Fotosintesis

Las clorofilas a y b se
encuentran en casi todos los
organismos fotosintticos. Poseen
una estructura cclica compleja
(que se denomina porfirina) con
un tomo de magnesio en su
centro. La feofitina a tiene una
estructura semejante a la de la
clorofila a. El tomo de
magnesio est sustituido por dos
protones. Las clorofilas a y b y
la feofitina a poseen una cadena
de fitol esterificando a la
porfirina. La cadena de fitol se
extiende y ancla la molcula a la
membrana. La lutena y el caroteno son los carotenoides
ms abundantes de las
membranas de los tilacoides.

Molculas de pigmento que se utilizan en la fotosntesis

McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares de la vida, 5th Edition. McGraw-Hill Interamericana, 2009.

Los cloroplastos tienen membranas interna y

externa. Una tercera membrana se forma dentro del
estroma acuoso con abundantes enzimas en sacos
aplanados denominados tilacoides. Un apilamiento
de tilacoides se llama granum. Las membranas de
los tilacoides sin apilar se denominan lamelas del
estroma. (a) Micrografa electrnica de un
cloroplasto. (b) Proyeccin esquemtica de un
cloroplasto. (c) Corte de un granum.
(McKee 472)
McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares
de la vida, 5th Edition. McGraw-Hill
Hill Interamericana, 2009. VitalBook file.

Estructura del cloroplasto

McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares de la vida, 5th Edition. McGraw-Hill Interamericana, 2009. VitalBook file.
.

Los PSI son ms

abundantes en las lamelas
del estroma sin apilar. Por
el contrario, los PSII se
encuentran principalmente
en las regiones apiladas de
la membrana tilacoide. El
citocromo b6f se encuentra en
ambas reas de la membrana
tilacoide. La sintasa de ATP
slo se encuentra en la
membrana tilacoide que est en
contacto directo con el estroma.

Unidades funcionales de la fotosntesis

McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares de la vida, 5th Edition. McGraw-Hill Interamericana, 2009. VitalBook file.

El PSI consiste en un
centro de reaccin
rodeado por el complejo
recolector de luz (LHCI)
perifrico, mostrado
aqu como estructuras de
listones verdes. Tambin
se muestran otras dos
protenas de transporte
electrnico: la
plastocianina (estructura
de listn anaranjada) y
la ferredoxina
(estructura de listn en
color en rosa oscuro).

Estructura del fotosistema I

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En esta representacin de un
dmero PSII, las subunidades
D1 y D2 se muestran como
estructuras de listones en
color azul oscuro y las
protenas recolectoras de luz
intrnsecas CP43 y CP47 se
muestran como listones de
color prpura. (CP43 y CP47
se unen a 14 y a 16 molculas
de clorofila a,
respectivamente.) Las
molculas de clorofila se
muestran aqu en verde
oscuro y sus iones magnesio
como esferas amarillas. Las
subunidades de citocromo
P450 se ilustran como listones
azul claro. Los iones
manganeso y el ion calcio del
complejo generador de
oxgeno se muestran como
esferas azul claro y rosa
oscuro, respectivamente.

Estructura del fotosistema II

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La sintasa de ATP est formada por dos

componentes: un complejo protenico
integral de membrana (CF0) que contiene
un poro protnico y un complejo
protenico extrnseco (CF1) que sintetiza
el ATP. El CF0 contiene cuatro tipos
diferentes de subunidades: I, II, III y IV. El
poro protnico est formado por 12-14
copias de la subunidad III. La subunidad
IV (que no se muestra) une CF0 a CF1. El
CF1 consta de cinco subunidades
diferentes: , , , y .

Representacin esquemtica de la sintasa de ATP del

cloroplasto
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vida, 5th Edition. McGraw-Hill Interamericana, 2009.
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Transferencia de energa de resonancia

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La energa fluye a travs de un complejo

recolector de luz. (a) Un fotn que ha sido
absorbido por una molcula en un complejo
recolector de luz migra de forma aleatoria a travs
del complejo por medio de transferencia de
energa de resonancia. La energa se cede de una
molcula antena a otra (hexgonos amarillos)
hasta que es atrapada por un centro de reaccin
(hexgonos verde oscuro) o es emitida de nuevo
(b). El centro de reaccin atrapa la energa de
excitacin debido a que su estado menos excitado
tiene una energa menor que la de las molculas
antena.

Transferencia electrnica
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La transferencia electrnica inicia la fotosntesis.

Cuando se absorbe energa luminosa por un
complejo de clorofila (Chl), se transfiere un
electrn a un aceptor (A). El complejo de
clorofila oxidado (Chl*) extrae un electrn de un
donador (D).

El flujo de electrones del

fotosistema II al fotosistema I
impulsa el transporte de protones
dentro del tilacoide. No se
comprende la transferencia
electrnica a travs de las
protenas hierro-azufrey FeA y
FeB. Los valores de E son
aproximados. (La MSP [protena
estabilizadora de manganeso]
contiene un grupo manganeso; PC
= plastocianina, FD = ferredoxina,
FNR = oxidorreductasa de
ferredoxina-NADP.)

Fotosistema II

Fotosistema I
Ms detalles del esquema Z
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Los cofactores del PSII se muestran en las

mismas posiciones que en el monomere
izquierdo del dmero PSII de la Figura 13.5. Las
flechas indican la va de transporte de
electrones. Un fotn de luz energiza un
electrn en P680. ste dona dicho electrn a la
feofitina a, que finalmente se transfiere a las
quinonas. Obsrvese que el agregado de
manganeso y la cadena lateral de Tyr (Yz)
reponen el electrn en el P680 oxidado.

Transporte electrnico del PSII

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Cambios que ocurren en el estado de

oxidacin de los tomos de manganeso
del agregado de Mn4CaO3 durante el
proceso de transporte de electrones. El
complejo generador de O2 tiene cinco
estados de oxidacin. Se extraen cuatro
electrones de cada O2 que se genera. En
S4, los electrones no compartidos de la
molcula de agua en coordinacin con el
Ca2+ forman un enlace con el oxgeno
del manganilo al tiempo que el
manganeso se reduce de +5 a +3. La fase
S4 puede representar un estado de
transicin entre S4 y S0. Despus se
libera O2. Durante el ciclo tambin se
liberan protones
Reloj oxidante de agua
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Un fotn de luz energiza un electrn en

P700, el cual se transfiere entonces
sucesivamente a los centros de hierroazufre FX, FA y FB y por ltimo a la
ferredoxina. El electrn faltante en el
P700 oxidado se transfiere desde la
plastocianina. Se piensa que dos
residuos triptfano en los dos
segmentos polipeptdicos mostrados en
esta ilustracin (como estructuras de
listones de colores rosa y azul) ayudan
a la transferencia de electrones desde
la plastocianina.

Transporte de electrones en el fotosistema I.

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Al moverse dos electrones

de cada molcula de agua
al NADP+ (flechas azules),
se bombean alrededor de
dos H+ del estroma al
lumen del tilacoide. Se
generan otros dos H+
dentro del lumen por el
complejo que forma
oxgeno. El flujo de
protones a travs del poro
protnico en CF0 impulsa
la sntesis de ATP en CF1.
(MSP = protena
estabilizadora de
manganeso; Ph = feofitina;
Fd = ferredoxina; FNR =
oxidorreductasa de
ferredoxina-NADP.).

Organizacin en la membrana de las reacciones luminosas en

los cloroplastos: Cadena de transporte de electrones acclico y
complejo sintasa de ATP (FOTOFOSFORILACION)
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Se cree que un ciclo Q,

semejante al que se observa en
la va de transporte electrnico
que liga el PSI y el PSII, es el
responsable del bombeo de dos
protones a travs de la
membrana tilacoide por cada
electrn que se transporta. El
flujo de protones impulsa la
sntesis de ATP. No se produce
NADPH.

Va de transporte de electrones cclico

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El nmero de las flechas en cada paso indica

el nmero de molculas que pasan por dicha
fase por cada tres molculas de CO2 que
entran en el ciclo. Enzimas: 1 = carboxilasa de
difosfato de ribulosa, 2 = cinasa de fosfoglicerato, 3
= deshidrogenasa de NADP+-gliceraldehdo-3fosfato, 4 = isomerasa de triosafosfato, 5 = aldolasa,
6 = fructosa-1,6-difosfatasa, 7 = transcetolasa, 8 =
aldolasa, 9 = sedoheptulosa-1,7-difosfatasa, 10 =
transcetolasa, 11 = isomerasa de ribosa-5-fosfato,
12 = epimerasa de ribulosa-5-fosfato, 13 =
fosforribulocinasa.

3CO2 + 6NADPH + 9ATP gliceraldehdo-3fosfato + 6NADP+ + 9ADP + 8Pi

carboxilasa de difosfato de ribulosa, RUBISCO
Ciclo de Calvin: (reacciones independientes de la luz. Debido al
tipo de reacciones que ocurren en el ciclo de Calvin, tambin se
denomina ciclo reductor de las pentosas fosfato (ciclo RPP) y
ciclo fotosinttico de reduccin del carbono (ciclo PCR)).
McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares de la vida,
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La fotorrespiracin es un proceso complejo de

numerosos pasos catalizado por enzimas que se
localizan en mltiples compartimientos
celulares. (a) La sntesis de glicolato ocurre
dentro del estroma. (b) El glicolato se convierte
en glioxilato dentro de los peroxisomas. En una
serie compleja de reacciones que ocurre en los
peroxisomas, en las mitocondrias y en los
cloroplastos, el glioxilato se convierte en
glicerato-3-fosfato y CO2. Ntese que en virtud
de la liberacin de CO2 durante la va de la
fotorrespiracin, se requieren dos molculas de
glicolato-2-fosfato para formar al final una
molcula de glicerato-3-fosfato
EN HOJAS VERDES EN LOS
PEROXISOMAS

Fotorrespiracin.
McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares de la vida,
5th Edition. McGraw-Hill Interamericana, 2009. VitalBook file.

CICLO DE CALVIN

La acetil-CoA que se utiliza en el ciclo del glioxilato procede de la degradacin de los

cidos grasos (la -oxidacin, vase el Captulo 12). En los organismos con las enzimas
adecuadas puede formarse glucosa a partir de compuestos de dos carbonos como el
etanol y el acetato. En los vegetales, las reacciones se localizan dentro de los cuerpos
lipdicos, de los glioxisomas, de las mitocondrias y del citoplasma.

Ciclo del glioxilato.

McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares de la vida,
5th Edition. McGraw-Hill Interamericana, 2009. VitalBook
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EN LAS SEMILLAS

En la va C4, las clulas mesfilas que se encuentran en

contacto directo con el espacio areo de la hoja, toman el
CO2 y lo emplean para sintetizar oxalacetato, que despus
se reduce a malato. (Algunas plantas C4 sintetizan
aspartato en lugar de malato.) El malato se difunde a
continuacin a las clulas de la vaina del haz donde se
reconvierte en piruvato. El CO2 liberado en esta reaccin
se utiliza en el ciclo de Calvin, dando finalmente molculas
de fosfatos de triosa. stas a continuacin se convierten en
almidn o sacarosa. El piruvato vuelve a las clulas
mesfilas. El almidn se sintetiza a partir de glucosa-1fosfato, que despus se convierte en ADP-glucosa por
accin de la pirofosforilasa de ADP-glucosa. Es oportuno
mencionar que el gliceraldehdo-3-fosfato y el fosfato de
dihidroxiacetona se conocen en conjunto como fosfatos de
triosa.

Metabolismo C4.
McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares de la vida,
5th Edition. McGraw-Hill Interamericana, 2009. VitalBook file.

Por la noche los estomas de las plantas CAM se

abren para permitir la entrada de CO2. Dentro de
las clulas mesfilas la carboxilasa de PEP (1)
incorpora CO2 (en forma de HCO3) al
oxalacetato. Despus la deshidrogenasa de malato
(2) reduce el oxalacetato para formar malato. ste
se almacena en las vacuolas de las clulas hasta la
llegada del da. La luz estimula la descarboxilacin
del malato por la enzima mlica (3) para formar
piruvato y CO2. Como resultado de esta
separacin temporal de las reacciones, el CO2
puede incorporarse a molculas de azcar por
medio del ciclo de Calvin durante el da, cuando
los estomas de la planta estn cerrados para evitar
la prdida de agua. (McKee 492-493)
McKee, Trudy. Bioqumica. Las bases moleculares
de la vida, 5th Edition. McGraw-Hill
Interamericana, 2009. VitalBook file.
Los estomas se cierran durante el dia para no
perder agua.minimiza la perdida de agua por
transpiracion

Metabolismo cido de las crasulceas CAM