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Profesor E. Bonoli
18 de abril del 2012
Desgrabada por: Campos Andrea y Rojas Deisy
Ayer estuvimos hablando del potencial de accin, es decir despus que usted tiene
un estimulo que es despolarizante y ese estimulo es lo suficientemente intenso como
para que llegue a un potencial de membrana que es unos 15 mv aproximadamente en la
celular por arriba del potencial de reposo se descarga un potencial de accin que es
producida por la apertura de canales de sodio sensibles a voltaje y esos canales de sodio
sensibles a voltaje se abren por un tiempo muy corto, se cierran, eso es corriente de
sodio y voltaje de la membrana, se cierran y por esa misma despolarizacin de la
membrana se abren unos canales de potasio que son sensibles a voltaje que contribuyen
a la fase de repolarizacion con el cierre de los canales de sodio.
Mas bien los canales de sodio no se cierran sino que se estn inactivando por un
tiempo especfico que ese cierre es responsables o la inactivacin de los 2:30_____
canales de sodio se cierran mas lentamente y solo abre y cierra no se inactiva y entonces
hace que el potencial de membrana pueda hiperpolarizarse por un tiempo relativamente
breve posteriormente ocasionalmente hay cambios lo suficientemente grandes de la
concentracin inica como para que la bomba sodio potasio se entere de esa diferencia y
comience a actuar pero ella acta con lentitud y tiempo relativamente prolongado de tal
manera como este potencial de membrana esta en reposo lo que va hacer es una
pequea hiperpolarizacion relativamente prolongada debido a que la bomba sodio
potasio saca mas cargas positivas de la clula, ese es el potencial de membrana.
Conduccin del impulso elctrico
El potencial de accin se conduce a lo largo de los axones, entonces debemos
comparar lo que ocurre entre el desplazamiento en un axn de un estimulo que se llama
electrotnicos, y hay dos tipos de estimulos o hiperpolarizante o despolarizante pero
subumbrales, es decir no los suficiente como para abrir tantos canales de sodio que
desencadenen un potencial de accin en una zona de membrana.
Hemos dicho que la conduccin pasiva o electrotonica se extiende en el tiempo y
en la distancia constante de tiempo aproximadamente un mil segundo constante de la
distancia aproximadamente de una a tres milmetros en funcin de la forma en como que
han estudiado este trabajo ponen el valor de la constante en aproximadamente 4 o 5
constantes el valor del potencial de membrana que se ha ido reduciendo y es
prcticamente indistinguible al potencial de membrana en reposo eso significa que
prcticamente ha desaparecido la respuesta al estimulo de tal manera que solamente es
indicada en el tiempo y el espacio la respuesta a un estimulo despolarizante sub umbral
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molculas que se liberan por cada potencial de accin, o sea un motn de molculas, son
como 2 a 4 millones de molculas de acetilcolina.
Ahora, si usted estimula y estimula esto se agota y entran en juego un segundo
grupo de vesculas de acetilcolina que si estn un poco en tres dimensiones no tan
pegadas sino que estn como flotando en la cercana, por supuesto tampoco estn al
azar porque estn manejadas por micro tbulos, por fibras de miosina, de actina, etc.
vamos a ver que las fibras de actina y de miosina no solamente son fibras activas en los
msculos sino que tambin particularmente, existen en muchas otras estructuras.
Que pasa entonces? Que aqu yo voy a tener molculas de colina y acetilcolina, y
las molculas de colina son recaptadas por la membrana presinaptica e ingresan aqu
donde son acetiladas y parte de la colina viene tambin desde el soma celular, desde el
soma de la clula, aqu adems hay muchas mitocondrias para suministrar energa, ATP
energtico. Entonces que le sucede a la acetilcolina que se escape, que ejerza su accin,
que sea hidrolizada en acetato y colina y la colina puede ser recapta tambin se puede
perder en parte, pero la colina no tiene efecto, la acetilcolina si; la acetilcolina que se
escapa es capturada por una enzima que es muy abundante en el organismo, en el
liquido intersticial y en los vasos sanguneos que se llama acetilcolinesterasa inespecfica
o butidilcolinesterasa, que impide entonces que la acetilcolina ejerza efecto, y todos eso
es particularmente esa enzima es tan eficiente que usted nunca vera dele al pte
acetilcolina NO, la acetilcolina no sirve para tratamiento porque es inmediatamente
hidrolizada y no sirve para nada. Es tan eficiente la acetilcolinesterasa inespecfica que
cuando entra al vaso sanguneo inmediatamente es hidrolizada, es decir no tiene efecto.
Ya hemos explicado como se recaptura y ahora al recapturarse tenemos colina
para poder unirla a acetilCoA que es el otro componente y que por supuesto se necesita
de energa para que se produzca la acetilCoA y la colina en algn momento como es un
derivado de aminocidos pues finalmente es sintetizada la colina en el soma celular por
lo tanto ella viene por un transporte lento de vesculas desde el soma celular, pero la
mayor parte de acetilcolina que se utiliza es recaptacin no es la que viene de all arriba,
es la que se recapta del terminal sinptico. Accin de la acetilcolinesterasa: La acetil
colistenerasa lo que va hacer es romper la acetilcolina en acetato mas colina de tal
manera que usted tiene colina que se puede recaptar. Hay una especfica aqu, en la
membrana junto con los canales, es decir, con los receptores de acetilcolina.
Ahora vamos a hablar de la parte receptora, la placa neuromuscular, es una
especializacin de la membrana de aproximadamente medio milmetro de dimetro, si
usted ve un musculo, por lo general los msculos tienen una sola placa neuromuscular
localizada mas o menos en el centro, usted lo que tiene aqu es un axn que se ramifica
sobre una zona de medio milmetro, que tiene mucha membrana corrugada Para que?
Para que haya muchos receptores y haya mucha acetilcolinesterasa, pero se aproxima
muchsimo a esto de a que esto se convierte en un espacio cerrado para que pueda
haber mayor interaccin con mucha ms facilidad Qu sucede en la placa terminal? En
ella, tengo canales de acetilcolina que son los receptores, Qu es un canal? Un conjunto
de 5 subunidades de protenas que dejan en el centro 1 hueco, 2 de esas subunidades
son iguales entre si, son subunidades alfa, y tienen un sitio receptor de acetilcolina, es
decir que cada canal tiene 2 receptores de acetilcolina, OJO, y solo cuando 2 molculas
de acetilcolina se unen a este canal, este canal que estaba cerrado se abre, y es un canal
grandote, que permite el ingres de sodio y la salida de potasio, si entra sodio y sale
potasio el potencial de membrana va a cambiar, el ingreso de sodio despolariza la
membrana, y la salida de potasio hiperpolariza la membrana y queda en un valor
intermedio Cul es ese valor intermedio? Si yo parto desde -90mV que es lo usual, l
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llega hasta donde se equilibran los 2 electrolitos, y se equilibran por las permeabilidades,
mas o menos el potencial de equilibrio sea de 0mV, lo que ingresa y lo que sale, equilibra
en un valor de mas o menos 0mV. Paso de negativo a un valor mas positivo, es decir,
despolarizo la membrana. Eso no es potencial de accin, eso tiene un nombre, se llama
potencial de placa terminal. Ese cambio de potencial de membrana es el que ocurre en
esta membrana y no es un potencial de accin porque no es un fenmeno que se
produce con la misma aptitud la misma intensidad, no, el tamao y la duracin del
potencial de placa terminal depende de cuantas molculas de acetilcolina estn
impactando en un momento determinado, de cuantos quantos de acetilcolina se
liberaron. Y ahora vamos a ver lo siguiente, despus que haya yo alcanzado este valor,
este cambio de potencial de membrana se va a propagar a lo largo de la membrana, aqu
lo nico que hay es canales de acetilcolina, pero aqu a medio mm de distancia
comienzan a ver canales de sodio sensible a voltaje con apertura, inactivacin y cierre.
Que se produce aqu entonces? Este cambio es suficientemente intenso para producir
potencial de accin que va a propagarse a lo largo de la membrana, ahora regresamos a
este pedazo, esto no es un potencial de accin, y depende de cuantas molculas de
acetilcolina estn interactuando aqu, entonces, en condiciones normales se liberan entre
200 y 400 cuantos de acetilcolina, sin embargo, para que haya una transmisin lo
suficientemente intensa para que se produzca un potencial de accin en la membrana
cercana, son suficientes 40 cuantos de acetilcolina, sin embargo, se liberan de 200 a 400,
200 entre 40 es 5, y 400 entre 40 es 10, eso se llama factor de seguridad, cuantas veces
mas de lo mnimo necesario hay, hay entre 5 y 10 veces mas de molculas que se
necesitan, es decir, que cuando usted produce un estimulo aqu, casi inmediatamente
usted va a tener un potencial de accin. Con eso usted se asegura, Qu sucedi? Un
potencial de accin se convirti en la liberacin de un neurotransmisor, se convirti a un
cambio de potencial de membrana, NO potencial de accin, y se transformo en un
potencial de accin de la clula que le sigue, que si es una neurona es igualita a la que
viene por ac, pero si es una fibra muscular es diferente, pero sin embargo es un
potencial de accin, diferente en amplitud y dimensin pero siempre ser igual en la fibra
muscular. Misma amplitud, duracin y forma para esa clula, por lo general la fibra
muscular tiene una duracin ms larga del potencial de accin, pero la forma es la
misma.
Existen problemas en la transmisibilidad? Si, pongamos 2. El primero es una
enfermedad que se llama miastenia grave, en ella lo que hay es, una desarrollo de
anticuerpos contra los receptores de acetilcolina, pierde los receptores y por lo tanto la
eficiencia de la transmisin se pierde porque simplemente tienen menos receptores
funcionando, es decir, menos transmisin, y la caracterstica mas clara es en msculos
de fibras rpidas y fibras blancas, por ejemplo, msculos de los dedos de las manos y lo
de los ojos y parpados, entonces tiene diplopa, los msculos oculares pierden sus
alineamiento y cada del parpado. Es una enfermedad en teora mortal, porque si usted
no trata de recuperar la transmisin, usted tendr paro muscular respiratorio, porque
esos msculos, en el sistema nervioso, los neurotransmisores ms importantes son
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tampoco hay canales de sodio, sino que hay un potencial propagado electrotnicamente
por una corta distancia que se consigue con canales de calcio, que hacen que ingrese
calcio, que ese calcio hace que se active la liberacin de las vesculas de acetilcolina
cercanas a la membrana del botn pre sinptico, acetilcolina que se libera. Que cuando
se unen las 2 acetilcolina a los receptores de acetilcolina, abren ese canal que produce
una despolarizacin de esa membrana, que se llama potencial de placa terminal que
cuando es lo suficientemente intensa se propaga a lo largo de la membrana muscular
esqueltica, se consigue con canales de sodio que regeneran el potencial, fjense que por
va qumica volv a generar una seal elctrica. Este potencial de accin ingresa por los
tbulos T, pero ya no hay gradiente de sodio, sino una conduccin electrotnica que se
va a conseguir con unos canales de calcio que estn en la membrana llamados canal de
rianodina que estn en intimo contacto, canal con canal, con un canal que esta en la
membrana del retculo endoplsmico o sarcoplsmico, que es el canal de 4-aminopiridina,
se libera el calcio que va a servir para la contraccin, todo eso se llama acoplamientoexcitacin, contraccin.
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