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Lucy Bunkley-Williams
y
Ernest H. Williams, Jr.
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TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
PARSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO
Reino Protista
Protozoa (Protozoarios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Chlorophyta (Algas verdes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Oomycota (Hongos acuticos) . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 27
Reino Animalia
Platyhelminthes (Gusanos planos) . . . . . . . . . . . . .. . . . . 30
Monogenea (Gusanos de las agallas) . . . . . . . . . . .. . 30
Digenea (Digneos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 56
Cestoidea (Gusanos acintados) . . . . . . . . . . . . . . . .. . 69
Nematoda (Gusanos redondos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Acanthocephala (Acantocfalos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Hirudinea (Sanguijuelas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Crustacea (Crustceos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Copepoda (Coppodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Brachiura (Piojos de peces) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Isopoda (Ispodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Acarina (caros) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Pentastomida (Pentastmidos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Mollusca (Gloquidios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES . . . . . . . . . . . . . 127
Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Bacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Tumores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Enfermedad del desgaste de la tilapia . . . . . . . . . . . . . . 130
Enfermedad de las burbujas de gas . . . . . . . . . . . . . . . . 132
ENVO DE ESPECMENES O INFORMACIN . . . . . . . . . . . . 132
Seleccionando muestras . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . 132
Transportando especmenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Formulario para informacin sobre muestras . . . . . . . . 134
DISCUSIN
Parsitos de los peces de agua dulce . . . . . . . . . . . . . . . 135
Nmero y variedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Origen y evolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Mortandad de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Significado para la pesca recreativa . . . . . . . . . . . . 136
Hiptesis ecolgica para los parsitos exticos . . . . . . . 137
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CONTENIDO
iv
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INTRODUCCIN
Este libro es una gua de parsitos de peces para ser utilizada por
pescadores recreativos, administradores de embalses, bilogos pesqueros,
eclogos, cientficos y por cualquier persona interesada en la salud y
bienestar de los peces de agua dulce de valor recreativo. Esperamos que
estimule el estudio de las interrelaciones existentes entre los peces y sus
parsitos ntimamente asociados y que destaque la situacin nica de que
disfrutan los peces en esta isla tropical.
Los peces que se examinaron para este trabajo fueron coleccionados
por personal del Departamento de Recursos Naturales y Ambientales
(DRNA) y por pescadores de lobina en torneos oficiales. No hubo
intencin de hacer colecciones sistemticas. Los peces examinados
provinieron del Vivero de Peces de Maricao; de los embalses Carite, Cidra,
Garzas, Guajataca, Guayabal, La Plata, Loco, Loza, Lucchetti, Matrullas,
Melania y Toa Vaca; de las lagunas de Joyuda, Mandri y Santa Teresa; y
de los ros de Aasco, Bucan, Loza, Guajataca y de la boca del ro
Guanajibo y otras quebradas pequeas (mapa pgina 174). Las tcnicas de
coleccin incluyeron la utilizacin de filetes, atajaos, chinchorros de varios
tamaos de malla, equipo de electropesca para botes y de tipo porttil y
cordel y anzuelo. Los peces fueron metidos en bolsas plsticas inmediatamente, colocados sobre hielo para luego examinarlos durante las prximas
24 horas. Algunos se mantuvieron vivos y fueron examinados durante los
prximos tres das.
En Puerto Rico, existen aproximadamente 63 especies de peces que
viven parte o toda su vida en agua dulce. Identificamos aproximadamente
100 especies de parsitos en estos peces o en algunos de ellos. En nuestra
isla, la fauna de parsitos estrictamente de agua dulce es pobre, pero la de
los parsitos asociados con peces que se desplazan entre agua salada y agua
dulce es rica y diversa. A pesar de que el nmero de especies de parsitos
estrictamente de agua dulce es bajo, en algunos casos el nmero de
parsitos en un solo pez puede ser alto. Los brotes de parsitos han
causado problemas espectaculares en Puerto Rico, iguales a los causados
por los parsitos en otros lugares ocasionalmente. Los parsitos de peces
proveen ejemplos de primer orden para muchos flums de invertebrados
que pueden utilizarse para hacer exmenes en el saln de clases.
Para cada una de las especies de parsito hay una ilustracin y se
incluyen descripciones de sus caractersticas generales, su biologa,
mtodos de control, tamao, huspedes, localizaciones sobre el husped,
distribucin geogrfica, daos al husped y los ciclos biolgicos y de
reproduccin. Los niveles de infeccin para los protistas son estimados
observando raspaduras de piel y aletas o a travs de recortes de agallas con
INTRODUCCIN
PROTOZOA
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Familia Scyphidiidae
Ambiphrya ameiuri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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PROTOZOA
PROTOZOA
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extremo posterior.
Registros en Puerto Rico - Encontrado muy raras veces en las lobinas del
Vivero de Maricao. Este parsito es difcil de detectar y puede estar
presente en otras lobinas y chopas. Acolpenteron ureteroecetes puede
coexistir con este protozoario.
Distribucin geogrfica - Se conoce en el este de
los Estados Unidos y probablemente fue introducido
a Puerto Rico junto con las lobinas y chopas.
Ciclo biolgico - Las esporas salen de la vejiga
urinaria a travs de la orina. Los peces son
infectados al ingerir las esporas dispersadas sobre el
fondo. El filamento enrollado en el cuerpo polar
puede ser utilizado para perforar el intestino. La
cubierta protectora de la espora es digerida en el
intestino. La etapa mvil (esporoplasma) se mueve
a travs de una pequea perforacin en la pared
intestinal. Puede multiplicarse asexualmente en las
clulas que revisten el intestino, o migrar hacia la
corriente sangunea. Cuando se transfiere cerca del
ureter o de la vejiga urinaria, deja la corriente
sangunea y penetra este rgano. Entonces ocurren
una serie de multiplicaciones asexuales complejas
de las cuales eventualmente resulta la produccin de
Myxobilatus
esporas..
mictosporus
Localizacin en el husped - Se localizan en la
vejiga urinaria y en el ureter.
Tamao - Largo 43.5-55.0 m, cuerpo 13.5-20.5 m, cpsulas polares 6.8
m.
Especificidad hospedera - Solamente parasita las lobinas y chopas
(centrrquidos).
Dao al husped - No se ha observado ninguna enfermedad asociada.
Deteccin - Debe observarse con el microscopio compuesto una
preparacin hmeda de un pedazo pequeo de vejiga urinaria o la orina.
Algunas veces las esporas se adhieren al tejido y no se encuentran libres en
el fludo.
Significado para la pesca recreativa - Es muy poco probable que diezme
el nmero de chopas, pero puede reducir su productividad. La lobina es el
pez ms importante para la pesca recreativa en Puerto Rico, cualquier
reduccin en el crecimiento o potencial reproductivo de este pez es
extremadamente significativo.
Preparacin para estudio - Estos mixosporidios pueden identificarse
fcilmente en preparaciones hmedas.
Las muestras pueden ser
preservadas para estudio futuro en formalina al 10%.
PROTOZOA
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Tratamiento - No hay mtodo para matar estos parsitos en la vejiga urinaria de los peces. Una vez se establecen en una poblacin, no pueden ser
erradicados. Las esporas sobre el fondo de la charca han sido tratadas con
una variedad de qumicos pero ninguno ha sido completamente efec-tivo.
El tratamiento no es prctico en cuerpos de agua grandes. Los peces
infectados deben ser eliminados del vivero y la distribucin local de los
parsitos determinada. Si no todos los embalses estn infectados, debe
controlarse la transferencia de las lobinas para prevenir la propagacin de
este parsito.
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet
Este omnipresente parsito de peces, comnmente llamado "Ich",
puede matar o perjudicar los peces de valor recreativo criados en charcas o
viveros. A menudo los brotes son fatales para los peces mantenidos en
cautiverio.
Caractersticas del diagnstico - El ich es un ciliado relativamente
grande, entre redondo y ovalado, con un macroncleo en forma de
herradura. En infecciones avanzadas, el cuerpo del husped est cubierto
de puntos blancos macroscpicos.
Registros en Puerto Rico - Se observaron infecciones leves en la tilapia
de Mozambique y la lobina en Lucchetti, as como tambin en oscares del
Vivero de Maricao. Esta plaga ha ocasionado mortandad de peces en la
Estacin Experimental en Lajas. Se encuentra con frecuencia en los peces
de acuario locales .
Distribucin geogrfica - Excluyendo las latitudes sobre 60-65 Norte,
se ha encontrado en casi todos los peces de agua dulce alrededor del
mundo. Probablemente este parsito fue introducido en Puerto Rico con
los primeros peces importados. El ich pudo haber venido de China
originalmente, pero se distribuy ampliamente hace tanto tiempo, que no se
puede asegurar su origen.
Ciclo biolgico - Los ciliados ms grandes y de nado libre que se
encuentran en el husped se enquistan sobre el fondo de la charca o tanque
y se dividen muchas veces para formar hasta 1,000 pequeos ciliados.
Estos ciliados salen del quiste, nadan y localizan un husped, penetran la
piel y aumentan su tamao 50 veces. Entonces, este protozoario grande,
sale del husped a travs de la piel, deja el husped y nada hasta el fondo
para formar un quiste. Dependiendo de la temperatura, el ciclo toma entre
4 y 40 das. La temperatura ptima es entre 25 y 27C. En Puerto Rico
este ciclo debe ocurrir con bastante rapidez. Ocasionalmente, en algunas
partes de la Isla, las temperaturas del agua pueden tornarse muy calientes
para la reproduccin ptima de este parsito!
Localizacin en el husped - Piel, aletas y agallas.
Tamao -Estados infecciosos 25-70 m, etapa enquistada 0.05-1.0 mm.
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PROTOZOA
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PROTOZOA
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Ambiphrya
ameiuri
PROTOZOA
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PROTOZOA
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PROTOZOA
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PROTOZOA
Trichodinella sp.
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CHLOROPHYTA
Taxonoma e ndice
Filum (o Divisin) Chlorophyta . . . . . . . . .. . . . . . . . .
pgina
Clase (u Orden) Chlorococcales
Familia Oocystaceae (o Chlorococcaceae)
Chlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Chlorella sp.
Esta alga tendr que ser aislada y cultivada antes de que pueda ser
identificada. Posiblemente ms de una especie o una combinacin de algas
verdes y verde-azules pueden ser las causantes de las infecciones. En
Puerto Rico, este parsito se encontr en los peces silvestres, no en los
cultivados. Este dato contradice lo que se ha reportado en infecciones de
algas similares alrededor del mundo, stas han sido encontradas en
mortandad de peces; tambin, en otros peces debilitados, mantenidos en
confinamiento o bajo condiciones de acuicultivo. Su identidad e impacto
requieren de ms estudio.
Caractersticas del diagnstico - Las algas se presentan como cuerpos
globulares de color verde a dorado.
Registros en Puerto Rico - Este parsito ocurre rara e impredeciblemente.
Hemos visto 12 infecciones en 9 recolecciones de barb torito (1), tilapia
(8), tilapia de Mozambique (1), lobina ojicolorada (1) y sardina de agua
dulce (1), en Cidra, Guayabal, Lucchetti, Toa Vaca y en los ros de Loza y
Maricao. Todos los peces con excepcin de cuatro, fueron encon-trados en
embalses, los otros se encontraron en ros. Extraamente, nunca hemos
visto este parsito en el Vivero de Maricao, la instalacin de acui-cultura
de la Estacin Experimental de Lajas, o en las operaciones comer-ciales de
cultivo de tilapia. Estuvo relacionada con una mortandad de peces y
asociada con enfermedades bacterianas en varios peces, pero la mayora de
los peces infectados aparentaban estar saludables en otros aspectos.
Distribucin geogrfica - La distribucin de esta especie no puede ser
determinada hasta que se conozca su identidad exacta. Se han reportado
parsitos similares en los Estados Unidos y alrededor del mundo. Esta
podra ser un alga local, pero tambin pudo haber sido introducida en
Puerto Rico junto con los peces de acuario.
Ciclo biolgico - Se conoce muy poco sobre cmo se transmiten o se
reproducen estos parsitos. En los Estados Unidos se han infectado peces
inyectndolos experimentalmente.
Localizacin en el husped - Se encuentran entre las clulas epiteliales de
las agallas. En la sardina de agua dulce se localizan bajo la epidermis.
Tamao - 6-14 m (en otros peces se ha reportado de 7-10 m).
Especificidad hospedera - Reportadas en chopa, gourami y pez de rabo
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27
Saprolegnia spp.
Saprolegnia parasitica Coker es la especie que comnmente se ha
observado atacando peces y sus huevos en los cuerpos de agua dulce
alrededor del mundo. Sin embargo, otras especies de Saprolegnia y
especies similares de Achlya y de otros gneros tienen apariencia y
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Saprolegnia spp.
Registros en Puerto Rico - Hemos visto esta enfermedad (saprolegniasis)
afectar a 3 de 23 lobinas y a 1 de 4 chopas en Lucchetti; 8 de 32 lobinas de
Florida y a 1 de 3 tilapias en Guajataca; ocasionalmente en gouramis en el
Vivero de Maricao y en la tilapia de Mozambique a travs de la Isla.
Probablemente puede atacar cualquier pez de agua dulce en la Isla. En un
brote, 1 de 8 oscares y 33 de 100 tilapias de Zanzbar del Vivero de
Maricao fueron lesionadas durante operaciones de manejo. Dos semanas
despus el oscar y 11 de las tilapias desarrollaron la saprolegniasis.
Muchos peces bien mal heridos o maltratados probablemente desarrollan
infecciones de Saprolegnia spp.
Distribucin geogrfica - Esta especie o complejo de especies es conocida
alrededor del mundo. Fue introducido a Puerto Rico con los peces
exticos de valor recreativo y con los peces de acuario, pero tambin
pueden existir especies nativas.
Ciclo biolgico - Usualmente vive en materia en descomposicin, pero un
pez puede infectarse a travs de una herida o de tejido muerto.
Saprolegnia spp. se propaga de los huevos muertos a los huevos vivos. El
OOMYCOTA
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MONOGENEA
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Familia Microcotylidae
Metamicrocotyla macracantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Familia Allopyragraphoridae
Allopyragraphorus hippos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Familia Cemocotylidae
Cemocotyle noveboracensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Monopisthocotylea
Monopisthocotylea tiene rganos de fijacin poco complejos.
Usualmente constan de un haptor con 1-2 pares de anclas y barras interconectadas. Estos gusanos generalmente son mucho ms pequeos que los
Polyopisthocotylea. Los capslidos son la excepcin, habiendo entre ellos
gusanos de hasta 0.5 cm, sus haptores sin embargo son simples.
Estos parsitos pueden observarse en raspaduras o recortes de agallas
en preparaciones hmedas con un microscopio compuesto. El que no estn
presentes en las muestras no garantiza que los peces estn libres de estos
parsitos. Los gusanos de las agallas usualmente son pequeos y a menudo
cuando estn presentes en bajas cantidades, son difciles de detectar. Los
parsitos se pueden relajar en soluciones de formalina bien diludas (una
parte de formalina por 4,000 partes de agua dulce) hasta que mueran y
luego son fijados en formalina al 10% y montados en gelatina con glicerina. Los especmenes relajados pueden ser almacenados en formalina al
10%.
Nuestros exmenes de peces silvestres sugieren que estos gusanos usualmente hacen poco dao en los embalses, an cuando la infeccin pueda
llegar a 500 gusanos o ms por pez. Bajo condiciones ambientales
extremas (niveles de agua bajos, sequa, calidad de agua pobre), la
presencia de los parsitos podra ocasionar que hubiesen ms muertes.
Representa un problema mayor bajo condiciones de vivero en las cuales se
cran peces para reabastecimiento y donde las condiciones de
hacinamiento, la pobre calidad de agua y una razn de flujo de agua baja
pueden contribuir a que los gusanos se acumulen en las agallas.
En infecciones agudas, las anclas de fijacin del gusano irritan la piel o
agallas y se produce una cantidad de mucosidad alta. La piel puede
presentar parchos blancos, especialmente detrs de las aletas. Las agallas
pueden verse ms gruesas por la inflamacin. El pez puede virarse de lado
y reflejar la luz creando destellos ("flashing"), raspar su cuerpo contra las
paredes del estanque, nadar salvajemente y despus quedar aletargado. Las
infecciones bacterianas secundarias pueden invadir las reas ya daadas,
debilitando el pez an ms.
MONOGENEA
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Gyrodactylus
cichlidarum
MONOGENEA
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Actinocleidus
gracilis
MONOGENEA
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Ancyrocephalus sp.
Esta especie aparentemente nueva, es el nico
gusano de las agallas nativo en los peces de agua dulce
locales. Puede ser una de slo dos especies endmicas
de parsitos de peces.
Caractersticas del diagnstico - Tienen un haptor en
forma de cua, anclas que difieren en tamao y forma y
barras de forma similar. El complejo copulatorio es en
forma de lazo.
Registros en Puerto Rico - Ocurrencia de cantidades
moderadas de parsitos en todos los dajaos del Vivero
de Maricao (USNM 84697). Posiblemente se encuentra
en las poblaciones de este husped en las quebradas de
la altura locales.
Distribucin geogrfica - Parsito nativo de Puerto
Rico. El husped se distribuye desde Carolina del
Norte en la costa este de los Estados Unidos, a travs
del Golfo de Mxico, Mxico, Centro Amrica, el
Norte de Sur Amrica y el Caribe; pero, el parsito
puede no existir fuera de Puerto Rico (endmico).
Localizacin en el husped - Filamentos de las agallas.
Tamao - 375-510 m de largo.
Especificidad hospedera - Slo en el dajao.
Ancyrocephalus sp.
Cichilidogyrus tilapiae Paperna
Este parsito ataca a todas las tilapias en Puerto
Rico y es el nico gusano de las agallas en estos huspedes.
Caractersticas del diagnstico - Las dos barras del haptor tienen piezas
articuladas adicionales.
Registros en Puerto Rico - Este parsito se encontraba comnmente en
todas las tilapias del Vivero de Maricao y en 5 tilapias azules de Guajataca;
3 de 12 tilapias de Mozambique en Lucchetti, 3 de 5 de Guayabal, 4 de
Loco, 4 de 5 de Toa Vaca y 5 de 6 de Cidra; 2 de 6 tilapia de Lucchetti, 1
de 3 de Guayabal, 1 de 6 de Loco, 1 de 2 de Toa Vaca, 4 de Cidra, 2 de 3
de Guajataca y 1 de 4 de La Plata. Los niveles de infeccin fueron 1-7 en
tilapia azul, 0-8 en tilapia y 0-55 en la tilapia de Mozambique. Este
parsito probablemente ocurre en todas las poblaciones de todas las
especies de tilapia en Puerto Rico (USNM 84670-2).
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MONOGENEA
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MONOGENEA
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Murraytrematoides sp.
Murraytrematoides sp.
Esta nueva especie de gusano de las agallas
tiene tanta tolerancia para agua dulce como para
la salinidad del mar (eurihalino).
Caractersticas del diagnstico - El haptor
ancho presenta tres barras. El cuerpo no tiene
espinas.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron
infecciones de leves a moderadas en el agujn
timuco de aguas salobre y dulce costera (USNM
84699).
Distribucin geogrfica - Conocido solamente
en Puerto Rico, pero es poco probable que sea
un parsito endmico en un husped eurihalino
de tan amplia distribucin.
Ecologa - Se conoce poco sobre esta especie de
parsito pero otros agujones eurihalinos
acarrean sus gusanos hasta 350 km tierra
adentro en los ros de los EE.UU. (Williams y
Rogers 1972).
Localizacin en el husped - Filamentos de las
agallas.
Tamao - 350-425 m de largo.
Especificidad hospedera - Slo ha sido encontrado en el agujn timuco.
Onchocleidus ferox (Mueller)
Parasita todas las especies de Lepomis en Puerto Rico. No sucede lo
mismo con la lobina, la cual est estrechamente relacionada. La chopa de
abdomen colorado es un nuevo husped para este gusano.
MONOGENEA
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Onchocleidus
principalis
44
Pseudohaliotrema
mugilinus
tha.
MONOGENEA
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Dactylogyrus sp.
Aparentemente es una especie nueva. Es posible
que sta sea la especie de gusano de las agallas no
descrita de distribucin ms amplia. Aqu existe en
poblaciones exticas de min rosado.
Caractersticas del diagnstico - Una de las barras
del haptor tiene forma de "U". Las anclas tienen una
raz larga y una corta.
Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones
moderadas en los mins rosados del Vivero de
Maricao (USNM 84682). Es probable que ocurra en
todas las poblaciones de min rosado en Puerto Rico.
Distribucin geogrfica Probablemente un parsito
nativo de este husped en el
norte de India. Propagado a
travs del mundo por medio
del comercio de peces
tropicales. Podra ser una
especie nueva, pero esto es
difcil de creer en un pez de
Dactylogyrus sp.
acuario tan popular.
Localizacin en el husped Filamentos de las agallas.
Tamao - 260-300 m de largo.
Especificidad hospedera - Slo parasita el min
rosado.
Dactylogyrus anchoratus Dujardin
Este parsito lleg a Puerto Rico con los peces
de colores para acuarios y afortunadamente no se
ha propagado a otros peces.
Otras especies de este mismo gnero ocurren en los
peces de colores alrededor del mundo. Las
Dactylogyrus
introducciones repetidas de estos peces puede traer
anchoratus
muchos de estos parsitos a Puerto Rico y a
diferencia de este gusano, podran propagarse a
otros peces.
Caractersticas del diagnstico - Tiene una barra haptoral y un par de
anclas muy delgadas y alargadas con una raz extremadamente alargada y
la otra reducida.
MONOGENEA
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Dactylogyrus
bifurcatus
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MONOGENEA
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MONOGENEA
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MONOGENEA
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Protomicroco
tyle mirabilis
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MONOGENEA
Allopyragraphorus hippos
(USNM 84688).
Distribucin geogrfica - Este gusano no haba
sido reportado antes al sur del Golfo de Mxico.
Se encuentra probablemente en el Caribe, el
Golfo de Mxico y la costa Atlntica de los
EE.UU. y es posible que ms all de estas reas.
Localizacin en el husped - Filamentos de las
agallas.
Tamao - Hasta 4.5 mm de largo.
Especificidad hospedera - Anteriormente reportado en el jurel. El jurel ojn representa un
nuevo registro de husped para este parsito.
Cemocotyl
noveboracensis
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DIGENEA (DIGNEOS)
Los digneos (anteriormente tremtodos digenticos) forman una clase
de gusanos planos. Los digneos se reproducen de adultos y como larvas,
por eso el nombre di-genticos o dos nacimientos. Causan muchas enfermedades serias y fatales en muchos animales incluyendo a los humanos.
La bilarzia (Schistosoma mansoni Sambon) en los humanos en Puerto Rico
es un ejemplo. Los digneos son parsitos importantes de peces, los peces
les sirven de husped intermedio (larvas) y final (digneos adultos). Ms
de 9,000 especies han sido descritas. Los adultos varan en tamao de
menos de 0.2 mm a ms de 10 cm. Uno de los ms grandes parasita el
estmago del peto local Acanthocibium solandri, un pez importante para la
pesca recreativa marina. Los digneos usualmente se ven como un gusano
plano tpico con una boca en la regin de la cabeza, ciego intestinal y
rganos reproductores y de otro tipo en la regin del tronco. A diferencia
de los gusanos planos en general, este parsito tiene dos rganos de
fijacin parecidos a ventosas. Uno est localizado alrededor de la boca
(ventosa oral) y el otro usualmente se encuentra en la regin medioventral
del cuerpo (ventosa ventral o acetbulo) (ver figura en pgina 64). En las
diferentes especies hay gran diversidad de forma, tamao y orientacin de
estructuras. Los digneos tienen un ciclo de vida complejo con 2-3
huspedes intermedios, posiblemente un husped de transferencia y un
husped final. En un ciclo de vida tpico, los huevos de los digneos son
expulsados por el intestino del husped final (definitivo). Los huevos
eclosionan en una larva natatoria ciliada (mira-cidio) que infecta el primer
husped intermedio, usualmente un caracol. Cada esporocisto produce
asexualmente muchos parsitos larvales (redias) que a su vez producen
muchas larvas infectivas natatorias (cercaria) que dejan el caracol.
Entonces infectan al segundo husped intermedio, se enquistan y se
convierten en metacercaria. Si el husped final apropiado se come el
husped infectado, la metacercaria es liberada mediante el proceso de
digestin y se convierte en un digneo adulto. Cada digneo adulto tiene
rganos masculinos y femeninos (hermafroditas) pero la reproduccin an
requiere de dos gusanos. Los digneos adultos son parsitos permanentes
en la mayora de los peces marinos y en muchos peces de agua dulce,
anfibios, reptiles, mamferos y aves. Los estados larvales ocurren en una
variedad de invertebrados y vertebrados. Usualmente, los adultos se alojan
en el intestino, estmago o boca, ocasionalmente en los pulmones y otros
rganos. Las formas larvales pueden encontrarse en casi cualquier tipo de
tejido. A continuacin clasificamos las larvas y los digneos adultos
conocidos en los peces de agua dulce en Puerto Rico, pero separamos las
especies catalogando todas las larvas(*) primero (pgina 57) y los digneos
adultos despus (pgina 64).
57
DIGENEA
pgina
58
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61
62
65
Orden Echinostomida
Familia Echinostomatidae
Echinochasmus donaldsoni* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Familia Haplosplanchnidae
Haplosplanchus mugilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Hymenocotta manteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Plagiorchiida
Familia Acanthocolpidae
Stephanostomum sp.* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Stephanostomum ditrematis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Orden Opisthorchiida
Familia Cryptogonimidae
Paracryptogonimus centropomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Familia Hemiuridae
Brachyphallus parvus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Lecithochirium monticellii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
* formas larvales.
Metacercaria (Larvas)
Hemos identificado seis especies de metacercaria en tres rdenes y
cinco familias de peces de agua dulce en Puerto Rico. La mayora de estos
gusanos se convierten en digneos adultos en aves piscvoras, pero uno de
ellos se hace adulto en los peces marinos. Afortunadamente, las larvas
altamente dainas que se alojan en los ojos (Diplostomulum spp.) parecen
estar ausentes en Puerto Rico.
58
Prieto (1991) encontr larvas del ojo en la tilapia y carpas cubanas bajo
cultivo y en la lobina y otras chopas en los embalses. Algunas larvas
pueden vivir en el pez hasta por cuatro aos. Clinostomum complanatum,
una metacercaria amarilla, es el nico digneo de peces que puede parasitar
a los humanos pero que muere cuando se cocina el pez. No hay
tratamiento para eliminar las larvas de los peces. El reducir la cantidad de
aves que sirven de husped de los alrededores de las charcas de produccin
debe reducir su nmero en los peces de la charca. Las larvas pueden
encontrarse en la piel, msculo, mesenterios u rganos internos del pez.
Algunas veces son fcilmente visibles bajo la piel del pez vivo sin ayuda
de lupas. Las larvas se ven como puntos oscuros en los peces pequeos o
relativamente translcidos, especialmente cuando la luz les ilumina por
detrs. Filetes finos pueden sostenerse bajo una luz para encontrar puntos
opacos, indicando la presencia de las larvas. Esta tcnica se conoce como
"candling". Las larvas en las vsceras o en las agallas son fciles de ver
cuando se hacen necropsias con un microscopio de diseccin. Las larvas
relativamente pequeas se esconden en la carne de los peces y es poco
probable que stas puedan ser detectadas por los pescadores. Las larvas
ms grandes pueden considerarse estticamente indeseables para la persona
que est limpiando el pez, desalentando indirectamente el inters por la
pesca recreativa. Las larvas alojadas en los ovarios limitan la reproduccin. Las infecciones altas reducen las tasas de crecimiento, aumentan
la mortalidad y hacen la produccin de peces para la pesca
recreativa ms difcil.
Posthodiplostomum minimum
DIGENEA
59
Registros en Puerto Rico - La subespecie de los centrrquidos fue encontrada en una chopa y en 6 de 7 chopas de abdomen colorado en Cidra, en
una chopa y en una chopa caracolera del Vivero de Maricao y en 1 de 33
lobinas de Florida en Guajataca (USNM 84693, 84726). Usualmente se
encontraron de 1-2 quistes por husped. Slo hemos encontrado una larva
en cientos de lobinas examinadas, an cuando es comn de este pez en los
EE.UU. Tambin hemos examinado chopas y lobinas de La Plata,
Guayabal y Lucchetti sin encontrar esta larva en dichos lagos a pesar de
que en stos estn presentes tanto las aves piscvoras como los centrrquidos. Posiblemente el molusco apropiado que le sirve de husped intermedio est ausente o sea necesario una cierta abundancia de centrr-quidos.
En los EE.UU, se observan peces cargando cientos de gusanos por pez, en
contraste los peces en Puerto Rico acarrean cargas leves.
Dos de 8 gupis colectados en una quebrada justo al oeste de Lajas
estaban parasitados con 8-10 de una subespecie desconocida (USNM
84692). En Puerto Rico hay cuatro especies de mins y carpas, pero
ninguna ha sido infectada por la subespecie de min. Esto sugiere que esta
subespecie no est en las aves piscvoras locales.
Distribucin geogrfica - La subespecie de los centrrquidos se conoce de
los EE.UU., Canad y Cuba. Probablemente puede encontrarse en
cualquier isla caribea donde haya habido introduc-cin de chopas y
lobinas de los EE.UU. La subespecie del min est reportada en los
EE.UU., Canad y Mxico. Esta larva estuvo involucrada en una forma de
introduccin extica muy peculiar en Puerto Rico. Los garzones han
estado trayendo a Puerto Rico la forma adulta de esta larva probable-mente
por miles de aos. Los huevos de los parsitos prcticamente han estado
lloviendo sobre cuerpos de agua dulce locales. Hasta 1915, estos huevos
se desperdiciaron. Con la introduccin de chopas y lobinas tradas del
sureste de los EE.UU. y la liberacin de gupis del comercio de acuario en
nuestras aguas, el ciclo biolgico se complet. El ave hospedera final y el
primer husped intermedio, el molusco apropiado, aparentemente ya
estaban aqu. Todo lo que haca falta era aadir el segundo husped
intermedio, el pez. El parsito exista como una especie nativa natural,
pero su ciclo biolgico fue introducido.
Ciclo biolgico - El garzn cenizo Ardea herodias, el martinete Butorides
striatus, la garza real Casmerodius albus, la garza azul Egretta caerulea, la
garza blanca Egretta thula y la yaboa real Nycticorax nycticorax son
huspedes finales. Es sorprendente que esta larva no sea ms exitosa En
los EE.UU. continentales, Physa gyrina sirve como el husped intermedio.
Localizacin en el husped - Las larvas se enquistan en los rganos
internos o en los mesenterios.
Tamao - Larvas 1.0-1.5 mm, adultos 3-5 mm de largo.
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DIGENEA
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DIGENEA
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Digneo compuesto
DIGENEA
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Haplosplanchus
mugilis
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Registros en Puerto Rico - Ocasionalmente ocurren infecciones moderadas en las jareas a lo largo de las reas costeras (USNM 83007).
Distribucin geogrfica - Haposplanchus mugilis fue reportado en
Curazao. Puerto Rico representa un nuevo registro de localidad. Es
probable que exista a travs del Caribe.
Localizacin en el husped - Intestino.
Tamao - 0.8-1.2 mm de largo.
Especificidad hospedera - Este slo ha sido reportado en la jarea.
Hymenocotta manteri Overstreet
Este parsito es de occurrencia comn y causa
infecciones bien altas en la lisa local, anteriormente no
haba sido reportado en el Caribe.
Caractersticas del diagnstico - La ventosa oral es en
forma de disco o est contrada para formar una copa.
Presenta dos ciegos intestinales.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron entre 50 y
220 gusanos en la jarea del ro Bucan al este de Ponce
(USNM 83020-22, 83024) y en la costa este de Puerto
Rico. Probablemente cualquier rea costera de agua
dulce puede albergar H. manteri.
Distribucin geogrfica - Previamente se report en el
sur de la Florida. El Caribe es un registro de localidad
nuevo para este gusano.
Localizacin en el husped -Intestino y ciego pilrico.
Tamao - 0.9-1.6 mm de largo.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en
Mugil cephalus, la jarea es un registro de husped nuevo.
Hymenocotta
Este gusano parece preferir las lisas, pero una vez lo
manteri
observamos en un chillo.
Stephanostomum ditrematis (Yamaguti)
Se report por primera vez en Ditrema temmincki en Japn. Es un
gusano alargado que parasita una variedad de jureles alrededor del mundo.
Los gusanos encontrados en la D. temmincki y en los jureles,
probablemente representan dos especies.
Caractersticas del diagnstico - Gusano bien largo y delgado con 36
espinas alrededor de la ventosa oral.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron ocho gusanos en un jurel en el
ro Bucan al este de Ponce (USNM 83023). Es probable que cualquier
rea costera de agua dulce pueda albergar S. ditrematis en el jurel o en el
jurel ojn.
DIGENEA
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Stephanostomum
ditrematis
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DIGENEA
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CESTOIDEA
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CESTOIDEA
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Proteocephalus
ambloplitis
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Ophiotaenia sp.
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CESTOIDEA
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NEMATODA
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*formas larvales.
NEMATODA
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NEMATODA
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Mxico.
Ciclo biolgico - Los huevos salen del cuerpo del ave a travs del
intestino. Las larvas o huevos son ingeridos por crustceos en los que se
desarrollan. Estos crustceos son consumidos por los peces. Los gusanos
redondos larvales emigran a travs de la pared del intestino y se enquistan
en los mesenterios del pez. Cuando un pez infectado es comido por el ave
apropiada, el gusano redondo madura en el tracto digestivo.
Ecologa - El ciclo biolgico aparentemente puede ser completado en
ambientes marinos o de agua dulce. Los pelcanos pardos se estn
estableciendo en embalses tierra adentro y pueden propagar este parsito a
otros peces de agua dulce (Williams, Bunkley-Williams y Lpez-Irizarry
1992).
Localizacin en el husped - Las larvas estn enquistadas en el mesenterio de los peces. Los adultos estn en el tracto digestivo de las aves.
Tamao - Larvas enquistadas en los peces, 6-8 mm de largo.
Especificidad hospedera - Las larvas parecen tener poca o ninguna especificidad y se pueden encontrar en una variedad de peces de agua dulce y
marinos de la costa. La lobina ojicolorada y la lisa son nuevos registros de
husped para este parsito.
Daos al husped - Usualmente estos gusanos se encuentran en pocas
cantidades en cada pez y ocasionan pocos daos. Infecciones muy agudas
pueden incapacitar o matar al pez.
Significado para la pesca recreativa - Las infecciones leves en los peces
de agua dulce probablemente causan poco dao. Este parsito podra ser
ms importante en los peces marino.
Camallanus cotti Fujita
Este gusano altamente perjudicial fue trado a Puerto Rico con los
peces de acuario. Se ha establecido fcilmente en muchas reas alrededor
del mundo resultando en mortandades de peces. Debe tenerse cuidado para
evitar el establecimiento o la propagacin de este peligroso parsito entre
los peces de la Isla.
Caractersticas del diagnstico - Es un gusano pequeo con una cpsula
bucal en forma de concha de almeja en el extremo anterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontr en gupis en cautiverio, pero
probablemente este gusano no est en Puerto Rico en estado silvestre.
Distribucin geogrfica - Originalmente fue descrito en Japn, pero ha
sido distribudo alrededor del mundo en los peces de cultivo ornamental.
Existen registros de este gusano redondo en Australia, Europa, Malasia y
los EE.UU., podra surgir dondequiera que se vendan peces de acuario
Ciclo biolgico - El ciclo biolgico exacto se desconoce, pero este gusano
parece ser bastante adaptable o general en los requeri-mientos de un
NEMATODA
85
husped intermedio.
Esto lo hace un parsito muy
peligroso
porque
podra
fcilmente establecerse en Puerto
Rico.
Localizacin en el husped Instestino.
Tamao - Hembra 4.7-6.7 mm,
macho 2.4-3.5 mm de largo.
Especificidad hospedera Conocido en muchas especies de
peces.
Daos al husped - La
adherenciaa en el intestino del
husped ocasiona algunos daos.
Las infecciones altas podran ser
detrimentales para los huspedes
o causar mortandad.
Significado para la pesca
Camallanus cotti
recreativa - El gupi es de amplia
distribucin,
abundante
y
utilizado como carnada viva para la lobina y el tucunar. Este adaptable y
peligroso parsito podra propagarse por la Isla y atacar algunos de
nuestros peces ms importantes de valor recreativo.
Philometroides sp. de Crosby y Rogers
Este gusano est siendo descrito como una especie nueva. Es un
gusano redondo algo destructivo que hace que los ojos de la chopa se
abulten.
Ha sobrevivido en cantidades bajas desde las primeras
introducciones de chopa.
Caractersticas del diagnstico - Tiene el cuerpo alargado de color rojo
con extremos redondeados. El esfago es bulboso en el extremo anterior.
Registros en Puerto Rico - Hubo infecciones leves en las chopas del
Vivero de Maricao, pero probablemente su distribucin en Puerto Rico sea
mucho ms amplia
Distribucin geogrfica - Conocido en el sureste de los EE.UU., en el
pasado fue confundido con gusanos redondos similares. La distribucin
local de este parsito debe ser determinada antes de considerar cualquier
posibilidad de erradicacin..
Ciclo biolgico - Desconocido.
86
Philometroides
sp.
NEMATODA
87
88
NEMATODA
89
puede retardar el crecimiento o matar los peces. Hemos visto los ganchos
de este gusano daar el revestimiento intestinal de los peces de agua dulce
en el sureste de los EE.UU.
Significado para la pesca recreativa - La lobina, chopa, chopa caracolera,
chopa de abdomen colorado y la lobina ojicolorada son peces de valor
recreativo muy importantes en Puerto Rico. La importacin de un parsito
extico con predileccin por estos peces ha sido desafortunada. Como este
gusano no se ha establecido en los embalses de la Isla, su impacto ha sido
muy bajo. Mientras se mantenga en los peces de las quebradas, tiene el
potencial de propagarse a los embalses o viveros y ocasionar serios problemas para los peces de valor recreativo.
Ampollas de la piel
Este
diminuto
gusano
de
especie
indeterminada forma ndulos levantados sobre la
piel del barb cabezn. Se les ha llamado "ampollas de la piel" pero no contienen fludo.
Otros trabajadores lo han identificado como
Contracaecum sp. pero no parece encajar en este
gnero. Miembros del gnero Cystoopsis tambin
pueden formar las ampollas en la piel de los
peces.
Caractersticas del diagnstico - Es un gusano
redondo extremadamente pequeo que forma ndulos levantados sobre la piel. En cada quiste
pueden encontrarse varios gusanos redondos en
etapa larval.
Registros en Puerto Rico - Estos gusanos fueron
encontrados en 24 ndulos sobre un barb cabezn de Guayabal (USNM 84742). Probablemente
su distribucin sea mucho ms amplia.
Distribucin geogrfica - Esta enfermedad ha
sido reportada en el este de los EE.UU. pero slo
en el barb moteado. Posiblemente fue importado
a Puerto Rico en el 1938 con el barb moteado.
Ciclo biolgico: Desconocido. Estas larvas son
gusano de ampolla de la piel
mucho ms pequeas que las de ningn otro
nem-todo larval de peces reportado. Podra ser
una infeccin accidental por una forma larval que debera desarrollarse en
un invertebrado.
Localizacin en el husped - Piel.
Tamao - 2-3 mm de largo.
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ACANTHOCEPHALA
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ACANTHOCEPHALA
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Floridosentis
mugilis
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HIRUDINIDA
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CRUSTACEA
Taxonoma e ndice
Filum (o Clase) Crustacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Copepoda - coppodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Clase Branchiura - piojos de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Clase Malacostraca
Orden Isopoda - ispodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
COPEPODA (COPPODOS)
Los coppodos conforman una clase de crustceos. El nombre comn
coppodo quiere decir "pies de remo". Existen coppodos en agua dulce y
salada. Una nueva especie de coppodo encontrado en el agua retenida
entre las hojas de una bromelia de los rboles altos de Puerto Rico, acaba
de ser descrita. La mayora de los coppodos son de vida libre y son
materia alimenticia muy importante para una variedad de formas de vida
acutica. Aproximadamente 10,000 especies han sido descritas. Varan
entre 0.5 mm y 25 cm en tamao, pero la mayora mide menos de 1 cm de
largo. La forma del cuerpo vara significativamente, desde una forma
generalmente cilndrica hasta una muy aplanada como de platillo. El
cuerpo est dividido en una cabeza, la cual est fundida al primer o
segundo segmento torcico (cefalotrax), trax y abdomen. El trax usualmente tiene cinco segmentos y el abdomen de tres a cinco segmentos. Un
par de apndices torcicos han sido modificados para formar partes bucales
y cinco pares no estn modificados. El abdomen no tiene apndices y por
lo general termina en una cola bifurcada.
En las formas parasticas, el ciclo biolgico es directo, pero
tpicamente involucra una serie de etapas planctnicas fuera del husped.
Los sexos son separados, los machos a menudo son mucho ms pequeos
que las hembras. Es comn que los coppodos se localizen en las agallas o
piel de los peces, pero pueden enterrarse en la carne, senos de la cabeza,
meterse dentro de la nariz o los ojos (rbitas). Tambin se asocian con o
parasitan una variedad de invertebrados. Encontramos uno lesionando una
estrella de mar Astrophyton muricatum en Puerto Rico (Williams y WolfeWalters 1990). Los coppodos que parasitan peces no son conocidos por
atacar a los humanos. Los que se encuentran en los peces son parsitos
permanentes, se alimentan de mucosidad, clulas epiteliales desprendidas y
de fludos de los tejidos. Los coppodos no son conocidos por transmitir
enfermedades microbianas directa-mente, pero las lesiones que ocasionan
pueden proveer focos de entrada para enfermedades. Los coppodos
parasticos son bastante raros en los peces de reas tierra adentro. La
mayor parte de los que existen en agua dulce fueron transportados de un
98
COPEPODA
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Familia Lernaeoceridae
Lernaeenicus longiventris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Bomolochus nitidus Wilson
Este coppodo marino pequeo aparentemente muere rpido al ser expuesto a agua dulce, pero puede verse en las lisas que penetran las aguas
dulces costeras. Es poco probable que cause
problemas.
Caractersticas del diagnstico - Un coppodo
color crema, extremadamente pequeo. Las
primeras antenas grandes estn cubiertas de
numerosas cerdas. El segundo par de antenas no
est formado a manera de brazos largos.
Registros en Puerto Rico - Se encontraron de
uno a dos coppodos en aproximadamente el 3%
de las jareas y de las lisas en las partes ms bajas
de los ros en Puerto Rico (USNM). Esta
especie es o poco comn o removida
rpidamente al ser expuesta a agua dulce.
Distribucin geogrfica - Reportado desde
Carolina del Norte hasta Florida, a lo largo de la
costa atlntica de los EE.UU. Puerto Rico
representa un nuevo registro de distribucin para
el Caribe. Es posible que este parsito no fuera
introducido, sino que existe naturalmente por
toda la regin.
Localizacin en el husped - Se presenta como
Bomolochus nitidus
manchas ms oscuras en la parte de adentro del
oprculo y del revestimiento de la cmara de las
agallas.
Algunas veces los coppodos se
encuentran en los filamentos de las agallas, pero esto puede deberse a que
se mudaron de lugar luego del pez haber muerto.
Tamao - Hembra 1.5-2.0 mm de largo.
Especificidad hospedera - Reportado previamente en Mugil cephalus, la
jarea y la lisa representan huspedes nuevos.
Daos al husped - Desconocidos, pero probablemente leves. Este
coppodo nunca ha sido conocido como causante de epizoticas.
Deteccin - Casi microscpico, a duras penas pueden verse a simple vista.
Pueden encontrarse en raspaduras del interior del oprculo y del
revestimiento de la cmara de las agallas con un microscopio de diseccin.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos son tan pequeos
y se encuentran en cantidades tan bajas que probablemente le hacen poco
100
dao al husped.
Tratamiento - Este parsito est supuesto a ser exclusivamente marino.
Se ha reportado que se sueltan del husped cuando ste entra en agua
dulce. Esto podra explicar los bajos nmeros en nuestros registros.
Ergaslidos
Los miembros del gnero Ergasilus tienen el segundo par de antenas
tan grande que al observarse con el microscopio compuesto parecen brazos
largos. El segmento terminal del brazo es una espina sencilla. Los
huevos, depositados en sacos, eclosionan como nauplios de nado libre, con
el cuerpo ovalado y seis patas. En el plancton, ocurren mudas entre las
mltiples etapas de nauplio y varias etapas de desarrollo copepoidal. Los
machos copulan con las hembras de nado libre y luego mueren. Las
hembras encuentran un pez husped y se adhieren a las agallas donde
maduran hasta comenzar a producir huevos. Los ergaslidos comparten
pocas modificaciones con los coppodos de vida libre. Una especie de
este gnero se mantiene con vida libre. Las hembras pegadas a las agallas
de los peces retienen su capacidad para nadar.
Para encontrar estos parsitos en los filamentos de las agallas, se
remueven los arcos de las agallas del pez husped y se examinan con un
microscopio de diseccin. Kryer ha reportado Ergasilus labracis en el
Morone saxatilis de las Indias Occidentales, pero
este husped y su parsito realmente estn
limitados a Norteamrica.
Prieto (1991)
encontr Neoergasilus japonicus (Harada) en la
piel y agallas de Cyprinus carpio, tilapias y de
otros peces en Cuba.
Ergasilus caeruleus
COPEPODA
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COPEPODA
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Paraergasilus sp.
La aparicin en el Caribe de este ergaslido raro, poco conocido y
mayormente del Viejo Mundo, es bastante sorprendente. Aparentemente
se trata de una especie nueva.
Caractersticas del diagnstico - Es de coloracin
blanca a crema, similar en apariencia a otros
ergaslidos de este tipo por tener un segundo par de
antenas extremadamente grandes que parecen largos
brazos. Sin embargo, el ltimo segmento del brazo
est dividido en tres "dedos" largos y delgados, en
vez de en una sola espina.
Registros en Puerto Rico - Un robalo y una guavina
de agua dulce y una espuela de agua salobre en la
boca del ro Guanajibo fueron parasitados por 1-2
coppodos cada uno.
Distribucin geogrfica - La distribucin para esta
especie es desconocida. Otros miembros de este
gnero han sido reportados en Asia, el este de frica
y el Golfo de Mxico. Este es el primer registro de
Paraergasilus sp.
Paraergasilus en las Indias Occidentales. Este
parsito podra ser endmico de Puerto Rico.
Localizacin en el husped - Agallas. La mayora de las especies de este
gnero han sido encontrados en los orificios nasales de los peces.
Tamao - Hembra 0.4-0.5 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos).
Especificidad hospedera - Como lo hemos encontrado en tres especies en
tres familias de peces diferentes, asumimos que pueden infectar una amplia
variedad de peces. Probablemente cualquier pez de agua salobre o dulce
costera sea un husped potencial.
Daos al husped - Especies de Paraergasilus no han sido implicadas en
mortandad de peces o epizoticas, pero han sido objeto de muy poco
estudio o atencin.
Deteccin - Los arcos de las agallas deben ser removidos del pez y
examinados con un microscopio de diseccin.
Significado para la pesca recreativa - Estos coppodos son tan pequeos
y su presencia es en cantidades tan bajas que es probable que hacen poco
dao a sus huspedes.
Caligus irritans Heller
Este coppodo relativamente grande y conspicuo existe en toda la
regin tropical del Nuevo Mundo. Es fcil de observar por los pescadores, pero le hace muy poco dao a los peces de valor recreativo. No es
seguro cunto tiempo puede sobrevivir en agua dulce.
COPEPODA
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BRANCHIURA
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Deteccin - Este parsito es grande y evidente por lo que se puede ver con
fcilidad. En infecciones graves, pueden verse movindose por el cuerpo.
Dao a los humanos - El manejo descuidado de los piojos de los peces o
de peces infectados puede resultar en una mordida. Los piojos de los peces
naturalmente no atacan a los humanos.
Significado para la pesca recreativa - Este es un parsito altamente
daino y peligroso. Si se establece, podra matar los peces de valor recreativo, reducir su tamao y salud, hacer su produccin bajo condiciones de
vivero ms difciles y ocasionar la mortandad de peces durante tiempos de
condiciones ambientales pobres.
Preparacin para el estudio - Los arglidos pueden preservarse y
almacenarse en etanol al 70% o en isopropanol al 40% (alcohol para
fricciones). No se necesitan tratamientos o tintes especiales.
Tratamiento - Los piojos que parasitan los peces de acuario pueden ser removidos con pinzas. Los peces que estaban infectados deben sumergirse
en una solucin de sal para matar cualquier parsito en desarrollo y luego
ser colocados en agua limpia (libre de contaminacin). El acuario, agua,
sustrato, redes, etc. contaminados con arglidos deben ser esterilizados con
una solucin de cloro. No descarte ni agua contaminada sin tratar ni peces
infectados en una quebrada, lago o sistema de alcantarillado que no tenga
tratamiento secundario. El manejo descuidado de esta plaga por slo unas
cuantas personas podra resultar en la propagacin del parsito y ocasionar
la contaminacin de toda la Isla.
ISOPODA (ISPODOS)
Los ispodos forman un orden de crustceos. El nombre comn se
refiere a que todas las patas son similares en tamao y forma. Los ispodos son extremadamente significativos porque matan, retardan el crecimiento y perjudican a los peces de importancia comercial. Unos cuantos
ispodos que parasitan peces nadan activamente hacia los humanos y los
muerden, algunas veces en ataques en masa alarmantes. Es ms probable
sin embargo ser mordido durante el manejo descuidado de peces infectados
con estos ispodos. Se ha reportado que los ispodos de vida libre limpian
los peces de especies de Saprolegnia. Los ispodos son un alimento
importante para una variedad de animales. Se ha alegado que los ispodos
parasticos de peces son indicadores de peces tropicales libres de la toxina
ciguatera. Esto no ha sido probado.
Aproximadamente 4,000 especies han sido descritas y ms de 450 de
stas parasitan peces. Varan de 0.5-440 mm de largo. Su cuerpo es
aplanado (aplastado) dorsoventralmente con la cabeza fusionada al
primer segmento torcico (cefalotrax), un trax y
un
114
115
ISOPODA
Taxonoma e ndice
Clase Malacostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Orden Isopoda - ispodos
Familia Cymothoidae
Artystone trysibia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Cymothoa oestrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Vanamea symmetrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Artystone trysibia Schioedte
Este parsito forma grandes cavidades en los msculos corporales de
los peces. Ha sido introducido a Puerto Rico en
los peces de acuario trados de Suramrica, pero
por fortuna no se ha establecido en estado
silvestre.
Caracatersticas del diagnstico - El ltimo
(sptimo) par de patas termina en una espina recta
en vez de en un gancho recurvado. El cuerpo es
ms ancho en la porcin anterior.
Registros en Puerto Rico - Se encontr en los
peces de acuario importados de Suramrica. No
se ha establecido en los cuerpos de agua dulce
locales. Las condiciones y los peces locales
haran posible que esta plaga causara problemas
persistentes si alguna vez llegaran a escaparse de
los acuarios.
Artystone trysibia
Distribucin geogrfica - Encontrado en todas
las quebradas en Suramrica, este parsito fue
inadver-tidamente embarcado a Puerto Rico y los EE.UU. en los peces de
acuario capturados en estado silvestre.
Ciclo biolgico - Los ispodos jvenes se desarrollan en juveniles en un
saco de cra bajo el cuerpo de la hembra. Los juveniles de nado libre dejan
el pez a travs de una abertura en el costado del husped y buscan un
nuevo husped. Los juveniles se adhieren a la piel y lentamente presionan
una invaginacin en la musculatura. Segn el ispodo penetra y crece, el
husped forma una bolsa o saco de tejido conectivo alrededor del parsito.
El ispodo no aparenta causar casi ninguna otra inflamacin, reaccin
inmunolgica o respuesta del tejido. El movimiento de la agallas en forma
de paleta (plepodos) y de las aletas de balance (urpodos) en el extremo
posterior del ispodo evitan que el agujero de entrada se cierre. Esta
apertura es necesaria para respirar, para permitir que el macho pequeo
entre y se aparee y para dejar que los juveniles infectivos salgan. Esta
116
ISOPODA
117
118
ACARI
119
120
121
ACARI
122
estras, anillos o segmentos. Las mudas ocurren entre etapas de crecimiento. Los sexos son separados y los machos son ms pequeos que las
hembras. Las hembras cargan hasta varios millones de huevos pequeos y
cubiertos de una concha gruesa. Estos pasan a travs de la trquea o de las
fosas nasales del husped, ste se los traga y luego salen por el intestino.
Los huevos depositados sobre la vegetacin o sobre el fango del fondo son
comidos inadvertidamente por un vertebrado, entonces se desarrollan tres
etapas larvales (ninfas), las etapas infecciosas se abren o son liberadas por
medio de la digestin cuando un depredador apropiado se come al husped
intermedio. Los peces pueden sufrir infecciones masivas. Los parsitos
adultos se alojan en los pulmones, fosas y senos nasales de reptiles
principalmente, pero pueden alojarse en algunos mamferos y aves. Las
formas larvales infectan los peces, anfibios, reptiles y unos cuantos
mamferos. En los humanos, pueden encontrarse enquistados en cpsulas
calcreas, de esta forma mueren pronto y usualmente ocasionan pocas
molestias. Muchas personas ni siquiera llegan a saber que han estado
parasitados. Sin embargo, algunas especies pueden desarrollarse en las
fosas nasales o garganta de los humanos, pueden daar los ojos y otros
rganos vitales, causar irritacin severa y hasta la muerte. Los
pentastmidos son parsitos permanentes que se alimentan de mucosidad,
fludos de los tejidos y sangre de su husped.
Referencia - "Foundations of Parasitology" (Schmidt y Roberts 1989).
Taxonoma e ndice
Filum Pentastomida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Pentastomata
Orden Porocephalida
Familia Sebekidae
Pentastmido del caimn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Pentastmido del caimn
Esta especie desconocido aparenta ser una posible amenaza para los
peces de valor recreativo. Por el costo involucrado, antes de considerar
mtodos de erradicacin deben evaluarse cuidadosamente los daos que
este parsito ocasiona. Los caimanes exticos difcilmente representan una
adicin deseable a nuestra fauna local, el reducir su nmero podra eliminar
este parsito.
Caractersticas del diagnstico - Estas larvas alargadas tienen los
extremos redondeados y estn contenidas en quistes de paredes gruesas en
el husped. Las larvas de la sptima etapa (ninfas) tienen una cabeza
expandida con cuatro pares de ganchos grandes, el cuerpo es estriado.
Registros en Puerto Rico - Este parsito se encontr recientemente en
pocas cantidades en una lobina y en grandes cantidades en 12 tucunars de
PENTASTOMIDA
123
124
125
MOLLUSCA
Taxonoma e ndice
Filum Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
pgina
Clase Bivalvia (o Pelecypoda) - bivalvos
Orden Unionidea
Familia Unionidae - mejillones de agua dulce
Anodonta grandis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Orden Veneroida
Familia Sphaeriidae
Eupera portoricensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Pisidium casertanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Anodonta grandis Say
Las larvas de este mejilln grande comestible podran parasitar los
peces locales. Fue introducido en la Repblica Dominicana por las almejas
de las agallas que parasitan Cyprinus carpio. Este molusco ha sido
estudiado en Puerto Rico. El dao potencial que puede crear este parsito
debe ser investigado antes de contemplar cualquier introduccin. Las
larvas parasticas de este mejilln son conocidas como
gloquidios. El nombre comn del molusco adulto es flotador
gigante ("giant floater").
Caractersticas del diagnstico - Se encuentran enquistados
en los filamentos de las agallas o en las aletas. Son almejas
muy pequeitas de color marrn dorado.
Registros en Puerto Rico - Este mejilln y posiblemente
otros, han sido trados a Puerto Rico por lo menos en tres
ocasiones. Creemos que todas estas cepas han sido destrudas.
Gloquidio del
No hemos encontrado estos mejillones en las quebradas o
mejilln
lagos locales, o gloquidios en los peces.
Distribucin geogrfica - Se conoce del este de los EE.UU.
Las Cyprinus carpio introducidas en la Repblica Dominicana desde los
EE.UU. venan infectadas con gloquidios. Estas etapas parasticas se
hicieron adultos y el mejilln fue introducido inadvertidamente.
Ciclo biolgico - Los mejillones no pueden reproducirse sin pasar a travs
de una etapa parastica en los peces. Las larvas (gloquidios) se desarrollan
dentro del mejilln adulto, salen al ambiente, encuentran un pez y se
adhieren. Algunos mejillones forman un tipo de anzuelo con su manto
para atraer a los peces lo bastante cerca y asi rociarlos con los gloquidios.
Una vez adheridos, en unas cuantas horas los gloquidios son rodeados por
los tejidos del pez donde permanecen enquistados por unos cuantos das o
hasta un ao (usualmente de 10-30 das). Dentro del quiste se desarrollan
como pequeos mejillones. Cuando los quistes se abren, caen
126
127
MOLLUSCA
129
Escoliosis en una lobina posiblemente causada por una bacteria gram positivo.
131
Esta condicin parece ser ms debilitante que la ocasionada por las dos
especies larvales de cstodos que infectan la tilapia de Mozambique en los
embalses. Ha afectado severamente estos peces en las lagunas de la costa.
El que las lagunas locales se encuentren sobrepobladas de tilapia de
Mozambique ha ocasionado que los tamaos de stos peces se hayan reducido, a su vez limitando su
disponibilidad para la pesca
recreativa. Irnicamente la
eliminacin de muchos de
estos peces a causa de la
enfermedad del desgaste de
la tilapia podra suplir una
mayor cantidad de tilapias y
de suficiente tamao para la
pesca recreativa. El efecto
exacto slo puede ser
determinado con ms estudio. Tambin, la enfermedad
podra utilizarse como un
control biolgico para las
tilapias de Mozambique en
reas donde stas son indeseables.
Seccin de tejido con quistes del bazo
Nuestros intentos para
encontrado
en la enfermedad del desgaste de la
aislar o identificar este pattilapia.
geno de la tilapia de
Mozambique han fracasado.
Es posible que examinando peces ms jvenes con condiciones menos
avanzadas pudieramos obtener ms indicios. Adems, la utilizacin de
tipos de medios de cultivo adicionales y los tintes histolgicos
diferenciales, o los estudios del fango de la laguna y de los peces realizados
en un acuario, tambin podran ayudar a solucionar el misterio. Es
importante identificar la causa de esta condicin debilitante en estos peces
para buscar un remedio o para desarrollar su utilidad como mtodo para
controlar las poblaciones de estas tilapias.
Debe ejercerse precaucin extrema cuando se manejan enfermedades
altamente virulentas, altamente destructivas y poco conocidas. Los peces
padeciendo la enfermedad del desgaste de la tilapia no deben ser
transportados alrededor de la Isla o colocados en otros sistemas acuticos
donde la enfermedad podra propagarse.
ENFERMEDAD DE LAS BURBUJAS DE GAS
133
PARSITOS
Algunas veces se encuentran parsitos grandes en peces que no pueden
ser enviados a examinar, o que estn sobre peces muertos demasiado
descompuestos para poder ser examinados. En algunos casos la
identificacin de estos parsitos an es deseable. La mayora de los
parsitos se mantienen vivos en envases pequeos con agua por muchas
horas o pueden ser preservados antes de hacer el envo. Cuando tenga
dudas, presrvelos. Los mtodos para preservar parsitos han sido
explicados en cada seccin de este libro. Si usted no puede identificar los
parsitos, presrvelos en formalina al 10% o en etanol al 70% (el ron 151
grados prueba tambin es til).
TRANSPORTANDO ESPECMENES
Por favor llame o enve un FAX antes de enviar o traer muestras.
Telfono - (809) 899-2048; Fax - (809) 899-5500. La mejor forma de
entregar estas muestras es traerlas personalmente o enviar a alguien para
que nos las entregue, especialmente cuando se trata de peces o parsitos
vivos. Los especmenes que acaban de morir y estn siendo mantenidos en
hielo pueden ser enviados va servicio prximo da del Servicio de
Correos o a travs de una compaa de entrega de paquetes. Los materiales
preservados pueden se enviados por medios de entrega ms lentos.Peces o
parsitos pueden ser enviados al Proyecto de Enfermedades de los Peces de
Valor Recreativo (Sportfish Disease Project) a - Correo - Departamento de
Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico, P.O. Box 908, Lajas, PR
00667-0908; o por Servicio de entrega - Ciencias Marinas, Carr 304, Isla
Magueyes, La Parguera, Lajas, PR 00667.
Transporte los peces vivos en agua proveniente del lugar en donde
fueron coleccionados (no en agua de la pluma-puede contener cloro que
matara a los peces y a algunos parsitos). Los peces pequeos en pocas
cantidades pueden sobrevivir en un cubo con agua por unas cuantas horas.
Los aereadores que funcionan con batera pueden mantener vivos mayor
cantidad de peces por cubo. Si son unos cuantos peces vivos pueden ser
transportados por horas en una bolsa sellada, llenando una mitad de agua y
la otra mitad de oxgeno (no aire). Coloque la bolsa, rodeada de poco
hielo, en un envase de gomaespuma (styrofoam). No eche hielo dentro de
la bolsa (el hielo contiene algo de cloro).
POR FAVOR incluya con sus especmenes una copia de la forma descrita
en la prxima pgina [o la forma de Annimo (1989)].
COLECTOR/REMITENTE
Nombre: _________________________________ Telfono:______________
Direccin: _______________________________________________________
_________________________________________________________________
Circule una categora - pescador estud. DRNA UPR ambientalista
COLECCIN
Fecha de coleccin: ______________ Mtodo de coleccin: ____________
Localizacin (lago, ro, distancia de la carretera, etc.): ______________
_________________________________________________________________
Especies de peces: _______________________________________________
_________________________________________________________________
Razn para examinar - enfermedad/ muertes pequea/ mortandad de
peces/ parsitos obvios/ llagas/ lceras/ anomala/ tumor/ estudio biol
Otro: _______________________________________________________
Si enva los parsitos, pero no los peces, por favor tambin incluya:
Tamao de los peces: ____________________________________________
Localizacin de los parsitos en los peces: _________________________
Comentarios: ___________________________________________________
Por favor saque copia de esta forma, compltela y envela con las muestras.
135
DISCUSIN
PARSITOS DE LOS PECES DE AGUA DULCE
Los peces de valor recreativo en Puerto Rico tienen pocos parsitos.
Esta situacin deseable slo puede mantenerse entendiendo la importancia
de que los peces estn saludales y de luchar por preservar este estado.
NMERO Y VARIEDAD
Encontramos aproximadamente 100 especies de parsitos en los peces
de agua dulce de Puerto Rico. No podemos estar seguros del nmero exacto
porque algunos de los protozoarios y formas larvales, que no hemos
identificado hasta el nivel de especie, pueden representar mltiples especies.
Estas requieren ms estudio. La diversidad general de los parsitos es
bastante grande. Dieciseis de los 18 Filums con miembros que parasitan
peces estn representados. El nmero de especies en cada filum, el nmero
de especies de parsitos en cada especie de husped y el nmero de
especmenes de parsitos por husped, generalmente es bastante bajo. Las
importaciones de peces son evaluadas por el DRNA y se imponen
restricciones, pero el nmero de parsitos, relativamente bajo, se debe
mayormente a una singularidad de la ecologa de los parsitos antes que al
manejo humano consciente.
ORIGEN Y EVOLUCIN
La fauna de agua dulce de Puerto Rico originalmente estaba
comprendida por pocos peces nativos.
Los peces exticos e
inadvertidamente sus parsitos, han sido importados del sureste de los
EE.UU. (1915-1958), de frica va la Universidad de Auburn (1958) y de
Suramrica (1967) para crear pesca para recreacin y alimento; de los
EE.UU. (1923) para el control de mosquitos; del sureste de los EE.UU.
(1957-1963) para proveer peces de carnada para la lobina; de frica por
medio de la Universidad de Auburn (1963-1990) para la produccin
comercial de tilapia; de China va los EE.UU. (1972-1994) para controlar
yerbas; de Centroamrica, China, India y Suramrica (1940-1990) a travs
de las tiendas de mascotas para los aficionados a los acuarios. La mayora
de las especies fueron importadas una sola vez, pero las lobinas han sido
importadas por lo menos cinco veces, las tilapias muchas veces y los peces
de acuario casi todos los das. Cada reintroduccin podra traer a Puerto
Rico parsitos nuevos y potencialmente peligrosos. Muchas de las especies
de peces de estas introducciones intencionales y accidentales se
establecieron en nuestras aguas porque los hbitats disponibles estaban
136
137
138
139
140
140
PARAsiTOS
DEPECES
ENAGUADULCE
DEPUERTO
RICO
149
LISTA
y
DE
COTEJO
DE
HuEsPED
ENFERMEDADES
Orden Elopifonnes,
Familia Elopidae
Elops 8aun1S Linnaeus -macabi
Protozoa
Ambiphrya
ameiuri.
Digenea
Copepoda
Megalops
Protozoa
.sabalos
BrachyphallU8 parvU8
Ergasilus lizae
Lern<mthropU8 rathbuni
atlanticus
Ambiphrya
Trichodina
Va1endennes
-sabalo
ameiuri
sp.
~
y
* Fonnas larvales
.@
."
160
RECONOCIMIENTO
La investigacin que se detalla en este libro fue subvencionada por el
Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico
(DRNA) con Fondos Pro-Restauracin de la Pesca Recreativa, WallopBreaux (Proyectos F-28 y F-35 del Programa de Ayuda Federal de Puerto
Rico) y la Universidad de Puerto Rico, Recinto Universitario de Mayaguez
(UPR-RUM). El Proyecto de Salud de los Animales Acuticos del Caribe,
Centro de Informacin sobre Disturbios Ecolgicos Marinos, la Red
Caribea de Varamientos y la Asociacin de Acuicultura del Caribe
tambin proveyeron informacin y/o apoyo.
Agradecemos a los pescadores de lobina en los torneos oficiales y a las
muchas personas de las organizaciones antes mencionadas quienes
ayudaron a coleccionar especmenes y cooperaron con nuestro trabajo,
especialmente a: Iris Corujo-Flores, Irving Villa Snchez, Jos Berros,
Timothy N. Churchill, Dr. Craig G. Lilyestrom, Prof. Ricardo Corts,
Ileana Prez, James Timber, Catherine Aliaume, Alfonso J. Zerbi, Miguel
Figuerola, Nelson Coln, Ral Coln, Jutta Schmidt-Gengenbach, Dr. Jeff
Holmquist, William Rosado, James W. Miller, Alexis Alicia, Aileen
Velazco y Dr. Dallas E. Alston.
Recibimos asesoramiento de expertos en parsitos de lobina y de otros
Micropterus spp., Dr. Joseph R. Sullivan, Alaska Department of Natural
Resources; parsitos de peces, Dr. Wilmer A. Rogers, Department of
Fisheries and Allied Aquacultures, Auburn University (DFAU) y Dr.
William G. Dyer, Department of Biology, Southern Illinois University at
Carbondale; tumores e histopatologa, Dr. John M. Grizzle (DFAU), Dr.
John C. Harshbarger, Registry of Tumors of Lower Animals (RTLA)
Smithsonian Institution, U. S. National Museum (USNM); enfermedades
de peces, Dr. John A. Plumb (DFAU); sanguijuelas, Dr. Eugene M.
Burreson, Virginia Institute of Marine Sciences; algas, Dr. David L.
Ballantine, Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto
Rico, Recinto Universitario de Mayaguez (DCMM); peces e historia
acutica local, Donald S. Erdman, Portland, Oregon; peces de acuario y
parsitos, Dr. Raymond E. Waldner, Palm Beach Atlantic College;
moluscos, Prof. Edgardo A. Ortz-Corps, Departamento de Biologa,
Universidad de Puerto Rico, Colegio Universitario de Humacao (DBH);
peces, Dr. Dannie A. Hensley, (DCMM); corroncho de Mario de Pinna,
Systematics Laboratory, NOAA/NMFS, National Museum of Natural History, Washinton, DC (NMFS); pelcano pardo, Dr. Jaime Collazo,
Cooperative Fishery and Wildlife Research Unit, North Carolina State University; y tortugas de agua dulce, Kathleen V. Hall, Red de Varamiento y
Salvamento de Tortugas Marinas.
Algunas muestras de parsitos y de tejido fueron depositadas y se les
RECONOCIMIENTO
161
FUENTES DE ILUSTRACIONES
Las ilustraciones de las suguientes especies fueron dibujadas
nuevamente o modificadas, partiendo de las ilustraciones en las fuentes
citadas: Piscinoodinium pillulare, Ichthyophthirius multifiliis, Apiosoma
piscicolum, Ambiphrya ameiuri, Epistylus colisarum, Posthodiplostomum
minimum, Clinostomum complanatum, glochidia (Hoffman 1967);
Saprolegnia spp. (Anonymous 1967); Rhabdosynochus rhabdosynochus
(Yamaguti 1963); Uvulifer ambloplitis, Neogogatea pandionis (Hoffman
1959); Bivesicula tarponis (Sogandares-Bernal y Hutton 1959);
Haplosplanchus mugilis (Nahhas y Cable 1964); Hymenocotta manteri
162
BIBLIOGRAFA
Esta bibliografa incluye la literatura citada en este libro y referencias
adicionales que pueden ser tililes en el estudio de parsitos de peces de
agua dulce. Algunas de las bibliografas estn seguidas por notas sobre
cmo obtener copias, una sinopsis parcial de su contenido, o nuestro
estimado de cun al da o tiles son. Algunas de las referencias acerca de
los parsitos de peces de agua dulce de las islas Caribeas han sido citadas,
pero no hemos hecho un esfuerzo por incluirlas todas. Apreciaramos el
recibir copias de publicaciones adicionales pertinentes.
Amin, O. M. y E. H. Williams, Jr. 1983. Acanthocephalus alabamaensis
sp. n. (Acanthocephala: Echinorhynchidae) from Alabama fishes.
Journal of Parasitology 69: 764-768.
Anonymous. 1902. Investigations of the Aquatic Resources and Fishes of
Porto Rico by the United States Fish Commission Steamer Fish Hawk
in 1899. U.S. Commission of Fish and Fisheries, Washington, District
of Columbia, 401 p. [Incluye peces de agua dulce y crustceos.]
Anonymous. 1967. Saprolegnia life cycle. Bioreview Sheet 8332, Carolina
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Anonymous. 1989. Proyecto sobre enfermedades y parsitos de peces de
inters recreativo. Departamento de Recursos Naturales, Estado Libre
Asociado de Puerto Rico, Boletin P.E.R.A. 1(1): 6-8.
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Anonymous. 1992b. Proposed Aquatic Nuisance Species Program.
Aquatic Nuisance Species Task Force, U.S. Fish & Wildlife Service,
Washington, District of Columbia, 177 p.
Anonymous. 1994. Aquaculture Drug Use: Answers to Commonly Asked
Questions. Workshop Presentation, Center for Veterinary Medicine,
U.S. Food and Drug Administration, Washington, District of
Columbia, 72 p. [Llame para obtener una copia o informacin: (301)
594-1755.]
BIBLIOGRAFIA
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Biscayne Bay, Florida. Tulane Studies in Zoology and Botany 15:
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CIFA Technical Paper 7: 216 p.
Philibosian, R. y J. A. Yntema. 1977. Annotated Checklist of the Birds,
Mammals, Reptiles and Amphibians of the Virgin Islands and Puerto
Rico. Information Services, Fredericksted, St. Croix, 48 p.
Plumb, J. A. (Ed.) 1985. Principal Diseases of Farm Raised Catfish.
Fourth Edition, Auburn University, Agricultural Experiment Station,
Southern Cooperative Service Bulletin Number 225: 76 p. [Artculos
pertinentes a parsitos, enfermedades, tcnicas y tratamientos escritos
por expertos en la materia. Ordnelo por $3.00 a: Agricultural
Experimental Station, Auburn University, AL 36849.]
Plumb, J. A. 1994. Health Maintenance of Cultured Fishes. Principal
Microbial Diseases. CRC Press, Boca Raton, Florida, 272 p.
Plumb, J. A. y P. R. Bowser. 1983. Microbial Fish Disease Laboratory
Manual.
Auburn University, Agricultural Experiment Station,
Alabama, 96 p.
Pomales, A. D. y E. H. Williams, Jr. 1980. Yearly parasite variation in the
temperate centrarchid, Micropterus salmoides (Lacepde) largemouth
bass, twenty-eight years after introduction into a tropical environment.
Journal of Parasitology 66: 81. [Tambin la tesis magistral de Pomales
en la Universidad de Puerto Rico, Mayagez, 123 p. Los peces del
Lago Guajataca y del vivero de Maricao fueron estudiados de 1973 al
1974.]
Post, G. 1987. Textbook of Fish Health. Second Edition, T.F.H. Publications, Neptune City, New Jersey, 288 p. [Un libro muy til, pero
puede ser que los parsitos no reciban mucha atencin en este enfoque
tan general.]
Prieto, A. 1991. Manual para la Prevencin y el Tratamiento de
Enfermedades en Peces de Cultivo en Agua Dulce. Red de Cooperacin Tcnica en Acuicultura y Pesca, Oficina Regional de la FAO
para Amrica Latina y el Caribe, Santiago, Chile, PES-23: 65 p.
[Describe las enfermedades y tcnicas usadas en Cuba para la
acuicultura de agua dulce. Los parsitos estn mayormente identificados hasta gnero y provee poca informacin especfica. Ordnelo
168
BIBLIOGRAFA
169
170
BIBLIOGRAFA
171
172