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Fosforilacion Oxidativa PDF
Fosforilacion Oxidativa PDF
FOSFORILACIN OXIDATIVA
El NADH y el FADH2 formados en la gliclisis, en la oxidacin de los cidos grasos y
en el ciclo del cido ctrico, son molculas ricas en energa porque poseen un par de
electrones con elevado potencial de transferencia. Cuando estos electrones se transfieren
al oxgeno molecular, se libera una gran cantidad de energa, que puede ser utilizada
para generar ATP. La fosforilacin oxidativa es el proceso por el que se forma ATP
como resultado de la transferencia de electrones desde el NADH o del FADH2 al O2 a
travs de una serie de transportadores de electrones.
G= -nFEo
Cuanto ms positivo sea el Eo, mayor ser la tendencia de la sustancia a reducirse (ms
oxidante ser la misma).
Cuatro electrones son cedidos al O2 para reducirlo completamente a agua a la vez que se
bombean protones desde la matriz al lado citoslico de la membrana interna
mitocondrial. La transferencia de 4e- al O2 conduce a la obtencin de productos inocuos
(2H2O), pero la reduccin parcial genera compuestos altamente peligrosos. En particular
-
O2 + e O2 Anin superxido
Fig. 4. Resumen de las principales actividades que ocurren durante la respiracin aerobia en una
mitocondria (Karp, 1996).
Fig. 5. Lanzaderas: (a) glicerol-3-fosfato, (b) malato-aspartato (Mathews and van Holde, 1998).
2.3RT
p = E m pH = E m 0.06pH = 0.14 0.06 (1.4) = 0.224V
F
fuerza que equivale a una energa libre de 5.2 Kcal/mol de e-.
Segn la hiptesis de Boyer de cambio de enlace, cada pieza F1 contiene tres sitios
catalticos (uno por cada subunidad ) que varan progresivamente a travs de tres
diferentes conformaciones, segn se refleja en su afinidad por nucletidos. Estas tres
conformaciones pueden describirse como la conformacin apretada o T, en la cual los
nucletidos (ADP+Pi o ATP) estn firmemente unidos; la conformacin laxa o L, en
la cual ADP y Pi laxamente unidos; y la conformacin abierta u O, la cual debido a su
muy escasa afinidad por nucletidos se considera que est vaca (fig. 7). En la figura 7
puede verse paso a paso la secuencia de acontecimientos que ocurren en la unidad
cataltica F1. En el paso 1, ADP y Pi se enlazan laxamente al sitio cataltico en la
conformacin L (rojo). A continuacin los protones se enlazan a la enzima en los sitios
Se cree que los cambios de conformacin del sitio activo se acompaan de la rotacin
de la pieza cabeza F1 en relacin con su tallo, llevando los sitios catalticos a posiciones
sucesivas para interactuar con los protones que vienen a travs del canal F0 (Karp,
1996).
transportadores provoca el
intercambio de ADP y Pi citoslicos
por ATP de la matriz y la consiguiente
entrada hacia la matriz de un H+.
Transportador de compuestos
dicarboxlicos: permite la salida de la
mitocondria de malato, succinato y
fumarato a cambio de Pi.
Transportador de compuestos
tricarboxlicos: transporta citrato y un
protn a cambio de malato.
sustratos de manera intil. El nivel de ADP afecta de forma anloga a la velocidad del
ciclo del cido ctrico, dado que necesita NAD+ y FAD.
El nivel de ADP aumenta cuando se consume ATP y as la fosforilacin oxidativa
queda acoplada a la utilizacin del ATP. Los electrones no fluyen desde las molculas
combustibles hasta el O2, a menos que se necesite sintetizar ATP.
En la mitocondria de las plantas hay una ruta por donde los electrones de la ubiquinona
transitan directamente al O2. Es decir, los electrones de la ubiquinona no se transfieren a
la cadena oxidativa a travs de la cual son transportados al O2, sino que se desvan de
ella y en un solo paso son aceptados por el oxgeno (fig. 9).
La mayora de las especies poseen este tipo de respiracin, en un porcentaje que vara
entre el 10 y 20% de la respiracin total. En las plantas termognicas (arceas) las
temperaturas de las inflorescencias son elevadas debido al calor generado en la
respiracin resistente al cianuro, que puede llegar al 100%. En estas especies el calor
volatiliza aceites esenciales, aromticos, que atraen insectos polinizadores. En otras
plantas la funcin de esta respiracin es desconocida.
La actividad respiratoria vara entre las especies segn la demanda de energa y en los
distintos estados de crecimiento. La intensidad respiratoria ms alta ocurre durante la
germinacin de las semillas, desarrollo del polen y maduracin de los frutos.
Bibliografa
Karp, G.;Biologa celular y molecular; McGraw-Hill Interamericana, 1996; Vol. 1.
Mathews, C. K.; van Holde, K. E.;Bioqumica, Segunda ed.; Mc Graw Hill
Interamericana, 1998.
Stryer, L.;Bioqumica, Cuarta ed.; Editorial Revert S.A.: Barcelona, 1995; Vol. 2.