Está en la página 1de 192

PARSITOS DE PECES DE VALOR

RECREATIVO EN AGUA DULCE DE


PUERTO RICO

Lucy Bunkley-Williams
y
Ernest H. Williams, Jr.

Proyecto de Enfermedades de los Peces


de Valor Recreativo
Departamento de Ciencias Marinas
Universidad de Puerto Rico
P.O. Box 908
Lajas, Puerto Rico 00667-0908
marzo 1995

ii

Dibujo de la portada: Una lobina con algunos de los parsitos


encontrados en dicho husped en Puerto Rico, ampliados y su localizacin
en ste. En la portada de derecha a izquierda: Saprolegnia spp. (hongo),
Haplocleidus furcatus (gusano de las agallas), Posthodiplostomum
minimum (digneo larval), continu-ando en la contra portada a favor de las
manecillas del reloj, Trichodina fultoni (protozoario), Myzobdella lugubris
(sanguijuela), Argulus japonicus (piojo de peces), Epistylis colisarum
(protozoario de la enfermedad de las lceras rojas). Portada por Sra.
Gladys Otero
Publicado de forma cooperativa por el Departamento de Recursos
Naturales y Ambientales de Puerto Rico, P.O. Box 5887, Puerta de Tierra,
San Juan, PR 00906 y el Departamento de Ciencias Marinas, Universidad
de Puerto Rico, Mayagez, PR 00681
Los fondos fueron provistos por el Departamento de Recursos Naturales y
Ambientales con Sportfish Restoration Funds, Federal Aid Projects F-28
and F-35 ( Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U.) y la Universidad de
Puerto Rico, Mayagez. Costo de produccin $2.50 c/u
El contenido de este libro es responsabilidad nica de los autores y no
refleja necesariamente la poltica del Departamento de Recursos Naturales
y Ambientales o del Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U. Revisado
para el Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U. por el Dr. John Grizzle,
Co-Editor Journal of Aquatic Animal Health
Impreso por Antillean College Press, Mayagez, PR 00681
Primera edicin 1.5 M, marzo 1995.
Library of Congress Catalog Card Number 94-94497
ISBN 0-9633418-1-2
Cualquier parte de este libro puede ser copiada para uso individual. Copias
completas pueden ser pedidas a: Lucy Bunkley-Williams, Departamento de
Ciencias Marinas, UPR, P.O. Box 908, Lajas, PR 00667
Cita bibliogrfica sugerida:
Bunkley-Williams, L. y E. H. Williams, Jr. 1994. Parsitos de peces de
valor recreativo en agua dulce de Puerto Rico. Departamento de
Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico y el
Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico,
Mayagez 190 p., 184 dibujos y 2 mapas.
Palabras claves: Parsitos de peces, introduccin de parsitos, ecologa de
parsitos, evolucin de parsitos, mortandad de peces, enfermedad de
peces, control biolgico.

iii

TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Reino Protista
Protozoa (Protozoarios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Chlorophyta (Algas verdes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Oomycota (Hongos acuticos) . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 27
Reino Animalia
Platyhelminthes (Gusanos planos) . . . . . . . . . . . . .. . . . . 30
Monogenea (Gusanos de las agallas) . . . . . . . . . . .. . 30
Digenea (Digneos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 56
Cestoidea (Gusanos acintados) . . . . . . . . . . . . . . . .. . 69
Nematoda (Gusanos redondos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Acanthocephala (Acantocfalos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Hirudinea (Sanguijuelas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Crustacea (Crustceos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Copepoda (Coppodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Brachiura (Piojos de peces) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Isopoda (Ispodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Acarina (caros) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Pentastomida (Pentastmidos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Mollusca (Gloquidios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES . . . . . . . . . . . . . 127
Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Bacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Tumores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Enfermedad del desgaste de la tilapia . . . . . . . . . . . . . . 130
Enfermedad de las burbujas de gas . . . . . . . . . . . . . . . . 132
ENVO DE ESPECMENES O INFORMACIN . . . . . . . . . . . . 132
Seleccionando muestras . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . 132
Transportando especmenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Formulario para informacin sobre muestras . . . . . . . . 134
DISCUSIN
Parsitos de los peces de agua dulce . . . . . . . . . . . . . . . 135
Nmero y variedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Origen y evolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Mortandad de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Significado para la pesca recreativa . . . . . . . . . . . . 136
Hiptesis ecolgica para los parsitos exticos . . . . . . . 137

iii

CONTENIDO

Controles para parsitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


Tratamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erradicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controles biolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prevencin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Evitando parsitos nuevos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prcticas de exclusin de parsitos . . . . . . . . . . . . .
Introducciones de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Peces de acuario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parsitos de peces en los humanos . . . . . . . . . . . . . . . .
Amenazas existentes y potenciales . . . . . . . . . . . . .
Prevencin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LISTA DE COTEJO DE HUSPED Y ENFERMEDADES . . .
RECONOCIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
FUENTES DE ILUSTRACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
BIBLIOGRAFA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SOBRE LOS AUTORES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
MAPAS
Embalses y lagunas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ros principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
NDICE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

iv

141
141
141
142
142
143
143
145
145
147
147
147
149
160
161
162
173
174
175
177

INTRODUCCIN
Este libro es una gua de parsitos de peces para ser utilizada por
pescadores recreativos, administradores de embalses, bilogos pesqueros,
eclogos, cientficos y por cualquier persona interesada en la salud y
bienestar de los peces de agua dulce de valor recreativo. Esperamos que
estimule el estudio de las interrelaciones existentes entre los peces y sus
parsitos ntimamente asociados y que destaque la situacin nica de que
disfrutan los peces en esta isla tropical.
Los peces que se examinaron para este trabajo fueron coleccionados
por personal del Departamento de Recursos Naturales y Ambientales
(DRNA) y por pescadores de lobina en torneos oficiales. No hubo
intencin de hacer colecciones sistemticas. Los peces examinados
provinieron del Vivero de Peces de Maricao; de los embalses Carite, Cidra,
Garzas, Guajataca, Guayabal, La Plata, Loco, Loza, Lucchetti, Matrullas,
Melania y Toa Vaca; de las lagunas de Joyuda, Mandri y Santa Teresa; y
de los ros de Aasco, Bucan, Loza, Guajataca y de la boca del ro
Guanajibo y otras quebradas pequeas (mapa pgina 174). Las tcnicas de
coleccin incluyeron la utilizacin de filetes, atajaos, chinchorros de varios
tamaos de malla, equipo de electropesca para botes y de tipo porttil y
cordel y anzuelo. Los peces fueron metidos en bolsas plsticas inmediatamente, colocados sobre hielo para luego examinarlos durante las prximas
24 horas. Algunos se mantuvieron vivos y fueron examinados durante los
prximos tres das.
En Puerto Rico, existen aproximadamente 63 especies de peces que
viven parte o toda su vida en agua dulce. Identificamos aproximadamente
100 especies de parsitos en estos peces o en algunos de ellos. En nuestra
isla, la fauna de parsitos estrictamente de agua dulce es pobre, pero la de
los parsitos asociados con peces que se desplazan entre agua salada y agua
dulce es rica y diversa. A pesar de que el nmero de especies de parsitos
estrictamente de agua dulce es bajo, en algunos casos el nmero de
parsitos en un solo pez puede ser alto. Los brotes de parsitos han
causado problemas espectaculares en Puerto Rico, iguales a los causados
por los parsitos en otros lugares ocasionalmente. Los parsitos de peces
proveen ejemplos de primer orden para muchos flums de invertebrados
que pueden utilizarse para hacer exmenes en el saln de clases.
Para cada una de las especies de parsito hay una ilustracin y se
incluyen descripciones de sus caractersticas generales, su biologa,
mtodos de control, tamao, huspedes, localizaciones sobre el husped,
distribucin geogrfica, daos al husped y los ciclos biolgicos y de
reproduccin. Los niveles de infeccin para los protistas son estimados
observando raspaduras de piel y aletas o a travs de recortes de agallas con

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

un microscopio compuesto. Para determinar los niveles de parsitos, se


sac un promedio entre cinco campos a potencia mediana (100X) y se
denominaron: muy bajo (<1 en los cinco campos promediados), bajo (1-5),
moderado (6-50), alto (51-100) o muy alto (100+). Estas categoras son
utilizadas como nmero por husped (o cuando es posible, el promedio de
cinco huspedes) para otros parsitos. Nosotros usamos el trmino "cras"
para describir peces pequeos que van desde recin nacidos hasta 4 cm. El
trmino "alevinos" es usado para describir peces cuyo tamao flucta entre
4 y 10 cm.
En el texto se utilizan los nombres comunes de los peces de agua dulce
en Puerto Rico segn Erdman (1983). Para los nombres comunes que no
estn en Erdman (1983) adoptamos los de la publicacin de GranaRaffucci (1993). Los nombres cientficos se encuentran en la Lista de
Cotejo Husped y Enfermedades. Los peces que no existen en los cuerpos
de agua dulce de Puerto Rico, estn identificados a travs del texto por su
nombre cientfico. Los organismos que no son peces, estn identificados
por su nombre comn y por el cientfico la primera vez que se mencionan
en el texto. En ocasiones subsiguientes se hace referencia a su nombre
comn solamente. Cualquier nombre comn puede ser pareado con su
nombre cientfico buscando el nmero de la pgina que aparece
ennegrecido en el ndice. No utilizamos nombres comunes de parsitos,
con excepcin de los pocos casos en que stos ya han sido publicados
ampliamente y aceptados de forma general.
Las muestras de los parsitos de los peces de agua dulce de valor
recreativo de Puerto Rico se colocaron en secciones del Museo Nacional de
los Estados Unidos (segn se detalla bajo Reconocimientos). Estas estn
sealadas en el texto por la anotacin (USNM, acompaada de un nmero)
o por (USNM) solamente, en los casos en que no se recibi un nmero de
depsito previo a la publicacin de este libro.
Los tratamientos para parsitos de peces que se mencionan, no
necesariamente estn aprobados por la Administracin Federal de
Alimentos y Drogas para ser utilizados con peces comestibles. Cualquier
persona que administre tratamiento para peces es responsable de conocer
qu qumicos y mtodos estn aprobados al presente.
Se discute la situacin de los parsitos en Puerto Rico y cmo pueden
evitarse introducciones futuras de estos organismos. Se mencionan
enfermedades de los peces de agua dulce locales que no son originadas por
parsitos. Se ha includo un formulario e instrucciones para que nos enven
especmenes de peces y de parsitos. Se discute la importancia de los
parsitos locales, hiptesis relacionadas con los parsitos de peces y los
efectos que estos parsitos ocasionan en los humanos. La Lista de Cotejo
Husped y Enfermedades incluye una clasificacin completa de los peces
de agua dulce locales, una pequea ilustracin de cada pez y una lista de

INTRODUCCIN

las enfermedades que encontramos en cada especie de husped. La


Bibliografa incluye algunas anotaciones que esperamos les sean tiles.
Los parsitos de los peces de agua dulce de Puerto Rico se encuentran
en medio de un gran "experimento natural". En Puerto Rico se han
introducido repetidamente peces de los Estados Unidos continentales, Sur
Amrica y frica. Cada pez y cada embarque recibido trajo su propio
conjunto de parsitos. Esta mezcla no-natural de peces huspedes y
parsitos no-familiares est evolucionando hacia cierta estabilidad. La
variedad de nichos vacos en los peces huspedes deber promover algunos
cambios interesantes. Este libro proporciona cierta informacin bsica
necesaria para seguir este dinmico "experimento" en el futuro.
Esperamos que este libro sea una gua til para conocer los parsitos de
los peces de agua dulce locales y adems recibir el insumo de los lectores
respecto a estas fascinantes criaturas.

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE


DE PUERTO RICO
PROTOZOA (PROTOZOARIOS)
Los protozoarios estuvieron agrupados en el Filum Protozoa del Reino
Animal. Hoy, se consideran un sub-reino del Reino Protista con varios
filums. En esta seccin examinamos protozoarios parasticos incluyendo
miembros del Filum Ciliophora (ciliados), Filum Mastigophora
(flagelados) y del Filum Myxozoa (mixosporidios).
Como grupo, los Protozoa son esencialmente organismos unicelulares
complejos, usualmente microscpicos. Estos son similares a la clula
animal o vegetal bsica, pero difieren por tener caractersticas morfolgicas
y fisiolgicas adicionales. Los protozoarios pueden tener uno o varios
ncleos. Los ncleos mltiples pueden ser idnticos o divergentes. Los
flagelados usualmente tienen un ncleo y pocos flagelos que son
relativamente largos y utilizan para la locomocin. Los ciliados tienen dos
tipos de ncleos y usualmente tienen muchos cilios los cuales son
relativamente cortos y utilizan para la locomocin. Los mixosporidios se
caracterizan por producir esporas con 2 a 6 vlvulas externas conteniendo
de 1 a 6 (usualmente 2) cpsulas polares y de 1 a 2 unidades de infeccin.
La reproduccin puede ser asexual por fisin binaria, fisin mltiple,
gemacin externa o gemacin interna; o sexual por fusin, conjugacin o
autogamia.
Los protozoarios comprenden formas de vida libre y varias formas que

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

van desde comensalismo hasta parasitismo, dentro de las cuales se asocian


con la mayora de los animales, plantas y an de otros protozoarios. Los
flagelados y los ciliados tienen una amplia gama de hbitos, mientras que
los mixosporidios son todos parasticos. La mayora se alimenta de
organismos o materiales slidos (holozicos) o de fludos (saprozicos),
algunos fotosintetizan su propia energa (holofticos o fotoautotrficos).
Los protozoarios parasticos matan, mutilan y debilitan ms gente que
ningn otro grupo de organismos causantes de enfermedades en el mundo.
Los protozoarios que parasitan peces, sin embargo, no son conocidos por
infectar humanos o por transmitir enfermedades microbianas a otros peces
directamente, pero el dao que producen podra permitir la entrada de
infecciones secundarias. Los protozoarios algunas veces matan peces de
agua dulce o marinos en Puerto Rico (Bunkley-Williams y Williams en
prensa; Williams, Bunkley-Williams y Dyer 1994). En Puerto Rico
abundan muchas especies de protozoarios de agua dulce que consumen
materia muerta en charcas y lagos. Bajo ciertas condiciones algunas de
stas pueden infectar peces. Otros protozoarios son patgenos especficos
de peces. Comnmente en la Isla hemos encontrado protozoarios infectando la piel, aletas y agallas de los peces. Prieto (1991) encontr
Chilodonella hexasticha (Kiernik) en todos los peces de agua dulce
cultivados en Cuba. En Puerto Rico esta especie no ha sido reportada.
Se han descrito ms de 65,000 especies de protozoarios. La mitad de
stas son fsiles y son muy tiles para identificar depsitos de petrleo.
Alrededor de 10,000 especies son parasticas (5,600 mixosporidios y
asociados, 2,500 ciliados, 1,800 flagelados). Ms de 2,400 parasitan peces.
Varan en longitud de 1 m a 7 cm o ms, pero la mayora mide de 5-250
m. A pesar de que se describe una nueva especie casi diariamente,
todava quedan miles de especies por describir.
Referencias: "Protozoan Parasites of Fishes" (Lom y Dykov 1992),
"How to Know the Protozoa" (Jahn, Bovee y Jahn 1979) y "An Illustrated
Guide to the Protozoa" (Lee, Hutner y Bovee 1985).
Taxonoma e ndice
Reino Protista (o Protoctista) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Subreino Protozoa
Filum Mastigophora (o Sarcomastigophora) - flagelados
Clase Dinoflagellida (o Phytomastigophorea)
Orden Blasidinida (o Dinoflagellida, Dinoflagellata)
Familia Oodinidae (o Blasidinidae)
Piscinoodinium pillulare . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . 5

PROTOZOA

Clase Kinetoplastidea (o Filum Zoomastigina)


Orden Kinetoplastida (o Bodonidea)
Familia Bodonidae
Trypanoplasma sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Filum Myxozoa (o Sporozoa, Cnidosporidea) - mixosporidios
Clase Myxosporea
Orden Bivalvulida
Familia Myxobolidae
Myxobolus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Familia Sphaerosporidae (o Myxobilatidae)
Myxobilatus mictosporus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Filum Ciliophora - ciliados.


Clase Oligohymenophorea
Orden Hymenostomatida
Familia Ichthyophthiriidae (u Ophryoglenidae)
Ichthyophthirius multifiliis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11

Orden Sessilida (o Peritrichida)


Familia Epistylididae
Apiosoma piscicolum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epistylis colisarum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

13
14

Familia Scyphidiidae
Ambiphrya ameiuri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

16

Orden Mobilida (o Peritrichida)


Familia Trichodinidae (o Urceolariidae)
Gneros Trichodina, Trichodinella . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodina discoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodina fultoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodina microdenticula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodina pediculus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodina reticulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodina vallata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodina spp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trichodinella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17
18
19
19
20
21
22
23
23

Piscinoodinium pillulare (Schperclaus)


Este parsito mata peces tropicales de acuario y de cultivo cubriendo
las agallas y la piel, la condicin es llamada enfermedad de terciopelo.
Tiene la reputacin de ocasionar mortandad en masa entre muchas especies

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

de peces. Afortunadamente, este patgeno no ha causado problemas en


Puerto Rico. En el futuro este dinoflagelado debe vigilarse cuidadosamente ya que tiene el potencial de ocasionar grandes prdidas y
complicaciones en los peces de valor recreativo en Puerto Rico. Hasta
ahora slo se han encontrado raras veces y en nmeros pequeos.
Parientes de este parsito ocasionan espectaculares mareas rojas y
envenenamiento por ciguatera. El nombre se deriva de la apariencia
aterciopelada que adquieren los peces enfermos. Tambin se le designa
como enfermedad "oodinium", enfermedad del moho, u oodiniasis, pues
anteriormente el gnero se conoca como Oodinium.
Caractersticas del diagnstico - Cuerpos subesfricos relativamente grandes, de color claro a
dorado con filamentos parecidos a races.
Registros en Puerto Rico - Se encontr raras veces
y en cantidades bajas en las tilapias de Mozambique
del Vivero de Maricao.
Distribucin geogrfica - Es de amplia distribucin en los peces de acuario tropicales alrededor del
mundo y en las operaciones de cultivo de peces
tropicales, pero tambin ha sido encontrado en
aguas subtropicales de Florida. Estos organismos
son estudiados muy raras veces y a menudo son
Piscinoodinium
identificados a nivel de gnero tentativa o
pillulare
incompletamente.
La distribucin geogrfica
exacta no ha sido determinada. A menudo,
contrario a ser componentes naturales del ambiente acutico, estos
dinoflagelados estn estrechamente relacionados con los peces.
Este
parsito probablemente fue introducido con los peces de acuario.
Ciclo biolgico - Durante la etapa mvil flagelada encuentra un pez
husped, pierde su flagelo y se adhiere haciendo uso de sus filamentos
parecidos a races. Una vez fijado al pez, aumenta de tamao y produce
nuevos y numerosos (256) estados infecciosos (gimnosporas) por fisin.
Localizacin en el husped -Se encuentra en los filamentos de las agallas
o sobre la piel y raras veces penetra bajo la piel (tejido subcutneo).
Tamao - 12-100 m
Especificidad hospedera - Puede infectar casi cualquier especie de pez de
agua dulce. Esta tambin puede atacar a las especies de valor recreativo.
Dao al husped- Se desconoce si puede infectar a los peces silvestres,
pero tiene un gran potencial para perjudicar las especies criadas en viveros
o charcas. La irritacin de las agallas y de la piel a consecuencia de la
enfermedad de terciopelo ocasiona una produccin de mucosidad excesiva
y cambios en comportamiento (falta de alimentacin, el pez enfermo, se
vira de lado, las escamas reflejan la luz produciendo destellos o "flashing").

PROTOZOA

En el sur de la Florida ha ocasionado la muerte de peces de acuario que


estaban siendo criados en charcas grandes excavadas en la tierra.
Deteccin - Los huspedes muy infectados presentan una apariencia
aterciopelada. Para confirmar la presencia de la etapa adherida, deben
examinarse raspaduras de la piel y recortes de las agallas con un
microscopio compuesto. En las agallas de los peces de agua dulce de
Puerto Rico pueden encontrarse muchas especies de dinoflagelados no
parasticos. Algunos de ellos son similares a la etapa infecciosa del
parsito causante de la enfermedad de terciopelo, pero la presencia de la
etapa adherida es lo que confirma el diagnstico.
Muchos de los dinoflagelados de vida libre que se encuentran en las
agallas de los peces de agua dulce en Puerto Rico son espectacularmente
bellos. Algunas especies eran tan numerosas y comunes que estudiamos la
posibilidad de considerarlas asociadas al pez. Sin embargo, no se adheran
al cuerpo o a las agallas como se observaba en el dinoflagelado causante de
la enfermedad de terciopelo y parecan no tener efecto sobre la piel o
agallas de los peces. Estas formas merecen ser vigiladas ms de cerca,
pero no consideraremos su presencia nociva para los peces.
Significado para la pesca recreativa - Estos parsitos pueden matar o
detener el crecimiento de los peces mantenidos bajo condiciones de cultivo
o en un vivero. Esto podra convertirse en un problema al criar peces de
valor recreativo en un vivero con el propsito de repoblar embalses y
lagos. Puerto Rico rene condiciones ideales para la propagacin de este
parsito, es sorprendente que no halla causado ms dificultades.
Preparacin para estudio - Usualmente estos dinoflagelados son
examinados en preparacin hmeda para hacer un diagnstico rpido o
para determinar la cantidad de organismos presentes. Para estudios futuros
pueden ser preservados en formalina al 10%. Pueden criarse especmenes
adecuados confinando los peces con infecciones bajas en un acuario y
muestrendolos con cierta regularidad hasta encontrar los parsitos en
grandes cantidades o hasta que se manifieste el brote de la enfermedad de
terciopelo.
Tratamiento - En tanques o charcas pequeas puede hacerse un
tratamiento prolongado con formalina a razn de 15 a 25 partes por milln
indefinidamente. El tratamiento en cuerpos de agua dulce grandes pocas
veces es prctico o necesario.
Comentarios - Los dinoflagelados causantes de la enfermedad de
terciopelo estn relacionados con otras especies de dinoflagelados. Estos
ocasionan mareas rojas txicas que matan millones de peces y otros
organismos marinos (ocasionalmente de agua dulce) y tambin el
envenenamiento por ciguatera que afecta nuestra Isla y muchas regiones
tropicales.
Trypanoplasma sp.

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Este parsito altamente peligroso fue aislado luego de una mortandad


de tilapia azul en 1974.
Puede haber
desaparecido por falta de un husped de
transferencia. La propagacin de la sanguijuela
Myzobdella lugubris puede que promueva el
resurgimiento de este patgeno.
Caractersticas del diagnstico - Un flagelado
de coloracin clara con un flagelo largo en
ambos extremos.
Registros en Puerto Rico - Altas infecciones
en cultivos de tilapia azul causaron mortandades
en Lajas. No hemos encontrado este parsito en
otras tilapias, pero no podemos asegurar que ya
no exista en Puerto Rico. Sospechamos que fue
introducido junto con su pez husped.
Distribucin geogrfica - Desconocida. En
Europa, Asia y Norteamrica se encuentran flaTrypanoplasma sp.
gelados de la sangre similares, en peces de agua
dulce y ocasionalmente en los peces marinos.
Ciclo biolgico - Las sanguijuelas se alimentan de los peces infectados y
se convierten en huspedes intermedios. Las sanguijuelas infectadas
actan como vectores infectando a otros peces.
Localizacin en el husped - Sangre, rin y otros rganos.
Tamao - Clula 3.6 m, flagelos 21.6 m de largo.
Especificidad hospedera - Desconocida. Especies similares de flagelados
de la sangre prefieren una especie o una familia de peces, mientras que
otros infectan una gran variedad de peces.
Dao al husped - No estn bien definidos, pero los huspedes muy infectados actan de forma aptica, enflaquecen y tienen los ojos hundidos.
Deteccin - Una gota de sangre diluda en una gota de solucin salina
puede examinarse con el microscopio compuesto para ver los flagelados
nadando activamente.
Significado para la pesca recreativa - Parsito potencialmente peligroso
y daino. Afortunadamente, no aparenta haberse establecido en Puerto
Rico. Sin embargo, la propagacin de las sanguijuelas en los cuerpos de
agua dulce puede promover el que se reinfecten las tilapias y las especies
de valor recreativo.
Preparacin para estudio - La sangre se esparce en una capa fina sobre
una laminilla. Coloque una gota de sangre en el extremo de una laminilla,
coloque una segunda laminilla a un ngulo de 45 sobre el tope de la gota,
esparza la gota a lo largo de la primera laminilla deslizando la segunda
laminilla sobre sta. Djela secar a temperatura ambiente y tia con
Geimsa.

PROTOZOA

Tratamiento - Remocin de las sanguijuelas.


Myxobolus sp.
Esta nueva especie podra parasitar solamente al dajao.
Fue descubierta luego de haberse completado la edicin de
este libro en ingls (Bunkley-Williams y Williams 1994).
Caractersticas del diagnstico - Las esporas son elpticas
con una cresta levantada alrededor de la sutura, contiene dos
cpsulas polares y una unidad infecciosa (esporoplasma).
Registros en Puerto Rico - En un dajao del Ro Maricao se
encontraron cuatro quistes pequeos (USNM 47811).
Myxobolus sp.
Aparentemente este parsito no es comn ya que no lo
encontramos en numerosos especmenes de los huspedes
examinados en todo Puerto Rico. El reciente descubrimiento de este parsito enfatiza la posibilidad de que no todos los parsitos de los peces de
agua dulce locales pudieran ser conocidos.
Distribucin geogrfica - Conocido en Puerto Rico solamente.
Ciclo biolgico - Desconocido.
Localizacin en el husped - Enquistados en los filamentos de las agallas.
Tamao - Largo 6.5-8.0 m, cpsulas polares 4-5 m.
Especificidad hospedera - Slo se conoce en el dajao. Otros miembros
de este gnero varan desde existir solamente en una especie de husped
hasta existir indiscriminadamente (en varios especies de peces.
Dao al husped - Desconocidos para esta especie. Los miembros del
gnero causan enfermedades serias y epizoticas.
Deteccin - Los quistes blancos en los filamentos de las agallas, hacen que
este mixosporidio sea visible fcilmente.
Significado para la pesca recreativa - Si permanece en tan pocas
cantidades y con un husped especfico, no ser de importancia.
Preparacin para estudio - Estos parsitos pueden ser identificados en
preparaciones hmedas. Las muestras pueden ser preservadas en formalina
al 10%.
Tratamiento - No hay tratamiento posible. Los dajaos no deben ser
transferidos de una regin de la Isla a otra para evitar la posible
propagacin de este parsito, que aparentemente no es comn.
Myxobilatus mictosporus (Kudo)
Este parsito no es letal para la lobina, pero puede reducir la
productividad de nuestro pez de valor recreativo ms importante. Su
propagacin debe ser controlada.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo es en forma de espermatozoide con una cola doble. El cuerpo contiene dos cpsulas polares en el
extremo anterior y una sola unidad infecciosa (esporoplasma) en el

10

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

extremo posterior.
Registros en Puerto Rico - Encontrado muy raras veces en las lobinas del
Vivero de Maricao. Este parsito es difcil de detectar y puede estar
presente en otras lobinas y chopas. Acolpenteron ureteroecetes puede
coexistir con este protozoario.
Distribucin geogrfica - Se conoce en el este de
los Estados Unidos y probablemente fue introducido
a Puerto Rico junto con las lobinas y chopas.
Ciclo biolgico - Las esporas salen de la vejiga
urinaria a travs de la orina. Los peces son
infectados al ingerir las esporas dispersadas sobre el
fondo. El filamento enrollado en el cuerpo polar
puede ser utilizado para perforar el intestino. La
cubierta protectora de la espora es digerida en el
intestino. La etapa mvil (esporoplasma) se mueve
a travs de una pequea perforacin en la pared
intestinal. Puede multiplicarse asexualmente en las
clulas que revisten el intestino, o migrar hacia la
corriente sangunea. Cuando se transfiere cerca del
ureter o de la vejiga urinaria, deja la corriente
sangunea y penetra este rgano. Entonces ocurren
una serie de multiplicaciones asexuales complejas
de las cuales eventualmente resulta la produccin de
Myxobilatus
esporas..
mictosporus
Localizacin en el husped - Se localizan en la
vejiga urinaria y en el ureter.
Tamao - Largo 43.5-55.0 m, cuerpo 13.5-20.5 m, cpsulas polares 6.8
m.
Especificidad hospedera - Solamente parasita las lobinas y chopas
(centrrquidos).
Dao al husped - No se ha observado ninguna enfermedad asociada.
Deteccin - Debe observarse con el microscopio compuesto una
preparacin hmeda de un pedazo pequeo de vejiga urinaria o la orina.
Algunas veces las esporas se adhieren al tejido y no se encuentran libres en
el fludo.
Significado para la pesca recreativa - Es muy poco probable que diezme
el nmero de chopas, pero puede reducir su productividad. La lobina es el
pez ms importante para la pesca recreativa en Puerto Rico, cualquier
reduccin en el crecimiento o potencial reproductivo de este pez es
extremadamente significativo.
Preparacin para estudio - Estos mixosporidios pueden identificarse
fcilmente en preparaciones hmedas.
Las muestras pueden ser
preservadas para estudio futuro en formalina al 10%.

PROTOZOA

11

Tratamiento - No hay mtodo para matar estos parsitos en la vejiga urinaria de los peces. Una vez se establecen en una poblacin, no pueden ser
erradicados. Las esporas sobre el fondo de la charca han sido tratadas con
una variedad de qumicos pero ninguno ha sido completamente efec-tivo.
El tratamiento no es prctico en cuerpos de agua grandes. Los peces
infectados deben ser eliminados del vivero y la distribucin local de los
parsitos determinada. Si no todos los embalses estn infectados, debe
controlarse la transferencia de las lobinas para prevenir la propagacin de
este parsito.
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet
Este omnipresente parsito de peces, comnmente llamado "Ich",
puede matar o perjudicar los peces de valor recreativo criados en charcas o
viveros. A menudo los brotes son fatales para los peces mantenidos en
cautiverio.
Caractersticas del diagnstico - El ich es un ciliado relativamente
grande, entre redondo y ovalado, con un macroncleo en forma de
herradura. En infecciones avanzadas, el cuerpo del husped est cubierto
de puntos blancos macroscpicos.
Registros en Puerto Rico - Se observaron infecciones leves en la tilapia
de Mozambique y la lobina en Lucchetti, as como tambin en oscares del
Vivero de Maricao. Esta plaga ha ocasionado mortandad de peces en la
Estacin Experimental en Lajas. Se encuentra con frecuencia en los peces
de acuario locales .
Distribucin geogrfica - Excluyendo las latitudes sobre 60-65 Norte,
se ha encontrado en casi todos los peces de agua dulce alrededor del
mundo. Probablemente este parsito fue introducido en Puerto Rico con
los primeros peces importados. El ich pudo haber venido de China
originalmente, pero se distribuy ampliamente hace tanto tiempo, que no se
puede asegurar su origen.
Ciclo biolgico - Los ciliados ms grandes y de nado libre que se
encuentran en el husped se enquistan sobre el fondo de la charca o tanque
y se dividen muchas veces para formar hasta 1,000 pequeos ciliados.
Estos ciliados salen del quiste, nadan y localizan un husped, penetran la
piel y aumentan su tamao 50 veces. Entonces, este protozoario grande,
sale del husped a travs de la piel, deja el husped y nada hasta el fondo
para formar un quiste. Dependiendo de la temperatura, el ciclo toma entre
4 y 40 das. La temperatura ptima es entre 25 y 27C. En Puerto Rico
este ciclo debe ocurrir con bastante rapidez. Ocasionalmente, en algunas
partes de la Isla, las temperaturas del agua pueden tornarse muy calientes
para la reproduccin ptima de este parsito!
Localizacin en el husped - Piel, aletas y agallas.
Tamao -Estados infecciosos 25-70 m, etapa enquistada 0.05-1.0 mm.

12

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Especificidad hospedera - El puede atacar cualquier pez de agua dulce.


Dao al husped - El dao en las agallas es extenso cuando hay una
infeccin con ich, no est claro si el dao es causado por el protozoario o
por infecciones secundarias de hongos o bacterias. Los peces mantenidos
en un vivero o confinados de otra forma pueden morir a causa de esta
enfermedad, en los peces silvestres pueden existir en cantidades pequeas
sin ocasionar daos evidentes. Las epizoticas causadas por este patgeno
se conocen como enfermedad ich o enfermedad del
punto blanco.
Deteccin - Los puntos blancos en el cuerpo del
husped son bastante obvios. Las formas ciliadas
grandes son fciles de observar con el microscopio
compuesto en preparacin hmeda de piel o
raspadura de agallas.
Significado para la pesca recreativa - Este es un
patgeno muy serio bajo condiciones de cultivo en
charcas y viveros. Si las condiciones ambientales
se deterioran, los cuerpos de agua grandes pueden
afectarse. Esta plaga ha causado pocos problemas
Ichthyophthirius multifiliis
para las especies de valor recreativo en Puerto
Rico, sin embargo, tiene el potencial de interrumpir la produccin del vivero y los esfuerzos de repoblacin (resiembra). Si
no se es cuidadoso, la enfermedad ich puede causar mucho dao y serias
prdidas en las poblaciones.
Preparacin para estudio - El ich puede ser identificado fcilmente en
preparaciones hmedas. Pueden preservarse pedazos de agalla o tejido de
la piel en formalina amortiguada al 10% para llevar a cabo un examen histolgico futuro y confirmar la enfermedad.
Tratamiento - La enfermedad de ich es bien difcil de tratar. Los peces
infectados pueden ser tratados con formalina de 15-25 ppm en tanques y
charcas pequeas prolongadamente. Este tratamiento no mata la etapa
enquistada. El subir la temperatura de un tanque a 32 C por 5 das puede
debilitar esta etapa. El tratamiento es poco prctico o necesario en cuerpos
de agua grandes.
El mejor tratamiento para charcas y tanques pequeos es la prevencin.
No aada peces, por lo menos pngalos en cuarentena un mnimo de 3
das a 24 28 C, si no aparecen puntos blancos puede echarlos en la
charca o estanque. Los brotes de ich en cuerpos de agua ms grandes
usualmente son atribudos a condiciones
ambientales

PROTOZOA

13

pobres. En los embalses el mejor tratamiento es el optimizar


estas condiciones.
Apiosoma piscicolum Blanchard
En los peces de agua dulce locales puede haber presente ms
de una especie. En Puerto Rico este parsito se encontr en
cantidades bajas en la lobina. Esta inclinacin o tendencia a
infectar la lobina es una amenaza en potencia para este valioso
pez. Apiosoma micropteri (Surber) ha sido reportado en las
lobinas del este de los EE.UU., pero aparentemente es un
sinnimo para A. piscicolum.
Caractersticas del diagnstico - Tiene forma de florero con un
macroncleo en forma de cono en el extremo posterior del
Apiosoma
cuerpo. La base de fijacin es relativamente pequea. Una banda piscicolum
de cilios circunda el extremo libre solamente.
Registros en Puerto Rico - Infecciones bien bajas fueron
observadas en el 5 al 10% de la poblacin de lobinas de Toa Vaca y
Lucchetti; en 1 de 4 lobinas ojicoloradas en el ro Maricao, en 1 de 8
tilapias azules en la Estacin Experimental en Lajas y en 2 tilapias de
Mozambique de la laguna Mandri (USNM 47810).
Distribucin geogrfica - Se conoce en Norteamrica, Eurasia y frica
del Sur. Probablemente lleg a Puerto Rico con las primeras lobinas que
fueron importadas desde los Estados Unidos en 1946.
Ciclo biolgico - Se reproduce por fisin binaria (asexual) o por
conjugacin (sexual). Las larvas de nado libre (llamadas teletrochs) se
adhieren a los nuevos huspedes.
Localizacin en el husped - Agallas. En otras localidades se ha
reportado en las agallas y en la piel.
Tamao - 30-45 m de largo (en otros lugares hasta 110 m).
Especificidad hospedera - Se conoca como parsito de una gran variedad
de peces de agua dulce. La lobina ojicolorada, la tilapia azul y la tilapia de
Mozambique han sido aadidas como nuevos huspedes.
Daos al husped - Potencialmente daino en grandes cantidades, especialmente para el tejido de las agallas donde pueden impedir el intercambio
de gases por la gran cantidad de parsitos que cubren las agallas
fsicamente.
Deteccin - Pueden detectarse con un microscopio compuesto en
preparaciones hmedas utilizando recortes de filamentos de agallas.
Significado para la pesca recreativa - Este parsito no causa la muerte o
es perjudicial para los peces, pero puede reducir su productividad
levemente.
Preparacin para estudio - Estos ciliados se identifican fcilmente en
preparaciones hmedas.

14

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Tratamiento - Formalina debe controlar este ciliado.


Epistylis colisarum (Foissner y Schubert)
Este protozoario ssil causa la enfermedad de las lceras rojas. Existen
ciliados similares con variaciones de forma y tamao en otros peces
locales, posiblemente se trate de otras especies de Epistylis. Este parsito
est asociado con lceras rojas grandes que a menudo pueden observarse
en las lobinas que se capturan en Puerto Rico. Esta enfermedad es
preocupante para los pescadores y puede ocasionar prdidas en la
poblacin de lobinas. Este protozoario u otros similares, fueron
encontrados en otras 10 especies de agua dulce y son capaces de infectar
cualquier pez.
Caractersticas del diagnstico - Es de color
claro, algunas veces dorado o verde si est
cubierto con dinoflagelados o algas. Este parsito tiene el cuerpo parecido a una campana invertida sobre un tallo ramificado, no contrctil.
Usualmente se encuentra en grupos o colonias.
Registros en Puerto Rico - Ocasionan lceras
rojas grandes y visibles en la lobina de Florida
en Guajataca y en las dems lobinas a travs de
toda la Isla. Este u otros ciliados similares,
tambin se encuentran en el tucunar, en todos
los barbs y tilapias, chopas, chopas de
abdomen colorado y en las sardinas de agua
Epistylis colisarum
dulce (USNM 47802).
Tambin hemos
observado Epistylis sp. en los camarones de
agua dulce en Puerto Rico.
Distribucin geogrfica - Se conoce en los Estados Unidos, Asia Oriental
y en peces de acuario en Alemania. Este parsito probablemente fue trado
a Puerto Rico con la importacin de lobinas desde Louisiana en el 1946.
Ciclo biolgico - La reproduccin es por fisin binaria (asexual) o por
conjugacin (sexual). Las larvas de nado libre conocidas como teletrochs
se adhieren a los nuevos huspedes.
Localizacin en el husped - Piel, a veces en las agallas.
Tamao - Campanas individuales de 50-60 m de largo, la colonia puede
ser visible a simple vista.
Especificidad hospedera - Ha sido reportado en la chopa, barb moteado,
Lepomis cyanellus, la lobina y Mugil cephalus en los Estados Unidos,
probablemente pueda ser encontrado en casi cualquier pez de agua dulce.
Otras especies han sido reportadas en coppodos parasticos de peces.
Dao al husped - Las escamas de los peces pueden quedar expuestas
como resultado de la prctica de captura y liberacin de los peces, manejo

PROTOZOA

15

del pez, peleas, o de la construccin de nidos. El protozoario se adhiere y


hace un agujero en la escama. Bacterias asociadas al protozoario
ocasionan inflamacin alrededor del punto de adherencia donde comienzan
a aparecer las lceras rojas. Una invasin bacteriana ms avanzada puede
causar la muerte del pez. Algunos investigadores sugieren que el ciliado es
responsable por la inflamacin y que la invasin bacteriana ocurre como
una infeccin secundaria.
Otros sugieren que las bacterias son
responsables por la inflamacin y que el ciliado es incidental solamente.
Interesantemente, uno de estos patgenos es el que hace los agujeros en las
escamas. Esta condicin caracterstica de agujeros en las escamas no
ocurre en las lesiones bacterianas de la lobina cuando el ciliado no est
presente.
Creemos que esta enfermedad es ocasionada por el efecto combinado
de la asociacin entre las bacterias y el ciliado. Este podra ser el primer
ejemplo conocido de una relacin mutualista (donde ambos se benefician)
entre un parsito de peces y un patgeno bacteriano de peces. Si estamos
en lo correcto, la cooperacin produce un efecto sinergstico que ninguno
de los patgenos hubiese podido crear por s solo. Es necesario hacer ms
estudios para determinar si el ciliado, la bacteria, o el efecto combinado de
ambos es lo que causa la enfermedad; y para probar nuestra hiptesis.
An cuando no se formen las lceras, estos ciliados en grandes
cantidades son perjudiciales para una variedad de peces, especialmente
para los peces en instalaciones de cultivo o charcas. Pueden convertirse en
una complicacin adicional durante condiciones ambientales pobres o
durante brotes de otros patgenos.
Deteccin - En la lobina, las lceras rojas son grandes y visibles. Las
escamas de las partes ulceradas se caracterizan por estar agujereadas. Los
agujeros pueden verse a simple vista cuando se observa una escama suelta
a trasluz. Los protozoarios en las lceras de las lobinas y en las raspaduras
de aletas o piel de otras especies de peces cuyas lceras no sean evidentes
pueden examinarse con el microscopio compuesto utilizando preparaciones
hmedas.
Dao a los humanos - No se conocen daos para los humanos a causa de
este ciliado, pero s en raras ocasiones las bacterias asociadas a ste han
sido sealadas como las causantes de lceras en la piel de pescadores y
manejadores de pescado. Esta enfermedad puede ser seria en los humanos.
Las lceras pueden ser dolorosas, responder lentamente al tratamiento y
ser muy persistentes. De usted tener cortaduras abiertas en las manos es
prudente que evite tocar las lceras rojas de la lobina.
Significado para la pesca recreativa - Las feas lceras producidas por
esta asociacin parastico-bacteriana son bien evidentes y causa de alarma
para los pescadores. Algunas lobinas mueren como resultado directo de
estas infecciones. Estas infec-ciones tambin pueden relacionarse con

16

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

otras enfermedades que ocasionan muertes luego de practicar tcnicas de


captura y libera-cin. Las lceras se evidencian mayormente durante la
temporada de apareamiento y pueden disminuir el xito reproductivo de la
lobina. El efecto que esta enfermedad podra tener en el desove de la
lobina necesita ser investigado ms a fondo. La lobina es un pez importante
en Puerto Rico. Cualquier disminucin en su tasa de reproduccin,
crecimiento o tamao es extremadamente significativa.
Preparacin para estudio - Estos ciliados pueden identificarse fcilmente
en preparaciones hmedas. Las muestras pueden ser montadas en gelatina
con glicerina. La identificacin a nivel de especie requiere de una
preparacin ms elaborada que incluye una variedad de tcnicas
complicadas y usualmente innecesarias para exmenes de rutina. Entre
stas mencionaremos a travs del libro la relajacin, la fijacin y el teido.
Durante el proceso de relajacin el organismo se deja reposando en una
solucin que permita que el mismo se distienda o relaje al mximo con el
fin de conservar sus estructuras internas y externas en su estado natural. La
fijacin y el teido tambin ayudan a conservar y a hacer posible la
identificacin de estructuras y por ende del organismo.
Tratamiento - En Puerto Rico, la prctica de captura y liberacin se ha
convertido en una tcnica de torneo de lobina muy popular. Una ventaja
adicional de esta prctica es que hace que muchas lobinas con las lceras
rojas estn disponibles y se les pueda dar tratamiento. Una aplicacin
directa (tpica) sobre la herida de un antisptico (iodo, slo unte, no frote)
puede ayudar a matar tanto el ciliado como las bacterias. Esta tcnica no
ha sido comprobada.

Ambiphrya
ameiuri

Ambiphrya ameiuri (Thompson et al.)


Este parsito ocurre en las agallas de la tilapia de
Mozambique y algunas veces sobre otros peces en Puerto
Rico. Es poco probable que ocasione problemas de enfermedad.
Caractersticas del diagnstico - Este ciliado en forma
de barril tiene un macroncleo en forma de cinta que se
extiende a travs de casi todo el cuerpo. La base o
extremo de fijacin es ancha. Bandas de cilios rodean la
mitad del cuerpo y el extremo libre.
Registros en Puerto Rico - Se observ raras veces y en
infecciones de baja a alta magnitud en la tilapia de
Mozambique en Lucchetti y Cidra y en infecciones de
baja a alta magnitud en el ro Guanajibo y en las lagunas
Mandri y Santa Teresa. Tambin se encontr en
infecciones moderadas en el macab, chopa caracolera y
sbalos en la laguna Santa Teresa (USNM 47809).

PROTOZOA

17

Distribucin geogrfica - Se encuentra en Norteamrica y Europa. Fue


introducido en Rusia en el barb moteado y probable-mente lleg a Puerto
Rico con los peces trados de los EE. UU.
Ciclo biolgico - La reproduccin es por medio de fisin binaria (asexual)
o conjugacin (sexual). Las larvas de nado libre (llamadas teletrochs) se
fijan sobre los nuevos huspedes.
Ecologa - Este parsito existe en aguas salobres del Mar Bltico. En
Puerto Rico su existencia comprende de agua dulce a salobre.
Localizacin en el husped - Agallas, piel y aletas.
Tamao - 80-100 m de largo.
Especificidad hospedera - Esta especie se ha reportado en la chopa, el
barb torito, barb moteado, carpa blanca y otros peces. En Puerto Rico se
encontr ms frecuentemente en la tilapia de Mozambique pero tambin en
otras especies. Todos los huspedes en Puerto Rico representan registros
nuevos.
Daos al husped - Este protozoario se alimenta de partculas orgnicas
que encuentra en el agua y no daa el epitelio directamente.
Potencialmente daino en cantidades numerosas, especialmente para el
tejido de las agallas donde pueden impedir el intercambio de gases por la
gran cantidad de parsitos que cubren las agallas fsicamente.
Deteccin - Pueden verse a travs del microscopio compuesto haciendo
preparaciones hmedas de recortes de filamentos de agalla y de raspaduras
de piel y aletas.
Significado para la pesca recreativa - Este parsito no mata o perjudica
los peces silvestres, pero puede reducir su productividad. Representa un
dao potencial en ambientes de viveros.
Preparacin para estudio - Estos ciliados pueden identificarse fcilmente
utilizando preparaciones hmedas.
Tratamiento - Formalina debe controlar este ciliado.
Tricodnidos
Estos protozoarios de color claros de los gneros Trichodina y Trichodinella tienen forma de platillo o sombrero. Estos ciliados resultaron ser de
los parsitos encontrados con mayor frecuencia en nuestros exmenes. Los
tricodnidos se distinguen por poseer un anillo de dientes quitinosos
(dentculos), entrelazados para formar un esqueleto flexible en forma de
corona en el centro de la clula. El nmero y la forma de los dientes y el
tamao del cuerpo son utilizados para distinguir entre una especie y otra.
La mayora fueron trados a Puerto Rico con sus respectivos peces
huspedes exticos. Ambos ciliados se desarrollan directamente sobre el
husped por medio de reproduccin asexual y sexual. De este modo,
pueden incrementar los niveles de la poblacin rpidamente cuando los
peces huspedes se encuentran bajo condiciones de hacinamiento y
condiciones ambientales pobres. En esta situacin los parsitos pueden
cubrir las lamelas de las agallas irritndolas y ocasionando que los peces

18

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

mueran o que retarden su crecimiento. Esto es de importancia particular si


los peces se mantienen en un vivero con el propsito de repoblar embalses
o de producirlos comercialmente. Estos parsitos pueden ser detectados e
identificados en preparaciones hmedas de raspaduras de piel, aletas, o en
recortes de agallas examinadas con un microscopio compuesto. No son
conocidos por matar o daar los peces de valor recreativo en los embalses,
pero la presencia de este ciliado puede reducir su productividad en cierto
grado. Las muestras pueden prepararse utilizando gelatina con glicerina o
ser preservadas en formalina al 10%. Una confirmacin exacta de la
especie requiere preparaciones elaboradas. Pueden emplearse varias
tcnicas de relajacin, fijacin y teido, pero las mismas son complicadas,
poco confiables, impredecibles y usualmente innecesarias para exmenes
de rutina. Los tratamientos con formalina deben controlar estos ciliados.
Trichodina discoidea Davis
En Puerto Rico este ciliado parasita las agallas del barb moteado y
eventualmente puede atacar las lobinas y chopas.
Caractersticas del diag-0nstico - De 19 a 26 dent-culos
presentes en la corona.
La
pestaa o borde ex-terior de cada
segmento de corona (hoja) es en
forma de paleta. La banda (disco
adhesivo) es tan o ms ancha que
el cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Se
encontraron infecciones bajas en
2 de 3 barb moteado en La Plata.
Probablemente puede encontrarse
en cualquier barb moteado en
Puerto Rico.
Distribucin
geogrfica
Trichodina discoidea
Conocido del oeste medio y del
sureste de los Estados Unidos. Probablemente fue trado a Puerto Rico con
el embarque original de barb moteado en 1938.
Localizacin en el husped - Agallas.
Tamao - 36-50 m de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce de la chopa, de otras lobinas y
chopas y del barb moteado.

PROTOZOA

19

Trichodina fultoni Davis


Este parsito se localiza en las agallas de la lobina y ocasionalmente en
las de la tilapia de Mozambique en Puerto Rico.
Caractersticas del diagnstico - El
cuerpo es relativamente grande con unos
25-30 dentculos (usualmente 28) en la
corona. Los dentculos tienen espculas
(rayos) superiores duras y curvas. Es
similar a Trichodina pediculus en el tamao y nmero de los dentculos, pero
las espculas (o rayos) de los dentculos
son ms gruesas, cortas y curvas que en
Trichodina fultoni, adems el dentculo
de Trichodina pediculus tiene un escaln distintivo en la porcin central.
Registros en Puerto Rico Comnmente ocurren infecciones bajas
en la lobina de Florida en Guaja-taca y
en las dems lobinas alrededor de la Isla.
Trichodina fultoni
Tam-bin se han encontrado en la
tilapia de Mozambique del ro Loza.
En el Vivero de Maricao se encontraron infecciones moderadas en las cras
de lobina.
Distribucin geogrfica - Se conoce en los Estados Unidos y en Eurasia.
Probablemente fue trado a Puerto Rico en 1946.
Localizacin en el husped - Piel de los adultos, piel y agallas de las cras
de lobina y en las agallas de la tilapia de Mozambique. En los Estados
Unidos ataca mayormente la piel y aletas de los peces.
Tamao - 88-104 m de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce del barb moteado, las lobinas y
chopas, otras dos familias de peces y hasta en una salamandra. Debido a
que se encuentra en dos clases, cuatro rdenes y 10 especies de organismos
acuticos, este parsito debe tener poca especificidad. No estamos seguros
de por qu en Puerto Rico el nmero de especies hospederas infectadas por
este ciliado, ha permanecido tan restringido a las especies antes
mencionadas.
Trichodina microdenticula Wellborn y Migala.
Este ciliado ha sobrevivido en las aguas de Puerto Rico por ms de 30
aos. Aparentemente slo parasita a la sardina de agua dulce.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo es relativamente pequeo con
15-18 dentculos en la corona.

20

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Registros en Puerto Rico - Comnmente se encuentran infecciones de


baja a moderada en las sardinas de agua dulce en los embalses alrededor de
la Isla.
Distribucin geogrfica - La distribucin nativa del husped (la
sardina de agua dulce) comprenda
desde el sur de la Florida hasta
Guatemala, ahora han sido introducidos a los desages de las costas
este y oeste de los Estados Unidos y
en otras reas.
La distribucin
exacta de este parsito se desconoce.
Fue trado a Puerto Rico con las
sardinas de agua dulce importadas de
los Estados Unidos en 1963. Es
posible que sta haya sido la nica
introduccin.
Trichodina microdenticula
Localizacin en el husped - Agallas.
Tamao - 22-37 m de ancho.
Especificidad hospedera - Est limitada a la sardina de agua dulce.
Significado para la pesca recreativa - Las sardinas de agua dulce fueron
introducidas como fuente de alimentacin para las lobinas. Este ciliado no
ha causado problemas notables en la produccin de estos peces criados
para carnada. Afortunadamente todava no ha infectado otras especies de
peces en Puerto Rico.
Trichodina pediculus sensu Wellborn
Arthur y Lom (1984) separan "Trichodina pediculus sensu Wellborn",
que parasita la lobina en Norteamrica, de Trichodina pediculus (Mller),
que parasita invertebrados y peces en Eurasia. Esta especie aparentemente
nueva, requiere estudios adicionales, descripcin y algo de redefinicin.
Este ciliado que anteriormente se limitaba a parasitar la lobina, ahora
parece estar saltando sobre cualquier husped disponible. Su habilidad
para infectar huspedes parece haber tomado auge en el nuevo ambiente.
Esto es notable como ejemplo de un parsito extico explotando nichos
abiertos, pero podra significar malas noticias para los peces de valor recreativo.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo es relativamente grande con
22-26 dentculos (usualmente 23) en la corona. Los dentculos tienen
rayos o espculas largas, rectas en la parte de arriba. Es similar al ciliado
Trichodina fultoni en tamao y nmero de dentculos, pero los rayos de los

PROTOZOA

21

dentculos son ms gruesos, cortos y curvos en Trichodina fultoni y el


dentculo de Trichodina pediculus tiene un escaln bien distintivo en la
parte central.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones bajas en el barb torito
y el barb cabezn en Guayabal; en la
tilapia en Cidra, Guajataca y La Plata,
en la tilapia de Mozambique en
Lucchetti, Cidra y la laguna Cartagena;
en la lobina de Florida en Guajataca;
en la lobina en Toa Vaca, La Plata y
Lucchetti; en la chopa en Guajataca y
en el Vivero de Maricao; en la chopa
caracolera en La Plata. Ocurrieron infecciones moderadas en las cras de
lobina del Vivero de Maricao.
Distribucin geogrfica - Se conoce
en el sureste de los Estados Unidos.
Trichodina pediculus
Este parsito fue trado a Puerto Rico
con las lobinas importadas en 1915,
1916 y 1946.
Localizacin en el husped - Piel, aletas y agallas.
Tamao - 61-86 m de ancho.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en la lobina y en la
lobina de Florida en los Estados Unidos. Todos los huspedes locales
mencionados arriba, con la excepcin de dos lobinas, son registros de
huspedes nuevos para este parsito. La especie de Trichodina reportada
en Lepomis gibbosus en Cuba (Arthur y Lom 1984) probablemente sea el
mismo protozoario.
Comentarios - El gran incremento en el nmero de especies hospederas
para este ciliado puede ser parte de la "evolucin" de la fauna parastica de
nuestra isla. Este movimiento hacia ocupar nichos abiertos, es lo que
podramos esperar ver en algunos parsitos oportunistas.
Trichodina reticulata Hirschmann y Partsch
Este distintivo parsito de amplia distribucin es especfico del pez de
colores, pero bajo condiciones de cultivo mata a ambos el pez de colores y
las carpas.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo es relativamente grande con
23-33 dentculos (usualmente 28) en la corona. En el centro tiene una
masa reticulada.

22

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Registros en Puerto Rico Ocurrieron infecciones leves en


los peces de colores de charcas
cercanas a Mayagez y de acuarios alrededor de la Isla.
Distribucin geogrfica - Este
ciliado est distribudo alrededor
del mundo y probablemente fue
trado
a
Puerto
Rico
repetidamente con los peces de
colores importados para el comercio de peces de acuario y ornamentales. La fuente original de
este parsito puede haber sido
Trichodina reticulata
China, pero el pez de colores ha
sido distribuido libremente alrededor del mundo por tantos siglos, que su procedencia no puede determinarse.
Localizacin en el husped - Agallas. Ha sido reportado mayormente en
las aletas y el cuerpo.
Tamao - 71-95 m de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce que parasita los peces de colores y a
otros ciprnidos, pero no al min cabezn o al min rosado.
Trichodina vallata Davis
Este parsito se aloja en las
agallas del barb moteado en Puerto
Rico. Fue introducido desde los Estados Unidos.
Caractersticas del diagnstico - El
cuerpo es de tamao moderado y tiene
de 20-23 dentculos (usualmente 22)
en la corona.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones leves en algunos
barbs moteados en La Plata. Probablemente puede infectar cualquier
barb moteado aqui en Puerto Rico.
Trichodina vallata
Distribucin geogrfica - Se conoce
de los Estados Unidos solamente.
Este parsito probablemente lleg a Puerto Rico con el barb moteado
trado de Estados Unidos en 1938.

23

PROTOZOA

Localizacin en el husped - Piel. Anteriormente haba sido reportado en


las aletas, cuerpo y agallas.
Tamao - 52-70 m de ancho.
Especificidad hospedera - Se conoce del barb moteado solamente.
Trichodina spp.
En los peces de agua dulce de Puerto Rico existen un nmero de
especies no identificadas y posiblemente algunas no descritas que requieren estudio futuro.
Caractersticas del diagnstico - Hemos examinado tan pocos especmenes de algunos de los tricodnidos que no podemos asegurar cul especie podran representar. Otros podran representar nuevas especies.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones leves en algunas
tilapias azules y en gupis en Lajas; barb moteado, robalo y jarea en el ro
de Aasco; as como en el dajao, tilapia niltica y tilapia roja en el Vivero
de Maricao y sbalo en una charca urbana de Carolina (USNM 47801,
47807-8).
Distribucin geogrfica - La distribucin de estas especies no puede ser
determinada hasta que no se conozcan sus identidades exactas. Algunas de
estas especies pueden haber sido introducidas a Puerto Rico mientras que
otras pueden ser nativas.
Localizacin en el husped - Piel, aletas y agallas.
Tamao - Existe variacin suficiente como para sugerir que hay varias
especies involucradas.
Especificidad hospedera - Las preferencias por un husped determinado,
no pueden ser resueltas hasta que se conozcan las identidades exactas de
este parsito.
Trichodinella sp.
Este pequeo ciliado fue introducido con el pez scar. Potencialmente podra propagarse a otros
peces. La identificacin hasta la
especie en este gnero requiere de
acceso a numerosos especmenes que
deben ser sometidos a una serie de
preparaciones complejas.
Hemos
visto este parsito en Puerto Rico tan
raras veces y en tan pocos nmeros
que no ha sido posible hacer una
identificacin exacta. Prieto (1991)
encontr Trichodinella epizootica

Trichodinella sp.

24

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

(Raabe) en el barb moteado cubano.


Caractersticas del diagnstico - Este ciliado carece de la espina interior
que tienen los dems tricodnidos y es ms pequeo.
Registros en Puerto Rico - Ocurren infecciones leves en todos los oscares
del Vivero de Maricao.
Distribucin geogrfica - Probablemente originario del Brazil, pero
Thatcher (1991) no lo menciona en su trabajo. Ahora se encuentra en el
sur de la Florida y Puerto Rico; y en los oscares de acuario alrededor del
mundo. Fue introducido en Puerto Rico con este pez de acuario.
Localizacin en el husped - Piel.
Tamao - 21-49 m de ancho.
Especificidad hospedera - Solamente parasita el oscar.
CHLOROPHYTA (CLOROFITAS - ALGAS VERDES)
La palabra "alga" es latn para "yerba marina". La mayora de los
cientficos concuerdan en que las algas verdes fueron las precursoras de
todas las plantas. El por qu esta relacin no las coloca en el Reino Plantae
de acuerdo con las clasificaciones modernas, es un enigma. Son
importantes por su capacidad de fijar ms de un billn de toneladas de
carbono anualmente y por ser un componente vital en la cadena alimenticia
de muchos organismos. Muchas de estas yerbas marinas grandes son de
importancia comercial. Algunas algas verdes estn asociadas simbiticamente a otros organismos y ocasionalmente, unas pocas causan
infecciones a los peces. Sus formas varan desde organismos unicelulares,
coloniales hasta multicelulares; desde los que forman el limo que nos hace
resbalar sobre la rampa para botes hasta las algas de mayor tamao
utilizadas en los acuarios. Se han descrito ms de 7,000 especies. En este
diverso flum existen muchos modos de reproduccin sexual y asexual. La
mayora de las algas son de vida libre, pero unas cuantas se asocian con o
parasitan otros organismos.
En los peces locales se dan dos clases de asociaciones con algas. La
ms simple es el crecimiento de varias algas sobre cualquier superficie dura
expuesta, ya sea hueso sobresalido a travs de una herida, sobre crustceos
parasticos pegados externamente o sobre los "tags" utilizados para marcar
peces. Miller y Ballantine (1974) encontraron algas verdes (y pardas)
creciendo sobre los huesos expuestos del oprculo en tilapias azules
mantenidas en agua de mar. Estas no son parasticas, sino las mismas algas
que crecen sobre el fondo de un bote o sobre cualquier superficie
desprotegida. La segunda asociacin es ms complicada y ocurre bajo la
superficie (el epitelio) de los filamentos de las agallas o de la piel de los
peces locales. Estos son parsitos.
Referencia - "Introduction to the Algae" (Bold y Wynne 1985).

25

CHLOROPHYTA

Taxonoma e ndice
Filum (o Divisin) Chlorophyta . . . . . . . . .. . . . . . . . .
pgina
Clase (u Orden) Chlorococcales
Familia Oocystaceae (o Chlorococcaceae)
Chlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Chlorella sp.
Esta alga tendr que ser aislada y cultivada antes de que pueda ser
identificada. Posiblemente ms de una especie o una combinacin de algas
verdes y verde-azules pueden ser las causantes de las infecciones. En
Puerto Rico, este parsito se encontr en los peces silvestres, no en los
cultivados. Este dato contradice lo que se ha reportado en infecciones de
algas similares alrededor del mundo, stas han sido encontradas en
mortandad de peces; tambin, en otros peces debilitados, mantenidos en
confinamiento o bajo condiciones de acuicultivo. Su identidad e impacto
requieren de ms estudio.
Caractersticas del diagnstico - Las algas se presentan como cuerpos
globulares de color verde a dorado.
Registros en Puerto Rico - Este parsito ocurre rara e impredeciblemente.
Hemos visto 12 infecciones en 9 recolecciones de barb torito (1), tilapia
(8), tilapia de Mozambique (1), lobina ojicolorada (1) y sardina de agua
dulce (1), en Cidra, Guayabal, Lucchetti, Toa Vaca y en los ros de Loza y
Maricao. Todos los peces con excepcin de cuatro, fueron encon-trados en
embalses, los otros se encontraron en ros. Extraamente, nunca hemos
visto este parsito en el Vivero de Maricao, la instalacin de acui-cultura
de la Estacin Experimental de Lajas, o en las operaciones comer-ciales de
cultivo de tilapia. Estuvo relacionada con una mortandad de peces y
asociada con enfermedades bacterianas en varios peces, pero la mayora de
los peces infectados aparentaban estar saludables en otros aspectos.
Distribucin geogrfica - La distribucin de esta especie no puede ser
determinada hasta que se conozca su identidad exacta. Se han reportado
parsitos similares en los Estados Unidos y alrededor del mundo. Esta
podra ser un alga local, pero tambin pudo haber sido introducida en
Puerto Rico junto con los peces de acuario.
Ciclo biolgico - Se conoce muy poco sobre cmo se transmiten o se
reproducen estos parsitos. En los Estados Unidos se han infectado peces
inyectndolos experimentalmente.
Localizacin en el husped - Se encuentran entre las clulas epiteliales de
las agallas. En la sardina de agua dulce se localizan bajo la epidermis.
Tamao - 6-14 m (en otros peces se ha reportado de 7-10 m).
Especificidad hospedera - Reportadas en chopa, gourami y pez de rabo

26

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

espada en los Estados Unidos y en otros peces alrededor del mundo. En


Puerto Rico se encontr mayormente en la tilapia, pero tambin en la
tilapia de Mozambique, barb torito y posiblemente en la sardina de agua
dulce. Probablemente puede encontrarse en cualquier pez de agua dulce.
Dao al husped - El dao en las secciones histolgicas de los filamentos
de agalla infectados examinadas no era evidente. Es necesario realizar ms
estudios para determinar el potencial de este parsito para perjudicar a los
peces. Otras infecciones internas de algas ocasionalmente causan
mortandad en masa de peces mantenidos bajo condiciones de cultivo.
Deteccin - Pueden encontrarse examinando recortes de filamentos de
agalla en una preparacin hmeda utilizando un microscopio compuesto.
Dao a los humanos - Algunas algas que producen enfermedades en los
peces, tambin ocasionan enfermedades en otros animales, incluyendo al
hombre. Siempre se debe tener precaucin cuando se trabaja con parsitos
poco conocidos.
Significado para la pesca recreativa - Esta alga parsito debe ser mejor
estudiada antes de determinar adecuadamente su potencial para perjudicar
los peces de valor recreativo en la Isla. Puede estar involucrada en algunas
de nuestras recurrentes mortandades de peces.
Preparacin para estudio - Estos parsitos pueden ser identificados en
una preparacin hmeda slo como un "alga unicelular". Esto ni siquiera
las coloca bajo un Reino. Las agallas infectadas con algas pueden ser
mantenidas para estudio futuro preservndolas en formalina al 10%.
Cultivar el alga puede ser la nica forma de obtener informacin suficiente
para identificarla.
Tratamiento - Los tratamientos qumicos no son efectivos y estn
contraindicados. Los peces con grandes infecciones de algas confinados en
tanques, deben tratarse utilizando la tcnica conocida como "shading".
Esta tcnica consiste en crear sombra sobre el tanque.
Comentarios - Algunos de los casos de barb torito y tilapia en Puerto
Rico se registraron en un rea de Cidra donde recientemente haban
ocurrido mortandades de peces persistentes, ya fuera en tilapia o tilapia de
Mozambique afectadas con otras enfermedades. La condicin deteriorada
del ambiente local de los huspedes puede haber contribuido al inicio de
estas raras infecciones de algas. Necesitamos determinar si esto ocurre a
causa de un parsito o si es una aberracin debido a condiciones
ambientales anormales.
Se encontraron algas parasticas similares en los Estados Unidos,
Europa y Asia que causaron la muerte de peces en instalaciones de cultivo
o charcas pequeas. Nuestros registros pueden ser los primeros informes
de peces silvestres afectados por algas.

27

OOMYCOTA (HONGOS ACUTICOS Y ASOCIADOS)


Estos son organismos unicelulares parecidos a los hongos y agrupados
en el Flum Oomycota del Reino Protista (algunos miclogos los agrupan
en el Reino Fungi). Los llamamos "parecidos a los hongos" porque los
hongos verdaderos ahora estn agrupados en un Reino diferente. Un moho
llamado la roya de la papa, destruy toda la cosecha de papas en Irlanda y
Alemania en los 1900's cuando la famosa Hambruna de la Papa. Este
episodio ocasion emigraciones humanas en masa. Las uvas, el salmn y
otros productos de importancia comercial fueron exterminados por estos
organismos. Se conocen cientos de especies. El nmero exacto es difcil
de estimar debido a que muchos son poco conocidos o definidos muy
someramente. Estos organismos estn rodeados por una pared celular de
celulosa, sta no los divide en segmentos, excepto alrededor de los rganos
sexuales. La ramificacin es irregular. Las ramificaciones o proyecciones
son llamadas hifas. Producen esporas mtiles con 2 flagelos en el
zooesporangio. Este es el principal medio de reproduccin asexual y de
dispersin. Hay produccin de esporas latentes de paredes gruesas
(oosporas) por reproduccin sexual. En los extremos de las hifas se
forman estructuras macho y hembra. Se encuentran en la mayora de los
hbitats de agua dulce, suelos hmedos y ocasionalmente sobre plantas,
atacando el tejido y los huevos de varios organismos. Las especies de 9
gneros en la Familia Saprolegniaceae y de un gnero en la Clase
Lagenidiales parasitan peces vivos.
Mayormente son parsitos
oportunistas. Obtienen su alimento introduciendo sus hifas dentro de los
tejidos de sus huspedes, soltando enzimas digestivas y absorbiendo los
nutrientes resultantes.
Referencia - "Fungal Diseases of Fishes" (Neish y Hughes 1980)
Taxonoma e ndice
Filum Oomycota (o Phycomycetes) . . . . . . . . . . . . . . . . . pgina
Clase Saprolegniacetes
Orden Saprolegniales
Familia Saprolegniaceae
Saprolegnia spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

27

Saprolegnia spp.
Saprolegnia parasitica Coker es la especie que comnmente se ha
observado atacando peces y sus huevos en los cuerpos de agua dulce
alrededor del mundo. Sin embargo, otras especies de Saprolegnia y
especies similares de Achlya y de otros gneros tienen apariencia y

28

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

comportamiento similares. Las especies individuales son difciles de


identificar. Son omnipresentes y de amplia distribucin, a menudo atacan
las heridas y huevos de los peces. Estos hongos pueden ser un problema
persistente en situaciones de cultivo y de pobre calidad de agua. Ha
ocasionado mortandad en masa a nivel regional.
Caractersticas del diagnstico - La apariencia apelusada o algodonosa
que este organismo presenta en las heridas de los peces o en las masas de
sus huevos, es fcilmente reconocible. Microscpica-mente, las hifas
fungosas claras no estn separadas por septas.
Color - Blanco, ocasionalmente contaminado con algas (verdes),
diatomeas (amarillas), o con sedimento (marrn).

Saprolegnia spp.
Registros en Puerto Rico - Hemos visto esta enfermedad (saprolegniasis)
afectar a 3 de 23 lobinas y a 1 de 4 chopas en Lucchetti; 8 de 32 lobinas de
Florida y a 1 de 3 tilapias en Guajataca; ocasionalmente en gouramis en el
Vivero de Maricao y en la tilapia de Mozambique a travs de la Isla.
Probablemente puede atacar cualquier pez de agua dulce en la Isla. En un
brote, 1 de 8 oscares y 33 de 100 tilapias de Zanzbar del Vivero de
Maricao fueron lesionadas durante operaciones de manejo. Dos semanas
despus el oscar y 11 de las tilapias desarrollaron la saprolegniasis.
Muchos peces bien mal heridos o maltratados probablemente desarrollan
infecciones de Saprolegnia spp.
Distribucin geogrfica - Esta especie o complejo de especies es conocida
alrededor del mundo. Fue introducido a Puerto Rico con los peces
exticos de valor recreativo y con los peces de acuario, pero tambin
pueden existir especies nativas.
Ciclo biolgico - Usualmente vive en materia en descomposicin, pero un
pez puede infectarse a travs de una herida o de tejido muerto.
Saprolegnia spp. se propaga de los huevos muertos a los huevos vivos. El

OOMYCOTA

29

desarrollo directo puede ocurrir en el husped con la reproduccin sexual y


asexual. Un ciclo biolgico completo puede ocurrir en 1 2 das,
dependiendo de la temperatura del agua. La infeccin se pasa de un pez a
otro por medio de esporas, no por el contacto directo con las hifas de un
pez infectado.
Localizacin en el husped - Usualmente en el cuerpo, pero algunas veces
en las aletas, rara vez en las agallas y ms raro an internamente.
Tamao - Los micelios, la masa de hongo blanca, puede medir varios
centmetros de dimetro. Las hifas miden 20 m de ancho.
Especificidad hospedera - Ataca a cualquier pez de agua dulce.
Dao al husped - Cada masa de huevos y muchos peces infectados por
este hongo morirn a menos que reciban tratamiento. Segn la infeccin
progresa, el husped se torna menos activo, cambia su comportamiento y
puede ser consumido por depredadores. En Europa y en los Estados
Unidos han ocurrido mortandades en masa a nivel regional. No produce
toxinas. El dao es ocasionado por el crecimiento de las hifas. Las
bacterias pueden asociarse con el hongo en heridas e internamente
ocasionndole al husped daos adicionales.
Deteccin - Una masa blanca algodonosa obvia est presente en el pez o en
los huevos. Puede ser identificado hasta el Orden con el microscopio
compuesto en una preparacin hmeda.
Significado para la pesca recreativa - Las lobinas pescadas en los torneos
de captura y liberacin pueden ser susceptibles a infecciones de hongos.
Puede ser de utilidad el aplicar algn antisptico para tratar las heridas en
las lobinas que son liberadas y as prevenir la infeccin por el hongo. Las
heridas y la tensin de capturarlas y manipularlas hace que las lobinas sean
susceptibles a infectarse con Saprolegnia spp.
Es importante vigilar este hongo en cultivos y cuando la calidad de
agua es pobre. Esta infeccin puede hacer ms difcil la produccin de
peces juveniles y de huevos para repoblar los embalses y lagos. Podra
causar o aumentar la mortandad de los peces de valor recreativo en
situaciones de niveles de agua bajos o de embalses enmalezados.
Preparacin para estudio - El hongo puede aislarse a partir de peces o
huevos infectados y luego ser cultivado en el laboratorio. Saprolegnia spp.
es probablemente el nico parsito de peces que lo mismo crece si el
husped est vivo o muerto.
Tratamiento - Puede utilizarse sal preparada a 30 gramos por litro o
formalina a 25 ppm. Los huevos muertos deben ser removidos de las
masas de huevos cultivados para prevenir que se infecten con el hongo
algodonoso. Las esporas, particularmente las de paredes ms gruesas
producidas por reproduccin sexual, pueden ser resistentes a estos
tratamientos. Esto hara ms difcil el control de este parsito.

30

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

PLATYHELMINTHES (PLATELMINTOS - GUSANOS PLANOS)


Los gusanos planos forman un filum de animales en forma de gusano,
de cuerpo blando, con simetra bilateral y aplanados. Usualmente cada
gusano tiene rganos sexuales macho y hembra (hermafroditas). Tienen un
intestino ciego primitivo y una boca, o absorben nutrientes a travs de su
cuerpo. Respiran a travs de la piel y poseen clulas especializadas por
medio de las cuales secretan desechos nitrogenados. Existen unas 20,000
especies de gusanos planos incluyendo los gusanos de las agallas
(monogneos), digneos y los cstodos.
Taxonoma e ndice
Filum Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Monogenea - gusanos de las agallas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Clase Trematoda Subclase Digenea - digneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
56
Clase Cestoidea (o Cestoda) - gusanos acintados . . . . . . . . . . .
69
MONOGENEA (MONOGNEOS - GUSANOS DE LAS AGALLAS)
El nombre "monogenea" significa nacido una vez y se refiere a su ciclo
de vida simple. En infecciones grandes pueden matar peces mantenidos en
cautiverio y, ocasionalmente, los peces silvestres. Ms de 1,500 especies
han sido descritas, pero probablemente esto represente slo un pequeo
porcentaje de las especies existentes. Los adultos varan en tamao de 30
m a 2 cm de largo, son transparentes, de color crema o rosados. Los
gusanos de las agallas tienen un rgano de fijacin separado en el extremo
posterior (haptor), habilitado con anclas endurecidas o tenazas
especializadas con las cuales perforan el epitelio del pez y se adhieren a
ste. El haptor puede estar rodeado de ganchos marginales esclerotizados.
Tambin puede haber barras, discos, escamas o ganchos, en o cerca del
haptor. La cabeza en ocasiones tiene manchas oculares y rganos de
fijacin especializados. La mayora se reproduce poniendo huevos que
eclosionan en larvas ciliadas (oncomiracidios). Estas maduran rpidamente
y se adhieren al husped. Algunos tienen tero y producen un embrin que
puede verse fcilmente, que emerge casi maduro y dentro del cual puede
verse otro embrin en desarrollo. Como no necesitan pasar etapas en
huspedes intermedios, se reproducen rpidamente. Cuando se reduce el
nivel de agua o cuando los esfuerzos de cultivo causan el hacinamiento de
los peces, permitiendo as que las cras de los gusanos sobrevivan; pueden
comenzar a matar peces rpidamente. Estos gusanos son parsitos permanentes de las agallas, boca o del cuerpo de los peces. Algunos se alojan en
las fosas nasales o en bolsillos en la lnea lateral, muy raras veces en el

31

MONOGENEA

intestino de los peces. Algunas especies se localizan en la vejiga urinaria


de peces, sapos y tortugas. Generalmente se alimentan de mucosidad o de
clulas epiteliales que se desprenden de las agallas o de la piel. Los
gusanos de las agallas son comunes en peces de todos los ambientes
acuticos.
Referencia - "How to Know the Trematodes" (Schell 1970)
Taxonoma e ndice
Clase Monogenea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Orden Monopisthocotylea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Familia Gyrodactylidae
Gyrodactylus cichlidarum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Familia Ancyrocephalidae
Actinocleidus fusiformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Actinocleidus gracilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Ancyrocephalus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Cichlidogyrus tilapiae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Clavunculus bursatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Cleidodiscus pricei . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Gussevia asota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Haplocleidus furcatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Murraytrematoides sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Onchocleidus ferox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Onchocleidus principalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Pseudohaliotrema mugilinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Familia Dactylogyridae
Acolpenteron ureteroecetes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Dactylogyrus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Dactylogyrus anchoratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Dactylogyrus bifurcatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Familia Diplectanidae
Diplectanocotyla gracilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Diplectanum collinsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Rhabdosynochus rhabdosynochus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Familia Capsalidae
Neobenedenia melleni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Neobenedenia pacifica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Orden Polyopisthocotylea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Familia Protomicrocotylidae
Protomicrocotyle mirabilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

32

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Familia Microcotylidae
Metamicrocotyla macracantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Familia Allopyragraphoridae
Allopyragraphorus hippos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Familia Cemocotylidae
Cemocotyle noveboracensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Monopisthocotylea
Monopisthocotylea tiene rganos de fijacin poco complejos.
Usualmente constan de un haptor con 1-2 pares de anclas y barras interconectadas. Estos gusanos generalmente son mucho ms pequeos que los
Polyopisthocotylea. Los capslidos son la excepcin, habiendo entre ellos
gusanos de hasta 0.5 cm, sus haptores sin embargo son simples.
Estos parsitos pueden observarse en raspaduras o recortes de agallas
en preparaciones hmedas con un microscopio compuesto. El que no estn
presentes en las muestras no garantiza que los peces estn libres de estos
parsitos. Los gusanos de las agallas usualmente son pequeos y a menudo
cuando estn presentes en bajas cantidades, son difciles de detectar. Los
parsitos se pueden relajar en soluciones de formalina bien diludas (una
parte de formalina por 4,000 partes de agua dulce) hasta que mueran y
luego son fijados en formalina al 10% y montados en gelatina con glicerina. Los especmenes relajados pueden ser almacenados en formalina al
10%.
Nuestros exmenes de peces silvestres sugieren que estos gusanos usualmente hacen poco dao en los embalses, an cuando la infeccin pueda
llegar a 500 gusanos o ms por pez. Bajo condiciones ambientales
extremas (niveles de agua bajos, sequa, calidad de agua pobre), la
presencia de los parsitos podra ocasionar que hubiesen ms muertes.
Representa un problema mayor bajo condiciones de vivero en las cuales se
cran peces para reabastecimiento y donde las condiciones de
hacinamiento, la pobre calidad de agua y una razn de flujo de agua baja
pueden contribuir a que los gusanos se acumulen en las agallas.
En infecciones agudas, las anclas de fijacin del gusano irritan la piel o
agallas y se produce una cantidad de mucosidad alta. La piel puede
presentar parchos blancos, especialmente detrs de las aletas. Las agallas
pueden verse ms gruesas por la inflamacin. El pez puede virarse de lado
y reflejar la luz creando destellos ("flashing"), raspar su cuerpo contra las
paredes del estanque, nadar salvajemente y despus quedar aletargado. Las
infecciones bacterianas secundarias pueden invadir las reas ya daadas,
debilitando el pez an ms.

MONOGENEA

33

De ser necesario proveer tratamiento, puede utilizarse una solucin de


formalina a 250 partes por milln (ppm) por una hora, sta remover la
mayora de los parsitos. Puede ser
necesario proveer un tratamiento de
seguimiento, ste debe repetirse en un
perodo no mayor de 3 das despus
del primer tratamiento.
Algunos
peces pueden ser sensitivos a estos
niveles de formalina, estos pueden ser
tratados con formalina a 167 ppm y
repetir el tratamiento en das alternos
hasta eliminar los parsitos. En los
acuarios, viveros, o charcas pequeas
(Hoffman y Meyer 1974, Post 1987)
puede emplearse una variedad de
qumicos. El tratamiento en los
embalses o quebradas usualmente es
poco
prctico
o
imposible.
Incrementar la tasa del flujo de agua
bajo condiciones de cultivo, puede
eliminar las primeras etapas de estos
gusanos en el agua y reducir su
acumulacin en las agallas. Debemos
sealar que ningn tratamiento ser
capaz de eliminar todos los parsitos
del pez.
Siempre permanecern
Monopisthocotylea compuesto
algunos. Los tratamientos reducen la
cantidad de parsitos en el pez a un
nivel tolerable. Una vez un sistema queda infectado es casi imposible
eliminar los gusanos. Esto debe tenerse presente cuando se importan peces
hacia reas nuevas.
La competencia e interaccin entre los parsitos es compleja. En el
hbitat nativo de los peces huspedes, se alojan tantas especies de parsitos
en las agallas, que examinar la competencia entre dos especies es casi
imposible. En Puerto Rico, esta situacin se ha simplificado. La lobina es
atacada por menos especies de gusanos de las agallas, (Clavunculus
bursatus, Actinocleidus fusiformis, Haplocleidus furcatus). Con menos
especies, la competencia natural entre stos puede ser estudiada ms
fcilmente. La introduccin reciente del Onchocleidus principalis en la
lobina de Florida puede que complique esta situacin. An cuando la
nueva especie de gusano se propague en la mayora de las lobinas locales,
la mezcla de especies de parsitos permanecer relativamente simple. Esta

34

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

misma competencia simple ocurre entre los gusanos de las agallas


encontrados en Lepomis spp. (Haplocleidus furcatus, Onchocleidus ferox y
Actinocleidus gracilis); y en las tilapias (Cichlidogyrus tilapiae y
Gyrodactylus cichlidarum). Los tres gusanos de las agallas de la lobina
usualmente atacan a todos los tipos de lobina, mientras que tres gusanos de
las agallas de la chopa local Lepomis spp. a menudo ocurren por s solos, o
en combinaciones de dos de ellos. Haplocleidus furcatus, es el ms exitoso
de todos estos parsitos, manifestndose con mayor frecuencia y en
cantidades mayores que cualquiera otro parsito en los centrrquidos de
Puerto Rico.
El conocimiento de la competencia entre especies obtenidas en nuestro
ambiente simplificado, puede tener aplicaciones para manejo de pesqueras
y para la produccin de estos peces en condiciones de vivero o acuicultura
en Estados Unidos y frica. El cambio estacional en el nmero de gusanos
de las agallas encontrado en la lobina en el Vivero de Maricao y en el lago
Guajataca fue estudiado por Pomales y Williams (1980). Williams y
Williams (1993) encontraron cantidades mayores de estos gusanos en los
embalses de la bajura que en los de la altura. Un
mejor entendimiento de su biologa podra ayudar
para desarrollar controles y mtodos de erradicacin.

Gyrodactylus
cichlidarum

Gyrodactylus cichlidarum Paperna.


Este pequeo pero peligroso gusano vive sobre
el cuerpo de las tilapias. Bajo condiciones de
hacinamiento o cuando la calidad de agua es pobre,
su mtodo de reproduccin directo le permite sobrepoblar el husped rpidamente y ocasionar mortandades.
Caractersticas del diagnstico - Este pequeo
gusano tiene un par de anclas y un prominente escudo sobre la parte superior de stas. Dentro del
cuerpo del adulto se puede ver un embrin grande.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones bien intensas en la tilapia azul durante una
epizotica en la Estacin Experimental en Lajas e
infecciones moderadas en la tilapia de Mozambique
en Lucchetti. (USNM 84661)
Distribucin geogrfica - Originalmente encontrado en frica y Asia occidental pero ahora ha sido
introducido con las tilapias a muchas reas del
mundo. Fue introducido a Puerto Rico en el 1988

MONOGENEA

35

en las cepas de tilapia azul tradas de la Universidad de Auburn. Este caso


ilustra los riesgos involucrados en la reintroduccin de peces, de paso
introduciendo parsitos adicionales inadvertidamente. Este es un parsito
particularmente peligroso que no exista en Puerto Rico. Antes de hacer
reintroducciones deben evaluarse las ventajas de mejorar las cepas
genticamente ante los riesgos que representa el traer parsitos nuevos y
posiblemente muy peligrosos.
Localizacin en el husped - Se ha reportado en las agallas y piel, pero en
Puerto Rico lo encontramos sobre la piel y aletas.
Tamao - 0.3-0.4 mm de largo.
Especificidad hospedera - Este parsito ha sido reportado en una variedad
de tilapias y otros cclidos en frica. Su especificidad limitada puede que
le permita atacar todas las tilapias, al tucunar, oscar y posiblemente a otros
cclidos en la Isla.
Significado para la pesca recreativa - Este gusano
puede ser peligroso para el tucunar por su afinidad
por los cclidos en general y porque este pez perdi
sus gusanos parsitos nativos cuando fue introducido.
Comentarios - Nuestro primer examen de este
parsito en Puerto Rico surgi durante una epizotica de tilapias azules en una instalacin acucola.
Este parsito produce una cra casi madura que se
adhiere inmediatamente al husped materno. Es por
esto que un gran nmero de parsitos pueden atacar
al husped en un corto tiempo. Parsitos individuales se propagan de pez a pez por contacto directo.
Este monogneo puede ser extremadamente daino
en situaciones de vivero, cultivo o acuario.
Actinocleidus fusiformis (Mueller)
Colocado bajo el gnero Syncleithrum por algunos autores, este distintivo gusano puede ser
encontrado en todas las poblaciones locales de
lobina. Ha causado la muerte de lobinas mantenidas
en viveros localmente.
Caractersticas del diagnstico - Las barras de las
anclas estn unidas en el centro. La barra superior es
Actinocleidus
ancha y en forma de abanico.
fusiformis
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
moderadas en la mayora de las lobinas del Vivero
de Maricao, en 6 de 12 de La Plata, en 11 de 23 en Lucchetti y en 19 de 32

36

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

en la lobina de Florida en Guajataca. Probablemente, cada poblacin de


lobina en Puerto Rico tiene este parsito (USNM 84662-4, 84679).
Distribucin geogrfica - Se encuentra a travs de los Estados Unidos
dondequiera que haya lobinas. Probablemente este parsito lleg a Puerto
Rico con la introduccin de lobina en 1946.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 0.60-0.72 mm de largo.
Especificidad hospedera - Este parsito ha sido reportado en las lobinas,
Micropterus punctulatus y en Micropterus dolomieui en los Estados
Unidos. En Puerto Rico se ha reportado en la lobina pero no en la lobina
ojicolorada.
Dao al husped - Este gusano ha ocasionado epizoticas en los alevinos
de lobinas en vivero en Puerto Rico.

Actinocleidus
gracilis

Actinocleidus gracilis Mueller


Este comn gusano se propag de la chopa a dos
nuevos huspedes, a la chopa caracolera y a la chopa
de abdomen colorado cuando estos fueron
introducidos en Puerto Rico.
Caractersticas del diagnstico - Las barras de las
anclas estn unidas en el centro. Ambas son estrechas y con muescas hacia los extremos.
Registros en Puerto Rico - Ocurrencia en poca
cantidad en todas las Lepomis spp. del Vivero de
Maricao y en 3 de 7 chopas de abdomen colorado en
Cidra, 7 de 12 chopas en Guajataca y 8 de 14 en
Lucchetti, 3 de 6 chopas caracoleras en Guajataca y
en 4 de 6 en La Plata (USNM 84668). Probablemente se encuentra en todas las poblaciones de
Lepomis spp. en Puerto Rico.
Distribucin geogrfica - Esta especie se encuentra
en el sureste de los Estados Unidos. Probablemente
trada a Puerto Rico con la chopa en 1915.
Localizacin en el husped - Filamentos de las
agallas.
Tamao - 380-500 m de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce en la chopa,
en Lepomis marginatus y en L. cyanellus en los
Estados Unidos. La chopa caracolera y la chopa de
abdomen colorado representan nuevos registros de
huspedes. Este gusano parece preferir Lepomis spp.

MONOGENEA

37

Ancyrocephalus sp.
Esta especie aparentemente nueva, es el nico
gusano de las agallas nativo en los peces de agua dulce
locales. Puede ser una de slo dos especies endmicas
de parsitos de peces.
Caractersticas del diagnstico - Tienen un haptor en
forma de cua, anclas que difieren en tamao y forma y
barras de forma similar. El complejo copulatorio es en
forma de lazo.
Registros en Puerto Rico - Ocurrencia de cantidades
moderadas de parsitos en todos los dajaos del Vivero
de Maricao (USNM 84697). Posiblemente se encuentra
en las poblaciones de este husped en las quebradas de
la altura locales.
Distribucin geogrfica - Parsito nativo de Puerto
Rico. El husped se distribuye desde Carolina del
Norte en la costa este de los Estados Unidos, a travs
del Golfo de Mxico, Mxico, Centro Amrica, el
Norte de Sur Amrica y el Caribe; pero, el parsito
puede no existir fuera de Puerto Rico (endmico).
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 375-510 m de largo.
Especificidad hospedera - Slo en el dajao.
Ancyrocephalus sp.
Cichilidogyrus tilapiae Paperna
Este parsito ataca a todas las tilapias en Puerto
Rico y es el nico gusano de las agallas en estos huspedes.
Caractersticas del diagnstico - Las dos barras del haptor tienen piezas
articuladas adicionales.
Registros en Puerto Rico - Este parsito se encontraba comnmente en
todas las tilapias del Vivero de Maricao y en 5 tilapias azules de Guajataca;
3 de 12 tilapias de Mozambique en Lucchetti, 3 de 5 de Guayabal, 4 de
Loco, 4 de 5 de Toa Vaca y 5 de 6 de Cidra; 2 de 6 tilapia de Lucchetti, 1
de 3 de Guayabal, 1 de 6 de Loco, 1 de 2 de Toa Vaca, 4 de Cidra, 2 de 3
de Guajataca y 1 de 4 de La Plata. Los niveles de infeccin fueron 1-7 en
tilapia azul, 0-8 en tilapia y 0-55 en la tilapia de Mozambique. Este
parsito probablemente ocurre en todas las poblaciones de todas las
especies de tilapia en Puerto Rico (USNM 84670-2).

38

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Distribucin geogrfica - Ocurre naturalmente en frica y ha sido


introducido ampliamente en las tilapias exticas. Tambin se ha reportado
en la tilapia de Mozambique en Colombia. Estos
parsitos exticos probablemente fueron introducidos en
Puerto Rico (y Colombia) con las cepas de tilapia tradas
de la Universidad de Auburn en el 1958 (tilapia de
Mozambique) y en el 1963 (tilapia).
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 375-595 m de largo.
Especificidad hospedera - Este gusano ocurre
naturalmente en menos y diferentes especies de tilapia en
frica. En Puerto Rico se ha propagado a todas las
especies de tilapia.
Clavunculus bursatus (Mueller)
Solamente de 1-2 de estos grandes gusanos por pez
parasitan la Micropterus spp. local.
Singularmente se alojan en los arcos de
las agallas en vez de en los filamentos.
Caractersticas del diagnstico - Las
barras del haptor y las anclas son
pequeas y estn escondidas en el
medio del haptor. Su cuerpo es mayor
que el de otras tres especies de gusanos
de las agallas encontrados en Micropterus spp. local.
Registros en Puerto Rico - Este gusano
ocurre en la mayora de las lobinas y en
Cichlidogyrus
la lobina de Florida en el Vivero de
tilapiae
Maricao y en la lobina ojicolorada en el
ro Maricao, en 8 de 32 lobinas de
Florida en Guajataca, 1 de 4 lobinas en Loco, 10 de 11 en
Toa Vaca, 6 de 12 en La Plata y 9 de 23 en Lucchetti.
Probablemente puede ser encontrado en toda la poblacin de lobinas en Puerto Rico (USNM 84649-50).
Usualmente se encuentran de uno a dos gusanos por
husped adulto, pero en ocasiones puede haber desde
cero hasta cinco por husped. Hasta doce pueden ser
encontrados en las cras o en peces juveniles en el Vivero
de Maricao. Se pueden encontrar en combinacin con
Clavunculus
Haplocleidus furcatus y Actinocleidus fusiformis.
bursatus

MONOGENEA

39

Distribucin geogrfica - Su distribucin original era en el este de los


Estados Unidos. Este parsito probablemente lleg a Puerto Rico en los
embarques de lobina recibidos de los EE.UU. en 1946.
Localizacin en el husped - Se alojan en los arcos de las agallas y en los
rastrillos ("rakers") de las lobinas adultas, usualmente en el primer y
segundo arco. Algunas veces se encuentran en la garganta o boca.
Tambin se ha encontrado en grupos de hasta 10 gusanos detrs de la
mandbula superior en el cielo de la boca en las cras o juveniles de lobina.
Tamao - 0.65-1.60 mm de largo.
Especificidad hospedera - En Puerto Rico, slo parasita la lobina. En
Estados Unidos este parsito se ha reportado en la lobina, en Micropterus
punctulatus, M. dolomieui, chopa y en Lepomis cyanellus. Se desconoce
por qu en Puerto Rico no ataca a la chopa.
Cleidodiscus pricei Mueller
Algunas veces clasificado bajo el gnero Ligictaluridis, este parsito extico se encuentra en todos
los barbs en Puerto Rico.
Caractersticas del diagnstico - Tiene manchas
oculares prominentes, anclas relativamente grandes y
un escudo levantado y angosto en una de las barras.
Registros en Puerto Rico - Ocurri una gran variedad de infeccin con 1-96 gusanos en el barb
moteado, de 41-307 en el barb cabezn y de 1-145
en las dos subespecies del barb torito (USNM
84673-5, 84678)
Distribucin geogrfica - Est distribudo naturalmente en el este de los EE.UU. y en Canad, pero ha
sido introducido a California y a Rusia en el barb
moteado y a Europa en Ameiurus melas. En Puerto
Rico parece estar distribudo a todas clases de barb,
las quebradas de lugares bajos y en todos los
embalses. Este parsito posiblemente fue trado a
Puerto Rico con estos huspedes en 1915, 1938 y
1946.
Localizacin en el husped - Filamentos de las
agallas.
Cleidodiscus pricei
Tamao - 335-530 m de largo.
Especificidad hospedera - Este gusano slo parasita a los barbs
(ictalridos).
Dao al husped - Este gusano ha hecho poco dao en Puerto Rico, sin
embargo, ha sido el responsable de epizoticas ocurridas en situaciones de

40

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

vivero y de cultivo en muchas partes.


Comentarios - Cleidodiscus floridanus Mueller, una especie similar es
muy abundante y muy efectiva en parasitar los barbs de agua dulce del
este de Norte Amrica. La razn por la cual este gusano no fue tambin
introducido a Puerto Rico es un misterio. Algunos autores creen que se
trata de la misma especie.
Gussevia asota Kritsky, Thatcher y Boeger
Este parsito adaptable y de amplia distribucin se
ha propagado alrededor del mundo por medio del
comercio de peces de acuario. Puede perjudicar los
oscares severamente. Al principio llamamos este
gusano de las agallas Ancyrocephalus sp. (BunkleyWilliams y Williams 1994), pero cuando obtuvimos
ms especmenes para estudiar, lo identificamos hasta
el nivel de especie.
Caractersticas del diagnstico - La pieza accesoria
del complejo copulatorio tiene forma de anillo y el
cirro asociado tiene una vuelta y media. El ovario es
alargado y est sobrepuesto al testculo.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron en
cantidades moderadas en cada oscar del Vivero de
Maricao (USNM 84669). En Brazil se encuentran
menos de diez gusanos por husped, pero en los
oscares de los acuarios se encuentran cientos.
Distribucin geogrfica - En Brazil son parsitos
naturales de los oscares.
Se han distribudo
ampliamente en los oscares utilizados en el comercio
de acuarios y para poblar charcas de peces
ornamentales. Este parsito extico probablemente ha
Gussevia asota
sido trado a Puerto Rico con cada embarque de este
popular pez de acuario. El oscar est establecido al sur
de la Florida, en Puerto Rico slo existe en unas cuantas charcas. El
parsito ha sido reportado en oscares mantenidos en acuarios en Idaho,
EE.UU. y probablemente exista en los oscares silvestres en el sur de la
Florida, EE.UU. Otras dos especies de este gnero de parsitos se
encuentran en las agallas de los oscares en Brazil, pero no los hemos visto
en los oscares en Puerto Rico y no fueron reportados en Idaho. Puede que
no sobrevivan al tratamiento o al proceso de embarque en el comercio de
peces de acuario.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 315-465 m de largo. Encontramos algunos gusanos ms

MONOGENEA

41

pequeos que los descritos originalmente (380-462 m).


Especificidad hospedera - Encontrado en los oscares solamente.
Daos al husped - Los oscares mantenidos en acuarios aparentemente
murieron al ser infectados por cientos de estos gusanos. Esta tendencia fue
reconocida en su nombre cientifico [asota=destruccin (en griego)]. Los
oscares del Vivero de Maricao tenan ms parsitos de este tipo que los que
se encontraban en este mismo husped en Brazil, pero nunca observamos
niveles capaces de causar dao.
Haplocleidus furcatus Mueller
Este parsito es muy exitoso en Puerto Rico y ataca todas las especies
de lobinas y chopas. Puede matar los peces mantenidos en un vivero.
Caractersticas del diagnstico - Este es un gusano pequeo de las agallas
con pares de anclas bastante diferentes en tamao. La pieza accesoria del
rgano copulatorio es en forma de "Y" y el cirro asociado es recto.
Registros en Puerto Rico - Encontrado en todas las
lobinas Micropterus spp., en Lepomis spp. en el
Vivero de Maricao y en el ro adyacente y en todos
los embalses en donde estos peces fueron
examinados (USNM 84648, 84651, 84653, 84655).
Usualmente ocurran infecciones desde leves hasta
agudas en la lobina e infecciones leves en las otras
especies de lobina y en las chopas. Otros dos
gusanos comparten las agallas de la lobina en Puerto
Rico, Clavunculus bursatus y Actinocleidus
fusiformis. Onchocleidus ferox y Actinocleidus
gracilis a menudo acompaan a este gusano y parasitan la Lepomis spp. de Puerto Rico. Los niveles de
infeccin total, el nmero de gusanos por pez para
todos estos gusanos en la lobina fue de 0-509
gusanos, en la lobina ojicolorada 0-2, 9-143 en la
chopa caracolera y 0-60 en la chopa. La mayora de
los gusanos en estas infecciones eran Haplocleidus
furcatus.
Distribucin geogrfica - Originalmente, se encontraba en el este de los EE.UU., pero ha sido
transferida a travs de toda la nacin y Canad. Este
parsito fue trado a Puerto Rico con Lepomis spp. en
1915 y 1957 o con la lobina en 1946. Se encontr en
la lobina de Florida trada a Puerto Rico reciente- Haplocleidus furcatus
mente.
Localizacin en el husped: Filamentos de las

42

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

agallas. En los filamentos del primer y segundo arco se alojan ms


gusanos.
Tamao - 540-696 m de largo.
Especificidad hospedera - Este parsito ha sido reportado en la lobina,
lobina ojicolorada, Micropterus dolmieiu, Micropterus punctulatus y
Micropterus notius y en 5 especies de Lepomis en el este de los Estados
Unidos. En Puerto Rico se encontr en todas las lobinas y chopas
examinadas.
Daos al husped - En Puerto Rico han
ocurrido epizoticas en los alevinos de lobina
criados en viveros.

Murraytrematoides sp.

Murraytrematoides sp.
Esta nueva especie de gusano de las agallas
tiene tanta tolerancia para agua dulce como para
la salinidad del mar (eurihalino).
Caractersticas del diagnstico - El haptor
ancho presenta tres barras. El cuerpo no tiene
espinas.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron
infecciones de leves a moderadas en el agujn
timuco de aguas salobre y dulce costera (USNM
84699).
Distribucin geogrfica - Conocido solamente
en Puerto Rico, pero es poco probable que sea
un parsito endmico en un husped eurihalino
de tan amplia distribucin.
Ecologa - Se conoce poco sobre esta especie de
parsito pero otros agujones eurihalinos
acarrean sus gusanos hasta 350 km tierra
adentro en los ros de los EE.UU. (Williams y
Rogers 1972).
Localizacin en el husped - Filamentos de las

agallas.
Tamao - 350-425 m de largo.
Especificidad hospedera - Slo ha sido encontrado en el agujn timuco.
Onchocleidus ferox (Mueller)
Parasita todas las especies de Lepomis en Puerto Rico. No sucede lo
mismo con la lobina, la cual est estrechamente relacionada. La chopa de
abdomen colorado es un nuevo husped para este gusano.

MONOGENEA

43

Caractersticas del diagnstico - Este es un


gusano pequeo con anclas delgadas y alargadas y
con ganchos marginales relativamente grandes.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
leves en la chopa, la chopa de abdomen colorado y
en la chopa caracolera en el Vivero de Maricao, as
como en todos los embalses donde se encuentran
estas chopas (USNM 84652). Haplocleidus furcatus y Actinocleidus gracilis comparten las agallas
de Lepomis spp. con este gusano, pero a menudo se
encuentra solo o solamente con una de las dos
especies.
Distribucin geogrfica - Originalmente encontrada en el este de los EE.UU y en Canad. Este
extico parsito probablemente fue introducido a
Puerto
Rico
con
los
embarques de Lepomis spp.
recibidos en 1915 1957.
Localizacin en el husped Filamentos de las agallas.
Tamao - 250-402 m de largo.
Especificidad hospedera - Ha
sido reportado en la chopa, la
chopa caracolera, Micropterus Onchocleidus ferox
punctulatus y en otras 8 especies de Lepomis en los
EE.UU. La chopa caracolera establece un nuevo
registro como husped.

Onchocleidus
principalis

Onchocleidus principalis Mizelle


Este parsito lleg a Puerto Rico recientemente en
un embarque de lobina de la Florida. Se propag
rpidamente a otras lobinas en el vivero.
Caractersticas del diagnstico - Este gusano tiene
un rgano copulatorio parecido a un tirabuzn y los
ganchos marginales son ms delgados que los de
Onchocleidus ferox.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones de
leves a moderadas en 22 lobinas de la Florida y en 10
lobinas examinadas en el Vivero de Maricao en
diciembre de 1993 (USNM 84656-8).

44

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Distribucin geogrfica - Este parsito se encontr originalmente en el


este de los EE.UU., ahora se encuentra a travs de los EE.UU. dondequiera
que haya habido transferencia de lobina y en Inglaterra. Fue importado en
las cepas de lobina de Florida tradas de un vivero en Louisiana en julio de
1992. Este gusano infect otras lobinas en Maricao y posiblemente en
Sabana Grande y puede que se propague a todas las lobinas a travs de
Puerto Rico.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 480-660 m de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce de las lobinas, Micropterus dolmieiu
y en Micropterus punctulatus en los EE.UU. Las tres especies de gusanos
de las agallas encontrados precisamente en las lobinas de Puerto Rico,
tambin fueron encontradas en las lobinas de Florida
que fueron importadas. No puede determinarse si
estos parsitos ya estaban en la lobina de Puerto Rico
o si fueron reintroducidos con la lobina de Florida, ya
que fueron mantenidas juntas en el Vivero.
Significado para la pesca recreativa: Otro gusano
de las agallas que parasita la lobina y provee una
oportunidad adicional para que estos gusanos causen
problemas en el vivero y posiblemente en los embalses. Las introducciones futuras de parsitos pueden
ser evitadas (vea Evitando Parsitos Nuevos, pgina
143).

Pseudohaliotrema
mugilinus
tha.

Pseudohaliotrema mugilinus Hargis


Este gusano puede ser sinnimo de Ancyrocephalus vanbenedenii (Parona y Perugia), pero hasta
que no se comparen estos gusanos directamente
utilizaremos el nombre actual.
Este parsito
eurihalino nativo probablemente viaja con cada jarea
que entra en zonas de agua dulce costera.
Caractersticas del diagnstico - Las dos barras del
haptor se tocan pero no se funden. En el medio de
una de las barras hay una seccin en forma de
mariposa.
Registros en Puerto Rico - Este parsito fue encontrado consistentemente en infecciones moderadas en
todas las jareas en aguas marinas, salobres y dulces
costeras (USNM 84676-7, 83396-8, 83401). Ocurre
en combinacin con el Metamicrocotyla macracan-

MONOGENEA

45

Distribucin geogrfica - Se conoce del Golfo de Mxico y del Caribe y


es un parsito nativo.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 0.63-1.02 mm de largo.
Especificidad hospedera - Slo parasita la jarea y Mugil cephalus.
Acolpenteron ureteroecetes Fischthal y Allison
Este gusano parasita la lobina local y es de inters porque se
aloja en la vejiga urinaria, una localizacin poco usual para un
gusano de las agallas.
Caractersticas del diagnstico - Tiene 14 ganchos marginales
pequeos y el haptor est desprovisto de anclas o barras.
Registros en Puerto Rico - Ocasionalmente se encontraron en
todas las especies de Micropterus en el Vivero de Maricao y el
ro adyacente (USNM 84660). En Puerto Rico, los peces estn
infectados con 1-6, pero algunas veces hasta 12 de estos gusanos.
En los EE.UU. se han reportado tanto como 50 gusanos por pez.
Myxobilatus mictosporus tambin puede estar presente con este
gusano.
Distribucin geogrfica - Se encontr originalmente en todas las
lobinas del este y centro de los EE.UU., pero se ha propagado a
travs del mundo dondequiera que las lobinas han sido
introducidas. Este parsito fue introducido en Puerto Rico con la
lobina del sureste de los EE.UU.
Localizacin en el husped - Vejiga urinaria y urter.
Ecologa - En el sur de los EE.UU. est limitado a las quebradas
y lagos de fondo rocoso.
Tamao - 0.46-0.81 mm de largo.
Especificidad hospedera - Ha sido reportado en Micropterus
treculi, lobina, Micropterus sp. ("shoal bass"), Micropterus
dolmieiu, Micropterus punctulatus y Micropterus notius y en la
chopa de abdomen colorado en los EE.UU. La lobina ojicolorada Acolpenteron
ureteroecetes
representa un nuevo husped para este parsito.
Daos al husped - Usualmente causa poco dao; sin embargo,
en frica del Sur ocasion una epizotica de alevinos de lobina
mantenidos en viveros.
Deteccin - Este gusano puede ser extrado cuidadosamente del tejido de la
vejiga urinaria con el uso de un microscopio para hacer disecciones. El
sacar muestras de orina exprimiendo al pez vivo no es un mtodo de
examen efectivo para despegar el gusano de la pared de la vejiga.
Tratamiento - El tratamiento para gusanos de las agallas internos no es
posible.

46

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Dactylogyrus sp.
Aparentemente es una especie nueva. Es posible
que sta sea la especie de gusano de las agallas no
descrita de distribucin ms amplia. Aqu existe en
poblaciones exticas de min rosado.
Caractersticas del diagnstico - Una de las barras
del haptor tiene forma de "U". Las anclas tienen una
raz larga y una corta.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
moderadas en los mins rosados del Vivero de
Maricao (USNM 84682). Es probable que ocurra en
todas las poblaciones de min rosado en Puerto Rico.
Distribucin geogrfica Probablemente un parsito
nativo de este husped en el
norte de India. Propagado a
travs del mundo por medio
del comercio de peces
tropicales. Podra ser una
especie nueva, pero esto es
difcil de creer en un pez de
Dactylogyrus sp.
acuario tan popular.
Localizacin en el husped Filamentos de las agallas.
Tamao - 260-300 m de largo.
Especificidad hospedera - Slo parasita el min
rosado.
Dactylogyrus anchoratus Dujardin
Este parsito lleg a Puerto Rico con los peces
de colores para acuarios y afortunadamente no se
ha propagado a otros peces.
Otras especies de este mismo gnero ocurren en los
peces de colores alrededor del mundo. Las
Dactylogyrus
introducciones repetidas de estos peces puede traer
anchoratus
muchos de estos parsitos a Puerto Rico y a
diferencia de este gusano, podran propagarse a
otros peces.
Caractersticas del diagnstico - Tiene una barra haptoral y un par de
anclas muy delgadas y alargadas con una raz extremadamente alargada y
la otra reducida.

MONOGENEA

47

Registros en Puerto Rico - Es comn en infecciones de leves a moderadas


en los peces de colores del Vivero de Maricao (USNM 84681).
Distribucin geogrfica - Este parsito ha sido introducido alrededor del
mundo en los peces de colores utilizados para el comercio de acuarios y en
las charcas de peces ornamentales. Este pez de aguas templadas nunca se
ha establecido en Puerto Rico, an cuando ha sido introducido muchas
veces. La distribucin de este parsito se extiende por lo menos a Canad,
Israel, Japn y los EE.UU. Es probable que este parsito extico haya sido
trado a Puerto Rico en cada embarque de peces de colores para acuario.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 326-388 m de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce del pez de
colores y de Cyprinus carpio alrededor del mundo,
pero en Puerto Rico slo ha sido encontrado en el
pez de colores.
Dactylogyrus bifurcatus Mizzelle
Este parsito exista en el min cabezn que
supli los embalses de Puerto Rico por 20 aos hasta
que el pez desapareci y con l, su parsito. Este es
un ejemplo notable de la rara prdida de un parsito
extico establecido.
Caractersticas del diagnstico - Tiene dos barras
separadas y una de ellas es de forma triangular. Las
races de las anclas son aproximadamente iguales.
Registros en Puerto Rico - Comnmente ocurrieron
infecciones leves en los min cabezones sembrados
en los embalses y charcas del 1957 a 1975. Este
husped fue criado y mantenido en el Vivero de
Maricao y en la Estacin Experimental en Lajas y
ahora se presume que ha desaparecido de Puerto
Rico ("extirpated") desde 1976 1977.
Se
encontraba en el sistema de canales de riego del
Valle de Lajas en 1975 (USNM 84741).
Distribucin geogrfica - Su husped ocurre
naturalmente desde el norte de Mxico hasta Canad
y ha sido introducido ampliamente como un pez de
carnada o de forraje. No podemos precisar la distribucin de este parsito. Fue trado a Puerto Rico
con las cepas de min cabezn de Welaka, Florida,
EE.UU. el 24 de junio de 1957. Aparentemente sta
fue la nica introduccin del husped y del parsito.

Dactylogyrus
bifurcatus

48

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.


Tamao - 254-492 m de largo.
Especificidad hospedera - En Puerto Rico se conoce solamente en el min
cabezn, pero se conoce en otras especies de min en los EE.UU.
Dao al husped - Este parsito y el cstodo Bothriocephalus
acheilognathi de Asia pueden haber tenido un rol en la eliminacin de este
til pez de carnada en Puerto Rico.
Comentarios - Muy rara vez los humanos introducen un parsito extico
nuevo, permiten que se establezca por dcadas y entonces, abruptamente,
encuentran que ha desaparecido. Usualmente, hay poca
esperanza de controlar estos tipos de parsitos, pero ste
es un raro ejemplo de la prdida de una especie.
Diplectanocotyla gracilis Yamaguti
Este es un parsito comn del sbalo en Puerto Rico,
pero antes se conoca solamente en Indonesia.
Caractersticas del diagnstico - Tiene escuamodiscos
y una ventosa terminal grande en el haptor.
Registros en Puerto Rico - En Puerto Rico, este gusano
fue encontrado en casi todos los sbalos en agua marina,
salobre o dulce costera en infecciones de leves a
moderadas (USNM 84683).
Distribucin geogrfica - Se conoca previamente de
Indonesia. No estamos conscientes de otros registros.
Esta sera una extensin considerable de su distribucin
y podra sugerir una distribucin circumtropical para
este parsito.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 0.45-1.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Se conoce en otra especie de
sbalo. Este aparenta ser el registro de un nuevo
husped para el sbalo y sugiere que este parsito pueda
estar limitado a los peces de la familia de los sbalos.
Diplectanocotyl
a gracilis

MONOGENEA

49

Diplectanum collinisi (Mueller)


Este gusano originalmente se clasific bajo el
gnero Lepidotes porque fue encontrado en agua
dulce. Este gusano en realidad es de origen marino,
pero llega hasta los cuerpos de agua dulce
transportado por medio de sus huspedes. El descubrimiento de este gusano resuelve un misterio de
hace 60 aos.
Caractersticas del diagnstico - Los escuamodiscos ocupan la mayor parte del haptor. La barra del
haptor es en forma de "boomerang" y ambos pares
de anclas tienen las bases alargadas.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
entre leves y moderadas en la muniama y en la espuela (USNM 84665-7). Probablemente puede
encontrarse en otras mojarras locales.
Distribucin geogrfica - Se ha reportado en la Florida. Puerto Rico establece un nuevo registro de
distribucin para el Caribe, pero es posible que esta
especie exista a travs de todo el Caribe.
Localizacin hospedera - Filamentos de las agallas.
Tamao - 635-675 m de largo.
Diplectanum
Especificidad hospedera - Slo se conoce de las
collinsi
mojarras. Este gusano fue descrito en Morone
saxatilis ("striped bass"), un importante pez para la
pesca recreativa. En realidad, el parsito provino de una muniama
("striped mojarra") que se encontr en la misma coleccin M. saxatilis
("striped bass"). Un error de entrada de datos contribuy al misterio de
aproximadamente 60 aos de por qu este gusano nunca poda encontrarse
en M. saxatilis ("striped bass").
Rhabdosynochus rhabdosynochus Mizelle y Blatz
Este gusano espinoso de agua dulce y salada ocurre en la mayo-ra de
los robalos y a travs de toda la extensin que stos cubren.
Caractersticas del diagnstico - Espinas presentes en toda la mitad
inferior del cuerpo.
La parte posterior del cuerpo se ensancha
gradualmente para formar el haptor. Las anclas relativamente pequeas y
finas se encuentran en cada esquina del haptor con tres barras alargadas
entre medio.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones de leves a moderadas
en todos los robalos y robaletes examinados en agua salobre y dulce
(USNM 84684-5).

50

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Distribucin geogrfica - Se conoce de la


Florida. Puerto Rico estable un nuevo
registro de distribucin para el Caribe, pero
probablemente tambin se encuentren a
travs del Golfo de Mxico y el Caribe.
Localizacin en el husped - Filamentos
de las agallas.
Tamao - 220-340 m de largo.
Especificidad hospedera - Slo ha sido
reportado en el robalo. El robalete es un
husped nuevo para este parsito. Tambin
puede que se encuentre en el robalo blanco
y en el robalo constantino.
Neobenedenia melleni (MacCallum)
Este capslido, relativamente grande,
tiene una reputacin de asesino de peces a
travs del Atlntico Norte occidental. Ha
destrudo empresas de cultivo de tilapia
comercial en agua salada o salobre en las
Rhabdosynochus rhabdosyno- Bahamas, Jamaica y Puerto Rico. Este
parsito deja ciegos a los meros mantenidos
chus
en acuarios pblicos. Puede ser tal su
abundancia que los gusanos parecen escamas que cubren el pez.
Caractersticas del diagnstico - Es un gusano plano relativamente
grande, casi circular, con un haptor circular aparte. El haptor es mucho
ms angosto que el cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Este parsito nativo ha sido encontrado en
numerosas cantidades en situaciones de cultivo de tilapia azul, de
Mozambique y roja (USNM 84716).
Distribucin geogrfica - Es conocido a travs del Atlntico occidental
tropical y sub-tropical, incluyendo Bermuda. Fue transportado al Acuario
de Nueva York y a otras instalaciones en los peces marinos tropicales.
Localizacin en el husped - Ojos, piel, rara vez en la cmara de las
agallas.
Tamao - Hasta 5 mm de largo.
Especificidad hospedera - Atacar a cualquier pez confinado en agua de
mar. Es interesante que las tilapias exticas casi no tienen resistencia para
este gusano.

MONOGENEA

51

Dao al husped - Infecciones masivas ocasionan la muerte bajo


condiciones de cultivo. Las tilapias cultivadas en agua salada o salobre en
el Caribe pueden ser matadas rpidamente por
este parsito. Se desconoce el dao que
puedan ocasionarle a los peces silvestres.
Tratamiento - Este gusano ha sido tratado
exitosamente con formalina y tambin con
exposicin prolongada a agua dulce. La
exclusin de este parsito de varios proyectos
de cultivo a grande escala fue imposible. Los
tratamientos qumicos o a base de agua dulce
resultaban muy costosos. En algunos proyectos de cultivo en jaulas se encontr que
podan mover las jaulas hacia profundidades
mayores y evitar la mayora de los gusanos.
Comentarios - Este gusano es devastador
para peces mantenidos en agua salada o
salobre, pero no puede tolerar exposiciones a
agua dulce prolongadas. Slo se incluye por
el famoso problema experimentado con los
intentos de cultivar tilapias de "agua dulce" en
agua de mar. Se conoce ms sobre el dao
Neobenedenia melleni
que les ocasion a los peces del Acuario de
Nueva York y a la tilapia comercial, su
susceptibilidad, la respuesta inmunolgica y el ciclo de vida de este
parsito que de casi cualquier otro gusano de agua salada o salobre, pero
casi nada se conoce sobre su existencia normal. La informacin sobre este
parsito ha sido resumida recientemente (Dyer, Williams y BunkleyWilliams 1992).
Neobenedenia pacifica (Guberlet)
Este capslido marino relativamente grande es acarreado a cuerpos de
agua dulce por la jarea. No se ha reportado anteriormente en este husped
o en el Atlntico.
Caractersticas del diagnstico - Es un gusano plano, relativamente
grande, casi circular con un haptor circular aparte. El haptor es tan ancho
como el cuerpo.

52

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Registros en Puerto Rico - Aproximadamente un tercio de las jareas del ro


Bucan examinadas tenan de 1-2
gusanos. Probablemente se encuentra
en las jareas de agua salada, salobre y
dulce costera (USNM 82535).
Distribucin geogrfica - Extraamente, este parsito solamente ha sido
reportado en el Pacfico. No tenemos
evidencia que sugiera una introduccin
extica, aunque se han intoducido
peces marinos del Pacfico en Panam
y en Barbados.
Localizacin en el husped - Piel.
Tamao - Hasta 4 mm de largo.
Especificidad hospedera - Anteriormente se conoca para Mugil cephalus.
La jarea es un registro de husped
Neobenedenia pacifica
nuevo para este parsito.
Dao al husped - En una muestra de
89 jareas adultas ocurri una superinfeccin en la piel de una. Esta
infeccin probablemente hubiera matado al pez. Este es un ejemplo raro
de superinfeccin en un pez de distribucin libre.
Polyopisthocotylea
Generalmente estos gusanos son ms grandes que los Monopisthocotylea y usualmente pueden verse a simple vista con facilidad. Los
capslidos son igual de grandes pero tienen haptores simples. Polyopisthocotylea tienen rganos de fijacin complejos con una serie de tenazas o
ventosas, a menudo localizadas en las extensiones del haptor. Estos
gusanos generalmente se alimentan de sangre. Producen menos huevos
que los Monopisthocotylea y usualmente se alojan en el husped en
cantidades menores. Un mismo husped puede albegar entre 50-100
Monopisthocotylea pero slo de 1-2 Polyopisthocotylea.
Los
Polyopisthocotylea tienden a ser ms comunes en el ambiente marino, los
pocos que existen en agua dulce, usualmente se encuentran en huspedes
de origen marino. No incrementan su nmero rpidamente, pero los que se
alimentan de sangre pueden ocasionar daos severos al husped con
slo un aumento leve en su nmero. En Puerto Rico usualmente los huspedes

MONOGENEA

53

marinos no se encuentran bajo condiciones de cultivo o en un vivero donde


estos gusanos pueden causar problemas. Podran convertirse en un
problema si el esfuerzo de repoblacin de peces marinos, segn se est
estudiando en la Florida, alguna vez se intenta aqu.
Estos gusanos pueden ser relajados en soluciones de formalina diluda
y montados en gelatina con glicerina como se describi para los Monopisthocotylea, pero, tambin pueden ser colocados bajo un cubre objetos en
una laminilla y baados en formalina al 5% para que puedan ser fijados
planos. Estos gusanos tambin pueden ser teidos y montados permanentemente como se describi para los digeneos. Los peces infectados con
estos gusanos pueden ser tratados con formalina como se describi antes
para los Monopisthocotylea.
Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum)
Este gusano largo y asimtrico no haba sido reportado
en el jurel ojn ni en el Caribe.
Caractersticas del diagnstico - Tiene un cuerpo alargado
con cuatro tenazas que parecen estar en el costado del cuerpo,
antes del haptor.
Registros en Puerto Rico - Varios gusanos fueron encontrados en casi todos los jureles y en el jurel ojn examinados
en agua salada, salobre y dulce costera local (USNM 82534).
Distribucin geogrfica - Extraamente, este parsito nativo
no ha sido reportado previamente al sur del Golfo de Mxico.
Se encuentra por lo menos en el Caribe, el Golfo de Mxico
y la costa del Atlntico de los EE.UU. y probablemente ms
all de estas reas.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - Hasta 5.5 mm de largo.
Especificidad hospedera - Se conoca del jurel, el jurel ojn
es un registro de husped nuevo para este parsito.
Posiblemente slo parasita a los jureles del gnero Caranx.
Metamicrocotyla macracantha (Alexander)
Este es el gusano de las agallas de mayor tamao que
ataca las lisas locales, no haba sido reportado anteriormente
en la jarea ni para el Caribe.

Protomicroco
tyle mirabilis

54

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Caractersticas del diagnstico - Tiene un cuerpo


muy alargado con unos 152-213 testculos y de 23-25
tenazas dispuestas en dos filas a lo largo del haptor.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones
leves en casi todas las jareas examinadas (USNM
82536, 82578, 82597).
Distribucin geogrfica - Conocido previamente del
Pacfico oriental y del Golfo de Mxico. Puerto Rico
fue un nuevo registro geogrfico para el Caribe
(Garca-Sas y Williams 1985).
Localizacin en el husped - Filamentos de las
agallas.
Tamao - Hasta 12.5 mm de largo.
Especificidad hospederia - Se haba reportado a la
muniama. La jarea era un nuevo husped para este
parsito (Garca-Sas y Williams 1985).
Allopyragraphorus hippos (Hargis)
Este gusano simtrico no se haba reportado en el
jurel ojn ni en el Caribe.
Caractersticas del diagnstico - Tiene un cuerpo
relativamente corto. Las muchas tenazas en su haptor
en forma de cola de pescado estn distribudas casi
uniformes.
Registros en Puerto Rico: Unos cuantos gusanos
fueron encontrados en casi cada jurel y jurel ojn
examinado (USNM 82580).
Distribucin geogrfica - Es extrao que no haya sido
reportado antes al sur del Golfo de Mxico. La
distribucin es probablemente en el Caribe, Golfo de
Mxico y la costa Atlntica de los EE.UU. continentales y posiblemente ms all de estas reas.
Localizacin en el husped - Filamentos de las
agallas.
Metamicrocotyla Tamao - 2.9-3.3 mm de largo.
macracantha
Especificidad hospedera - Conocido anteriormente en
el jurel. El jurel ojn representa un nuevo husped
para este parsito. Posiblemente, slo parasita a los jureles del gnero
Caranx.
Cemocotyle noveboracensis (Price)
Este gusano con una alineacin desbalanceada de tenazas, no haba

55

MONOGENEA

sido reportado en el jurel ojn ni en el Caribe.


Caractersticas del diagnstico - El haptor est envuelto alrededor de la parte
posterior del cuerpo y tiene de 43-57 tenazas en un lado y de 15-17 en el otro. En
el lado ms largo del haptor encontramos
una cantidad de tenazas algo mayor que la
cantidad que haba reportada previamente
.
Registros en Puerto Rico - Unos cuantos
gusanos fueron encontrados en casi cada
jurel y jurel ojn examinado en agua
salada, salobre y dulce costera local

Allopyragraphorus hippos
(USNM 84688).
Distribucin geogrfica - Este gusano no haba
sido reportado antes al sur del Golfo de Mxico.
Se encuentra probablemente en el Caribe, el
Golfo de Mxico y la costa Atlntica de los
EE.UU. y es posible que ms all de estas reas.
Localizacin en el husped - Filamentos de las
agallas.
Tamao - Hasta 4.5 mm de largo.
Especificidad hospedera - Anteriormente reportado en el jurel. El jurel ojn representa un
nuevo registro de husped para este parsito.

Cemocotyl
noveboracensis

56

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

DIGENEA (DIGNEOS)
Los digneos (anteriormente tremtodos digenticos) forman una clase
de gusanos planos. Los digneos se reproducen de adultos y como larvas,
por eso el nombre di-genticos o dos nacimientos. Causan muchas enfermedades serias y fatales en muchos animales incluyendo a los humanos.
La bilarzia (Schistosoma mansoni Sambon) en los humanos en Puerto Rico
es un ejemplo. Los digneos son parsitos importantes de peces, los peces
les sirven de husped intermedio (larvas) y final (digneos adultos). Ms
de 9,000 especies han sido descritas. Los adultos varan en tamao de
menos de 0.2 mm a ms de 10 cm. Uno de los ms grandes parasita el
estmago del peto local Acanthocibium solandri, un pez importante para la
pesca recreativa marina. Los digneos usualmente se ven como un gusano
plano tpico con una boca en la regin de la cabeza, ciego intestinal y
rganos reproductores y de otro tipo en la regin del tronco. A diferencia
de los gusanos planos en general, este parsito tiene dos rganos de
fijacin parecidos a ventosas. Uno est localizado alrededor de la boca
(ventosa oral) y el otro usualmente se encuentra en la regin medioventral
del cuerpo (ventosa ventral o acetbulo) (ver figura en pgina 64). En las
diferentes especies hay gran diversidad de forma, tamao y orientacin de
estructuras. Los digneos tienen un ciclo de vida complejo con 2-3
huspedes intermedios, posiblemente un husped de transferencia y un
husped final. En un ciclo de vida tpico, los huevos de los digneos son
expulsados por el intestino del husped final (definitivo). Los huevos
eclosionan en una larva natatoria ciliada (mira-cidio) que infecta el primer
husped intermedio, usualmente un caracol. Cada esporocisto produce
asexualmente muchos parsitos larvales (redias) que a su vez producen
muchas larvas infectivas natatorias (cercaria) que dejan el caracol.
Entonces infectan al segundo husped intermedio, se enquistan y se
convierten en metacercaria. Si el husped final apropiado se come el
husped infectado, la metacercaria es liberada mediante el proceso de
digestin y se convierte en un digneo adulto. Cada digneo adulto tiene
rganos masculinos y femeninos (hermafroditas) pero la reproduccin an
requiere de dos gusanos. Los digneos adultos son parsitos permanentes
en la mayora de los peces marinos y en muchos peces de agua dulce,
anfibios, reptiles, mamferos y aves. Los estados larvales ocurren en una
variedad de invertebrados y vertebrados. Usualmente, los adultos se alojan
en el intestino, estmago o boca, ocasionalmente en los pulmones y otros
rganos. Las formas larvales pueden encontrarse en casi cualquier tipo de
tejido. A continuacin clasificamos las larvas y los digneos adultos
conocidos en los peces de agua dulce en Puerto Rico, pero separamos las
especies catalogando todas las larvas(*) primero (pgina 57) y los digneos
adultos despus (pgina 64).

57

DIGENEA

Referencia - "How to Know the Trematodes" (Schell 1970).


Taxonoma e ndice
Clase Digenea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Orden Strigeatida
Familia Diplostomidae
Posthodiplostomum minimum* . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .
Uvulifer ambloplitis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Familia Cyathocotylidae
Neogogatea pyionis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Familia Clinostomidae
Clinostomum complanatum* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Familia Bivesiculidae
Bivesicula tarponis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

pgina
58
60
61
62
65

Orden Echinostomida
Familia Echinostomatidae
Echinochasmus donaldsoni* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Familia Haplosplanchnidae
Haplosplanchus mugilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Hymenocotta manteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Plagiorchiida
Familia Acanthocolpidae
Stephanostomum sp.* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Stephanostomum ditrematis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Opisthorchiida
Familia Cryptogonimidae
Paracryptogonimus centropomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Familia Hemiuridae
Brachyphallus parvus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Lecithochirium monticellii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
* formas larvales.
Metacercaria (Larvas)
Hemos identificado seis especies de metacercaria en tres rdenes y
cinco familias de peces de agua dulce en Puerto Rico. La mayora de estos
gusanos se convierten en digneos adultos en aves piscvoras, pero uno de
ellos se hace adulto en los peces marinos. Afortunadamente, las larvas
altamente dainas que se alojan en los ojos (Diplostomulum spp.) parecen
estar ausentes en Puerto Rico.

58

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Prieto (1991) encontr larvas del ojo en la tilapia y carpas cubanas bajo
cultivo y en la lobina y otras chopas en los embalses. Algunas larvas
pueden vivir en el pez hasta por cuatro aos. Clinostomum complanatum,
una metacercaria amarilla, es el nico digneo de peces que puede parasitar
a los humanos pero que muere cuando se cocina el pez. No hay
tratamiento para eliminar las larvas de los peces. El reducir la cantidad de
aves que sirven de husped de los alrededores de las charcas de produccin
debe reducir su nmero en los peces de la charca. Las larvas pueden
encontrarse en la piel, msculo, mesenterios u rganos internos del pez.
Algunas veces son fcilmente visibles bajo la piel del pez vivo sin ayuda
de lupas. Las larvas se ven como puntos oscuros en los peces pequeos o
relativamente translcidos, especialmente cuando la luz les ilumina por
detrs. Filetes finos pueden sostenerse bajo una luz para encontrar puntos
opacos, indicando la presencia de las larvas. Esta tcnica se conoce como
"candling". Las larvas en las vsceras o en las agallas son fciles de ver
cuando se hacen necropsias con un microscopio de diseccin. Las larvas
relativamente pequeas se esconden en la carne de los peces y es poco
probable que stas puedan ser detectadas por los pescadores. Las larvas
ms grandes pueden considerarse estticamente indeseables para la persona
que est limpiando el pez, desalentando indirectamente el inters por la
pesca recreativa. Las larvas alojadas en los ovarios limitan la reproduccin. Las infecciones altas reducen las tasas de crecimiento, aumentan
la mortalidad y hacen la produccin de peces para la pesca
recreativa ms difcil.

Posthodiplostomum minimum

Posthodiplostomum minimum (MacCallum)


El ciclo biolgico de estos digneos de aves (llamados
larvas blancas) probablemente slo pudo completarse
cuando se importaron peces exticos a Puerto Rico. No
estamos conscientes de ninguna otra instancia en que se haya
introducido el ciclo biolgico para una especie nativa
existente. Las larvas blancas no se encontraron en tan altas
cantidades como las que a menudo se observaron en los
EE.UU. La subespecie P. minimum centrarchi parasita las
lobinas y las chopas (centrrquidos), la subespecie P. minimum minimum parasita los mins y las carpas (ciprnidos) y
una subespecie, an sin nombre, parasita otros peces.
Caractersticas del diagnstico - Este gusano se distingue
por su color blanco, su tamao relativamente grande y por la
localizacin en las vsceras.

DIGENEA

59

Registros en Puerto Rico - La subespecie de los centrrquidos fue encontrada en una chopa y en 6 de 7 chopas de abdomen colorado en Cidra, en
una chopa y en una chopa caracolera del Vivero de Maricao y en 1 de 33
lobinas de Florida en Guajataca (USNM 84693, 84726). Usualmente se
encontraron de 1-2 quistes por husped. Slo hemos encontrado una larva
en cientos de lobinas examinadas, an cuando es comn de este pez en los
EE.UU. Tambin hemos examinado chopas y lobinas de La Plata,
Guayabal y Lucchetti sin encontrar esta larva en dichos lagos a pesar de
que en stos estn presentes tanto las aves piscvoras como los centrrquidos. Posiblemente el molusco apropiado que le sirve de husped intermedio est ausente o sea necesario una cierta abundancia de centrr-quidos.
En los EE.UU, se observan peces cargando cientos de gusanos por pez, en
contraste los peces en Puerto Rico acarrean cargas leves.
Dos de 8 gupis colectados en una quebrada justo al oeste de Lajas
estaban parasitados con 8-10 de una subespecie desconocida (USNM
84692). En Puerto Rico hay cuatro especies de mins y carpas, pero
ninguna ha sido infectada por la subespecie de min. Esto sugiere que esta
subespecie no est en las aves piscvoras locales.
Distribucin geogrfica - La subespecie de los centrrquidos se conoce de
los EE.UU., Canad y Cuba. Probablemente puede encontrarse en
cualquier isla caribea donde haya habido introduc-cin de chopas y
lobinas de los EE.UU. La subespecie del min est reportada en los
EE.UU., Canad y Mxico. Esta larva estuvo involucrada en una forma de
introduccin extica muy peculiar en Puerto Rico. Los garzones han
estado trayendo a Puerto Rico la forma adulta de esta larva probable-mente
por miles de aos. Los huevos de los parsitos prcticamente han estado
lloviendo sobre cuerpos de agua dulce locales. Hasta 1915, estos huevos
se desperdiciaron. Con la introduccin de chopas y lobinas tradas del
sureste de los EE.UU. y la liberacin de gupis del comercio de acuario en
nuestras aguas, el ciclo biolgico se complet. El ave hospedera final y el
primer husped intermedio, el molusco apropiado, aparentemente ya
estaban aqu. Todo lo que haca falta era aadir el segundo husped
intermedio, el pez. El parsito exista como una especie nativa natural,
pero su ciclo biolgico fue introducido.
Ciclo biolgico - El garzn cenizo Ardea herodias, el martinete Butorides
striatus, la garza real Casmerodius albus, la garza azul Egretta caerulea, la
garza blanca Egretta thula y la yaboa real Nycticorax nycticorax son
huspedes finales. Es sorprendente que esta larva no sea ms exitosa En
los EE.UU. continentales, Physa gyrina sirve como el husped intermedio.
Localizacin en el husped - Las larvas se enquistan en los rganos
internos o en los mesenterios.
Tamao - Larvas 1.0-1.5 mm, adultos 3-5 mm de largo.

60

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Especificidad hospedera - Las larvas blancas pueden encontrarse en casi


todos los peces de agua dulce en los EE.UU. La subespecie de los
centrrquidos se encontr en todas las chopas y lobinas locales con
excepcin de la lobina ojicolorada. Una subespecie desconocida se
encontr en los gupis. La larva blanca ha sido reportada en Poecilia
mexicana en Mxico y en el gup en Tennessee (EE.UU.)
Dao al husped - Infecciones agudas en los msculos han causado
muertes. Las infecciones en los orgnos internos tambin causan daos.
El corazn de algunos peces con infecciones altas parece una bola de
palomitas de maz (pop corn) por los quistes blancos que lo recubren por
completo.
Uvulifer ambloplitis (Hughes)
Esta etapa de metacercaria causa manchas negras
superficiales en la piel y aletas y aunque rara vez daa o
perjudica los peces silvestres, a menudo son ofensivas o
causan malestar entre los pescadores. Algunas veces los
peces mantenidos bajo cultivo o en viveros son atacados
por grandes cantidades de larvas (enfermedad de la
larva negra o enfermedad de las manchas negras)
hacindolos inmercadeables.
Caractersticas del diagnstico - El color negro,
tamao relativamente pequeo y localizacin usualmente prominente en las aletas o piel del husped es
caracterstica del diagnstico.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de 1-10
larvas en 8 sagas y en 3 olivos en el ro Bucan y 2 en 1
de 3 lobinas ojicoloradas en el ro Maricao (USNM
Uvulifer
84694-5). Parece estar limitado a las quebradas de la
ambloplitis
altura en Puerto Rico. Posiblemente la temperatura en
los embalses y en las quebradas de la bajura sea muy
alta para este parsito de clima templado.
Distribucin geogrfica - La larva negra es comn en casi toda Norte
Amrica y puede afectar a todos los peces en ciertas reas.
Ciclo biolgico - El martn pescador Ceryle alcyon es el husped final. En
los EE.UU., Planorbella trivolis o Planorbella campanulatum sirven como
los moluscos huspedes intermedios. Helisoma caribbaeum o el ms raro
Helisoma terrerianum probablemente sirve como husped intermedio
local.
Localizacin en el husped - La larva negra fue observada en msculos y
aletas en los EE.UU. En Puerto Rico, una estaba en el msculo justo bajo
la piel y los dems estaban en las aletas. Los adultos se encuentran en el
intestino de las aves.

DIGENEA

61

Tamao - Larvas 0.36-0.39 mm, adultos 1-2 cm de largo.


Especificidad hospedera - Puede enquistarse en cualquier pez de agua
dulce. Las sagas son una familia nueva de huspedes para este parsito.
Dao al husped - Usualmente, slo hay unos cuantos quistes por pez. Es
raro encontrar superinfecciones naturales. En charcas de cultivos donde
hay aves, pueden darse niveles bien altos y causar dao a los peces. Las
infecciones agudas han causado una reduccin de grasa y de la condicin
corporal, aumento en el consumo de oxgeno y supervivencia pobre a
travs del invierno.
Referencia - Brokaw (1972).
Neogogatea pandionis Cable y Rausch
Este parsito no se encontr
anteriormente en peces. Puede hacerse
ms abundante segn su husped final
ample su distribucin en la Isla.
Caractersticas del diagnstico - Esta
larva, de color blanco a translcido y
poco descrita, tiene una vejiga excretora
grande en forma de "W". Desafortunadamente, es necesario un microscopio para
reconocer esta caracterstica.
Registros en Puerto Rico - Se encontr
una larva en un gupi del ro Yauco ms
arriba de Lucchetti (USNM 83025). El
guila de mar Pandion haliaetus, husped
final de este parsito, se est tornando
ms abundante en Puerto Rico. Ser
interesante ver si esta larva se hace ms
Neogogatea pandionis
comun en los peces locales.
Distribucin geogrfica - Existe en el
este de Norteamrica, pero la distribucin exacta es desconocida.
Ciclo biolgico - El guila de mar es el husped final.
Localizacin en el husped - Se enquista en el msculo, ocasionalmente
en las vsceras de los peces de agua dulce.
Tamao - Larvas 1.0-1.5 mm, adultos 2-3 mm de largo.
Especificidad hospedera - Desconocida. Esta especie de larva no se haba
reportado en peces anteriormente, pero una especie del mismo gnero
existe en los peces de agua dulce en Norteamrica.

62

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Clinostomum complanatum (Rudolphi)


Esta larva, llamada comnmente larva amarilla, fue encontrada en tales
cantidades en los rganos de dos guavinas locales que podra limitar el
nmero de estos peces en las quebradas del oeste de Puerto
Rico. Podra parasitar a los humanos. Este gusano causa
serios problemas en los peces de EE.UU.
Caractersticas del diagnstico - El color amarillo y el
tamao relativamente grande de este parsito son
diagnsticos.
Registros en Puerto Rico - La mayora de los mapiros y
la guavina en las quebradas del oeste de Puerto Rico tienen
infecciones altas de larva amarilla (USNM 84723-5,
84698, 84722). Se observ un quiste en un barb moteado
de Lucchetti. No est claro por qu esta larva est limitada
al oeste de Puerto Rico. Los huspedes intermedios, el
caracol y el pez, y los huspedes finales, los garzones, se
encuentran a travs de toda la Isla.
Distribucin geogrfica - De amplia distribucin en el
viejo y nuevo mundo. Es un poco ms abundante en la
mitad norte de su distribucin en Norteamrica.
Ciclo biolgico - En los EE.UU., Helisoma spp. sirve
Clinostomum
como primer husped intermedio. En Puerto Rico, dos
complanatum
especies de moluscos de una misma familia,
probablemente acten como huspedes intermediarios.
Los adultos se encuentran en la boca de los garzones (garzn cenizo,
martinete, garza real, garza azul, yaboa real).
Localizacin en el husped - Se encontr en el hgado y ovarios de las
guavinas y en el hgado del barb moteado.
Tamao - Larva 4-6 mm, adultos 3.5-6.6 mm de largo.
Especificidad hospedera - Puede enquistarse en cualquier pez de agua
dulce. Ambos, la guavina y el mapiro, son nuevos registros de huspedes.
Las guavinas son una nueva familia de huspedes para este parsito.
Dao al husped - Este parsito es detrimental para los peces cultivados o
en viveros en los EE.UU. Los hgados y ovarios de las guavinas locales
estaban seriamente infectados.
Dao a los humanos - Este gusano puede infectar incidentalmente a los
humanos migrando hacia la trquea (Hoffman 1967). Infecciones en
humanos por una especie similar han sido reportadas en India y Japn.
Este riesgo debe ser suficiente para desalentar la utilizacin de peces de
agua dulce en platos cuya preparacin requiere pescado crudo. El cocinar
el pescado mata estos parsitos.
Significado para la pesca recreativa - En Puerto Rico las guavinas se

DIGENEA

63

utilizan como alimento y como carnadas en la pesca recreativa. Estas


larvas son tan abundantes en las guavinas que puede hacer que stas sean
cada vez ms escasas en las quebradas del oeste de Puerto Rico.
Echinochasmus donaldsoni Beaver
Esta larva existe comnmente aqui en una
variedad de peces de valor recreativo.
Caractersticas del diagnstico - Esta pequea
larva parasita las agallas y est doblada en dos
dentro del quiste. Las espinas estn menos
desarrolladas que en Stephanostomum sp.
Registros en Puerto Rico - Se encontr de 1-2
quistes en las agallas de 3 de 5 guavinas del ro
Loza, 6 de 12 chopas en Guajataca y 3 de 14 en
Lucchetti, 1 de 6 chopas caracoleras y 1 de 32
lobinas de Florida de Guajataca, 3 dajao del Vivero
Echinochasmus
de Maricao, 1 lobina ojocolorada del ro de
donaldsoni
Maricao y en 1 gup en Lajas (USNM 84690-1,
84720-1). Este parsito probablemente puede ser
encontrado en muchos otros peces locales.
Distribucin geogrfica - Se conoce en el este de Norteamrica, pero su
distribucin exacta es desconocida.
Ciclo biolgico - Los moluscos Amnicola limosa y Marstonia lustrica
sirven como primer husped intermedio en los EE.UU. El husped final es
el zaramago Podilymbus podiceps.
Localizacin en el husped - Enquistado en las agallas.
Tamao - Larva 0.26-0.32 mm, adultos 1.75-2.25 mm de largo.
Especificidad hospedera - Se enquista en una variedad de peces y anfibios
de agua dulce.
Stephanostomum sp.
Esta larva rara vez infecta los peces de agua dulce porque su ciclo de
vida est limitado al ambiente marino. No hemos determinado la especie de
esta larva ya que varias especies de este gnero parasitan los peces
marinos locales y su ciclo de vida no ha sido descrito.
Caractersticas del diagnstico - Esta larva puede identificarse fcilmente
por el color entre blanco y opaco, as como por las espinas alrededor del
rea oral.
Registros en Puerto Rico - Se encontr un quiste en un viejo (Pomadasys
crocro) cerca de Humacao (USNM 82958, 82967). Tambin hemos
encontrado esta larva en una variedad de peces marinos que viven cerca de
la orilla. Probablemente puede ser acarreado hacia cuerpos de agua dulce

64

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

por cualquier husped eurihalino local.


Ciclo biolgico - El enquistamiento de este parsito
en un pez que se dirige hacia agua dulce representa
un callejn sin salida para el ciclo biolgico. El
primer husped intermedio (un molusco) y el
husped final (un pez) son marinos.
Localizacin en el husped - Se enquista en el
msculo y ocasionalmente en las vsceras.
Tamao - Larvas 0.5 mm de largo, adulto 1-7 mm
de largo.
Especificidad hospedera - Ninguna. Aparentemente las cercarias pueden enquistarse en cualquier
pez marino o de agua dulce.
Digneos Adultos
No existen digneos adultos en peces estrictamente de agua dulce en Puerto Rico. Slo hay formas
marinas que son acarreadas hacia cuerpos de agua
dulce por peces eurihalinos. Estos huspedes fueron infectados en agua de
mar donde se completa el ciclo biolgico de estos gusanos. An en el ecosistema marino, su biologa ha recibido poca atencin y ninguno de los
ciclos de vida se conocen. Si estos peces permanecen en agua dulce, sus
digneos adultos sern
eliminados en unas cuantas
semanas. Los tamaos varan
considerablemente
dependiendo de la edad,
condicin y cun bien se
hizo el proceso de relajacin para preservarlas.
Muchos de estos gusanos
solamente han sido medidos
una dos veces y usualmente
en
pocos
especmenes por lo que se
desconoce su tamao real.
Estos gusanos ocurren en
nmeros tan reducidos que
es poco probable que le
ocasionen serios daos al
husped.
Es necesario
Stephanostomum
sp.

Digneo compuesto

DIGENEA

65

realizar una diseccin (necropsia) para encontrar estos gusanos. No se


conoce de ninguno que sea daino para los humanos. Causan una leve disminucin en la productividad de sus huspedes, pero no es significativo
para la pesca recreativa. En Puerto Rico, estos peces no son mantenidos
para propsitos de acuicultura o para acuarios, por lo tanto, el tratamiento
no es necesario. Estudios adicionales sobre su biologa y significado en el
ambiente seran altamente recomendables.
Bivesicula tarponis Sogandares-Bernal y Hutton.
Este gusano se encuentra ocasionalmente en los
sbalos que incursionan en cuerpos de agua dulce.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo tiene espinas finas y la ventosa oral es en forma de escudilla.
Registros en Puerto Rico - Se encontr en cantidades
bajas en el sbalo en la laguna Joyuda, pero no en el
sbalo de las reas costeras del sur central, este y norte
de Puerto Rico. Este parsito no est presente en todos
los huspedes, pero probablemente puede encontrarse
en cualquier zona de agua dulce costera.
Distribucin geogrfica Fue reportado previamente en
el Golfo de Mxico. Este es
un registro de localidad nuevo
para este gusano en el Caribe.
Localizacin en el husped Intestino.
Bivesicula tarponis
Tamao - 1.5-2.5 mm de
largo.
Especificidad hospedera - Slo se ha encontrado en el sbalo.

Haplosplanchus
mugilis

Haplosplanchus mugilis Nahhas y Cable


Este es un parsito ocasional de la jarea, pero
anteriormente no haba sido reportado en Puerto
Rico.
Caractersticas del diagnstico - La ventosa
oral es casi tan grande como la ventosa ventral.
Tiene dos ciegos intestinales.

66

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Registros en Puerto Rico - Ocasionalmente ocurren infecciones moderadas en las jareas a lo largo de las reas costeras (USNM 83007).
Distribucin geogrfica - Haposplanchus mugilis fue reportado en
Curazao. Puerto Rico representa un nuevo registro de localidad. Es
probable que exista a travs del Caribe.
Localizacin en el husped - Intestino.
Tamao - 0.8-1.2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Este slo ha sido reportado en la jarea.
Hymenocotta manteri Overstreet
Este parsito es de occurrencia comn y causa
infecciones bien altas en la lisa local, anteriormente no
haba sido reportado en el Caribe.
Caractersticas del diagnstico - La ventosa oral es en
forma de disco o est contrada para formar una copa.
Presenta dos ciegos intestinales.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron entre 50 y
220 gusanos en la jarea del ro Bucan al este de Ponce
(USNM 83020-22, 83024) y en la costa este de Puerto
Rico. Probablemente cualquier rea costera de agua
dulce puede albergar H. manteri.
Distribucin geogrfica - Previamente se report en el
sur de la Florida. El Caribe es un registro de localidad
nuevo para este gusano.
Localizacin en el husped -Intestino y ciego pilrico.
Tamao - 0.9-1.6 mm de largo.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en
Mugil cephalus, la jarea es un registro de husped nuevo.
Hymenocotta
Este gusano parece preferir las lisas, pero una vez lo
manteri
observamos en un chillo.
Stephanostomum ditrematis (Yamaguti)
Se report por primera vez en Ditrema temmincki en Japn. Es un
gusano alargado que parasita una variedad de jureles alrededor del mundo.
Los gusanos encontrados en la D. temmincki y en los jureles,
probablemente representan dos especies.
Caractersticas del diagnstico - Gusano bien largo y delgado con 36
espinas alrededor de la ventosa oral.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron ocho gusanos en un jurel en el
ro Bucan al este de Ponce (USNM 83023). Es probable que cualquier
rea costera de agua dulce pueda albergar S. ditrematis en el jurel o en el
jurel ojn.

DIGENEA

67

Distribucin geogrfica - Se haba reportado alrededor del


mundo, en Bimini, Curazao, Florida y Jamaica, en las Indias
Occidentales. Este es el primer registro de este gusano en
Puerto Rico, pero probablemente existe a travs del Caribe.
Localizacin en el husped - Intestino.
Tamao - 3.2-6.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - El nombre Stephanostomum
ditrematis podra representar ms de una especie de gusano,
pero puede ser que slo parasite a los jureles. Este parsito poco
usual requiere estudio taxonmico adicional.
Paracryptogonimus centropomi Siddiqi y Cable
Este
gusano
puede
infectar
severamente al robalo local. Slo ha sido
encontrado en Puerto Rico, pero probablemente no es endmico.
Caractersticas del diagnstico - Un
gusano ancho con una ventosa ventral
menor que la ventosa oral. El ovario es
bien ancho y tiene lbulos dendrticos.
Registros en Puerto Rico - De 2 a 100
gusanos fueron encontrados en un robalo
en una charca urbana y en el ro Aasco
(USNM 82987).
Probablemente
cualquier robalo en agua dulce costera
puede tener este parsito.
Distribucin geogrfica - Anteriormente
se haba reportado en el robalete en
Puerto Rico. Este gusano probablemente
Paracryptogonimus
existe a travs de todo el Caribe.
centropomi
Ciclo biolgico - Un estadio larval de
esta lombriz puede ser "Cercaria caribbea XIV Cable" (Cable
1956) encontrada en Bittium varium, un caracol marino.
Localizacin en el husped - Intestino.
Tamao - 0.4-0.9 mm de largo.
Especificidad hospedera - Slo se ha encontrado en los
robalos.

Stephanostomum
ditrematis

68

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Brachyphallus parvus (Manter)


Este gusano fue trado a cuerpos de agua dulce por el sbalo y el
macab, pero existe en una variedad de peces marinos
locales.
Caractersticas del diagnstico - No tiene cola. La gran
ventosa ventral mide ms de 3/4 parte del ancho del
gusano y est localizada como a la distancia que ocupara
una ventosa ventral de la ventosa oral. Los testculos son
ms grandes que la ventosa oral.
Registros en Puerto Rico - Se encontr un gusano en un
macab del ro Bucan y dos en un sbalo del ro Aasco.
Probablemente puede existir en cualquier pez eurihalino
local.
Distribucin geogrfica - Este gusano anteriormente fue
reportado en gran variedad de peces marinos desde
Florida, a travs del Golfo de Mxico hasta
Brazil. En el Caribe, este parsito slo ha
sido reportado en Puerto Rico pero es posible
que exista en toda la regin.
Localizacin en el husped - Estmago.
Tamao - 0.5-1.2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Ninguna.
Brachyphallus
parvus
Lecithochirium monticellii (Linton)
Este gusano marino grande y comn es
acarreado hacia agua dulce ocasionalmente en los estmagos
de los peces eurihalinos.
Caractersticas del diagnstico - La cola es corta. La
ventosa ventral es grande y est localizada a la distancia de
una ventosa ventral de la ventosa oral. Los testculos son
ms pequeos que la ventosa oral.
Registros en Puerto Rico - De 1-2 gusanos fueron
observados en raras ocasiones en la suela listada en el ro
Aasco cerca de Mayagez y en 1 de 8 lisas en el ro Guajataca (USNM 84689).
Probablemente puede parasitar
cualquier pez eurihalino local.
Lecithochirium
Distribucin geogrfica - Previamente reportado en una
monticellii
gran variedad de peces marinos en Woods Hole,
Massachusetts, Bermuda, Florida, el Golfo de Mxico y
Puerto Rico. Probablemente est distribudo por todo el Caribe.
Localizacin en el husped - Estmago.
Tamao - 1.2-5.4 mm de largo.

DIGENEA

69

Especificidad hospedera - Ninguna. La lisa representa un husped nuevo


para este parsito.
CESTOIDEA (CSTODOS - GUSANOS ACINTADOS)
Los gusanos acintados o cstodos forman una clase grande de gusanos
planos o platelmintos. El nombre comn se deriva de la larga sucesin de
segmentos corporales que se asemejan a una cinta mtrica. Son de mucho
inters pues pueden reducir el crecimiento y afectan el xito reproductivo
de los peces y porque algunos que podran ser perjudiciales para el hombre
existen como formas inmaduras en los peces. Se conocen ms de 5,000
especies de cstodos. Los adultos varan en tamao de menos de un
milmetro hasta ms de 30 metros de largo. Los cstodos usualmente
consisten de una cadena de segmentos (progltidos) cada uno con un juego
de rganos reproductores. Los segmentos estn ensanchados en la porcin
anterior del cuerpo o cuello y se agrandan y maduran segn se van
moviendo hacia atrs. El esclex o "cabeza" en el extremo anterior est
armada de varias ventosas, ganchos y/o botrios (ranuras de succin), para
adherirse al intestino del husped.
Los huevos pueden salir a travs de poros o por medio de un segmento
completo maduro lleno de huevos que se separa y sale del intestino del
husped vertebrado. Los huevos eclosionan como larvas ciliadas
(coracidio) o no ciliadas (hexacanto u oncosfera) que son consumidas por
el primer husped intermediario (insecto, crustceo o anlido) convirtiendose en procercoides alargadas. Este husped a su vez es consumido
por un vertebrado (segundo husped intermediario) y entonces se
desarrolla en una larva plerocercoide o plerocerca parcialmente diferenciada. Los hexacantos se desarrollan dentro de invertebrados en
larvas cisticercoides de varias formas. Las plerocercoides pueden ser
transferidas directamente entre los peces y concentrarse grandemente o
incrementar sus cantidades alimentando a los peces con las vsceras de un
husped infectado. Hemos visto esta prctica ocasionar una superinfeccin
en Epinephelus guttatus cultivados en jaulas en Puerto Rico. Si deben
usarse las vsceras de peces para alimentar otros peces, stas deben ser
congeladas por varios das para matar los parsitos. El husped vertebrado
final o definitivo se alimenta del segundo husped intermedio y los
cstodos adultos se desarrollan en el intestino.
La mayora de los cstodos tienen ambos rganos sexuales en el
mismo individuo o en cada progltide; algunos cstodos tienen sexos
separados. Los cstodos existen en toda clase de vertebrados en todos los
hbitats alrededor del mundo. Todos son parsitos permanentes. La
nutricin se realiza por absorcin a travs de la pared del cuerpo pues han

70

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

perdido el ciego o intestino.


Los cstodos larvales pueden ser preservados en formalina al vapor al
5%. La identificacin de la mayora de las larvas ms all del Orden es
muy difcil. Puede ser necesario estudiar todo el ciclo biolgico de un
cstodo antes de determinar la identidad de la forma larval. Este trabajo es
difcil y requiere suerte.
Puede utilizarse di-n-butil xido de estao y di-n-butil dilaurato de
estao en 0.5-0.6% de la dieta por tres das para remover los gusanos en el
intestino de las cepas de siembra o de peces muy valiosos. No se conoce
tratamiento para las formas enquistadas. Secar las charcas y tratarlas con
cal viva o clorinada eliminar los gusanos. La reintroduccin de peces
infectados debe ser estrictamente evitada.
Una especie adulta y 4 especies de cstodos larvales, que parasitan
aves acuticas, anfibios, peces y tiburones como adultos, se han establecido
en los peces de agua dulce en Puerto Rico. Es necesario hacer una
necropsia para encontrar las larvas en los rga-nos y mesenterios. Algunos
cstodos que parasitan otros animales pueden infectar a los humanos, sin
embargo, ninguno de los que se encuentran en los peces de aqui son
conocidos por infectar humanos.
Referencia-"CRC Handbook of Tapeworm Identification"(Schmidt 1986).
Taxonoma e ndice
Clase Cestoidea (o Cestoda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Orden Tetraphyllidea
Larvas tetrafilideanas* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Orden Pseudophyllidea
Familia Bothriocephalidae
Bothriocephalus acheilognathi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Orden Proteocephalidea
Familia Proteocephalidae
Proteocephalus ambloplitis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Ophiotaenia sp.* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Cyclophyllidea
Familia Dilepididae
Ophiovalipora minuta* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
*formas larvales .
Larvas tetrafilideanas
Una variedad de cstodos larvales en los tiburones y rayas puede estar
presente en peces que se desplazan del mar hacia cuerpos de agua dulce.
Estas larvas tetrafilideanas o plerocercoides usualmente ocasionan poco
dao, excepto cuando se encuentran en cantidades muy grandes.

CESTOIDEA

71

Caractersticas para el diagnstico - Es un gusano pequeo,


blanco y ovoide con un cuello corto. El punto de fijacin anterior
(esclex) tiene 4 ventosas alrededor de un bulbo y una ventosa
terminal sin ganchos. Cuando est viva esta larva se contrae y se
relaja muy activamente. Estas plerocercoides no pueden ser
identificadas hasta gnero o especie porque poseen pocas
caractersticas para hacer un diagnstico efectivo.
Registros en Puerto Rico - Comnmente ocurre en nmeros
bajos en la jarea de agua dulce costera y de ros de baja elevacin
(USNM 84740). Tambin pueden existir en otros peces
eurihalinos.
Distribucin geogrfica - Cstodos larvales similares existen a
travs del Caribe, las Indias Occidentales y todo el Atlntico.
Localizacin en el husped - Las formas larvales se enquistan en
los rganos internos o mesenterios o viven libremente en el
larva
intestino de los peces seos. Los adultos se alojan en el
tetrafilidean
estmago, intestino y en la vlvula espiral de los tiburones y
a
rayas.
Tamao - 1-2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Parasitan la jarea y cualquier otro pez de fondo
costero. No podemos asegurar cuntas especies de cstodos puedan estar
representadas en la jarea.
Dao al husped - Usualmente este parsito ocurre en cantidades bajas y
probablemente le ocasiona poco dao al husped, pero se han reportado
4,500 gusanos por pez en los intestinos de jareas y Mugil cephalus
pequeas en el Golfo de Mxico. Esta cantidad podra matar o retardar el
crecimiento de estos peces.
Significado para la pesca recreativa - Estos cstodos probable-mente
tienen poco efecto en los peces locales.
Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti
Este parsito extico muy conocido, llamado el cstodo asitico, caus
mortandades en masa de carpas en Europa y de mins de carnada en los
EE.UU. y puede causar daos en la pesca de Puerto Rico.
Caractersticas del diagnstico - El esclex es en forma de corazn con
un disco apical y botrios laterales. El cuerpo es blanco y carece de cuello.
Los segmentos no se sobreponen unos sobre los otros. Los segmentos
posteriores se tornan grvidos antes de desprenderse.
Registros en Puerto Rico - Parasit 2 de 6 gupis en el Vivero de Maricao,
3 de 4 gupis en el ro Maricao y 6 de 8 gupis en una pequea quebrada al
oeste de Lajas.

72

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

En Maricao, slo se encontr un gusano adulto por pez,


pero en Lajas se encontraron de 1-3 (USNM 84730-31).
Distribucin geogrfica - Originalmente de Asia, fue
introducido y establecido en Europa, EE.UU. y alrededor
del mundo dondequiera que se embarcan carpas blancas.
Probablemente este gusano se introdujo en Puerto Rico en
las carpas blancas que se criaron en numerosas ocasiones
desde 1972 y ahora ya se ha establecido independiente de
su husped original.
Ciclo biolgico - La mayora de los cstodos requieren
tres huspedes diferentes para su desarrollo. El cstodo
asitico tiene un ciclo ms corto, de dos huspedes,
permitindole establecerse fcilmente en muchas reas
alrededor del mundo. El husped final se come al
coppodo (primer husped intermedio) y la larva
procercoide se desarrolla directamente hasta la estapa
adulta en el intestino. Este gusano es una especie de agua
clida y el ciclo biolgico procede ms rpidamente a
temperaturas de 25 C.
Localizacin en el husped - Intestino.
Tamao - 8-32 cm de largo.
Especificidad hospedera - Puede utilizar diferentes
coppodos como husped intermediario y puede infectar
una variedad de peces. Puede tener preferencia por las
carpas (Cyprinidae) ms que por otros peces, pero se ha
encontrado en los gupis, barb moteado y otros peces en
los EE.UU., en el Puntius sp. en Sur frica y en las
tilapias en Cuba. Puede haber contribudo a la desaparicin del min cabezn en Puerto Rico y eventualmente
puede atacar una variedad de peces locales. Los peces
parecen ser el husped preferido en la Isla.
Daos al husped - Este gusano caus daos extensos en
los cultivos de carpa de Europa y en el cultivo de peces de
carnada como el min cabezn y Notemigonus
crysoleucas en los EE.UU. Se han encontrado hasta 362
gusanos por husped y de 5-10 gusanos por pez pueden
matar peces menores de un ao. La cabeza o esclex del
gusano daa la mucosa intestinal y puede producir una
toxina que debilite an ms al pez. Los peces de acuario
tropicales mueren si comen coppodos infectados con las
larvas de estos cstodos. Este parsito ocasiona ms
daos en las reas subtropicales y tropicales. Tambin
Bothriocephalu
s acheilognathi

CESTOIDEA

73

aparenta ocasionar daos ms extensivos cuando se introducen por primera


vez a un rea nueva.
Deteccin - Los segmentos de este gusano pueden notarse sobre el fondo
de tanques de cultivo, pero usualmente es necesario efectuar una necropsia.
Pueden ocurrir niveles de infeccin bien bajos, por esto no pueden hacerse
sub-muestreos para detectar la presencia de estos parsitos en cepas
tranferidas.
Significado para la pesca recreativa - Este parsito altamente adaptable y
daino puede ocasionar problemas significativos en las especies de pesca
recreativa locales. Las tilapias locales pueden ser atacadas eventualmente
como ocurri en Cuba. Los gupis son comidos por la lobina y son utilizados como carnada viva para capturar este importante pez de valor
recreativo. Como pez de carnada, el gupi podra transferir el cstodo
asitico a la lobina.
Preparacin para estudio - Este parsito es tan distintivo que
puede identificarse en una preparacin hmeda simple.
Proteocephalus ambloplitis (Leidy)
Este gusano llamado cstodo de la lobina, no se estableci en Puerto
Rico con la primera introduccin exitosa de la lobina en 1946, pero
una reintroduccin reciente de este pez le ofreci una segunda
oportunidad. Estos peces importados fueron destrudos, pero no
podemos asegurar que el cstodo no halla escapado. Este parsito
reducira el crecimiento y hara estriles a las lobinas y su etapa
larval podra infectar cualquier pez de agua dulce en Puerto Rico.
Caractersticas del diagnstico - Se encuentra en el tejido de los
peces, las larvas blancas varan en tamao y tienen cuatro ventosas
esfricas y una ventosa apical ms pequea en el esclex (cabeza).
Registros en Puerto Rico - No se observ en Puerto Rico hasta que
encontramos larvas enquistadas (plerocercoides) en cinco lobinas de
Florida en el Vivero de Maricao, 3 de diciembre de 1993 (USNM
84727-9). El pez infectado fue trado a Puerto Rico desde Louisiana
en julio de 1992 para propsitos experimentales, fue sembrado en
una finca en Sabana Grande y luego pasado al Vivero de Maricao.
Obtuvimos permiso para tratar de erradicar este parsito, destrumos
todos los peces infectados restantes y esterilizamos la charca
afectada en el vivero el 26 de enero de 1994. A pesar de estos
esfuerzos, el parsito puede haberse establecido en reas alrededor
del vivero o de la finca de peces. La propagacin o ansiada
desaparicin de este cstodo debe ser vigilada muy de cerca. El
Vivero de Maricao produce y distribuye lobinas en todo Puerto
Rico, por lo que esto representa un foco potencial de distribucin

Proteocephalus
ambloplitis

74

PRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

para este parsito. Estaremos examinando los lotes de alevinos de lobina


producidos en el vivero para asegurar que este peligroso parsito no est
presente.
Distribucin geogrfica - Originalmente del este de los EE.UU., este
gusano fue establecido con la lobina en el estado de Washington y en
Colombia Britnica (Canad) donde las etapas inmaduras de este cstodo
han causado daos a las truchas econmicamente importantes
(Salmonidae). La lobina ha sido intro-ducida a 25 pases. Puerto Rico es
el primer lugar fuera de los EE.UU. continentales donde el cstodo de la
lobina puede haberse establecido. Este cstodo puede haber entrado a
Puerto Rico con la lobina en el 1915, 1916 y ms abundantemente en 1946,
pero nunca logr establecerse. Posiblemente en Puerto Rico no existan los
invertebrados apropiados o los pequeos peces para completar su ciclo
biolgico. Williams y Sindermann (1992) sugirieron que a ms introducciones en un rea, mayores las probabilidades de que un ambiente se torne
predispuesto a sostener los ciclos de vida complejos de los parsitos
exticos. Sospechamos que los huspedes itermedios apropiados ya estn
presentes en la Isla por lo que el ciclo biolgico de estos parsitos ahora
puede ser completado. Este gusano podra ser liberado y establecerse en
nuestras aguas. Las reintroducciones multiplican las probabilidades de
confrontar problemas con parsitos serias.
Ciclo biolgico - El adulto vive en el intestino del pez. Un coppodo se
come los huevos donde stos se desarrollan en larvas (procercoides). El
coppodo infectado es comido por un pez pequeo y una vez aqu el
parsito penetra el intestino y desarrolla la segunda etapa larval
(plerocercoide) en los rganos o mesenterios. La larva plerocercoide no
tiene especificidad hospedera y puede desarrollarse en cualquier pez de
agua dulce, an en lobinas pequeas. Finalmente una lobina se come el
pequeo pez infectado y el cstodo adulto se desarrolla en su intestino.
Los peces en el vivero fueron infectados por la plerocercoide. Si
alguno de estos peces escap de la finca de peces o del vivero y fue
ingerido por otra lobina, entonces el ciclo biolgico podra haberse
completado y el parsito podra establecerse. Si estas lobinas hubiesen
sido sembradas en los embalses, estos parsitos altamente dainos
seguramente hubiesen sido comidos por una lobina e introducidos al
ambiente. Afortunadamente, este desastre quizs fue evitado. Es interesante que despus de 1.5 aos de estar enquistados en estos huspedes,
slo 1/3 de los cstodos larvales haban muerto. Se ha reportado que la
plerocercoide es capaz de migrar hacia el intestino de Micropterus
punctulatus y madurar hasta convertirse en adulto. Afortunadamente, esto
no pas en estas lobinas importadas.

CESTOIDEA

75

Localizacin en el husped - Adulto en el intestino. Forma larval en


rganos y mesenterios.
Tamao - Plerocercoides 5-15 mm; adultos hasta 15 cm de largo.
Especificidad hospedera - Las larvas de este cstodo pueden infectar los
tejidos de cualquier pez de agua dulce y hasta pueden ser encontradas en
anfibios y reptiles. Los adultos usualmente parasitan la lobina.
Dao al husped - Las etapas inmaduras (plerocercoides) emigrando a
travs de las vsceras causan adherencias dainas. Si estas larvas emigran a
travs de un rgano vital (cerebro, corazn, ojo) pueden matar al pez; si al
emigrar traspasan una gnada (causando fibrosis) pueden causar
esterilidad. Estos daos pueden ser ms severos en peces que no han
estado expuestos anteriormente o no tienen resistencia. Las larvas causan
problemas en la produccin de lobinas en vivero y podra reducir la
reproduccin natural de este pez. La lobina parece crecer bastante rpido y
una gran cantidad de ellas se mantienen en tamaos grandes en los
embalses de Puerto Rico. Parte de este xito puede deberse al ambiente
virtualmente libre de los parsitos normales que encuentran
en las aguas de donde provienen. Si el cstodo de la lobina
se propaga ampliamente aqu en Puerto Rico, la alta productividad de las lobinas se reducir levemente o quizs significativamente.
Significado para la pesca recreativa - Este parsito podra
hacer que el pez de agua dulce de mayor valor recreativo en
Puerto Rico, la lobina, fuera ms difcil de criar para fines de
resiembra, que su crecimiento se hiciera ms lento y que
alcanzara menor tamao. Podra perjudicar a todos los peces
de agua dulce en la Isla.
Ophiotaenia sp.
Una enfermedad causada por este gusano y por el que
describimos a continuacin podra ser un control biolgico
natural para las tilapias. Las circunstancias que permitieron
que este gusano afectara la condicin y redujera la cantidad
de las tilapias de Mozambique en una reserva deben ser
minuciosamente investigadas. Hemos sido incapaces de
aparear esta larva con cualquier cstodo adulto local
conocido. Puede existir en el intestino de un anfibio o
caimn.
Caractersticas del diagnstico - Es un gusano blanco,
pequeo y ovoide con un cuello corto. La estructura de
fijacin anterior (esclex) tiene cuatro ventosas alrededor de
un bulbo y una ventosa terminal sin ganchos.

Ophiotaenia sp.

76

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones de modera-das a


agudas en la tilapia de Mozambique en Lucchetti y en el ro Loza (USNM
84732-4, 84736-7). Posiblemente puede encontrarse en las poblaciones de
este pez en los embalses y ros de Puerto Rico.
Distribucin geogrfica - Desconocida.
Ciclo biolgico - Desconocido.
Localizacin en el husped - Hgado, bazo y mesenterios.
Tamao - 1.2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Estas larvas parecen existir solamente en la
tilapia de Mozambique.
Esta especificidad en una forma larval
presumiblemente no especfica es intrigante. Es muy probable que est
relacionado con los patrones alimentarios y preferencias de hbitats de la
tilapia de Mozambique antes que con alguna especificidad has pedaria del
parsito (ver prximo gusano).
Daos al husped - Se observaron grandes cantidades de larvas en los
rganos internos de la tilapia de Mozambique, aparentemente causndoles
inanicin y muerte. Este parsito parece haber reducido el nmero de las
tilapias de Mozambique en Lucchetti y puede ser un control biolgico para
esta especie. Un patgeno que es perjudicial solamente para la tilapia de
Mozambique, podra ser til en aquellas reas donde se necesita limitar su
poblacin.
Significado para la pesca recreativa - Estos parsitos han redu-cido las
cantidades de este pez en Lucchetti y posiblemente en otros lagos. Sin
embargo, eliminando parte de la poblacin, los peces res-tantes pueden ser
capaces de alcanzar mayor tamao y tener factor de condicin ms alto.
Este parsito y Ophiovallipora minuta pod-ran ejercer un efecto positivo
en la pesca recreativa en Puerto Rico limitando las cantidades de tilapia de
Mozambique. Estos parsitos tambin podran ser utilizados en reas
donde la tilapia de Mozambique es indeseable. Es necesario hacer ms
estudios para entender esta condicin y para evaluar su utilidad como
control biolgico.
Ophiovalipora minuta Coil
Una enfermedad causada por este gusano y por el que describimos
anteriormente ha reducido los nmeros de las tilapias de Mozambique en
Puerto Rico Ophiovalipora lintoni (Olsen) del martinete y Ophiovalipora
nyticoracis Yamaguti de la yaboa real tambin pueden existir en Puerto
Rico.
Caractersticas del dignstico - Es un gusano pequeo y ovoide, de
coloracin blanca o rosada, con un cuello corto. La estructura de fijacin
anterior (esclex) tiene 4 ventosas alrededor de un bulbo y una
protuberancia terminal con una corona de ganchos (2 filas). Cuando est

CESTOIDEA

77

vivo, se contrae y se relaja activamente


Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones agudas en la tilapia de
Mozambique de Lucchetti, Melania y del ro Loza.
Se encontraron infecciones leves en la tilapia en Cidra; 2 de 8
gupis, cada uno tena uno en el Vivero de Maricao y uno en un
mapiro de una pequea quebrada justo al oeste de Lajas (USNM
84696, 84733-7).
Distribucin geogrfica - Conocido en los peces de agua dulce
de los EE.UU., su husped final, el martinete, puede encontrarse
en la templada Norteamrica, a travs de las Indias Occidentales
y en el norte de Sur Amrica. La distribucin exacta del gusano
es desconocida.
Ciclo biolgico - Los huevos salen en las heces fecales del
martinete, son comidos por un crustceo de agua dulce,
(posiblemente un coppodo) y se desarrollan en una larva
procercoide. Cuando el crustceo es comido por un pez, se
desarrolla en plerocercoide en los rganos de ste husped.
Finalmente otro martinete se come el pez infectado y el gusano se
convierte en adulto en el ave husped.
Localizacin en el husped - En las vsceras, pared intestinal y
mesenterios de los peces en Puerto Rico. En los EE.UU. slo se
ha reportado en la vescula de los peces.
Tamao y color - Dos etapas larvales enquistadas de 0.9-1.2 mm
(blanca) y de 2.8 mm (rosada) de largo.
Ophiovalipora
Especificidad hospedera - Estas larvas parecen preferir la tilapia
minuta
de Mozambique, pero tambin se encuentran en tilapia, el gupi y
el mapiro. Esta especificidad parcial en una forma larval
presumiblemente no especfica, confunde. Es muy probable que est
relacionado con los hbitos alimentarios y preferencias de hbitat de la
tilapia de Mozambique. Esta forma larval puede encontrarse en la lobina,
Micropterus punctulatus y en el gup en los EE.UU. La tilapia, gupi,
mapiro y tilapia de Mozambique son registros de huspedes nuevos para
este parsito.
Daos al husped - Las infecciones muy altas parecan ocasionar
inanicin y muerte en la tilapia de Mozambique. Posiblemente la
emigracin de numerosos parsitos a travs de la pared intestinal y el
enquistamiento en el hgado le causaban al husped problemas para digerir
y absorber los alimentos. La infeccin doble con este gusano y con
Ophiotaenia sp. aparenta haber causado una reduccin en las cantidades de
tilapia de Mozambique en Lucchetti. Esto podra estar ocurriendo en otros
embalses. (ver gusano anterior).
Significado para la pesca recreativa - Vea descripcin gusano anterior.

78

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

NEMATODA (NEMTODOS - GUSANOS REDONDOS)


Los gusanos redondos, "threadworms" o nemtodos forman un filum.
Estos, junto con los gusanos planos y los acantocfalos algunas veces son
llamados helmintos. Los gusanos redondos causan serias enfermedades e
incluso la muerte a los humanos. El popular y reciente resurgimiento por
comer platos japoneses a base de pescado crudo ha causado un aumento en
el nmero de enfermedades relacionadas con nemtodos de peces alrededor
del mundo. La tecnologa de refrigeracin moderna ha permitido que los
nemtodos que podran haber sido descartados con una limpieza rpida del
pez, emigren del intestino y mesenterio a la carne comestible. La prctica
de "tragar peces vivos" ha producido disturbios gstricos severos en los
humanos cuando los nemtodos han traspasado la pared intestinal hasta
llegar a la cavidad corporal. El tratamiento requiere remocin quirrgica.
Ms de 12,000 especies han sido descritas de las ms de 50,000 que
probablemente existen. Son de los organismos multicelulares ms
abundantes en la tierra, tanto en nmeros de individuos totales como de
cantidad de especies. Los gusanos redon-dos existen en tales cantidades en
casi todos los vertebrados e invertebrados, que se ha sugerido que la forma
de todos los animales vivientes podra distinguirse desde el espacio,
meramente mirando la masa de gusanos en cada animal.
La mayora de las formas libres van de pequeas a microscpicas, pero
las formas parasticas son grandes, hasta de 8 metros de largo. Los gusanos
redondos, segn implica el nombre, son circulares en corte transversal. El
cuerpo no es segmentado, es alargado y fino, a menudo escalonado hacia
los extremos y est cubierto de cutcula. La boca est rodeada de tres a seis
labios de diferentes formas. El tracto digestivo es completo, la musculatura
tiene fibras longitu-dinales y tienen un pseudoceloma (cavidad corporal
falsa). Un anillo nervioso es usualmente visible en el extremo anterior del
cuerpo. Los sexos son separados. El macho tiene una cloaca, un par de
estructuras copulatorias quitinosas (usualmente espculas) y a menudo una
variedad de papilas, alas, ventosas, etc. sobre el extremo posterior. Todas
las estructuras masculinas son importantes para identificar la especie. Los
huevos son liberados en el agua a travs del intestino de los peces o de
agujeros en la piel de los gusanos redondos que viven en los tejidos.
Algunos huevos ya contienen gusanos redondos desarrollados, mientras
que otros son expelidos en etapas de desarrollo ms tempranas. Algunos
gusanos son comidos por los peces y se desarrollan en el adulto
directamente. Usual-mente, las larvas deben pasar a travs de 2-5 mudas
en uno o ms crustceos y/o peces huspedes intermedios. Estos gusanos
se encuentran en todos los ambientes marinos, de agua dulce y terres-tres.
Los insectos voladores, las aves y los murcilagos los transportan en el
aire.

NEMATODA

79

En los peces de agua dulce locales podemos encontrar tres gusanos


redondos en etapa adulta y cuatro gusanos redondos en etapa larval
enquistada. Las tres especies adultas fueron tradas a Puerto Rico con la
introduccin de peces. Ninguno se ha convertido en un problema, pero
uno de ellos tiene el potencial de ocasionar daos extensos.
Ninguno
de
los
nemtodos
encontrados en los peces de Puerto Rico
es conocido normalmente por infectar a
los humanos. Sin embargo, consumir
gusanos redondos vivos es contraindicado
ya que estos parsitos pueden ocasionar
disturbios gstricos considerables o an
penetrar la pared del estmago o intestino. Los que se alojan en los msculos
de los peces de valor recreativo
comestibles son de particular inters pues
es muy probable que sean consumidos
por los humanos. Cocinar el pez apropiadamente mata todos los gusanos del
msculo. No deben prepararse platos a
base de pescado crudo utilizando especies
de peces de agua dulce. Para encontrar
las larvas en los rganos internos,
msculos y mesenterios; y los adultos en
el estmago e intestinos es necesario
hacer una necropsia.
Los gusanos
redondos deben dejarse relajar en cido
Gusano redondo compuesto
actico y almacenarse en una mezcla de
etanol al 70% con glicerina al 5%. Los
gusanos redondos adultos que viven en
los tejidos de los peces son extremadamente delicados y tienden a estallar
si se les coloca en agua dulce o preservativos. Estos pequeos gusanos
pueden colocarse en una solucin salina al 0.8% y 5% de formalina al
vapor. Luego de completar el proceso de fijacin (15 minutos para
gusanos pequeos, hasta 24 horas para gusanos ms grandes), entonces los
gusanos pueden ser enjuagados en agua fresca y lentamente ser transferidos
a etanol en concentraciones que incrementan gradualmente; para finalizar
se almacenan en una mezcla de etanol al 70% con glicerina al 5%. Los
nemtodos por lo general se examinan en preparaciones hmedas. Pueden
prepararse monturas semi-permanentes usando gelatina con glicerina. La
identificacin ms all del nivel del gnero es muy difcil en la mayora de
las especies larvales. Podra ser necesario estudiar todo el ciclo biolgico

80

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

de un gusano redondo para determinar la identidad de una forma larval.


El tratamiento para los gusanos redondos en la cavidad corporal o los
tejidos de los peces no es posible y pocas veces es necesario para los
gusanos redondos intestinales. Los gusanos que perforan el intestino de los
humanos deben ser removidos quirrgicamente.
Taxonoma e ndice
Filum Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Adenophorea (o Aphasmida)
Orden Enoplida
Familia Dioctophymatidae
Eustrongylides ingotus* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Clase Secernentea (o Phasmida)
Orden Ascaridida
Familia Anisakidae
Contracaecum spiculigerum* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Orden Spirurida
Familia Camallanidae
Camallanus cotti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Familia Philometridae
Philometroides sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Familia Tetrameridae
Tetrameres fissispina* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Familia Cystidicolidae
Spinitectus carolini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Clase desconocida
Ampollas de la piel* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

*formas larvales.

NEMATODA

81

Eustrongylides ingotus Jagerskiold


Este gusano grande y gordo puede ocasionar daos severos a los peces.
Es sorprendentemente raro en los peces de Puerto Rico, pero puede ser
ms comn como adulto en las aves
acuticas. Determinar la causa de
su rareza en los peces de la Isla
puede ser de inters ya que podra
causar problemas significativos en
los peces de valor recreativo. Esta
especie tambin podra ser Eustrongylides perpapillatus Jagerskiold, la cual ha sido reportada en
los garzones de Brazil, o Eustrongylides wenrichi Canavan,
reportada en los patos de Norteamrica. Otras especies de este gnero
parasitan las aves piscvoras
alrededor del mundo. An cuando
los gusanos larvales son difciles de
Eustrongylides ingotus
identificar, creemos que este gusano
gusano completo
es E. ingotus.
La distribucin
geogrfica conocida de este gusano
y las clases de aves disponibles en Puerto Rico tambin concuerdan con
nuestra identificacin.
Caractersticas del diagnstico - Las larvas son gusanos rojos grandes y
gordos con estras gruesas. En el extremo anterior presentan dos anillos de
papilas (pequeas proyecciones), el ano est en el centro del extremo
posterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontr un gusano en un gupi en una
charca en Mayagez, pero probablemente exista en otras especies de peces
y lugares en Puerto Rico (USNM 84715).
Distribucin geogrfica - Este parsito se enquista en una variedad de
peces de agua dulce en Europa, Japn, Nueva Zelandia y Norteamrica. La
regin del Caribe representa un nuevo registro de distribucin.
Ciclo biolgico - Los adultos se encuentran en los garzones y otras aves
piscvoras. Los gusanos de agua dulce Limodrilus sp. (Oligochaeta)
relacionados con las lombrices de tierra, son los primeros huspedes
intermedios. Cuando son comidos por el husped, los gusanos redondos
larvales son liberados durante el proceso digestivo del husped, entonces
penetran el tejido del pez o sapo y se enquistan. Cuando se han
desarrollado bastante en el pez y ste a su vez es comido por un ave, el
gusano redondo larval se convierte en adulto.

82

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Localizacin en el husped - Las larvas estn en la cavidad corporal o


musculatura de los peces o sapos. Los adultos se alojan en el proventrculo
de aves piscvoras.
Tamao - Hasta 10 cm de largo (en peces).
Especificidad hospedera - Las larvas pueden ser encontradas en una variedad de peces de agua dulce y eurihalinos. A
pesar de que en Puerto Rico slo hemos
encontrado este gusano en el gupi, ste podra ser
encontrado en muchos otros peces. Los adultos
parasitan las aves piscvoras y posiblemente reptiles y mamferos. El gupi establece un registro de
husped nuevo y Atheriniformes un nuevo Orden
de huspedes para este parsito. Eustrongylides
sp. ha sido reportado en aternidos, ciprinodntidos y poeclidos, incluyendo el gup.
Daos al husped - Este gusano grande es muy
daino para su husped. El incapacitar al husped
puede ser una ventaja para este parsito. Los
peces lentos o enfermos tienen ms probabilidades
de ser capturados y comidos por las aves.
Modificaciones en el comportamiento del husped
slo pueden ser evidentes despus que el
nemtodo larval se ha desarrollado lo suficiente
como para convertirse en adulto en el husped
final. Este parsito ha causado mortandades de
patos, peces y ha matado serpientes. Los gusanos
Eustrongylides sp. en el gup causaron la muerte
de patos. Los gatos domsticos adquieren el
Eustrongylides ingotus parsito si se les alimenta con pescado infectado.
Deteccin - Los gusanos redondos larvales
anterir y posterir
algunas veces causan abultamientos o distorsiones
en el cuerpo de los peces infectados, pueden
causar comportamiento natatorio poco usual y pueden causar la ruptura de
la cavidad corporal matando al husped. No todas las infecciones causan
evidencias tan dramticas de la enfermedad y puede ser necesario realizar
una necropsia del pez para buscar formas larvales menos desarrolladas.
Dao a los humanos - Este gusano redondo grande,produce sntomas
serios en los humanos. Infect humanos que comieron sushi (pescado
crudo) y perfor el intestino de humanos que se tragaron los peces vivos.
Este parsito muere al cocinar el pez.
Significado para la pesca recreativa - Estos gusanos pueden matar peces
pequeos y perjudicar significativamente a los ms grandes. Es

NEMATODA

83

relativamente raro en Puerto Rico y por lo tanto, tiene poco efecto en la


pesca recreativa. Los esfuerzos por entender qu mantiene los niveles de
infeccin tan bajos pueden ser de valor para determinar mtodos de control
biolgico para este daino parsito y proteger as los peces de valor
recreativo en otras reas.
Contracaecum spiculigerum (Rudolphi)
Este gusano puede completar su ciclo biolgico en peces de agua dulce
o marinos. Puede ser acarreado hacia cuerpos de agua dulce por arenques
eurihalinos pero tambin
existe en peces estrictamente
de agua dulce con poco efecto
para stos.
Caractersticas del diagnstico - Este gusano grande de
color rojo tiene labios enroscados. En la unin de la
faringe y el intestino se proyecta un ciego anteriormente.
Registros en Puerto Rico - Se
encontr un gusano en una
lobina de Florida trada de
Louisiana y mantenida en el
Vivero de Maricao, 1 en 8
lisas del ro Guajataca, 2 y 6
en 2 lobinas ojicoloradas en el
ro Maricao (USNM 84659,
84701, 84739). Infecciones
leves fueron obervadas en la
cascara y en el arenque de
Contracaecum spiculigerum
agua dulce costera. El adulto
se encuentra comnmente en
la
cormorn
crestado
Phalacrocorax auritus, gaviota argentea Larus argentatus, el pelcano
pardo Pelecanus occidentalis, la garza rojiza Egretta rufescens y
posiblemente en otras aves piscvoras locales. Es concebible que el gusano
encontrado en la lobina de Florida haya venido a Puerto Rico desde
Louisiana, pero tambin pudo haber sido infectada aqu. Este gusano
redondo existe comnmente en los peces marinos costeros, es menos
comn en los peces de agua dulce locales.
Distribucin geogrfica - Existe alrededor del mundo (cosmopolita) en las
aves piscvoras incluyendo Norteamrica, las Indias Occidentales y

84

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Mxico.
Ciclo biolgico - Los huevos salen del cuerpo del ave a travs del
intestino. Las larvas o huevos son ingeridos por crustceos en los que se
desarrollan. Estos crustceos son consumidos por los peces. Los gusanos
redondos larvales emigran a travs de la pared del intestino y se enquistan
en los mesenterios del pez. Cuando un pez infectado es comido por el ave
apropiada, el gusano redondo madura en el tracto digestivo.
Ecologa - El ciclo biolgico aparentemente puede ser completado en
ambientes marinos o de agua dulce. Los pelcanos pardos se estn
estableciendo en embalses tierra adentro y pueden propagar este parsito a
otros peces de agua dulce (Williams, Bunkley-Williams y Lpez-Irizarry
1992).
Localizacin en el husped - Las larvas estn enquistadas en el mesenterio de los peces. Los adultos estn en el tracto digestivo de las aves.
Tamao - Larvas enquistadas en los peces, 6-8 mm de largo.
Especificidad hospedera - Las larvas parecen tener poca o ninguna especificidad y se pueden encontrar en una variedad de peces de agua dulce y
marinos de la costa. La lobina ojicolorada y la lisa son nuevos registros de
husped para este parsito.
Daos al husped - Usualmente estos gusanos se encuentran en pocas
cantidades en cada pez y ocasionan pocos daos. Infecciones muy agudas
pueden incapacitar o matar al pez.
Significado para la pesca recreativa - Las infecciones leves en los peces
de agua dulce probablemente causan poco dao. Este parsito podra ser
ms importante en los peces marino.
Camallanus cotti Fujita
Este gusano altamente perjudicial fue trado a Puerto Rico con los
peces de acuario. Se ha establecido fcilmente en muchas reas alrededor
del mundo resultando en mortandades de peces. Debe tenerse cuidado para
evitar el establecimiento o la propagacin de este peligroso parsito entre
los peces de la Isla.
Caractersticas del diagnstico - Es un gusano pequeo con una cpsula
bucal en forma de concha de almeja en el extremo anterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontr en gupis en cautiverio, pero
probablemente este gusano no est en Puerto Rico en estado silvestre.
Distribucin geogrfica - Originalmente fue descrito en Japn, pero ha
sido distribudo alrededor del mundo en los peces de cultivo ornamental.
Existen registros de este gusano redondo en Australia, Europa, Malasia y
los EE.UU., podra surgir dondequiera que se vendan peces de acuario
Ciclo biolgico - El ciclo biolgico exacto se desconoce, pero este gusano
parece ser bastante adaptable o general en los requeri-mientos de un

NEMATODA

85

husped intermedio.
Esto lo hace un parsito muy
peligroso
porque
podra
fcilmente establecerse en Puerto
Rico.
Localizacin en el husped Instestino.
Tamao - Hembra 4.7-6.7 mm,
macho 2.4-3.5 mm de largo.
Especificidad hospedera Conocido en muchas especies de
peces.
Daos al husped - La
adherenciaa en el intestino del
husped ocasiona algunos daos.
Las infecciones altas podran ser
detrimentales para los huspedes
o causar mortandad.
Significado para la pesca
Camallanus cotti
recreativa - El gupi es de amplia
distribucin,
abundante
y
utilizado como carnada viva para la lobina y el tucunar. Este adaptable y
peligroso parsito podra propagarse por la Isla y atacar algunos de
nuestros peces ms importantes de valor recreativo.
Philometroides sp. de Crosby y Rogers
Este gusano est siendo descrito como una especie nueva. Es un
gusano redondo algo destructivo que hace que los ojos de la chopa se
abulten.
Ha sobrevivido en cantidades bajas desde las primeras
introducciones de chopa.
Caractersticas del diagnstico - Tiene el cuerpo alargado de color rojo
con extremos redondeados. El esfago es bulboso en el extremo anterior.
Registros en Puerto Rico - Hubo infecciones leves en las chopas del
Vivero de Maricao, pero probablemente su distribucin en Puerto Rico sea
mucho ms amplia
Distribucin geogrfica - Conocido en el sureste de los EE.UU., en el
pasado fue confundido con gusanos redondos similares. La distribucin
local de este parsito debe ser determinada antes de considerar cualquier
posibilidad de erradicacin..
Ciclo biolgico - Desconocido.

86

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Localizacin en el husped - El adulto se aloja en los


tejidos detrs del ojo. Las formas inmaduras pueden ser
encontradas en msculos u otros tejidos.
Tamao - Hembra 3.3-12.2 mm, macho 2.5-3.4 mm de
largo.
Especificidad hospedera - Slo en la chopa.
Daos al husped - Las etapas inmaduras migratorias
son particularmente destructivas.
Los adultos
usualmente causan poco dao, pero pueden causar
exoftalmia (ojos abultados o brotados) y daar los ojos.
Deteccin - Es necesario remover los ojos para
encontrar los adultos en los tejidos. Las formas
inmaduras son algo difciles de encontrar. Utilizando la
tcnica de "candling" se sostienen secciones de tejido
muscular finas frente a una luz brillante. De esta
manera las larvas aparecen como regiones oscuras. Es
difcil asegurar que las cepas estn libres de este
parsito.
Significado para la pesca recreativa - No se ha
determinado cunto dao ocasiona este parsito a la
produccin, supervivencia y crecimiento de la chopa en
Puerto Rico. Como al limpiar los peces comestibles no
es necesario remover los ojos, el parsito permanece
escondido y prcticamente indetectado.
Podra
establecerse una cepa de peces de vivero, libres de
parsitos, muestreando los peces para detectar los
gusanos. Estos peces pueden usarse para poblar embalses nuevos y repoblar otros embalses en el futuro
Tetrameres fissispina (Diesing)
Este gusano redondo causa enfermedades serias en
las aves domsticas. Raras veces se encuentra en los
peces.
Caractersticas del diagnstico - Las formas larvales
tienen un vestbulo corto y claro entre la boca y la faringe. La faringe es larga (ms de un tercio de la longitud del gusano), la porcin anterior es torcida, ms
delgada y menos oscura que la porcin posterior.

Philometroides
sp.

NEMATODA

87

Registros en Puerto Rico - Se encontraron


infecciones leves en la guavina del ro
Loza al este de San Juan (USNM 84700).
Distribucin geogrfica - Este gusano
redondo es un parsito comn de las aves
acuticas en Norte y Sur Amrica, Europa,
Asia, frica y Oceana.
Ciclo biolgico - Los huevos salen a travs
del intestino de un ave y eclosionan luego
de haber sido ingeridos por una variedad
de invertebrados de agua dulce o marinos.
Las larvas se tornan infecciosas dentro de
7-18 das. Despus que el invertebrado ha
sido ingerido por el husped final (ave), el
gusano se hace adulto en 18 das. Las
larvas sobreviven si son ingeridas por
peces de agua dulce o marinos (husped de
transferencia). El husped final local
puede ser la gaviota argentea.
Localizacin en el husped - Las larvas se
encuentran en la piel, msculo, rganos
internos y mesenterios de los peces. Los
adultos se alojan en el proventrculo del
ave husped final.
Tamao - Formas larvales en peces, 1.8Tetrameres fissispina
2.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Ninguna. La
guavina representa un registro de husped nuevo para este parsito.
Daos al husped - En cantidades altas pueden matar peces. Este parsito
es una amenaza potencial para la avicultura comercial.
Significado para la pesca recreativa - En Puerto Rico las guavinas son
consideradas alimento y peces de valor recreativo, pero el gusano no se
encuentra a menudo como para ser significativo.
Spinitectus carolini Holl
Este pequeo y muy adornado gusano usualmente ocasiona poco dao
en los peces. Es un parsito extico pero hasta ahora ha limitado su
distribucin a las quebradas de la altura en Puerto Rico. Podra ser un
problema en potencia para los peces de valor recreativo, particularmente de
las lobinas y chopas.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo est rodeado de anillos de
espinas grandes que disminuyen en tamao hacia el extremo posterior.

88

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Registros en Puerto Rico - Se


encontraron de 3-17 gusanos en un
dajao en el ro Yauco ms arriba de
Lucchetti y dos en el Vivero de
Peces de Maricao (USNM 83026,
84738). Probablemente este parsito sea comn en las quebradas de
la altura.
Distribucin geogrfica - Conocido al este de las Montaas
Rocallosas en los EE.UU. y Canad,
probablemente
introducido
en
Puerto Rico con los peces de agua
dulce trados del sureste de los
EE.UU., posiblemente en 1958 con
las lobinas ojicoloradas liberadas en
las quebradas de la altura. Esta es la
primera introduccin conocida de
este parsito.
Ciclo biolgico - El adulto suelta
los huevos en el intestino del pez, de
Spinitectus carolini
aqu pasan al agua donde son
ingeridos por insectos acuticos
inmaduros. Las etapas larvales se desarrollan en los msculos del insecto.
Cuando el insecto es comido por un pez, los parsitos se tornan adultos.
Este es uno de los pocos parsitos exticos con ciclos de vida complejos,
involucrando huspedes intermedios, que se han establecido en Puerto
Rico. Sera interesante estudiar el ciclo de vida local para ver cmo compara con el ciclo de su ambiente nativo.
Ecologa - Este gusano redondo parece estar presente en las quebradas de
la altura pero no en los embalses en Puerto Rico. Se conocen en los
embalses y en casi cualquier otro hbitat en los EE.UU. Las temperaturas
ms altas en los embalses locales y quebradas de la bajura pueden limitar la
distribucin de este parsito no tropical.
Localizacin en el husped - Intestino y estmago.
Tamao - Hembra 5.8-10.0 mm, macho 5.2-10.8 mm de largo.
Especificidad hospedera - Es conocido en una variedad de huspedes
incluyendo casi todas las especies de chopas y lobinas en los EE.UU. El
dajao representa un registro de husped nuevo y la familia Mugilidae
tambin es nueva para este parsito.
Daos al husped - Este gusano usualmente se presenta en cantidades
bajas y le ocasiona poco dao al husped, sin embargo, en cantidades altas

NEMATODA

89

puede retardar el crecimiento o matar los peces. Hemos visto los ganchos
de este gusano daar el revestimiento intestinal de los peces de agua dulce
en el sureste de los EE.UU.
Significado para la pesca recreativa - La lobina, chopa, chopa caracolera,
chopa de abdomen colorado y la lobina ojicolorada son peces de valor
recreativo muy importantes en Puerto Rico. La importacin de un parsito
extico con predileccin por estos peces ha sido desafortunada. Como este
gusano no se ha establecido en los embalses de la Isla, su impacto ha sido
muy bajo. Mientras se mantenga en los peces de las quebradas, tiene el
potencial de propagarse a los embalses o viveros y ocasionar serios problemas para los peces de valor recreativo.
Ampollas de la piel
Este
diminuto
gusano
de
especie
indeterminada forma ndulos levantados sobre la
piel del barb cabezn. Se les ha llamado "ampollas de la piel" pero no contienen fludo.
Otros trabajadores lo han identificado como
Contracaecum sp. pero no parece encajar en este
gnero. Miembros del gnero Cystoopsis tambin
pueden formar las ampollas en la piel de los
peces.
Caractersticas del diagnstico - Es un gusano
redondo extremadamente pequeo que forma ndulos levantados sobre la piel. En cada quiste
pueden encontrarse varios gusanos redondos en
etapa larval.
Registros en Puerto Rico - Estos gusanos fueron
encontrados en 24 ndulos sobre un barb cabezn de Guayabal (USNM 84742). Probablemente
su distribucin sea mucho ms amplia.
Distribucin geogrfica - Esta enfermedad ha
sido reportada en el este de los EE.UU. pero slo
en el barb moteado. Posiblemente fue importado
a Puerto Rico en el 1938 con el barb moteado.
Ciclo biolgico: Desconocido. Estas larvas son
gusano de ampolla de la piel
mucho ms pequeas que las de ningn otro
nem-todo larval de peces reportado. Podra ser
una infeccin accidental por una forma larval que debera desarrollarse en
un invertebrado.
Localizacin en el husped - Piel.
Tamao - 2-3 mm de largo.

90

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Especificidad hospedera - Conocido previamente en el barb moteado, el


barb cabezn representa un nuevo registro de husped.
Daos al husped - A pesar de que las lesiones poco profundas son
usualmente superficiales, pueden proveer un punto de entrada para
bacterias patgenas y causar daos ms extensos. Cada ampolla contiene
tres nemtodos o ms.
Deteccin - Raspar y luego disectar las lesiones puede confirmar la
presencia de este parsito.
Significado para la pesca recreativa - Todos los barbs de agua dulce
son peces de valor recreativo importante. En Puerto Rico esta enfermedad
no ha ocurrido con suficiente frecuencia como para causar dao. Tiene el
potencial de perjudicar y causar deformidades en los peces de valor
recreativo.
Preparacin para estudio - Hemos preparado secciones histolgicas de
las lesiones y enviado muestras a especialistas en gusanos redondos e
histologa, pero no hemos sido capaces de identificar este gusano. Esta
condicin ha sido reconocida por los que estudian las enfermedades del
barb moteado en los EE.UU., pero el nemtodo no ha sido identificado.
Los peces infectados deben mantenerse vivos hasta que los gusanos se
desarrollen y manifiesten caractersticas que ayuden a hacer un
diagnstico.
ACANTHOCEPHALA (ACANTOCFALOS)
Estos gusanos forman un filum pequeo en el Reino Animal. El
nombre acantocfalo quiere decir cabeza con espinas. Los acantocfalos
son todos parsitos permanentes del intestino de la mayora de los
vertebrados, incluyendo a los humanos. Se conocen ms de 700 especies.
Las hembras adultas varan en tamao desde 1 mm hasta ms de 1 metro,
pero usualmente miden 2 cm. de largo. Los machos de la misma especie
por lo general son ms pequeos que las hembras. Su coloracin puede ser
blanca, amarilla, anaranjada o roja (Pomphorhynchus lucyae Williams y
Rogers parece absorber pigmentos anaranjados de los cama-rones de agua
agua dulce en los intestinos de peces de agua dulce en el sureste de los
EE.UU.) Son simtricos bilateralmente, no segmentados o parcialmente
segmentados en su exterior y no segmentados en su interior. Se adhieren al
intestino de su husped por medio de una proboscis espinosa globular o
cilndrica retrable. La proboscis sale como un guante que se revierte, las
espinas abren y forman como una pequea sombrilla. Unos msculos
invierten la proboscis y un sistema hidrulico (lemnscos) la sacan de
nuevo. Algunas especies tambin tienen espinas en el cuerpo. Los sexos
son separados, la fertilizacin es interna y los embriones se desarrollan en

ACANTHOCEPHALA

91

el cuerpo de la hembra. Las larvas rodeadas por un cascarn (acantor) son


expulsadas por el intestino del husped, comidas por un husped
intermediario (crustceo, molusco o insecto) y se desarrollan en una
acantela, luego en un estado larval enquistado conocido como cistacanto.
Cuando el husped final consume un husped intermedio infectado, el
cistacanto se desarrolla hasta llegar a adulto en el intestino. Los adultos
absorben nutrientes del contenido intestinal de sus huspedes. Los ganchos
de la proboscis ocasionan algunos daos mecnicos, pero slo resultan
serios en una infeccin aguda. Rara vez son necesarios los tratamientos y
afortunadamente, las infecciones naturales usualmente consisten de unos
cuantos gusanos por husped. Estos gusanos rara vez causan dao a los
humanos pues son descartados con el intestino cuando el pez es eviscerado
y porque el cocinar el pez mata los parsitos.
Hay que hacer una necropsia para encontrar estos gusanos en el
intestino. Para exmenes de rutina, los acantocfalos en los peces de
Puerto Rico pueden ser identificados en una preparacin hmeda. Para
estudios ms detallados, la proboscis debe estar revertida totalmente antes
de preservar el espcimen. Los gusanos deben ser refrigerados en agua
dulce o destilada por 12-24 horas antes de preservarlos en formalina al 5%.
La gruesa cutcula de estos gusanos no permite la penetracin rpida de
soluciones de alcohol o tintes. La cutcula debe ser perforada antes de
hacer la deshidratacin en soluciones de alcohol y de teir.
Taxonoma e ndice
Filum Acanthocephala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Palaeachanthocephala
Orden Echinorhynchida
Familia Echinorhynchidae
Acanthocephalus alabamensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Clase Eoacanthocephala
Orden Gyracanthocephala
Familia Quadrigridae
Floridosentis mugilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Acanthocephalus alabamensis Amin y Williams
Es un parsito raro y probablemente de poca importancia en Puerto
Rico. Puede ser de inters por ser el primer ejemplo conocido de un
acantocfalo que fue importado a una regin geogrfica nueva.

92

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Caractersticas del diagnstico - Estos gusanos estn desprovistos de


ncleos grandes en la pared externa. La proboscis tiene muchos ganchos
pequeos.
Registros en Puerto Rico - Una infeccin leve fue encontrada en tres
lobinas ojicoloradas del ro Maricao. Puede estar limitado a las quebradas
de elevacin alta con temperaturas de agua ms bajas.
Distribucin geogrfica - Conocido en Alabama y Georgia, aparentemente este gusano fue introducido con algunos, si no muchos, de los peces
importados del sureste de los EE.UU. entre 1930-1950 y su ciclo biolgico
se estableci en Puerto Rico.
Ciclo biolgico - Las larvas en
apariencia similares a la forma adulta, se
encuentran en los ispodos, coppodos y
anfpodos de vida libre en agua dulce.
No hay un segundo husped intermedio.
Este es el primer ejemplo de un
acantocfalo que se ha establecido en
una nueva regin geogrfica. Este gusano en particular tiene un ciclo de vida
menos complicado (2 huspedes) y que
puede ser completado ms fcilmente en
un ambiente nuevo. Posiblemente tantos
peces e, inadvertidamente, tantos
inverte-brados, han sido introducidos en
Puerto Rico del sureste de los EE.UU.,
que los ciclos biolgicos de los parsitos
que requieren mltiples hues-pedes pueden ser establecidos.
Localizacin en el husped - Intestino.
Tamao - Hembra 3.7-6.7 mm, macho
1.6-3.2 mm de largo.
Acanthocephalus alabamensis
Especificidad hospedera - Existe en
una variedad de peces de agua dulce del
sureste de los EE.UU. incluyendo la
lobina ojicolorada. Aparenta tener poca especificidad hospedera.
Dao a los humanos - Los humanos que ingieren carne de pescado cruda
han sido infectados por especies de este gnero en Norte-amrica e
Indonesia, pero el cocinar el pescado mata el parsito.
Significado para la pesca recreativa - Usualmente este gusano ocasiona
infecciones bajas. Si fuera un parsito comn, probablemente hara poco
dao a las poblaciones de peces de valor recreativo.

ACANTHOCEPHALA

93

Floridosentis mugilis (Machado-Filho)


Un parsito muy comn y persistente en la jarea local.
Representa una excepcin a la presencia normal de estos gusanos
en depredadores.
Caractersticas del diagnstico - Estos gusanos grandes de color
blanco tienen ncleos gigantes en la pared externa. La proboscis
tiene unos cuantos ganchos grandes.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones de leves a
moderadas en las jareas del ro Bucan y en zonas de agua dulce
en la costa de Puerto Rico (USNM 84706, 84711-2). En Puerto
Rico, la jarea est infectada casi invariablemente con este
parsito.
Distribucin geogrfica - Se conoce del Golfo de Mxico, a
travs de las Indias Occidentales hasta Brazil y el Golfo de
California.
Ciclo biolgico - Desconocido. La mayora de los ciclos
biolgicos de los acantocfalos involucran por lo menos un
invertebrado pequeo y por lo menos un invertebrado o
vertebrado grande como husped intermediario. Como este
husped slo se alimenta de invertebrados pequeos, su ciclo de
vida puede ser ms corto. La jarea que permanece en cuerpos de
agua dulce locales por muchos meses, pierde sus digneos pero
no sus acantocfalos (Garca-Sas y Williams 1985). Esto sugiere
que el ciclo biolgico de este acantocfalo ocurre en huspedes
de agua dulce y salada, o que Floridosentis mugilis sobrevive en
la jarea ms tiempo que los digneos.
Localizacin en el husped - Intestino.
Tamao: Hembras hasta 25 mm, machos hasta 18 mm de largo.
Especificidad hospedera - Solamente parasita la jarea y Mugil
cephalus.
HIRUDINIDA (SANGUIJUELAS)

Floridosentis
mugilis

Las sanguijuelas forman una de las clases de gusanos


segmentados o anlidos. El miembro ms conocido de este filum es la
lombriz de tierra. Las sanguijuelas a menudo son llamadas chupa-sangre
por sus hbitos alimentarios. A menudo son montadas en cordel y anzuelo
para usarse como carnada para peces! Sanguijuelas rapaces tambin han
sido utilizadas para controlar los caracoles que causan picazn en los
nadadores (la cercaria de un digneo de aves que ataca e irrita la piel de los
humanos). Se han descrito ms de 300 especies de sanguijuelas. El

94

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

tamao de los adultos vara de 0.5-45 cm de largo, a pesar de que varan


grandemente en tamao y forma debido a sus poderosas contrac-ciones
musculares y a que se agrandan mientras se alimentan. Las sanguijuelas
tienen un cuerpo pigmentado (algunas veces de colores brillantes),
aplanado dorsoventralmente (deprimido) formado por 34 segmentos, que
pueden sub-dividirse an ms por medio de pliegues o lneas poco profundas formando nulos. Tiene una ventosa en el extremo posterior del
cuerpo, usualmente tiene otra localizada en el extremo anterior, alrededor
de la boca. Hacia la porcin del medio hay una estructura pobremente
formada, parecida a una silla de montar (clitelio), su funcin es la
copulacin y formacin del capullo. La cavidad corporal (celoma) se
reduce a unos cuantos canales. Los huevos usualmente son depositados en
capullos formados de tejido epitelial y mucosa. El desarrollo es directo (no
hay etapas larvales). Sus complejos sistemas reproductivos contienen
ambos rganos sexuales (hermafroditas). Las sanguijuelas pueden encontrarse en agua dulce, salobre y salada, as como tambin en ambientes
terrestres (bajo condiciones hmedas) alrededor del mundo con la excepcin de Antrtica. Pueden arrastrarse o adherirse con sus ventosas, muchas
son capaces de nadar. Son ecto-parsitos de forma perma-nente a
temporera, depredadores o carroeros. Las formas parasticas se alimentan
de la sangre de crustceos, peces, anfibios, reptiles y mamferos. A
menudo son vectores de protozoarios, cstodos y nemtodos patgenos.
Han sido acusados de propagar linfocistis y enfermedades bacterianas entre
los peces.
En Puerto Rico, varias sanguijuelas grandes de agua dulce atacan
mamferos incluyendo a los humanos. Unas cuantas sanguijuelas rapaces
con atractivas marcas se alimentan de caracoles, pero solamente
encontramos una especie parasitando peces de agua dulce en Puerto Rico.
Taxonoma e ndice
Filum Annelida . . . . . . . . . . . . . . . .
Clase Hirudinida (o Clase Hirudinea, Clitellata) - sanguijuelas
Orden Rhynchobdellae (o Rhynchobdellida)
Familia Piscicolida
Myzobdella lugubris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

pgina

82

Myzobdella lugubris Leidy


Esta sanguijuela extica podra afectar eventualmente los peces de
valor recreativo de agua dulce en todo Puerto Rico. Esta introduccin fue
desafortunada porque es altamente daino y puede acarrear enfermedades
microbianas.

HIRUDINIDA

95

Caractersticas del diagnstico - El cuerpo es suave y ms ancho cerca


del extremo posterior. La ventosa posterior est separada del cuerpo, es
cncava y ms angosta que la parte ms ancha del cuerpo. Es la nica
sanguijuela que existe en los peces de agua dulce y salobre en
Puerto Rico.
Registros en Puerto Rico - En la laguna Santa Teresa cerca de
Humacao, ocurrieron infecciones bien altas en Callinectes bocourti
y en Callinectes sapidus y de 1-2 gusanos por pez en la tilapia,
sbalo y jarea (Williams, Bunkley-Williams y Burreson 1994). Se
encontr una sanguijuela en un robalete del ro de Aasco (USNM
155347-50). Cuando encontramos esta sanguijuela por primera vez
en la laguna Santa Teresa, pensamos que era una introduccin
reciente y aislada, pero un bilogo local record haber visto
sanguijuelas all mismo en el 1968; ms tarde encontramos un
espcimen en el extremo occidental de la Isla. Pensamos que puede
invadir cuerpos de agua dulce y salobre, porque en EE.UU. ataca los
peces de agua dulce tierra adentro.
Distribucin geogrfica - Se tienen registros de su existencia a
travs de todos los EE.UU. y Canad. No haban sido encontrados
al sur de la Florida previamente, esto represent una extensin en su
distribucin de 1,700 Km y un nuevo registro para el Caribe (Wi- Myzobdella
lliams, Bunkley-Williams y Burreson 1994).
lugubris
Ciclo biolgico - Los adultos usualmente dejan el husped para
depositar capullos de los que luego emergen juveniles de nado libre
de 1-2 mm. En agua salobre, adhieren los capullos a los C. bocourti y C.
sapidus. Sera interesante ver si podran parasitar cangrejos o camarones
de agua dulce en Puerto Rico.
Ecologa - Existe en todos los hbitats de agua dulce o salobre (0-22,
usualmente bajo 15 ppt de salinidad), la saturacin salina del agua de mar
los mata. Prefieren agua clida (21-30 C, pocos en 16-20 C, raras veces
en temperaturas ms fras). En los diferentes hbitats se han reportado
grandes e inexplicables variaciones en la preferencia por husped,
incidencia y abundancia.
Localizacin en el husped - Piel o aletas, rara vez en la boca o agallas de
los peces; patas y caparazn de cangrejos o camarones.
Tamao - 1-40 mm de largo. Pueden adherirse al husped desde muy
pequeos en tamao. El tamao del adulto es ms dependiente de cun
reciente y de cunta sangre consumi, que de la edad.
Especificidad hospedera - Callinectes bocourti y C. sapidus, Palaemonetes pugio, Mugil cephalus, Paralichtys lethostigma, Fundulus spp. y
el barb cabezn son sus preferidos, pero se conoce una gran variedad de
huspedes. Cualquier pez de valor recreativo en Puerto Rico podra ser

96

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

atacado. La tilapia (Williams, Bunkley-Williams y Burreson 1994) y el


robalete representan nuevos huspedes para este parsito. Probablemente
fueron introducidas del sureste de los EE.UU. En Puerto Rico no existan
sanguijuelas capaces de atacar tanto peces de agua salobre como de agua
dulce, cangrejos y camarones previamente.
Dao al husped - Los ataques masivos han matado al C. bocourti y C.
sapidus en Puerto Rico; y al barb cabezn y moteado en los EE.UU. Los
cangrejos y camarones nativos locales y algunos peces exticos de valor
recreativo no han sido expuestos anteriormente o desarrollado defensas
contra esta sanguijuela y podran ser altamente vulnerables. Los peces
heridos por las sanguijuelas a menudo pueden ser infectados con
Saprolegnia spp. Las sanguijuelas acarrean y transmiten varias
enfermedades protozarias y microbianas. Esta sanguijuela pudo haber
propagado la epizotica de la tilapia azul, Trypanoplasma sp. a travs de la
Isla y puede transmitir nuevas enfermedades de la sangre que padecen los
peces de acuicultura o de acuario.
Deteccin - Fciles de observar externamente sobre los peces, cangrejos y
camarones.
Dao a los humanos - En Puerto Rico, esta sanguijuela se le ha adherido a
los humanos, pero no ha alimentarse de su sangre.
Significado para la pesca recreativa - Eventualmente esta sanguijuela
podra causar daos y prdidas extensas en las especies de valor recreativo.
Los pescadores tambin podran sentir malestar por las heridas causadas
por las sanguijuelas.
Preparacin para estudio - Las sanguijuelas pueden ser relajadas en
etanol al 15% o refrigeradas hasta que no respondan al tacto. Entonces
pueden ser preservadas en formalina al 5%, o en etanol al 70% (el ron a
151 prueba tambin funciona).
Tratamiento - El conocer por qu esta sanguijuela no ha invadido los
cuerpos de agua dulce locales ms rpido, puede ser de utilidad para
determinar un mtodo de control. Las errticas subidas y bajadas de los
niveles de agua en las reservas locales puede que expongan los capullos y
esto limite la cantidad de sanguijuelas.
CRUSTACEA (CRUSTCEOS)
Los crustceos comprenden uno de los filums de animales con
carapachos duros y segmentados (exoesqueleto). La mayora son
acuticos. Generalmente tienen dos pares de antenas; respiran a travs de
agallas o de la superficie del cuerpo; y tienen apndices segmentados, alineados en pares, usualmente biramificados. Se han descrito ms
de 36,000 especies incluyendo los coppodos, branquiuros e ispodos.

97

CRUSTACEA

Taxonoma e ndice
Filum (o Clase) Crustacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Copepoda - coppodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Clase Branchiura - piojos de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Clase Malacostraca
Orden Isopoda - ispodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
COPEPODA (COPPODOS)
Los coppodos conforman una clase de crustceos. El nombre comn
coppodo quiere decir "pies de remo". Existen coppodos en agua dulce y
salada. Una nueva especie de coppodo encontrado en el agua retenida
entre las hojas de una bromelia de los rboles altos de Puerto Rico, acaba
de ser descrita. La mayora de los coppodos son de vida libre y son
materia alimenticia muy importante para una variedad de formas de vida
acutica. Aproximadamente 10,000 especies han sido descritas. Varan
entre 0.5 mm y 25 cm en tamao, pero la mayora mide menos de 1 cm de
largo. La forma del cuerpo vara significativamente, desde una forma
generalmente cilndrica hasta una muy aplanada como de platillo. El
cuerpo est dividido en una cabeza, la cual est fundida al primer o
segundo segmento torcico (cefalotrax), trax y abdomen. El trax usualmente tiene cinco segmentos y el abdomen de tres a cinco segmentos. Un
par de apndices torcicos han sido modificados para formar partes bucales
y cinco pares no estn modificados. El abdomen no tiene apndices y por
lo general termina en una cola bifurcada.
En las formas parasticas, el ciclo biolgico es directo, pero
tpicamente involucra una serie de etapas planctnicas fuera del husped.
Los sexos son separados, los machos a menudo son mucho ms pequeos
que las hembras. Es comn que los coppodos se localizen en las agallas o
piel de los peces, pero pueden enterrarse en la carne, senos de la cabeza,
meterse dentro de la nariz o los ojos (rbitas). Tambin se asocian con o
parasitan una variedad de invertebrados. Encontramos uno lesionando una
estrella de mar Astrophyton muricatum en Puerto Rico (Williams y WolfeWalters 1990). Los coppodos que parasitan peces no son conocidos por
atacar a los humanos. Los que se encuentran en los peces son parsitos
permanentes, se alimentan de mucosidad, clulas epiteliales desprendidas y
de fludos de los tejidos. Los coppodos no son conocidos por transmitir
enfermedades microbianas directa-mente, pero las lesiones que ocasionan
pueden proveer focos de entrada para enfermedades. Los coppodos
parasticos son bastante raros en los peces de reas tierra adentro. La
mayor parte de los que existen en agua dulce fueron transportados de un

98

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

ambiente de agua salada por los huspedes eurihalinos. Los especmenes


coleccionados pueden preservarse y almacenarse en etanol al 70% y
montados en gelatina con glicerina.
El mejor tratamiento para los coppodos parasticos es la prevencin,
no introduzca peces infectados al sistema. La sal es efectiva en
inmersiones de 30 segundos del 3 al 5%. Los peces sensitivos a la sal
pueden ser tratados bandolos por 3 das en una solucin de sal al 0.81.1%. Las charcas pueden ser vaciadas y dejar que se sequen para eliminar
todas las etapas del ciclo biolgico. Para tratamientos qumicos vea Post
(1987) o Hoffman y Meyer (1974). Muchos tratamientos para charcas que
son efectivos contra los coppodos (especialmente los coppodos que se
alojan en los tejidos) no han sido aprobados por la Administracin Federal
de Alimentos y Drogas (USFDA, por sus siglas en ingls) para ser
utilizados para tratar peces en general o peces comestibles. La razn es que
son muy txicos para los humanos y para los peces, especialmente para la
lobina. En adicin, estos compuestos no slo matan los coppodos
parasticos sino que tambin matan los coppodos planctnicos de vida
libre. El tratamiento de peces silvestres en embalses o quebradas pocas
veces resulta prctico.
Taxonoma e ndice
Clase Copepoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Orden Cyclopidea
Familia Bomolochidae
Bomolochus nitidus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Familia Ergasilidae
Genus Ergasilus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Ergasilus caeruleus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Ergasilus lizae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Ergasilus sp. cf lizae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Ergasilus versicolor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Paraergasilus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Orden Caligidea
Familia Caligidae
Caligus irritans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Caligus pomacentrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Familia Anthosomatidae
Lernanthropus giganteus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Lernanthropus rathbuni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Orden Lernaeoidea
Familia Lernaeidae
Lernaea cyprinacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

COPEPODA

99

Familia Lernaeoceridae
Lernaeenicus longiventris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Bomolochus nitidus Wilson
Este coppodo marino pequeo aparentemente muere rpido al ser expuesto a agua dulce, pero puede verse en las lisas que penetran las aguas
dulces costeras. Es poco probable que cause
problemas.
Caractersticas del diagnstico - Un coppodo
color crema, extremadamente pequeo. Las
primeras antenas grandes estn cubiertas de
numerosas cerdas. El segundo par de antenas no
est formado a manera de brazos largos.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de
uno a dos coppodos en aproximadamente el 3%
de las jareas y de las lisas en las partes ms bajas
de los ros en Puerto Rico (USNM). Esta
especie es o poco comn o removida
rpidamente al ser expuesta a agua dulce.
Distribucin geogrfica - Reportado desde
Carolina del Norte hasta Florida, a lo largo de la
costa atlntica de los EE.UU. Puerto Rico
representa un nuevo registro de distribucin para
el Caribe. Es posible que este parsito no fuera
introducido, sino que existe naturalmente por
toda la regin.
Localizacin en el husped - Se presenta como
Bomolochus nitidus
manchas ms oscuras en la parte de adentro del
oprculo y del revestimiento de la cmara de las
agallas.
Algunas veces los coppodos se
encuentran en los filamentos de las agallas, pero esto puede deberse a que
se mudaron de lugar luego del pez haber muerto.
Tamao - Hembra 1.5-2.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en Mugil cephalus, la
jarea y la lisa representan huspedes nuevos.
Daos al husped - Desconocidos, pero probablemente leves. Este
coppodo nunca ha sido conocido como causante de epizoticas.
Deteccin - Casi microscpico, a duras penas pueden verse a simple vista.
Pueden encontrarse en raspaduras del interior del oprculo y del
revestimiento de la cmara de las agallas con un microscopio de diseccin.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos son tan pequeos
y se encuentran en cantidades tan bajas que probablemente le hacen poco

100

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

dao al husped.
Tratamiento - Este parsito est supuesto a ser exclusivamente marino.
Se ha reportado que se sueltan del husped cuando ste entra en agua
dulce. Esto podra explicar los bajos nmeros en nuestros registros.
Ergaslidos
Los miembros del gnero Ergasilus tienen el segundo par de antenas
tan grande que al observarse con el microscopio compuesto parecen brazos
largos. El segmento terminal del brazo es una espina sencilla. Los
huevos, depositados en sacos, eclosionan como nauplios de nado libre, con
el cuerpo ovalado y seis patas. En el plancton, ocurren mudas entre las
mltiples etapas de nauplio y varias etapas de desarrollo copepoidal. Los
machos copulan con las hembras de nado libre y luego mueren. Las
hembras encuentran un pez husped y se adhieren a las agallas donde
maduran hasta comenzar a producir huevos. Los ergaslidos comparten
pocas modificaciones con los coppodos de vida libre. Una especie de
este gnero se mantiene con vida libre. Las hembras pegadas a las agallas
de los peces retienen su capacidad para nadar.
Para encontrar estos parsitos en los filamentos de las agallas, se
remueven los arcos de las agallas del pez husped y se examinan con un
microscopio de diseccin. Kryer ha reportado Ergasilus labracis en el
Morone saxatilis de las Indias Occidentales, pero
este husped y su parsito realmente estn
limitados a Norteamrica.
Prieto (1991)
encontr Neoergasilus japonicus (Harada) en la
piel y agallas de Cyprinus carpio, tilapias y de
otros peces en Cuba.

Ergasilus caeruleus

Ergasilus caeruleus Wilson


Este coppodo fue introducido a Puerto Rico
con las lobinas y chopas. Los encotramos en los
lagos de Cidra y La Plata, pero probablemente
existe en otros lagos y embalses. Puerto Rico
puede ser la nica localidad extica conocida
para este parsito de agua dulce.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo de
esta especie es traslcido con lneas azuladas al
dorso. El segundo par de antenas tiene una
protuberancia en el interior del margen distal del
tercer (penltimo) segmento.

COPEPODA

101

Registros en Puerto Rico - Se encontr de uno a 3 coppodos en 6 chopas


de abdomen colorado y 15 en una chopa de Cidra y uno en una chopa de
abdomen colorado en La Plata. Es necesario examinar ms chopas para
determinar la distribucin y abundancia exacta de este parsito.
Distribucin geogrfica - Conocido por todo el este de los EE.UU. y
Canad, eventualmente podr encontrarse dondequiera que haya chopas
hospederas. Los centrrquidos, con excepcin de la lobina, no han sido
introducidos ampliamente. Esta puede ser la primera introduccin de este
parsito.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - Hembra 0.7-0.9 mm de largo (excluyendo las sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Conocido mayormente en Lepomis spp., pero
tambin existe en otros peces en los EE.UU. Los registros para este
parsito en la lobina, Micropterus dolmieiu y Micropterus punctulatus,
probablemente eran errneos. En Puerto Rico ocurri comnmente en la
chopa de abdomen colorado, pero se encontr en mayor cantidad en la
chopa. Probablemente tambin puede encontrarse en la chopa caracolera.
Dao al husped - Cantidades numerosas de este parsito pueden causar
irritacin de las agallas. Ha ocasionado mortandad de peces en embalses.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos, aunque
pequeos, pueden convertirse en un problema bajo condiciones de
hacinamiento. Son capaces de reproducirse rpidamente e infectar
severamente a los peces que son mantenidos bajo condiciones marginales
de hacinamiento. Los brotes ocurren con ms probabilidad en condiciones
de vivero o cultivo, pero han ocurrido epizoticas en lagos y embalses.
Ergasilus lizae Kryer
Este parsito nativo y cosmopolita ha causado la muerte de peces de
agua dulce silvestres y grandes prdidas para la acuicultura. Esta es una de
dos especies de ergaslidos que siempre se encuentran en las agallas de las
lisas en Puerto Rico, pero que ocasionalmente pueden encontrarse en
cualquier pez. Este coppodo relativamente daino es uno de los pocos
que pueden tolerar salinidades que van desde agua de mar a concentracin
absoluta hasta agua dulce absoluta.
Caractersticas del diagnstico - Esta especie es de color blanco a crema
claro. El cuerpo es angosto. La espina terminal en el segundo par de
antenas mide aproximadamente la mitad del largo del prximo segmento.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de 12-80 coppodos en cada
jarea, lisa abanico y lisa examinada en el ro Bucan, la boca del ro
Guanajibo y la laguna Joyuda. Probablemente pueda existir en todas las
lisas encontradas en la boca de los ros y en reas de agua dulce costera en
la Isla. Raras veces, se encontraron de 1-4 coppodos en el agujn timuco,

102

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

macab, sbalo y en una tilapia en el ro Loza y en la laguna Santa Teresa.


Distribucin geogrfica - Existe mundialmente.
Localizacin en el husped - Usualmente en los filamentos de las agallas.
Se encontraron tres coppodos en los orificios nasales de un agujn
timuco. Este curioso cambio en el punto de fijacin puede merecer
estudios adicionales.
Tamao - Hembra 0.7-0.8 mm de largo (excluyendo las
sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Parsito de las lisas muy
consistente, tambin puede encontrarse en una gran
variedad de peces marinos y de agua dulce alrededor del
mundo, incluyendo la lobina, chopa, tilapia azul, lisa
abanico, chopa de abdomen colorado, chopa caracolera,
Mugil cephalus y en la jarea. La lisa, el macab, el
sbalo y el agujn timuco son nuevos registros
huspedes para este parsito.
Daos al husped - Cantidades numerosas de este
parsito pueden causar irritacin de las agallas,
emaciacin y finalmente la muerte.
Ocasin
mortandades de lobina, chopa y de chopa de abdomen
colorado en agua dulce del sureste de los EE.UU. Este
coppodo tambin ha producido grandes prdidas en el
cultivo en charcas de Mugil cephalus en Israel y en
Louisiana (EE.UU.) y en la tilapia azul en Israel.
Ergasilus lizae
Significado para la pesca recreativa - Este coppodo
tiene una amplia tolerancia para la salinidad. Se ha demostrado que causa
problemas en las lobinas y las chopas. Debe tenerse cuidado de no
transportar este parsito hacia cuerpos de agua dulce. Las lisas no deben
ser limpiadas o descartadas en lagos de agua dulce.
Comentarios - Existe mucha confusin acerca del nmero exacto de
especies de ergaslidos que parasitan las lisas. Por lo menos otra especie
muy parecida al Ergasilus lizae (Ergasilus sp. cf lizae) se aloja en las agallas de las lisas de la Isla. Como las especies no son distinguibles entre s y
los expertos en coppodos no pueden decidir qu hacer con ellas,
probablemente para propsitos de este libro es mejor simplemente admitir
la posible existencia de especies de ergaslidos an no descritos en las lisas
locales. Los nombres Ergasilus mugilis Vogt y Ergasilus nanus van
Beneden han sido reportadas en las lisas del Atlntico Noroccidental, pero el

COPEPODA

103

estado taxonmico de estos parsitos es incierto.


Ergasilus spatulus Cressey fue reportado en el agujn timuco en Costa
Rica. Los expertos en coppodos luego decidieron que este coppodo era
en realidad Ergasilus arthrosis Roberts, pero el dibujo original de Cressey
se asemeja ms al Ergasilus lizae que encontramos en este husped en
Puerto Rico.
Ergasilus versicolor Wilson
Este parsito probablemente fue introducido en Puerto Rico con los
barbs. Es bastante raro aqu. Puerto Rico podra ser la nica localizacin
extica conocida para este parsito de agua
dulce y salobre.
Caractersticas del diagnstico - Esta especie
es de coloracin blanca a crema con lneas
negras. El cuerpo es ancho, casi cuadrado. La
espina terminal es larga, aproximadamente
70% tan larga como el prximo segmento.
Registros en Puerto Rico - Se encontr un
coppodo en una chopa caracolera de la laguna
Santa Teresa (USNM).
Distribucin geogrfica - Conocido por todo
el este de los EE.UU. y el este de Canad. Este
podra ser el primer registro de introduccin
conocido de este parsito. Puede haber sido
introducido en los barbs o chopas, pero no lo
hemos encontrado en ninguno de los que
hemos examinado. Puede ser un parsito
Ergasilus versicolor
nativo que slo se asocia con las lisas, pero
nunca los hemos visto en estos huspedes.
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - Hembra 1.1-1.5 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos).
Especificidad hospedera - Parasita una variedad de peces incluyendo la
chopa, barb torito, el barb moteado y Mugil cephalus en los EE.UU.
Algunos autores sugieren que no existen en los lobinas y chopas de Norteamrica. La chopa caracolera es un nuevo husped en Puerto Rico. Este
podra ser un ejemplo de combinaciones poco usuales entre parsitos y
huspedes que puede ocurrir en un ambiente nuevo.
Daos al husped - Desconocido, pero cualquiera de estos ergaslidos
puede ser perjudicial.
Significado para la pesca recreativa - Sin importancia, a menos que
comience a encontrarse en cantidades ms altas.

104

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Paraergasilus sp.
La aparicin en el Caribe de este ergaslido raro, poco conocido y
mayormente del Viejo Mundo, es bastante sorprendente. Aparentemente
se trata de una especie nueva.
Caractersticas del diagnstico - Es de coloracin
blanca a crema, similar en apariencia a otros
ergaslidos de este tipo por tener un segundo par de
antenas extremadamente grandes que parecen largos
brazos. Sin embargo, el ltimo segmento del brazo
est dividido en tres "dedos" largos y delgados, en
vez de en una sola espina.
Registros en Puerto Rico - Un robalo y una guavina
de agua dulce y una espuela de agua salobre en la
boca del ro Guanajibo fueron parasitados por 1-2
coppodos cada uno.
Distribucin geogrfica - La distribucin para esta
especie es desconocida. Otros miembros de este
gnero han sido reportados en Asia, el este de frica
y el Golfo de Mxico. Este es el primer registro de
Paraergasilus sp.
Paraergasilus en las Indias Occidentales. Este
parsito podra ser endmico de Puerto Rico.
Localizacin en el husped - Agallas. La mayora de las especies de este
gnero han sido encontrados en los orificios nasales de los peces.
Tamao - Hembra 0.4-0.5 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos).
Especificidad hospedera - Como lo hemos encontrado en tres especies en
tres familias de peces diferentes, asumimos que pueden infectar una amplia
variedad de peces. Probablemente cualquier pez de agua salobre o dulce
costera sea un husped potencial.
Daos al husped - Especies de Paraergasilus no han sido implicadas en
mortandad de peces o epizoticas, pero han sido objeto de muy poco
estudio o atencin.
Deteccin - Los arcos de las agallas deben ser removidos del pez y
examinados con un microscopio de diseccin.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos son tan pequeos
y su presencia es en cantidades tan bajas que es probable que hacen poco
dao a sus huspedes.
Caligus irritans Heller
Este coppodo relativamente grande y conspicuo existe en toda la
regin tropical del Nuevo Mundo. Es fcil de observar por los pescadores, pero le hace muy poco dao a los peces de valor recreativo. No es
seguro cunto tiempo puede sobrevivir en agua dulce.

COPEPODA

105

Caractersticas del diagnstico - Estos coppodos tienen forma de


platillo, se adhieren al husped por medio de succin producida por la
forma del cuerpo y por dos discos de succin especiales
(lnulas) localizados en el extremo anterior de la cabeza.
Esta especie es de color crema. El segundo segmento
del cuerpo (abdomen) es ms largo que ancho. Las
lnulas estn dispuestas entre s a una distancia menor
que el ancho de una de ellas.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de uno a dos
coppodos en un pargo prieto en la laguna Joyuda.
Probablemente puede encontrarse en cantidades bajas en
los pargos prietos de las zonas de agua dulce de la costa
alrededor de la Isla. Este parsito marino puede que no
sobreviva por mucho tiempo en agua dulce.
Distribucin geogrfica - Se conoce en Brazil, el sur de
la Florida, Jamaica y en las Islas Galpagos del Pacfico
oriental. Puerto Rico es un registro de distribucin
nuevo, pero probablemente exista por todo el Caribe.
Localizacin en el husped - Boca o piel.
Tamao - Hembra 4.16 mm de largo (excluyendo la Caligus irritans
sarta de huevos).
Especificidad hospedera - Est reportado en los pargos,
meros, jureles y lisas, incluyendo el pargo prieto y Mugil cephalus.
Aparentemente no es muy selectivo.
Dao al husped - Puede ocasionar irritacin considerable y dao menor a
los tejidos.
Deteccin - Fcil de observar sobre la piel o en la boca.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos existen en
cantidades tan bajas que probablemente le hagan poco dao a los
huspedes.
Caligus pomacentrus Cressey
Este coppodo parastico probablemente existe a travs de todo el
Caribe. Su importancia y habilidad para sobrevivir en agua dulce no ha
sido determinada.
Caractersticas del diagnstico - Estos coppodos tienen forma de
platillo, se adhieren al husped por medio de succin producida por la
forma del cuerpo y por dos discos de succin especiales (lnulas)
localizados en el extremo anterior de la cabeza. Esta especie es de color
dorado. El segundo segmento del cuerpo (abdomen) es ms ancho que
largo. Las lnulas estn separadas entre s por aproximadamente dos veces
el ancho de cada disco.

106

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Registros en Puerto Rico - Solamente 3 de 28 jareas examinadas del ro


Bucan tenan un coppodo cada una. Probablemente ocurre en ocasiones
en las lisas y en otros peces eurihalinos en
las zonas de agua dulce de la costa. Este
parsito marino puede que no sobreviva
por mucho tiempo en agua dulce.
Distribucin geogrfica - Este coppodo
se describi recientemente en Belize.
Puerto Rico es un registro de distribucin
nuevo, pero es probable que exista por
todo el Caribe.
Localizacin en el husped - Piel.
Tamao - Hembra 2.0 mm (excluyendo
las sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Se encontr en
una variedad de peces de los arrecifes de
coral. La jarea es un husped nuevo. Este
parsito aparenta tener poca preferencia
hospedaria.
Caligus pomacentrus
Deteccin - Fciles de observar sobre la
piel.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos existen en
cantidades tan bajas que probablemente le hagan poco dao a los
huspedes.
Lernanthropus giganteus Kryer
Este coppodo relativamente grande y visible parasita los jureles de las
reas tropicales alrededor del mundo. Causa algunos daos en las agallas
de los peces de valor recreativo. No es seguro cunto tiempo puede
sobrevivir en agua dulce.
Caractersticas del diagnstico - Las especies de este gnero de coppodo
por lo general son de forma cilndrica. En el lado ventral del segundo
segmento torcico tiene unas proyecciones alargadas distintivas. El cuerpo
de esta especie es de color crema. El primer segmento torcico es tan
ancho como el resto del cuerpo. La cola (ramificaciones caudales) no se
extiende hasta el extremo del segundo segmento torcico.
Registros en Puerto Rico - Se encontr en casi el 15% de los jureles y de
los jureles ojones de la laguna Joyuda, boca de los ros y agua dulce de la
costa examinados. Haba un coppodo por husped.
Distribucin geogrfica - Este parsito existe en el trpico (circumtropical) alrededor del mundo. Puerto Rico representa un registro de
distribucin nuevo, pero se ha reporado en Jamaica y probablemente existe

COPEPODA

107

por todo el Caribe.


Localizacin en el husped - Agallas.
Tamao - Hembra 8-9 mm (excluyendo la sarta de huevos),
macho 2.8-4.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Parasita muchas especies de jurel
(del gnero Caranx), incluyendo el jurel y el jurel ojn.
Daos al hospero - Los filamentos de las agallas que rodean
el coppodo tienen el epitelio engrosado.
Deteccin - Fciles de ver a simple vista en las agallas del
husped.
Significado para la pesca recreativa - Estos parsitos se
encuentran en cantidades tan bajas que probablemente le
hagan poco dao al husped.
Lernanthropus rathbuni Wilson
Lernanthropus
Este es otro coppodo primordialmente marino pero que
giganteus
en ocasiones se encuentra en cuerpos de agua dulce. El
macab disfruta de merodear en agua salobre pero vive la
mayor parte de su vida en agua salada.
Caractersticas del diagnstico - Las especies de este gnero generalmente son de forma cilndrica y tienen
proyecciones alargadas y distintivas en el
lado ventral del segundo segmento. Esta
especie tiene un cuerpo de color crema con
el primer segmento torcico tan ancho
como el resto del cuerpo.
La cola
(ramificaciones caudales) se extiende ms
all del segundo segmento torcico.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron
dos coppodos, un macho y una hembra
parasitando un macab del ro Bucan.
Probablemente exista en todas las poblaciones de macab.
Distribucin geogrfica - Este coppodo
ha sido reportado en Carolina del Norte en
la costa del Atlntico hasta el Golfo de
Mxico en EE.UU. Puerto Rico es un
registro de distribucin nuevo para este
Lernanthropus rathbuni
parsito, pero probablemente existe por
todo el Caribe.
Localizacin en el husped - Agallas.

108

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Tamao - Hembra 4.0-4.9 mm (excluyendo la sarta de huevos), macho 3.1


mm de largo.
Especificidad hospedera - Se ha reportado en una gran variedad de peces
seos marinos, incluyendo el macab y tiburones.
Dao al husped - Los filamentos de las agallas alrededor del coppodo
tienen el epitelio engrosado.
Deteccin - Fcil de ver en las agallas.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos existen en
cantidades tan bajas que probablemente causan poco dao.
Lernaea cyprinacea Linnaeus
Este parsito altamente destructivo se ha propagado por todo el mundo
en los peces de acuario y de cultivos acucolas, especialmente en los peces
de colores y en Cyprinus carpio. Causa la muerte de peces silvestres y de
cultivo. En Puerto Rico lo observamos en el pez de colores, no lo
encontramos establecido de manera silvestre. Este coppodo tiene poca
especificidad, por lo que infecta cualquier pez de agua dulce. Se
reproducen con rpidez, son difciles de controlar y muy perjudiciales para
los peces. Deben hacerse esfuerzos de todo tipo para mantener este
parsito fuera de Puerto Rico.
Caractersticas del diagnstico - Los coppodos se
incrustan en la piel del pez dejando parte del cuerpo
(trax y abdomen) colgando fuera de la carne como un
hilo. Algunas veces parece como si el pez tuviera
implantado una marca ("tag"). El color del cuerpo vara
de crema a marrn. La cabeza tiene espinas que se
ramifican y forman un ancla en el msculo del pez. El
cuello es aproximadamente tan largo como el cuerpo. La
sarta de huevos es ms corta que el largo del cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de tres a seis
en los peces de colores examinados en acuarios de San
Juan y Mayagez (USNM).
Distribucin geogrfica - Existen alrededor del mundo
en los peces de acuario, de cultivos acucolas y en los
silvestres, excepto en las regiones ms fras.
Ciclo biolgico - Los huevos eclosionan en el agua y
varias etapas larvales (nauplios mltiples y copepdidos)
Lernaea cyprinacea se desarrollan en el plancton del lago o charca. Los
coppodos inmaduros se adhieren al pez. Las hembras
comienzan a crecer y son fertilizadas por los machos que entonces mueren.
Luego de aparearse, el coppodo hembra se hace ms largo y comienza a
enterrar su cabeza en la carne del pez. Le salen espinas en la cabeza y stas

COPEPODA

109

se ramifican y anclan firmemente el parsito a la carne. Por ultima la


hembra produce sartas de huevos que salen del extremo posterior del trax.
Los huevos estn contenidos en unos saquitos que se van desprendiendo
de la sarta segn maduran. Los huevos salen del saquito y eclosionan en el
agua.
Localizacin en el husped - En la piel de cualquier parte del pez y penetrando en el msculo. Tambin pueden encontrarse en los ojos y agallas.
Tamao - Hembra 5-12 mm, rara vez hasta 15.9 (excluyendo la sarta de
huevos), machos hasta 0.8 mm de largo.
Especificidad hospedera - Cualquier pez de agua dulce puede ser parasitado. Casi todos los peces de agua dulce que hay en Puerto Rico han sido
reportados como huspedes para este parsito en algn otro lugar. Puede
inclusive infectar renacuajos y salamandras. Prieto (1991) encontr este
parsito en Cyprinus carpio, barb moteado, tilapias y otros en Cuba.
Daos al husped - Las etapas inmaduras irritan la piel y causan una
produccin de mucosidad excesiva.
Los adultos causan lesiones
hemorrgicas en la carne. Pueden matar los peces si penetran rganos
vitales. Cantidades numerosas de parsitos en un individuo pueden
causarle la muerte, unos cuntos parsitos pueden ser letales para peces
pequeos. Algunas veces ocurren epizoticas en los peces silvestres. Lisas
y tilapias cultivadas en Israel, Nigeria y Malawi han muerto por este
parsito o han quedado en estado no mercadeable. El que slo exista un
parsito por pez, es para que ste se alimente pobremente.
Deteccin - Los coppodos hembras son grandes y conspicuos. Las etapas
larvales pueden verse en raspaduras con el microscopio compuesto.
Significado para la pesca recreativa - Este parsito tiene el potencial de
infectar cada especie de valor recreativo en Puerto Rico, causando una
reduccin en crecimiento y fecundidad y posiblemente matando un gran
nmero de peces. Cualquier persona que encuentre un parsito parecido a
este coppodo debe informarlo inmediatamente a miembros de este
Proyecto o de la Divisin de Pesca del DRNA.
Preparacin para estudio - Los adultos deben hacerse salir de la carne
muy cuidadosamente. Es necesario que la cabeza est intacta para
identificar correctamente el parsito.
Tratamiento - Como estos coppodos se incrustan son difciles de
remover. Casi cualquier cosa que se utilice para tratar el parsito tambin
le har dao al husped. Las etapas larvales presentes en el agua tambin
deben ser eliminadas o habr reinfeccin. Lepomis cyanellus no aparenter
perjudicarse con este parsito porque se come el coppodo y acta como
un pez limpiador. Sin embargo Lepomis cyanellus desafortunadamente es
un pez indeseable en los embalses.

110

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Comentarios - La importacin de peces de colores a Puerto Rico


representa una fuente potencial para la introduccin de este coppodo y de
Argulus japonicus, ambos parsitos bastante peligrosos. Estas plagas ya
han sido tradas a Puerto Rico, pero por fortuna no se han establecido, o al
menos no se han propagado ampliamente. La inspeccin y el tratamiento
de los peces y del agua en la que estos se importan peces podra ayudar a
prevenir la introduccin de estos parsitos. Los recursos de agua dulce en
Puerto Rico permanecen vulnerables a estos parsitos altamente
perjudiciales.
Lernaeenicus longiventris Wilson
Este es otro coppodo primordialmente de agua salada que en ocasiones se encuentra en agua dulce. Es similar en apariencia a Lernaea
cyprinacea.
Caractersticas del diagnstico - Este parsito al igual que
Lernaea cyprinacea se incrusta en la carne del pez dejando parte
del cuerpo (trax y abdomen) colgando por fuera como un hilo.
El cuerpo de esta especie es color crema con cuernos no
ramificados en la cabeza. El cuello es aproximadamente cuatro
veces tan largo como el cuerpo. Las sartas de huevos son
aproximadamente dos veces el largo del cuerpo.
Registros en Puerto Rico - Se encontr en 27 de 133 jareas, en 1
de 2 lisas y en 3 de 7 jureles ojones de la laguna de Joyuda.
Usualmente haba de 1-2 coppodos por husped. En una lisa se
encontraron 9.
Distribucin geogrfica - Conocido en la costa este de los
EE.UU., Golfo de Mxico, Brazil y la costa occidental de frica.
Puerto Rico representa un nuevo registro de distribucin para el
Caribe, pero probablemente existen en toda la regin.
Localizacin en el husped - Piel.
Tamao - Hembra 25.0 mm (excluyendo las sartas de huevos).
Especificidad hospedera - Se ha reportado en una gran variedad
de peces, incluyendo el jurel ojn y el Mugil cephalus. La lisa y
la jarea son nuevos registros de husped para este parsito.
Daos al husped - Alrededor del rea donde el coppodo se
localiza ocurren daos severos. Peces juveniles o adultos con
infecciones graves pueden dejar de crecer o morir.
Deteccin - Las hembras adultas deben ser sacadas de la carne del
husped cuidadosamente. Para hacer una identificacin correcta
del parsito es necesario que la cabeza permanezca intacta.
Lernaeenicus
longiventris

COPEPODA

111

Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos existen en


cantidades tan bajas que con probablidad le hacen poco dao a los huspedes.
BRANCHIURA (BRANQUIUROS - PIOJOS DE PECES)
Los piojos de los peces, arglidos o branquiuros forman una pequea
clase de crustceos. Pueden ser muy perjudiciales para los peces,
especialmente para los que se mantienen en instalaciones de vivero o
cultivo. Se ha reportado un slo caso de piojos de peces infectando al
hombre, s es conocido que pueden morder a los que manejan
descuidadamente peces vivos infectados. Se han descrito aproximadamente 130 especies, unas 100 pertenecen al gnero Argulus. Son parsitos
relativamente grandes que varan en tamao desde unos cuantos milmetros
hasta 13 mm de largo. El cuerpo es aplanado, (bien aplastado) y tiene una
cabeza grande, expandida y fusionada al primer y a veces al segundo
segmento torcico (carapacho del cefalotrax), un trax y un abdomen. El
trax tiene tres segmentos (el cuarto y el quinto estn fusionados al
abdomen) y el abdomen est fusionado completamente. Un par de
apndices torcicos estn modificados para formar piezas bucales, cuatro
pares, permanecen sin modificar. El abdomen no tiene apndices y termina
en una cola bifurcada (ramificaciones caudales). Las hembras dejan el
husped para depositar los huevos. Los juveniles eclosionan de los huevos
en 15 a 55 das y se desarrollan en adultos directamente. Los juveniles con
capacidad natatoria deben conseguir un husped en 2-3 das y, una vez
adheridos se transforman en adultos en unos 30-35 das. Los sexos son
separados. Se adhieren al cuerpo, aletas, agallas y boca de los peces y
algunas veces sobre ranas y renacuajos. Son parsitos obligados que se
alimentan de sangre, pero los adultos son capaces de cambiar de husped.
Los piojos de los peces no son conocidos por transmitir enfermedades
microbianas, pero las lesiones que ocasionan pueden proveer focos de
entrada para infecciones.
Taxonoma e ndice
Clase Branchiura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Orden Argulidea
Familia Argulidae
Argulus japonicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Argulus japonicus Thiele
Un parsito extremadamente peligroso y daino que ha sido introducido repetidamente en Puerto Rico con el pez de colores. Tiene reputacin internacional de invadir nuevos huspedes y hbitats.
Si este piojo

112

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

se estableciese podra causar daos extensos en las poblaciones de peces de


valor recreativo en la Isla.
Caractersticas del diagnstico - Este parsito es de color marrn a
dorado. Es del tamao de una tachuela, en forma de escudo y tiene un rabo
corto.
Registros en Puerto Rico - Es un parsito comn en los peces de colores
importados a Puerto Rico como peces de acuario y para charcas
ornamentales (USNM). Los casos de peces de colores que nos han sido
referidos han estado gravamente infectados. Ha causado la muerte de los
peces de colores en acuarios. Recibimos un caso de unos oscares
mantenidos en un acuario. No lo hemos encontrado en riachuelos o lagos.
Distribucin geogrfica - Existe attravs del mundo (cosmopolita). El origen exacto ha
sido ensombrecido por la propagacin temprana de este
parsito alrededor del mundo.
Probablemente vino de Asia
con los peces de colores, pero
esto nunca podr ser determinado. Es un parsito internacional que se ha establecido
en Cuba y fcilmente podra
causar problemas en Puerto
Rico.
Localizacin en el husped;
Cuerpo, aletas o agallas.
Tamao - Hasta 8.5 mm de
largo.
Argulus japonicus
Especificidad hospedera Encontrados con ms frequencia en los peces de colores y en Cyprinus carpio alrededor del mundo, pero tambin se ha reportado en el barb
moteado, varias especies de tilapia y Puntius spp. y en muchos otros peces.
Probablemente es capaz de infectar casi cualquier pez de agua dulce.
Prieto (1991) encontr una especie de Argulus en la carpa blanca cubana y
en cultivos de tilapias y de otros peces en embalses.
Daos al husped - En grandes cantidades debilitan los peces y ocasionan
mortandad de peces. Las lesiones a menudo estn infectadas con bacterias
patgenas de peces. Es un parsito peligroso en instalaciones de cultivo y
vivero. Otros piojos de peces han ocasionado mortandad en los peces
silvestres. Algunas de estas mortandades estuvieron asociadas con
condiciones ambientales deterioradas.

BRANCHIURA

113

Deteccin - Este parsito es grande y evidente por lo que se puede ver con
fcilidad. En infecciones graves, pueden verse movindose por el cuerpo.
Dao a los humanos - El manejo descuidado de los piojos de los peces o
de peces infectados puede resultar en una mordida. Los piojos de los peces
naturalmente no atacan a los humanos.
Significado para la pesca recreativa - Este es un parsito altamente
daino y peligroso. Si se establece, podra matar los peces de valor recreativo, reducir su tamao y salud, hacer su produccin bajo condiciones de
vivero ms difciles y ocasionar la mortandad de peces durante tiempos de
condiciones ambientales pobres.
Preparacin para el estudio - Los arglidos pueden preservarse y
almacenarse en etanol al 70% o en isopropanol al 40% (alcohol para
fricciones). No se necesitan tratamientos o tintes especiales.
Tratamiento - Los piojos que parasitan los peces de acuario pueden ser removidos con pinzas. Los peces que estaban infectados deben sumergirse
en una solucin de sal para matar cualquier parsito en desarrollo y luego
ser colocados en agua limpia (libre de contaminacin). El acuario, agua,
sustrato, redes, etc. contaminados con arglidos deben ser esterilizados con
una solucin de cloro. No descarte ni agua contaminada sin tratar ni peces
infectados en una quebrada, lago o sistema de alcantarillado que no tenga
tratamiento secundario. El manejo descuidado de esta plaga por slo unas
cuantas personas podra resultar en la propagacin del parsito y ocasionar
la contaminacin de toda la Isla.
ISOPODA (ISPODOS)
Los ispodos forman un orden de crustceos. El nombre comn se
refiere a que todas las patas son similares en tamao y forma. Los ispodos son extremadamente significativos porque matan, retardan el crecimiento y perjudican a los peces de importancia comercial. Unos cuantos
ispodos que parasitan peces nadan activamente hacia los humanos y los
muerden, algunas veces en ataques en masa alarmantes. Es ms probable
sin embargo ser mordido durante el manejo descuidado de peces infectados
con estos ispodos. Se ha reportado que los ispodos de vida libre limpian
los peces de especies de Saprolegnia. Los ispodos son un alimento
importante para una variedad de animales. Se ha alegado que los ispodos
parasticos de peces son indicadores de peces tropicales libres de la toxina
ciguatera. Esto no ha sido probado.
Aproximadamente 4,000 especies han sido descritas y ms de 450 de
stas parasitan peces. Varan de 0.5-440 mm de largo. Su cuerpo es
aplanado (aplastado) dorsoventralmente con la cabeza fusionada al
primer segmento torcico (cefalotrax), un trax y
un

114

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

abdomen. El trax tiene siete segmentos; y el abdomen seis (usualmente


fusionados de dos hasta cinco). Un par de los apndices torcicos est
modificado en piezas bucales, siete pares no estn modificados. El
abdomen tiene seis pares de apndices y termina en un escudo terminal
(pleotelson). Los huevos, las
formas larvales y los juveniles
se desarrollan dentro de un
saco de cra debajo o sobre la
hembra.
Los juveniles de
nado libre se desarrollan en
adultos. Los sexos son separados en algunos ispodos mientras que otros comienzan su
vida como machos y luego se
transforman
en
hembras
(hermafroditas protndricos).
Son comunes en la mayora de
los ambientes, incluyendo los
terrestres.
Parasitan peces,
cangrejos, camarones y otros
ispodos. Los ispodos que
parasitan peces varan de parsitos accidentales o temporeros
Vanamea symmetrica
a permanentes. Tienen una
vista lateral
amplia gama de hbitos
alimentarios. Las formas que
parasitan los peces se alimentan de sangre o de los exudados de las
lesiones. Los ispodos han sido acusados de transmitir directamente la
enfermedad linfocstica, esto es poco probable considerando sus hbitos
alimentarios y comportamiento. Las lesiones que causan podran proveer
focos de entrada para enfermedades microbianas. Los ispodos pueden ser
removidos de los peces de acuario mecnicamente y preservados en
formalina al 10% o en etanol al 70% y almacenados en etanol al 70% (el
ron a 151 prueba tambin puede usarse) o en isopropanol al 40% (alcohol
para fricciones). Los ispodos de los peces de acuario podran ser
perjudiciales para el ambiente. Les agradeceremos que nos los enven.
Nos gustara examinar cualquier ispodo de los peces de acuario.
Referencias - Williams y Bunkley-Williams (en imprenta), Kensley y
Schotte (1989) y Schultz (1969).

115

ISOPODA

Taxonoma e ndice
Clase Malacostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Orden Isopoda - ispodos
Familia Cymothoidae
Artystone trysibia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Cymothoa oestrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Vanamea symmetrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Artystone trysibia Schioedte
Este parsito forma grandes cavidades en los msculos corporales de
los peces. Ha sido introducido a Puerto Rico en
los peces de acuario trados de Suramrica, pero
por fortuna no se ha establecido en estado
silvestre.
Caracatersticas del diagnstico - El ltimo
(sptimo) par de patas termina en una espina recta
en vez de en un gancho recurvado. El cuerpo es
ms ancho en la porcin anterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontr en los
peces de acuario importados de Suramrica. No
se ha establecido en los cuerpos de agua dulce
locales. Las condiciones y los peces locales
haran posible que esta plaga causara problemas
persistentes si alguna vez llegaran a escaparse de
los acuarios.
Artystone trysibia
Distribucin geogrfica - Encontrado en todas
las quebradas en Suramrica, este parsito fue
inadver-tidamente embarcado a Puerto Rico y los EE.UU. en los peces de
acuario capturados en estado silvestre.
Ciclo biolgico - Los ispodos jvenes se desarrollan en juveniles en un
saco de cra bajo el cuerpo de la hembra. Los juveniles de nado libre dejan
el pez a travs de una abertura en el costado del husped y buscan un
nuevo husped. Los juveniles se adhieren a la piel y lentamente presionan
una invaginacin en la musculatura. Segn el ispodo penetra y crece, el
husped forma una bolsa o saco de tejido conectivo alrededor del parsito.
El ispodo no aparenta causar casi ninguna otra inflamacin, reaccin
inmunolgica o respuesta del tejido. El movimiento de la agallas en forma
de paleta (plepodos) y de las aletas de balance (urpodos) en el extremo
posterior del ispodo evitan que el agujero de entrada se cierre. Esta
apertura es necesaria para respirar, para permitir que el macho pequeo
entre y se aparee y para dejar que los juveniles infectivos salgan. Esta

116

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

imprevista cavidad es "excavada" an mas por desplazamiento, no


comiendo el tejido. Este parsito se alimenta de los fludos de los tejidos,
no de tejido slido.
Localizacin en el husped - Msculos.
Tamao - Hembra 1.7-2.4 cm de largo.
Especificidad hospedera - Existe mayormente en los cclidos de Suramrica. En los acuarios de peces tropicales o en las charcas de produccin de
peces tropicales parecen ser capaces de infectar cualquier pez.
Dao al husped - Forma una cavidad grande en el msculo del husped.
Los peces jvenes mueren rpidamente. Los huspedes muy pequeos
para soportar el ispodo, o las especies aparentemente no apropiadas como
huspedes, mueren. Las infecciones hacen a los peces inservibles para el
consumo humano an cuando sobrevivan la infeccin.
Deteccin - En el cuerpo del husped puede observarse un abultamiento
con una pequea abertura. Los ispodos juveniles son difciles de detectar
y son las formas transportadas en los peces.
Significado para la pesca recreativa - Este ispodo podra ser muy
perjudicial para los peces de valor recreativo.
Tratamiento - Los tratamientos qumicos matan los ispodos dentro de los
sacos, pero la descomposicin de los parsitos podra matar al husped.
Los peces infectados deben ser removidos o enviados a nosotros o
destrudos sin contaminar otros peces o aguas naturales.
Cymothoa oestrum (Linnaeus)
Este ispodo grande le hace poco dao a los jureles adultos. Es muy
perjudicial para los jureles jvenes y mata los de acuario. El folklore del
Caribe sugiere que los jureles que estn parasitados por este ispodo no
tienen ciguatera. Esta rumor requiere confirmacin.
Caractersticas del diagnstico - Es el nico ispodo grande de color
blanco en la lengua de los jureles.
Registros en Puerto Rico - Existe en el 5-20% de la poblacin del jurel y
del jurel ojn en reas de agua dulce de la costa (USNM 273500-01).
Distribucin geogrfica - Se encuentra a travs de las Indias Occidentales,
Golfo de Mxico, costa atlntica de los EE.UU y Suramrica.
Ciclo biolgico - Los juveniles escapan del saco de cra de la hembra,
nadan en el plancton, se alimentan de una variedad de peces pequeos que
les sirven de huspedes intermedios y entran en la boca del husped final
donde crecen y se hacen adultos.
Ecologa - No hay informes sobre este ispodo en cuerpos de agua dulce
costera en Norteamrica (Williams y Bunkley-Williams en imprenta). En
Puerto Rico, aparenta sobrevivir en agua dulce, al menos por periodos
cortos. La tolerancia de este ispodo a varias

ISOPODA

117

salinidades debe ser estudiada para ver si la supervivencia a largo plazo en


agua dulce es posible.
Localizacin en el husped - Las hembras adultas se adhieren sobre la
lengua, orientadas hacia afuera. El macho se adhiere detrs y debajo de la
hembra, atravesado en los rastrillos de una de las cmaras de las agallas.
Tamao - Hembra 2.3-3.8 cm, juveniles 6.5-9.7
mm de largo. Las primeras cuatro etapas juveniles
miden 6.7, 7.2, 8.1 y 9.0 mm de largo (Williams y
Bunkley-Williams en prensa).
Especificidad hospedera - Por lo general es un
parsito del jurel y del jurel ojn, ocasionalmente
de otros jureles, la barracuda Sphyraena barracuda
y otros huspedes. En un acuario marino, los
ispodos juveniles infectarn casi cualquier pez.
Daos al husped - Aparentemente le ocasiona
poco dao fsico al husped. Puede haber un
atraso en el crecimiento general. Los jureles
infectados con ispodos cambian sus patrones de
alimentacin ordinarios, se presume que sea as Cymothoa oestrum
por el espacio que ocupan los parsitos en su boca.
Grandes cantidades de ispodos juveniles pueden matar peces de cualquier
tamao. Los jureles juveniles pueden morir al estar infectados con unos
cuantos ispodos.
Significado para la pesca recreativa - Este parsito puede matar unos
cuantos jureles, por lo que habra menos jureles disponibles para la pesca
recreativa. Los jureles infectados son ms pequeos de lo que hubiesen
sido al no tener los ispodos. Los jureles con ispodos no pelean tan bien
o por tanto tiempo cuando se les captura con cordel y anzuelo, como los
jureles no infectados. Los ispodos grandes en la boca pueden alarmar a
algunos pescadores recreativos, pero no tienen efecto en la calidad del pez
como alimento.
En Puerto Rico, los jureles de mayor tamao y las barracudas tienen la
mala reputacin de ser portadores de cantidades perjudiciales de las toxinas
que causan el envenenamiento conocido como ciguatera. La venta de estos
peces est prohibida en la Isla. El folklore del Caribe sugiere que los peces
que acarrearon ispodos estn libres de ciguatera. Se dice que en algunas
pescaderas de las Antillas menores, a los peces le aaden ispodos
ilcitamente para poder venderlos. Esto no ha sido comprobado por lo que
no debe considerarse un hecho. Se necesita investigar ms detenidamente
para confirmar o negar esta intrigante idea.

118

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Vanamea symmetrica (Van Name)


Este parsito a menudo llega con los embarques de peces tropicales de
Suramrica. Fue criado en fincas de cultivo de peces tropicales en Florida
por accidente y luego enviado a las tiendas de mascotas a travs de EE.UU.
inconscientemente. Ha sido trado a Puerto Rico pero afortunadamente no
se ha establecido.
Caractersticas del diagnstico - El cuerpo es rectangular y no tiene
hombros grandes al lado de la cabeza.
Registros en Puerto Rico - Encontrado en los peces de
acuario importados de Suramrica; no se ha establecido
en los cuerpos de agua dulce locales.
Distribucin geogrfica - Se encuentra en las quebradas
de Sur Amrica, desde Colombia hasta Brazil. Este
parsito ha sido embarcado inadvertidamente desde
Suramrica a Puerto Rico, los EE.UU. y Alemania con
los peces de acuario coleccionados en el campo. Este
ispodo fue cultivado accidentalmente en una granja de
peces tropicales y puede que est establecido en estado
silvestre en el sur de la Florida. Peces infectados
provenientes de esta granja fueron embarcados hacia
todos los estados y a Puerto Rico. Este parsito podra
con fcilidad establecerse en Puerto Rico.
Localizacin en el husped - Cmara de las agallas.
Tamao - Hembra 17.0-20.6 mm, juveniles 3.6 mm de
Vanamea symmetrica largo.
Especificidad hospedera - Existe en una variedad de
peces de acuario tropicales incluyendo el pez de rabo espada y el plati.
Daos al husped - Los ispodos adultos daan las cmaras de las agallas
y erosionan los filamentos de las agallas. Los ispodos juveniles pueden
matar peces pequeos.
Deteccin - Es muy fcil ver una hembra adulta en la cmara de las
agallas. Los ispodos juveniles son ms pequeos, ms difciles de
detectar y son las formas que transportan los peces tropicales.
Significado para la pesca recreativa - Este ispodo podra causar serios
problemas a los peces de valor recreativo. El crecimiento de los peces
infectados podra detenerse a consecuencia de portar los ispodos. Los
ispodos juveniles podran matar los peces pequeos.
ACARI (CAROS)
caro significa una moneda de poco valor (originalmente un cobre
flamenco; ver Biblia [Marcos 7:43]). Los caros forman un grupo

ACARI

119

vagamente relacionado dentro del filum de organismos de ocho patas con


cubiertas externas delgadas (Archnida) que incluye las araas, los
escorpiones y las garrapatas. Los caros conforman el grupo ms pequeo
y menos conocido (a pesar de los poemas escritos por Robert Frost y
Jonathan Swift) de los arcnidos. Ocasionan dermatitis severa, sarna y
otras enfermedades en los humanos y en sus animales domsticos y
plantas. Las niguas son caros que producen ronchas que causan picazn e
irritacin. Otros causan la alergia del caro del polvo casero (Moser 1986).
Los caros son vectores de algunas de las ms devastadoras y letales
enfermedades microbianas (virus, ricketsia, protozoarios) y sirven de
huspedes intermedios para los cstodos en monos, conejos, ganado y
ovejas. Se conocen unas 30,000 especies. An quedan por describir de
medio milln a un milln de especies. En el Reino Animal, la abundancia
y diversidad de los caros slo es excedida por la de los insectos y
posiblemente por la de los nemtodos. En unos cuantos centmetros
cuadrados de sustrato puede haber varios millones de caros. Los adultos
miden de 0.1 mm (microscpicos) a 3 cms, pero la mayora mide de 0.250.75 mm de largo. Los caros son los artrpodos de menor tamao
(clasificados como sub-reino o como flum). En los caros, la cabeza,
abdomen y trax estn fusionados en un cuerpo globular cubierto por una
concha de quitina. Una unidad de la mandbula anterior (gnatosoma o
captula) est habilitada con dos pares de piezas bucales y est separada del
cuerpo (idiosoma) que usualmente tiene cuatro pares de patas. Existe gran
variedad de estrategias reproductivas relacionadas con los diferentes
huspedes y hbitats. Todos pasan por etapas de desarrollo directas desde
el huevo, larvas que hacen varias mudas, dos ninfas (una puede ser una
etapa latente o de transporte) y finalmente el adulto. Los sexos son separados. Los caros son depredadores, carroeros, comensales, parsitos
permanentes o parsitos durante algunas etapas de su ciclo biolgico.
Puede haber ms especies parasticas que de vida libre, pero en trminos de
nmero de individuos totales, los de vida libre sobrepasan las parasticas
grandemente. Los caros parasitan plantas, hongos, esponjas, nemerteos,
cangrejos, bayocas, moluscos, sus compaeros arcnidos (araas y
escorpiones), milpies, insectos, anfibios, reptiles, aves y mamferos.
Algunas especies se asocian con una gran variedad de huspedes, otras son
parsitos especficos de una sola especie. Los caros son controles
biolgicos potenciales para cucarachas, hormigas de fuego, moscas,
mosquitos, comejn y para otras especies que los humanos consideran
plagas (an para controlar otros caros). Los caros parasticos viven sobre
y dentro de la piel, en el sistema circulatorio, capullos, orejas, plumas,
agallas, folculos capilares, intestino, pulmones, cmara del manto,
orificios nasales y tracto urinario de los huspedes; y se alimentan de

120

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

sangre u otros fludos. Pueden soportar temperaturas de agua (50C ) y


alcalinidad (pH 9.6) extremas y vivir en el vaco de un microscopio
electrnico. Se han encontrado caros preservados en piedras fsiles del
periodo devoniano (285-320 millones de aos atrs) y en piedras de mbar,
de naturaleza ms reciente.
Referencia popular - How to Know the Mites and Ticks (McDaniel
1979).
Taxonoma e ndice
Filum Arachnida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
(o Filum Arthropoda, Clase Arachnida)
Clase Acari - caros y garrapatas
Orden Actinedida (o Prostigmata, Trombidiformes)
Familia Hydrachnidae
Hydrachna sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Clasificacin incierta
caro marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Hydrachna sp. (forma larval)
El caro rojo de agua parasita insectos acuticos, pero puede
alimentarse de los peces mientras encuentra un husped apropiado. Esta
asociacin es rara, transitoria y probablemente insignificante para la salud
de los peces. La identificacin de la especie partiendo de una etapa larval
requerira determinar todo el ciclo biolgico.
Puede que esta especie todava no est
descrita.
Caractersticas del diagnstico - Este
pequeo parsito tiene un cuerpo globular
fusionado, tres pares de patas y dos pares de
piezas bucales. Los adultos rojos y las ninfas
tienen cuatro pares de patas, pero las formas
larvales de color claro que se encuentran en
los peces slo tienen tres pares.
Registros en Puerto Rico - Se encontr un
caro en una lobina y en una tilapia en La
Plata. Probablemente ocurra ocasionalmente
Hydrachna sp. (forma larval) en una variedad de huspedes.
Como
permanece tan poco tiempo con el pez, esta
asociacin se documenta muy pocas veces.
Distribucin geogrfica - Este gnero existe a travs del mundo en la
mayora de los hbitats de agua dulce.
Ciclo biolgico - Los miembros de este gnero ponen sus huevos en los
espacios intercelulares llenos de aire de las plantas acuticas superiores.

121

ACARI

Las larvas son parsitos de los insectos acuticos (Hemiptera y Coleoptera)


y a veces se encuentran en los peces. Las larvas pasan por una serie de
mudas y permanecen con el insecto husped por largos periodos de tiempo
(hasta 10 meses). La etapa de ninfocrislida ocurre en el husped, entonces
el caro deja el husped como una ninfa recin metamorfoseada. El adulto
es de vida libre.
Sospechamos que estas larvas slo utilizan los peces por temporada
como lugar de reposo y posible alimento, pero pronto lo dejan para
encontrar el insecto acutico husped apropiado. No es conocido que
realicen metamorfosis en los peces. Esto podra explicar la rareza con que
se registra su ocurrencia en peces.
Localizacin en el husped - Cuerpo o agallas.
Tamao - 0.18 mm de largo.
Especificidad hospedera - Tiene poca o ninguna preferencia en los
huspedes ya sea insecto acutico o pez.
Dao al husped - Leves.
Dao a los humanos - Cualquier caro debe ser manejado con cuidado.
Preparacin para estudio - Puede preservarse en fludo de Koenike
(aproximadamente 10 partes de cido actico, 45 partes de glicerina y 45
partes de agua). El alcohol y la formalina hacen que los caros se vuelvan
quebradizos y adems fijan los msculos y otros tejidos haciendo la
clarificacin ms difcil.
Las preparaciones permanentes pueden
prepararse utilizando gelatina con glicerina.
caro marino
Solo un espcimen fue visto en las agallas de una jarea coleccionada en
el ro Bucan, al este de Ponce. La perdimos antes de poder identificarla.
Probablemente se trataba de un caro marino que haba sido acarreado
hacia agua dulce por este husped eurihalino.
PENTASTOMIDA (PENTASTMIDOS)
Los pentastmidos forman un filum pequeo de extraos animales.
Parasitaron a los dinosaurios y la mayora pereci cuando ellos
desaparecieron. "Pentastoma" quiere decir cinco bocas y se refiere a las
proyecciones parecidas a dedos que sostienen las cuatro patas y una boca
en algunas especies. Pueden infectar a los humanos. Se conocen unas 95
especies. Los adultos varan en tamao desde unos cuantos milmetros
hasta 15 cm de largo. Son planos, alargados y su cuerpo blando es
reducido, parecido a un gusano. Tiene dos pares de patas bajo el extremo
anterior que pueden estar reducidas a ganchos o garras sencillas o dobles.
La cubierta del cuerpo es quitinosa, altamente porosa y marcada con

122

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

estras, anillos o segmentos. Las mudas ocurren entre etapas de crecimiento. Los sexos son separados y los machos son ms pequeos que las
hembras. Las hembras cargan hasta varios millones de huevos pequeos y
cubiertos de una concha gruesa. Estos pasan a travs de la trquea o de las
fosas nasales del husped, ste se los traga y luego salen por el intestino.
Los huevos depositados sobre la vegetacin o sobre el fango del fondo son
comidos inadvertidamente por un vertebrado, entonces se desarrollan tres
etapas larvales (ninfas), las etapas infecciosas se abren o son liberadas por
medio de la digestin cuando un depredador apropiado se come al husped
intermedio. Los peces pueden sufrir infecciones masivas. Los parsitos
adultos se alojan en los pulmones, fosas y senos nasales de reptiles
principalmente, pero pueden alojarse en algunos mamferos y aves. Las
formas larvales infectan los peces, anfibios, reptiles y unos cuantos
mamferos. En los humanos, pueden encontrarse enquistados en cpsulas
calcreas, de esta forma mueren pronto y usualmente ocasionan pocas
molestias. Muchas personas ni siquiera llegan a saber que han estado
parasitados. Sin embargo, algunas especies pueden desarrollarse en las
fosas nasales o garganta de los humanos, pueden daar los ojos y otros
rganos vitales, causar irritacin severa y hasta la muerte. Los
pentastmidos son parsitos permanentes que se alimentan de mucosidad,
fludos de los tejidos y sangre de su husped.
Referencia - "Foundations of Parasitology" (Schmidt y Roberts 1989).
Taxonoma e ndice
Filum Pentastomida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Pentastomata
Orden Porocephalida
Familia Sebekidae
Pentastmido del caimn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Pentastmido del caimn
Esta especie desconocido aparenta ser una posible amenaza para los
peces de valor recreativo. Por el costo involucrado, antes de considerar
mtodos de erradicacin deben evaluarse cuidadosamente los daos que
este parsito ocasiona. Los caimanes exticos difcilmente representan una
adicin deseable a nuestra fauna local, el reducir su nmero podra eliminar
este parsito.
Caractersticas del diagnstico - Estas larvas alargadas tienen los
extremos redondeados y estn contenidas en quistes de paredes gruesas en
el husped. Las larvas de la sptima etapa (ninfas) tienen una cabeza
expandida con cuatro pares de ganchos grandes, el cuerpo es estriado.
Registros en Puerto Rico - Este parsito se encontr recientemente en
pocas cantidades en una lobina y en grandes cantidades en 12 tucunars de

PENTASTOMIDA

123

Guajataca (USNM 84702). No se observ en exmenes previos de peces


en este lago. Los caimanes Caiman crocodilus se infiltraron recientemente
en este lago y puede que sean el husped final. Tambin hay caimanes en
la laguna Tortuguero, en Toa Vaca y posiblemente en otros lagos y
lagunas.
Distribucin geogrfica - Los caimanes existen de forma natural en
Sur y Centroamrica. Otro caimn extico est establecido en
Jamaica. La distribucin de este parsito es desconocida.
Ciclo biolgico - Los peces se tragan los huevos durante su
actividad alimentaria. Si la larva se ha desarrollado hasta la sptima
etapa (infecciosa) cuando un caimn se come el pez que la porta,
entonces la larva se desarrolla hasta adulto.
Localizacin en el husped - Hemos encontrado este parsito en los
mesenterios y agallas, pero probablemente pueda encontrarse en
cualquier tejido del pez.
Tamao - Larva de la tercera etapa 0.7 mm, de la quinta etapa 2
mm y de la sptima etapa 7 mm de largo.
Especificidad hospedera - Otro pentastmido ha sido reportado en
la chopa, el min cabezn, pez de rabo espada, lobina, gup y en
otros peces en los Estados Unidos. Los adultos probablemente slo
parasitan a los caimanes, pero las larvas pueden encontrarse en
cualquier vertebrado y en todos los peces de agua dulce.
Daos al husped - Las infecciones masivas pueden matar los peces
mientras que las graves pueden retrasar su crecimiento. Las
infecciones de amplia propagacin reducen la productividad de todo
Pentastmido del
el sistema. Otros pentastmidos propician o intensifican las
caimn
enfermedades bacterianas en peces. Esta amenaza debe ser vigilada
para descubrir el monto del dao y determinar si se justifica tomar
accin contra los caimanes.
Dao a los humanos - Las infecciones podran ser causadas por ingestin
accidental de fango (que tiene huevos); al llevarse los manos a los ojos,
nariz o boca despus de haber manejado pecado crudo contaminadas con
etapas larvales; o por ingestin de pescado crudo infectado. El cocinar el
pez mata a estos parsitos.
Significado para la pesca recreativa - Si se deja que este parsito se
propague por la Isla, podra reducir seriamente la calidad y cantidad de los
peces de valor recreativo.
Preparacin para estudio - Estos parsitos pueden ser sacados de sus
quistes e identificados como pentastmidos en preparaciones hmedas.
Pueden ser preservados en formalina al 5% y montados en gelatina con
glicerina. Puede ser necesario estudiar todo el ciclo biolgico de un
pentastmido para identificar una forma larval ya que muy pocas etapas del

124

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

ciclo biolgico estn descritas.


Tratamiento - Los pentastmidos en etapa larval no pueden ser matados
en los tejidos del pez. El mtodo ms sencillo de detener estos gusanos es
cosechando los caimanes.
Comentarios - Los caimanes no parecen ser una especie deseable en la
fauna de agua dulce de Puerto Rico. Son bastante eficientes eliminando
peces, aves y otros animales pequeos, pueden morder a los humanos y
parecen haber sido porteadores de un parsito nuevo y altamente daino
para los peces de valor recreativo locales. La erradicacin de los caimanes
podra ser una opcin de manejo vlida.
MOLLUSCA (MOLUSCOS - GLOQUIDIOS)
Las conchas o moluscos forman un filum en el Reino Animal. Concha
se refiere a su cubierta dura de carbonato de calcio. Molusco quiere decir
blando (refirindose al cuerpo blando). Los moluscos incluyen las
familiares ostras Crassostrea rhizophorae, el carrucho Strombus gigas,
pulpo Octopus briareus y el burgao Cittarium pica todos importantes
fuentes de alimentacin en el Caribe. Hay ms de 50,000 especies
vivientes descritas. Varan en tamao desde formas tan pequeas como un
grano de arena hasta las almejas gigantescas Tridacna gigas de 1.3 metros
y el calamar gigante Architeuthis sanctipauli de 20 metros. La concha
puede ser externa, interna o estar ausente; y est producida por un pliegue o
membrana en la pared corporal (manto). Usualmente los sexos son
separados y la fertilizacin ocurre en el agua. Los huevos por lo general
estn contenidos en algn tipo de cubierta. Tpicamente, las larvas de nado
libre (trocforos) eclosionan y se desarrollan en una larva tipo velgero en
el plancton, pero existen muchos otros mtodos. Las larvas de la mayora
de las almejas y mejillones de agua dulce se desarrollan como parsitos en
los peces. La mayora de los moluscos son depredadores, pastoreadores o
se alimentan por filtracin. Slo unos cuantos se asocian con o parasitan
otros organismos. Describimos el nico molusco adulto conocido que se
asocia con un pez (Williams y Williams 1986). Los moluscos habitan en
agua dulce, marina y en reas hmedas en tierra. Sirven de huspedes
intermediarios para muchos parsitos peligrosos y perjudiciales.
Los caracoles locales son huspedes intermediarios para una variedad
de digneos que parasitan peces, aves y humanos. Las larvas de las
almejas locales no parecen parasitar peces. No debe permitirse el
establecimiento en Puerto Rico de moluscos exticos nuevos ya que
pueden permitir que otros parsitos invadan la Isla.

125

MOLLUSCA

Taxonoma e ndice
Filum Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Bivalvia (o Pelecypoda) - bivalvos
Orden Unionidea
Familia Unionidae - mejillones de agua dulce
Anodonta grandis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Orden Veneroida
Familia Sphaeriidae
Eupera portoricensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Pisidium casertanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Anodonta grandis Say
Las larvas de este mejilln grande comestible podran parasitar los
peces locales. Fue introducido en la Repblica Dominicana por las almejas
de las agallas que parasitan Cyprinus carpio. Este molusco ha sido
estudiado en Puerto Rico. El dao potencial que puede crear este parsito
debe ser investigado antes de contemplar cualquier introduccin. Las
larvas parasticas de este mejilln son conocidas como
gloquidios. El nombre comn del molusco adulto es flotador
gigante ("giant floater").
Caractersticas del diagnstico - Se encuentran enquistados
en los filamentos de las agallas o en las aletas. Son almejas
muy pequeitas de color marrn dorado.
Registros en Puerto Rico - Este mejilln y posiblemente
otros, han sido trados a Puerto Rico por lo menos en tres
ocasiones. Creemos que todas estas cepas han sido destrudas.
Gloquidio del
No hemos encontrado estos mejillones en las quebradas o
mejilln
lagos locales, o gloquidios en los peces.
Distribucin geogrfica - Se conoce del este de los EE.UU.
Las Cyprinus carpio introducidas en la Repblica Dominicana desde los
EE.UU. venan infectadas con gloquidios. Estas etapas parasticas se
hicieron adultos y el mejilln fue introducido inadvertidamente.
Ciclo biolgico - Los mejillones no pueden reproducirse sin pasar a travs
de una etapa parastica en los peces. Las larvas (gloquidios) se desarrollan
dentro del mejilln adulto, salen al ambiente, encuentran un pez y se
adhieren. Algunos mejillones forman un tipo de anzuelo con su manto
para atraer a los peces lo bastante cerca y asi rociarlos con los gloquidios.
Una vez adheridos, en unas cuantas horas los gloquidios son rodeados por
los tejidos del pez donde permanecen enquistados por unos cuantos das o
hasta un ao (usualmente de 10-30 das). Dentro del quiste se desarrollan
como pequeos mejillones. Cuando los quistes se abren, caen

126

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

al sustrato y crecen hasta convertirse en adultos.


Localizacin en el husped - Enquistados en los filamentos de las agallas
y en las aletas.
Tamao - Larvas 0.05 a 0.5 mm, almejas hasta 13 cms.
Especificidad hospedera - Este parsito tal vez exista en las carpas. En
experimentos preliminares en Puerto Rico no fue posible infectar ninguna
especie de tilapia local.
Otras especies de mejillones han sido reportadas en una gran variedad
de peces y anfibios de agua dulce. Probablemente son capaces de infectar
casi cualquier pez de agua dulce. Muchos peces de agua dulce, la anguila
americana, la chopa, el barb moteado, el pez de colores, el gupi, la lobina,
la chopa de abdomen colorado, la lobina ojicolorada y el gup, son
atacados por estos parsitos en los EE.UU.
Dao al husped - Cuando estas pequeas almejas son abundantes pueden
causar daos severos y han causado mortandad de peces. Las lesiones que
dejan cuando abandonan el husped pueden estar infectadas de bacterias
patgenas de peces. Los gloquidios pueden ser particu-larmente dainos
para muchos de nuestros peces de agua dulce que no han estado expuestos
a este parsito y pueden no tener resistencia o defensas.
Deteccin - Cuando hay muchos quistes, stos son fcilmente visibles en
las aletas. En los filamentos de las agallas, se ven con ms dificultad. Los
arcos de las agallas deben ser removidos y examinados en agua dulce con
un microscopio de diseccin.
Significado para la pesca recreativa - Si estos mejillones se establecen
aqu, sus etapas larvales pueden infectar muchos peces de agua dulce
ocasionando una leve pero generalizada prdida en productividad.
Algunos peces jvenes morirn y las infecciones altas en ocasiones podrn
matar los peces adultos.
El flotador gigante es un mejilln comestible. El pie de este molusco
ha sido sugerido como un posible sustituto para la carne de carrucho.
Produce perlas de valor comercial y su concha puede ser vendida para
hacer ncleos de perlas de semillero en la industria del cultivo en Japn.
Preparacin para estudio-Los filamentos de las agallas y pedazos de las
aletas con los quistes pueden ser preservados en formalina al 10%. Los
mejillones adultos deben ser preservados en etanol al 70%. La identificacin de la especie puede ser posible en los quistes ms maduros.
Deben clarificarse en glicerina, lactofenol u otro agente clarificador, antes
de examinarlos. El mtodo ms fcil, si no el ms rpido es dejar que las
larvas maduren en los peces vivos, dejar que se desprendan y crezcan hasta
ser un mejilln o almeja. Cualquier pez sospechoso de estar infectado con
gloquidio puede ser enviado para examinacin (preferiblemente enve el
pez vivo).

127

MOLLUSCA

Tratamiento - Los qumicos que matan las larvas de los mejillones


(moluscocidas) en los peces tambin tienden a matar al husped. Las
instalaciones de cultivo o los viveros solamente pueden remover los
mejillones de sus instalaciones, filtrar o revisar la entrada de agua de la
quebrada o cambiar la fuente de agua a un pozo o manantial. No hay
tratamiento prctico para quebradas o lagos. Una vez se establecen, es
inevitable un cierto nivel de parasitismo de parte de sus larvas.
Comentarios - La importacin de mejillones no reglamentada a la Isla,
puede hacer que se establezcan especies de mejillones exticos y sus etapas
larvales parasticas. No pretendemos juzgar si los mejillones comestibles
pueden ser ms importantes que una prdida en la produccin de peces de
valor recreativo. S sugerimos que la posibilidad de introducir parsitos y
enfermedades exticas debe ser considerada de antemano. El efecto de los
gloquidios en los peces locales debe ser evaluado antes de introducir
cualquier mejilln o almeja.
Referencia - Williams, J. et al. (1993).
Almejas esfaridas
Las almejas esfaridas (Sphaeriid) en Norteamrica se han encontrado
adheridas a la boca de los peces pequeos. Los representantes locales de
esta familia, Eupera portoricensis Prime y la onmipresente Pisidium
casertanum Poli, a menudo se encuentran en el estmago de los peces de
agua dulce locales. Esto puede explicar por qu se han encontrado otras
especies adheridas a los labios. No las hemos visto adheridas a los peces
locales. No se ha reportado que sus larvas se enquisten en los peces
OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES

En adicin a los parsitos, encontramos enfermedades virales y


bacterianas, tumores, enfermedades de causa desconocida y daos
ocasionados por condiciones fsicas en los peces de agua dulce locales.
Deben hacerse esfuerzos para evitar la entrada de otras enfermedades muy
contagiosas en Puerto Rico.
VIRUS
La enfermedad del barb moteado CCVD (Channel Catfish Virus Disease), es producida por un virus extremedamente daino y altamente contagioso, el cual no ha sido introducido an en Puerto Rico. Hemos tenido
suerte en evitar esta enfermedad que puede matar casi el 100% de la clase
reproductiva de un ao de barb moteado. Las cras y los alevinos son

128 PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

afectados, pero los adultos pueden acarrear el virus y pasrselo a su


progenie. Una vez infectados, muchos de nuestros barbs moteados
podran ser eliminados de Puerto Rico. Muchos barbs moteados en los
EE.UU. tienen esta enfermedad. Actualmente, los acuaculturistas locales
podran beneficiarse vendiendo alevinos libres del CCVD a las instalaciones de produccin de otras regiones no contaminadas o de huspedes no
contaminados para hacer investigacin sobre esta enfermedad.
Linfocistis, una enfermedad viral comn de la piel y aletas de casi
cualquier especie de pez, se ha encontrado aqu en los peces de acuario,
pero no en los silvestres (Williams, Grizzle y Bunkley-Williams bajo
revisin). Aunque rara vez es letal, la infeccin de los peces de valor
recreativo podra causar el que los pescadores rechazaran los individuos
altamente infectados. Deben hacerse esfuerzos por mantener este virus
deformante fuera de nuestros cuerpos de agua dulce naturales.
BACTERIAS
En las separaciones que se hicieron de nuestros peces de agua dulce, la
mayora de las bacterias acuticas que encontramos eran comunes y dieron
gram negativo (complejo Aeromonas hydrophila). Este grupo de
patgenos ha causado numerosas muertes de peces, ha estado involucrado
en mortandad y propicia la enfermedad de las llagas rojas en la lobina.
Muchos peces estaban infectados con Flexibacter columnaris, incluyendo
tres casos de lobinas, tamao trofeo de 3-4 kg que encontramos luchando
en la superficie en Lucchetti (1994). La piel de estos peces estaba muy
infectada con Flexibacter columnaris. Otras dos con lesiones en la piel
infectadas con el complejo Aeremonas hydrophila fueron examinadas en
1992 y 1993. Todos estos casos ocurrieron en la primavera de cada ao y
afectaron a las hembras grvidas. La causa de la mortandad de estos
ejemplares dignos de trofeo, debe ser investigada ms a fondo.
Edwardsiella ictaluri es un patgeno comn del barb moteado y
puede ser encontrado en otros ictalridos. Causa una septicemia contagiosa y virulenta, provocando a menudo la muerte. Esta bacteria no se
encontr en Puerto Rico. Los peces mayores de 15 cm son susceptibles a
ella. Nuestros barbs no tienen inmunidad para esta bacteria y por lo tanto
la introduccin de ictalridos portando la enfermedad podra infectar nuestra poblacin de barb ocasionando prdidas devastadoras. Deben tomarse
precauciones extremas si se importan ictalridos a Puerto Rico. Esto
incluye el barb moteado que a menudo es utilizado en el comercio de
peces de acuario. Debido a esta enfermedad y al CCVD, Puerto Rico
deber considerar prohibir la importacin de cualquier barb ictalrido.

OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES

129

Las bacterias gram positivo fueron menos comunes. Se observaron


tres casos de lobinas con curvatura espinal extrema (escliosis). Investigaciones en progreso en el sureste de los Estado Unidos sugieren que una
bacteria similar a Renibacterium salmonarum puede ser la causa de esta
condicin. Esta bacteria no fue aislada en Puerto Rico pero alegadamente
caus una mortandad en masa en tilapias mantenidas bajo cultivo en Cuba
(Prieto 1991). Tambin, Mycobacteria spp. puede causar escoliosis. Este
patgeno puede hacer dao a los humanos. Por favor envienos cualquier
lobinas con esta condicin para nuestro estudio. No debera limpiar o
comerse este pescado.

Escoliosis en una lobina posiblemente causada por una bacteria gram positivo.

Vista de la parte superior del pez.


TUMORES
A pesar de que nuestras aguas estn lejos de ser prstinas (Tetra Tech
1992), estos crecimientos parecan ocurrir con una rareza poco usual en
Puerto Rico. Dos veces se encontraron lipomas en el bazo de la lobina
(RTLA 5701) y una vez en un barb cabezn (RTLA 5222), pero esto
puede ocurrir con ms frecuencia. Un tumor del rin, adenocarcinoma
renal (RTLA 5910), se encontr en una tilapia de Mozambique, el primer
registro en tilapia. En una poblacin de peces de colores semi-cautivos se
encontraron numerosos tumores en las capas de los nervios (neurofibroma)
(RTLA 5452) en un periodo de ocho aos. Un osteosarcoma (RTLA
5862) fue encontrado en un barb moteado (Grizzle, Bunkley-Williams y
Harshbarger en revisin). Ambos, el osteosarcoma y el adenocarcinoma
renal son an ms raros en los peces y no haban sido reportados en estas
especies. Ninguno de estos tumores ha sido reportado en los peces
caribeos de agua dulce.

Una adenocarcinoma renal en un tilapia de Mozambique


y los neurofibromas en un pez de colores (tumores).

130 PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Osteosarcoma (tumor) en la aleta pectoral y cmara de las agallas


de un barb moteado.
ENFERMEDAD DEL DESGASTE DE LA TILAPIA
En las lagunas Mandri y Santa Teresa cerca de Humacao, han ocurrido
mortandades masivas y crnicas de tilapia de Mozambique al menos desde
1990. Algunas de las mortandades de mayor alcance coincidieron con
periodos de pobre calidad de agua. Sin embargo las tilapias afectadas
estaban debilitadas desde antes que la calidad de agua hubiese declinado.
Estas muertes fueron ocasionadas por un agente desconocido, posiblemente
un hongo, el cual produjo una condicin debilitante persistente. Entender
esta condicin permitir controlar esta enfermedad o las poblaciones de
este pez en Puerto Rico y en otras regiones de aguas clidas.
Los peces que presentaban esta condicin haban enflaquecido mucho,
(emaciados), tenan la cabeza relativamente grande y los ojos hundidos.
Las aletas estaban deshilachadas y la piel luca hemorrgica. Los rganos
internos estaban plidos y speros en la superficie, los mesenterios contenan quistes pequeos esfricos de color dorado a marrn rojizo. Los
quistes medan entre 0.3-1.3 mm de dimetro. Histolgicamente, los
tejidos estaban llenos de quistes esfricos. La mayora de los quistes
estaban vacos, pero algunos contenan debris celular. La pared de los
quistes era gruesa. En las secciones de tejido de los peces enfermos no se
observaron hifas o esporas en germinacin que indicaran la presencia de un
hongo. Los peces de mayor tamao parecan estar ms afectados que los
de menor tamao. El dao ocasionado por esta enfermedad pudiera ser
acumulativo. Una condicin similar fue registrada por el Southeastern
Cooperative Fish Disease Project, en la Universidad de Auburn, Alabama
en tilapias criadas en un policultivo hidropnico en Missouri. Las
secciones histolgicas tomadas durante este brote sugieren que la condicin era idntica a la encontrada en Puerto Rico.

OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES

131

Esta condicin parece ser ms debilitante que la ocasionada por las dos
especies larvales de cstodos que infectan la tilapia de Mozambique en los
embalses. Ha afectado severamente estos peces en las lagunas de la costa.
El que las lagunas locales se encuentren sobrepobladas de tilapia de
Mozambique ha ocasionado que los tamaos de stos peces se hayan reducido, a su vez limitando su
disponibilidad para la pesca
recreativa. Irnicamente la
eliminacin de muchos de
estos peces a causa de la
enfermedad del desgaste de
la tilapia podra suplir una
mayor cantidad de tilapias y
de suficiente tamao para la
pesca recreativa. El efecto
exacto slo puede ser
determinado con ms estudio. Tambin, la enfermedad
podra utilizarse como un
control biolgico para las
tilapias de Mozambique en
reas donde stas son indeseables.
Seccin de tejido con quistes del bazo
Nuestros intentos para
encontrado
en la enfermedad del desgaste de la
aislar o identificar este pattilapia.
geno de la tilapia de
Mozambique han fracasado.
Es posible que examinando peces ms jvenes con condiciones menos
avanzadas pudieramos obtener ms indicios. Adems, la utilizacin de
tipos de medios de cultivo adicionales y los tintes histolgicos
diferenciales, o los estudios del fango de la laguna y de los peces realizados
en un acuario, tambin podran ayudar a solucionar el misterio. Es
importante identificar la causa de esta condicin debilitante en estos peces
para buscar un remedio o para desarrollar su utilidad como mtodo para
controlar las poblaciones de estas tilapias.
Debe ejercerse precaucin extrema cuando se manejan enfermedades
altamente virulentas, altamente destructivas y poco conocidas. Los peces
padeciendo la enfermedad del desgaste de la tilapia no deben ser
transportados alrededor de la Isla o colocados en otros sistemas acuticos
donde la enfermedad podra propagarse.
ENFERMEDAD DE LAS BURBUJAS DE GAS

132 PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

Esta es una condicin causada al exponer peces a una supersaturacin


de aire en agua. El gas pasa al pez por va de las agallas y se aglutina
formando burbujas que son visibles en las agallas y ms obviamente en las
membranas de los ojos. Causa agotamiento en el pez, puede afectar su
flotabilidad y ser letal, pero usualmente la condicin desaparece cuando el
agua retorna a los niveles de gas normales. Esta condicin se ha observado
ocasionalmente en Lucchetti donde el agua de un embalse a un nivel
superior pasa a travs de un tubo grande que la vierte en un embalse a nivel
inferior. El agua se supersatura de aire segn pasa por la tubera, los peces
que viven cerca de la cada de agua en ocasiones sufren de la enfermedad
de burbujas de gas. En la Estacin Experimental Agrcola de Lajas se ha
observado esta condicin en sardinas de agua dulce.
ENVO DE ESPECMENES O INFORMACIN

Nos complace recibir peces o parsitos para examinar; informacin


relacionada con parsitos; contestar preguntas, discutir tcnicas y estimular
a todos a que conozcan ms de cerca algunos de los fascinantes parsitos
de nuestros peces locales. Estamos autorizados para examinar especmenes
provenientes de una mortandad de peces en busca de parsitos, pero no
somos la agencia a la cual se debe llamar cuando se descubre una
mortandad de peces en primera instancia. Por favor llame al DRNA
(724-8648 o en una emergencia al 375-7660) o a la Junta de Calidad
Ambiental (721-5317, 722-1710 o en una emergencia al 766-2823) para
informar sobre una mortandad de peces. Estas son las autoridades apropiadas para investigar una mortandad de peces. Tambin puede llamar a la
Defensa Civil o a la oficina regional del Cuerpo de Vigilantes del DRNA.
SELECCIONANDO MUESTRAS
PECES
Seleccione peces con indicios obvios de la enfermedad o con parsitos
obvios, pero que an estn vivos. Si no hay peces vivos disponibles,
entonces pueden utilizarse peces acabados de morir (que no hayan pasado
ms de una hora muertos). Los peces muertos deben ser colocados en
bolsas plsticas sin agua inmediatamente, la bolsa debe ser refrigerada o
metida dentro de una neverita porttil entre dos camadas de hielo. NO
CONGELE LA MUESTRA. En el agua, algunos parsitos abandonan
los peces muertos rpidamente, mientras que otros mueren pronto y se
descomponen. La congelacin destruye casi todos los parsitos.

133

PARSITOS
Algunas veces se encuentran parsitos grandes en peces que no pueden
ser enviados a examinar, o que estn sobre peces muertos demasiado
descompuestos para poder ser examinados. En algunos casos la
identificacin de estos parsitos an es deseable. La mayora de los
parsitos se mantienen vivos en envases pequeos con agua por muchas
horas o pueden ser preservados antes de hacer el envo. Cuando tenga
dudas, presrvelos. Los mtodos para preservar parsitos han sido
explicados en cada seccin de este libro. Si usted no puede identificar los
parsitos, presrvelos en formalina al 10% o en etanol al 70% (el ron 151
grados prueba tambin es til).
TRANSPORTANDO ESPECMENES
Por favor llame o enve un FAX antes de enviar o traer muestras.
Telfono - (809) 899-2048; Fax - (809) 899-5500. La mejor forma de
entregar estas muestras es traerlas personalmente o enviar a alguien para
que nos las entregue, especialmente cuando se trata de peces o parsitos
vivos. Los especmenes que acaban de morir y estn siendo mantenidos en
hielo pueden ser enviados va servicio prximo da del Servicio de
Correos o a travs de una compaa de entrega de paquetes. Los materiales
preservados pueden se enviados por medios de entrega ms lentos.Peces o
parsitos pueden ser enviados al Proyecto de Enfermedades de los Peces de
Valor Recreativo (Sportfish Disease Project) a - Correo - Departamento de
Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico, P.O. Box 908, Lajas, PR
00667-0908; o por Servicio de entrega - Ciencias Marinas, Carr 304, Isla
Magueyes, La Parguera, Lajas, PR 00667.
Transporte los peces vivos en agua proveniente del lugar en donde
fueron coleccionados (no en agua de la pluma-puede contener cloro que
matara a los peces y a algunos parsitos). Los peces pequeos en pocas
cantidades pueden sobrevivir en un cubo con agua por unas cuantas horas.
Los aereadores que funcionan con batera pueden mantener vivos mayor
cantidad de peces por cubo. Si son unos cuantos peces vivos pueden ser
transportados por horas en una bolsa sellada, llenando una mitad de agua y
la otra mitad de oxgeno (no aire). Coloque la bolsa, rodeada de poco
hielo, en un envase de gomaespuma (styrofoam). No eche hielo dentro de
la bolsa (el hielo contiene algo de cloro).
POR FAVOR incluya con sus especmenes una copia de la forma descrita
en la prxima pgina [o la forma de Annimo (1989)].

134 PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

ENVE PECES O PARSITOS PARA EXAMINAR A:


Proyecto de Enfermedades de los Peces de Valor Recreativo
Telfono - (809) 899-2048; Fax - (809) 899-5500
Por favor llame o enve un Fax antes de hacer el envo.
Correo:
Depto. de Ciencias Marinas
U.P.R., P.O. Box 908
Lajas, PR 00667-0908

Servicio de Entregas Ciencias Marinas


Carretera 304, Isla Magueyes
La Parguera, Lajas, PR 00667

COLECTOR/REMITENTE
Nombre: _________________________________ Telfono:______________
Direccin: _______________________________________________________
_________________________________________________________________
Circule una categora - pescador estud. DRNA UPR ambientalista
COLECCIN
Fecha de coleccin: ______________ Mtodo de coleccin: ____________
Localizacin (lago, ro, distancia de la carretera, etc.): ______________
_________________________________________________________________
Especies de peces: _______________________________________________
_________________________________________________________________
Razn para examinar - enfermedad/ muertes pequea/ mortandad de
peces/ parsitos obvios/ llagas/ lceras/ anomala/ tumor/ estudio biol
Otro: _______________________________________________________
Si enva los parsitos, pero no los peces, por favor tambin incluya:
Tamao de los peces: ____________________________________________
Localizacin de los parsitos en los peces: _________________________
Comentarios: ___________________________________________________
Por favor saque copia de esta forma, compltela y envela con las muestras.

135

DISCUSIN
PARSITOS DE LOS PECES DE AGUA DULCE
Los peces de valor recreativo en Puerto Rico tienen pocos parsitos.
Esta situacin deseable slo puede mantenerse entendiendo la importancia
de que los peces estn saludales y de luchar por preservar este estado.
NMERO Y VARIEDAD
Encontramos aproximadamente 100 especies de parsitos en los peces
de agua dulce de Puerto Rico. No podemos estar seguros del nmero exacto
porque algunos de los protozoarios y formas larvales, que no hemos
identificado hasta el nivel de especie, pueden representar mltiples especies.
Estas requieren ms estudio. La diversidad general de los parsitos es
bastante grande. Dieciseis de los 18 Filums con miembros que parasitan
peces estn representados. El nmero de especies en cada filum, el nmero
de especies de parsitos en cada especie de husped y el nmero de
especmenes de parsitos por husped, generalmente es bastante bajo. Las
importaciones de peces son evaluadas por el DRNA y se imponen
restricciones, pero el nmero de parsitos, relativamente bajo, se debe
mayormente a una singularidad de la ecologa de los parsitos antes que al
manejo humano consciente.
ORIGEN Y EVOLUCIN
La fauna de agua dulce de Puerto Rico originalmente estaba
comprendida por pocos peces nativos.
Los peces exticos e
inadvertidamente sus parsitos, han sido importados del sureste de los
EE.UU. (1915-1958), de frica va la Universidad de Auburn (1958) y de
Suramrica (1967) para crear pesca para recreacin y alimento; de los
EE.UU. (1923) para el control de mosquitos; del sureste de los EE.UU.
(1957-1963) para proveer peces de carnada para la lobina; de frica por
medio de la Universidad de Auburn (1963-1990) para la produccin
comercial de tilapia; de China va los EE.UU. (1972-1994) para controlar
yerbas; de Centroamrica, China, India y Suramrica (1940-1990) a travs
de las tiendas de mascotas para los aficionados a los acuarios. La mayora
de las especies fueron importadas una sola vez, pero las lobinas han sido
importadas por lo menos cinco veces, las tilapias muchas veces y los peces
de acuario casi todos los das. Cada reintroduccin podra traer a Puerto
Rico parsitos nuevos y potencialmente peligrosos. Muchas de las especies
de peces de estas introducciones intencionales y accidentales se
establecieron en nuestras aguas porque los hbitats disponibles estaban

136

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

prcticamente vacos. Estas especies exticas tambin fueron favorecidas


por modificaciones de hbitat modernos, especialmente la construccin de
charcas y embalses. La mayora de los parsitos de los peces de agua dulce
de valor recreativo en Puerto Rico son introducidos (53%) o parsitos
marinos capaces de sobrevivir pero no de reproducirse en agua dulce (33%).
Slo algunos son nativos (10%) o de origen desconocido (4%) y dos son
endmicos. Estos parsitos exticos se enfrentan con una gran diversidad
de huspedes disponibles, pero no familiares, en un ambiente extrao. Los
pocos parsitos nativos ahora tienen nuevos huspedes disponibles.
Algunos parsitos ya han modificado ligeramente su comportamiento y
seleccin de huspedes, pero podran darse modificaciones para permitir
que parsitos altamente adaptables tomen ventaja de huspedes y de puntos
de fijacin adicionales. En Puerto Rico las introducciones han creado sin
quererlo un experimento a gran escala para la habilidad de adaptacin de las
especies de parsitos. Hemos documentado mucha de la fauna parastica
existente, pero la eventual modificacin o evolucin de esta fauna har un
interesante relato. Ciertamente esta situacin es merecedora de estudios
futuros.
MORTANDAD DE PECES
La muerte repentina de grandes cantidades de peces en un lapso de
tiempo corto usualmente no est causada por parsitos. Los parsitos
tpicamente matan unos cuantos peces a la vez, en un termino de varias
semanas. Comnmente, los parsitos actan en combinacin con otros
estresores ambientales para causar mortandad de peces. Los parsitos
pueden matar peces que quedaron debilitados despus de una mortandad de
peces causada por otros agravios (Williams 1982; Williams et al. 1982). En
Puerto Rico, los parsitos han sido la causa de la muerte de peces actuando
en combinacin con la pobre calidad de agua y contaminacin por
pesticidas o hierbicidas. Meyer y Barclay (1990) y Annimo (1992a)
establecen guas tiles para examinar mortandad en peces.
SIGNIFICADO PARA LA PESCA RECREATIVA
La mayora de los parsitos que infectan los peces de valor recreativo
en Puerto Rico le causan daos relativamente menores a sus huspedes,
reduciendo su crecimiento y productividad.
Epistylis colisarum,
Gyrodactylus cichlidarum, Lernea cyprinacea, Argulus japonicus y los
pentastmidos del caimn son perjudiciales o claras amenazas para los
peces de valor recreativo. Ophiotaenia sp. y Ophiovalipora minuta y la
enfermedad del desgaste de la tilapia aparentan ser controles biolgicos en

137

potencia para la tilapia de Mozambique, que podra ser un competidor serio


entre los peces de valor recreativo locales. Piscinoodinium pillulare,
Trypanoplasma sp., Ichthyophthirius mulfifiliis, Trichodina spp., Chlorella
sp., Saprolegnia spp., Posthodiplostomum minimum, Uvulifer ambloplitis,
Proteocephalus ambloplitis, Eustrongylides ingotus, Myzobdella lugubris y
Ergasilus lizae son todas amenazas potencialmente serias para nuestros
peces de valor recreativo. Se necesitan ms estudios para entender el
alcance de estos problemas.
HIPTESIS ECOLGICA PARA LOS PARSITOS EXTICOS
Los cuerpos de agua dulce de Puerto Rico una vez fueron ambientes
simples con casi ningn pez o parsito nativo. Desde temprano en los
1900's, hubo introducciones constantes de peces y de sus parsitos. Estos
han venido de todo el mundo. En adicin, con el advenimiento de la
transportacin area prcticamente ha habido una inundacin de
importaciones de peces de acuario. A pesar de que la fauna pisccola est
totalmente dominada por las especies exticas, sorprendentemente pocos
parsitos han sobrevivido las transferencias. No podra imaginarse un
mejor "laboratorio" para estudiar el desarrollo ecolgico de esta compleja
mezcla de peces y parsitos exticos.
)Por qu entonces, con tantas especies de peces y sus parsitos
asociados ya introducidos, Puerto Rico ha escapado relativamente ileso y
poco parasitado? Luego de 20 aos de estudiar estas introducciones, hemos
formulado unas cuantas hiptesis concernientes a la ecologa de estos
parsitos exticos.
1. Casi ningn parsito con un ciclo de vida complejo podr
establecerse y no todos los parsitos con ciclos de vida directos se
establecern inicialmente. La mayora de los parsitos exticos con ciclos
de vida complejos requieren huspedes intermedios especficos que
probablemente no existen en el nuevo ambiente. An aquellos con ciclos de
vida directos pueden no estar favorecidos por todas las condiciones que se
dan en el nuevo ambiente. Entonces, una vez los peces introducidos se
establecen, tpicamente su fauna parastica se reduce grandemente, como
vemos en Puerto Rico.
2. La reintroduccin de huspedes aade ms parsitos a la mezcla
husped-parsito. Reintroducciones numerosas eventualmente pueden
hacer que la mayora de los huspedes nativos del parsito se
establezcan. Un concepto errneo y peligroso sobre los peces exticos es
afirmar que una vez han sido introducidos, todos los posibles daos que
podran ocasionar al nuevo ambiente han ocurrido y que las
reintroducciones hacen muy poca diferencia. Esta es una nocin falsa,
particularmente arriesgada cuando se trata de parsitos y otros patgenos.

138

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

No todos los patgenos estn includos en un mismo embarque de peces


exticos, debido a las diferencias en distribucin geogrfica, etapa del ciclo
biolgico y tratamiento antes de hacer el embarque. A mayor cantidad de
reintroducciones, mayores las probabilidades de traer ms patgenos.
Pasaron dcadas de hacer introducciones de tilapia en Puerto Rico, antes de
que Cichlidogyrus tilapiae se estableciera permanentemente.
El
peligrossimo Gyrodactylus cichlidarum se estableci an ms tarde. La
carpa blanca ha sido trada repetidamente desde 1972 para controlar yerbas
acuticas.
Este pez porta un peligroso cstodo Bothriocephalus
acheilognathi, que probablemente no se estableci hasta los 1990's.
3. Las introducciones repetidas de peces a partir de su regin
nativa predisponen el nuevo ambiente a sostener parsitos con ciclos de
vida complejos. La mayor parte de los parsitos con ciclos de vida
complejos requieren huspedes intermedios especficos que inicialmente no
existen en el nuevo ambiente. Algunos peces e invertebrados que sirven
como huspedes intermedios pueden ser introducidos deliberada o
accidentalmente con los embarques repetidos que se reciben de una misma
regin nativa. Tres parsitos de peces de agua dulce del sureste de los
EE.UU. con ciclos biolgicos complejos se han establecido en Puerto Rico.
Muchos embarques de peces han sido recibidos de esta regin, como
consecuencia ahora nuestra Isla puede ser capaz de sostener parsitos con
ciclos de vida complejos. Debemos tener cautela de no introducir nuevos
parsitos de los EE.UU., tales como el peligroso Proteocephalus ambloplitis
que recientemente fue trado de vuelta a Puerto Rico. Los que se
introdujeron en 1946 no lograron establecerse, pero ahora en la Isla puede
haber los coppodos y peces jvenes apropiados para completar su ciclo
biolgico. Afortunadamente, los esfuerzos de erradicacin previenen su
reintroduccin. Este proceso fue llamado "predisposicin del ambiente" por
Williams y Sindermann (1992).
4. Los ciclos de vida complejos pueden ser completados
introduciendo una especie clave.
Una subespecie de larva,
Posthodiplostomum minimum centrachi solamente existe en las lobinas y
chopas. El ciclo de vida no poda ser completado, antes de introducir en
Puerto Rico las lobinas y chopas exticas. Las aves piscvoras migratorias
estuvieron trayendo el digneo adulto por miles de aos, ya aqu exista el
caracol apropiado que era su primer husped intermedio, pero el pez, su
segundo husped intermedio; estuvo disponible despus de 1915. La
mayora de los digneos adultos, cstodos y nemtodos que portaban las
aves piscvoras, rara vez si alguna, podran haber completado sus ciclos de
vida antes de 1915 debido a la ausencia casi total de peces de agua dulce.
5. An los intentos infructuosos por introducir peces, pueden haber
resultado exitosos en introducir sus parsitos. A pesar de que las lobinas
de Florida tradas a Puerto Rico en 1992 nunca fueron liberadas, el gusano

HIPTESIS ECOLGICA PARA LOS PARSITOS EXTICOS

139

de las agallas Onchocleidus principalis que traan estos peces se estableci


como parsito en la lobina local. La carpa blanca no est establecida en
Puerto Rico, pero su altamente daino parsito Bothriocephalus
acheilognathi, s. An con las repetidas introducciones y liberaciones del
pez de colores, ste no est establecido en Puerto Rico, pero tememos que
dos de los ms peligrosos parsitos que acarrean, Lernaea cyprinacea y
Argulus japonicus, podran establecerse como lo han hecho alrededor del
mundo.
6. Los parsitos exticos a menudo cambian inmediatamente su
comportamiento y preferencia hospedera bajo nuevas condiciones
ambientales. Trichodina pediculus slo parasita la lobina en los EE.UU.,
pero en Puerto Rico infecta una variedad de especies hospederas. En Puerto
Rico Apiosoma piscicolum se ha propagado a varios huspedes nuevos
similarmente. Trichodina discoidea en Puerto Rico est restringida al barb
moteado, pero tambin infecta varias chopas y lobinas en los EE.UU.
Trichodina fultoni tambin es mucho ms restrictiva en su seleccin de
huspedes en Puerto Rico. Gyrodactylus cichilidarum no parasita las
agallas en su ambiente nativo, Actinocleidus gracilis se ha propagado a dos
nuevas especies de Lepomis spp., Clavunculus bursatus no existe en la
chopa, Cichlidogyrus tilapiae existe en muchas ms especies de husped y
Onchocleidus ferox existe en la chopa de abdomen colorado en Puerto Rico.
Todos los gusanos de las agallas exticos en los peces en estado silvestre
en Puerto Rico existen en cantidades ms bajas por husped que en su
regin nativa. Similarmente en Puerto Rico, todas las larvas digenticas
ms raramente parasitan los huspedes y en menor cantidad.
Bothriocephalus acheilognathi se propag en las tilapias en Cuba, este
cambio de husped podra ocurrir aqu eventualmente.
7. Los parsitos exticos a menudo causan enfermedades serias en los
peces nativos o en los peces que no han tenido exposicin y defensas
previas ante ellos. A la inversa, los parsitos nativos pueden causar
enfermedades serias a los peces exticos. La sanguijuela extica
Myzobdella lugubris puede perjudicar a todos los peces de agua dulce
incluyendo los nativos. Como en Puerto Rico existen pocos peces de agua
dulce nativos, es ms probable que los parsitos exticos nuevos afecten a
los peces exticos "viejos". El pentastmido del caimn parece ser
destructivo para el tucunar. Bothriocephalus acheilognathi tiene una
reputacin mundial por causar problemas con enfermedades severas cuando
parasitan a huspedes nuevos. Proteocephalus ambloplitis fue bastante
destructivo para huspedes sal-mnidos nuevos en el estado de Washington
(EE.UU.) cuando fueron intro-ducidos por primera vez. Si alguna vez se
establece localmente, podra causar problemas severos. Los parsitos
locales tambin le han pasado la cuenta a los peces exticos. Las tilapias
tienen reputacin de ser peces extremada-mente fuertes y de no tener

140

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

problemas con parsitos. Neobenedenia melleni atac las tilapias criadas en


agua salada en el Caribe. La enfermedad del des-gaste de la tilapia y los
cstodos locales inmaduros
han
causado
mortandad

140

PARAsiTOS
DEPECES
ENAGUADULCE
DEPUERTO
RICO

y factor de condici6nde la tilapia de Mozambiqueen algunos ernbalses


y lagunas.
8. L<:..panisi~ ex<Xi~ estable<id~ que mantienen una espedficidad h~pedem est~
pueden ser ermdimd~ eliminando al
huesped. Panisi~ am men~ espedficidad h~pedem sUo pueden ser
ermdimd~ en las etaIlStempranas de su intrOOUriOO.
Dactylogyrus
bi{urcatus sobrevivi6 en Puerto Rico por 20 afios, pero desapareci6
cuandosu hu~sped,el min6 cabez6n,desapareci6.Si los pentast6midos
adultos del caiman 8610existen en este reptil ex6tico, entoncespueden
ser destruidos reduciendo la poblaci6n de los caimanes. Tenemos la
esperanzade que todoslos Proteocep1wlusambloplitis traidos a Puerto
Rico en 1992 hayan sido destruidos asi como varios lotes de los
altamente peligrosos I.,ernaeacyprinacea y Argulus japonicus en los
peces de acuario y charcas. Desafortunadamente no llegamos a
enteramos de todos los brotes locales de estas plagas. Todas las
almejas que producen gloquidios aparentemente han sido eliminadas
de Puerto Rico. Una reacci6nrapida a los problemas ocasionadospor
enfermedades ex6ticas nuevas representa la mejor esperanza para
controlarlas.
9. Las pnictims de manejo y I~ tmtamien~ IXU"aprtiiemas de
enfennedadesen I~ culti~ acuicdas en la actualidad son selectivas
IXU"alas especiesde panisi~ nuis resistentesy adaptables. A menudo
I~ ~
infectad~ am esta; panisi~ son enviad~ a nuevas areas
.-u-a ~i~
de acuicultura. Milagrosamente Puerto Rico tiene
pocas de estas plagas, pero la lista incluye: TrypalWplasma sp.,
Ichthyophthirius multifiliis, Gyrodactylus cichlidarum, Cichlidogyrus
tilapiae, Bothriocep1wlusacheilognathi y Camallanus cotti. Tambi~n
somosvulnerables a Lernaea cyprinacea,Argulus japonicus, Vanamea
symmetrica y a una variedad de otras plagas promovidas commercial.
mente.
10. L<:..panisi~ ex<X~ que se estableren entre I~ ~
que
tienen pc:xmpanisi~ <mnbiarim eventualmente sus prefereOOasde
huespedy punto de fijaciOnIXU"at<mar ventaja de es~ nu~
niclt~.
Cano <n1SeCUeD-ia,
el nuevo sistema ambiental propulsani la espec:iaciOnde I~ panisit(;. El ajuste y reajuste de competencianormal entre
los parasitos, los limpiadores de parasitos, o el simple espacio que
ocupan en los hu~spedesno existe en este nuevo ambiente hecho por
el hombre. Los parasitos altamente adaptablesdebenevolucionarpara
llenar nichos abiertos. Los parasit61ogostendran la oportunidad de
seguir los cambiosque se sucedenen las especiesen este experimento
"natural". S61opodemos documentar el comienzo, los resultados
solamente se haran evidentes mucho despu~sde que hayamos sido
olvidados.

149
LISTA
y

DE

COTEJO

DE

HuEsPED

ENFERMEDADES

Orden Elopifonnes,
Familia Elopidae
Elops 8aun1S Linnaeus -macabi
Protozoa
Ambiphrya
ameiuri.
Digenea
Copepoda

Megalops
Protozoa

.sabalos

BrachyphallU8 parvU8
Ergasilus lizae
Lern<mthropU8 rathbuni
atlanticus
Ambiphrya
Trichodina

Va1endennes

-sabalo

ameiuri
sp.

~
y

Monogenea Diplectwwcotyla gracilis


Digenea
Bivesicula tarponis
BrachyphallU8parvU8
Hirudinida MyzobdR.llalugubris
Copepoda Ergasilus lizae
Orden Anguillifonnes, Familia Anguillidae .anguilas
Anguilla ~tmta (Linnaeus) -anguila

Orden Clupeifonnes, Familia Clupeidae .arenques


Do~
petenense (Giinther) -sardinas de agua dltlre
Bacteria
Flexibacter columnaris
Protozoa
Epistylis colisarum
Trichodina microdR.nticula
Chlorophyta Chlorella sp.
Condici6n enfennidad de burbuja de gas
Harnngu1ajaguana Poey -~
Nematoda Contracaecumspiculigerum*

Opisthonema oglinum (Lesueur) -arenque


Nematoda
Contracaeculn spiculigerum*

* Fonnas larvales

.@

."

160

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

RECONOCIMIENTO
La investigacin que se detalla en este libro fue subvencionada por el
Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico
(DRNA) con Fondos Pro-Restauracin de la Pesca Recreativa, WallopBreaux (Proyectos F-28 y F-35 del Programa de Ayuda Federal de Puerto
Rico) y la Universidad de Puerto Rico, Recinto Universitario de Mayaguez
(UPR-RUM). El Proyecto de Salud de los Animales Acuticos del Caribe,
Centro de Informacin sobre Disturbios Ecolgicos Marinos, la Red
Caribea de Varamientos y la Asociacin de Acuicultura del Caribe
tambin proveyeron informacin y/o apoyo.
Agradecemos a los pescadores de lobina en los torneos oficiales y a las
muchas personas de las organizaciones antes mencionadas quienes
ayudaron a coleccionar especmenes y cooperaron con nuestro trabajo,
especialmente a: Iris Corujo-Flores, Irving Villa Snchez, Jos Berros,
Timothy N. Churchill, Dr. Craig G. Lilyestrom, Prof. Ricardo Corts,
Ileana Prez, James Timber, Catherine Aliaume, Alfonso J. Zerbi, Miguel
Figuerola, Nelson Coln, Ral Coln, Jutta Schmidt-Gengenbach, Dr. Jeff
Holmquist, William Rosado, James W. Miller, Alexis Alicia, Aileen
Velazco y Dr. Dallas E. Alston.
Recibimos asesoramiento de expertos en parsitos de lobina y de otros
Micropterus spp., Dr. Joseph R. Sullivan, Alaska Department of Natural
Resources; parsitos de peces, Dr. Wilmer A. Rogers, Department of
Fisheries and Allied Aquacultures, Auburn University (DFAU) y Dr.
William G. Dyer, Department of Biology, Southern Illinois University at
Carbondale; tumores e histopatologa, Dr. John M. Grizzle (DFAU), Dr.
John C. Harshbarger, Registry of Tumors of Lower Animals (RTLA)
Smithsonian Institution, U. S. National Museum (USNM); enfermedades
de peces, Dr. John A. Plumb (DFAU); sanguijuelas, Dr. Eugene M.
Burreson, Virginia Institute of Marine Sciences; algas, Dr. David L.
Ballantine, Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto
Rico, Recinto Universitario de Mayaguez (DCMM); peces e historia
acutica local, Donald S. Erdman, Portland, Oregon; peces de acuario y
parsitos, Dr. Raymond E. Waldner, Palm Beach Atlantic College;
moluscos, Prof. Edgardo A. Ortz-Corps, Departamento de Biologa,
Universidad de Puerto Rico, Colegio Universitario de Humacao (DBH);
peces, Dr. Dannie A. Hensley, (DCMM); corroncho de Mario de Pinna,
Systematics Laboratory, NOAA/NMFS, National Museum of Natural History, Washinton, DC (NMFS); pelcano pardo, Dr. Jaime Collazo,
Cooperative Fishery and Wildlife Research Unit, North Carolina State University; y tortugas de agua dulce, Kathleen V. Hall, Red de Varamiento y
Salvamento de Tortugas Marinas.
Algunas muestras de parsitos y de tejido fueron depositadas y se les

RECONOCIMIENTO

161

asign un nmero en los siguientes museos: helmintos por el Dr. J. Ralph


Lichtenfels y Patricia Pilitt U.S. National Parasite Collection (USNPC),
USDA, Beltsville, Maryland; crustceos por los doctores Thomas E.
Bowman, Brian Kensley, Marilyn Schotte y Linda Coles Division of
Crustacea, Smithsonian Institution, U. S. National Museum (USNM);
tumores por el Dr. Harshbarger, (RTLA) (USNM); sanguijuelas por Ms.
Cheryl Bright, Division of Worms (USNM); y en una coleccin de
referencia (para uso local) por el Dr. Holmquist, Museo de Invertebrados
(DCMM). Se depositaron muestras de peces en los museos y se les asign
nmero por el Dr. Bruce B. Collette (NMFS); el Dr Hensley, Coleccin de
Vertebrados (DCMM); y por el Dr. Luis Nieves (DBH).
Tambin damos las gracias a los doctores E.W. Shell, Grizzle, Rogers,
Plumb y a Yolanda Brady (DFAU), el seor A. G. Bunkley y seora y al
Prof. Ortz-Corps (DBH) por ceder espacio de oficina y laboratorio,
facilidades de biblioteca, colecciones de referencia y alojamiento para
completar partes de este trabajo.
Agradecemos adems a un pequeo ejrcito de estudiantes desde
escuela superior hasta post-doctorales quienes ayudaron a realizar el
trabajo de campo y de laboratorio relacionado con este estudio, muy
especialmente a: Angelina D. Pomales, Dr. Jorge R. Garca-Sais, Ruby A.
Montoya, Debra P. Moore, Robin y Andrew Bruckner, Aramis Aversa,
Antonio Mignucci Giannoni y Richard L. Dyer.
Muy agradecidos del Dr. Grizzle, Iris Corujo-Flores, Jos Berros,
Timothy N. Churchill, Dr. Lilyestrom, Robin Bruckner y Darien Lpez
Ocasio por revisar el manuscrito; Gladys Otero, artista de la Facultad de
Artes y Ciencias (UPR-RUM), por preparar la portada; y a Francisco
Pagn por asesoramiento y asistencia en el funcionamiento de la
computadora. Traduccin al espaol por Laura Cott Emmanuelli,
transcripcin del texto Maritza Ms Rodrguez.
Reconocimientos
especiales a Nilda Jimnez por su ayuda con las correcciones y
traducciones adiconales en esta edicin.

FUENTES DE ILUSTRACIONES
Las ilustraciones de las suguientes especies fueron dibujadas
nuevamente o modificadas, partiendo de las ilustraciones en las fuentes
citadas: Piscinoodinium pillulare, Ichthyophthirius multifiliis, Apiosoma
piscicolum, Ambiphrya ameiuri, Epistylus colisarum, Posthodiplostomum
minimum, Clinostomum complanatum, glochidia (Hoffman 1967);
Saprolegnia spp. (Anonymous 1967); Rhabdosynochus rhabdosynochus
(Yamaguti 1963); Uvulifer ambloplitis, Neogogatea pandionis (Hoffman
1959); Bivesicula tarponis (Sogandares-Bernal y Hutton 1959);
Haplosplanchus mugilis (Nahhas y Cable 1964); Hymenocotta manteri

162

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

(Overstreet 1969); Stephanostomum ditrematis (Yamaguti 1971);


Paracryptogonimus centropomi, Brachyphallus parvus, Lecithochirium
monticellii (Siddiqi y Cable 1960); Bomolochus nitidus (Cressey 1983);
Caligus pomacentrus (Cressey 1991); Ergasilus caeruleus, Ergasilus
versicolor (Wilson 1911); Ergasilus lizae, Caligus irritans, Lernanthropus
giganteus, Lernanthropus rathbuni, Lernaea cyprinacea, Lernaeenicus
longiventris, Argulus japonicus (Yamaguti 1963); Artystone trysibia,
Lironeca symmetrica (Van Name 1936); Cymothoa oestrum (Kensley y
Schotte 1989).

BIBLIOGRAFA
Esta bibliografa incluye la literatura citada en este libro y referencias
adicionales que pueden ser tililes en el estudio de parsitos de peces de
agua dulce. Algunas de las bibliografas estn seguidas por notas sobre
cmo obtener copias, una sinopsis parcial de su contenido, o nuestro
estimado de cun al da o tiles son. Algunas de las referencias acerca de
los parsitos de peces de agua dulce de las islas Caribeas han sido citadas,
pero no hemos hecho un esfuerzo por incluirlas todas. Apreciaramos el
recibir copias de publicaciones adicionales pertinentes.
Amin, O. M. y E. H. Williams, Jr. 1983. Acanthocephalus alabamaensis
sp. n. (Acanthocephala: Echinorhynchidae) from Alabama fishes.
Journal of Parasitology 69: 764-768.
Anonymous. 1902. Investigations of the Aquatic Resources and Fishes of
Porto Rico by the United States Fish Commission Steamer Fish Hawk
in 1899. U.S. Commission of Fish and Fisheries, Washington, District
of Columbia, 401 p. [Incluye peces de agua dulce y crustceos.]
Anonymous. 1967. Saprolegnia life cycle. Bioreview Sheet 8332, Carolina
Biological Supply Company, Burlington, North Carolina.
Anonymous. 1989. Proyecto sobre enfermedades y parsitos de peces de
inters recreativo. Departamento de Recursos Naturales, Estado Libre
Asociado de Puerto Rico, Boletin P.E.R.A. 1(1): 6-8.
Anonymous. 1992a. Investigation and Valuation of Fish Kills. American
Fisheries Society, Special Publication 24: 96 p.
Anonymous. 1992b. Proposed Aquatic Nuisance Species Program.
Aquatic Nuisance Species Task Force, U.S. Fish & Wildlife Service,
Washington, District of Columbia, 177 p.
Anonymous. 1994. Aquaculture Drug Use: Answers to Commonly Asked
Questions. Workshop Presentation, Center for Veterinary Medicine,
U.S. Food and Drug Administration, Washington, District of
Columbia, 72 p. [Llame para obtener una copia o informacin: (301)
594-1755.]

BIBLIOGRAFIA

163

Arthur, J. R. y J. Lom. 1984. Some trichodinid ciliates (Protozoa:


Peritrichida) from Cuban fishes, with a description of Trichodina
cubensis n. sp. from the skin of Cichlasoma tetracantha. Transactions
of the American Microscopical Society 103: 172-184. [Reportada
como Trichodina jadranica Haider del lenguado de caletas (en agua
dulce?); T. cubensis de biajaca; y Trichodina sp. (probablemente T. pediculus sensu Wellborn) de Lepomis gibbosus. Tambin encontraron
Trichodina hypsilepis Wellborn en "renacuajos no identificados y
varias especies de ranas". Nosotros no encontramos Trichodina sp. en
renacuajos de Bufo marinas en Puerto Rico.]
Bold, H. C. y M. J. Wynne. 1985. Introduction to the Algae: Structure and
Reproduction. Second Edition, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs,
New Jersey, 720 p.
Brokaw, R. K. 1972. Hey Dad, what are these black things? Maine Fish
and Game Magazine, Fall (B-317): 2 p. [Artculo popular sobre larva
negra en peces de agua dulce]
Bunkley-Williams, L. y E. H. Williams, Jr. 1994. Parasites of Puerto Rican
Freshwater Sport Fishes. Departamento de Recursos Naturales y
Ambientales de Puerto Rico y el Departamento de Ciencias Marinas,
Universidad de Puerto Rico, Mayagez, Puerto Rico. 168p. [Esta es
la edicin en ingls de este libro. Ancyrocephalus sp. b fue cambiado a
Gussevia asota y se aadi Myxobolus sp. en esta edicin en espaol.]
Bunkley-Williams, L. y E. H. Williams, Jr. 1994. Diseases caused by
Trichodina spheroidesi and Cryptocaryon irritans ciliates in wild coral
reef fishes. Journal of Aquatic Animal Health 6: 360-361
Bunkley-Williams, L., E. H. Williams, Jr., C. G. Lilystrom, I. CorujoFlores, A. J. Zerbi, C. Aliaume y T. N. Churchill. 1994. The South
American sailfin armored catfish, Liposarcus multiradiatus (Hancock),
a new exotic established in Puerto Rican fresh waters. Caribbean
Journal of Science 30: 90-94.
Cable, R. M. 1956. Marine cercariae of Puerto Rico. New York Academy
of Sciences, Scientific Survey of Puerto Rico and the Virgin Islands
16(4): 490-577.
Courtenay, W. R., Jr. y J. R. Stauffer, Jr. 1984. Distribution, biology and
management of exotic fishes. John Hopkins University Press,
Baltimore, Maryland, 430 p.
Cressey, R. 1983. Parasitic copepods from the Gulf of Mexico and
Caribbean Sea, II: Bomolochidae. Smithsonian Contributions to
Zoology 389: 1-35.
Cressey, R. 1991. Parasitic copepods from the Gulf of Mexico and
Caribbean Sea, III: Caligus. Smithsonian Contributions to Zoology
497: 1-53.
Dyer, W. G., E. H. Williams, Jr. y L. Bunkley-Williams. 1992.

164

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO

Neobenedenia pargueraensis n. sp. (Monogenea: Capsalidae) from the


red hind, Epinephalus guttatus, in Puerto Rico.
Journal of
Parasitology 78: 330-333. [Resume la informacin biolgica del
peligroso Neobenedenia melleni, pero N. pargueraensis puede ser
tambin un parsito de agalla muy daino.]
Erdman, D. S. 1972. Inland Game Fishes of Puerto Rico. Segunda
Edicin, Departamento de Agricultura, Estado Libre Asociado de
Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico 4(2): 96 p.
Erdman, D. S. 1974. Nombres Vulgares de Peces en Puerto Rico Common Names of Fishes in Puerto Rico [en espaol e ingls].
Laboratorio de Pesqueria Comercial , Departamento de Agricultura,
Estado Libre Asociado de Puerto Rico 6(2): 50 p.
Erdman, D. S. 1983. Nombres Vulgares de Peces en Puerto Rico Common Names of Fishes in Puerto Rico [en espaol e ingls].
Corporacin para el Desarrollo y Administracin de los Rescursos
Marinos, Lacustres y Fluviales de Puerto Rico, Estado Libre Asociado
de Puerto Rico, Technical Report 3(2): 44 p.
Erdman, D. S. 1984. Exotic fishes in Puerto Rico. captulo 8 y pginas
162-176 de Courtenay y Stauffer (1984).
Erdman, D. S., I. N. Corujo-Flores, J. Gonzlez-Azar y W. Ortz-Carraquillo. 1984. Los Peces de Agua Dulce de Puerto Rico. Volumen 6,
Pginas 1-145 de J. L. Vivaldi (Ed.) Compendio Enciclopedico de los
Recursos Naturales, Departamento de Recursos Naturales, San Juan,
Puerto Rico.
Fischer, W. (Ed.). 1978. FAO Species Identification Sheets for Fisheries
Purposes, Western Central Atlantic (Fishing Area 31). Volmenes 17, FAO United Nations, Rome, Italy. [Ilustraciones excelentes y
caractersticas. Slo incluye peces marinos de importancia comercial.]
Font, W. F. y D. C. Tate 1994. Helminth parasites of native Hawaiian
freshwater fishes: an example of extreme ecological isolation. Journal
of Parasitology 80: 682-688. [Se encontraron peces exticos similares
(gup, pez de rabo espada) y parsitos (cstodo asitico, Camallanus
cotti, Myzobdella lugubris y formas larvales).]
Garcia-Sais, J. R. y E. H. Williams, Jr. 1985. Temporal dynamics of
metazoan parasite infections in the white mullet, Mugil curema
Valenciennes, from Joyuda Lagoon, Puerto Rico. Caribbean Journal
of Science 21: 39-53.
Grana-Raffucci, F. A. 1993. Catlogo de Nomenclatura de los Peces de
Puerto Rico y las Islas Virgenes [incluye los nombres vulgares en
ingls]. Segunda edicin, Departamento de Recursos Naturales, San
Juan, Puerto Rico, 201 p.
Grizzle, J. M., Bunkley-Williams, L. y J. Harshbarger. en revisin. Renal

BIBLIOGRAFA

165

adenocarcinoma in Mozambique tilapia, neurofibroma in goldfish, and


osteosarcoma in channel catfish from a Puerto Rican hatchery. Journal
of Aquatic Animal Health. [Se encontraron tumores en la tilapia de
Mozambique, el pez de colores y el barb moteado].
Hoffman, G. L. 1959. Synopsis of Strigeoidea (Trematoda) of fishes and
their life cycles. Fisheries Bulletin 60: 433-469.
Hoffman, G. L. 1967. Parasites of North American Freshwater Fishes.
University of California Press, Berkeley, California, 486 p.
[Recopilacin y anlisis excelente de la informacin, pero no considera
a Mxico como parte de Norte Amrica y tiene varios errores menores.
Pronto debe estar disponible una Segunda edicin.]
Hoffman, G. L. y F. P. Meyer. 1974. Parasites of Freshwater Fishes, a
Review of their Control and Treatment. T.F.H. Publications, Neptune
City, New Jersey, 224 p. [Compuesto mayormente por tablas de los
tratamientos recopilados en la literatura. No muchos de los mtodos o
tcnicas estn explicados o evaluados. La mayora de los tratamientos
mencionados estn obsoletos.]
Hoffman, G. L. y G. Schubert. 1984. Some parasites of exotic fishes. Page
233-261 de Courtenay y Stauffer (1984).
Jahn, T. L., E. C. Bovee y F. F. Jahn. 1979. How to Know the Protozoa.
Second Edition, William C. Brown Company, Dubuque, Iowa, 279 p.
[Gua popular, pero Lee, Hunter y Bovee (1985) y Lom y Dykov
(1992) la hicieron obsoleta.]
Jimnez-Guzmn, F., L. Galaviz-Silva, F. Garza-Fernandez y P. WescheEbeling. 1986. Parsitos y Enfermedades del Bagre Ictalurus spp.
Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Autnoma de Nuevo
Len, San Nicholas de los Garza, Mxico, Publicaciones Tecnicas No.
2: 319 p. [Recopilacin de tcnicas e informacin publicada referente
al barb moteado y otros barbs.]
Johnson, S. K. y E. H. Williams, Jr. 1972. Bactereological survey of
freshwater fishes of the Tensaw River, Alabama. Journal of the
Alabama Academy of Science 43: 18-22.
Kensley, B. y M. Schotte. 1989. Marine isopod crustaceans of the
Caribbean. Smithsonian Institution Press, Washington, District of
Columbia, 308 p. [Gua marina excelente pero no incluye ispodos
parasticos de peces de agua dulce de las zonas costeras y estuarinas de
Centro y Sur Amrica.]
Kohler, C. C. y W. R. Courtenay, Jr. 1986a. Regulating introduced aquatic
species: Review of past initiatives. Fisheries 11(2): 34-38.
Kohler, C. C. y W. R. Courtenay, Jr. 1986b. American Fisheries Society
position on introductions of aquatic species. Fisheries 11(2): 39-42.
Lee, J. J., S. H. Hunter y E. C. Bovee (Eds.). 1985. An Illustrated Guide to

166

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO

the Protozoa. Society of Protozoologists, Academic Press, Lawrence,


Kansas, 629 p. [Gua excelente de los gneros y muchas de las especies
de protozoarios. Figuras maravillosas.]
Lom, J. y I. Dykov. 1992. Protozoan Parasites of Fishes. Elsevier Science
Publishers, Amsterdam, Netherlands, 315 p. [La mejor gua para estos
parsitos. La lista est limitada a los peces de importancia comercial.]
McDaniel, B. 1979. How to Know the Mites and Ticks. The Picture Key
Nature Series, William C. Brown Company, Dubuque, Iowa, 335 p.
Margulis, L. y K. V. Schwartz. 1988. Five Kingdoms: An Illustrated Guide
to the Phyla of Life on Earth. Second Edition, W. H. Freeman and
Company, New York, 376 p. [Gua fascinante de la alta taxonoma.
Desafortunadamente ignora prcticamente los virus, deja Arthropoda
como un flum en vez de un sub-reino y divide las algas y los hongos
que parasitan a los peces en reinos distintos.]
Martin, F. D. y J. W. Patus. 1984. An Annotated Key to the Teleost Fishes
of Puerto Rico. Volume 5, Pginas 1-191 de J. L. Vivaldi (Ed.). 1988.
Compendio Enciclopedico de los Recursos Naturales, Departamento
de Recursos Naturales, San Juan, Puerto Rico. [El volumen tiene fecha
de 1984, pero no fue publicado hasta 1988. La mayor parte de este
trabajo fue completado en los 60's y 70's, por tanto se est volviendo
obsoleto.]
Martty, H. A. 1986. Los Peces y sus Enfermedades, Tomo 1: Afecciones
externas parsitos y hongos. Editorial Albatros, Buenos Aires,
Argentina, 125 p. [Cubre de forma muy general algunos de los
parsitos ms comunes de peces de agua dulce.]
Meyer, F. P. y L. A. Barclay (Eds.). 1990. Field Manual for the Investigation of Fish Kills. U.S. Fish & Wildlife Service, Resource
Publication 177: 120 p. [Gua excelente para muchos de los aspectos
de mortandades de peces. Orden #024-010-00685-4 de National Technical Information Service, 5285 Port Royal Road, Springfield, VA
22161, $12.95]
Miller, J. W. y D. L. Ballantine. 1974. Opercular algal growth on the
cichlid fish Tilapia aurea cultured in sea water. Aquaculture 4: 93-95.
Moser, P. W. 1986. All the real dirt on dust. Discover 7(11): 106-115.
Nahhas, F. M. y R. M. Cable. 1964. Digenetic and aspidogastrid
trematodes from marine fishes of Curaao and Jamaica. Tulane
Studies in Zoology and Botany 11: 167-228.
Neish, G. A. y G. C. Hughes. 1980. Fungal Diseases of Fishes. Tropical
Fish Hobbyist Publications, Neptune City, New Jersey, 159 p. [S. F.
Snieszko y H. R. Axelrod (Eds.) Diseases of Fishes (series). [La mejor
gua para hongos en peces, pero ya est obsoleta.]
Nichols, J. T. 1929 y 1930. The fishes of Puerto Rico and the Virgin

BIBLIOGRAFA

167

Islands. Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands, New
York Academy of Sciences, Volumen 10, partes 2-3: 61-399.
Oliver-Gonzalez, J. 1946. The possible role of the guppy, Lebistes
reticulatus, on the biological control of Schistosoma mansoni. Science
104: 605. [en Puerto Rico]
Overstreet, R. M. 1969. Digenetic trematodes of marine teleost fishes from
Biscayne Bay, Florida. Tulane Studies in Zoology and Botany 15:
119-176.
Paperna, I. 1980. Parasites, Infections and Diseases of Fish in Africa.
CIFA Technical Paper 7: 216 p.
Philibosian, R. y J. A. Yntema. 1977. Annotated Checklist of the Birds,
Mammals, Reptiles and Amphibians of the Virgin Islands and Puerto
Rico. Information Services, Fredericksted, St. Croix, 48 p.
Plumb, J. A. (Ed.) 1985. Principal Diseases of Farm Raised Catfish.
Fourth Edition, Auburn University, Agricultural Experiment Station,
Southern Cooperative Service Bulletin Number 225: 76 p. [Artculos
pertinentes a parsitos, enfermedades, tcnicas y tratamientos escritos
por expertos en la materia. Ordnelo por $3.00 a: Agricultural
Experimental Station, Auburn University, AL 36849.]
Plumb, J. A. 1994. Health Maintenance of Cultured Fishes. Principal
Microbial Diseases. CRC Press, Boca Raton, Florida, 272 p.
Plumb, J. A. y P. R. Bowser. 1983. Microbial Fish Disease Laboratory
Manual.
Auburn University, Agricultural Experiment Station,
Alabama, 96 p.
Pomales, A. D. y E. H. Williams, Jr. 1980. Yearly parasite variation in the
temperate centrarchid, Micropterus salmoides (Lacepde) largemouth
bass, twenty-eight years after introduction into a tropical environment.
Journal of Parasitology 66: 81. [Tambin la tesis magistral de Pomales
en la Universidad de Puerto Rico, Mayagez, 123 p. Los peces del
Lago Guajataca y del vivero de Maricao fueron estudiados de 1973 al
1974.]
Post, G. 1987. Textbook of Fish Health. Second Edition, T.F.H. Publications, Neptune City, New Jersey, 288 p. [Un libro muy til, pero
puede ser que los parsitos no reciban mucha atencin en este enfoque
tan general.]
Prieto, A. 1991. Manual para la Prevencin y el Tratamiento de
Enfermedades en Peces de Cultivo en Agua Dulce. Red de Cooperacin Tcnica en Acuicultura y Pesca, Oficina Regional de la FAO
para Amrica Latina y el Caribe, Santiago, Chile, PES-23: 65 p.
[Describe las enfermedades y tcnicas usadas en Cuba para la
acuicultura de agua dulce. Los parsitos estn mayormente identificados hasta gnero y provee poca informacin especfica. Ordnelo

168

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO

a #RLAC/91/21-PES-23 de FAO para Amrica Latina y el Caribe,


Casilla 10095 Santiago, Chile.]
Raffaele, H. A. 1989. A Guide to the Birds of Puerto Rico and the Virgin
Islands. Segunda Edicon, Princeton University Press, New Jersey, 254
p. [La mejor guia para aves locales, pero la primer edicon detalle de
forma ms completa los conocimientos actuales.]
Reichenbach-Klinke, H. H. et al. 1980. Krankheiten und Schdigungen der
Fische. Segunda Edicon, Traducido al Espaol: J. Esan Escobar.
1982. Enfermedades de los Peces. Editorial Acribia, Zaragoza, Espaa,
507 p. [Gua comprensiva, pero ya obsoleta. Enfatiza los peces de
agua dulce europeos.]
Robins, C. R., R. M. Bailey, C. E. Bond, J. R. Brooker, E. A. Lachner, R.
N. Lea y W. B. Scott. 1991. Common and Scientific Names of Fishes
from the United States and Canada. Fifth Edition, American Fisheries
Society, Special Publication 20: 183 p. [Patrn para los nombres de los
peces de Norte Amrica. Algunos nombres cientficos, como el de
Tilapia spp., estn incorrectos a propsito; y muchos nombres
comunes son muy parroquiales para ser utilizados internacionalmente.]
Rosenfield, A. y R. Mann. 1992. Dispersal of Living Organisms into
Aquatic Ecosystems. Maryland Sea Grant College, University of
Maryland, College Park, Maryland.
Sawyer, R. T. y W. F. Kinard. 1980. A checklist and key to the marine and
freshwater leeches (Annelida: Hirudinea) of Puerto Rico and other
Caribbean islands. Caribbean Journal of Science 15: 83-85. [Las
sanguijuelas de agua dulce (no en peces) necesitan ms estudio.]
Schperclaus, W. 1986. Fischkrankheiten. Fifth Edition, Akademie-Verlag,
Berlin, Germany. English Translation: U.S. Department of the
Interior-National Science Foundation. 1991. Fish Diseases. Amerind
Publication Company, New Delhi, India, 1398 p.
Schell, S. C. 1970. How to Know the Trematodes. William C. Brown
Company Publishers, Dubuque, Iowa, 355 p. [Una gua popular, pero
se est volviendo obsoleta.]
Schell, S. C. 1985. Trematodes of North America North of Mexico.
University Press of Idaho, Moscow, Idaho, 263 p.
Schmidt, G. D. 1970. How to Know the Tapeworms. William C. Brown
Company Publishers, Dubuque, Iowa, 266 p. [Una gua popular, pero
menos completa que la prxima.]
Schmidt, G. D. 1986. CRC Handbook of Tapeworm Identification. CRC
Press, Boca Raton, Florida, 675 p.
Schmidt, G. D. y L. S. Roberts. 1989. Foundations of Parasitology. Cuarta
Edicon, C.V. Mosby Company, St. Louis, Missouri, 750 p. [Un buen
libro de parasitologa en general que est un poco mejor dirigido hacia

BIBLIOGRAFA

169

los parsitos en los peces que la mayora de los libros.]


Schultz, G. A. 1969. How to Know the Marine Isopod Crustaceans.
William C. Brown Company Publishers, Dubuque, Iowa, 359 p.
Shotts, E. B., Jr. y J. B. Gratzek. 1984. Bacteria, parasites and viruses of
aquarium fish and their shipping waters. Captulo 11 y Pginas 215232 de Courtenay y Stauffer (1984).
Siddiqi, A. H. y R. M. Cable. 1960. Digenetic trematodes of marine fishes
of Puerto Rico. Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands
17: 257-369. [Muchos de los nombres cientficos se han vuelto
obsoletos, pero tiene figuras muy tiles de cada especie.]
Sogandares-Bernal, F. y R. F. Hutton. 1959. Bivesicula tarponis, a new
trematode in the tarpon, Megalops atlanticus, from the west coast of
Florida. Journal of Parasitology 45: 114-118.
Sullivan, J. R. 1977. The Trematode Parasites of the Black Basses
(Micropterus species) of the Southeastern United States with some
Seasonal and Locational Variations of Digenean Populations in
Largemouth Bass (Micropterus salmoides). Disertacin, Auburn
University, Alabama, 284 p. [El trabajo ms comprensivo acerca de los
parsitos en lobinas. Desafortunadamente la mayor parte de ste y su
trabajo con parsitos de otras lobinas nunca ha sido publicado.]
Tetra Tech, Inc. 1992. Characterization of Use Impairments of the U.S.
Virgin Islands and Puerto Rico. Final Report prepared for the Marine
and Wetlands Protection Branch, Environmental Protection Agency,
New York, 428 p. [La evaluacin ms reciente y completa de la
contaminacin local. Fue recopilada mayormente por fuentes literarias
y tiene pocas omisiones.]
Thatcher, V. E. 1991. Amazon Fish Parasites. Amazoniana 11: 263-571.
[Excelente, bien ilustrado (publicado en una revista cientfica, pero en
forma de libro). Copias pueden ser ordenadas a travs de Kommissionsverlag Walter G. Mhlau, Holtenauer Str.116, D-23 Kiel, FR
Germany por $15 US.]
Thatcher, V. E. 1993. Trematdeos Neotropicais. Instituto Nacional de
Pesquisas de Amaznia, Manaus, Amazonas, 553p. [Libro excelente,
con lminas impresionantes, pero desafortunadamente no cubre todos
los tremtodos en la regin.]
Thatcher, V. E. 1994. Vanamea gen. nov. for Livoneca symmetrica Van
Name, 1925, (Crustacea, Isopoda, Cymothoidae) and a redescription of
the species based on specimens from Brazilian piranhas. Acta
Amazonica 23: 287-296.
Turner, G. E. (Ed.). 1988. Codes of Practice and Manual of Procedures for
Consideration of Introductions and Transfers of Marine and
Freshwater Organisms.
European Inland Fisheries Advisory

170

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO

Commission, FAO/UN, Occasional Paper No. 23:44 p. [Este puede ser


pedido a: Secretariat, EIFAC, Fisheries Dept., FAO, Via delle Terme
di Caracalla 00100 Rome, Italy.]
Van Name, W. G. 1936. The American land and fresh-water isopod
Crustacea. Bulletin of the American Museum of Natural History 71:
1-535.
Warren, J. W. 1991. Diseases of Hatchery Fish. Sixth Edition, U.S. Fish &
Wildlife Service, Pacific Division, 90 p. [Tiene mucha informacin til
de forma llamativa, pero no es una gua completa.]
Welcomme, R. L. 1986. International measures for the control of introductions of aquatic organisms. Fisheries 11: 4-9.
Welcomme, R. L. 1988. International Introductions of Inland Aquatic
Species. United Nations, Rome, Italy, FAO Fish. Technical Paper
294: 318 p. [Este puede ser pedido a: Publications Division, Food and
Agricultural Organization, UN, Via delle Terme di Caracalla 00100
Rome, Italy.]
Williams, E. H., Jr. 1976. Pilum pilum gen. et sp. n. (Acanthocephala) from
freshwater fishes of the southeastern United States. Journal of
Parasitology 62: 102-104.
Williams, E. H., Jr. 1982. Disease factors which should be considered in
fish kill investigations. Pginas 42-43 de D. K. Atwood (Ed.) Unusual
mass fish mortalities in the Caribbean and Gulf of Mexico. Atlantic
Oceanographic and Meteorological Labs., Miami, Florida, 46 P.
Williams, E. H., Jr. 1983. New host records for some nematode parasites of
fishes from Alabama and adjacent waters. Proceedings of the
Helminthological Society of Washington 50: 178-182.
Williams, E. H., Jr. y L. Bunkley-Williams. en prensa. Fish parasitic isopods. Captulo de G. L. Hoffman (Ed.) Parasites of North American
Freshwater Fishes. Cornell University Press, Ithaca, New York.
Williams, E. H., Jr., L. Bunkley-Williams y E. Burreson. 1994. Some new
records of marine and freshwater leeches from Caribbean, southeastern
USA, eastern Pacific and Okinawan animals. Journal of the Helminthological Society of Washington 60: 133-138.
Williams, E. H., Jr. Lucy Bunkley-Williams y W. G. Dyer. 1994. A
caribbean digenean, Lecithophyllum pyriforme parasitizing an exotic
cultured fish, Phremias bicelatus, from Australia. Caribbean Journal
of Science 30: 151.
Williams, E. H., Jr., L. Bunkley-Williams, M. J. Dowgiallo y W. G. Dyer.
1991. Influence of collection methods on the occurrence of alimentary
canal helminth parasites in fish. Journal of Parasitology 77: 429-431.
Williams, E. H., Jr., L. Bunkley-Williams y Ivn Lpez-Irizarry. 1992. A
die-off of brown pelicans (Pelecanus occidentalis) in Puerto Rico and

BIBLIOGRAFA

171

the U. S. Virgin Islands. American Birds 46: 1106-1108.


Williams, E. H., Jr. y W. G. Dyer. 1992. Some Digenea from freshwater
fishes of Alabama and Florida including Allocreadium
(Neoallocreadium) lucyae n. sp. Journal of the Helminthological
Society of Washington 59: 111-116. [A. lucyae fue nombrado en honor
al autor principal de este libro.]
Williams, E. H., Jr. y J. L. Gaines, Jr. 1974. Acanthocephala of fishes from
marine and brackish waters of the Mobile Bay region. Journal of
Marine Sciences of Alabama 2: 135-148.
Williams, E. H., Jr., J. M. Grizzle y L. Bunkley-Williams. en revisin.
Lymphocystis from glassfish (Ambassidae). Journal of Aquatic Animal Health. [Encontrado en peces locales de acuario]
Williams, E. H., Jr., R. R. Lankford, G. van Buurt, D. K. Atwood, J. C.
Gonzalez, G. C. McN. Harvey, B. Jimenez, H. E. Kumpf y H. Walters.
1982. Summary report of the IOCARIBE steering committee for
developing regional contingencies for fish kills. UNESCO, Paris,
Report Number CARI/FK/-1/3, 20 p.
Williams, E. H., Jr. y W. A. Rogers. 1972. Ancyrocephalus cornutus sp. n.
(Trematoda: Monogenea) and redescription of A. parvus Linton, 1940
from the Atlantic needlefish, Strongylura marina (Walbaum). Journal
of Parasitology 58: 876-878. [Este hospedero lleva sus parsitos de
agallas hasta 350 km ro arriba.]
Williams, E. H., Jr. y W. A. Rogers. 1982. New host records for
Acanthocephala of some Alabama freshwater fishes. Proceedings of
the Helminthological Society of Washington 49: 140-142.
Williams, E. H., Jr. y W. A. Rogers. 1984. Pomphorhynchus lucyi sp. n.
(Acanthocephala) from fresh and brackish water fishes of the
southeastern U. S. Gulf Coast. Journal of Parasitology 70: 580-583.
[ste se debe deletrear P. lucyae. Fue nombrado en honor al autor
principal de este libro.]
Williams, E. H., Jr. y C. J. Sindermann. 1992. Effects of disease interactions with exotic organisms on the health of the marine
environment. Pginas 71-77 de M. R. DeVoe (Ed.) Introductions and
Transfers of Marine Species, Achieving a Balance Between Economic
Development and Resource protection. South Carolina Sea Grant,
Charleston, South Carolina, 204 p. [Este libro puede ser ordenado a:
South Carolina Sea Grant Consortium, 287 Meeting Street, Charleston,
SC 29401, $10.00.]
Williams, E. H., Jr. y L. B.[Bunkley] Williams. 1986. The first association
of an adult mollusk (Nudibranchia: Doridae) and a fish (Perciformes:
Gobiidae). Venus, Japanese Journal of Malacology 45: 210-211.
Williams, E. H., Jr. y L. B.[Bunkley] Williams. 1987. Caribbean Mass

172

PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO

Mortalities: A problem with a solution. Oceanus 30(4): 69-75.


Williams, E. H., Jr. y T. J. Wolfe-Walters. 1990. An abnormal incidence of
the commensal copepod, Doridicola astrophyticus Humes, associated
with injury of its host, the basketstar, Astrophyton muricatum
(Lamarck). Crustaceana 59: 302.
Williams, J. D., M. L. Warren, Jr., K. S. Cummings, J. L. Harris y R. J.
Neves. 1993. Conservation status of freshwater mussels of the United
States and Canada. Fisheries 18(9): 6-22.
Williams, L. B.[Bunkley] y E. H. Williams, Jr. 1993. Correlation of
parasite and disease data with water quality data to determine possible
links of parasite loads to water quality parameters. Pages 21-45 (Final
Report Job 2) de la Annual Report Cooperative Research on Sportfish
Disease and Parasite Project F-28, Ao Fiscal terminando Junio 30,
1993, 74 p.
Wilson, C. B. 1911. North American parasitic copepods belonging to the
Family Ergasilidae. Proceedings of the U.S. National Museum 39:
263-400.
Worlund, D. D. y G. Taylor. 1983. Estimation of disease incidence in fish
populations. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences 40:
2194-2197.
Yamaguti, S. 1959-1963. Systema Helminthum, Vol. II, 1959. The Cestoda
of Vertebrates (860 p.). Vol. III, 1961. The Nematodes of Vertebrates
(1261 p.). Vol. IV, 1963. Monogenea and Aspidocotylea (699 p.). Vol.
V, 1963. Acanthocephala (421 p.). 1963c. Parasitic Copepoda and
Branchiura of Fishes (1104 p.). Interscience Publishers, New York.
[Esta serie clsica (inferior y superior) se ha tornado obsoleta, pero no
ha sido reemplazada por sinopsis nuevas, en la mayora de los casos.]
Yamaguti, S. 1971. Synopsis of digenetic trematodes of vertebrates. Vols.
1-2, Keigaku Publishing Company, Tokyo, Japan, 1074 p.
Yamaguti, S. 1975. A synoptical Review of Life Histories of Digenetic
Trematodes of Vertebrates: With Special Reference to the Morphology of Their Larval Forms. Satyu Yamaguti, Kyoto, Japan, 590 p.

También podría gustarte