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1.3 Fundamentos Biorremediacion Unlocked
1.3 Fundamentos Biorremediacion Unlocked
FUNDAMENTOS DE BIORREMEDIACIN
1. Introduccin
El trmino biorremediacin o biorrecuperacin se utiliza para denominar una variedad de
sistemas de recuperacin que degradan, transforman o eliminan o disminuyen la toxicidad de
contaminantes orgnicos o inorgnicos a travs de la actividad biolgica natural de organismos
vivos (plantas, hongos, bacterias, etc.), principalmente microorganismos. Tambin se emplean los
trminos biocorreccin y biorrestauracin. En contraste con esta definicin amplia, es frecuente
que por biorremediacin slo se entiendan los procesos llevados a cabo por microorganismos, y
que si hay participacin de plantas en el proceso se hable de fitorremediacin.
Esta estrategia de recuperacin depende de las actividades catablicas de los organismos y, por
tanto, de su capacidad para usar los contaminantes como alimento (fuente de C y energa). El
proceso de biorremediacin incluye, adems de biodegradacin de los contaminantes, reacciones
de oxido-reduccin, procesos de sorcin e intercambio inico, e incluso reacciones de quelacin
que provocan la inmovilizacin de metales.
La variedad de procesos de biorremediacin ofrece gran versatilidad y flexibilidad: puede realizarse
de manera espontnea o dirigida, puede ejecutarse en condiciones aerobias o anaerobias, pueden
emplearse organismos autctonos del sitio contaminado o incorporar otros forneos, puede realizarse in situ o ex situ (on site y off site), etc. Se aduce como ventaja de los tratamientos ex situ la
posibilidad de homogeneizar el suelo, lo que facilita el control de condiciones de proceso y puede
permitir unos mejores resultados. Aunque no cualquier contaminante es susceptible de ser biodegradado, se ha usado con xito biorremediacin para tratar suelos, lodos y sedimentos contaminados con hidrocarburos de petrleo, disolventes (benceno y tolueno), explosivos (TNT), clorofenoles, pesticidas (2,4-D), creosota e hidrocarburos aromticos policclicos (HAP).
La biorremediacin, como otras tecnologas de recuperacin de suelos y aguas, es un campo de
trabajo claramente interdisciplinar, en parte por su complejidad que hace necesarios enfoques
diferentes y complementarios: ingenieros de diversas ramas, bilogos (microbilogos, eclogos,
etc.), qumicos, gelogos y otros profesionales tienen su papel en un adecuado diseo y desarrollo
de las operaciones de remediacin.
Como ventajas de la biorremediacin se citan: son ms respetuosas con el medio ambiente ya que
la intrusin y modificacin ambiental es reducida (para algunos la principal ventaja radica en que
la calidad del suelo no se ve alterada durante el proceso, no se perjudican ni la estructura ni las
caractersticas biolgicas); son efectivos (los contaminantes son destruidos eficazmente) y
eficientes (el coste es comparativamente bajo, salvo para los sistemas ms complejos); permiten
tratar la zona saturada del suelo y la insaturada; pueden aplicarse in situ y tambin a suelo
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http://www.bioremediationgroup.org/ Esta pgina web contiene gran cantidad de informacin sobre este tema.
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ambientes y/o contaminaciones que tengan alguna particularidad. Lo que es importante es que los
ensayos de tratabilidad se extiendan a escala piloto, en las condiciones lo ms similares a las que
se aplicaran en el tratamiento. Eso permite detectar influencias no contempladas a escala de
laboratorio: efecto de las oscilaciones trmicas (diurnas y estacionales), de los vientos, de la
insolacin, posibles excesos de humectacin por las precipitaciones, estrs hdrico, etc.
Concentracin de contaminantes. Es habitual que la tasa de biodegradacin sea condicionada
por la concentracin de contaminante en el medio. En unos casos, la elevada concentracin de
contaminante genera efectos txicos o de inhibicin; p. ej. se suele considerar que en el caso de
hidrocarburos una concentracin en suelo por encima del 10-15% disminuir la actividad biolgica.
En otros casos, existe un lmite inferior de concentracin por debajo del que no se produce la biodegradacin de forma apreciable; parece ser que a bajas concentraciones no se activa la expresin
de los enzimas necesarios para la degradacin, ya que no le resultar rentable energticamente a
la clula, frente a otras fuentes alternativas de energa y/o C.
De la concentracin de contaminante tambin depende su velocidad de degradacin. Las
sustancias solubles en agua tienen, generalmente, cinticas de degradacin tipo Michaelis-Menten,
con lo que la velocidad de degradacin resulta proporcional a su concentracin para rango de
concentraciones bajas (cuando se puede aproximar a una cintica de primer orden). De todas
formas, la aproximacin a primer orden es slo una de las posibles y hay que ser cuidadosos a la
hora de modelizar el consumo de contaminante por los microorganismos y elegir una ecuacin que
se adapte a las condiciones del caso y no la ms habitual o la ms sencilla.
Otros factores. Por ejemplo, la viscosidad que influye en el grado de infiltracin de mezclas
lquidas como el petrleo o sus derivados. El tiempo transcurrido desde la contaminacin tambin
puede influir: se ha comprobado en casos de vertidos antiguos de petrleo o derivados una baja
velocidad de degradacin atribuida a una disminucin de la biodisponibilidad con el tiempo, por un
efecto de envejecimiento. Este puede ser atribuible, aparte de la prdida de toda la fraccin voltil
o semivoltil, a difusin lenta en microporos y adsorcin en sus paredes, a la formacin de
pelculas semirrgidas en la superficie de las fases no acuosas y/o reacciones qumicas de oxidacin
que van integrando el contaminante con la materia hmica.
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Aunque se trabaja en conseguir por ingeniera gentica bacterias con capacidad de invaginacin de membrana anloga
a la de algunos protozoos.
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Por tanto, una parte del sustrato se mineraliza y otra se biotransforma (lo que a veces incluye la
transformacin en materias hmicas persistentes en el tiempo). En ocasiones se han propuesto
coeficientes de rendimiento (biomasa celular producida por unidad de masa de sustrato
consumido) de hasta 0,5 (para bacterias aerobias), pero en realidad el rendimiento depende del
sustrato, de qu microorganismos participen y de las condiciones ambientales. Frecuentemente es
menor de 0,1 y, adems, interesa que la mineralizacin sea mxima una vez que se alcanza un
nivel de biomasa celular suficiente para el proceso de biorremediacin.
No siempre el catabolismo produce la mineralizacin, sino que se detiene la degradacin en algn
metabolito intermedio. Es posible que estos metabolitos, que se acumularn en el medio si no hay
otro organismo con la capacidad de degradarlos, resulten txicos o nocivos, incluso ms que el
contaminante original, por lo que ser necesario evaluar este aspecto.
Las rutas metablicas son diferentes segn las estructuras qumicas de los sustratos y segn los
enzimas de que disponga cada clula.
Crecimiento de la poblacin microbiana. Dado que, en principio, la velocidad de la descontaminacin es funcin del nmero de microorganismos, aunque es algo a matizar, es necesario
estudiar el crecimiento de las poblaciones. Los microorganismos se reproducen asexualmente en
cuanto existen condiciones adecuadas. El tiempo necesario para la duplicacin (que una clula d
lugar a dos) es muy variable: desde minutos (15 o 20 en condiciones ptimas) a semanas.
Se suelen considerar cuatro fases en el crecimiento: una fase de latencia, de duracin variable
segn lo extrao que resulte el medio para los microorganismos; una fase de crecimiento exponencial; otra fase estacionaria, en la que los factores limitantes han estabilizado el crecimiento y,
finalmente, una fase de senescencia, en la que los factores limitantes son ms fuertes que la
propia capacidad de crecimiento y hacen que la poblacin disminuya.
Los factores limitantes pueden ser abiticos (pH, temperatura, humedad y se ven en otro
apartado) y biticos. Entre estos podemos mencionar la predacin por otras especies o la
competencia: p. ej., al percibir una abundancia de organismos algunos liberan toxinas.
La fase de latencia es el tiempo necesario para que cada clula sintetice los enzimas capaces de
degradar el sustrato con el que se encuentra, para lo que antes ha de buscar en su base de datos
gentica el gen necesario. Efectivamente, un conjunto de enzimas estn siempre presentes en la
clula para su funcionamiento elemental, pero otros slo se sintetizan en presencia del respectivo
sustrato. No es extrao que un mismo organismo pueda utilizar varios sustratos, pero lo habitual
es que no los emplee a la vez, sino de forma secuencial, empezando por los ms rentables
energticamente hablando y acabando por los menos.
Cambios genticos. Como capacidad adaptativa a las condiciones del entorno, adems de poder
producir enzimas especficos en funcin de los sustratos presentes, existe la posibilidad de que se
produzcan cambios genticos que proporcionen a la clula alguna capacidad metablica nueva.
Estos cambios se pueden producir por transmisin de informacin gentica entre clulas, para lo
que existen varios mecanismos, pero el ms efectivo es el de la conjugacin. En el caso de las
bacterias, el material gentico que se trasmite es el que reside en los plsmidos.
Una de las ventajas de inocular poblaciones microbianas alctonas, pero adaptadas a los contaminantes a tratar, consiste en que, en ocasiones, ocurre la transmisin de la capacidad de
degradar esos contaminantes a la poblacin autctona, por otro lado ms adaptada al resto de
condiciones ambientales. Segn algunos autores, la transferencia de plsmidos entre especies es
muy frecuente en condiciones naturales.
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Humedad. Todos los organismos necesitan agua. Se discute bastante en la bibliografa cul es la
cantidad de agua necesaria. Se comprueba que ocurre biorremediacin en un amplio margen de
niveles de humectacin. La humedad ptima en un suelo depende fundamentalmente del tipo de
suelo y puede ser estimada usando como criterio una proporcin respecto a la capacidad de
campo: se suele estimar que correspondiente al 50-70 % de la capacidad de campo, aunque no
existe unanimidad entre los autores. En parte, porque al hablar de agua en el suelo, ms que la
cantidad de agua total interesa la cantidad de agua disponible. Por ello se analizan en ocasiones el
potencial hdrico o la actividad del agua, dos formas de conocer en qu grado el agua esta libre o
retenida por las superficies (orgnicas o minerales) y/o los solutos5.
El exceso de humedad tambin supone inconveniente, ya que el contenido lquido desplaza el aire
de los poros y enseguida limita la disponibilidad de oxgeno, creando condiciones anxicas.
El aporte de agua (riego) se aprovecha con frecuencia para incorporar otras sustancias
(nutrientes, acondicionadores de pH, sustancias oxigenantes, microorganismos adicionales, etc.
[ver el apartado 3.3 Bioestimulacin]).
Nutrientes. Adems de carbono, hidrgeno y oxgeno (que constituyen casi el 80% de la materia
seca celular) son necesarios otros nutrientes: N y P los principales, pero tambin K, Ca, S, Mg y
oligoelementos. Estos nutrientes habrn de existir en el medio si se quiere desarrollar una
poblacin microbiana para la remediacin, pero, adems, habrn de encontrarse en proporcin
adecuada. En caso contrario, alguno de ellos actuar como limitante, impidiendo un mayor
crecimiento de la masa microbiana.
Al ocurrir contaminacin por sustancias orgnicas se incrementa de forma notable la cantidad de C
en el medio. Habitualmente, este incremento no se acompaa de otro paralelo en N y P, con lo
que el desequilibrio nutricional limita el desarrollo microbiano. De ah la idea de estimular el
desarrollo microbiano por adicin de nutrientes. Las cantidades de N y P necesarios para estimular
la biodegradacin son menores que los requerimientos tericos debido a que no todo el C del
contaminante es incorporado a la biomasa, sino que una fraccin notable se transforma en CO2.
Se han propuesto muchas relaciones idneas entre los principales nutrientes (C:N:P)6: 100:15:1,
100:10:1, 100:20:1, 120:10:1, 100:5:1, 100:10:0,1, 20:5:1, etc. Podemos comprobar que existe
mayor acuerdo en la proporcin C/P que en las de ambos con el N7. Es cierto que estas relaciones
varan algo entre sistemas terrestres y acuticos y segn la predominancia de bacterias y hongos
sea diferente. Por ello el enfoque que proponen algunos autores es efectuar el anlisis qumico de
la poblacin de microorganismos del emplazamiento y as conocer el equilibrio nutricional
adecuado a ese medio. En todo caso, interesa que la relacin entre los nutrientes sea mantenida a
partir de controles peridicos.
Oxidantes: Los contaminantes orgnicos que se van a degradar se emplean, en buena medida,
como fuente de energa metablica en reacciones redox en las que se actan como reductores
(dadores de electrones). La mayor parte de los procesos metablicos que dan lugar a la
degradacin de dichos contaminantes son aerobios, es decir, emplean el O2 como aceptor de
electrones (oxidante) en las reacciones de obtencin de energa. La disponibilidad de O2 en los
suelos viene limitada por el espacio poroso del suelo, por el contenido de agua y por su consumo
(en la degradacin y en otros procesos, por los microorganismos y por otros seres vivos).
5
Recordemos que una elevada concentracin de sales puede provocar la deshidratacin por efecto osmtico aunque la
cantidad de agua sea notable.
6
Relaciones entre las masas de los distintos elementos. En ocasiones se citan relaciones en nmero de tomos (o
molares), necesariamente diferentes a estas.
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Hay que tener cuidado al buscar datos en la bibliografa ya que unas veces se da la relacin de nutrientes ideal a
alcanzar y otras la que se ha adicionado en la prctica.
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Por eso la fermentacin no puede tener lugar sobre compuestos muy reducidos, como son los hidrocarburos.
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natural o bien aadidos. Fundamentalmente se ha estudiado su efecto en los casos de contaminacin por hidrocarburos (petrleo, gasolinas, fueles).
Se ha establecido para el caso de hidrocarburos que la velocidad de proceso de biorremediacin
viene regulada por las velocidades de estos tres subprocesos:
el de biodegradacin propiamente dicho: es en realidad el menos determinante;
el de transferencia de O2 al agua, proceso que en los suelos puede ser bastante lento;
el de disolucin/dispersin en la fase acuosa de los hidrocarburos.
Parece pues de gran inters poder incrementar la velocidad de este ltimo proceso.
Los biosurfactantes son sustancias de origen natural (segregadas por microorganismos y tambin
por plantas u otros seres vivos) y propiedades tensioactivas, es decir, que alteran las condiciones
de las interfases disminuyendo la tensin superficial. Tienen la caracterstica de facilitar la
emulsin de lquidos no miscibles y por ello se llaman tambin bioemulsionantes. Como es sabido,
estas propiedades son debidas a una estructura mixta en su molcula, con grupos polares hidrfilos y grupos apolares hidrfobos. Los microorganismos presentan la capacidad de segregar este
tipo de compuestos (asociados a su membrana o de forma extracelular) puesto que su hbitat
tpico, en muchos casos, son las interfases. A la diversidad de organismos productores de
biosurfactantes se corresponde una amplia diversidad de tipos de sustancias: rhamnolpidos y
otros glicolpidos, trehalolpidos, lipopptidos, lpidos polihidroxlicos, lipopolisacridos, etc., lo que
conlleva diferencias en cuanto a su capacidad tensioactiva y emulsionante.
La produccin de biosurfactantes parece que hay que contemplarla a nivel de poblacin y no de
clula individual: su produccin se da en poblaciones que han llegado a un estado estacionario de
crecimiento, siendo inducida por mecanismos de percepcin de quorum y comprobndose que
habr mayor produccin de biosurfactante cuanto mayor sea la densidad poblacional.
Segn parece, la actuacin de estos biosurfactantes no sera a nivel macroscpico, sino a nivel
local: entre el contaminante y la membrana. Las utilidades de estas sustancias para los microorganismos productores pueden ser varias: se piensa que les ayudan a desprenderse de las gotas
de lquido contaminante una vez agotado el componente que utilizan9, para as ir en busca de
nuevas fuentes de carbono; tambin se cree que el biosurfactante deja una cpsula alrededor de
la gota que la seala como usada, favoreciendo as a toda la poblacin.
Tambin se han empleado surfactantes sintticos, incluso simples detergentes, al objeto de
provocar la separacin de los contaminantes orgnicos de las partculas del suelo, pero los biosurfactantes presentas ventajas sobre ellos (aunque no todos en igual extensin):
menor toxicidad (mayor biocompatibilidad)
mayor biodegradabilidad (por lo que persisten menos tiempo en el medio)
mejor selectividad
buena capacidad espumante
eficacia, incluso a baja concentracin
actividad sostenida en amplio abanico de condiciones (pH, temperatura, salinidad).
Respecto a los surfactantes sintticos hay que indicar que en muchas ocasiones presentan accin
bactericida por su accin sobre las membranas.
A esto hay que aadir que algunos son relativamente fciles de producir industrialmente. Por ello
se est desarrollando la biotecnologa necesaria para su uso en otros campos, como el alimentario,
y la biorremediacin podra aprovecharse de ello.
Recordemos que, en el caso de mezclas, aunque muchos microorganismos presentan capacidad metablica mltiple,
frecuentemente un microorganismo slo puede utilizar en cada momento una sustancia o poco ms.
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3. Estrategias de biorrecuperacin
Los procesos que tienen lugar durante la biorremediacin ocurren naturalmente sin que
intervencin tecnolgica alguna: es lo que se denomina biorremediacin pasiva, intrnseca o
atenuacin natural. Pero cuando se aborda un proyecto de biorrecuperacin interesa alcanzar los
objetivos de limpieza (ms o menos exigentes) en plazos lo ms breves que sea posible. Para ello
se interviene aplicando soluciones tecnolgicas diversas para activar el proceso: biorremediacin
activa. En lo que sigue, se desarrolla la biorremediacin activa en dos grandes estrategias, no
excluyentes, sino ms bien complementarias: bioaumento y bioestimulacin.
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3.2. Bioaumento
El bioaumento (o bioaumentacin11) consiste en la adicin al medio (suelo, agua) al objeto de
optimizar la biodegradacin de microorganismos alctonos vivos especializados, cuya eficiencia en
la degradacin del contaminante est probada. Se incrementa la poblacin nativa de microorganismos del sistema incorporando un inculo de otros adaptados selectivamente, desarrollados
para que tengan la capacidad para degradar los contaminantes en cuestin, compuestos previamente considerados como no o difcilmente biodegradables. Estos microorganismos pueden ser
naturales o modificados genticamente, aunque esta ltima opcin no est libre de crtica y
controversia.
La inoculacin adicional de cultivos especficos pretende colaborar con la actual biomasa o
restituirla en casos de mortandad. El bioaumento no sustituye la poblacin de organismos
existentes, pero incrementa su habilidad de degradar compuestos o responder en ciertas
situaciones, dando como resultado una mejora del tratamiento. Recordemos lo ya mencionado
sobre la relativa facilidad de transferencia de plsmidos, incluso entre especies diferentes.
Esta tecnologa se utiliza cuando la microflora autctona es insuficiente en nmero o capacidad
degradadora o cuando se requiere el tratamiento inmediato de un sitio contaminado sin tiempo
para esperar a que la poblacin autctona desarrolle una capacidad apropiada para degradar la
contaminacin. La bioaumentacin modifica es el tiempo de aclimatacin, es decir, el que tardan
los microorganismos nativos a adaptarse al contaminante, que se reduce, haciendo que la biodegradacin comience antes y se evite el riesgo txico hacia plantas, animales y humanos. El tamao
del inculo a utilizar depende de la extensin de la zona a recuperar, de la dispersin de los
contaminantes y de la velocidad de crecimiento de los microorganismos degradadores.
Hay que reconocer que es un enfoque discutido. Por un lado, hay que recordar que la introduccin
de microorganismos (bacterias y hongos) especficos es una prctica agrcola que se realiza desde
hace dcadas con propsitos diversos: suministrar nutrientes, estimular el crecimiento de los
vegetales, p. ej., mediante la produccin de hormonas vegetales, controlar patgenos, mejorar la
estructura del suelo, etc. Adems, las caractersticas de los inculos anunciadas por quienes los
comercializan, parecen impresionantes:
Sin embargo, hay investigadores como Lee y Merlin (1999)12 o Van Hamme et al. (2003)13 que
concluyen que varias investigaciones, de laboratorio y de campo, han indicado que la adicin de
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Parece existir un cierto acuerdo en que esta estrategia tiene mayor aplicabilidad en procesos ex
Con frecuencia se indica que los inculos microbianos funcionan mejor si se trata de organismos
obtenidos en el ambiente en el que se van a aplicar. Para incrementar la eficiencia in situ del bioaumento se propone caracterizar fisicoqumica y biolgicamente el emplazamiento de forma
completa, al objeto de poder desarrollar un inculo con las mayores garantas de xito. Es decir,
que los inculos no se han de desarrollar con vocacin universal. Se propone tambin una aclimatacin al medio previa a la inoculacin. Hace falta estudiar mejor qu densidad de microorganismos inoculados es conveniente. Una alternativa en estudio es la incorporacin de los organismos encapsulados en algn soporte fsico que los proteja de actividades microbianas hostiles.
El diseo mediante ingeniera gentica de microorganismos es, en opinin de algunos, una
alternativa de futuro al permitir la incorporacin al medio de capacidades de degradacin
superiores a las que pueden desarrollar los microorganismos naturalmente. La primera patente de
un organismo modificado por ingeniera gentica que se reconoci en el mundo14 era de una
bacteria utilizable para biorremediacin. Es decir, esta posibilidad se contempla desde el nacimiento mismo de la ingeniera gentica. No obstante, parece recomendable restringir el uso de
estos organismos modificados a aplicaciones ex situ por los riesgos asociados a su desarrollo y
proliferacin no controlados, con la posibilidad de transferir genes modificados a los organismos
autctonos y alterar el pool gentico de la comunidad.
Aplicaciones. Se ha usado bioaumento para tratar suelos contaminados con herbicidas (2,4-D,
clorofam), insecticidas (lindano, clordano, paratin), clorofenoles (PCP) y nitrofenoles, PCBs,
petrleo y derivados y HAPs. Tambin se ha aplicado efectivamente para tratar desechos con
concentraciones relativamente altas de metales.
3.3. Bioestimulacin
La bioestimulacin responde a la idea de aplicar biorremediacin, pero creando condiciones. Es
decir, intentar que se alcancen las condiciones para que la biodegradacin transcurra de forma
idnea. Se denomina tambin biorremediacin mejorada (enhanced bioremediation) o acelerada.
La bioestimulacin consiste en estimular a los microorganismos autctonos de un ambiente natural
por medio de la adicin de nutrientes y otros aditivos, de humedad y la aireacin del sistema para
as mejorar la eliminacin del los contaminantes. A veces se aade a esta definicin la idea de que
estos parmetros se deben, adems, controlar para ir regulando su adicin. Es de destacar que
14
Se trata de una patente concedida en EE.UU. a A. Chakrabarty (de la General Electric) en 1980 (aunque fue solicitada
en 1972) por la creacin de una bacteria del gnero Pseudomonas con capacidad de degradar hidrocarburos.
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esta estrategia de descontaminacin utiliza los agentes biolgicos propios del suelo, en la idea de
que los microorganismos indgenas, una vez adaptados y aclimatados, desarrollarn la capacidad
de degradar los contaminantes, acelerando el proceso mediante los aportes mencionados.
Vamos a repasar los principales aportes que se emplean en bioestimulacin:
Oxgeno. Se puede proporcionar inyectando aire al suelo de forma directa, o como perxido de
hidrgeno (lquido) o perxido de manganeso (slido) que lo proporcionan al descomponerse en el
suelo. La ventaja del perxido de hidrgeno es que puede incorporarse a las disoluciones nutritivas
en los casos en que se usan (de forma continua o discontinua). Se puede aplicar en pozos,
tuberas o difusores. En los procesos ex situ, se puede proceder adems con aradas, volteos, etc.,
segn la tcnica de biorremediacin empleada.
Humedad. Ya se han comentado las necesidades de humedad. El aporte de agua se puede hacer
mediante diversos sistemas de riego, de forma continua o discontinua, y siempre mejor si se va
controlando el nivel de humedad.
Nutrientes. Se pueden aportar de distintas formas: productos naturales con contenidos
apropiados de nutrientes, residuos orgnicos, fertilizantes en grnulos o briquetas, abonos de
liberacin lenta, fertirrigacin, etc. En algunos casos se han empleado fertilizantes especficamente
diseados para la biorremediacin. Es conocido el Inipol EAP22, empleado en la biorremediacin
del petrleo vertido del Exxon Valdez en Alaska: se trata de un fertilizante oleoflico con capacidad
de adherirse a la interfase hidrocarburo-agua e incluye, adems de los nutrientes, un surfactante.
Se han desarrollado otros mejorados, con mayor poder emulsionante y menor toxicidad del
surfactante, que son de utilidad en los casos de contaminaciones costeras y similares, en que no
son de aplicacin fertilizantes solubles o de liberacin lenta.
Adems, tambin puede incorporarse al suelo para estimular la biorremediacin:
otros aceptores de electrones diferentes al O2,
cidos o bases para ajuste del pH,
los ya citados surfactantes,
cometabolitos para activar ciertos enzimas,
etc.
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4. Bibliografa
Las principales fuentes consultadas parar la elaboracin de este documento son las que se
referencian a continuacin.
Adems, se han recogido en las notas al pie algunas referencias puntuales. Tambin se ha
consultado documentacin de cursos y jornadas, en concreto alguna de los siguientes autores:
(Argentina)
Garca Izquierdo, Carlos. Centro de Biologa Aplicada del Segura (CEBAS), CSIC. Murcia
Moreno-Ventas Bravo, Xabier Eduardo. Dpto. de Ciencias y Tcnicas del Agua y del Medio
Ambiente, rea de Ecologa. Universidad de Cantabria
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