin mano-ojo pre
cisa y manos y pies prensiles. El hecho de que
los frutos y otras partes de los vegetales jue
guen un papel importante en las dietas de mu
chos prosimios actuales proporciona apoyo a
esta visin.
Los primeros antropoides
Durante el perodo Oligoceno, mnchas tonas
de! mundo se volvieran ms frias y secas.
Hacia el final del perodo Eoceno, hace 34
millones de aos, 10:'> continentes ocupaban
ms o menos la misma posicin en el globo que
en la actualidad. Sin embargo, Sudamnca y
Norteamrica no esta han todava conectadas
por Centroamrica; frica y Arabia estaban se
paradas de Eurasia por el mar de Tetis. una
masa de agua que conectaba el mar Mediterr
neo con el golfo Prsico. Sudamrica y Austra
lia haban completado su separacin de la
Antrtida, creando profundas y frias corrientes
alrededor de la Antrtida (figura 10.41. Algu
nos climatctcgos creen que estas corrientes
fras redujeron la transferencia de calor desde
el ecuador hasta las regiones antrticas, y po
dran haber sido responsables del gran descen
so de las temperaturas globales que tuvo lugar
durante este periodo. Durante el perodo Oli
goceno. hace entre 34 y 23 millones de aos,
las temperaturas descendieron. y la variacin
en el rango de temperaturas a lo largo del curso
del ao se increment. A lo largo de Norteam
rica y Europa. los bosques tropicales perennes
de amplias hojas fueron reemplazados por bos
'-------------
qucs caducifolios de amplias hojas. frica y "" (6(
Sudanirica permanecieron mayoritariamente :nayOl
clidas y tropicales. De esr
~C[lS
Primates similares a los modernos monos tos. LI
aparecen primero en el registro fsil en el ;)eS ps
cambio Eoceno-Oligoceno. aaber
frutos.
Hay unos pocos fsiles fragmentarios de mente
yacimientos de Argelia, Tnez y Omn que rea o]
apuntan a que primates similares en algunos de cua
aspectos a los modernos monos podran haber tarnan
estado presentes en el norte de /\frica en el Eo mente
ceno inicial, hace 54 millones de aos. Sin em rnunica
bargo, los primeros antropoides fsiles que no les sug
son ambiguos se encontraron en un yacimiento las cua
en la depresin del Itayum en Egipto. Los de priman
psitos del Fayum engloban la frontera del Eo os, di
ceno-Oligoceno, hace de 36 a 33 millones de 1300-51
anos. El Fayum es ahora un desierto, pero en
tonces era muy diferente. Sedimentos de tierra
recuperados en el Fayum nos dicen que los pri
mates de Fayum vivan en un hbitat clido,
hmedo y hasta cierto punto estacional. Las
plantas eran muy parecidas a las que se hallan
actualmente eu los bosques tropicales del sud
este asitico. Los sedimentos del sudo contie
nen los restos de las races de plantas que cre
cen en reas pantanosas, como manglares. y los
sedimentos sugieren que haba perodos de
agua estancada en el yacimiento. Hay tambin
muchos fsi les ele pjaros de zonas hmedas.
,Todo esto sugiere que el Fayum era un pantano
durante el Oligoceno (figura 10.9).
Los paleontlogos reconocen l4 gneros
de primates entre los fsiles encontrados en
el Payum. Algunos de stos son adpidos y
ornomyidos parecidos a prosirnios. Sin emhar
go, hay] O gneros que comparten muchos ras
gos derivados con los monos y los simios mo
dernos y que son clasificados como antropoi
des. Las primeras criaturas eran similares a pe
queos monos del Nuevo Mundo, El ms com
pleto de estos fsiles iniciales es Catopithecus
browni, que vivi hace cerca de 36 millones
de aos. Sus dientes tenan bordes afilados
adecuados para cortar a travs de material
como caparazones de insectos u hojas. Pero Pgu
Catopuhecus tena el tamao de un mono ardi Aune
 LA HiSroRIA DEL liNAJE HUMANO
OC! gr). Como vimos en el captulo 5, la
ni - de los folvoros son mayores que esto.
manera, parece probable que Catoptt
sabsista principalmente a base de tnsec
Los molares muestran algunas adaptacio
para triturar, lu cual sugiere que podran
complementado la dieta de insectos con
Los ojos de Catopithecus eran relativa
pequeos, sugiriendo que era diurno. El
olfativa era mayor que las reas olfativas
uier antropoide moderno, excepto los
s y ritfs, los cuales dependen fuerte
de marcas olorosas y otras formas de co
-racin olfatoria. Los huesos postctunca
g,gieren que Catopithecus caminaba sobre
im.:~ o patas por encima de las ramas. Otros
Lo:' oe es iniciales del Fayum eran ms peque
dei Ee del tamao de un tamarn o de un tit
ene, 500 gr).
>er,-.:' ;:a
kj~
10~ po
..~.:b..
16.3.;....
""'_
n~
Figura 10.9
A.unque la depresin del Fayum P-S ahora un desierto, era un busque pantanoso durante el oligoceno.
277
Los primeros primates del Payum cornpar
ten muchos rasgos primitivos con los proslmios
del Eoceno. Sin embargo, tambin comparten
varios rasgos derivados con antropoides con
temporneos que no se observan entre los prosi
mios. Por ejemplo, las rbitas se hallan comple
tamente cerradas por hueso, y el sistema masti
catorio es adecuado para generar grandes fuer
zas con los dientes. El patrn dentario de dos de
los primeros monos del Fayurn, Catopithecus
y un segundo gnero, Proteopithecus, era el
mismo que el de los modernos monos y si
mios del Viejo Mundo (2.1.2.3/2.1.2.3) y dife
rentes del de los monos del Nuevo Mundo
(2.1.3312.1.3.3). Esto sugiere que el linaje que
dio lugar a los monos del Nuevo Mundo haba
divergido yade11inajede los monos y simios del
Viejo Mundo.
Los fsiles tardos del Fayum se dividen en
 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 277

lea y lIa (600 gr). Corno vimos en el captulo 5, la Los primeros primates del Fayum compar
lente mayora de los folfvoros son mayores que esto. ten muchos rasgos primitivos con los prosimios
De esta manera, parece probable que Catopit del Eoceno. Sin embargo, tambin comparten
hacus subsista principalmente a base de insec varios rasgos derivados con antropoides con
~onos tos. Los molares muestran algunas adaptacio temporneos que no se observan entre los prosi
en el nes para triturar, lo cual sugiere que podran mios. Por ejemplo, las rbitas se hallan comple
haber complementado la dieta de insectos con tamente cenadas por hueso, y el sistema masti
frutos. Los ojos de Catopithecus eran relativa catorio es adecuado para generar grandes fuer
JS de mente pequeos, sugiriendo que era diurno. El zas con los dientes. El patrn dentario de dos de
1 que rea olfativa era mayor que las reas olfativas los primeros monos del Fayum, Catopithecus
zunos de cualquier antropoide moderno, excepto los y un segundo gnero, Proteopuhecus. era el
haber tamarines y titfs, los cuales dependen fuerte mismo que el de los modernos monos y si
,1 Eo mente de marcas olorosas y otras formas de co mios del Viejo Mundo (2.1.2.312.1.2.3) y dife
n cm municacin olfatoria. Los huesos postcranea rentes del de tos mouos del Nuevo Mundo
ue no les sugieren que Catopithccus caminaba sobre (2.1.3.3/2.1.3.3). Esto sugiere que el linaje que
liento las cuatro patas por encima de las ramas. Otros dio lugar a los monos del Nuevo Mundo haba
)s de t primates iniciales del Fayum eran ms peque divergido ya del linaje de los monos y simios del
,1 Ea os. del tamao de un tamarfn o de un tit
Viejo Mundo.
les de (300-500 gr).
Los fsiles tardos del Fayum se dividen en
ro en

tierra
is pri
Mido.
1. Las
tallan
1 sud
ontie
e ere
,y los
JS de
nbin
ledas.
mano

neros
os en
dos y
mbar
tS ras
s mo
'opoi
a pe
com
hecus
Iones
lados
rterial
Pero Figura 10.9
I ardi- Aunque la depresin del Payum es ahora un desierto, era un bosque pantanoso durante el oligoceno.
278 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

resinas. Eran o bien cuadnpedos arbreos o

saltadores. Los propliopitecoides comparten
incluso ms rasgos derivados con los moder
nos monos que los primates iniciales del Fa
yum, incluyendo una mandbula fusionada en
un nico hueso. Es posible que los modernos
monos y simios deriven de miembros de esta
familia. Los parapitecoideos tenan tambin
aspecto de mono, pero no estaban aparente
mente relacionados con los antropoides mo
dernos.

Los paleontlogos no estn seguros de si 105

modernos antropoides evolucionan de /05
omomydos o de los adpios.

No sabemos cul de los grupos de primates

del Olgoceno dio lugar a los modernos prima-
tes antropoides. Tanto los datos morfolgicos
como moleculares sugieren que los actuales
primates antropoides estn ms cerca de los
tarseros que de otros prosirnios, La morfologa
de los omomyidos los relaciona claramente
con los tarseros, y esto sugiere que tanto 10'5
Figura 10.10 tarseros como los antropoides evolucionaros
El Fayum era el hogar de un grupo diverso de
primates, incluyendo propliopitecoides como de un antepasado omomyido. Sin embargo,
Aegyptopithecus zeuxis (arriba a la izquierda) y antropoides fsiles como Aeg)ptopiothecuj ~.
Propliopithecus chlrobates (arriba a la derecha) y Catopithecus comparten tambin algunos ra....-..
paraptecidos como Apidium phlomense (abajo). gos derivados con los adpidos, lo cual propor
ciona apoyo a la idea de que los adapidos era
dos grupos, propliopitecoides y parapitecoides los antepasados de los primates antropoides,
(figura 10.10). Algunos investigadores coosi Dada la escasez del registro fsil. puedeu espe
deran estos grupos como infrardenes, mien rarse este tipo de problemas.
tras que otros los consideran familias. El ma
yor y ms conocido de los propliopitecoides se
llama Aegyptopithecus zeuxis, y est represen
tado por diversos crneos y varios huesos post
craneales (figura 10.11). A. zeuxis era un mono
de tamao mediano, quizs tan grande como
una hembra de un mono aullador (6 kg). Era un
cuadrpedo arbreo y diurno, con un cerebro
relativamente pequeo. El tamao y forma de
los dientes sugiere que coma principalmente
frutos. Los machos eran mucho mayores que
las hembras, lo cual indica que probablemente
vivan en grupos sociales no mongamos. Figura 10.11

Otros propliopitecoides era ms pequeos que En esta reconstruccin del esqueleto de

A. zeuxis, pero sus dientes sugieren que tam Aegyptopithecus se muestran en color los
bin coman frutos, as como semillas y quizs postcraneales que han sido encontrados.

 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 279

Cuadro 10.1
Hechos que los dientes pueden revelar

Grandes
incisivos

Filo cortante en
los premolares

M!lI'nII fl, Crestas cortantes

en los molares
M ~; Bordes paralelos
en los molares

(a) (h) (e)

10.12
"'rWira derecha de los maxilares superiores de (a) un tarsero (un insectiuoro), (b) un ndri (un toltuoro) y
d

.-mangabey (un fmgvoro). 1 == incisivos, e == canino, P == premolares y M == molares.

280 CMO ['JOLUCIONARO\': LOS HijMANOS
'-'-=-=-=-:c~~~~~=~= _

j i
O "2 rru

Figura 10.13
Dolichocehus pesaba cerca de 3 kg Y podra haberse parecido a un moderno mono capuchino
o mono ardilla. Tena un crneo estrecho y alargado, y las rbitas estaban orientadas ms lateralmente
que en los monos modernos. Sin embargo, como los modernos monos del Nuevo Mundo, tenia tres
premolares. /

Js primates aparecen en Sudamrica por
vez primera durante el Oligoceno, pero no
est claro cmo llegaron all.
Existen muy pocos fsiles de primates del
Nuevo Mundo. y su historia es poco conocida.
Los primates fsiles que datan del perodo
Oligoceno se han encontrado en Bolivia y
Argentina. La criatura mejor conocida es Do
lichocebus gomanenss, una criatura de tama
o mediano (3 kg) que es similar a los prima
tes del Fayurn, excepto por tenertres premola
res como los modernos monos del Nuevo
Mundo. Su esqueleto postcraneal sugiere que
era o bien un cuadrpedo arbreo o un salta
dor, y sus dientes sugieren una dieta de frutos
y resina (figura 10.13).
El origen de estos primates es un misterio.
La ausencia de fsiles de los primates del Oli
goceno en Norteamrica y las muchas seme
janzas con los primates del Fayum han sugeri
do a muchos cientficos que los antepasados
de los primates del Nuevo Mundo vinieron de
Africa. El problema con esta idea es que no sa
bemos cmo pudieron haber ido de frica a
Sudamrica. Hay que recordar que Sudarnri
ca se separ de frica hace ms de 100 millo
nes de aos. Hacia el Oligoceno final, ambos
continentes se haban separado por al menos
3.000 km de ocano abierto. Algunos autores
han sugerido que los primates podran haber
navegado a la deriva a travs del mar en isla
de vegetacin flotante. Aunque no existe.
ejemplos bien documentados de primates na
vegando a la deriva distancias como stas, h~
fsiles de roedores que aparecen en Sudam
rica hacia el mismo perodo y son tan simila
res a los hallados en frica que parece m~
probable que los roedores consiguieran cruz.
el Atlntico a la deriva.
Otros investigadores sugieren que los
monos del Nuevo Mundo son descendientes
de un primate norteamericano. Hay dos pro
blernas con esta hiptesis. Uno es que, aun
que hay evidencias de prosimios eurasiticos
llegando anteriormente a Norteamrica (du
rante el Eoceno), no hay antropoides fsiles
conocidos de Norteamrica en ningn perio
do. Si asumimos que un antropoide neg
tambin a Nortearnrica hacia el mismo pe
rlado, entonces las extensas similitudes entre
los monos del Viejo y del Nuevo Mundo po
dran ser fcilmente explicadas. De otra for
ma, tendramos que llegar a la improbable
conclusin de que los monos del Nuevo Mnn
do son descendientes de un antepasado prosi
mio, y que las mltiples similitudes entre 105
monos del Nuevo y del Viejo Mundo son de
bidas a convergencia.
La segunda dificultad con esta hiptesis es
geogrfica. Como Norteamrica no se uni a
Sudamrica hasta hace 5 millones de aos, esta
 LA HISTORI DEL LINAJE HUMANO
hiptesis requiere tambin que el antepasado
antropoide hiciera un viaje ocenico, aunque
podra haber sido posible hacer el viaje cruzan
do a travs de las islas que salpicaban el Cari
be. An podran existir algunas otras posibili
dades (figura 10.14).
La hiptesis ms intrigante es que los pri
mates antropoides aparecieron realmente en
frica mucho antes. cuando un viaje trans
atlntico podra haber sido mucho ms fcil
de completar. El problema con esta idea es
que el registro fsil de este perodo no contie
ne monos fsiles. Aunque esto. sorprenden
temente, podra no ser fatal para esta hipte
sis. Hay una buena razn para creer que la da
tacin del fsil ms antiguo descubierto nor
malmente subestima la antigedad del linaje
(cuadro 10.2). De esta manera, podemos es
tar casi seguros de que si los primates antro
poides estaban viviendo en el Fayum hace 36
millones de aos, tuvieron que aparecer en
frica un poco antes. El mtodo descrito en
el cuadro lO.2 sugiere que los antropoides se
originaron realmente hace l menos 52 millo
nes de aos.
' .... ,'.,..
Figura 10.14
Quizs fue as como los primeros monos fueron. realmente de frica a Sudamrica.
281
La emergencia de los homlnoides
,~
El Mioceno inicial era hmedo y clido,
pero, hacia elfinui de este perodo, el mundo
se haba vuelto ms fro y rido.
El perodo Mioceno empez hace aproxi
madamente 23 millones de aos y finaliz hace
5 millones de aos. Eu el Mioceno iniciaL el
mundo se tom ms clido, y otra vez los bos
ques de Eurasia estuvieron dominados por r
boles perennes como los de los trpicos actua
les. Hacia el fmal del Mioceno, el mundo se
volvi considerablemente ms fro y rido. Los
bosques tropicales de Eurasia retrocedieron
hacia el sur y se form un hbitat boscoso ms
abierto. La India continu su lento desliza
miento hacia Asia, provocando el surgimiento
del Himalaya. Algunos climatlogos piensan
que los- cambios resultantes en la circulacin
atmosfrica fueron los responsables del enfria
miento del Mioceno final. Hace cerca de 18 mi
llones de aos, frica se uni a Eurasia, divi
diendo el mar de Tetis y creando el mar Medi
terrneo. Como el estrecho de Gibraltar no se
:z-
282 CMO EVOLUCIONARON LOS HUr,~ANOS
Cuadro 10.2
Bslabanes perdidos
haba abierto todava, el Mediterrneo qued
aislado del resto de los ocanos. En cierto mo
mento, el mar Mediterrneo se sec completa
mente, dando lugar a valles que se encontraban
miles de metros por debajo del nivel del mar.
Alrededor del mismo perodo, la gran cadena
montaosa norte-sur del Rift del este de frica
empez a aparecer. Como las nubes descargan
su humedad u medida que se elevan, existe
un rea de pluviosidad reducida, denominada
sombra de lluvia, en el lado abrigado (a res
guardo del viento) de una cadena montaosa.
Las recientemente surgidas montaas del Rift
provocaron que los bosques tropicales del este
de frica fueran reemplazados por sabanas y
zonas boscosas secas.
Proconsul, el primer hominoide, apareci en
frica durante el Oligoceno final.
Los hominoides ms antiguos son miem
bros del gnero Proconsul (figura 10.17). Este
gnero incluye cinco especies que van desde el
tamao de un macaco (la kg) hasta al menos
el tamao de un bonobo (38 kg). Los fsiles ms
antiguos, encontrados en Losidok, en el norte de
Kenya, datan de hace 27 millones de aos. y
otros fsiles han sido encontrados en yacimien
tos de frica datados de periodos tan recientes
como 17 millones de aos. Animales y plantas
fsiles encontrados con Proconsul indican que
viva en un entorno de bosque lluvioso como los
encontrados en la frica tropical actual. Los ta
 LA HISTOR1A DEL LINAJE HUMANO 283

Surge la Se extingue
especie la especie

I
"s
'D
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I
e,
o
'o 1&11
E
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(b) Tiempo

1
~
"
Fsil mas
antiguo
Fsil ms
reciente

~
~
e
"
E
z
= ~
(e)

l ~
Perodo real
de la especie

tigura 10.15
a escasez del registrofsil prcticamente garantiza que losfsiles ms antiguos encontrados de una
specie particular subestimen la edad de esta especie. (a) El tamao poblacional de una especie de primate
-ipottica se representa aqu en funcin del tiempo. En este caso, imaginaremos que lo. especie es algo
"lenasabundante cuando se acerca a su extincin. (b) El nmero de fsiles dejado por esta especie es menor que
l tamao poblacional. E" improbable que los primeros y los ltimos fsiles daten los primeros y los ltimos
uiioiduos vivos. (e) El nmero de fsiles encontrado por los paleontlogos es menor que el nmero de fsiles.
284 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMA.NOS

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(a) rbol completo

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(e)
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rbol inferido

Figura 10.16
El rbol en (a) muestra la jlogenia completa de un linaje hipottico, y el rbol (b) muestra la misma
filogenia cuando slo un peque-o porcentaje de las especies fsiles han sido descubiertas. Las tneas rojas
muestran las especiesque han sido descubiertas,y {aslineas griseslas especiesdesaparecidas. Hay que
hacer notar que todas las especies vivas son conocidas, pero solo e13 % de las especies fsiles han sido
descubiertas. (e) El rbol que inferiramos de los datos incompletos de que disponemos difiere del rbol real
en dos aspectos: 1) une cada especie con su antepasada ms cercano, y 2) frecuentemente subestima la edad
del miembro ms antiguo de cada cIado.
 LA ~ISTOR!)l.. m::L LlNA.JE HUMANO 285

res a Proconsul; los proconslidos mnestran al

guna diferenciacin ecolgica. Por ejemplo, al
menos uno parece haber sido folvoro, y otro
podra haber saltado de rama en rama como ha
cen los modernos simios. Una segunda especie
era tan grande como una hembra gorila.

El periodo del Mioceno medio vio UfW nueva

"
radiacin de hominoides y La expansin de
los hominoidcs a lo largo de Eurasa:

Excavaciones en depsitos del Mioceno

Figura 10.17
Los miembros del gnero Proconsul eran
reiatiuamente grandes (de 15 a50 kg), sexuatmente
dimrficos y fmgfvoros. El esqueleto de Proronsul
africanus, reconstruido aqui; muestra que tenan
proporciones corporales muy semejantes a las de los
modernos monos cuadrpedos.
medio (hace 15-10 millones de aos) han des
cubierto una gran abundancia de nuevas espe
cies de hominoides en frica, Europa y Asia.
Algunos ejemplos muy conocidos incluyen
Kenyapitecus del este de frica, Oreopithe
L'US (figura 10.18) y Dryopithecus de Enropa,

nomos clasifican a Proconsul como un homi

oide porque comparte una serie de rasgos con
lS humanos y los horninoides actuales. Por
~
~~,
emplo, Proconsul no tena cola; sus ojos mira ~
an al frente; su morro era menor que el de
egyptopithecus; y su codo era similar al de los
ctuales antropoides. Las especies de Proconsul
man tambin cerebros un poco mayores con
-Iacional tamao corporal que monos de tama
J similar. Aparte de esto, los miembros del g
ero Proconsul eran similares a Aegyptopitbe
'105 y a los dems primates del Oligoceno. Sus
lentes tenan una capa de esmalte tina, lo cual
; consistente con una dieta frugvora. Cornpa
ido con hominoides posteriores, estaban ms
geramente formados y tenan una caja torcica
ls estrecha y extremidades superiores relati
amente ms cortas. Estos rasgos postcraneales
idican que no se colgaban debajo de las ramas
lfa alimenr.arse, ni saltaban de rama en rama
na moverse a travs de la canopia, como hacen lOcm
IS simios. si no que ms bien caminaban de for
1----1
la cuadrpeda por encima de las ramas, como
acen los monos arbreos. Figura 10.18
Varias otras especies de hominoides vivie Oreopithecus tenia varios rasgos que estn
m en frica en el Oligoceno final y Mioceno asociados conla locomocin braquiadora,
incluyendo un tronco relatiuamen te corto, largos
ricial. Peter Andrews, del British Museum brazos, piernas cortas, dedos largos y delgados, y
vatural History), clasifica todas estas criaturas na gran movilidad en todas las articulaciones.
mtas como proconsulidos. Aunque eran todos Las afinidadesfilogenticas de este simio del
los simios de bosque, y generalmente simila Mioceno tardio de Italia no estn bien establecidas.
286 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
y Sivapithecus del sur de Asia. Los crneos y
dientes de estos hominoides tpicamente di
fieren de los de los proconslidos en diferen
tes aspectos que indican que coman materia
les ms duros y fibrosos que sus predecesores.
Sus molares tenan un esmalte grueso apto
para un largo desgaste. y cspides redondea
das, las cuales estn preparadas para triturar.
Sus arcos zigomticos (huesos de las mejillas)
se expandieron hacia fuera para dejar sitio a
gruesos msculos masticatorios. Y la mand
bula era ms robusta. para canalizar las fuer
zas producidas por estos msculos. Parece
probable que estos rasgos fueran la respuesta
al cambio climtico de un ambiente tropical
hmedo a un ambiente seco, ms estacional
con vegetacin y semillas ms duras. Hasta
hace poco. se saba muy poco sobre los esque
letos postcraneales de los simios del Mio
ceno medio. Sin embargo, en 1996, Salvador
Moya-Sola y Meike Kohler. del Institut de Pa
leontologia Miquel Crusafont, Espaa, anun
ciaron el descubrimiento de un espcimen de
Dryopithecus en un yacimiento cerca de Bar
celona datado en 9.5 millones de aos. Este
notable espcimen incluye casi toda una
mano, la mayor parte de los huesos de
una pierna y un brazo, algunas vrtebras y
costillas, parte de la clavcula y parte del cr
neo. La anatoma de estos huesos indica clara
mente que Dryopithecus era una criatura ar
brea que se mova a travs de la canopia sal
tando de una rama a otra, como hacen los ac
tuales orangutanes, y no caminaba a lo largo
de las ramas como hacan los proconslidos
cuadrpedos.
No hay candidatos claros para los antepasa
dos de los humanos o de ningn simio mo
derno, excepto quizs para los orangutanes.
La historia evolutiva de los simios del
Mioceno es poco conocida. Haba muchas es
pecies diferentes, y las relaciones filogenti
cas entre ellas siguen siendo un misterio. No
tenemos candidatos claros para los antepasa
dos de ningu simio moderno, excepto para
los orangutanes, quienes comparten varios
rasgos derivados en el crneo con Sivopithe
'---------------
cus del Mioceno medio. No podemos estable
cer vnculos claros entre gorilas o chimpancs
y ningn simio del Mioceno. Una vez ms.
esto no es demasiado sorprende. dada la esca
sez del registro fsil.
Podemos estar casi seguros de que los pri
meros homnidos evolucionaron de algn tipo
de simio miocnico, pero no tenemos idea de
cul era. A pesar de esto, el estudio del origen
de los simios y homnidos en el Mioceno ha
sido muy til para Jos paleontlogos. John
Fleagle, de la State University de Nueva York
en Stony Brook, seala que, en el proceso de
considerar y finalmente descartar muchos can
didatos diferentes para el eslabn perdido
entre los simios y los primeros homnidos, los
paleoantroplogos se han dado cuenta de que
los rasgos clave que distinguen los primeros
homnidos de los hominoides ancestrales no
eran los rasgos que originalmente se haban
buscado como los grandes cerebros y los dien
tes pequeos que caracterizan a los humanos
modernos. Al contrario, fue un conjunto de
adaptaciones esquelticas para el bipedismo 10
que marc la adaptacin hornnida primaria.
Durante el Mioceno inicial y medio, las es
pecies de simios eran muv abundantes y las
especies de mono, no. En el Mioceno tardo
y el Plioceno inicial, muchas especies de si
mios se extinguieron y fueron reemplazadas
por monos.
Los simios florecieron durante el Mioceno,
pero todos excepto algunos gneros y especies.
se extinguieron. Hoy existen slo giboncs. oran
gutanes. gorilas y chimpancs. No sabemos por
qu desaparecieron tantas especies de simios,
pero parece probable que muchas de ellas esta
ban poco preparadas para las condiciones secas
del Mioceno final y el Plioceno inicial.
El registro fsil de los monos del Viejo
Mundo es bastante diferente del de los simios.
Los monos eran relativamente raros y no eran
particularmente diversos en el Mioceno inicial
y medio, pero el nmero y variedad de los mo
nos fsiles se increment en el Mioceno final y
Plioceno inicial. De esta forma, mientras hay
muchas ms especies de simios fsiles que de
 ----------------
LA HISTORiA DEL liNAJE HUMAI>,JO
vos, el nmero de especies vivas de monos
.brepasa en mucho el nmero de especies de
onos extinguidas.
Una vez ms, el registro fsil nos recuerda
le la evolucin no procede en un camino rec
o y continuo hacia un objetivo particular. La
zolucin y el progreso no son sinnimos. Du
.nte el Mioceno haba docenas de especiesde
mios pero relativamente pocas especies
, monos del Viejo Mundo. Hoy da, hay mu
las especiesde monos y slo un puado de si
nos. A pesar de nuestra tendencia a pensar en
osotros mismos como en el pinculo de la
zolucin. la evidencia sugiere que, tomado en
onjunto, nuestro linaje estaba pobremente
reparado para las cambiantes condiciones del
lioceno y del Pleistoceno.
ecturas complementarias
.ndrews, P. y L. Aeillo (2000): Hominoid evolu
tion leading to human origins, en C. Susanne y
M. D. Garralda (eds.). Human Evolurion: A
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287
world of ancestors: Eocene Anthropoideans
from frica, Evotntonary Amhropology, 3,
pp. 128-139.
Cuestiones
1. Describe brevemente los movimientos de
los continentes a lo largo de los ltimos
180 millones de aos. Por qu son impor
tantes estos movimientos para el estudio
de la evolucin humana?
2. Qu ocurri con el clima mundial desde el
final de la era de los dinosaurios? Explicar
la relacin entre el cambio climtico y la
idea de que la evolucin conlleva un pro
greso continuado.
3. QUson las angiospermas? Qu tienen
que ver con la evolucin de los primates?
4. Por qu los dientes son tan importantes
para reconstruir la evolucin de los anima
les del pasado? Explicar cmo usar los
dientes para distinguir entre un insectvo
ro, un folvoro y un trugvoro.
5. Qu grupos de primates aparecieron pri
mero en el Eoceno? Dar dos explicaciones
para las fuerzas selectivas que conforma
ran las morfologas de estos grupos.
6. Por qu hay un problema para explicar
cmo los primates llegaron al Nuevo
Mundo?
7. Por qu los fsiles ms antiguos de un li
naje particular subestiman la edad verda
dera de este linaje? Explicar cmo este
problema se ve afectado por la calidad y la
escasez del registro fsil.
8. Explicar cmo funciona la datacin por
potasio-argn. Por qu slo puede em
plearse para datar rocas volcnicas ms
antiguas de hace 500.000 aos?