Plantae

Planta redirige aqu. Para otras acepciones, vase Planta (desambiguacin).

Symbol question.svg Plantas
Rango temporal: Ediacrico-Reciente
PreOSDCPTJKPgN
Mayor diversificacin desde el Silrico
Diversity of plants image version 5.png
Diversos tipos de plantas
Taxonoma
Dominio:

Eukaryota

Reino: Plantae
Haeckel 1866, Jussieu 1774
Divisiones
Clasificacin filogentica:
Plantas equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisicin
primaria de cloroplastos)
Glaucfitas
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridiplantae)
Chlorophyta (algas verdes)
Streptophyta
Charophyta (algas verdes, grupo parafiltico)
Plantas terrestres (Embryophyta)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Lycophyta
Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
Helechos y afines (Monilophyta)

Plantas con semilla (Spermatophyta)

Gimnospermas (Gymnospermae)
Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)
Clasificacin tradicional
Que incluye varios grupos parafilticos.
Algas
Algas rojas
Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
Plantas terrestres
Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no vasculares (P)
Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P)
Spermatophyta: Plantas con semilla
Gimnospermas
Angiospermas
Dicotiledneas (P)
Monocotiledneas
[editar datos en Wikidata]
En biologa, se denomina plantas a los seres vivos fotosintticos, sin capacidad
locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de
celulosa.1 Taxonmicamente estn agrupadas en el reino Plantae y como tal
constituyen un grupo monofiltico eucariota conformado por las plantas
terrestres y las algas que se relacionan con ellas, sin embargo, no hay un
acuerdo entre los autores en la delimitacin exacta de este reino.

En su circunscripcin ms restringida, el reino Plantae (del latn: plantae,

"plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos
eucariotas multicelulares fotosintticos descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que ms
comnmente llamamos "planta". En su circunscripcin ms amplia, se refiere a
los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparicin del primer
organismo eucariota fotosinttico por adquisicin de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a travs de la clorofila

presente en sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosntesis en la que
convierten simples sustancias inorgnicas en materia orgnica compleja. Como

resultado de la fotosntesis desechan oxgeno (aunque, al igual que los

animales, tambin lo necesitan para respirar). Tambin exploran el medio
ambiente que las rodea (normalmente a travs de races) para absorber otros
nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la
fotosntesis, otras molculas que necesitan para subsistir.2

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de

vida haplodiplonte" (el "vulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente
hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeos y estn
enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas
terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte
de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan clulas de tipo
"clula vegetal" (principalmente con una pared celular rgida y cloroplastos
donde ocurre la fotosntesis), estando sus clulas agrupadas en tejidos y
rganos con especializacin del trabajo. Los rganos que pueden poseer son,
por ejemplo, raz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.3

La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas
no podramos vivir, ya que las plantas delinearon la composicin de los gases
presentes en la atmsfera terrestre y en los ecosistemas, son la fuente
primaria de alimento para los organismos hetertrofos. Adems, las plantas
poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento;
como materiales para construccin, lea y papel; como ornamentales; como
sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen
importancia mdica; y como consecuencia de lo ltimo, como materia prima de
la industria farmacolgica.

ndice [ocultar]
1

Rol de las plantas como fotosintetizadores

Circunscripciones de Plantae

2.1

Etimologa

2.2

Conceptos

2.3

Historia

2.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal

2.3.2 Haeckel: el reino de las plantas
2.3.3 Copeland: las plantas verdes
2.3.4 Whittaker: multicelularidad

2.3.5 Margulis: las plantas terrestres

2.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto
3

Evolucin y filogenia

3.1

Filogenia

3.2

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

3.3

Evolucin de las algas

3.4

Colonizacin de la tierra

3.5

Las plantas vasculares

3.6

Relacin evolutiva con los dems seres vivos

El cloroplasto

4.1

Estructura

4.2

Funcin: el metabolismo vegetal

4.3

Pigmentos

4.4

Reproduccin del cloroplasto

4.5

rganos fotosintticos

La clula de las plantas

5.1

Respiracin

5.2

Pared celular

5.3

Comunicacin intercelular

5.4

Otros plastos

5.5

Gentica

Reproduccin y ciclos de vida

Las plantas terrestres o embriofitas

7.1

Plantas vasculares o traqueofitas

7.2

Angiospermas

7.3

Monocotiledneas y dicotiledneas

Algas

8.1

Las glaucofitas

Sistemtica de plantas

9.1

Taxonoma botnica

9.1.1 Taxonoma Botnica: Nomenclatura

9.1.2 Taxonoma Botnica: Clasificacin
10

Importancia de las plantas para el hombre

10.1 Ciencias que estudian a las plantas

11

Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969

12

Vase tambin

13

Notas

14

Referencias citadas

15

Bibliografa

16

Enlaces externos

Rol de las plantas como fotosintetizadores[editar]

La energa lumnica y el dixido de carbono, son tomados en primer lugar por
las plantas para fabricar su alimento (azcares) a travs de la fotosntesis. Es
por eso que las plantas son consideradas los productores de un ecosistema.
Los descomponedores (seres vivos que se alimentan de organismos muertos)
cumplen una funcin muy importante en el ecosistema, ya que reciclan la
materia aportando nutrientes al suelo, que sern utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae[editar]
Vase tambin: Historia de la clasificacin de los organismos
La circunscripcin del reino Plantae y la definicin de planta fueron cambiando
con el tiempo, si bien la definicin siempre incluy a las plantas terrestres, las
ms importantes para el hombre y el grupo ms estudiado.

Etimologa[editar]
El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latn planta
(brote, retoo) y plantare (quedarse all donde las plantas de los pies tocan el
suelo). Bajo este punto de vista, podramos llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones
en algunos brifitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no estn fijos
pero los consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificacin
de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino
Plantae con un sentido ms natural y con sus caractersticas comunes, por lo

que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no
estn relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias,
hongos y protistas en general.

Conceptos[editar]
Vase tambin: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifilticos y otros
monofilticos. Los conceptos polifilticos son dos: Primero el de planta como
equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas
terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de
Haeckel y Whittaker, tambin llamado Metaphyta por otros autores y que
agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas).

Los conceptos monofilticos son tres:

Reino Clado Descripcin Autores

Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisicin primaria de
cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas
Cavalier-Smith 1998,
Baldauf 20034
Plantae sensu stricto
Viridiplantae o Chlorobionta
plantas terrestres y algas verdes
Copeland 1956

Plantas verdes:

Plantae sensu strictissimo

Embryophyta
Plantas terrestres: plantas
vasculares y no vasculares (brifitas) Margulis 1971 y otros
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden
resumir en el siguiente cladograma:

Primoplantae

Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas)

Viridiplantae

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Streptophyta

"Charophyta" (grupo parafiltico de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepcin
diferente de las aqu descriptas, cuando es as debera ser definida al principio
del texto. Por ejemplo podra significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota
que realiza fotosntesis",5 y otras acepciones.

Historia[editar]
Desde Grecia antigua: el reino vegetal[editar]
Artculo principal: Vegetal
El trmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definicin muy amplia y es
de la poca en que solo se divida a los organismos en animales y vegetales,
esta definicin deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de
texto hasta ms all de mediados del siglo XX.6 En su circunscripcin ms
amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados
entre s, que casi no poseen ningn carcter en comn salvo por el hecho de

no poseer movilidad, por lo que bsicamente agrupaba a las plantas terrestres,

hongos y algas.

Etimolgicamente, vegetal viene del latn vegetare (crecer) y tradicionalmente

se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son
animales. Esta circunscripcin tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia
de la Botnica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y
mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se
mueven. Esa clasificacin perdur durante mucho tiempo en nuestra cultura.
Luego de la invencin del microscopio, se descubrieron los microorganismos
que al principio se los consider vegetales si no se movan y animales si se
movan. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el
nombre de Schizophyta.

An hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen
los lmites de estudio de la ciencia de la Botnica,7 y se los utiliza en el campo
cientfico solo en ese sentido, si bien hoy en da, de los procariotas solo se
estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintticos de
los cloroplastos, y tambin se estudian aquellos protistas fotosintticos (que
pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definicin amplia de
alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de
Ficologa); adems se estudian los hongos (hoy cada vez ms en su propio
departamento de Micologa), y las plantas terrestres, el grupo ms estudiado y
ms importante para el hombre.

Haeckel: el reino de las plantas[editar]

Vase tambin: Reino (biologa)
Para el siglo XIX, la divisin en solo dos reinos biolgicos: animal y vegetal, ya
no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los
microorganismos no podan clasificarse claramente como animales o vegetales,
por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino
Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos
nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos
unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los
multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.8

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus

clasificaciones: determin que los hongos no podan pertenecer al reino Plantae
y los coloc en Protista, a las algas verdeazuladas que parecan multicelulares
como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes
unicelulares como las volvocales las llev de Protista a Plantae.9 De este

manera, si bien Haeckel comenz distinguiendo simplemente entre seres

multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificacin ms coherente,
monofiltica y ms cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes[editar]

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o
Metaphyta como los organismos cuyas clulas contienen cloroplastos de color
verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a,
clorofila b, caroteno y xantfila, y no otros; y que producen sustancias como
sacarosa, almidn y celulosa.10 Esta definicin equivale al clado Viridiplantae
(plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad[editar]
Una circunscripcin que tuvo mucho xito en los libros de texto fue la dada por
Robert Whittaker (19696 ), clasificacin cuyos esbozos ya aparecan en
publicaciones anteriores (como Whittaker 195911 ) y quien dividi a la vida en
cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificacin,
Whittaker agrup en Plantae a todos los grupos que tenan miembros
fotosintticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas
verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripcin en Plantae segn
Whittaker, 1969). Whittaker tampoco crea que estos 3 grupos de auttrofos
multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre s, pero los
agrup dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo
de nutricin.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con

clulas eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con
pigmentos fotosintticos en plstidos, junto con organismos estrechamente
relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales
(multinucleados). Son principalmente de nutricin fotosinttica e inmviles,
anclados a un sustrato. Tienen diferenciacin estructural que conduce hacia los
rganos de la fotosntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una
fotosntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproduccin
es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y
diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripcin deja afuera del reino Plantae a las
algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifiltico,
ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su
correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres[editar]

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197112 propuso
que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas
pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo
queden agrupadas las plantas terrestres.nota 1 En esta modificacin del reino
realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la
especializacin auttrofa (modo de nutricin fotosinttica), en donde el factor
de seleccin del ambiente ms significativo fue la transicin de un ambiente
acutico a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto[editar]

Para Cavalier-Smith (1998)13 y otros,14 el factor ms importante en la
evolucin de las plantas est en el origen de la primera clula vegetal, lo cual
se dio por simbiognesis entre un protozoo hetertrofo fagtrofo biflagelado y
una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosinttico representa al
ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o
Archaeplastida, cuyo clado monofiltico involucra las plantas verdes, algas
rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugiri que Viridiplantae podra
tener la categora de reino,15 hasta que se estableci la relacin que hay entre
las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es comn en la actualidad
el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes
de considerarlo un reino.16

Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis aparecidos en los ltimos

aos, se han resuelto en lneas generales las relaciones de las plantas
terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas
terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas),
poseen un ancestro comn, que fue el primer ancestro eucariota que incorpor
al que se convertira en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de
endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en da, esta agrupacin de
organismos se reconoce como Plantae por muchos cientficos (a veces
llamndola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor
comn).17 Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae"
(primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen
referencia al ms antiguo ancestro eucariota fotosinttico que incorpor al
primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento
aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado
engulla un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su
organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos
organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del

taxn Plantae, porque no son descendientes directos de aqullos que

adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de
forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su
clula, y hoy en da son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser
eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las
plantas").

Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida)

vino acompaada de toda una nueva clasificacin eucariota en varios
supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia,
que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y
las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen
cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evolucin y filogenia[editar]

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos

tradicionales. Los grupos monofilticos estn en letras negras y los
parafilticos en azul.
Artculo principal: Historia evolutiva de las plantas
Filogenia[editar]
La imagen adjunta es un rbol filogentico actualizado (2015) de las plantas
vivientes. Este diagrama grafica el origen endosimbitico de las clulas
vegetales,18 y la filogenia de las algas,19 briofitas,20 plantas vasculares21 y
plantas con flores.22

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y

el origen de la primera clula vegetal por simbiognesis entre una
cianobacteria y un protozoo biflagelado.
Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofceas y algas rojas. Por
endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
Algas verdes: clorofitas y carofitas
Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
Briofitas: hepticas, musgos y antoceros

Plantas vasculares (Tracheophyta)

Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Gimnospermas: ccadas, ginkgo, conferas y gnetales.
Plantas con flores o angiospermas: monocotiledneas y dicotiledneas (grado
ANA, magnlidas y eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos[editar]
Artculo principal: Simbiognesis seriada

Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota,

como el que form el primer cloroplasto, en el ancestro del taxn
Archaeplastida o Primoplantae.
La aparicin de las plantas sobre la Tierra ocurri por un proceso de
simbiognesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en lneas
generales organismos procariotas, con ADN pequeo y circular, sin ncleo
celular, ni organelas, donde su nica membrana es la membrana celular y se
reproducen por fisin binaria (la clula crece y se divide en dos); son
microscpicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rpidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias
(tambin llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos
en los que ocurre la fotosntesis. Los protistas son eucariontes mayormente
unicelulares microscpicos, poseen clulas ms grandes y complejas: con
mltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el ncleo, con organelas
membranosas con especializacin del trabajo, una estructura rgida interna
llamada citoesqueleto y reproduccin por mitosis o meiosis. Todos los
eucariotas provienen de un ancestro que posea mitocondrias, pues
ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la
encargada de la respiracin celular. Adems, todos los eucariotas capaces de
realizar fotosntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada
cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que,
igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados
por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingiri a la bacteria
(probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parsito),
pero en lugar de degradarla pas a convivir con ella, iniciando una relacin
simbitica, donde la bacteria sigue reproducindose por su propia cuenta pero
integrndose a la clula husped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en
da, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas
organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y
los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN
tipo procariota (pequeo y circular), reproduccin similar (fisin binaria) y sus
propios ribosomas son de tamao procariota (70S). La vez que un protista

engull una cianobacteria y la convirti en un cloroplasto se form un nuevo

linaje, junto con todos sus descendientes formara el clado Primoplantae o
Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas
relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirt en el

primer cloroplasto.

Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los cloroplastos de

glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas
terrestres).
Los dems eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su
vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenan
cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los
cloroplastos son todos derivados de una nica cianobacteria que fue la primera
en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al
haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no estn
relacionados filogenticamente.

Tener en cuenta que la adquisicin de las mitocondrias y los cloroplastos no

fueron los nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos
tienen bacterias intracelulares simbiticas, lo que indica que estas relaciones
no son difciles de establecer y mantener.

Evolucin de las algas[editar]

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse

las plantas ms primitivas.
La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera clula
vegetal. sta constituye a la vez la primer alga, es decir, el primer ser
eucariota fotosinttico que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto).
Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiognesis entre una
cianobacteria y un protozoo biflagelado.23

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) seran del Mesoproterozoico,

con algo ms de 1.500 Ma (millones de aos) y las algas rojas (Rhodophytina)
se diversificaron en los grupos actuales hace ms de 1.300 Ma.24 El fsil de

alga multicelular ms antiguo es Bangiomorpha, con unos 1.200 Ma25 y la

diversificacin de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos
actuales tiene unos 1.000 Ma iniciando el Neoproterozoico.

La evolucin de formas multicelulares ocurri en varias ocasiones, tal como se

puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas
y de su interaccin con otros protistas, apareci un nuevo tipo de alga:
Nuevamente la simbiognesis acta como un importante factor de la
evolucin, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se
originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un
alga roja, aunque tambin es posible que fueran varios eventos
endosimbiticos independientes.

Colonizacin de la tierra[editar]

Fossombronia. Las hepticas estn consideradas como las plantas terrestres

ms primitivas.
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas
verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra
marcaron el hito ms importante de la evolucin y la diversidad biolgica
terrestre. La presencia de esporas fsiles con afinidades a las esporas de las
actuales hepticas,26 constituye la evidencia fsil que nos seala que estas
plantas colonizaron la tierra durante el Ordovcico Medio,27 hace unos 472 Ma
(millones de aos) y se inici en la parte occidental del continente Gondwana
(Argentina).28

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que

implica la aparicin del esporofito multicelular, el cual constituye la fase
diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida
terrestre como el desarrollo de una cutcula que protege al esporofito, de
esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la
radiacin ultravioleta, la cual es ms intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares[editar]

En el Devnico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizacin

extensa de la tierra.
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el
Silrico superior y en ellas el esporofito pasa a ser la fase dominante con

desarrollo de tejidos vasculares y de sostn, races y tallo fotosinttico con

crecimiento dicotmico.

En el Devnico se produce una gran radiacin evolutiva de las plantas

vasculares.29 Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y estn
formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos,
los helechos, las plantas leosas (progimnospermas) y las primeras plantas con
semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbonfero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el

clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta).
Entre las gimnospermas, las ms antiguas son conferas como Cordaitales y en
el Prmico aparecen claramente ginkgos, ccadas y gnetales. Por el contrario,
las angiospermas aparecen mucho despus, iniciando el Cretcico, como
descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fsiles ms
antiguos seran magnlidas de hace unos 140 millones de aos.30

Relacin evolutiva con los dems seres vivos[editar]

rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado

el origen simbiogentico de las plantas por fusin entre un protista biflagelado
y una cianobacteria. Posteriormente la simbiognesis entre un alga roja y otro
protista origin las algas cromofitas.
La explicacin se sintetiza en los siguientes rboles filogenticos elaborados de
acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 lneas de la vida
(bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente
sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cmo una bacteria se uni a una lnea
de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxn
que se llam Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cmo
dos de esas algas (quizs ms) se unieron a otros eucariotas diferentes en
algn momento de la formacin de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y
Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos
(aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha
perdido).

Una de las ltimas versiones del rbol filogentico de la vida, que muestra una
de las actuales hiptesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos
por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin
de un alga verde y la adquisicin de un alga roja hayan ocurrido ms de una

vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida,

Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en
Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante consensuados, lo que est en
investigacin son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith
(2013,31 2010a,32 2010b,33 200934 ).
El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal responsables de que las
plantas posean su caracterstica principal: que sean organismos auttrofos
(produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgnicas), ya que es
dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosntesis,nota 2
que utiliza la energa de la luz del Sol para almacenarla en forma de energa
qumica en las molculas orgnicas. Las molculas orgnicas se forman a partir
de molculas ms pequeas, inorgnicas, que se encuentran en el aire y el
agua (el agua misma es una molcula inorgnica). Para "unir" las molculas
inorgnicas entre s se necesita energa, que queda almacenada en esa unin
(una unin se representa por un palito, como en C-C, la unin entre dos
carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energa qumica" a
partir de la energa de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos
auttrofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos tambin son los responsables de que las plantas sean verdes,
ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energa de la luz del
Sol para que empiece la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol
como fuente de energa, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada
principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, se es el
color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen
otros colores en sus partes fotosintticas poseen adems otros pigmentos que
les dan color, pero si no los tuvieran seran verdes tambin. (Los modelos sobre
la naturaleza de la luz y la explicacin de por qu es as se encuentran en la
fsica cuntica).

Estructura[editar]
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn de qu grupo de
plantas se trate. A continuacin un esquema de la estructura de un cloroplasto
de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas
ms comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la

otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana ms
interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente lquido. De la
membrana ms interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos
apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama
grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides
(el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se contina con el
espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicacin se corta en los
cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer
membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composicin qumica
diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del
estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren
en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por
ejemplo, las rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Funcin: el metabolismo vegetal[editar]

Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis ocurre dentro

de los cloroplastos de las clulas de la planta.
Artculo principal: Fotosntesis
La funcin principal de los cloroplastos dentro de la clula es la de llevar a cabo
el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosinttico, o ms
exactamente fotolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la captacin de
la energa solar por medio de la absorcin de luz, auttrofo o sinttico por la
capacidad de sintetizar sus propias molculas orgnicas a partir de molculas
inorgnicas ms simples (fijando el dixido de carbono), littrofo por el uso de
sustancias inorgnicas como agentes reductores (disociacin del agua) y
oxignico por la liberacin final de oxgeno.

La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del Sol en forma de

energa qumica en las molculas orgnicas que se forman, tanto en la "fijacin
de carbono" como en la formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de
reacciones qumicas que, con la energa de la luz del Sol, convierte dixido de
carbono (un gas atmosfrico) y agua (que adquiri por ejemplo absorbindola
por las races), en glucosa (una molcula orgnica) y oxgeno (otro gas que se
libera a la atmsfera). Todo el proceso de la fotosntesis se realiza en dos fases:

Simplificacin de las reacciones fotoqumicas (fase luminosa) y biosintticas

(fase oscura) de la fotosntesis de las plantas.

Fase lumnica: tambin se le llama fase fotoqumica, pues al captar la luz del
Sol como fuente de energa, impulsa todo el proceso qumico en el complejo. La
clorofila es el pigmento que absorbe la energa lumnica, da el color verde a las
plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de
los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energa lumnica)
elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones
(gradiente electroqumico), lo que produce que se "rompan" las molculas de
agua (disociacin o fotlisis del agua) en un tomo de oxgeno, 2 hidrgenos
(protones H+) y dos electrones; por lo que se liberar una parte que no se usa
(el oxgeno atmosfrico) y el resto, que posee carga energtica, se utilizar en
la formacin de ATP (energa qumica) y NADPH (poder reductor), ambas
molculas necesarias en la segunda fase de la fotosntesis, la fase oscura.
Resumiendo la reaccin de fotlisis del agua:
{\displaystyle \mathrm {2\ H_{2}O\longrightarrow 4\ H^{+}+4\ e^{-}
+O_{2}} } \mathrm{2\ H_2O \longrightarrow 4\ H^+ + 4\ e^- + O_2 }

Fase oscura: esta fase de la fotosntesis se realiza en el estroma de los

cloroplastos, producindose la fijacin del dixido de carbono mediante el ciclo
de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin
embargo se efecta tanto de da como de noche. En esta fase el CO2
atmosfrico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el
resultado de la disociacin del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen
las molculas orgnicas. Cada molcula de dixido de carbono contiene un
tomo de carbono (C) y luego de la "fijacin de carbono" se llega a un
compuesto de 3 tomos C-C-C (el gliceraldehdo-3-fosfato o G3P). Estas
recciones se resumen del siguiente modo:
{\displaystyle \mathrm {3\ CO_{2}+5\ H_{2}O+9\ ATP+6\
NADPH/H^{+}\longrightarrow C_{3}H_{7}O_{6}P+9\ ADP+8\ P_{i}+6\
NADP^{+}} } \mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP + 6\ NADPH/H^+
\longrightarrow C_3H_7O_6P + 9\ ADP + 8\ P_i + 6\ NADP^+}

En realidad la fotosntesis se considera finalizada en este momento, pero luego

contina el proceso de biosntesis mediante reacciones qumicas hasta
sintetizar la glucosa, una molcula orgnica tipo azcar que contiene un
esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se
modifican posteriormente para construir todas las dems molculas orgnicas
como glcidos, lpidos y protenas. Las reacciones qumicas descritas en ambas
fases y que van desde los reactivos primarios hasta la sntesis de la glucosa, se
resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpica en las

plantas y que va desde sustancias simples inorgnicas, como son el agua y el
dixido de carbono, hasta la biosntesis de la glucosa. Ntese la equiparidad
del nmero de tomos en la ecuacin.
Pigmentos[editar]

Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la

luz de otros.nota 3 La luz absorbida por los cromforos de la membrana
tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energa que impulsa la
fotosntesis.

Absorcin de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromforos que se encuentran en los
tilacoides de los cloroplastos y su funcin fundamental es la de absorber la luz
del Sol para la fotosntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual
absorbe mayor energa en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y
naranja-rojo (0,43 y 0,66 m), en consecuencia refleja la luz verde dndole el
color tpico a las plantas. Su distribucin es universal, pues se encuentra en las
plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambin el
ms abundante, enmascarando a los dems pigmentos y dndole a la
vegetacin en general su caracterstico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosntesis debido a su papel como

principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.35
Las plantas tienen adems de la clorofila a, xantofilas, que son de color
amarillo y tambin son fotosintticas, y el caroteno que es un pigmento
accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se
tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se
degrada ms rpido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la
principal divergencia est en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la
clorofila b (absorbcin de luz 0,45 y 0,65 m) de color amarillo verdoso y en
Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las
ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la captacin de energa

para la fotosntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron
sumando con la evolucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn
pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede
encontrarse en ptalos de flores y cscara de frutos. Tambin pueden tener
otras funciones en la clula que no estn relacionadas con el hecho de
absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como

carcter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan informacin sobre
la historia evolutiva de cada taxn.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas,

caroteno) que captan principalmente los colores azulados.
Reproduccin del cloroplasto[editar]
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que ste pueda duplicarse,
dentro de la clula de la planta. Consta de una nica hebra continua (a veces
llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a s mismo de forma que hay
varios por cloroplasto, que se duplica por fisin binaria. Este proceso a veces se
repite, por eso en muchas clulas ocurre que hay ms cloroplastos cuando son
ms antiguas. Cuando es la clula vegetal la que se divide, se reparte los
cloroplastos entre sus clulas hijas, en un proceso que an est en
investigacin.

El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en forma de proplasto,

que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de
plstidos, con variadas funciones (ver en clula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un nico cloroplasto ancestral, que

se form por un proceso de integracin luego de que un eucariota engull una
cianobacteria, proceso que se llam "endosimbiosis primaria". En algunos
grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo posea,
pasando a integrar la clula husped, en eventos de endosimbiosis posteriores,
llamados "endosimbiosis secundaria" (ver ms adelante en "Origen de todas
las plantas").

Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto evolucion junto con las

clulas de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la
estructura del cloroplasto aqu descripto que se corresponden con diferentes
eventos evolutivos, cada variacin y su lugar en la evolucin sern
puntualizados en sus correspondientes lugares en la seccin de Diversidad de
plantas.

rganos fotosintticos[editar]
En plantas organizadas en rganos con especializacin del trabajo (plantas
terrestres), hay rganos especializados en realizar la fotosntesis. Los rganos
llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comnmente
llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos,
gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la
superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que
poseen un aspecto similar porque cumplen la misma funcin, pero tienen un
origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es
dado por su origen evolutivo y no por su funcin, a veces las estructuras
evolucionan de forma de cambiar de funcin, pero siguen manteniendo el
nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas
modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funcin
fotosinttica la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se
llaman espinas foliares.

La clula de las plantas[editar]

Artculo principal: Clula vegetal
La "clula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones segn los
grupos taxonmicos que se traten y segn el tejido en que se encuentre en
cada grupo taxonmico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu se
describe; tambin puede ser diferente de la que en esta seccin se describe en
las algas. Cuando se la describe en relacin a algn tejido normalmente hace
referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y
angiospermas). En la seccin de Diversidad se puntualizarn las diferencias con
la clula descripta en esta seccin cuando sea necesario.

A continuacin un esquema de la clula vegetal (aqu se remarcarn las

diferencias con las clulas animales, para una explicacin de todos sus
componentes ver clula).

Esquema de una clula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, adems de los cloroplastos ya
explicados, estn las mitocondrias que son las encargadas de la respiracin
celular.

Respiracin[editar]

Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en ms reacciones

qumicas derivndose en toda clase de molculas orgnicas, al conjunto de
procesos que forman todas las molculas orgnicas de la planta se lo llama
biosntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados
por la planta como componentes estructurales, y adems los puede utilizar
como fuente de energa qumica: las plantas tambin respiran (al igual que
todos los eucariotas con mitocondrias, prcticamente todos los eucariotas). La
respiracin es el conjunto de reacciones qumicas que provee de mayor parte
de energa a la clula, aunque sta tambin puede obtener un poco de energa
qumica a partir de molculas orgnicas por procesos que no se llaman
"respiracin", pero la cantidad de energa obtenida es muy poca en
comparacin. Al conjunto de procesos que degradan las molculas orgnicas,
de los que se obtiene energa en consecuencia, se lo llama catabolismo.

La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar presente en la atmsfera

y se disuelve en los medios lquidos en contacto con la atmsfera, como
sucede con el dixido de carbono), sin el cual la clula no puede obtener
energa por ese medio. La respiracin es una cadena de reacciones qumicas
que ocurre en las mitocondrias de la clula con ayuda del oxgeno, en que las
molculas orgnicas vuelven a convertirse en molculas inorgnicas (dixido
de carbono y agua), y la energa que se libera en esta reaccin qumica es
tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el
ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energa en el resto de las
reacciones qumicas. Los eucariotas pueden degradar algo de molculas
orgnicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxgeno, pero la cantidad de
ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta
enormemente la eficiencia de la degradacin de compuestos orgnicos al
convertirlos completamente en dixido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al

azcar en dos sin necesidad de oxgeno, ocurre en el citoplasma, todos los
dems pasos, la respiracin celular, ocurren en la mitocondria y necesitan
oxgeno. Todas las molculas estn formadas por tomos de carbono
(simbolizado con una C), de oxgeno atmico (simbolizado con una O) y de
hidrgeno (simbolizado con una H). Ntese que interviene la misma cantidad
de cada tomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energa
liberada es tomada por el ATP, que luego la transferir al resto de las
reacciones qumicas.

Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformndose en una

molcula de fosfato y un ADP. La energa que se libera puede ser tomada por

otras molculas durante las reacciones qumicas que necesita la planta: el ATP
es el "dador de energa" de la clula.
Pared celular[editar]
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen clulas con
una pared celular, una estructura ms o menos rgida que la clula secreta por
fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular
apareci varias veces en el curso de la evolucin, por lo que hay grupos de
organismos diferentes que poseen paredes celulares,36 las cuales se pueden
diferenciar entre s por su arquitectura y composicin qumicas. En plantas y
algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular
puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,36 pero nuestra
comprensin de la evolucin de la pared celular es todava limitada y se est
investigando,37 38 as como su estructura y funcin39 Su composicin qumica
vara dependiendo del estadio de desarrollo de la clula, el tipo celular, y la
estacin del ao.37 En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes",
algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares
qumicamente constan principalmente de polisacridos. La pared celular
cumple mltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma
celular, resistir la expansin celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de
filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En
organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostn
estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la
planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leosas, es la pared celular
engrosada lo que les da el sostn y el aspecto leoso. En plantas multicelulares
con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas
celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el
movimiento de sustancias a travs de l se llama la va del apoplasto.

Comunicacin intercelular[editar]
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el
citoplasma de las clulas se comunica con el de otras clulas a travs de
pequeos canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a
travs de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos.
Al espacio interior a las membranas plasmticas de todas las clulas de la
planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a travs de l se lo
llama la va del simplasto.

Diagrama de absorcin apoplstica y simplstica de agua por las races de una

planta.

El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran nmero de vesculas,

que son organelas en general pequeas, con funciones de almacenamiento
temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vescula es la
vacuola, presente en la mayora de las clulas de las plantas. La vacuola es
una vescula de tamao importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 %
del tamao celular. Nace en forma de provacuolas pequeas en la clula joven,
en el tejido meristemtico, que a medida que la clula madura se fusionan en
una nica vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte
central para la clula. La vacuola consta de una membrana (la membrana
vacuolar o tonoplasto) con lquido en su interior, y puede funcionar como
rgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma
toma o deposita segn las necesidades de la clula. Por ejemplo en la vacuola
se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como
defensa qumica para la planta, o sustancias que se encuentran en el
citoplasma que pueden ser dainas para la clula. El tamao de la vacuola
hace que el citoplasma quede en contacto ntimo con la membrana celular, en
la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias qumicas entre el
citoplasma y el medio. La vacuola adems ingresa "sales" (solutos) a su interior
desde el citoplasma, de forma que la concentracin de solutos sea ms alta en
el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso fsico llamado
smosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atrada donde hay
mayor concentracin de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella
expande a toda la clula, que as se mantiene presionada contra su pared
celular. Esta presin se llama presin de turgencia, y es la que mantiene a las
partes herbceas de la planta erectas. Esta presin tambin es responsable de
expandir la clula durante el crecimiento celular.40

La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que sta se

mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos[editar]
Finalmente, una diferencia ms con los animales es que las plantas poseen
otros tipos de plstidos adems de los cloroplastos, se llaman plstidos porque
se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero
luego se diferencian en otras funciones. Su funcin puede ser por ejemplo la
produccin y el almacenamiento de diferentes sustancias qumicas que
necesita la clula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidn, los
cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a
flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plstidos segn su
funcin y sus estructuras internas, a veces resultan difciles de asignar a
alguna categora, su significado biolgico no siempre es nico ni evidente.41
Los miembros de la familia de los plstidos tienen roles importantes en lo que
respecta a la fotosntesis, la sntesis de aminocidos y lpidos, el
almacenamiento de almidn y aceites, la coloracin de flores y frutos, la

sensacin de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepcin del

medio ambiente.42

Gentica[editar]
Las clulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la clula tiene su propio genoma en su ncleo,

por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al
igual que en los animales, el ADN est ordenado en cromosomas que constan
de una hebra de ADN lineal, ms o menos empaquetada con sus protenas
asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de
tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgnulo, al
igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos
se dividen dentro de la clula, y cuando la clula que los alberga se divide, se
calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre
las clulas hijas, de forma que nunca quede una clula sin mitocondrias ni
cloroplastos.43

Reproduccin y ciclos de vida[editar]

Para comprender qu es lo que vemos cuando observamos una planta hay que
tener una comprensin primero de cmo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se
tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la
misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser
idntico en su contenido de ADN a su nico padre, entonces se dice que se
obtuvo la descendencia por reproduccin asexual, o puede que el ADN de la
descendencia sea una combinacin entre el contenido de ADN de dos padres
diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproduccin
sexual. En las plantas en el sentido ms amplio hay una amplia variedad de
ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproduccin asexual
como sexual, para comprenderlos aqu se expondrn 3 tipos diferentes de
ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproduccin sexual, a partir de
ellos se pueden comprender los dems.

Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente
heredan la misma cantidad de ADN que la clula madre. Como recordamos, el
ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN
empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En lneas generales podemos
decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una clula puede estar en
forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A
veces la clula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus clulas hijas
(tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n),
entonces a la divisin celular se la llama mitosis. A veces la clula madre tiene
el doble de ADN que sus 4 clulas nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son
n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de
divisin celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de

reproduccin sexual. En la reproduccin sexual el organismo alterna entre una
fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el
de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las
plantas aqu esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego
de cada cromosoma (n), cuando es as se dice que la planta se encuentra en la
fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve
multicelular por mitosis, cuando es as, el adulto multicelular tambin es
haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos clulas haploides de
dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan
(durante la fecundacin) para formar una clula diploide (2n), entrando en la
fase diploide de su ciclo de vida. Esta clula 2n tambin se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto
multicelular tambin es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto
multicelular o no, en alguna de esas clulas diploides ocurre la meiosis dando
clulas haploides (n), recomenzando el ciclo. Ms all de si alguna de las fases
se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN
durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes
durante la fecundacin (de n a 2n) hace que haya habido reproduccin sexual.
Ntese que si hay reproduccin sexual siempre habr fases haploides y
diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la clula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos

haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la clula
diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el
ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la clula haploide como la diploide se
vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides
alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a

continuacin:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundacin m!: mitosis crculo: primer
estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares

Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundacin m!: mitosis crculo: primer
estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares

Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundacin m!: mitosis crculo:
primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del
ciclo de vida, multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos clulas haploides
que se fusionan durante la fecundacin se las llama gametas. En todas las
plantas con reproduccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se
necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundacin.
Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea
mvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmvil pero ms
grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es
as a la gameta mvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de
reserva se la llama femenina. La clula diploide que se forma durante la
fecundacin se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la
cantidad de ADN de las clulas, no hay divisin en fases haploide y diploide, no
hay meiosis ni fecundacin y, para dar descendencia, se generan clulas
nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproduccin es asexual. Muchas veces se
encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual
como asexualmente, cuando es as, la reproduccin asexual se puede integrar
a los esquemas de reproduccin sexual como los descriptos, agregando un
ciclo de reproduccin asexual donde sta ocurra. En general las especies se
reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea ms comn la
reproduccin asexual).

En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas con cloroplastos)

podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones ms

complejas de ellos, y tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad

en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.

Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la

evolucin de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas
"algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con
solo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio
aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de
vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvi multicelular por
mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de
individuos: el esporofito 2n y el gametofito n, que en las plantas terrestres que
existen en la actualidad no son iguales morfolgicamente (ver ms adelante).

En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilustrando algunos ciclos de

vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas[editar]

Artculo principal: Embryophyta
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares:
briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

La vida naci en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre cientfico

Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son
prcticamente el nico grupo que coloniz la superficie de la tierra, y el ms
exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparacin a
las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse
a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de
agua, a la mayor exposicin a los rayos ultravioletas del Sol en comparacin a
la que hay en el agua, y la mayor exposicin al oxgeno en comparacin a la
que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos
resultan ms conocidas, en particular los musgos, los helechos, las
gimnospermas (el grupo de gimnospermas ms conocido son las conferas) y
las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las
embriofitas). Prcticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se
encuentra en el agua y se los llama "algas".

Para entender qu es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero

debemos comprender cmo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo
de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de
individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales,

el esporofito y el gametofito son muy diferentes entre s (aunque hay

cientficos que creen que al principio eran similares morfolgicamente), a esta
situacin se la llama "alternancia de generaciones heteromrfica"
(heteromrfica: "con morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden
ser increblemente diferentes segn el grupo de que se trate, podemos
diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las
espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosinttico es la parte haplonte de
su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeo pie
que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En
pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos
"helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte est
representado por un pequeo cuerpo fotosinttico sin organizacin en tejidos
("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas
(gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el
cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el
estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del vulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta

ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los
animales. En plantas, siempre se conserva alguna regin cuyas clulas poseen
la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las
llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y
la punta de las races. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de
clulas nuevas que luego se diferenciarn.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto

quiere decir que su cuerpo est estructurado en forma de mdulos que se
repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un rbol, con su tallo y
hojas, es un mdulo. Los mdulos pueden producirse y perderse sin mayor
riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos
como para que los rganos puedan cumplir con todas sus funciones
eficientemente.

Ms caractersticas:

No se desplazan.
Nutricin: fotosntesis (por lo que el dixido de carbono es necesario), y
respiracin (por lo que el oxgeno es necesario).
Con "clula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.

Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas
del Sol, ms intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron
para sobrevivir bajo la alta presin de oxgeno presente en la atmsfera
terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las
clorofitas (nombre cientfico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Brifitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepticas.

Los brifitos son pequeas plantas confinadas a ambientes hmedos, adems
necesitan agua lquida para la fecundacin. Son haplo-diplontes, como todas
las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida
son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la
fotosntesis. Este grupo presenta en su gametofito cutcula resistente a la
desecacin y tejidos como tubos que transportan el agua a travs del
organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos
transportadores de las plantas vasculares).

Cormfitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (tambin llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con
gametofito y esporofito adultos, pero el individuo ms desarrollado es el
esporofito, que es el organizado en tejidos y rganos. Es el esporofito el que
posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le
dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y
espermatofitas.

Pteridfitos (divisin Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en
tejidos y rganos) que es fotosinttico y de vida libre, a diferencia de lo que
pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas ms conocidas son los helechos.

Espermatfitos (divisin Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatfitos o plantas
con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos
el gametfito est ms reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del
vulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito
masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su
vida por mitosis luego entrando en dormicin hasta que se dan las condiciones
para seguir creciendo: a ese perodo de latencia se lo llama semilla. Entre las

espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las

gimnospermas comprenden a las conferas y a las ccadas, gntidas y a Ginkgo
biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores
diferentes de las gimnospermas, y adems la semilla est contenida dentro de
una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).
ste es el grupo ms numeroso de plantas, aparecieron durante el Jursico y
han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas[editar]

En las races, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de
tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales
sistemas de tejidos: el epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido
epidrmico es como la piel de la planta porque es la capa externa de clulas.
El tejido vascular es como su torrente sanguneo, ya que transporta el agua y
los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo dems.

Tejido epidrmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido

epidrmico, que consiste en una sola capa de clulas epidrmicas. La
superficie externa de stas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa
que protege a la planta de la prdida de agua y las lesiones. La gruesa capa
cerosa de las clulas epidrmicas se conoce como cutcula. Algunas clulas
epidrmicas tienen pequeas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a
proteger la hoja y tambin a veces le dan una apariencia vellosa. En las races,
el tejido epidrmico incluye clulas con pelos radicales que aumentan la
superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorcin del agua.
Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de
las hojas pequeos poros denominados estomas, rodeados de clulas
oclusivas, que regulan la prdida de agua y el intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza
el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema,
un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El
tejido vascular contiene varios tipos de clulas especializadas. El xilema consta
de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y clulas
acompaantes.
Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran entre los tejidos epidrmico
y vascular forman el tejido fundamental. En la mayora de las plantas, el tejido
fundamental consiste principalmente de parnquima. Las clulas
parenquimticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales
grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las clulas

del tejido fundamental estn llenas de cloroplastos y son el sitio en el que

ocurre la mayor parte de la fotosntesis de la planta. El tejido fundamental
tambin puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostn, con
paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la
planta. Son el colnquima y el esclernquima. Las clulas que forman el
colnquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos
herbceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad
de pectina. Son clulas vivas. Las clulas que forman el esclernquima tambin
dan sostn a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero estn
muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus
paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en rganos. Los rganos de las traqueofitas son:

Raz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)
Angiospermas[editar]
Artculo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las
angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un ao o una
estacin de crecimiento), bienales (crecer solo por dos aos o dos estaciones
de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un ao o
menos, tpicamente vive por una estacin de crecimiento dentro del ao. Las
plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y
usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterrneo y
no muestran evidencia de que crecieron desde la estacin anterior (es decir no
hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas
durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos
aos (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el
segundo ao. Las plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de
hojas durante el primer ao y forman una inflorescencia en el segundo ao. Las
plantas bienales pueden ser difciles de detectar sin observar a las plantas por
dos aos. Una planta perenne es la que vive ms de dos aos. Las plantas
perennes son las hierbas con tallos subterrneos, los arbustos, las lianas y los
rboles.44

Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)

Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

Rbanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems gimnospermas.

Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)
Monocotiledneas y dicotiledneas[editar]
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledneas y
dicotiledneas, aunque hoy en da, el grupo de dicotiledneas, que era
parafiltico, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor
comn. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a
las monocotiledneas del resto de las angiospermas o dicotiledneas:

La caracterstica ms sobresaliente es que las monocotiledneas poseen un

solo cotiledn en su semilla, mientras que la mayora del resto de las
angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.
las dicotiledneas poseen raz de origen radicular (se origina de la radcula del
embrin) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una
raz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledneas poseen solo
raz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledneas con
eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento
secundario).

las monocotiledneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas,

en las dicotiledneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledneas en general tienen venacin paralela, a
diferencia de la reticulada de las dicotiledneas
Algas[editar]
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por
endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o
embriofitas. El nombre alga se pone en minsculas para remarcar que no se
corresponde con un grupo monofiltico ni est en ningn sistema formal de
clasificacin. Aqu se expondrn los grupos de algas, ya que son estudiados por
la Botnica.

Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los primeros eucariotas,
que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formacin
de tejidos con divisin del trabajo, no se mueven y son exclusivamente
auttrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3
fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificacin de 5 reinos de
Whittaker 19696 ). Las dems algas pueden ser unicelulares auttrofos ssiles
(las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las
algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las
criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que adems de
fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de
forma hetertrofa (son mixotrficos), por lo que adems de ser considerados
algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas[editar]
Las glaucofitas son un pequeo grupo de algas microscpicas. La nica clorofila
que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de
la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana
de la cianobacteria simbionte, y qued entre las dos membranas del
cloroplasto.45 46

Sistemtica de plantas[editar]
Artculo principal: Botnica Sistemtica
La Botnica Sistemtica es la teora y la prctica de agrupar individuos en
especies, agrupar esas especies en grupos ms grandes, y darles a esos
grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificacin. Las
clasificaciones son utilizadas para organizar la informacin sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificacin. Por ejemplo, las plantas
pueden ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo
estn en algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cules
son sus nichos ecolgicos preferidos (como lo estn en algunas clasificaciones
utilizadas en Ecologa). Una clasificacin basada en la filogenia, como la aqu
utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus
relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema
"natural" de clasificacin.

Una clasificacin como la aqu utilizada se produce en dos pasos. El primero es

la reconstruccin de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la
construccin del sistema de clasificacin a partir del rbol filogentico. La
ciencia que se ocupa de esto ltimo se llama Taxonoma.

Taxonoma botnica[editar]
Artculo principal: Clasificacin de los organismos vegetales
La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y
describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con
su rbol filogentico un sistema de clasificacin, convirtiendo los clados en
taxones.47 Un taxn es un clado al que se ha asignado un nombre, una
descripcin si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de
plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la
clasificacin preponderante hoy en da (la "linneana"), a los taxones adems se
los ubica en categoras taxonmicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del

rbol filogentico. Cada nodo del rbol es un ancestro, un clado es ese
ancestro ms todos sus descendientes.47 Adems, a cada taxn le
corresponde su categora taxonmica (si bien para algunos cientficos esto no
es necesario).
A continuacin se explicarn las reglas para nombrar a las plantas (en
"Nomenclatura") y cul es el sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da
(en "Clasificacin").

Taxonoma Botnica: Nomenclatura[editar]

Artculo principal: Nombre botnico
Esta seccin necesita ser revisada

Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es

factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que stos deban ser
olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar
considerablemente de una regin a otra o de que especies botnicas distintas
tengan la misma designacin. Por otro lado existen multitud de especies que
no se conocen por ningn nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas
acordadas por la comunidad cientfica en el "Cdigo Internacional de
Nomenclatura Botnica", que regula tambin la nomenclatura de otros seres
vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuacin se indican las reglas ms importantes:

No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a partir del cual el botnico
Carlos Linneo comenz la nomenclatura cientfica de las plantas que se utiliza
en la actualidad. En algunos grupos especficos, esta fecha de inicio es
diferente.
Se considera vlido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser
publicado en una revista cientfica bajo ciertas reglas. No sern vlidos los
nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinnimos.
Los nombres deben estar latinizados ya que el latn es el idioma acostumbrado
para la nomenclatura en las ciencias.
El nombre cientfico de una planta es binominal, es decir, contiene dos
palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
El nombre del gnero al que pertenece la planta va en mayscula, delante del
nombre especfico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una
publicacin puede abreviarse el nombre del gnero si no hay ambigedad, en
el ejemplo anterior, C. sempervirens.
El nombre especfico dado a la especie va en minscula, que, por lo general,
ser un epteto que caracterice a la especie en cuestin (p. ej. Sibbaldia
procumbens, por ser una planta postrada). Puede tambin dedicarse a una
persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que est dedicado al botnico espaol
Santiago Castroviejo Bolbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino,
de Granada), o trasladar un nombre vernculo, como en el caso de Prunus
mahaleb (del rabe).
A continuacin del nombre cientfico se debe escribir la inicial, iniciales o
apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la
planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras

abreviaturas. Pueden aadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si

bien no hay tradicin de hacerlo.
A veces, tras el nombre cientfico, aparecen las partculas ex o in entre la
abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer
caso, quiere decir que el segundo autor concede la autora del nombre al
primero, pero que la verdadera autora botnica le corresponde al segundo,
esto es, el primero sugiri el nombre y el segundo lo public vlidamente. En el
segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o
artculo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que
quede citado a modo de recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un gnero a otro, se citar el

nombre del primer autor entre parntesis antes del autor que ha trasladado la
especie. As, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo
(L.) fue trasladada al gnero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle
(DC.), por lo que su nombre qued como Centranthus ruber (L.) DC.

Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas

entre las que caben destacar los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
{\displaystyle \times } \times: hbrido.
fl.: del latn floruit (floreci), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de
uno o varios aos e indica que solo se le conoce esa poca activa como
botnico (ej. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo
que los ejemplares estudiados tienen la mayora de los caracteres de un taxn,
pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej.
Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonoma Botnica: Clasificacin[editar]

La bsqueda de un sistema "natural" de clasificacin es una disciplina con
mucho trasfondo histrico, porque cada clasificacin nueva se basa en una
clasificacin anterior a la que los usuarios ya se haban acostumbrado. Desde

los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en da, han trascendido

muchos sistemas de clasificacin, y muchas veces eran varios de ellos los que
eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenan
ms xito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species
Plantarum de Linneo.

En una poca los sistemas de clasificacin eran un reflejo de la concepcin que

cada naturalista tena de cmo eran las relaciones entre especies. Desde la
aparicin de la teora de la evolucin de Darwin, los cientficos se pusieron de
acuerdo en que la clasificacin deba basarse en el rbol filogentico de las
especies. El problema en la poca era que no se saba cul era la filogenia
"verdadera" de las plantas, sino que existan variadas hiptesis que daban
todava como resultado diferentes sistemas de clasificacin. En plantas, este
escenario fue cambiando en las ltimas dcadas, con la llegada de nuevos
caracteres, como los de la ultraestructura de la clula y los anlisis moleculares
de ADN. En los taxones superiores de plantas (los ms cercanos al reino
Plantae), por primera vez empezaba a surgir una nica hiptesis de rbol
filogentico con amplio consenso, que da como resultado la clasificacin que
aqu se muestra.

La clasificacin preponderante hoy en da en el ambiente cientfico (la de la

escuela cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que
abarcan a un ancestro comn ms toda su descendencia ("monofilticos")47
Por eso por ejemplo, las dicotiledneas, que son parafilticas, no se consideran
un taxn para muchos cientficos, que las dividen en taxones que se
corresponden con sus grupos monofilticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificacin que aqu se presenta de

taxones superiores de plantas es hoy en da la nica que se utiliza en el
ambiente cientfico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a
grupos monofilticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificacin
anteriores, que se siguen utilizando por razones histricas. Hay que tener en
cuenta que si bien esta parte del rbol filogentico est bien resuelta, la
mayora de los cientficos an no ha decidido en qu categoras taxonmicas
ubicar estos taxones, por eso aqu se los llama con nombres informales o en
general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo
griego) sin entrar en detalle acerca de la categora taxonmica en que
deberan ser ubicados.

Hoy en da est muy consensuado entre los cientficos que se debe partir del
taxn Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para
construir los grupos monofilticos que se muestran a continuacin, tambin se

muestran algunos grupos parafilticos importantes y un grupo polifiltico

extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos
monofilticos.

Plantae (clado de adquisicin primaria de cloroplastos) tambin llamado

Primoplantae o Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo parafiltico, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
Clorofitas (Chlorophyta)
Estreptofitas (Streptophyta)
"Carofitas" ("Charophyta") (parafiltico, todas las algas verdes no clorofitas, no
se mostrarn aqu los pequeos grupos que la componen, pero mencionaremos
a las Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio" (parafiltico, todas las embriofitas no
traqueofitas)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo parafiltico que comprende a Lycopodiophyta y
Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida

Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanergamas)

"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifiltico, extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Conferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
Monocotiledneas (Monocotyledoneae)
"Dicotiledneas" (Dicotyledoneae, parafiltico, todas las angiospermas no
monocotiledneas)
Los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas tambin lograron una
gran resolucin por debajo de las categoras mencionadas en este esquema. A
continuacin los ltimos sistemas de clasificacin publicados, que son los que
se utilizan hoy en da:

Para la clasificacin de las angiospermas, ver Sistema de clasificacin APG III

(APG III 2009,48 vase tambin LAPG III 200949 ).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificacin de las gimnospermas
vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,50 c51 ).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificacin de pteridofitas de
Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,52 c51 y d53 ).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofilticos
y, al menos en las categoras ms cercanas a especie, nombran a los taxones
segn los principios de la Nomenclatura y los ubican en categoras
taxonmicas linneanas.

Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida, ver la clasificacin de
los eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el hombre[editar]

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre.
Sin ellas, ni nosotros ni la mayora de las especies de animales podra existir. La
fotosntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintticos ms
pequeos ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijacin del

dixido de carbono y la liberacin de molculas de oxgeno que directamente

alteraron la atmsfera del planeta en estos ltimos miles de millones de aos.
Lo que sola ser una atmsfera deficiente en oxgeno sufri un cambio gradual.
A medida que una masa de oxgeno se acumul en la atmsfera, la seleccin
por una respiracin dependiente de oxgeno ocurri (principalmente a travs
de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparicin de
muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Adems,
la atmsfera rica en oxgeno permite la acumulacin de una capa de ozono en
la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de
radiacin UV. Esto permiti a los organismos ocupar nichos ecolgicos
expuestos a la radiacin que antes haban sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintticas

son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintticos,
heterotrficos. Para prcticamente todas las criaturas que viven en la superficie
terrestre, y para muchas acuticas, las plantas terrestres son lo que se llama el
productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que
almacenan energa como carbohidratos, fuente de compuestos que generan
estructuras como los aminocidos, y otros compuestos esenciales para el
metabolismo de algunos hetertrofos. Entonces la mayora de las especies de
la superficie terrestre hoy en da es absolutamente dependiente de las plantas
para su supervivencia. Como productores primarios, las plantas son los
componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La
supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos
ecosistemas, la disrupcin de los cuales traera como consecuencia la
desaparicin de especies y cambios desastrosos en la erosin, el flujo de agua,
y en ltima instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma

directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayora de las cuales son

angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las
partes de las plantas como productos alimenticios: races (como las batatas y
las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en
el repollo, la lechuga), las flores (como en el brcoli), y frutos y semillas,
incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maz, las arvejas y los porotos, y
un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el aj, el anan, el
kiwi, los ctricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar.
Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como
el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela,
la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como

el caf, el t, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohlicas, como la

cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.

Los rboles leosos de conferas y de angiospermas son utilizados para

aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las
regiones tropicales, los bambes, las palmeras, y una variedad de otras
especies sirven en la construccin de viviendas humanas. Las fibras de las
plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera,
y textiles, principalmente de algodn pero tambin de lino y de camo.

Los depsitos de combustibles fsiles como el petrleo derivan de biomasa de

plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufricos
o alucingenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocana, y
una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indgenas por
centurias.

Las plantas son importantes por su belleza esttica, y el cultivo de plantas

como ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar
una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacolgica, sus

compuestos son extrados, semisintetizados, o usados como molde para
sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que
originalmente se extraa de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina
(obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia
infantil) son en ltima instancia derivados de las plantas. Adems, varias
partes de las plantas de un gran nmero de especies son usadas completas o
son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto
tremendamente populares recientemente.

Tambin son importantes para el hombre las plantas que modifican la

composicin de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los
que no son originarias ("plantas exticas") y las que debido a que son dainas
para la economa de un sistema agropecuario son consideradas plagas o
malezas.

Ciencias que estudian a las plantas[editar]

La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los organismos que
tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye
virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosintticos (plantas
terrestres y algas) ms otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero
poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que
anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos
ltimos estn cada vez ms estudiados en su propio departamento de
Micologa. Las algas tambin pueden estar en su propio departamento de
Ficologa.

Normalmente las dems ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta
solo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientacin netamente
prctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a
enfermedades de los productos para alimentacin, y la horticultura se ocupa
de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas
dos ciencias se hacen estudios de hibridacin y se identifican nuevos
cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha
de rboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de
la farmacologa que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y
normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos ms prcticos de las ciencias de las plantas, las
ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento cientfico,
tanto las ciencias "aplicadas" como las "bsicas". Entre las ciencias puras se
encuentran la anatoma de las plantas, que trata de la estructura de clulas y
tejidos y su estructura, la fitoqumica y la fisiologa de plantas, que tratan de
los procesos bioqumicos y biofsicos y sus productos, la biologa molecular de
las plantas, que trata la estructura y funcin del material gentico, la ecologa
de las plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la sistemtica
de plantas, que trata de la taxonoma y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969[editar]

Este autor agrup a los organismos en reinos principalmente sobre la base de
sus modos de nutricin y caractersticas celulares. En su clasificacin Plantae
contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintticos,
con clulas con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman clula
vegetal, definida como el tipo de clula de los vegetales), organizados de
forma que las clulas posean al menos cierto grado de especializacin
funcional. Esta definicin se corresponde con circunscripciones de esa poca de

lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que
contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluy en
estos grupos a algunos organismos que no se correspondan con esta
descripcin, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de
nutricin era la absorcin, que ya se saba que estaban emparentados con
ellos. Las plantas as definidas, en su mayor parte son organismos auttrofos:
"fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintticos: utilizan como
fuente de energa la luz del Sol y la almacenan en forma de energa qumica en
las molculas orgnicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). Tambin exploran
el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de rganos
especializados como las races) para absorber otros nutrientes esenciales,
como minerales y compuestos con nitrgeno y fsforo, utilizados para construir
protenas y otras molculas que necesitan para subsistir. Las plantas tambin
suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas races)
y poseer tejidos especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproduccin primariamente sexual, con generacin

haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no
(ver en "Reproduccin sexual y ciclos de vida").

Esta clasificacin incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas

Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas
verdes" y las plantas terrestres
Vase tambin[editar]
Desarrollo vegetal
Botnica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonoma vegetal
Clasificacin de los organismos vegetales
Notas[editar]
Volver arriba Es un error comn afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis
propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que
anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron
una clasificacin en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas

rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las
algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classification and the
kingdoms of organisms. Biosystems
Volver arriba En este texto slo se hace referencia a la "fotosntesis
oxignica", que libera oxgeno. Pero no es la nica forma de fotosntesis, en su
definicin ms general "fotosntesis" es la captacin de luz para convertirla en
energa qumica de molculas orgnicas: sintetizar a partir de molculas ms
simples molculas complejas, orgnicas. Por ejemplo algunas cianobacterias
pueden pasar a una fotosntesis anoxignica en que se utiliza otro reactivo en
lugar de agua y como consecuencia no se libera oxgeno.
Volver arriba Un cromforo tambin puede emitir luz por fluorescencia,
fenmeno que ser ignorado en este texto.
Referencias citadas[editar]
Volver arriba 2. acepcin de "planta" de acuerdo con el DRAE
Volver arriba Bahadur, B.; Krishnamurthy, K.V (2015). Bahadur, Bir; Venkat
Rajam, Manchikatla; Sahijram, Leela et al., eds. [1] Plant Biology and
Biotechnology: Volume I: Plant Diversity, Organization, Function and
Improvement] (en ingls). Springer New Delhi Heidelberg New York Dordecht
London. p. 16. ISBN 978-81-322-2285-9. Consultado el 27 de marzo 2016.
Volver arriba Plant behaviour and communication. Ecology Letters, Volume
11, 2008. 736 (en english). Blackwell Publishing Ltd/CNRS. doi:10.1111/j.14610248.2008.01183.x. Consultado el 27 de marzo 2016.
Volver arriba S. L. Baldauf et al. 2003, The Deep Roots of Eukaryotes. Science
300, 1703 (2003); DOI: 10.1126/science.1085544
Volver arriba KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body PlansA
Biomechanical Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-438.
Saltar a: a b c R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of
Organisms. Science 163. no. 3863, p. 150 - 160 DOI:
10.1126/science.163.3863.150
http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker
%201969.pdf
Volver arriba M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the
rise of protistology and the founding of the International Society for
Evolutionary Protistology (ISEP). IJSEM.
Volver arriba Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie der
Organismen: allgemeine Grundzge der organischen Formen-Wissenschaft,
mechanisch begrndet durch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie.
Berlin.

Volver arriba Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a brief

history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista INTERNATL
MICROBIOL (1999) 2:207216
Volver arriba Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classification of Lower
Organisms Pacific Books, Palo Alto-California
Volver arriba R. H. Whittaker, On the Broad Classification of Organisms. The
Quarterly Review of Biology 34 (3) sep. 1959): 210-226 On this basis four
kingdoms are here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the
Plantae, or multicellular plants; the Fungi; and the Animalia or multicellular
animals.
Volver arriba L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms:
Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution
25 (1)
Volver arriba Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of
life. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Segn su
clasificacin de Plantae.
Volver arriba Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah
(2003). Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots..
BioEssays 26: pp. 50-60.
Volver arriba T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine?
Biosystems. Volume 14, Issues 34, 1981, Pages 461481
Volver arriba Przemysaw Gagat et al 2013, How protein targeting to primary
plastids via the endomembrane system could have evolved? A new hypothesis
based on phylogenetic studies Biology Direct 2013, 8:18 doi:10.1186/17456150-8-18
Volver arriba Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding
Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606608
Volver arriba T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae
major branches of the tree of life. from: Unravelling the algae, by Brodie &
Lewis. CRC Press
Volver arriba Tereza evkov et al 2015. Updating algal evolutionary
relationships through plastid genome sequencing. Scientific Reports 5, Article
number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134
Volver arriba Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny
Volver arriba Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny
Volver arriba Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny,
Flowering Plant Systematics. Freie Universitt Berlin

Volver arriba T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae

major branches of the tree of life. from: Unravelling the algae, by Brodie &
Lewis. CRC Press
Volver arriba Olivier De Clerck et al. 2012 Diversity and Evolution of Algae
Primary Endosymbiosis. Advances in Botanical Research, Volume 64, Elsevier
Ltd. ISSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5
Volver arriba Butterfield, N. J. (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n.
sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the
Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology 26 (3):
386-404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.
Volver arriba Wellman, Charles et al 2003, Fragments of the earliest land
plants. Nature 425, Issue 6955, p. 282-285
Volver arriba Jane Gray et al 1985. The Microfossil Record of Early Land
Plants. Royal Society Publishing. Abril 1985 v. 309 Issue: 1138, DOI:
10.1098/rstb.1985.0077
Volver arriba Rubinstein CV et al 2010 Early Middle Ordovician evidence for
land plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytol. 2010
Oct;188(2):365-9. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. Epub 20 de agosto
2010.
Volver arriba Kathy Willis, Jennifer McElwain (2014). The Evolution of Plants.
OUP Oxford.
Volver arriba Abominable Mystery: The Origin of Flowers and the History of
Pollination. University of Marylan 2014
Volver arriba Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding
modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla
Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology.
Volver arriba Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and
the four ages of life. Phylosofical transactions of the Royal Society B.
Volver arriba Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chromista and
the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett.
Volver arriba Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans,
Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote Basal Radiations. J. Eukaryot.
microbiol.
Volver arriba Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005).
"Photosynthesis, Light, and Life". Biology of Plants (7th ed.). W.H. Freeman. pp.
119127. ISBN 0-7167-9811-5
Saltar a: a b Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of Life.
BioScience 54(9):831-841.

 Saltar a: a b Popper, Gurvan, Herv, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg,

Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to
Flowering Plants Annual Review of Plant Biology 62: 567-590
Volver arriba I Srensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved? Plant
Physiology 153(2)
Volver arriba Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y Willats.
2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci. 3: 152.
Volver arriba Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition
SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
Volver arriba KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American
Society of Plant Physiologists
Volver arriba Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function.
Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26
Volver arriba MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in
plant cell division: the actin cytoskeleton is required for unbiased inheritance of
chloroplasts, mitochondria and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts.
The Plant Journal. 37(3): 379390
Volver arriba M. G. Simpson. 2005. "Temporal Phenomena". En: Plant
Systematics. Elsevier Academic Press. pgina 402.
Volver arriba Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division
Glaucocystophyta. In Origin of algae and their plastids (ed. Bhattacharya D.,
editor. ) p. 139148 Wien, New York: Springer-Verlag.
Volver arriba Steiner J. M., Loffelhardt W. 2002. Protein import into cyanelles.
Trends Plant Sci. 7: 7277 (doi:10.1016/S1360-1385(01)02179-3)
Saltar a: a b c Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F.
Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third
Edition. Sinauer Axxoc, USA. Pgina 5. "A phylogenetic approach demands that
each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an
ancestor and all of its descendants:" p. 33. "A phylogenetic classification
attempts to name only monophyletic groups, but the fact that a group is
monophyletic does not mean it needs to have a name".
Volver arriba The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden
alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James
L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems
colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J.
Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y
Sue Zmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group
classification for the orders and families of flowering plants: APG III. (pdf).
Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121.

Volver arriba Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase, M.W.; & Harris,
D.J. (2007), A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families,
Taxon 56 (1): 712, doi:10.2307/25065731
Volver arriba Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and linear
sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 5570.
Saltar a: a b Preface to Linear sequence, classification, synonymy, and
bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and
angiosperms
http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
Volver arriba Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider,
Harald (2011). A linear sequence of extant families and genera of lycophytes
and ferns (PDF). Phytotaxa 19: 7-54.
Volver arriba Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and
ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
Bibliografa[editar]
General:

Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek. 2008. "Biologa de las plantas".
En: Biologa. Sptima edicin en espaol. Editorial mdica Panamericana.
Seccin 7.
La ltima edicin "del Raven", est en ingls: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn
(dedicado a Peter Raven). 2012. Biology of plants. 8.a edicin (en ingls).
Editorial W. H. Freeman.