El Fisico Visita Al Biologo - K. Bogdanov PDF

El fsico visita al bilogo
Gentileza de Manuel Di Giuseppe
www.librosmaravillosos.com
K. Bogdanov
Preparado por Patricio Barros
K. Bogdanov
Prefacio
Nadie puede abarcar lo inabarcable dijo Kozm Prutkov1 . En efecto, es algo
imposible. Y no obstante, qu irresistible afn de hacerlo nos devora! No fue,
precisamente, ese afn de abarcar lo inabarcable el que sirvi de aliciente para el
nacimiento y el rpido fomento que contina en la actualidad de nuevas ciencias
dispuestas en la linde de dos o varias ciencias tradicionales? Deviene claro que el
ulterior progreso en cualquier ciencia es imposible sin la utilizacin de los logros de
otras ramas del conocimiento. La matemtica y la fsica. La fsica y la qumica. La
matemtica y la electrnica. La simbiosis de estas ciencias exactas, actualmente,
parece natural, y la fsica matemtica, la qumica fsica y la matemtica de
computacin surgidas como resultado de esta simbiosis ya hace mucho que se han
convertido en nombres acostumbrados.
Quiso la suerte que la biologa y la medicina no fueran a parar a la categora de
ciencias exactas. El objeto de estudio de estas ciencias, el organismo vivo, es hasta
tal grado complejo y multiforme que ni siquiera hoy en da existe la posibilidad de
describir con precisin todas sus caractersticas y regularidades. En el curso de
muchos
siglos
la
biologa
intervena
tan
slo
como
ciencia
descriptiva
y,
prcticamente, no explicaba las causas de la mayora de los fenmenos que

transcurren en el organismo vivo. Y he aqu que ahora todos nosotros somos
testigos de cambios cualitativos operados en las ciencias biolgicas. La utilizacin de
los logros de la fsica y de la qumica ofreci la posibilidad de investigar los
fundamentos de la vida a nivel molecular. Como resultado de la interpenetracin de
la qumica y la biologa, as como de la fsica y la biologa se originaron la bioqumica
y la biofsica.
El libro que presentamos al lector es una introduccin al alcance de todos a la
biofsica, y da a conocer las diversas aplicaciones de la fsica a la biologa.
1
Seudnimo colectivo de los poetas A.K. Tolstoi y sus primos hermanos A. y V. Zhemchzhnikov. Las irnicas
sentencias y versos escritos a mediados del siglo pasado bajo el nombre de este personaje imaginario hasta la
fecha gozan de gran popularidad. (N. del T.).
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Captulo 1
Electricidad viva
...transformar la fuerza elctrica en nerviosa.
M. Faraday
Contenido:
En los tiempos remotos
Membrana
Potencial de reposo
Potencial de accin
Propagacin del impulso nervioso
Ndulos de Ranvier
Zombi y canales de sodio
Y qu viene por fuera?
Relmpagos vivos
Electricidad en las plantas
Poseen o no los animales una brjula magntica?
En el curso de ms de cuatro siglos las relaciones entre los fenmenos

electromagnticos y la vida constituan el objeto de acaloradas discusiones. Y tan
slo en nuestro siglo, con la aparicin de instrumentos lo suficientemente sensibles,
se logr demostrar que el desarrollo de muchos procesos en el organismo vivo,
efectivamente, viene acompaado de variaciones del campo elctrico. En los ltimos
cuatro o seis lustros se acumularon numerosos datos que testimonian sobre alta
sensibilidad de los organismos vivos al campo electromagntico. Y, adems, los
efectos observados de ningn modo pueden explicarse por la accin trmica de este
campo.
Se conoce, por ejemplo, que la narcosis general (la prdida del conocimiento y de la
sensacin de dolor) puede provocarse al dejar pasar a travs del cerebro del
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hombre los impulsos de la corriente alterna. Este mtodo de anestesia durante las
operaciones se aplica en la actualidad ampliamente tanto en la Unin Sovitica,
como en otros pases. La direccin de las lneas de fuerza del campo elctrico de la
Tierra sirve de brjula durante las migraciones lejanas de la anguila atlntica. Las
capacidades de navegacin de las palomas se basan en la percepcin del campo
magntico de la Tierra. El crecimiento de los huesos de nuestro esqueleto vara en
el campo elctrico y hoy en da esta circunstancia se utiliza para curar las fracturas.
Si hubiramos querido, podramos continuar todava ms esta enumeracin de los
efectos biolgicos del campo electromagntico, sin embargo, sta no es nuestra
tarea.
En los tiempos remotos
El pionero en la investigacin del papel que desempea el campo elctrico en el
organismo vivo fue el profesor de anatoma de la Universidad de Bolonia Luis
Galvani. Desde el ao 1775 comenz a interesarse por la relacin entre la
electricidad y la vida. En 1786 uno de los asistentes del profesor, al separar con
el escalpelo el msculo de la pata de la rana, toc casualmente con el instrumento
el nervio conducente a este msculo. Simultneamente, en la misma mesa en el
laboratorio
estaba
trabajando
una
mquina
electrosttica,
el
generador
de
electricidad esttica, y cada vez que la mquina produca una descarga el msculo
de la rana se contraa. Galvani lleg a la conclusin de que, de cierto modo, la
electricidad entraba en el nervio, lo que conduca a la contraccin del msculo. El
siguiente lustro Galvani lo dedic al estudio del papel de diferentes metales en
concepto de su capacidad de provocar las contracciones musculares. La deduccin a
que lleg Galvani consista en que si el nervio y el msculo se encontraban en
placas metlicas iguales, el cierre de stas con el alambre no surta ningn efecto
(fig. 1). En cambio, si las placas resultaban preparadas de diferentes metales su
cierre se acompaaba de contraccin muscular.
Galvani comunic sobre su descubrimiento en 1791. El cientfico consideraba que la
causa de convulsiones de la pata de la rana era la electricidad animal engendrada
en el propio cuerpo del animal, mientras que el alambre serva tan slo para cerrar
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el circuito elctrico. Una copia de su trabajo Galvani envi a Alejandro Volta,

profesor de fsica en la ciudad de Pava (Italia del Norte).
Figura 1. Esquema del experimento de L. Galvani; el anlisis de este experimento

llev a A. Volta al descubrimiento de la fuente de corriente continua
Volta repiti los experimentos de Galvani, obtuvo los mismos resultados y, al
principio, estaba de acuerdo con su conclusin, pero ms tarde Volta prest
atencin a que la electricidad animal slo se engendra cuando en el circuito se
tenan dos metales diferentes. Volta demostr que el contacto con la lengua de dos
diferentes metales conectados entre s provoca la sensacin de sabor. Y si se toca
con una hoja de estao el globo del ojo, sujetando simultneamente en la boca una
cuchara de plata, el cierre de la cuchara y de la hoja produce la sensacin de luz. En
su intento de refutar la tesis de Galvani sobre la existencia de la electricidad
animal Volta sugiri que el circuito constituido por dos diferentes metales en
contacto con la disolucin salina deba servir de fuente de corriente continua, a
diferencia de la mquina electrosttica que produca tan slo descargas elctricas.
La suposicin de Volta result justa, y en 1793 el cientfico public su trabajo dando
la descripcin de la primera fuente de corriente continua. Aunque Galvani, poco
tiempo despus, demostr que la electricidad animal exista tambin en los
circuitos que no comprendan contactos biometlicos, l se vio privado de la
posibilidad de continuar su disputa con Volta. En 1796 la ciudad de Bolonia pas
bajo el control de Francia y Galvani que se neg a reconocer el nuevo Gobierno fue
expulsado de la Universidad. Se vio obligado a buscar refugio en casa de su
hermano donde ya no se poda dedicar a la actividad cientfica hasta su muerte que
K. Bogdanov
ocurri en 1798. En 1800 Volta present su descubrimiento ante Napolen,

recibiendo
una
alta
remuneracin.
De
este
modo,
la
discusin
entre
dos
compatriotas diferentes por sus convicciones polticas, el temperamento y los

puntos de vista cientficos dio un impulso al desarrollo de la fsica y la biologa
modernas.
Figura 2. Esquema del experimento de L. Galvani que demuestra la existencia de la

electricidad animal
Quin, pues, tena razn en esta controversia? Existe o no la electricidad
animal? En sus ltimos experimentos Galvani hizo uso de dos msculos de una
vez, disponindolos de tal modo que el nervio diferente de un msculo se
encontraba sobre otro msculo (fig. 2). Result que para cada contraccin del
msculo 1 provocada por el paso de la corriente a travs de su nervio, se contrae
tambin el msculo 2 de tal forma como si a travs de su nervio tambin se dejase
pasar la corriente. Basndose en estos experimentos Galvani lleg a la conclusin
de que el msculo, durante su contraccin, serva de fuente de corriente elctrica:
As qued demostrada (aunque indirectamente) la existencia de la electricidad
animal. Y tan slo al cabo de medio siglo, en 1843, el fisilogo alemn E. Du BoisReymond exhibi por primera vez la existencia de los campos elctricos en los
nervios valindose, con este fin, de aparatos medidores elctricos perfeccionados
por l mismo.
K. Bogdanov
Qu sirve, entonces, de fuente de electricidad animal? Para contestar a esta

pregunta se necesit medio siglo ms.
Membrana
Todo lo vivo se muestra sumamente escrupuloso tratndose de los componentes del
medio ambiente. A ello contribuye la penetrabilidad selectiva de las membranas de
las clulas del organismo vivo. La membrana de la clula representa una especie de
su piel cuyo espesor es de 0,01 pm. La membrana celular, selectivamente,
disminuye la velocidad de migracin de las molculas a la clula y fuera de sta.
Dicha membrana determina a qu molculas se permite penetrar en la clula y qu
deben permanecer fuera de sus lmites. Esta actividad de la membrana requiere
gran consumo de energa y conduce a quo la concentracin de algunos iones dentro
de la clula y fuera de sta pueden diferenciarse decenas y, en algunas ocasiones,
incluso miles de veces (vase la tabla 1).
Tabla 1
Concentracin de algunos iones dentro de la fibra
nerviosa del calamar y fuera de esta fibra
In
Concentracin, mmol/l
dentro
fuera
50
460
K+
340
10,4
Cl-
114
590
Ca2+
0,4
10
Mg2+
10
54
300
Na+
Aniones orgnicos
Por ejemplo, la concentracin de los iones potasio dentro de la clula es casi 30

veces mayor que en el lquido extracelular. Por el contrario, la concentracin de los
iones sodio dentro de la clula es, aproximadamente, 10 veces menor que en el
exterior. Como veremos ms tarde, las diferencias en las concentraciones de los
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iones potasio y sodio por ambos lados de la membrana son indispensables para la
existencia de campos elctricos en los organismos vivos.
Result que en estado de reposo la membrana celular es permeable, prcticamente,
slo para los iones potasio. Durante la excitacin2 para un lapso muy breve (cerca
de 10-3 s para las clulas nerviosas) la membrana se convierte en permeable
asimismo para algunos otros iones (las clulas nerviosas y las de los msculos del
esqueleto comienzan a dejar pasar a su interior los iones sodio; las clulas del
corazn, los iones sodio y calcio; algunos tipos de clulas musculares, solamente los
iones calcio). Semejante comportamiento de la membrana se explica por la
existencia en sta de un nmero enorme (desde 10 a 500 unidades por 10-6 mm2)
de poros o canales de varios tipos destinados para dejar pasar distintos iones.
Los que resultan mejor estudiados son los canales para los iones sodio y potasio. La
diferente permeabilidad de la membrana para dichos iones est relacionada con su
capacidad de solicitar de distinto modo a las molculas de agua: un ion sodio atrae
cinco molculas de agua, mientras que el ion potasio, tan slo tres. Por esta razn,
el dimetro del ion potasio en conjunto con el abrigo de molculas de agua
resulta menor que el dimetro correspondiente del ion sodio. El rea de la seccin
transversal del canal inico en la membrana es prxima a 1,5 x 10-13 mm2.
Potencial de reposo
Tratemos de figurarnos a qu puede conducir la diferencia en las concentraciones de
los iones potasio por ambos lados de la membrana celular, teniendo en cuenta su
alta permeabilidad para estos iones. (Precisamente este problema lo plante y
resolvi en 1902 el fisilogo alemn Julius Bernstein, fundador de la teora
membrnica de excitacin.) Supongamos que hemos sumergido una clula con
membrana permeable solamente para los iones potasio en un electrlito en el cual
la concentracin de dichos iones es menor que en el interior de la clula.
Inmediatamente despus del contacto de la membrana con la disolucin los iones
potasio comenzarn a salir de la clula al exterior, al igual como sale el gas de un
globo inflado. Pero cada ion lleva consigo su carga elctrica positiva, y cuantos ms
iones potasio abandonan la clula, tanto ms electronegativo llegar a ser su
2
El sentido de esta palabra se descifrar algo ms tarde.
K. Bogdanov
contenido. Por esta razn, sobre cada ion potasio que sale de la clula actuar una
fuerza elctrica que se opone a su migracin hacia el exterior. Finalmente, se
establecer el equilibrio en el cual la fuerza elctrica que acta sobre el ion potasio
en el canal de la membrana ser igual a la fuerza condicionada por la diferencia
dichas concentraciones de los iones potasio dentro y fuera de la clula. Es evidente
que, como resultado de semejante equilibrio entre las disoluciones interior y
exterior aparecer la diferencia de potencial. En este caso, si como potencial cero se
considera el de la disolucin exterior, el potencial dentro de la clula ser negativo.
Esta diferencia de potencial el ms elemental entre los fenmenos bioelctricos
observados lleva el nombre de potencial de reposo de la clula. Se puede
demostrar que la expresin para el valor del potencial de reposo de la clula tiene la
siguiente forma:
(1)
donde
e es la carga del electrn;
A, la constante de Avogadro;
R, la constante de los gases;
T, la temperatura por la escala Kelvin, y
[K+]i y [K+]0, las concentraciones de los iones potasio dentro y fuera de la
clula, respectivamente.
Al sustituir en la expresin (1) [K+]i/[K+]0 = 30 y T = 300 K, obtenemos Ep.r = 86
mV lo que es prximo a los valores de Ep.r hallados experimentalmente.
Cabe sealar que la cada de tensin en la membrana celular que constituye menos
de 0,1 V corresponde a un segmento de cerca de 10-6 cm de longitud. Por esta
causa la intensidad del campo elctrico en el seno de la membrana puede alcanzar
valores enormes de cerca de 105 V/cm los cuales son prximos a la intensidad de
perforacin elctrica de esta membrana: (2 4) 105 V/cm.
K. Bogdanov
La medicin de la diferencia de potencial elctrico en las clulas vivas es una tarea

lejos de ser simple, pues las clulas son muy pequeas. Por cuanto aqu no sirven
las sondas ordinarias adjuntadas a cada voltmetro, se hace uso de pipetas de vidrio
(microelectrodos) en las cuales el dimetro de la parte fina (punta) constituye
menos de un micrmetro. La pipeta se llena de disolucin de electrlito fuerte (por
ejemplo, de cloruro de potasio trimolar), y su contenido, con la ayuda de un
conductor metlico, se conecta a la entrada del voltmetro que posee alta (mayor de
109 W) resistencia, puesto que la resistencia de la pipeta puede, a veces,
aproximarse a 108 W. Para introducir el microelectrodo en la clula sin lesionarla es
necesario tener gran destreza (fig. 3).
Figura 3. Medicin de la diferencia de potencial en la membrana de una clula viva

La intensidad del campo elctrico de la clula en estado de reposo es distinta de
cero tan slo en el seno de su membrana (entre sus superficies interior y exterior).
Por esta causa, en estado de reposo la diferencia de potencial entre cualesquiera
dos puntos del medio extracelular o cualesquiera dos puntos del medio intracelular
es igual a cero.
Es evidente que la membrana biolgica rodeada por ambos lados por las
disoluciones de electrlitos puede servir de fuente de fuerza electromotriz (f.e.m.).
10
K. Bogdanov
Sin embargo, a diferencia de elementos de corriente continua producidos por la

industria, la fuente biolgica de f.e.m. puede tener dimensiones muy pequeas,
debido a que el espesor de la membrana constituye tan slo de 0,01 a 0,02 mm.
Esta es la razn por la cual, en la actualidad, se realizan trabajos para crear fuentes
de f.e.m. anlogas a la membrana biolgica que pueden encontrar aplicacin en los
futuros miniordenadores.
Potencial de accin
Qu es, entonces, la excitacin de la membrana? Es el aumento brusco de la
permeabilidad de los canales sdicos y/o potsicos de la membrana, aumento que
viene acompaado de variacin igualmente brusca de diferencia de potencial entre
sus superficies interior y exterior. Los procesos de excitacin en diversas clulas se
diferencian unos de otros solamente por su velocidad y el tipo de iones utilizados.
De forma mejor se ha estudiado la excitacin de la clula nerviosa en la cual el
papel primordial pertenece a los iones sodio.
Figura 4. Variacin de la capacidad de transicin del canal de sodio en funcin de la

tensin en la membrana
El canal sdico de la membrana de la clula nerviosa tiene una estructura mucho
ms complicada que el potsico, y su capacidad de trfico incrementa
ostensiblemente al aumentar el potencial U del medio intracelular que se cuenta
desde el potencial de la disolucin exterior tomado por cero (fig. 4).
11
K. Bogdanov
Supongamos ahora que, de algn modo, logremos aumentar U en 20 30 mV (por

ejemplo, al dejar pasar la corriente elctrica a travs de la clula). Apenas este
hecho tenga lugar, la capacidad de trfico o transicin del canal sdico crecer y
en la clula penetrar cierto nmero de iones sodio debido a que por fuera su
concentracin es ms alta que por dentro. Pero cada ion sodio lleva una carga
positiva lo que implicar el aumento todava mayor de U y, por consiguiente,
tambin el crecimiento an mayor de la capacidad de transicin del canal sdico,
etc. Se advierte que el pequeo aumento inicial debe conducir a un proceso rpido a
guisa de explosin, debido al cual la permeabilidad de la membrana para los iones
sodio se acrecienta hasta valores mximamente posibles llegando a ser decenas de
veces mayor que su permeabilidad para los iones potasio. Esta circunstancia se
debe
que
el
nmero
de
canales
sdicos
en
la
membrana
supera,
aproximadamente, 10 veces el nmero de canales potsicos. A raz de ello, al

despreciar la permeabilidad de la membrana para el potasio, es posible calcular el
potencial U al final de este proceso rpido, valindose de la expresin (1) y
sustituyendo en sta [K+] por [Na+], con la particularidad de que [Na+]i/[Na+]0 se
toma igual a 0,1. Despus de la sustitucin obtenemos que el salto del potencial
durante el tiempo de este proceso de transicin constituir cerca de 0,14 V de sodio
en funcin del intervalo de tiempo transcurrido despus de su apertura.
12
K. Bogdanov
Mas el canal sdico acusa una particularidad ms que lo distingue del potsico: la
capacidad de transicin del canal sdico depende no slo de la tensin en la
membrana, sino tambin del intervalo de tiempo que ha transcurrido despus de su
apertura. El canal sdico puede encontrarse en estado abierto nicamente durante
0,1 1,0 ms, en dependencia de la temperatura y del tipo de clula (fig. 5). Y esta
circunstancia da lugar a que la diferencia de potencial en la membrana, despus de
su brusco salto de 0,1 V retorna de nuevo a su valor inicial, o sea, al potencial de
reposo. Al retorno ms rpido de U al potencial de reposo contribuye tambin el
hecho de que simultneamente con la disminucin de la permeabilidad del canal
sdico comienza a aumentar la permeabilidad de los canales potsicos de la
membrana. El proceso descrito de incremento en avalancha de U y de su
subsiguiente disminucin recibi el nombre de potencial de accin o impulso
nervioso (fig. 6).
FIG. 6. Variacin de la tensin en la membrana durante el impulso nervioso

El impulso nervioso constituye la base material del proceso de excitacin en el
sistema nervioso que hemos mencionado antes. A los cientficos ingleses A. Hodgkin
y A. Huxley por la investigacin de la naturaleza del impulso nervioso se les
adjudic en 1963 el Premio Nobel.
13
K. Bogdanov
Propagacin del impuls nervioso

De qu modo nuestros rganos de los sentidos comunican al cerebro qu se opera
en nuestro derredor? Y, en general, cmo intercambian la informacin las
diferentes partes de nuestro organismo? La naturaleza invent con este fin dos
sistemas especiales de comunicacin. El primer sistema, el humoral (del latn
humor, fluido, lquido) se base en la difusin o transporte con la corriente de lquido
de sustancias biolgicamente activas desde el lugar en que stas se sintetizan por
todo el organismo. Este sistema es el nico en los protozoos, as como en los
vegetales.
Y en lo que atae a los animales multicelulares (como asimismo a nosotros), stos,
adems del primer sistema, tienen tambin el segundo sistema llamado nervioso
(del latn nervus, cordn) que consta de un nmero enorme de clulas nerviosas
con vstagos, o sea, fibras nerviosas que atraviesan todo el organismo (fig. 7).
Figura 7. Esquema de los enlaces entre las clulas nerviosas, los rganos de los
sentidos y los msculos
La membrana del cuerpo de la clula nerviosa se excita apenas a ste llegan los
impulsos nerviosos provenientes de las clulas vecinas, por sus vstagos. Esta
excitacin se propaga a la fibra nerviosa diferente de la clula y se mueve por la
misma con una velocidad de hasta de cien metros por segundo desplazndose a las
clulas, msculos u rganos vecinos. De este modo, la seal elemental que
transmite la informacin de una parte del cuerpo del animal a la otra es el impulso
14
K. Bogdanov
nervioso. A diferencia de los puntos y rayas del alfabeto Morse la duracin del
impulso nervioso es constante (cerca de 1 ms) y la informacin transmitida puede
presentarse codificada de modo ms caprichoso en la secuencia de dichos impulsos.
En el pasado, muchos cientficos conocidos trataron de explicar el mecanismo de
propagacin de la excitacin por el nervio. Isaac Newton en las pginas de su
famosa ptica editada en 1704 sugiri que el nervio posea las propiedades de
gua de luz (fibra ptica). Debido a ello, las vibraciones del ter que se engendran
en el cerebro por el esfuerzo de la voluntad podran propagarse desde ste por los
tubos capilares slidos, transparentes y homogneos de los nervios hacia los
msculos haciendo que stos se contraigan o se aflojen. El fundador de la ciencia
rusa, el primer acadmico ruso M. V. Lomonsov opinaba que la propagacin de la
excitacin por el nervio ocurra debido al desplazamiento dentro del mismo de un
lquido nervioso sumamente fino especial. Reviste inters el hecho de que la
velocidad de propagacin de la excitacin por el nervio fue medida por primera vez
por el conocido fsico, matemtico y fisilogo alemn Hermann Helmholtz en 1850,
un ao despus de que Fizeau midiera la velocidad de la luz.
Figura 8. Variacin de la tensin en la membrana de la fibra nerviosa en funcin de

la distancia hasta la fuente de corriente cuyo polo positivo se encuentra dentro de la
fibra, y el negativo, en el exterior, cerca del punto l = 0
Pero, por qu el impulso nervioso puede propagarse? De qu caractersticas de la
fibra nerviosa depende la velocidad de propagacin del impulso por la misma?
15
K. Bogdanov
Para contestar a estas preguntas es necesario analizar las propiedades elctricas de

la fibra nerviosa.
Esta representa un cilindro cuya superficie lateral la forma la membrana que separa
la disolucin interior de electrlito de la disolucin exterior. Esta circunstancia
confiere a la fibra las propiedades de cable coaxial de cuyo aislamiento sirve la
membrana celular. Pero la fibra nerviosa es un cable muy malo. La resistencia del
aislamiento de este cable vivo es 105 veces menor, aproximadamente, que el del
cable ordinario puesto que en el primer caso su espesor constituye 10-6 cm, y en el
segundo, cerca de 10-1 cm. Adems el alma interior del cable vivo es la disolucin
de electrlito cuya resistencia especfica es millones de veces mayor que la del
metal. Por esta razn la fibra nerviosa no excitada est mal adaptada para la
transmisin de seales elctricas a grandes distancias.
Se puede demostrar que la tensin en la membrana de tal fibra disminuir
exponencialmente a medida de alejarse desde la fuente de tensin (fig. 8). La
magnitud l que entra en el exponente y determina el grado de amortiguamiento de
la seal elctrica en la fibra nerviosa se denomina constante de longitud de la fibra.
El valor de la constante de longitud depende del dimetro de la fibra d, de la
resistencia de la unidad de rea de su membrana rm y de la resistividad del lquido
dentro de la fibra ri.
Esta relacin tiene la siguiente forma:
En la expresin (2) no figura la resistividad del medio que rodea la fibra debido a
que las dimensiones del lquido conductor circundante superan muchas veces el
dimetro de la fibra, y la disolucin exterior puede considerarse equipotencial.
Valindose de la ecuacin (2) es posible hallar los valores de l para las fibras
nerviosas bien estudiadas de la centolla o del calamar que tienen d 0,1 mm, rm
1000 Wcm2 y ri 100 Wcm. La sustitucin de estos valores da l 0,2 cm. Esto
significa que a la distancia de 0,2 cm desde el cuerpo de la clula la amplitud del
16
K. Bogdanov
impulso nervioso debe disminuir casi tres veces, aunque la longitud de las fibras
nerviosas de estos animales puede alcanzar varios centmetros.
Pero, en la realidad, semejante cosa no tiene lugar y el impulso nervioso se propaga
por toda la fibra sin disminuir la amplitud, lo que se debe al siguiente hecho.
Anteriormente, hemos demostrado que el aumento en 20... 30 mV del potencial de
la disolucin intracelular con respecto al potencial exterior conduce al sucesivo
incremento de este ltimo y a la creacin del impulso nervioso en la zona dada de la
clula. De nuestros clculos se desprende que si en la parte inicial de la fibra se
engendra el impulso nervioso con una amplitud de 0,1 V, entonces, a la distancia l,
la tensin en la membrana constituir todava ms de 30 mV, de modo que tambin
aqu aparecer el impulso nervioso; sucesivamente, lo mismo sucede en la siguiente
porcin de la fibra, etc. Esta es la razn por la cual la propagacin del impulso por la
fibra nerviosa puede compararse con la de la llama por la mecha de Bickford, pero
aqu es preciso indicar que en el primer caso la energa necesaria la suministra la
diferencia de las concentraciones de los iones potasio y sodio por ambos lados de la
membrana, mientras que en el segundo caso se trata de la combustin del
aislamiento fcilmente inflamable de la mecha.
Es evidente que cuanto mayor sea el valor de la constante de longitud lambda con
tanta mayor rapidez podr propagarse el impulso nervioso. Por cuanto los valores
de rm y ri son casi los mismos para diferentes clulas y animales, resulta que
lambda y, por consiguiente, tambin la velocidad de propagacin del impulso deben
depender, principalmente, del dimetro de la fibra, aumentando proporcionalmente
a la raz cuadrada de su valor. Esta conclusin nuestra est en plena concordancia
con los resultados de los experimentos. La fibra nerviosa gigantesca (su dimetro es
cerca de 0,5 mm) del calamar puede servir de ejemplo cuando se trata de sealar
cmo la Naturaleza se aprovech de la dependencia entre la velocidad de
propagacin del impulso nervioso y el dimetro de la fibra. Es conocido que el
calamar, cuando huye del peligro, se vale de su motor a reaccin, expulsando de
su cavidad de manto gran masa de agua. La contraccin de la musculatura que
pone en movimiento este mecanismo se inicia por los impulsos nerviosos que se
propagan por varias fibras gigantescas de esta ndole, y como resultado se alcanza
17
K. Bogdanov
una gran velocidad de reaccin y el simultneo funcionamiento de toda esta

musculatura.
Sin embargo, es imposible utilizar semejantes fibras gigantescas en todas las
regiones del sistema nervioso en las cuales se requiere la rapidez de la reaccin y
del anlisis de la informacin entrante, a raz de que dichas fibras ocuparan
demasiado espacio. Por esta razn, para los animales ms desarrollados la
Naturaleza eligi un camino completamente distinto para elevar la velocidad de
propagacin de la excitacin.
Ndulos de Ranvier
En la fig. 9 se da la representacin esquemtica de una fibra nerviosa (corte a lo
largo del eje) ms tpica para nuestro sistema nervioso.
Figura 9. Fibra nerviosa mielinizada. Se representa el corte de la fibra a lo largo del

eje. Los puntos representan el contenido interno de la fibra limitado por la
membrana a excitar
Esta fibra, por toda su longitud, est dividida en segmentos de cerca de 1 mm de
longitud cada uno, con la particularidad de que por toda su extensin la fibra, por
todos los lados, viene cubierta de mielina, una materia lipoidea que posee buenas
propiedades aislantes. Entre los segmentos, en un tramo de cerca de 1 mm de
longitud, la membrana de esta fibra est en contacto directo con la disolucin
exterior. Esta zona en la que desaparece la vaina mielnica lleva el nombre de
ndulo de Ranvier.
18
K. Bogdanov
Qu implicar semejante estructura de la fibra nerviosa? Como se infiere de la

frmula (2) para la constante de longitud l, si crece la resistencia de una unidad de
rea de la membrana (rm) tambin debe crecer el valor de l. y, junto con ste,
asimismo, la velocidad de propagacin del impulso. Esta circunstancia permite
aumentar la ltima casi 25 veces en comparacin con la fibra no mielinizada del
mismo dimetro. Adems, los gastos de energa para la propagacin de la
excitacin por la fibra mielinizada son mucho menores que los para la fibra
ordinaria, puesto que el nmero total de iones que atraviesan la membrana es, en
el primer caso, despreciablemente pequeo. De este modo, la fibra mielinizada
representa un canal de comunicacin rpido y econmico en el sistema nervioso.
Zombi y canales de sodio
De potente inhibidor por bloqueo de los canales (poros) de sodio de las clulas
nerviosas sirve el veneno cuyo nombre es tetrodotoxina (C11H17O8N3) y que,
evidentemente, es la toxina con la masa molecular ms baja entre las toxinas
conocidas protenicas. Por primera vez dicho veneno fue separado del pez fugu,
habitante del Mar del Japn y de otros mares clidos de Asia del Sudeste. El nombre
de este veneno tiene su origen en el de la familia de los peces tetraodntidos (o,
simplemente, tetrodntidos) a la cual pertenece el fugu.
Hasta la fecha, en el Japn, el comer los intestinos del fugu no se considera como el
modo ms refinado de cometer el suicidio. Desde el ao 1927 hasta 1949 debido al
envenenamiento con fugu perecieron cerca de 2700 personas. En algunas regiones
del Japn la venta de este pez est prohibida, en otras se permite venderlo, pero
solamente a condicin de que lo preparen cocineros diplomados.
Por muy extrao que parezca, el plato preparado del fugu y conocido con este
mismo nombre se considera como manjar exquisito de la cocina japonesa, a pesar
de que algunos aficionados malhadados a este plato al cabo de poco tiempo perdan
la vida. Y aunque haca miles de aos la mala fama del fugu estaba en boga, hasta
ahora son ms que suficientes las personas ansiosas de saborear este delicioso
plato. Segn parece, uno de los primeros europeos que tuvo la suerte de probar
fugu fue el navegante ingls James Cook a quien los aborgenes comunicaron que
este plato era venenoso, pero... despus de que lo hubo comido.
19
K. Bogdanov
Uno de aquellos quienes probaron fugu relata: Cuando se come fugu, no son
solamente las sensaciones gustatorias las que se experimentan. Por lo visto, la
presencia en este plato de vestigios de tetrodotoxina provoca un agradable
hormigueo y la sensacin de calor en las extremidades, as como el estado de
euforia. El uso imprudente de este exquisito manjar puede causar la muerte que
llega debido al paro de la respiracin.
El fugu utiliza su veneno para ahuyentar otros peces voraces. En la piel del fugu
existen glndulas que segregan la tetrodotoxina cuando algo irrita el pez. Tambin
el hgado del fugu contiene la tetrodotoxina, y los cientficos, hasta la fecha, no
pueden contestar a la pregunta de por qu el sistema nervioso de este pez queda
imperceptible a un veneno tan fuerte.
La tetrodotoxina fue descubierta no slo en el fugu. Este veneno se sintetiza
tambin en el organismo de algunas especies de salamandras, ranas, moluscos
gasterpodos, cangrejos y estrellas de mar. En algunas especies de pulpos la
tetrodotoxina se segrega por las glndulas que se encuentran en las ventosas y, por
esta razn, el apretn de manos de este octpodo representa un peligro real
incluso para el hombre. Lo nico que es comn para los animales venenosos tan
distintos como fugo, salamandras, ranas y pulpos es el hecho de que todos stos
contienen la tetrodotoxina en la hueva. De este modo queda evidente que la funcin
principal de este veneno es proteger la descendencia.
Los hombres hace mucho han aprendido a utilizar la tetrodotoxina con sus fines
egostas. La mencin sobre este veneno mortfero (es casi mil veces ms fuerte que
el cianuro de potasio) se puede encontrar incluso en las novelas. As, por ejemplo,
el conocido protagonista del escritor ingls Ian Fleming, agente 007 James Bond
por poco cae vctima de este veneno.
Lamentablemente, en la actualidad, la utilizacin de la tetrodotoxina en los actos
terroristas no es, ni mucho menos, una fantasa. Este veneno posee una
particularidad interesante que atrae las personas con conciencia cargada. Se trata
de que si la dosis de la tetrodotoxina es un poco menor que la mortal, la misma
reduce al hombre al estado que por todos los indicios externos no se distingue de la
muerte (falta la respiracin y la palpitacin cardaca). Sin embargo, a diferencia de
20
K. Bogdanov
la verdadera muerte, este estado es reversible y al cabo de varias horas el hombre

vuelve a la vida.
Hace poco se ha conocido que una organizacin secreta en Hait se aprovecha de
esta peculiaridad de la tetrodotoxina para resolver sus tareas polticas. Al
infortunado lo emponzoan con un polvo que contiene el veneno y, despus de
haber desaparecido todos los indicios de vida, lo entierran. Ya a la siguiente noche
abren la tumba y transportan la vctima reanimada a algn lugar a las plantaciones
de caa de azcar donde el hombre vuelto a nacer se utiliza como esclavo. Las
tradiciones en Hait son tales que incluso despus de que la vctima haya regresado
a sus lugares natales a este hombre se le considera como cadver vivo zombi
dejndolo en completo aislamiento.
Y qu viene por fuera?
Hemos establecido las causas de aparicin de la diferencia de potencial en la
membrana de las clulas vivas y analizado el proceso de propagacin del impulso
por la fibra nerviosa. Todos los fenmenos elctricos que tratarnos se desarrollan
tan slo en la membrana de las clulas. Pero, qu representaba, entonces, el
fenmeno que registr E. Du Bois-Reymond en 1843, valindose de un rudimentario
galvanmetro que conect al nervio? Por cuanto los microelectrodos comenzaron a
utilizarse tan slo al cabo de 100 aos, esto significaba que su galvanmetro
registraba el campo elctrico en la disolucin circundante al nervio.
Al examinar las propiedades de cable de la fibra, considerarnos para mayor sencillez
que la disolucin exterior de electrlito es equipotencial. En efecto, la cada de
tensin en la disolucin exterior debe ser centenares de veces menor que la misma
dentro de la fibra como consecuencia de las dimensiones mucho mayores del
conductor exterior (disolucin). Pero, en todo caso, con una intensificacin
suficiente, el campo elctrico siempre se puede descubrir alrededor de la clula o el
rgano excitados, en particular, cuando todas las clulas del rgano dado se excitan
simultneamente. Y este rgano en el cual todas las clulas se excitan casi
simultneamente es nuestro corazn. Al igual que todos los dems rganos internos
el corazn est rodeado por todos los lados de medio electroconductor (la
resistividad de la sangre es igual a 100 Wcm, aproximadamente). Debido a ello,
21
K. Bogdanov
durante cada excitacin el corazn se rodea de campo elctrico. Nos encontramos

con la manifestacin de este campo elctrico que pulsa en el tiempo cuando nos
dirigimos a la policlnica al gabinete de electrocardiografa donde se mide la
diferencia de potencial entre distintos puntos de la superficie de nuestro cuerpo que
aparece durante las contracciones del corazn (electrocardiograma).
Relmpagos vivos
Las primeras manifestaciones de electricidad animal conocidas por el hombre
fueron las descargas de los peces elctricos. El siluro elctrico se representaba ya
en los sepulcros del Antiguo Egipto, y Galeno (130-200 de n.e.) que ejerca su
prctica de mdico en las luchas de gladiadores en la Antigua Roma recomendaba
electroterapia con la ayuda de estos peces.
Una receta interesante de tratamiento elctrico valindose del pez torpedo la
prescribi el mdico del imperador romano Claudio -en el siglo I de n.e. Esta receta
deca, textualmente:
El dolor de cabeza, incluso si es crnico e insoportable, desaparece si el pez
torpedo negro vivo se coloca sobre el punto doloroso, mantenindolo en este
punto hasta que el dolor cese.
Una receta anloga exista tambin para el tratamiento de la gota:
Para cualquier tipo de la gota, cuando comienzan los dolores, conviene
colocar bajo los pies el pez torpedo negro vivo, con la particularidad de que
en este caso el paciente debe estar de pie sobre arena hmeda baada por el
agua de mar, permaneciendo en este estado hasta que toda su pierna por
debajo de la rodilla se entumezca.
Por la misma poca se fijaron tambin en que el golpe del pez torpedo poda pasar
por lanzas y palos de hierro mojados en agua de mar, alcanzando de este modo a
personas que no se encontraban en contacto directo con este pez.
Como se conoce algunos peces son capaces de engendrar descargas elctricas muy
fuertes entorpeciendo los movimientos (paralizando) de otros peces y hasta
animales de tamao de hombre. Los antiguos griegos que crean que el pez torpedo
22
K. Bogdanov
poda fascinar tanto a los peces, como a los pescadores le dieron el nombre de
narke que significa letargo, o sea, pez que causa letargo. La palabra
narctico es del mismo origen.
Antes de aparecer la teora elctrica goz de mayor xito la teora que explicaba el
golpe del pez torpedo como accin mecnica. Entre los partidarios de esta teora fue
el naturalista francs R. Raumur cuyo nombre lleva una de las escalas de
temperatura. Raumur supona que el rgano del pez torpedo con cuya ayuda ste
asesta el golpe no es sino un msculo capaz de contraerse con gran frecuencia. Esta
es la razn por la cual el roce de este msculo puede provocar un entumecimiento
temporal de la extremidad, como sucede, por ejemplo, despus de un golpe brusco
por el codo.
Solamente a finales del siglo XVIII se realizaron experimentos que demostraron la
naturaleza elctrica del golpe asestado por el pez torpedo. En estos experimentos
un papel importante perteneca tambin a la botella de Leyden, la capacidad
elctrica principal de aquella poca. Aquellos quienes experimentaron en su persona
las descargas de la botella de Leyden y las del pez torpedo afirmaban que dichas
descargas, en cuanto a su accin sobre el hombre, eran muy similares entre s. Al
igual que la descarga de la botella de Leyden, el golpe del pez torpedo puede
alcanzar, simultneamente, a varias personas cogidas de la mano, si una de estas
personas toca al pez torpedo.
Las ltimas dudas con respecto a la naturaleza del golpe del pez torpedo
desaparecieron en 1776, cuando se logr demostrar que, en determinadas
condiciones, este golpe poda producir una chispa elctrica. Con este fin en el
recipiente donde nadaba el pez se sumergan parcialmente dos alambres metlicos
de modo que el huelgo areo entre los mismos fuese mnimo. El cierre de los
alambres por un breve plazo atraa la atencin del pez y ste, al acercarse a los
alambres, les asestaba un golpe elctrico; de vez en cuando, simultneamente con
este golpe, entre los alambres saltaban chispas elctricas. Para ver mejor la chispa
los experimentos se realizaban por las noches. Poco tiempo despus de estos
experimentos en algunos peridicos londinenses aparecieron anuncios en los cuales,
tan slo por 2 chelines y 6 peniques se propona organizar una sacudida a
aquellos que lo desearan, dejando pasar por estas personas la descarga del pez
23
K. Bogdanov
elctrico. Benjamn Franklin, uno de los fundadores de la teora de la electricidad,

fue un adepto ferviente de aplicacin de la curacin elctrica. Por este motivo, en la
medicina, hasta la fecha la utilizacin de la electricidad esttica lleva el nombre de
franklinizacin.
Para el comienzo del siglo XIX se conoca ya que la descarga de los peces elctricos
pasaba a travs de los metales, pero no pasaba a travs del vidrio y el aire. Cabe
sealar que en los siglos XVIII y XIX los peces elctricos se utilizaron con frecuencia
por los fsicos como fuentes de corriente elctrica. Por ejemplo, M. Faraday, al
estudiar las descargas del pez torpedo, demostr que, en esencia, la electricidad
animal no se diferenciaba, en ningn aspecto, de otras clases de electricidad, y
stas, en aquella poca, se consideraba que eran cinco: esttica (obtenida por
frotamiento), trmica, magntica, qumica y animal. Faraday consideraba que en el
caso de lograr comprender la naturaleza de la electricidad animal se podra
transformar la fuerza elctrica en nerviosa.
Las descargas ms fuertes las produce la anguila elctrica sudamericana. Estas
llegan a 500...600 V. Los impulsos del pez torpedo pueden tener la tensin de hasta
de 50 V y la corriente de descarga mayor de 10 A, de modo que su potencia,
frecuentemente, supera 0,5 kW. Todos los peces que engendran descargas
elctricas utilizan con este fin rganos elctricos especiales. En los peces elctricos
de alto voltaje tales como el pez torpedo martimo y la anguila y siluro de aguas
dulces, estos rganos pueden ocupar una parte considerable del volumen del cuerpo
del animal. En la anguila elctrica, por ejemplo, estos rganos se extienden casi a lo
largo de toda la longitud del cuerpo, constituyendo cerca del 40% del volumen total
del pez.
En la fig. 10 se representa el esquema del rgano elctrico. Dicho rgano consta de
electrocitos, o sea, clulas muy aplanadas y empaquetadas en pequeas columnas.
A la membrana de uno de los lados planos del electrocito llegan los extremos de las
fibras nerviosas (membrana inervada), y por el otro lado stas faltan (membrana no
inervada). Los electrocitos se renen en una pequea columna, con la particularidad
de que estn vueltos unos a otros con membranas de distinto signo. En estado de
reposo la diferencia de potencial en ambas membranas del electrocito es la misma y
prxima a 80 mV (el medio interior de la clula est cargado negativamente
24
K. Bogdanov
respecto al exterior). Por esta causa entre las superficies exteriores de ambas
membranas del electrocito no hay diferencia de potencial.
Figura 10. Esquema del rgano elctrico del pez

Cuando al electrocito, por el nervio, llega el impulso (estos impulsos llegan,
prcticamente al mismo tiempo, a todos los electrocitos del rgano), entonces,
desde las terminaciones nerviosas se separa la acetilcolina la cual, al actuar sobre la
membrana inervada del electrocito, aumenta su permeabilidad para los iones sodio
y para algunos otros iones, lo que conduce a la excitacin de dicha membrana. Con
la excitacin, la tensin en la membrana inervada del electrocito cambia el signo y
alcanza ~70 mV, mientras que la diferencia de potencial entre las superficies
exteriores de un mismo electrocito llega a ser igual a 150 mV aproximadamente.
Por cuanto los electrocitos estn reunidos en una columna, la tensin entre las
clulas extremas en la columna ser proporcional a su nmero.
En el rgano elctrico de la anguila elctrica el nmero de electrocitos en una
columna puede alcanzar de 5 a 10 mil, hecho que explica, precisamente, la gran
tensin de la descarga de estos peces. El valor de la corriente de descarga viene
determinado por el nmero de tales columnas en el rgano elctrico. El pez torpedo
lleva en cada aleta 45 columnas semejantes, y la anguila elctrica tiene cerca de 70
por cada lado del cuerpo. Para evitar que la corriente elctrica engendrada por el
25
K. Bogdanov
rgano elctrico pase a travs del propio pez dicho rgano est rodeado por el
tejido aislante con alta resistividad y mantiene contacto solamente con el medio
ambiente.
Sin embargo, entre los peces elctricos existen unos que utilizan su rgano elctrico
no para el ataque o la defensa, sino para la bsqueda de la vctima. A stos
pertenecen los tiburones, las lampreas y algunos silridos que poseen una
sensibilidad muy alta respecto al campo elctrico externo.
Figura 11. Distribucin de las lneas equipotenciales del campo elctrico en torno al
pez que posee rgano elctrico. El objeto rayado tiene la conductibilidad elctrica
menor que el medio circundante. Se advierte que la intensidad del campo elctrico
en la proximidad de la superficie lateral del pez por el lado del objeto se diferencia
de la misma por el lado opuesto
Se conoce que el tiburn que nada libremente es capaz de descubrir el lenguado
que se esconde en la arena, orientndose solamente por la percepcin de los
26
K. Bogdanov
potenciales bioelctricos que se engendran durante los movimientos respiratorios de

la presa.
El rgano elctrico de los peces que acusan alta sensibilidad frente al campo
elctrico externo funciona con una frecuencia de varios centenares de hertzios y
puede crear en la superficie del cuerpo del animal las oscilaciones de diferencia de
potencial iguales a varios voltios. Esta circunstancia conduce a la aparicin del
campo elctrico que se capta por los rganos especiales de la llamada lnea lateral:
los receptores elctricos (fig. 11). Los receptores elctricos de estos peces acusan
una sensibilidad asombrosa a la intensidad del campo elctrico, y envan impulsos
nerviosos al cerebro del animal cuando el valor de la intensidad supera 10 V/m.
Por cuanto los objetos que se encuentran en el agua alrededor del pez se
diferencian del agua por su conductibilidad elctrica, dichos objetos provocan la
distorsin del campo elctrico. Guindose por estas distorsiones del campo los
peces pueden orientarse en el agua turbia y descubrir la presa.
Es de inters sealar que casi en todos los peces que utilizan para la orientacin sus
rganos elctricos, la cola durante la natacin queda, prcticamente, inmvil. A
diferencia de los dems peces, los peces en cuestin se desplazan en el agua
exclusivamente a costa de movimientos ondulantes de las aletas laterales
desarrolladas (pez torpedo) o de la aleta dorsal (lucio del Nilo). Puesto que el
rgano elctrico de estos peces est dispuesto en la parte caudal del cuerpo,
mientras que los receptores elctricos se encuentran en la parte media, resulta que
con este modo de nadar la intensidad del campo elctrico en la zona de los
receptores elctricos depende tan slo de la conductibilidad elctrica del medio
ambiente.
Los investigadores japoneses han descubierto que el siluro, inmediatamente antes
de
un
fuerte
sismo,
acusa
una
sensibilidad
inusitada
respecto
dbiles
perturbaciones mecnicas, si el acuario en que ste se encuentra est unido

mediante una derivacin con el depsito natural de agua. Esto se explica por el
hecho de que entre los puntos de la corteza terrestre, en el perodo precedente al
terremoto, se engendran diferencias de potencial percibidas por el siluro. La
intensidad de los campos elctricos los cuales, con frecuencia, se engendran 8 horas
27
K. Bogdanov
antes de iniciarse el sismo puede alcanzar 300 V/m, lo que ms que 10 veces
supera el umbral de sensibilidad de este pez.
Es interesante que cerca de dos mil aos atrs en el Japn apareciera una leyenda
de acuerdo con la cual el siluro poda penetrar debajo de la tierra y, desplazndose
all, provocar terremotos. Desde aquellos tiempos el siluro se asocia en el Japn con
los fenmenos ssmicos. Sin embargo, tan slo en el siglo XX la conducta de los
animales anteriormente a los terremotos llam la atencin de los sismlogos
japoneses. En la actualidad, los mtodos biolgicos de pronosticacin de los sismos
han cobrado gran desarrollo.
Es conocido que los peces que se encuentran en el acuario a travs del cual se deja
pasar la corriente continua migran en direccin al nodo, pero, de sbito, sin llegar
a ste, se detienen, paralizados. En este caso, la cada de tensin por el largo del
pez debe constituir cerca de 0,4 V. Despus de desconectar la corriente los peces
pueden volver a la vida y de nuevo empezar a nadar. Ahora bien, si la cada de
tensin aumenta hasta 2 V el pez se entumece y muere. La fuerza fascinante del
nodo se utiliza con xito durante la pesca con ayuda de electricidad. Al mismo
tiempo la corriente elctrica espanta a los peces que poseen respecto a la misma
una sensibilidad elevada (por ejemplo, los tiburones). Los cientficos realizaron una
serie de experimentos con llamada proteccin elctrica comprobando su impacto
sobre los escualos. Queda establecido que la corriente que pasa entre dos
electrodos sirve de barrera para los tiburones, siendo prcticamente imperceptible
para el hombre que est al lado.
Electricidad en las plantas
Las plantas quedan arraigadas firmemente en la tierra con sus races y por esta
causa, con frecuencia, sirven de patrn de inmovilidad. Se dice, por ejemplo:
Inmvil como un roble. Estas ideas no son del todo certeras, puesto que todas las
plantas son susceptibles de lentas flexiones de crecimiento indispensables para
adaptarse a la iluminacin y a la direccin de la fuerza de la gravedad. Estos
movimientos vienen condicionados por la desigual velocidad de crecimiento de los
diferentes lados de un rgano cualquiera. Adems, algunas plantas realizan
movimientos peridicos correspondientes al da y a la noche, plegando y abriendo
28
K. Bogdanov
sus hojas y los ptalos de las flores. Otras plantas revelan una actividad locomotora
todava ms notable y con movimientos rpidos reaccionan a los diversos factores
externos: la luz, las sustancias qumicas, el toque, la vibracin. Esta sensibilidad
contribuy a que el nombre de mimosa pdica se hiciera proverbial, pues con
apenas rozarla, sus hojas diminutas se contraen y baja el pednculo principal. Son
capaces tambin de reacciones rpidas diversas plantas insectvoras y los zarcillos
del bejuco.
De qu modo se producen en las plantas los movimientos tan rpidos? Aqu el
papel decisivo pertenece a los procesos elctricos operados en las clulas. Resulta
que en una clula vegetal, al igual que en una clula nerviosa o muscular de los
animales, entre las superficies interior y exterior de la membrana existe una
diferencia de potencial de cerca de 100 mV debida a la diferente composicin
inica de los medios intra y extracelular, as como a la dismil permeabilidad de la
membrana frente a estos iones.
Figura 12. Potencial de accin de la clula vegetal

Cuando actan los estmulos externos enumerados con anterioridad, la membrana
de la clula vegetal se excita, aumentando su permeabilidad para uno de los
cationes (por regla general, para el calcio). Como resultado, la tensin en la
29
K. Bogdanov
membrana se reduce casi a cero, pero pronto se restituye hasta el valor inicial. La
duracin de semejante potencial de accin puede alcanzar varias decenas de
segundos (fig. 12), y ste puede propagarse desde una clula hacia la otra de la
misma forma que el impulso nervioso, pero a una velocidad mucho menor. Por
ejemplo, el potencial de accin se propaga por el pednculo de la mimosa con una
velocidad igual a 2 cm/s, aproximadamente, y por la hoja de la planta insectvora
dionea (llamada vulgarmente atrapamoscas), con una velocidad de 10 cm/s.
El restablecimiento de la tensin inicial en la membrana de la clula vegetal despus
de su excitacin tiene lugar debido a que en la membrana se abren canales
complementarios de potasio cerrados en estado de reposo.
El aumento de la permeabilidad potsica de la membrana conduce a la salida desde
la clula de cierta cantidad de iones potasio (dentro la cantidad de potasio es mayor
que fuera) y a la restitucin de la diferencia normal de potencial. Se supone que la
salida de los iones potasio desde la clula vegetal durante su excitacin se debe no
solamente al aumento de la permeabilidad potsica de su membrana, sino tambin
a otras causas poco estudiadas. De este modo, cada excitacin de la clula vegetal
viene acompaada, para cierto tiempo, de disminucin de la concentracin de iones
potasio en el interior de la clula y de su aumento en el exterior, lo cual,
precisamente, es la causa de la reaccin locomotora.
Para comprender a qu lleva la cambiante concentracin de los iones en el seno de
la clula vegetal se puede realizar el siguiente experimento. Hay que tomar un poco
de sal comn y echarla a un saquito impermeable para la sal, mas s permeable
para el agua (por ejemplo, de celofn).
Despus el saquito con sal se debe sumergir en una cacerola llena de agua. Pronto
se advertir, que el saquito se ha hinchado. Este fenmeno ocurre porque el agua
penetrar al interior del saquito procurando igualar las presiones osmticas dentro
del saquito y fuera de ste, o sea, presiones proporcionales a las concentraciones de
los iones disueltos. Como resultado, la presin hidrosttica creciente en el seno del
saquito puede romperlo.
Las clulas vegetales vivas no son sino disoluciones concentradas de sales rodeadas
de membrana magnficamente permeable para el agua.
30
K. Bogdanov
Al entrar en contacto con el agua comn y corriente, estas clulas se hinchan de tal
modo que la presin dentro de las mismas puede llegar a 5106 Pa. El valor de la
presin intracelular y el grado de hinchamiento de la clula vegetal dependen de la
concentracin de los iones disueltos en sta.
Figura 13. Mecanismo de la actividad locomotora de las plantas

Esta es la razn por la cual la disminucin dula concentracin de los iones potasio
en el interior de la clula durante la excitacin viene acompaada de cada de
presin intracelular.
Figurmonos ahora que uno de los pednculos de las hojas consta de dos grupos de
clulas dispuestas longitudinalmente (fig. 13), mientras que la excitacin abarca tan
slo el grupo inferior de clulas. Durante la excitacin la parte inferior del pednculo
parcialmente se reduce y la parte superior hinchada provoca su flexin. Segn este
mismo mecanismo puede desarrollarse tambin el movimiento de otras partes de la
planta. Y siempre en este caso las seales elctricas que se propagan por la misma,
al igual que en los animales, sirven de un medio importante de comunicacin entre
las distintas clulas coordinando su actividad.
Poseen o no los animales una brjula magntica?
Si, la poseen. Aunque nosotros los hombres no percibimos el campo magntico que
nos rodea, muchos animales son capaces de reaccionar incluso a sus pequeas
variaciones. As, por ejemplo, los ratones forestales pueden orientarse en el bosque
por la direccin del campo magntico. Los cientficos lograron demostrarlo del modo
siguiente. Al ratn captado en el parque lo encerraban inmediatamente en un
31
K. Bogdanov
contenedor hermtico especial provisto de dos bobinas de electroimn. Estas

bobinas se disponan de tal modo que al dejar pasar a travs de las mismas la
corriente elctrica era posible invertir la direccin del campo del contenedor. Al cabo
de 2 minutos despus de la captura del ratn ste, siguiendo en el contenedor, se
trasladaba a 40 metros hacia el norte respecto al lugar de captura donde lo ponan
en libertad y observaban en qu direccin se trasladara en el curso de los prximos
cuatro minutos. El experimento demostr que en el caso de que durante la
traslacin del ratn las bobinas del electroimn se encontraban sin corriente, la
direccin resultante del movimiento del ratn despus de su puesta en libertad
coincida con la direccin hacia el lugar de su captura. En cambio, si la direccin del
vector de induccin del campo magntico en el contenedor se inverta, entonces,
despus de la liberacin el ratn se mova en el sentido opuesto.
La intuicin nos sugiere que son los pjaros los que sacan mayor provecho de su
sentido magntico. En efecto, durante sus largos vuelos migratorios los pjaros
tienen que afrontar importantes problemas de navegacin, ya que estos vuelos,
como regla, se realizan por las noches a raz del peligro que representan los ataques
de las aves de rapia, adems, el cielo encapotado nunca representa un estorbo
para las aves de paso. Sin embargo, no es muy conveniente investigar el sentido
magntico de las aves migratorias, por cuanto stas hacen uso del mismo
nicamente dos veces al ao. Un objeto ms cmodo para estudiar el sentido
magntico es la paloma mensajera la cual, alejada de su palomar a decenas y, a
veces, a centenares de kilmetros, halla inequvocamente su camino a casa.
Al sujetar en el cuerpo del pjaro un diminuto radiotransmisor, es posible vigilar
toda la ruta de la paloma desde el lugar en que la soltaron hasta el palomar.
Result que la mayor parte del tiempo las palomas mensajeras vuelan en lnea
recta, de tal modo como si vieran su palomar del que las separan centenares de
kilmetros. Solamente en los primeros tres minutos, al decidir en qu direccin
volar, las palomas cambian con frecuencia el rumbo. Lo mismo sucede cuando hasta
el palomar faltan nada ms que de 2 a 5 km.
El hecho de que la bsqueda de la direccin necesaria del vuelo no est relacionada
tratndose de las palomas mensajeras con la vista, queda demostrado por los
resultados de los experimentos en los cuales los ojos de las aves se cerraban con
32
K. Bogdanov
vidrios mate especiales. Incluso con estos vidrios las palomas elegan, como antes,
la direccin certera aunque lo nico que eran capaces de hacer consista en
distinguir el da de la noche. Semejantes palomas ciegas, como es natural, no
podan entrar en su palomar, sino que, al acercarse a ste a una distancia de varios
kilmetros, ya sea que, en general, interrumpan su vuelo, o bien comenzaban a
pasar, volando confusamente, de un lugar a otro. Al igual que las aves migratorias,
las palomas mensajeras pueden encontrar infaliblemente el camino a casa tanto por
las noches, como con el tiempo nuboso.
Bueno, qu experimentos, precisamente, convencieron definitivamente a los
cientficos de que los pjaros, orientndose en sus vuelos prolongados, se valen de
su sentido magntico? En 1971, el bilogo norteamericano Keaten sujet un
pequeo imn en la cabeza de una paloma mensajera despus de lo cual sta ya
perdi su capacidad de encontrar el camino a casa. Cabe sealar que un objeto
absolutamente idntico por su masa y tamao pero carente de propiedades
ferromagnticas no impeda al pjaro hallar su palomar.
En los experimentos posteriores en la cabeza de la paloma se sujetaba ya una
bobina a travs de la cual se poda dejar pasar la corriente, cambiando de este
modo el signo de la componente vertical del campo magntico de la Tierra la cual,
como se sabe, est orientada hacia abajo en el hemisferio norte, y hacia arriba, en
el hemisferio sur. Estos experimentos demostraron que semejante variacin del
campo magntico lleva a la variacin de la direccin del vuelo de la paloma en 180.
Pero tambin se conoce que el campo magntico de la Tierra est sujeto a fuertes
oscilaciones por cuanto ste tiene dos fuentes. La primera es la propia Tierra que no
es sino un enorme imn, y la otra fuente relativamente ms dbil la constituyen
los flujos de partculas cargadas (iones) en las capas superiores de la atmsfera.
Las oscilaciones diarias de la temperatura de la atmsfera implican la aparicin de
las alteraciones correspondientes de los flujos inicos en la atmsfera. Como
resultado, esta componente del campo magntico de la Tierra, en el curso de 24
horas, experimenta oscilaciones con una amplitud de (3 a 6)10-8 T(3) lo que
constituye cerca de 0,1% del valor medio de la induccin del campo magntico
3
El tesla (smbolo T), es la unidad de induccin magntica (o densidad de flujo magntico) del Sistema
Internacional de Unidades (SI). Se define como una induccin magntica uniforme que, repartida normalmente
sobre una superficie de un metro cuadrado, produce a travs de esta superficie un flujo magntico total de un
weber. Fue nombrada as en 1960 en honor al fsico e inventor Nikola Tesla
33
K. Bogdanov
(510-5 T). Sin embargo, a veces nos convertimos en testigos de variaciones ms

considerables del campo magntico relacionadas con el aumento de la actividad
solar. El paroxismo de la actividad solar conduce al crecimiento de la concentracin
de los iones en la atmsfera, y esto, a su vez, provoca el incremento de la
componente correspondiente del campo magntico. La amplitud de estos cambios
bruscos e improvisos del campo magntico de la Tierra que llevan el nombre de
tempestades magnticas puede constituir ms de 10-6 T.
Las investigaciones evidencian que durante las tempestades magnticas las
capacidades
de
navegacin
de
las
palomas
mensajeras
se
empeoran
considerablemente. Dificultades anlogas experimentan las aves si en su camino de

regreso se encuentran con las anomalas magnticas, es decir, con las localidades
en las cuales vara ostensiblemente la induccin del campo magntico de la Tierra
(a veces, ms que en 10-6 T), sucediendo esto a lo largo de varios kilmetros. Y si la
amplitud de tal anomala que se interpone en el camino de la paloma constituye
ms de 510-6 T, el pjaro pierde por completo la capacidad de orientarse.
Una sensibilidad todava mayor a la accin del campo magntico la poseen las
abejas. Los apicultores conocen que las abejas silvestres orientan los panales
absolutamente de la misma manera (respecto a la direccin nortesur) como stos
estaban orientados en la colmena materna. En cambio, si la nueva colmena se
emplaza en un campo magntico intenso la orientacin de los panales se altera. Por
esta razn se considera que la aptitud de las abejas de sentir el campo magntico
de la Tierra les ayuda a coordinar las obras de construccin en la nueva colmena.
Otro resultado de la capacidad de las abejas de captar las variaciones de la
induccin del campo magntico es la precisa organizacin en el tiempo de los
trabajos en la colmena. En efecto cmo pueden estos insectos, con una exactitud
de hasta de 15 minutos, observar el perodo de 24 horas, el intervalo con el cual las
abejas abandonan la colmena para volar a recoger el jugo de las flores? Incluso en
los das de intemperie cuando las abejas se ven obligadas a permanecer de da y de
noche en la colmena, este ritmo no se perturba. Sin embargo, basta con modificar
bruscamente el campo magntico en la colmena, y la periodicidad de las salidas de
las abejas desde las colmenas se altera. Los cientficos llegaron a la conclusin de
que el factor que hace concordar la actividad de todas las abejas obreras en la
34
K. Bogdanov
colmena es el campo magntico de la Tierra que vara con un perodo de 24 horas

(vase antes). La velocidad mxima de variacin del campo magntico corresponde
al medioda, constituyendo ms de 310-10 T por minuto. Por lo visto, precisamente
estas bruscas variaciones del campo magntico sirven para todas las abejas obreras
de seal convenida para salir volando.
De qu modo, entonces, las palomas y las abejas pueden medir la induccin del
campo magntico? En la tcnica, la induccin del campo magntico se mide,
principalmente, con la ayuda de dos mtodos. En el primer mtodo se recurre a la
medicin de la f.e.m. que se engendra entre los extremos del conductor que se
mueve en este campo, y en el segundo mtodo se mide el momento mecnico con
el cual el campo tiende a girar el imn paralelamente a sus lneas de fuerza. El
primero de estos mtodos lo utilizan los tiburones y los peces torpedo, con la
particularidad de que hace las veces de instrumento elctrico de medida los
receptores elctricos dispuestos en la lnea lateral de estos peces. Durante el
movimiento en el campo magntico entre los extremos opuestos del cuerpo de
dichos peces se genera la f.e.m. que da lugar a la aparicin de la corriente elctrica
en el agua de mar circundante. Estos peces, con la ayuda de los receptores
elctricos son capaces, de este modo, de captar la direccin del campo magntico
de la Tierra, desplazndose tan slo a la velocidad de 1 cm/s. Sin embargo, hasta la
fecha no se conoce si los mismos utilizan su capacidad de sentir el campo
magntico con fines de navegacin.
Como se ha mencionado con anterioridad, el imn permanente fijado en la cabeza
de la paloma mensajera reduca bruscamente su capacidad de orientarse en el
tiempo nuboso. Es evidente que el campo magntico permanente que se desplaza
junto con la paloma no debe (de acuerdo con la ley de Faraday) cambiar la f.e.m.
de la induccin que se engendra durante el movimiento del ave a travs de las
lneas del campo magntico de la Tierra. Esta es la razn por la cual es poco
probable que durante la orientacin las palomas mensajeras utilicen la misma
metodologa que los tiburones y los peces torpedo. El hecho de que los pjaros y las
abejas carecen de receptores elctricos tambin asimismo hace imposible la
medicin del campo magntico valindose de la metodologa en cuestin. Adems,
35
K. Bogdanov
su empleo est dificultado debido a la resistencia elctrica especfica muy grande

del aire (en comparacin con el agua de mar).
Para utilizar la segunda metodologa de medicin del campo elctrico en el cuerpo
del animal deben encontrarse imanes permanentes. En efecto, en los ltimos 20
aos diminutos imanes permanentes se han descubierto en muchas especies de
animales (desde bacterias hasta el hombre). Antes que en todos los dems
animales los ferroimanes se han hallado en el cuerpo de los quitones, pequeos
moluscos del mar que se procuran los alimentos raspando las algas desde las rocas.
Result que la mayor parte de los dientes de estos moluscos consta de cristales de
magnetita (FeOFe2O3) que es una de las sustancias ms duras entre aquellas que
se forman en los organismos vivos. A propsito, este molusco, al igual que las
palomas, es capaz de hallar certeramente el camino a casa. Se considera que dicho
molusco logra hacerlo con la ayuda de sus dientes magnticos.
Al cabo de poco tiempo despus de haber descubierto los dientes magnticos en los
moluscos marinos, se averigu que algunos tipos de bacterias se orientaban y
nadaban preferentemente a lo largo de las lneas del campo magntico, incluso en
el caso de que. el valor de ste constituyera no ms de 10-5 T. Dentro de estas
bacterias fue hallado hierro, de modo que las bacterias recibieron el nombre de
ferrobacterias. Las ferrobacterias cuyas dimensiones son de varios micrmetros
contienen hierro en forma de cristales de cerca de 0,1 mm de tamao. La
investigacin demostr que por su comportamiento en el campo magntico estas
bacterias recuerdan los materiales ferromagnticos de un dominio.
En determinadas condiciones es posible cultivar toda una colonia de ferrobacterias.
Estas bacterias comienzan a acumular en su seno el hierro cuando disminuye la
concentracin del oxgeno en el medio ambiente. Si la concentracin del hierro en el
medio corresponde a su concentracin en el agua de los pantanos (1,6 mg/l), las
bacterias acumulan una cantidad de hierro tan grande que ste constituye cerca de
1,5% de su masa seca. En este caso cada ferrobacteria contiene cerca de 20
cristales de magnetita dispuestos en forma de una cadenita. Los clculos evidencian
que el momento magntico M de tal bacteria que constituye 1,310-8 erg/T es
suficiente para orientarse en el campo magntico de la Tierra (B = 510-5 T) a la
temperatura ambiente (300 K), por cuanto su energa BM = 6,510-15 erg es mayor
36
K. Bogdanov
que la energa trmica correspondiente kT = 4,110-14 erg. Est claro que la

orientacin de semejantes organismos unicelulares rudimentarios en el campo
magntico representa un proceso puramente pasivo y no depende del deseo de
las bacterias. Por esta causa las bacterias muertas, al igual que las vivas, se
orientan a lo largo de las lneas del campo magntico de la Tierra.
Las ferrobacterias estn ampliamente difundidas en la Naturaleza. En muchos
depsitos stas constituyen ms de la mitad de todo el plancton bacteriano, y en los
suelos, hasta de 20% de la microflora. Durante largo tiempo no hubo claridad en el
problema de para qu las ferrobacterias necesitan el hierro. En las condiciones
naturales, como resultado de la actividad vital de estas bacterias, a veces tiene
lugar el atascamiento de las tuberas de agua debido a que en los tubos se deposita
y se acumula el hidrxido de hierro insoluble en agua: ste se produce por las
ferrobacterias. Qu papel pertenece a los iones hierro en la vida de estas
bacterias? En el proceso de actividad vital en las bacterias se acumula el perxido
de hidrgeno. El perxido es un intenssimo oxidante y acta sobre las bacterias
como veneno. En presencia del hierro la accin oxidante del perxido se dirige al
metal y no a la bacteria. De este modo, el papel del hierro se reduce a la
neutralizacin del perxido de hidrgeno txico para las bacterias.
Debido a la enorme cantidad de clulas es imposible buscar en los animales grandes
los materiales ferromagntico valindose tan slo de tcnica microscpica. Con este
fin se utiliza el magnetmetro que de ordinario, se emplea por los gelogos para
evaluar el contenido de menas magnticas en las rocas. La variante moderna de
este aparato consta de una bobina de alambre sumergida en helio lquido y de un
ampermetro que mide la corriente circulante por sus espiras. A la temperatura tan
baja el metal del que estn hechas las espiras de la bobina pasa a estado de
superconductividad, y la resistencia elctrica de la bobina se reduce prcticamente a
cero. Si en el interior de esta bobina se introduce un imn permanente, entonces,
de acuerdo con la ley de Faraday, en sta se engendra la corriente elctrica cuyo
valor, en igualdad de las dems condiciones, ser proporcional a la imantacin
remanente e inversamente proporcional a la resistencia elctrica de la bobina. La
resistencia elctrica prxima a cero de la bobina permite descubrir con este
37
K. Bogdanov
aparato impurezas magnticas en las muestras, impurezas que constan tan slo de
104 dominios del material ferromagntico.
Con la ayuda del magnetmetro se logr medir la cantidad de magnetita contenida
en una abeja, y este contenido result ser prximo a 106 dominios. Todos estos
cristales de magnetita estn dispuestos en la parte delantera del abdomen del
insecto. Mediciones anlogas de las muestras de distintos sectores del cuerpo de la
paloma mensajera dieron la posibilidad de descubrir partculas magnticas grandes
de hasta de 0,1 mm de tamao dispuestas en los msculos del cuello. Se not que
alrededor de estas partculas magnticas, por regla general, se concentra una
cantidad considerable de terminaciones nerviosas sensibles. Se considera que el
cambio de la direccin del vuelo del pjaro con respecto a las lneas de fuerza del
campo magntico debe llevar a la deformacin de los tejidos que rodean la partcula
magntica. Esta deformacin se capta por las terminaciones nerviosas y se
transmite al cerebro del ave, donde, precisamente, se realiza el anlisis de la
direccin del vuelo.
En la prensa peridica, bastante frecuentemente, aparecen comunicaciones acerca
de la perecin en masa de ballenas o de delfines que se arrojan a las costas en tal o
cual punto del ocano mundial. Se conoce que los cetceos, a semejanza de las
aves, se guan en las migraciones por la direccin de las lneas de fuerza del campo
magntico, valindose con este fin de las partculas magnticas descubiertas en la
parte delantera de su cabeza. En este caso, en las latitudes tropicales en las cuales
la induccin del campo magntico de la Tierra es relativamente pequea la
migracin, por regla general, tiene lugar en la direccin norte sur. El estudio de
las caractersticas geomagnticas de las zonas de perecin en masa de los cetceos
ha demostrado que la mayora de estas zonas coincide con los puntos en los cuales
la lnea costera del ocano est orientada casi perpendicularmente respecto a las
lneas del campo magntico. Por este motivo se supone que la causa que impulsa a
los cetceos migradores a arrojarse a la costa radica en su incapacidad (en algunos
casos) de renunciar a tiempo a la orientacin por su brjula magntica y de
recurrir a la ayuda de los dems rganos de los sentidos.
Se considera que las ballenas se desplazan guiadas por su memoria a lo largo de las
lneas de fuerza del campo magntico, pasando dentro de intervalos determinados
38
K. Bogdanov
de tiempo desde una lnea hacia otra. De este modo, para navegar felizmente
necesitan una brjula y un reloj. Se ha establecido que las ballenas tienen
magnticos no slo la brjula, sino tambin el reloj. El papel de reloj lo desempean
las oscilaciones regulares de campo geomagntico que tienen lugar por la maana y
por la noche (como recordar, un reloj anlogo lo utilizan las abejas en la colmena;
vase pginas anteriores).
Sin embargo, adems de las oscilaciones geomagnticas regulares se producen
tambin las irregulares debidas a la actividad solar stas, las ms de las veces,
ocurren en las altas horas de la noche y, al superponerse sobre la seal vespertina
regular, pueden camuflar esta ltima. No obstante, en el caso de que despus de
semejante embrollo geomagntico nocturno, la seal matutina resulta lo
suficientemente precisa, la ballena ajusta su reloj para maana y prosigue su
navegacin en direccin correcta.
La investigadora inglesa M. Klinowska, para determinar las causas de la perecin en
masa de las ballenas. recurri al archivo del Museo Britnico donde se encuentran
reunidas las descripciones de ms de 3000 casos semejantes desde 1913 hasta la
fecha. La investigadora estableci que la perecin en masa de las ballenas
corresponde a las ocasiones en que las oscilaciones irregulares del campo
geomagntico se producen por la maana eclipsando para la ballena la seal
matutina regular. En estos casos, para las ballenas que se fan plenamente de sus
sistemas de navegacin magnticos parece como al la maana no hubiera llegado,
el perodo de 24 horas se alarga y se retarda el paso a la siguiente (de acuerdo con
su mapa) lnea geomagntica. Como resultado, si este error se comete cerca de la
costa, las ballenas, por inercia, encallan en sta.
El estudio de la capacidad de las aves a orientarse llev a los cientficos a la
conclusin de que dichas aves migratorias pueden determinar el rumbo de su vuelo
no solamente valindose de su brjula magntica, sino tambin analizando la
posicin del Sol o de las estrellas en el firmamento. A todas luces, las aves utilizan
la brjula solar y la estelar durante los vuelos bajo el cielo despejado, mientras que
en los casos en que es difcil determinar la disposicin de los astros celestes las
aves pasan al mtodo magntico de orientacin. Entonces, en qu brjula confan
ms las aves? Cul de estas tres brjulas es congnita?
39
K. Bogdanov
La idea de que las aves migratorias poseen una brjula congnita ha surgido no
hace mucho tiempo. Antes los cientficos consideraban que para las aves no existe
la necesidad de tener una brjula congnita que fija el rumbo del vuelo migratorio,
por cuanto los polluelos realizan su primer vuelo junto con las aves adultas. Y en los
aos posteriores ya podan volar guindose por la memoria y haciendo uso del
sentido magntico desarrollado para este momento, as como de las brjulas solar y
estelar. Mas, cmo, entonces, se podra explicar la capacidad de los pequeos
cuclillos del primer ao de vida, empollados en nidos ajenos y que, por esta causa,
emprenden solos su vuelo migratorio, cmo repetimos, se podra explicar su
capacidad de determinar la direccin hacia los lugares de invernada? Por lo visto,
cada polluelo de cualquier ave migratoria tiene arraigado genticamente el rumbo
del futuro vuelo.
Para cerciorarse de ello los cientficos suecos realizaron experimentos interesantes
con una de las especies de moscaretas, aves migratorias que pasan el invierno en la
costa occidental de frica. A los polluelos de estas aves, apenas salidos del
cascarn, se les trasladaba a un local donde stos permanecan dos meses y medio
hasta que comenzaran a volar, Los cientficos determinaban las direcciones de los
primeros vuelos cortos de los polluelos y result que la direccin resultante de estos
vuelos coincida con la direccin hacia los lugares de su primera invernada futura
(hacia el occidente).
El mismo grupo de cientficos se plante la finalidad de hallar el algoritmo congnito
que indica al polluelo la direccin del vuelo migratorio. En la opinin de estos
cientficos, la Naturaleza, al implantar genticamente el nimbo del vuelo migratorio,
lo indica tan slo para uno de los sistemas de orientacin (magntico o solar). A raz
de ello, para la moscareta es posible uno de los siguientes algoritmos.
Si la brjula congnita es la solar, el algoritmo puede tener la siguiente forma: Al
medioda determina la proyeccin del Sol sobre la lnea del horizonte, orienta el
pecho hacia este punto y, despus, gira 90 ms en sentido horario. Vuela
precisamente en esta direccin. Para no extraviarse en el camino por la noche o
cuando el cielo es encapotado, grada inmediatamente su brjula magntica de
acuerdo con la solar y determina bajo qu ngulo respecto a la direccin de las
lneas de fuerza del campo magntico debes volar.
40
K. Bogdanov
Si la brjula congnita es la magntica, el programa puede ser como sigue:

Recuerda, hay que volar bajo el ngulo de 90 que se cuenta en sentido
antihorario desde la direccin del vector de la induccin magntica en el lugar de la
salida del cascarn. Para no extraviarse en el camino durante las tormentas
magnticas y por encima de las anomalas geomagnticas grada inmediatamente
su brjula solar por la magntica y aclara en qu direccin respecto al Sol es
necesario volar.
Con el fin de determinar qu algoritmo, precisamente, ha elegido la Naturaleza y
qu brjula es congnita los investigadores, para 12 das, han colocado polluelos
apenas salidos del cascarn en un campo magntico artificial cuyo vector de
induccin tena el mismo valor que el del punto geomagntico dado, mientras que
su direccin ha resultado desplazada hacia el este a 90. Al pasar dos meses
despus de este experimento, ya en el campo magntico normal, los polluelos han
comenzado a realizar los primeros vuelos cortos en direccin al lugar de las futuras
invernadas; entonces se ha aclarado que todos en vez de volar hacia el oeste lo
hacen rumbo al norte. No es difcil darse cuenta que precisamente de este modo
deben comportarse los polluelos que utilizan el algoritmo 2 con la brjula magntica
congnita. Es evidente que la aplicacin del algoritmo 1 hubiera debido obligar a las
aves a volar al sur. As, pues, la capacidad de las aves migratorias de orientarse por
el campo magntico es congnita.
En el ms reciente perodo se han obtenido datos basndose en los cuales se puede
suponer que los hombres tambin poseen la capacidad de sentir el campo
magntico. La investigacin de los tejidos del hombre ha dado la posibilidad de
descubrir en la zona de su nariz partculas magnticas que por su forma y
composicin son anlogas a las de otros animales poseedores del sentido
magntico.
El hecho de que algunos individuos poseen una sensibilidad inusitadamente alta
frente a las variaciones del campo magntico de la Tierra sirve de base para
explicar su capacidad de descubrir aguas freticas y cuerpos minerales valindose
de una maravillosa varilla de mimbre. La mencin sobre semejantes personas
llega hacia nosotros a travs de los siglos. Para descubrir aguas subterrneas y
cuerpos minerales estas personas utilizan una varilla de madera recin cortada con
41
K. Bogdanov
ramificaciones en forma de la letra Y. Durante la bsqueda dichas personas orientan

esta varilla horizontalmente sujetndola con ambas manos por los dos extremos
simtricos. En el instante en que el explorador pasa sobre el cuerpo mineral, un
trozo
macizo
de
hierro,
etc.,
la
varilla
en
sus
manos
comienza
girar
(probablemente, no sin su propia ayuda), desvindose a veces de 90 a 120.

Como han demostrado los experimentos realizados ya en nuestra poca tan slo
cerca de 20% de los hombres poseen la capacidad de hallar las irregularidades
ocultas bajo la tierra. En estos mismos experimentos se ha mostrado que el rasgo
distintivo de los exploradores con varilla es su alta sensibilidad a las variaciones
del campo magntico. Anlogamente a cmo el imn permanente impeda que la
paloma mensajera se orientase, el acercamiento de un imn fuerte a la cabeza del
explorador con varilla inhiba su capacidad de hallar cuerpos minerales.
Hasta la fecha no se ha aclarado definitivamente la naturaleza de las fuerzas que
hacen que la varilla de mimbre gire en las manos del explorador con varilla. Sin
embargo, se ha establecido que varillas metlicas de forma anloga giran en las
manos del explorador con varilla a un ngulo mucho mayor que las de madera y, a
veces, realizan incluso varias revoluciones.
42
K. Bogdanov
Captulo 2
ptica biolgica
Tengo una correa
Que alcanza al cielo.
Y a su alrededor, no.
Acertijo popular ruso
(Ojos)
Contenido:
En las cercanas del lmite fsico
Espejos vivos Ojo-termmetro
Omatidio: manual de ptica
Brjula solar para cualquier tiempo
Plantas-guas de luz
La vista es el sentido ms importante para el hombre, puesto que la mayor parte de

la informacin sobre el mundo que nos rodea la obtenemos desde los receptores
fotosensibles que se encuentran en la retina de nuestro ojo (fig. 14).
Figura 14. Estructura del ojo del hombre

El primero en comprender que la imagen del mundo exterior se forma en la retina
fue el relevante astrnomo alemn Juan Kepler. Lleg a esta conclusin por el ao
43
K. Bogdanov
1604, todava antes de que descubriera las leyes principales del movimiento de los
cuerpos celestes. Los predecesores de Kepler consideraban que el rgano que
percibe la luz es la lente del ojo, o sea, su cristalino. Pero, al admitir semejante
cosa, todos ellos se encontraban con un problema irresoluble: de qu modo las
imgenes de objetos grandes podan caber en el diminuto globo ocular? Para
escapar de alguna manera de este callejn sin salida los precursores de Kepler
sugirieron que la lente la estimulan slo aquellos rayos de luz que inciden
perpendicularmente sobre su superficie. De esta forma, resolvan de una vez
tambin otro problema: cmo distingue el ojo dos rayos que inciden en un mismo
punto de la lente partiendo de diferentes puntos del objeto? La segunda
contradiccin al parecer insuperable con la cual topaban los predecesores de Kepler
consista en que la imagen del objeto en la retina deba ser invertida. Para soslayar
esta contradiccin se enunciaba que en el ojo existen zonas que no dan la
posibilidad de cruzarse a los rayos o que los refractan doblemente.
Juan Kepler fue el primero en enunciar la idea de que ver significa percibir la
irritacin de la retina provocada por la imagen invertida y disminuida del objeto. El
sabio consideraba que cada punto del objeto no emite un rayo nico, sino un cono
entero de luz. Estos conos luminosos que parten de todos los puntos del objeto
entran en el ojo y, despus de la refraccin de los rayos por el cristalino, se
transforman en conos de luz convergentes cuyos vrtices se encuentran en la
retina, creando en sta las imgenes de los puntos correspondientes. Kepler supuso
tambin que en la retina existe una sustancia muy fina la cual, en los lugares
donde sobre sta acta la luz, se descompone, a semejanza de cmo bajo la
influencia de la luz que se deja pasar a travs de una lente convergente varan las
sustancias combustibles. Kepler dio a esta sustancia el nombre de espritu visual.
La hiptesis de Kepler acerca de la existencia en la retina de una sustancia que se
descompone bajo el impacto de la luz encontr confirmacin tan slo a finales del
siglo XIX.
Una aportacin considerable a la comprensin del trabajo del ojo como un
instrumento ptico la hizo tambin otro fsico famoso. Se trata de E. Mariotte, uno
de los fundadores y primeros miembros de la Academia de Ciencias de Pars,
conocido por sus trabajos dedicados a la fsica de los gases y de los lquidos. En
44
K. Bogdanov
1666, en la conferencia de la Academia, el cientfico present su informe

consagrado al descubrimiento del punto ciego o punto de Mariotte en la retina
del ojo; es el punto de entrada del nervio ptico.
Figura 15. Corte de un bastoncillo visual de los animales vertebrados (a) y la

imagen aumentada de sus discos fotosensibles (b). Las flechas () en la membrana
de los discos indican las direcciones de los ejes elctricos de las molculas de
rodopsina del pigmento visual a la luz es tan grande que es suficiente un fotn para
desintegrar una molcula de rodopsina. En la oscuridad el retinol y la opsina pueden
volver a transformarse en rodopsina.
En este lugar la retina carece de fotorreceptores y, debido a ello, en el caso de que
la imagen del objeto incide sobre el punto de Mariotte dicho objeto se torna
invisible. Mariotte repiti este experimento en presencia del rey y de sus
cortesanos, ensendoles que vean unos a otros sin cabeza.
En las cercanas del lmite fsico
En la fig. 15 se representa esquemticamente el bastn o bastoncillo ptico, es
decir, la clula fotorreceptora del ojo. Semejantes clulas existen en la retina de los
vertebrados.
45
K. Bogdanov
La luz, al penetrar en el bastn ptico a travs de su superficie de frente, incide

sobre una pila de discos de membrana de dos capas que contienen el pigmento
visual rodopsina (esta ltima se conoce tambin como prpura visual). La
sensibilidad de los fotorreceptores a la luz se explica por el hecho de que la
rodopsina, por accin de la luz, se descompone en dos integrantes: el retinol y la
opsina. Como resultado de esta reaccin qumica tiene lugar la excitacin de los
fotorreceptores, despus de lo cual, por el nervio ptico hacia el cerebro se
propagan impulsos nerviosos.
La sensibilidad del pigmento visual a la luz es tan grande que es suficiente un fotn
para desintegrar una molcula de rodopsina. En la oscuridad el retinol y la opsina
pueden volver a transformarse en rodopsina.
La tarea fundamental del pigmento visual es la absorcin de la luz. Cuanto ms
denso sea el empaquetamiento de las molculas de rodopsina, tanta mayor
cantidad de luz absorber el fotorreceptor y tanto mejor ver el ojo con una
iluminacin dbil. Cul es la densidad del empaquetamiento de las molculas de
rodopsina en la membrana de los discos fotosensibles? Sin profundizar en los
detalles del mecanismo de absorcin del cuanto de luz por la molcula de rodopsina,
se puede considerar simplemente que cierta parte de esta molcula no es
transparente para la luz y, por lo tanto, la retiene. Es evidente que el rea de esta
parte no transparente para la luz de la molcula constituye tan slo una porcin
insignificante del rea total de la molcula, puesto que el fotn es absorbido
solamente
en
el
caso
de
que
entra
en
interaccin
con
un
tomo
suyo
completamente determinado. Esta es la razn por la cual se puede suponer que las
dimensiones de la parte no transparente de la molcula no deben superar las
dimensiones del tomo (~10-8 cm), y su rea s 10-16 cm2. Es posible demostrar
que si I es la intensidad de la luz que incide sobre la capa de sustancia cuyo espesor
es d, entonces, la intensidad de la luz que ha pasado a travs de dicha capa (I)
constituir:
It = Ie-scd
46
(3)
K. Bogdanov
donde c es la concentracin de las molculas absorbedoras de luz. La expresin (3)

que define el proceso de absorcin de la luz por la sustancia lleva el nombre de
frmula de BeerLambert y se utiliza para evaluar la densidad de la sustancia.
Evidentemente, cuanto mayores son los valores de a y c para la sustancia dada,
tanto ms densa desde el punto de vista ptico dicha sustancia resulta ser.
Vamos a evaluar el valor mximo de la densidad ptica que se puede obtener
utilizando la sustancia constituida por molculas anlogas a la de rodopsina que
tienen la masa molecular de cerca de 50 000 u.m.a. El dimetro de tales molculas
constituye, aproximadamente, 510-7 cm y su volumen es de ~0,7510-19 cm3. Si se
considera
que
el
empaquetamiento
de
las
molculas
en
la
sustancia
es
mximamente denso, apretndose stas unas a otras como bolas en un cajn,

indistintamente, cerca del 1/4 de todo el volumen sigue siendo no utilizado. A raz
de ello, la concentracin mxima posible cmx de molculas anlogas a la rodopsina
es prxima a 1019 cm-3. Al suponer que smax = 10-16 cm2 y sustituir cmax y smx en
(3), obtenemos que para el empaquetamiento mximamente denso de las
molculas de rodopsina It(d) = e-0,001d.
La densidad ptica de este empaquetamiento de las molculas es tal que, en
trminos aproximados, el 99% de la luz incidente se absorbe por una capa de
sustancia cuyo espesor es tan slo de 40 mm.
Los experimentos con la retina han demostrado que s = 1,610-16 cm2. Debido a
ello, existen todos los motivos para considerar la molcula de rodopsina como un
compuesto muy intensamente coloreado. en la cual el rea de la parte no
transparente es prxima al lmite fsico.
En cuanto a la concentracin de las molculas de rodopsina en la membrana de los
discos fotorreceptores, resulta que esta magnitud. igualmente, slo en un valor muy
pequeo es inferior a su lmite fsico cmax, asegurando de este modo la absorcin
prcticamente completa de la luz incidente por la capa de pigmento visual de varios
micrmetros de espesor.
La frmula (3) se puede utilizar si se admite que la nica condicin de la absorcin
del fotn es su incidencia sobre la parte no transparente de la molcula de
rodopsina. Hablando con propiedad, semejante suposicin no es cierta. Como se
conoce, la luz es una onda electromagntica cuyo vector de velocidad de
47
K. Bogdanov
propagacin (k), junto con los vectores de intensidad del campo magntico (E) y de
induccin del campo magntico (B), constituye una triada de vectores mutuamente
perpendiculares (fig. 16).
Figura 16. Relacin entre los vectores elctrico (E), magntico (B) y el de velocidad
(k) en la onda luminosa del fotn
El plano en que se encuentran los vectores B y k suele denominarse plano de onda
electromagntica polarizada. Sin embargo, en la mayora de los casos, la luz que
incide en nuestros ojos no tiene cualquier plano de polarizacin determinado, por
cuanto. las ms de las veces, utilizamos las fuentes de luz no polarizadas como son
el Sol y la ordinaria lmpara de incandescencia. El plano de polarizacin de las
ondas electromagnticas emitidas por estas fuentes vara ininterrumpidamente, y el
vector E puede tomar todas las posiciones posibles que se encuentran en el plano
perpendicular al vector k La absorcin por la molcula tiene lugar como resultado de
la interaccin de su campo elctrico con las partculas cargadas de la molcula. En
este caso, la probabilidad de que el fotn sea absorbido por la molcula depende del
ngulo que el vector E forma con el eje elctrico de la molcula. Si la direccin y el
sentido del vector E coinciden con el eje elctrico de la molcula, la probabilidad de
absorcin del fotn es mxima. Si el vector E es perpendicular al eje de la molcula,
la molcula no absorber el fotn incluso en el caso de que ste incida en su parte
no transparente. Para otros ngulos f entre el vector E y el eje elctrico de la
molcula la probabilidad de absorcin del fotn vara proporcionalmente al cos f.
Retornemos otra vez a la fig. 15. Las molculas de rodopsina en el bastoncillo visual
forman capas finsimas (0,005 mm) en las membranas fotosensibles, y lo hacen de
48
K. Bogdanov
tal modo que los ejes elctricos de estas molculas siempre se encuentran en el
plano perpendicular a la direccin de la luz, por consiguiente, en el plano que
comprende el vector E. Es evidente que esta disposicin de las molculas de
rodopsina aumenta considerablemente la probabilidad de que las mismas absorban
los fotones, en comparacin con el caso de que la rodopsina se contenga en una
disolucin donde la orientacin de sus molculas sea arbitraria. Se puede demostrar
que en el ltimo caso cerca de un tercio de molculas no participaran en la
absorcin de la luz debido a que sus ejes elctricos seran perpendiculares a la
direccin y sentido del vector E.
Espejos vivos
Hay pocos quienes no experimentaran la sensacin de miedo al advertir de sbito,
en la oscuridad, dos ojos ardientes de un gato. Y cada uno quien alguna vez se
dedicara a la pesca o interviniera como testigo de esta ocupacin, recuerda, sin
duda, la sensacin de admiracin que le embarga al ver las brillantes escamas del
pez con sus reflejos iridiscentes. Ambos fenmenos: los ojos ardientes del gato y el
brillo de las escamas del pez, surgen gracias a la capacidad de algunos tejidos
biolgicos de reflejar la luz. Muchos animales poseen superficies que reflejan bien la
luz. Estas superficies, sin ser metlicas, reflejan la luz de modo no peor que las de
metal pulido. En todos estos casos la reflexin es el resultado de la interferencia de
las ondas luminosas en pelculas finas.
El fenmeno de. interferencia en las pelculas finas se puede comprender si se
recuerda la coloracin de las pompas de jabn, la cual aparece durante la
interferencia de las ondas luminosas reflejadas de las dos superficies de la pelcula
(fig. 17).
49
K. Bogdanov
Figura 17. Reflexin de la luz desde una placa (pelcula) plano-paralela

Para que la reflexin desde la pelcula sea mxima, las dos ondas reflejadas deben
encontrarse desfasadas una respecto a la otra en una magnitud que sea mltiplo de
2p radianes. En este caso se debe tener presente que la onda luminosa, al
reflejarse de un medio con gran densidad ptica (es decir, que posee gran
coeficiente de refraccin h), vara su fase en p radianes, en tanto que la reflexin
de la onda desde el medio pticamente menos denso ocurre sin variacin de su
fase. Por esta causa es evidente que en el caso de incidencia estrictamente vertical
de la onda luminosa sobre la pelcula, para obtener la reflexin mxima el espesor
ptico de la pelcula (el producto de su espesor geomtrico d por el coeficiente de
refraccin h) debe ser igual a
hd = kl/4
(4)
donde k es el nmero natural, y l, la longitud de la onda de luz.

El espesor mnimo de esta pelcula es igual a l/4 y la relacin entre la intensidad de
la luz reflejada y la de la incidente constituye varios tantos por ciento (8% para la
pelcula fina de agua en el aire). Al aplicar consecutivamente a una superficie lisa de
cierto material varias pelculas finas, de modo que los valores de las densidades
pticas de las pelculas vecinas se diferencien y su espesor ptico sea igual a l/4,
es posible hacer prximo a la unidad el coeficiente de reflexin del sistema, si el
nmero de semejantes pelculas est cerca de diez (fig. 18).
50
K. Bogdanov
Figura 18. Estructura de un espejo de capas mltiples

En la tcnica, los espejos de capas mltiples para dispositivos pticos comenzaron a
fabricarse a finales de los aos 40. De ordinario, este procedimiento consiste en
aplicar al soporte del futuro espejo, alternativamente, capas finas de fluoruro de
magnesio (h = 1.36) y de sulfato de cinc (h = 2,4), y esto se hace por
condensacin de sus vapores. Si por aspersin se aplican materiales cuyos
coeficientes de refraccin se diferencian considerablemente, es posible disminuir en
alto grado el nmero de capas en el espejo, puesto que el coeficiente de reflexin
desde el lmite de dos medios es igual a
donde h1 y h2 son los coeficientes de refraccin de estos medios.

Los espejos de pelculas finas que constan de capas mltiples poseen una propiedad
de la cual carecen los espejos metlicos comunes y corrientes, a saber, dichos
espejos colorean la luz reflejada. Este fenmeno se explica por el hecho de que el
coeficiente de reflexin mximo se consigue solamente para la luz de aquella parte
51
K. Bogdanov
del espectro para la cual el espesor ptico de las pelculas es igual a l/4. Esta es la
razn por la cual si bien la luz que incida sobre el espejo de capas mltiples fue
coloreada uniformemente y se perciba por nosotros como luz blanca, en la luz
reflejada prevaleceran los rayos de aquella parte del espectro para la cual es vlida
la igualdad (4). Adems, el color del espejo de capas mltiples depende del ngulo
de incidencia de la luz y se desplaza en el sentido de la regin azul del espectro al
disminuir este ngulo.
Figura 19. Estructura del ojo del peine marino. Las lneas de trazos indican la
marcha de los rayos luminosos
Despus de este conocimiento con la teora de los espejos de pelculas finas con
capas mltiples retornemos otra vez a sus analogas vivas. Para crear superficies
especulares en los organismos vivos la Naturaleza utiliz los siguientes pares de
materiales:
agua (h = 1,34) cristales de guanina (h = 1,83)
aire (h=1,0) cristales de quitina (h = 1,56)
agua cristales de quitina.4
4
Reviste inters el hecho de que la quitina cuyo coeficiente de refraccin es casi el mismo que el del vidrio (de 1,5
a 1,8) se quiere utilizar para la fabricacin de lentes de contacto que tanto necesitan las personas afectadas por
miopa. Actualmente, este trabajo se lleva a cabo en el Instituto del Pacfico de la qumica biorgnica del Sector del
52
K. Bogdanov
Las superficies especulares estructuradas de tal modo como se representa en la fig.

18 se observan en ciertos animales de aguas profundas (crustceos moluscos)
donde stas recubren la superficie posterior del ojo detrs de su retina (fig. 19).
Para qu se necesitan estos espejos en los ojos de los animales? Ya en la Edad
Media se conoca que la vista del hombre est ligada con el enfoque utilizando con
este fin una lente. A aquel mismo perodo se remonta la utilizacin de las lentes
artificiales para las gafas. Pronto. tambin los espejos se convirtieron en una parte
inalienable de los dispositivos pticos (telescopios, etc.). Sin embargo, antes de que
los espejos de capas mltiples encontraran la aplicacin en la tcnica, se
consideraba que los animales no utilizaban para el enfoque el principio especular
por cuanto para hacerlo deberan disponer de superficies metlicas pulidas. Y he
aqu que muy recientemente se ha demostrado que en algunos organismos el
trabajo del ojo se basa en la ptica especular.
Es suficiente observar el esquema insertado del ojo del peine marino (fig. 19): el
molusco que vive en una concha bivalva en el fondo del mar, para comprender que
sin espejo este ojo no vera nada. En efecto, es digno de asombro el hecho de que
la lente de este ojo est en contacto con la retina. Semejante estructura significa
que la lente crea la imagen enfocada detrs de la retina. Si no fuera por el espejo
que hace retornar los rayos de luz a la retina y consume su enfoque, en la retina no
se obtendra una imagen ntida. De este modo, la aplicacin de dos sistemas de
enfoque de una lente y de espejo esfrico da la posibilidad de obtener una
imagen ntida del objeto con una disminucin considerable del volumen del ojo.
Adems, teniendo este sistema de enfoque, la luz pasa dos veces a travs de la
retina, lo que aumenta sustancialmente la sensibilidad del ojo. La ltima propiedad
del ojo es, por lo visto, la ms til para los animales de aguas profundas que se ven
obligados a orientarse en las condiciones de iluminacin extraordinariamente baja.
Una estructura importante del ojo que mejora la visin nocturna de muchos
animales terrestres que mantienen el modo de vida nocturno es el tapetum, un
Extremo Oriente de la Academia de Ciencias de la URSS, y en cuanto a la quitina necesaria se planifica obtenerla a
partir de los desechos de la industria de conservas de cangrejos de mar, o sea, a partir de los caparazones de este
producto exquisito. Los cientficos afirman que las lentes de contacto fabricadas de quitina material que no es
algo genricamente ajeno al hombre sern por completo inocuas y no provocarn en los pacientes reacciones
alrgicas.
53
K. Bogdanov
espejo plano sui gneris debido al cual, precisamente, emiten luz en la oscuridad los
ojos del gato. El tapetum, al igual que el espejo esfrico en el ojo del peine marino,
contribuye a que aquella porcin de la luz que pas a travs de la retina sin incidir
en los fotorreceptores tenga la posibilidad de caer en la retina una vez ms. En
parte, debido a esta causa, el ojo del gato puede ver los objetos circundantes a una
iluminacin 6 veces inferior a la que necesitamos nosotros. Un espejo anlogo se ha
descubierto tambin en algunos peces.
Ojo-termmetro
La mayora de los animales ven en el diapasn de longitudes de onda desde 350
hasta 750 mm. Estas cifras corresponden a una franja muy estrecha en el espectro
de la radiacin electromagntica del Sol. Es posible que semejante estrechez est
condicionada por el hecho de que para las ondas ms cortas llega a ser perceptible
la aberracin cromtica (dependencia del coeficiente de refraccin del cristalino
respecto a la frecuencia). Adems, las altas frecuencias de radiacin se absorben
ms intensamente por los elementos del ojo que se encuentran delante de la retina.
Ahora
bien,
si
se
utilizan
ondas
ms
largas
la
energa
de
la
radiacin
electromagntica resulta insuficiente para la reaccin fotoqumica. Sin embargo, los

animales homotermos (es decir, de sangre caliente) tienen un obstculo ms que
les impide aprovechar la radiacin de ondas largas: se trata de la radiacin trmica
que emite el propio cuerpo y que penetra desde el interior en el ojo abarcndolo por
completo. Si la retina de los animales homotermos fuese igualmente sensible a todo
el espectro de la radiacin electromagntica stos no veran nada, puesto que su
propia radiacin trmica (infrarroja) eclipsara los rayos de luz incidentes en el ojo.
Un cuadro completamente distinto se observa en los animales de sangre fra. En
este caso es posible la existencia de infrarrojo, si resulta inhibida su sensibilidad a la
luz.
El sentido de la temperatura se diferencia de todos los dems por el hecho de que
para la mayora de los animales, incluyendo tambin al hombre, dicho sentido sirve
para asegurar el bienestar y el confort, y no para orientarse, encontrar alimentos o
descubrir enemigos. Sin embargo, aqu tambin hay excepciones: se trata de
chinches, abejas, mosquitos, garrapatas, as como de vboras, boas, serpientes de
54
K. Bogdanov
cascabel y otros reptiles. Estos animales utilizan sus termorreceptores para obtener
informacin sobre los objetos alejados de ellos a una distancia considerable.
Precisamente de este modo hallan a sus futuros amos algunos animales
chupadores de sangre. Result que los chinches son capaces de descubrir objetos
con la temperatura de animales de sangre caliente a una distancia de 15 cm.
En los insectos los termorreceptores sensibles para percibir las seales trmicas que
llegan desde lejos estn dispuestos en la mayora de los casos en las antenas
(cuernecillos flexibles especiales en la cabeza), y para determinar la temperatura
del suelo, en las patitas. Debido a la existencia de dos antenas los insectos pueden
determinar con gran precisin la direccin hacia la fuente de calor. Al obtener la
seal acerca de la presencia de su presa de sangre caliente, el mosquito, por
ejemplo va a cambiar la posicin de su cuerpecito hasta el momento en que sus dos
diminutas antenas de tres milmetros comiencen a registrar igual intensidad de la
irradiacin infrarroja. Y, por ahora, las estructuras de los cohetes interceptadores
autodirigidos a los objetos calientes: cohetes o motores de los aviones en
funcionamiento, no pueden competir con los insectos en la sensibilidad de sus
instrumentos.
Figura 20. Corte del hoyo facial de la serpiente: 1, membrana termosensible; 2,

cavidad area; 3, irradiacin trmica)
55
K. Bogdanov
Las serpientes salen a cazar por las noches cuando la oscuridad oculta a su presa.
Se ha establecido que la direccin del ataque de la serpiente se regula por el calor
irradiado por el blanco homotermo. Los ojos trmicos de la serpiente que llevan
el nombre de hoyos faciales representan rganos especializados sensibles a la
radiacin infrarroja de los objetos externos (fig. 20).
Por regla general, las fosas faciales estn dispuestas en la parte delantera y un poco
ms abajo de ambos ojos de la serpiente, su nmero depende de la especie del
ofidio y puede llegar a 26 (en el pitn).
Las ms estudiadas son las fosas faciales de la serpiente de cascabel. La exactitud
con que esta serpiente citando sus ojos estn pegados ataca la fuente de calor
(una lmpara conectada) constituye 5. Y en cuanto a la sensibilidad de la fosa
facial sta es tan grande que permite descubrir la mano del hombre o un ratn vivo
a la distancia de 0,5 m, lo que corresponde a la intensidad de radiacin infrarroja de
cerca de 0,1 mW/cm2, Para comparar sealemos que la intensidad de la radiacin
infrarroja del Sol en un da de invierno en la latitud de Mosc es prxima a 50
mW/cm2. Valindose de mediciones finsimas se ha demostrado que la serpiente
ataca cuando la temperatura de su membrana sensible de la fosa facial aumenta tan
slo en 0,003 C.
Cmo, entonces, se puede explicar la sensibilidad tan alta del ojo trmico de la
serpiente? Es interesante sealar que la serpiente no dispone de clulas receptoras
algunas especialmente sensibles a la radiacin trmica. Cada uno de nosotros tiene
en la capa superior de la piel terminaciones nerviosas casi anlogas por su
termosensibilidad. Pero aqu, precisamente, se encierra la solucin. Los mamferos
(incluyendo al hombre) tienen dispuestas estas terminaciones en la piel, a una
profundidad de 0,3 mm, mientras que en la serpiente las mismas se encuentran
inmediatamente bajo la superficie de la membrana sensible de la fosa facial, a una
profundidad de 0,005 mm. Y es por esta razn que a pesar de que la capa superior
de la piel desnuda del mamfero se calienta por la radiacin infrarroja a la misma
magnitud que la membrana de la serpiente, la sensibilidad de la piel a esta
radiacin infrarroja es 20 veces menor. Adems, en los mamferos, la mayor parte
de la energa trmica se disipa en los tejidos que no contienen termorreceptores, en
56
K. Bogdanov
tanto que en la fosa facial de la serpiente de cascabel por ambos lados de la

membrana termosensible se halla aire que, como se sabe, es un buen aislante
trmico. De este modo, tan alta sensibilidad de la fosa facial a la radiacin infrarroja
viene condicionada no por la existencia en sta de ciertos termorreceptores
especiales, sino por la estructura anatmica inusitada de este rgano.
Procuremos evaluar el tiempo de reaccin de la serpiente a la aparicin de una
fuente de radiacin infrarroja. Supongamos que la membrana termosensible de la
serpiente representa un cuerpo negro que absorbe toda radiacin que sobre ste
incide, mas emite solamente aquella con la cual se encuentra en equilibrio trmico.
Como se conoce5, la potencia W de radiacin de una unidad de superficie del cuerpo
negro est sujeta a la ley de Stefan Boltzmann:
W = sT04
donde s = 5,710-8 W/(m2K4), y T0 es la temperatura en grados kelvin.

Supongamos que en el momento de tiempo t = 0 cerca de la serpiente se ha
conectado una fuente nueva de radiacin y la potencia de la radiacin incidente en
la unidad de superficie de la membrana ha aumentado en S0.
Figura 21. Variacin de la temperatura de la membrana termo-sensible despus de

la conexin de una nueva fuente de irradiacin trmica. Solucin de la ecuacin (6)
Como resultado, la temperatura de la membrana comienza a crecer, y al cabo del
tiempo t despus de la conexin de la nueva fuente de radiacin dicho incremento
Ya. A. Smorodinski. Temperatura. Editorial Mir, Mosc, 1983.
57
K. Bogdanov
constituir DT (t), lo que implicar el aumento DW de la potencia irradiada por esta

membrana:
DW = s (T0 + DT)4 sT04 4sT03DT0
(5)
De la ley de la conservacin de la energa se infiere que la potencia S, absorbida por

la membrana debe ser igual a la suma de la potencia cd(DT)/dt (c es la capacidad
calorfica
de
una
unidad
de
superficie
de
la
membrana)
invertida
en
el
calentamiento de la membrana y de la potencia 2DW irradiada por una unidad de

superficie de esta membrana, por cuanto la membrana irradia con sus ambas
superficies.
Basndonos en lo expuesto y haciendo uso de la expresin (5), tenemos:
S0 = c(d(DT)/dt + 8sT03DT
(6)
La ecuacin diferencial (6) relaciona entre s la velocidad de variacin de la

temperatura de la membrana d(DT)/dt y su incremento absoluto DT. Es evidente
que la velocidad de variacin de la temperatura ser tanto mayor cuanto menor
ser la relacin c/8sT03. La solucin de la ecuacin (6) es:
El grfico de la funcin DT(t) representado en la fig. 21 demuestra que el tiempo de

reaccin
de
la
membrana
termosensible
debe
ser
prximo
c/8sT03.
Si
consideramos que la membrana tiene el espesor de 0,000015 m y que su calor

especfico es igual al calor especfico del agua, o sea, 4,18103 J/(kgK), se puede
calcular la capacidad calorfica c de una unidad de superficie de la membrana, la
cual resulta ser de 72 J/(m2K). Verificados estos clculos, obtenemos la siguiente
evaluacin para el tiempo de reaccin de la serpiente:
58
K. Bogdanov
Y cmo determina la serpiente la direccin de su futuro ataque? En este caso le

ayuda la forma de su fosa facial. Como se advierte de la fig. 20 el ojo-termmetro,
por su estructura, recuerda la cmara obscura utilizada en los albores de la
fotografa
para
la
obtencin
de
imgenes.
El
dimetro
de
la
membrana
termosensible, por regla general, supera ms de 2 veces el dimetro del orificio

exterior de la fosa facial. Esta circunstancia asegura el enfoque parcial de la imagen
en la superficie de la membrana. Sin embargo, como lo ilustra esta misma figura,
cada una de estas fosas posee tan slo una capacidad elemental de enfoque: sta
da la posibilidad de distinguir dos fuentes infrarrojas separadas nicamente en el
caso de que el ngulo entre las direcciones hacia estas fuentes constituye de 30 a
60.
Al mismo tiempo, la utilizacin simultnea por la serpiente de varios de estos hoyos
con diferentes zonas de reconocimiento que se solapan, permite localizar mucho
mejor la direccin al blanco despus de que el cerebro haya elaborado la
informacin llegada de todos los termorreceptores.
Omatidio: manual de ptica
La historia de los insectos cuenta con ms de 300 millones de aos. La mayora de
aqullos en las ltimas decenas de millones de aos no ha experimentado cambios
sustanciales algunos. A raz de ello, con toda razn, los insectos se pueden
considerar como dinosaurios vivos. Existe un nmero inmenso de especies de
insectos. Unos de stos son activos tan slo a la luz solar; otros lo son tanto a la luz
del Sol, como en la sombra, y otros ms, nicamente en el crepsculo. Unos
insectos como, por ejemplo, las moscas que habitan nuestras viviendas, vuelan con
gran velocidad y, sin reducirla, son capaces de hacer virajes bruscos. Otros, por
ejemplo, la liblula, vuelan solamente siguiendo lneas rectas y pueden durante
largo rato planear en el aire, girando en un lugar. Todos estos insectos, al salvarse
de sus enemigos, se fan principalmente, de su vista. A pesar del distinto modo de
vida, la estructura del ojo casi para todos los insectos es igual: es ojo compuesto
59
K. Bogdanov
(fig. 22). Cmo funciona este ojo? El ojo compuesto consta de omatidios, o sea,
ojos simples u ocelos que miran en distintas direcciones. Cada omatidio posee su
propia lente que enfoca la luz en varias clulas fotorreceptoras agrupadas en un
bastoncillo visual. La luz, al actuar sobre estas clulas, provoca una secuencia de
impulsos nerviosos transmitidos al cerebro del insecto por el nervio ptico.
Es evidente que la ventaja principal del ojo compuesto radica en el hecho de que
semejante ojo, simultneamente, mira en todas las direcciones, mientras que
muchos mamferos, incluyendo tambin al hombre, para mirar alrededor necesitan
volver la cabeza. Sin embargo, para obtener esta ventaja el ojo del insecto tuvo que
sacrificar la nitidez de la imagen. En efecto, se conoce que la nitidez de la imagen
creada por cualquier sistema ptico depende del dimetro del orificio a travs del
cual la luz entra en este sistema.
Figura 22. a, corte esquemtico del ojo compuesto del insecto: 2, lente del
omatidio; 2, bastoncillo visual de un omatidio unitario. Las lneas de trazos indican
las direcciones de los ejes pticos de los omatidios vecinos; b, disposicin de los
ojos en la cabeza del insecto
En el caso elemental, cuando el objeto representa un punto luminoso, el limitado
poder resolutivo del sistema ptico lleva a que la imagen obtenida en el plano focal
de la lente ya no ser un punto, sino una mancha de difraccin (vase la fig. 23)
con la distancia angular Da, igual a Da 1,2 l/D, donde l es la longitud de onda
luminosa, y D, el dimetro del objetivo del sistema ptico. Debido a ello, cuando
delante de la lente aparecen dos puntos luminosos la distancia angular entre los
cuales es menor que Da, resulta que en el plano focal de la lente stos forman una
60
K. Bogdanov
sola mancha de dimensiones algo mayores. Habitualmente se considera que la

resolucin mxima de un sistema ptico (es decir, las dimensiones angulares
mnimas del objeto todava vistas por este sistema) constituye 2Da.
Figura 23. Mancha de difraccin, imagen de la fuente puntual de Ye obtenida con la

ayuda de una lente
Por regla general, el dimetro D de un omatidio individual no supera 0,03 mm. Esto
significa que Da del omatidio da el valor prximo a 1, si l se toma igual a 510-4
mm. Para comparar sealemos que el dimetro de la pupila del ojo humano igual,
aproximadamente, a 5 mm asegura una resolucin ptica casi 200 veces mayor.
Este es el precio carsimo que debe pagar el ojo del insecto por su vista panormica.
Sin embargo, incluso esta resolucin ptica que tiene el ojo del insecto es suficiente
para su poseedor. Es que el insecto, al volar sobre un libro no necesita, como
nosotros, fijarse en las letras. La nica tarea de cada omatidio es proporcionar la
informacin de si hay o no en su campo visual algn objeto luminoso, y si tal objeto
existe, responder cul es su luminosidad. El omatidio ni siquiera puede hacer ms,
ya que slo tiene en su disposicin varias clulas fotorreceptoras con fibras
nerviosas diferentes por las cuales al cerebro del insecto van los impulsos nerviosos
con una frecuencia proporcional a la luminosidad del objeto.
De qu modo, entonces, debe estar estructurado el ojo del insecto para que ste,
con la mayor exactitud, pueda encontrar la direccin hacia el objeto luminoso? Es
lgico suponer que el ojo del insecto cumplir bien con la tarea planteada ante el
mismo si a cada fuente puntual de luz le corresponde la excitacin de uno o dos
61
K. Bogdanov
omatidios vecinos del ojo. Con el fin de reducir el campo visual de cada omatidio es
suficiente
disminuir
el
dimetro
de
su
bastoncillo
ptico,
hacindolo
conmensurable con las dimensiones de la mancha de difraccin (fig. 24).
Figura 24. Esquema explicativo para el anlisis de las dimensiones del omatidio
unitario y de las relaciones entre los elementos vecinos del ojo compuesto. Con los
puntos se ensombrece el bastoncillo visual
Es evidente que la disminucin del dimetro del bastoncillo ptico hasta una
dimensin menor que el dimetro de la mancha de difraccin no conducir al
ulterior estrechamiento del campo visual del omatidio, sino que, nicamente,
reducir su fotosensibilidad, puesto que el nmero de fotorreceptores en el
bastoncillo disminuir. Esta es la razn por la cual se debe considerar que el
dimetro ptimo del bastoncillo ptico del omatidio es d fDa, donde f es la
distancia focal de la lente del omatidio. En este caso se consigue la estrechez
62
K. Bogdanov
mnima posible del campo visual del omatidio igual a Da, siendo mxima su
sensibilidad a la luz.
Figura 25. Esquema explicativo para el clculo de la relacin (8)

Es natural que tambin en esta ocasin la Naturaleza haya calculado de antemano
todas las variantes y que en el omatidio real del insecto el dimetro del bastoncillo
ptico, efectivamente resulta ser prximo a la dimensin de la mancha de
difraccin.
Sin embargo, el aseguramiento de la suficiente estrechez del campo visual de cada
omatidio no es sino un trabajo a medias. Es necesario estructurar el ojo de tal
forma que apenas la fuente luminosa puntual abandone el campo visual de un
omatidio, dicha fuente, inmediatamente, deba aparecer en el campo visual del
omatidio vecino6. Para lograrlo es suficiente que el ngulo Df entre los ejes pticos
de los omatidios vecinos sea prximo al dimetro angular del campo visual de un
omatidio individual, es decir,
Df Da 1,2 l/D
(7)
6
La existencia varios omatidios que miran paralelamente y, debido a este hecho, se excitan por una misma fuente
puntual de luz no corresponde, por lo visto, a la estructura ptima del ojo, aumentando solamente su tamao.
63
K. Bogdanov
El anlisis de las relaciones geomtricas en los ojos de diferentes insectos ha

demostrado que la expresin (7), efectivamente, tiene lugar para las especies que
son activas a brillante luz diurna. Es fcil demostrar que para el ojo que tiene la
forma de semiesfera de radio R (fig. 25) existe una relacin sencilla entre Df, D y
R:
Df = D/R
(8)
Al sustituir (8) en (7), obtenemos:

D2 1,2 lR.
(9)
La relacin (9) demuestra que las dimensiones de la lente de cada omatidio y, por
consiguiente, tambin el nmero de omatidios, se determinan unvocamente por el
tamao de todo el ojo.
Figura 26. Esquema explicativo para el clculo del volumen del sistema enfocador
del ojo del mamfero
Haciendo uso de la frmula (9), evaluemos D para el ojo de la abeja que tiene la
forma de semiesfera de radio igual a 1,2 mm. Al sustituir l = 0,5 m, obtenemos D
64
K. Bogdanov
= 26,8 m, valor que coincide con los datos medios de las mediciones
morfomtricas (27 m).
El ojo del insecto tiene una importante ventaja ms en comparacin con el ojo de
igual dimetro de un mamfero. Calculemos el volumen del sistema enfocador del
ojo del insecto, comparndolo con el volumen correspondiente del ojo del mamfero.
El volumen Vins del sistema enfocador del ojo del insecto es igual al volumen de la
capa esfrica de espesor f
Vins = 2pR2f
donde f es la distancia focal de la lente del omatidio. Se puede demostrar que la

distancia focal F de una lente semiesfrica de radio R es igual a
F = Rh / h-1
donde h es el coeficiente de refraccin. Debido a ello, el volumen Vmam del sistema

enfocador del ojo del mamfero (vase la fig. 26) es igual al volumen de la lente
2/3pR3
ms el volumen del espacio entre la lente y la retina que se encuentra en su plano

focal, pR2(F R), es decir,
Suponiendo que R = 1,5 mm, f = 0.06 mm y h = 1,5, tenemos:
65
K. Bogdanov
De este modo, la estructura del ojo del insecto permite mirar simultneamente por
todos los lados y, adems, casi 70 veces disminuir el volumen del ojo en
comparacin con el ojo de mamfero del mismo dimetro.
Brjula solar para cualquier tiempo
A todo el mundo, ya en la escuela, se ensea a orientarse por el Sol y por el reloj.
Pero figrese que uno se encuentra en el bosque y el Sol se ha ocultado tras los
rboles. Resulta que tambin en este caso es posible determinar la posicin del Sol
en el cielo.
Mas, por desgracia, al hombre no posee esta capacidad y, por lo tanto, con
facilidad, podemos extraviarnos en el bosque apenas dejamos de ver el Sol. Sin
embargo, existe una clase amplia de animales a los cuales no cuesta mucho trabajo
hallar le direccin hacia el Sol incluso si ven solamente una porcin diminuta del
cielo. Esta clase la constituyen los insectos.
Fijmonos en la hormiga que busca el camino hacia el hormiguero. Si trasladamos a
50 metros a la derecha a la hormiga que se apresura por llegar a casa, sta seguir
su rumbo anterior, terminando el camino a 50 m a la derecha del hormiguero. Es
que la hormiga registra en la memoria la situacin del hormiguero no en el espacio,
sino tan slo con respecto al Sol. Si al alejarse del hormiguero su habitante ha visto
el Sol a la izquierda, formando el ngulo recto con la direccin de su movimiento,
entonces, en el camino de regreso, la hormiga debe ver el Sol bajo el mismo ngulo
a la derecha. La hormiga, ciegamente, sigue las indicaciones de su brjula.
Experimentos anlogos se pueden realizar tambin con las abejas; no es difcil
ensearles a volar hacia una escudilla con almbar. Al desplazar la escudilla con
almbar desde un lugar hacia otro, es posible cerciorarse de que las abejas, al igual
que las hormigas, se orientan solamente con respecto al Sol.
En este caso no es obligatorio que vean el propio Sol; para orientarse les es
suficiente una pequea ventanilla de cielo azul. Las abejas no solamente retienen
en la memoria su itinerario respecto al Sol, sino tambin pueden transmitir la
informacin sobre el mismo a sus vecinas por la colmena. Cuando la abeja colectora
regresa a su colmena despus de un vuelo provechoso, sta interpreta una especie
de danza.
66
K. Bogdanov
Figura 27. Danza de la abeja en los planos horizontal (a) y vertical (b) de la
colmena que encierra la informacin acerca de la direccin hacia la parcela rica en
nctar.
El lenguaje de esta danza lo descifr en 1945 el bilogo alemn Karl von Frisch a
quien en 1973 por esta investigacin fue adjudicado el Premio Nobel. Con su danza
la abeja informa a qu distancia desde la colmena y en qu direccin se encuentra
la parcela rica en nctar. La abeja rodeada de sus hermanas se mueve siguiendo un
ocho (fig. 27).
El elemento ms informativo de esta danza es la lnea recta que divide el ocho por
la mitad (lnea de recorrido recto). Durante el movimiento por esta lnea la abeja
sacude su cuerpo como si subrayase la importancia de este elemento del ocho,
67
K. Bogdanov
precisamente. La frecuencia de las vibraciones del cuerpo durante el movimiento

por la recta es cerca de 15 Hz. Al mismo tiempo, la abeja zumba ligeramente con
las alas. Esta lnea recta, de inmediato, indica la direccin hacia el lugar de rica
recoleccin del nctar, en el caso de que la abeja interpreta su danza en el plano
horizontal. En cambio, si la abeja danza en el plano vertical dentro de la colmena,
entonces ella identifica la direccin hacia el Sol con la lnea vertical; por esta causa,
la desviacin de la lnea de recorrido libre respecto a la vertical sealar la
desviacin del camino hacia el nctar con respecto a la direccin al Sol.
La duracin del movimiento de la abeja por la recta es proporcional a la distancia
desde la colmena hasta esta parcela, por ejemplo, 1 s corresponde a 500 m, y 2 s
corresponden a 2 km. Al cabo de varios minutos las abejas que estaban presentes
durante la danza de su amiga ya se dirigen al lugar indicado. La precisin con que
alcanzan su objetivo constituye cerca del 20% de la distancia verdadera hasta el
mismo.
Los experimentos han demostrado que en los casos en que los insectos no pueden
ver el Sol sus extraordinarias capacidades de navegacin se explican por la
sensibilidad de sus ojos a la posicin del plano de polarizacin de la luz incidente.
Cabe recordar que los ojos de los mamferos no poseen tanta sensibilidad por
cuanto los ejes elctricos de las molculas de rodopsina en el plano de la membrana
fotorreceptora estn orientados caticamente (vase la fig. 15).
Anteriormente (vase el apartado En las cercanas del lmite fsico) ya se ha
mencionado que la luz irradiada por el Sol no tiene ningn plano de polarizacin
determinado. Sin embargo, al pasar por la atmsfera terrestre la luz solar
experimenta dispersin en sus molculas y partculas cuyas dimensiones son
menores que la longitud de onda de luz.
Como resultado, cada punto del firmamento que est por encima de nosotros se
transforma en fuente de luz secundaria, y sta resulta ya parcialmente polarizada.
La polarizacin de la luz dispersada por la atmsfera fue descrita por primera vez en
1871 por Rayleigh. La fig. 28 ayuda a hallar la posicin del plano de polarizacin
prevaleciente de la luz dispersada por la atmsfera, ilustrando la regla general: el
eje de polarizacin (la direccin prevaleciente es E) es siempre perpendicular al
68
K. Bogdanov
plano del tringulo en cuyos vrtices se hallan el observador, el Sol y el punto del
firmamento observado.
Figura 28. Direccin del plano de polarizacin prevaleciente de la luz solar disipada
por la atmsfera. Las flechas () designan las direcciones predominantes al
examinar dos puntos del firmamento
Tambin es posible resolver el problema inverso, o sea, hallar la direccin al Sol si
se conocen los ejes de polarizacin de dos puntos del cielo. Es evidente que como
direccin al Sol intervendr una recta formada por la interseccin de dos planos
cada uno de los cuales incluye al observador y es perpendicular al correspondiente
eje de polarizacin de la luz en el punto dado del cielo. Por lo visto, precisamente de
esta manera encuentran la direccin al Sol los insectos cuyos ojos son sensibles a la
direccin de polarizacin de la luz.
Qu es, entonces, lo que hace la clula visual del insecto sensible a la luz
polarizada? En la fig. 29 se representa la clula fotorreceptora de un insecto. Lo
primero que salta a la vista al comparar las figs. 15 y 29 es la interesante forma de
las membranas fotorreceptoras. Si bien en el bastoncillo ptico de los vertebrados
69
K. Bogdanov
las membranas fotorreceptoras forman discos planos, en los insectos dichas

membranas estn arrolladas formando tubitos largos (microvellos).
Figura 29. Clula fotorreceptora del ojo del insecto (a) e imagen aumentada de sus
microvellos (b). Las flechas () indican la disposicin de los ejes elctricos de las
molculas de rodopsina
En este caso, como han demostrado las investigaciones, los ejes elctricos de las
molculas de rodopsina tienen la misma direccin en toda la clula fotorreceptora
del insecto. Es evidente que, siendo as, las molculas de rodopsina pueden
absorber tan slo los fotones en los cuales la direccin y sentido del vector E es
paralelo al eje de los microvellos. De este modo, una sola y simple transformacin
el arrollamiento en tubo de la membrana plana comunica al fotorreceptor una
propiedad cualitativamente nueva: ste comienza a percibir la luz polarizada.
70
K. Bogdanov
Plantas-guas de luz
Para las plantas verdes la luz sirve de fuente nica de energa. Con la ayuda de la
luz en la planta se forman molculas de sustancias orgnicas indispensables para la
creacin de nuevas clulas. Sin embargo, la luz es para las plantas no solamente
una fuente de energa, sino tambin una seal reguladora, captando la cual las
plantas pueden cambiar su actividad. El elemento de la clula vegetal, sensible a la
luz, es el pigmento (o sea, una sustancia muy coloreada) llamado fitocromo. Las
propiedades del fitocromo varan segn las condiciones en que se encuentra la
planta: expuesta a la luz o se encuentra en la oscuridad. La luz cuya longitud de
onda es cerca de 660 nm (roja) hace pasar la molcula de fitocromo a estado
activo, y esta forma activa del fitocromo pone en movimiento todo un complejo
de reacciones bioqumicas que impulsan el crecimiento de la planta, su orientacin
respecto a la direccin de la fuerza de la gravedad, respecto al Sol, etc.
La misin primordial del fitocromo consiste en absorber los rayos de luz. Por esta
razn, es lgico suponer que todo el fitocromo debe encontrarse en la parte
superior de la planta, en su parte area. Pero esta suposicin no corresponde a la
realidad. Se ha establecido, por ejemplo, que en el caso de la avena una porcin
considerable del fitocromo est concentrada en la parte subterrnea de dicha
planta, es decir, en el lugar donde, al parecer, su presencia absolutamente carece
de sentido. Una cantidad de fitocromo especialmente grande la contiene un pequeo
abultamiento (el llamado nudo) dispuesto a una distancia muy pequea bajo la
superficie del suelo sobre las races de la planta (fig. 30). En este punto su
concentracin es 10 veces mayor, aproximadamente, que en las partes vecinas de
la planta.
Cabe sealar que en las hierbas como avena, el nudo que se encuentra bajo la
superficie del suelo es el lugar principal en que tiene lugar la divisin intensa de las
clulas que implica el crecimiento de la planta. Esta circunstancia hace comprensible
el hecho de que el crecimiento de la hierba y de tales plantas como avena prosigue
incluso despus de haber segado la parte area de las mismas. La gran
concentracin del fitocromo en el nudo es necesaria para mantener la alta velocidad
de las reacciones bioqumicas que llevan a la formacin de nuevas clulas. Mas el
fitocromo no puede iniciar las reacciones bioqumicas en ausencia de luz.
71
K. Bogdanov
Pues de qu modo la luz va a parar a la parte subterrnea de la planta?
planta?
Result que como esta gua de luz que conduce la luz a la parte subterrnea de
la planta interviene el tallo de sta. Las clulas del tallo forman columnas paralelas
con lo cual recuerdan la estructura de las guas de luz industriales (fig. 30).
Figura 30. Partes integrantes de la planta herbcea (a la izquierda) y disposicin de

las clulas en su tallo (a la derecha). Las lneas de trazos sealan la marcha de los
rayos luminosos
Si esta columna se ilumina, observndola con microscopio, se advierte que sus
paredes, en esta ocasin, quedan oscuras, mientras que el interior de cada clula se
alumbra intensamente.
Con el fin de cerciorarse de la capacidad del rallo de conducir la luz, cortmosle un
trozo doblndolo ligeramente. Si, hecho esto, iluminamos un extremo del tallo con
un fino haz de luz intensa (por ejemplo, con el rayo de lser), el otro extremo
tambin comienza a emitir luz. Las distintas plantas se diferencian entre s por la
capacidad de conducir de esta manera la luz hacia sus races. Se debe tener en
cuenta que la profundidad mxima a la que stas pueden conducir la luz no supera
4,5 cm. No obstante, incluso esta corta gua de luz resulta totalmente suficiente
para proveer de luz la parte subterrnea de la planta herbcea.
72
K. Bogdanov
Las guas de luz producidas por la industria constan de un nmero enorme de finos
hilos de vidrio que van paralelamente. Semejantes guas de luz acusan una
propiedad muy importante: su capacidad de conducir la luz se conserva incluso en
el caso de henderlas por toda su longitud. La misma propiedad la poseen las guas
de luz vivas.
73
K. Bogdanov
Captulo 3
Ms resistente que el granito
No son las tablillas las que crujen.
Lo son los huesillos.
De S. Ya. Marshk
Contenido:
Mira, el interior es hueco!
Reserva de resistencia
El hueso sometido a la accin de la corriente elctrica
La fsica del karate
Y para qu sirven los tendones?
Todos nosotros somos frutos de evolucin. La naturaleza durante millones de aos

realiz experimentos antes de darnos aquella forma que tenemos en la actualidad.
Lamentablemente, no es para nosotros el juzgar sobre los resultados de este
experimento en la esfera intelectual, puesto que para la evaluacin objetiva de las
capacidades mentales del hombre es necesario saber la opinin al respecto de otros
seres racionales, pero, por ahora, el contacto con ellos no est establecido. Al
mismo tiempo, podemos ser absolutamente objetivos al discutir los elementos de la
estructura mecnica de nuestro cuerpo y comparar sus caractersticas con los
parmetros de los elementos anlogos empleados en la tcnica y en la construccin.
De armazn del cuerpo sirve el esqueleto que consta, aproximadamente, de 200
huesos, y la mayora de stos (constituyen una excepcin los huesos del crneo y
de la pelvis) estn unidos entre s de modo que, durante el movimiento, su
disposicin relativa puede cambiar. Los huesos se ponen en movimiento por medio
de msculos del esqueleto cada uno de los cuales se fija a dos huesos distintos.
Durante la excitacin del msculo su longitud disminuye, y el ngulo entre los
huesos correspondientes del esqueleto disminuye. En la fig. 31 se representan las
condiciones de uno de los ms simples problemas de la biomecnica, problema que
74
K. Bogdanov
atae a la retencin de carga por medio de la mano. Por las longitudes conocidas de
los huesos del hombro y del antebrazo y por la magnitud de la carga es necesario
hallar el esfuerzo desarrollado por el msculo. Un problema anlogo fue planteado
por primera vez y resuelto por el hombre genial de la poca de Renacimiento
Leonardo de Vinci. Leonardo de Vinci, artista, ingeniero y hombre de ciencia al
mismo tiempo, siempre se interesaba por la constitucin del cuerpo humano y por
los mecanismos pie forman la base de los movimientos del hombre.
Figura 31. Solucin del problema sobre el modo de sostener con la mano la carga P
(M es la fuerza desarrollada por el bceps)
En la actualidad, el problema de Leonardo no supera las posibilidades de cualquier
alumno de la escuela secundaria, obtenindose su resolucin a partir de la igualdad
de los momentos de fuerza del msculo (M) y de la carga (P) con respecto al punto
75
K. Bogdanov
de apoyo O. No obstante, hasta la fecha, muchas cuestiones concernientes a la

mecnica del cuerpo humano no han hallado respuestas exhaustivas.
Si a un ingeniero-mecnico se le plantease el problema de disear el esqueleto del
hombre, ste, seguramente, de inmediato exigira que le explicasen para qu se
necesita cada huesillo. En efecto, la forma, las dimensiones y la estructura interna
de cada hueso deben estar determinadas por su funcin en el esqueleto. Bueno,
cmo trabajan, pues, nuestros huesos? Al igual que cualesquiera elementos de
construccin, los huesos de nuestro esqueleto trabajan, fundamentalmente, para
compresin y traccin, as como para flexin. Estos dos regmenes de trabajo
plantean ante los huesos en tanto elementos del esqueleto requisitos muy distintos.
A cada uno est claro que es bastante difcil desgarrar un fsforo o un tallo de paja,
estirndolos a lo largo de su eje, mientras que casi no cuesta trabajo quebrarlos
una vez doblados. En muchas ocasiones, tanto en las estructuras ingenieriles, como
en los esqueletos de los animales, es deseable tener una combinacin de resistencia
mecnica con la ligereza. Cmo se puede alcanzar la mxima resistencia mecnica
de la estructura, siendo prefijada su masa y conocida la resistencia mecnica del
material? Este problema no presenta grandes dificultades si el elemento de la
estructura debe trabajar ya sea para traccin longitudinal, o bien, tan slo para
compresin.
Supongamos, por ejemplo, que es necesario colgar una carga en un cable de
longitud determinada. La resistencia mecnica del cable ser igual a la de su parte
ms fina y, por lo tanto, su peso ser mnimo para el rea igual de la seccin por
toda la longitud. La forma de esta seccin no tiene importancia por cuanto la
resistencia a la rotura es proporcional al rea de la seccin transversal de cable.
Mira, el interior es hueco!
Si el elemento de la estructura trabaja tambin para flexin (vase, por ejemplo, el
cbito en la fig. 31), el problema de la bsqueda de la resistencia mecnica
mxima, siendo prefijada la masa, se convierte en ms complicado.
Supongamos que una viga horizontal de longitud prefijada debe soportar una carga
determinada (fig. 32). En este caso, la resistencia de la viga a la flexin depende en
sumo grado de la forma de su seccin transversal. Examinemos varios perfiles
76
K. Bogdanov
simples de esta seccin, tratando de esclarecer para cul de stos la viga capaz de
soportar la carga prefijada puede tener el peso mnimo. Como se muestra en la fig.
32, a, la viga, por accin de la fuerza, se comba de modo que sus capas superiores
se comprimen, mientras que las inferiores se estiran. En este caso, en el centro de
la viga existe una capa (o, ms exactamente, una superficie) cuya longitud no vara
durante la flexin de la viga. En la fig. 32, a esta capa neutra viene marcada por la
lnea de trazos. El material que se encuentra en esta capa no trabaja (es decir, no
se deforma) y tan slo hace ms pesada la viga. Por esta razn, una parte del
material cerca de esta capa neutra puede eliminarse sin perjudicar mucho la
resistencia mecnica de la viga que trabaja en semejantes condiciones.
Figura 32. Bsqueda de estructura ptima de una viga que contrarresta la fuerza F
He aqu que hemos hallado una de las resoluciones del problema de minimizar la
masa de la estructura, manteniendo la resistencia mecnica prefijada (fig. 32, b).
Sin embargo, esta resolucin es admisible solamente para las vigas de seccin
rectangular. Mientras tanto, los huesos del esqueleto tienen, por regla general,
seccin redonda (o casi redonda). Para los huesos partiendo, por lo visto, de las
mismas consideraciones la estructura ptima ser la de un hueso con el ncleo
parcialmente ausente, debido a que la capa cilndrica cerca del eje del hueso no
77
K. Bogdanov
experimenta deformaciones sustanciales durante su flexin, aumentando solamente

su masa (fig. 32, c).
Es lgico que tambin la Naturaleza, en el proceso de la evolucin, haya recurrido a
este mtodo de disminuir la masa del hombre y de los animales, conservando la
resistencia de su esqueleto. De modo ms claro este fenmeno se ha manifestado
en las aves las cuales, ms que otros animales, estn interesadas en disminuir su
masa. El primero quien se fij en esta circunstancia fue el fsico italiano G. Borelli
sealando en 1679 que
... el cuerpo del pjaro es ms ligero de un modo no proporcional que el
del hombre o de cualquier cuadrpedo... a raz de que los huesos de los
pjaros son porosos, huecos y con paredes finas hasta el lmite.
Por ejemplo, el rabihorcado (o fragata), ave con la envergadura de las alas de cerca
de 2 m, el esqueleto tiene la masa tan slo de 110 g. Sin embargo, los huesos de
los animales sin alas tambin son huecos. Las mediciones demuestran, por ejemplo,
que para el hueso tubular ms grande del esqueleto, o sea, para el fmur, la
relacin del dimetro interior de la seccin transversal al dimetro exterior,
tratndose del zorro, del hombre, del len y de la jirafa, es igual a 0,5...0,6, lo que
da la posibilidad a todos los animales (y, por supuesto, al hombre) de disminuir en
un 25%, aproximadamente, la masa del esqueleto, conservando la misma
resistencia mecnica de ste.
Reserva de resistencia
Antes de elogiar la Naturaleza por su competencia en los problemas de la
resistencia de los materiales, vamos a calcular si nuestros huesos son lo
suficientemente resistentes. En la tabla 2 se dan los valores de las tensiones crticas
para las cuales se rompe la integridad de los diferentes materiales ensayados a
compresin y traccin, as como sus mdulos de Young.
Por muy sorprendente que parezca, el hueso por su resistencia mecnica es inferior
tan slo a las marcas duras de acero, y resulta mucho ms resistente que el granito
y el hormign pregonados como patrones de solidez. Qu es, entonces, lo que
explica esta resistencia mecnica tan alta del material seo?
78
K. Bogdanov
El hueso no es sino un material de composicin y consta de dos componentes

completamente distintos: colgeno y sustancia mineral. De ejemplo conocido de
material de composicin sirve el plstico de fibra de vidrio que representa una
mezcla de fibras de vidrio y de resina.
Tabla 2
Caractersticas mecnicas de diferentes materiales (N/mm2)
Material
Resistencia a la
Mdulo de Young
compresin
traccin
x102
Acero
552
827
2070
Hueso
170
120
179
Granito
145
4,8
517
Porcelana
552
55
Roble
59
117
110
Hormign
21
2,1
165
El colgeno que entra en la composicin del hueso es uno de los componentes

principales del tejido conjuntivo (de ste constan, principalmente, todos nuestros
tendones). La mayor parte del segundo componente del hueso, del componente
mineral, la constituyen las sales de calcio. A los tomos de calcio corresponde el
22% de la cantidad total de tomos en el hueso. Cabe sealar que en los dems
tejidos del cuerpo (msculos, cerebro, sangre, etc.) el nmero de tomos de calcio
est cerca de 2 a 3%. Como quiera que el calcio es el ms pesado entre los
elementos qumicos contenidos en nuestro organismo en cantidades grandes,
resulta que su localizacin preferente en los huesos los hace claramente visibles
durante la investigacin con la ayuda de los rayos X.
Cualquiera de los componentes principales del hueso puede eliminarse con facilidad
de ste, sin cambiar, en la prctica, su forma. Si, por ejemplo, el hueso se deja
permanecer para un plazo lo suficientemente largo en una disolucin al 5% de cido
actico, todo el componente inorgnico (incluyendo tambin las sales de calcio) se
disolver en dicho cido. El hueso que queda y que consta, principalmente, de
colgeno se convertir en elstico, a semejanza de un cordn de goma, y podr
79
K. Bogdanov
arrollarse en un anillo. Por el contrario, si el hueso se quema, todo el colgeno se

consumir, quedando solamente el componente inorgnico.
La causa de la alta resistencia mecnica del hueso reside en su naturaleza de
composicin. Muchos materiales comunes y corrientes (no de composicin) a la par
que poseen gran dureza son muy frgiles. Cada uno habr visto cmo se rompe el
vidrio. Desde el punto en que al vidrio cay el golpe parten grietas, las cuales,
precisamente, resquebrajan la hoja. Si falta tiempo para que las grietas se formen,
como sucede durante el impacto de una bala, la hoja de vidrio queda sin romperse,
a excepcin de la zona del impacto. De este modo resulta que la resistencia
mecnica de muchos materiales sera en alto grado mayor, si la estructura de estos
materiales impidiese el surgimiento y la propagacin de las grietas. La existencia de
colgeno en el hueso, o sea, de un material poseedor de alta elasticidad, sirve de
obstculo para la propagacin de grietas en el hueso al mismo tiempo, la dureza del
hueso viene asegurada por los cristales de una sustancia mineral depositados en la
superficie de las fibras colgenas. La naturaleza de composicin del hueso viene
indicada tambin por el bajo valor de su mdulo de Young en comparacin con los
materiales homogneos que poseen la misma dureza (vase la tabla 2).
Cul es, en fin de cuentas, la reserva de resistencia de nuestros huesos? La parte
central del hmero del hombre tiene el rea de la seccin transversal igual a 3,3
cm2, aproximadamente. Valindose de los datos insertados en la tabla 2, es fcil
demostrar que el peso mximo de la carga que puede soportar este hueso
encontrndose en posicin vertical y trabajando para compresin es prximo a
60.000 N. Simultneamente, se puede demostrar que la fuerza mxima que puede
soportar el mismo hueso, si esta fuerza es aplicada a su extremo libre
perpendicularmente al eje, estar cerca de 5.500 N, al considerar que el dimetro
exterior del hueso es igual a 28 mm, el dimetro interior es de 17 mm y la longitud
es de 200 mm.
El hueso sometido a la accin de la corriente elctrica
Desde tiempos muy remotos el hueso se utiliz para la fabricacin de las ms
distintas herramientas. La causa de tan amplia aplicacin del hueso reside en su
estabilidad hacia las acciones exteriores. Sin embargo, en el organismo vivo el
80
K. Bogdanov
hueso es asombrosamente cambiable, ya que el mismo constituye el tejido vivo de

nuestro organismo. En el curso de toda nuestra vida las clulas seas viejas mueren
y las relevan clulas nuevas. Este hecho es especialmente patente en los primeros
treinta aos de la vida cuando tiene lugar el crecimiento de los huesos de nuestro
esqueleto.
Figura 33. Cargas elctricas que surgen en la superficie del hueso durante su
deformacin
Se conoce que el hueso crece all donde sobre ste acta una carga, y se resorbe en
los lugares donde la carga falta. Se ha demostrado que los pacientes que estn
permanentemente en la cama, sin moverse, pierden cerca de 0,5 g de calcio cada
da, lo que es testimonio de la disminucin de la masa de sus huesos. En los
primeros vuelos csmicos, en las condiciones de ingravidez, los cosmonautas
perdan hasta de 3 g de calcio diariamente y, como consecuencia, muchos
especialistas ponan en tela de juicio la posibilidad de los vuelos csmicos
prolongados. Sin embargo, en lo sucesivo, se han elaborado programas especiales
de entrenamientos fsicos que crean la carga necesaria sobre el tejido seo y que
han llevado a la disminucin considerable de las prdidas de calcio en las
condiciones de ingravidez.
De qu modo el hueso puede cambiar su forma y su masa en dependencia de la
magnitud de la carga que acta? Un papel importante en esta cadena de
autorregulacin pertenece a las variaciones del campo elctrico en el tejido seo.
81
K. Bogdanov
Como se ha demostrado, el hueso acusa propiedades piezoelctricas, y, por lo

tanto, su deformacin viene acompaada de aparicin del campo elctrico. En este
caso, la superficie estirada del hueso siempre se carga positivamente en relacin
con la comprimida. Si el hueso trabaja para flexin como se representa en la fig.
33 su superficie cncava se carga negativamente, mientras que la superficie
convexa obtiene carga positiva. La intensidad del campo elctrico para las cargas
ordinarias por regla general no supera 0,5 Volt. Por otra parte, los datos de las
observaciones
clnicas
sealan
que
durante
las
deformaciones
prolongadas,
anlogas a aquella que se representa en la fig. 33, el hueso es capaz de cambiar su

forma construyendo complementariamente el tejido seo en los segmentos
cncavos y destruyndolo en los convexos. Como resultado, el hueso se endereza.
La comparacin de estos datos con los resultados de las mediciones elctricas
mencionadas con anterioridad dio lugar a la hiptesis acerca de la influencia del
campo elctrico sobre el proceso de nueva formacin del tejido seo. Al principio,
esta hiptesis fue comprobada en los experimentos con los animales. Result que al
dejar pasar prolongadamente (durante varios meses) la corriente elctrica a travs
de un hueso, la masa de la sustancia sea aumenta cerca del electrodo negativo. La
intensidad del campo necesaria para estos fines es prxima a aquella que se
engendra durante las deformaciones naturales del hueso.
La accin del campo elctrico sobre el crecimiento del tejido seo puede explicarse
de la siguiente manera. Se conoce que en el proceso de formacin del hueso
primeramente aparecen nuevas fibras colgenas las cuales, ms tarde, se cubren de
cristales de sustancia mineral. Se ha demostrado que la orientacin de las fibras
colgenas y su aglutinacin puede acelerarse en el campo elctrico; en este caso,
las
fibras
aglutinadas
bajo
la
accin
del
campo
externo
se
orientan
perpendicularmente a sus lneas de fuerza en las cercanas del electrodo negativo.

El proceso de aglutinacin y de orientacin de las fibras colgenas llega a ser
notable ya al cabo de cinco minutos despus de conectar el campo elctrico, para
las corrientes comparables con las descubiertas en el hueso deformado. Por esta
razn, queda evidente que el campo elctrico que se engendra durante la
deformacin del hueso como consecuencia del efecto piezoelctrico es capaz de
82
K. Bogdanov
orientar las fibras colgenas que se forman y provocar el crecimiento del tejido
seo.
Figura 34. Tratamiento elctrico de las fracturas de los huesos

Desde 1971, en algunas clnicas comenzaron a aplicar, con xito, el campo elctrico
para el tratamiento de las fracturas de los huesos de los hombres. Por cuanto este
mtodo est relacionado con el injerto bajo la piel de electrodos especiales (fig. 34),
ste se aplica solamente en los casos en que el tratamiento tradicional (con fijacin)
no aporta efecto positivo durante varios aos. Los resultados del tratamiento con
electricidad estuvieron por encima de todas las esperanzas. Para 84% de todos los
pacientes el paso de la corriente continua (de 10 a 20 A) al cabo de 3 meses
llevaba a la adherencia enrgica de las partes del hueso en el lugar de la fractura.
La fsica del karate
Como ilustracin magnfica de la resistencia de los huesos del hombre puede
tomarse la lucha
karate, una especie de ejercicios deportivos que gozan
actualmente de gran popularidad. El retrato de karateca que rompe trozos slidos

de madera o de hormign recorri las pginas de muchas revistas. Sin embargo, a
aquel que ve este cuadro por primera vez le parece que se trata de una
mistificacin. Mas incluso un novato en karate, despus de un entrenamiento muy
prolongado, ser capaz de romper fcilmente, con mano desnuda, al principio un
trozo de madera y, despus, toda una pila de stos.
83
K. Bogdanov
La tcnica del estilo japons de karate que se practica en la actualidad fue

elaborada en la isla de Okinawa. Los japoneses, al conquistar esta isla en el siglo
XVII, quitaron a los aborgenes todos los tipos de armas y prohibieron su fabricacin
e importacin. Para su defensa los habitantes de la isla elaboraron un sistema de
tcnicas de lucha con la ayuda de mano (te) vaca (kara). Los mtodos de karate se
diferencian considerablemente de la tcnica de los tipos occidentales de autodefensa
sin armas. Un boxeador del Occidente transmite un impulso grande a toda la masa
de su adversario, derribndolo por tierra, en tanto que el karateca concentra su
golpe sobre una porcin muy pequea del cuerpo, procurando consumarlo a una
profundidad no mayor de 1 cm y sin que la amplitud del golpe sea grande. A raz de
ello, el golpe del karateca, con facilidad, puede destruir los tejidos y los huesos del
adversario contra el cual est dirigido. Un karateca bien entrenado es capaz de
transmitir en su golpe, durante varios milisegundos, una potencia igual a varios
kilovatios.
Surge la pregunta: cmo puede una mano desnuda romper objetos tan slidos
como son trozos de roble o de hormign, sin fracturarse ella misma? Al principio
tratemos de evaluar la energa Wrot necesaria para la rotura del trozo. Utilizando la
ley de Hooke para la deformacin del madero y la frmula para la energa potencial
reservada en un muelle comprimido es posible obtener la expresin para Wrot:
Wrot = (V/2)(T2/E)
( 10)
donde V es el volumen del madero; T, el esfuerzo mximo que soporta el material

del madero, y E, el mdulo de Young. La frmula (10) confirma las consideraciones
intuitivas de que cuanto mayor es el madero, tanto ms difcil es romperlo. De la
misma frmula se infiere que cuanto ms elstico es el material del madero, tanto
ms trabajo cuesta romperlo, puesto que, para estirarlo se gasta una energa
grande. Por regla general, los karatecas, en sus sesiones de exhibicin, utilizan
ladrillos de hormign con dimensiones de 0,4 x 0,2 x 0,05 m. Teniendo en cuenta
los datos tomados de la tabla 2 y la frmula (10), se puede obtener que para
semejantes ladrillos Wrot 0,55 J. La velocidad de la mano en movimiento del
karateca constituye 12 m/s, aproximadamente, y su masa es de 0,7 kg. Por
84
K. Bogdanov
consiguiente, la energa que transmite la mano en el momento del golpe es prxima

a 50 J. As, pues, la mano de karateca posee la suficiente reserva de energa como
para romper el ladrillo de hormign.
El hecho de que la mano del karateca no se fractura durante el golpe contra el
ladrillo de hormign se explica, parcialmente, por la resistencia mecnica mucho
ms alta del hueso en comparacin con el hormign. La filmacin rpida del puo
del karateca en el momento del golpe demostr que su retardacin durante el
contacto con el ladrillo constituye, aproximadamente, 4000 m/s2. Esta es la causa
por la cual la fuerza que acta desde el ladrillo sobre el puo cuya masa es de 0,7
kg debe ser igual a 2800 N. Si todo el puo en el instante del golpe se sustituye por
un hueso de 6 cm de largo y de 2 cm de dimetro, fijado en dos puntos extremos, y
simular el golpe contra el ladrillo por una fuerza que acta sobre el centro de dicho
hueso, resulta que en tales condiciones el hueso puede soportar 25.000 N. Esta
fuerza es, aproximadamente, ocho veces mayor que aquella que acta sobre el
puo del karateca durante la rotura de los ladrillos de hormign. Sin embargo, la
mano del karateca tiene an mayores posibilidades de resistir semejantes golpes,
puesto que, a diferencia del ladrillo de hormign, la mano no se retiene por los
extremos y el golpe no cae exactamente sobre su centro. Adems, entre el hueso y
el ladrillo de hormign siempre est presente el tejido elstico que amortigua el
golpe.
De este modo, no tenemos derecho de alegar la fragilidad de nuestros huesos para
justificar nuestra irresolucin. Los huesos no fallarn.
Y para qu sirven los tendones?
Muchos de los movimientos que realizamos suelen ser peridicos. A estos
movimientos pertenece el andar, el correr, el esquiar, el patinar, la flexin, etc.
Durante estos movimientos las distintas partes del cuerpo se mueven de modo
irregular. Por ejemplo, al andar o correr, cada uno de los pies, alternativamente,
reduce su velocidad a cero cuando entra en contacto con el suelo y frena, adems,
el desplazamiento del cuerpo (fig. 35, a). Sucesivamente, el mismo pie, al
separarse, con empujn, del suelo acelera este desplazamiento (fig. 35, c). Si se
85
K. Bogdanov
quisiera hacer moverse un coche de esta forma, sera necesario oprimir ora el
acelerador, ora el freno, con una frecuencia de cerca de 1 Hz.
Figura 35. Direccin de la fuerza (se designa con la flecha) que acta por el lado del
corredor sobre la tierra durante distintas fases de la carrera: a, fase de frenado; b,
movimiento uniforme; c, fase de aceleracin
Es natural que el consumo de combustible, para este carcter de impulso del
movimiento, aumente bruscamente, ya que parte de la energa cintica del
automvil durante el frenado se transforma en calor. Acaso el correr del hombre y
de los animales es tambin tan poco econmico como el movimiento de este coche
hipottico?
Claro que no. Se han realizado experimentos en los cuales el participante en el
ensayo corra por una plataforma tensomtrica especial que permita registrar todas
las componentes de las fuerzas que actuaban sobre el mismo. Basndose en los
datos obtenidos y en la filmacin simultnea de la carrera se poda evaluar los
gastos energticos del corredor, suponiendo que las prdidas de energa cintica
correspondientes a la fase de frenado se transforman totalmente en calor.
Por otra parte, los verdaderos gastos energticos se podan calcular midiendo la
velocidad de consumo de oxgeno por el corredor, por cuanto se conoce qu
cantidad de energa se desprende en el organismo al consumir 1 g de oxgeno.
Citando se obtuvieron estas dos evaluaciones, result que los verdaderos gastos
energticos durante la carrera son dos o tres veces menores que los calculados a
base de las mediciones tensomtricas. De este modo, la suposicin de que toda la
86
K. Bogdanov
energa cintica en la fase de frenado se transforma totalmente en calor no es

vlida. Una parte de esta energa, durante el lapso a b (vase la fig. 35), se
conserva en los tejidos elsticos de los pies en forma de energa potencial de su
deformacin, y en la fase e se transforma de nuevo en energa cintica, a
semejanza de cmo esto sucede cuando una pelota de goma rebota en la pared.
Como tejidos que hacen las veces de muelles sui gneris y pueden reservar energa
mecnica intervienen los msculos de las extremidades y los tendones que los ligan
con los huesos. Los tendones, en un grado mayor que los msculos, sirven para
conservar la energa potencial, puesto que en ellos son muy pequeas las fuerzas
de rozamiento interno, y cerca del 90% de esta energa puede volver a
transformarse en energa cintica.
Figura 36. A la izquierda, tipos diferentes de msculos adaptados para la

contraccin y acopio de energa mecnica. A la derecha, las flechas indican la
disposicin de los msculos que sirven de almacenes de energa mecnica
durante la carrera del camello
Adems, los tendones poseen mayor rigidez que los msculos y pueden estirarse a
un 6% de su longitud inicial sin lesiones notables, mientras que para los msculos
esta cifra constituye tan slo un 3%. Todas estas propiedades de los tendones los
convierten en almacenes principales de la energa mecnica durante la carrera y la
realizacin de otros movimientos cclicos.
Las propiedades de los tendones son ms o menos iguales para todos los animales,
sin embargo, las extremidades de los ungulados, por ejemplo, de las ovejas o de los
87
K. Bogdanov
caballos son mximamente adaptadas para conservar la energa mecnica. Algunos

msculos en las partes inferiores de las patas de estos animales constan
prcticamente por completo nada ms que de tendones. De ejemplo ms expresivo
de esta utilizacin de los tendones pueden servir las partes inferiores de las
extremidades del camello casi exentas de fibras musculares (fig. 36). En el pie del
hombre el ms potente es el tendn de Aquiles sobre el cual, durante la carrera,
puede actuar la fuerza de traccin hasta de 4000 N.
Cada uno, con facilidad, puede cerciorarse de que, en efecto, la energa mecnica se
reserva en nuestros pies como en los muelles. Con este fin procure ponerse cuclillas
doblando fuertemente las rodillas. Se puede notar, inmediatamente, que es mucho
ms fcil volver a la posicin vertical enderezando las piernas de una vez que
despus de permanecer en cuclillas un segundo o ms. Este fenmeno se puede
explicar por el hecho de que al doblar las rodillas una parte de los msculos queda
tensada controlando el movimiento hacia abajo, y sus tendones estn estirados. Si
antes de enderezarse a los tendones no se da la posibilidad de acortarse, la energa
potencial reservada en stos se transformar en cintica. En cambio, si a los
tendones se les permite acortarse antes de que uno vuelva a la posicin vertical,
entonces esta energa se transformar en calor. Los mismos experimentos se han
realizado con personas en quienes se meda el consumo de oxgeno. A estas
personas, en un caso, se peda ponerse en cuclillas y enderezarse inmediatamente
despus de doblar por completo las rodillas, y otro caso, hacerlo con retardo de un
segundo y confirmado la impresin subjetiva: en el primer caso la persona sometida
a prueba consuma, un 22% menos oxgeno.
88
K. Bogdanov
Captulo 4
Mecnica del pulso cardaco
El corazn... al comprimirse y ensancharse
alternativamente para expulsar y
admitir la sangre, engendra et pulso o
el latido que repercute en todas
las venas palpitantes del cuerpo.
V. I. Dal. Diccionario de la lengua
Contenido:
Las arterias y el pulso
Velocidad de la onda pulstil
Reflexin de las ondas pulstiles
Aneurisma
Circulacin de la sangre en el organismo de la jirafa y la medicina csmica
Cmo se mide la presin de la sangre y la velocidad del flujo sanguneo
El color de la sangre y la ley de conservacin de la energa
El corazn... Cuntas asociaciones evoca esta palabra que tiene tantos sentidos!
Valor, nimo, espritu, carcter, amor, afecto, medio o centro de una cosa... Ya el
hombre primitivo, al cortar las canales de las reses, seguramente prestaba atencin
a la pequea bolsa muscular que se encontraba en el centro del pecho y poda
contraerse rtmicamente durante varios minutos en el cuerpo del animal exnime.
La aparente simultaneidad de la muerte y del paro del corazn, evidentemente
devino causa de que el corazn del hombre comenz a identificarse con su alma.
Debido a ello, en uno de los ms tempranos monumentos literarios que llegaron
hasta nuestra poca en la Odisea de Homero ya podemos hallar expresiones
como lamentar con el corazn, llenar el corazn de valor, el deseo del
corazn, etc.
El trabajo del corazn lo comenzaron a estudiar mucho ms tarde, y solamente en
1628 el mdico ingls William Harvey estableci que el corazn serva de bomba
que impele la sangre por los vasos. W. Harvey calcul la cantidad de sangre que el
corazn enva durante cada contraccin. Result que la masa de la sangre que el
89
K. Bogdanov
corazn expulsa a las arterias durante dos horas superaba considerablemente la

masa del cuerpo humano. Partiendo de este hecho Harvey lleg a la conclusin de
que al corazn que hace las veces de bomba hidrulica retorna mltiplemente la
misma sangre. Como modelo del corazn Harvey emple no una bomba con vlvula
ordinaria, sino una bomba especial que, en su poca, se utilizaba para evacuar agua
de las minas.
El descubrimiento de Harvey provoc una discusin larga y acalorada, puesto que,
con anterioridad desde los tiempos de Aristteles, se consideraba que el movimiento
de la sangre en el organismo se realizaba a costa de su continua formacin
(afluencia) y desaparicin (reflujo). Ni siquiera Ren Descartes, relevante fsico y
matemtico francs, a pesar de estar conforme con la teora de la circulacin de la
sangre de Harvey, ni siquiera este ilustre sabio comparta su opinin acerca del
papel del corazn en este proceso. Descartes consideraba el corazn como algo que
ahora se podra comparar con una mquina de vapor o incluso con un motor de
combustin interna. Estimaba que el corazn era una fuente de calor que calentaba
la sangre durante su paso a travs del mismo y que mantena este calor en todo el
cuerpo. Segn su opinin, este calor, desde el principio mismo de la vida, se
concentraba en las paredes del corazn. Siendo as, la sangre, al entrar apenas en
la cavidad cardaca, comenzaba de inmediato a hervir y, en lo sucesivo, ya en forma
de vapor pasaba al pulmn que continuamente se enfriaba por el aire. En el
pulmn, los vapores se condensaban y volvan a transformarse en sangre.
Las arterias y el pulso
Actualmente, todo el mundo conoce que nuestro corazn es una bomba que trabaja
en rgimen de impulso con una frecuencia de cerca de 1 Hz. Durante cada impulso
que dura, aproximadamente, 0,25 s, el corazn del hombre adulto tiene tiempo
para expulsar a la aorta cerca de 0,1 dm3 (0,1 l) de sangre (fig. 37). Desde la aorta
la sangre va a parar a vasos ms estrechos que se denominan arterias; stas
transportan la sangre a la periferia. Es interesante el origen de la palabra arteria.
Esta palabra lleg del griego donde significaba... conducto areo. Se conoce que en
los animales muertos la mayor parte de la sangre se encuentra en las venas, o sea,
en los vasos por los cuales la sangre retorna al corazn.
90
K. Bogdanov
Figura 37. Rendimiento del corazn considerado como bomba

A raz de ello, las venas de los cadveres son hinchadas y las arterias, aplanadas. Si
se hace un corte en tal arteria, sta, inmediatamente, adquiere forma cilndrica y se
llena de aire. Por lo visto, esta circunstancia, precisamente, sirvi de causa para dar
el nombre tan extrao al vaso sanguneo.
La sangre es una suspensin de diferentes clulas en disolucin acuosa. La mayor
parte de las clulas de la sangre (sus elementos de forma) la constituyen los
eritrocitos. Estos ocupan cerca del 45% de su volumen, y cada milmetro cbico de
la sangre contiene, aproximadamente, 5 millones de eritrocitos. El volumen ocupado
por los dems elementos de forma (o sea, por los leucocitos y los trombocitos) no
supera 1%. Dentro de los eritrocitos se halla la hemoglobina: un complejo de la
protena globina con el grupo orgnico (hema) que contiene el tomo de hierro.
Precisamente la hemoglobina confiere a los eritrocitos (y a toda la sangre) su color
rojo, y la aptitud de la hemoglobina de combinarse reversiblemente con el oxgeno
asegura la gran capacidad de oxgeno de la sangre7. Un litro de sangre privada de
elementos de forma puede combinar tan slo 3 ml de oxgeno (a presin
atmosfrica), en tanto que un litro de sangre normal es capaz de combinar 200 ml.
Justamente esta aptitud permite que la sangre cumpla su funcin principal: la de
abastecimiento de las clulas del organismo con oxgeno.
Los eritrocitos representan discos bicncavos altamente flexibles (fig. 38) y constan
de una membrana muy fina (de 7,5 nm) y el contenido lquido: disolucin casi
saturada de hemoglobina. A pesar de que el dimetro de los eritrocitos es de cerca
7
Uno de los cientficos quienes estudiaban el mecanismo por medio del cual la sangre cede el oxgeno a los tejidos
del organismo fue Cristin Bohr, padre del famoso fsico Niels Bohr. Hasta la fecha, la relacin, descubierta por el
primero, entre la capacidad de oxigeno de la sangre y la concentracin de los iones hidrgeno lleva el nombre de
efecto de Bohr.
91
K. Bogdanov
de 8 pm, stos pueden pasar, sin destruirse, a travs de los capilares con el
dimetro igual a 3 pm. Al hacerlo, se deforman fuertemente y llegan a ser parecidos
al casquete del paracadas o se arrollan en un tubo. Como resultado, la superficie de
contacto del eritrocito con la pared del capilar aumenta (en comparacin con el
movimiento
del
eritrocito
no
deformado),
como
asimismo
la
velocidad
de
intercambio de los gases.
Figura 38. Eritrocito: a), vista de arriba; b) vista lateral

Cmo se explica la aptitud de los eritrocitos de deformarse con facilidad? Se puede
demostrar que el cuerpo de forma esfrica tiene, para el volumen dado, la superficie
mnima. Esto significa que si el eritrocito tuviera forma esfrica, entonces, para
cualesquiera deformaciones, el rea de su membrana debera aumentar. Por
consiguiente, tambin la flexibilidad de semejantes eritrocitos esfricos se limitara
a la rigidez de su membrana celular. Por cuanto un eritrocito normal posee una
forma no esfrica, su deformacin puede no acompaarse de variacin del rea de
la superficie de la membrana y, a raz de ello, el eritrocito, sin dificultad, es capaz
de tomar las ms diversas formas.
Se ha descrito una enfermedad de la sangre que lleva el nombre de esferocitosis
hereditaria en la cual los eritrocitos tienen forma esfrica, siendo su dimetro de 6
pm, aproximadamente. La membrana de estos eritrocitos, durante su movimiento
por los capilares finos, siempre se encuentra en estado tenso, rompindose con
frecuencia. Como resultado, el nmero de eritrocitos en la sangre de tales enfermos
es ms bajo y stos padecen de anemia.
92
K. Bogdanov
El movimiento de, la sangre por los vasos es un proceso bastante complicado. La

pared de la aorta, anlogamente a todas las arterias, posee alta elasticidad: su
mdulo de Young es 105 veces menor que el mdulo de Young de los metales. Por
esta causa, cuando la sangre entra en la aorta, la misma comienza a ensancharse y
sigue ensanchndose hasta el momento en que la afluencia de la sangre cese. Acto
seguido, las fuerzas elsticas de la pared ensanchada de la aorta, tendiendo a
hacerla regresar a las dimensiones iniciales, expulsan la sangre a la porcin de la
arteria ms alejada del corazn (la corriente inversa est prevenida por una
vlvula). Esta porcin de la arteria se ensancha y todo se repite de nuevo. Si la
deformacin de la pared de la arteria se registra simultneamente en dos puntos
diferentemente alejados del corazn, resultar que esta deformacin consigue los
valores mximos en distintos momentos de tiempo. Y cuanto ms lejos del corazn
est dispuesto el punto de registro, tanto ms tarde la deformacin del vaso en el
punto dado llegar a su mximo. Por esta causa, despus de cada contraccin del
corazn a lo largo de la arteria, en la direccin desde el corazn hacia la periferia,
se propaga una onda de deformacin, a semejanza de como las ondas se propagan
por una cuerda tensada o por la superficie del agua cuando a sta se arroja una
piedra. Si sobre la arteria que se encuentra cerca de la superficie del cuerpo (por
ejemplo, en la mueca) se pone un dedo, ste percibir dichas ondas en forma de
latidos, de pulso al cual con tanta elocuencia se refiere el epgrafe a este captulo.
Aqu cabe sealar que la velocidad de propagacin de la onda de deformacin de un
vaso
sanguneo
puede
diferenciarse
considerablemente
de
la
velocidad
de
propagacin de la onda de compresin en la sangre. La ltima, evidentemente, es

igual a la velocidad de propagacin del sonido y constituye varios centenares de
metros por segundo, en tanto que las ondas de deformacin recorren por un
segundo no ms que varios metros.
Los hombres aprendieron a medir la frecuencia, el ritmo y el llenado (amplitud) del
pulso mucho antes de que se conociera su origen. Las primeras menciones acerca
de la medicin del pulso del hombre se remontan al III milenio a.n.e. cuando el
imperador chino Hoam-Tou junto con el mdico de la corte Li-Pe se valan del
registro del pulso para realizar el diagnstico. La sencillez de la medicin del pulso
(no hay necesidad de instrumentos cualesquiera, excepto el cronmetro) lo
93
K. Bogdanov
convierte en uno de los principales indicios del estado de la salud incluso en la

actualidad.
Velocidad de la onda pulstil
La onda de deformacin de las paredes de la arteria que se propaga a lo largo de
sta recibi el nombre de onda pulstil. Se logr medir la velocidad de propagacin
de la onda pulstil tan slo a principios del siglo XX, cuando aparecieron los
primeros instrumentos registradores de respuesta rpida (carentes de inercia).
Figura 39. Representacin esquemtica de una arteria

Por regla general, el valor de esta velocidad se encuentra dentro de los lmites
desde 5 hasta 10 m/s y ms, lo que supera 10 veces la velocidad media del
movimiento de la sangre por los vasos sanguneos. Result que la velocidad de
propagacin de la onda pulstil depende de la elasticidad de la pared arterial y, por
esta razn, puede servir de indicio de su estado durante distintas enfermedades.
Analicemos ms detalladamente el proceso de propagacin de la onda pulstil,
tratando de hallar la expresin matemtica para su velocidad.
Supongamos que la arteria con el dimetro exterior d representa un cilindro lo
suficientemente largo (para poder despreciar los efectos de lmites) cuyas paredes
tienen el espesor h y estn fabricadas del material cuyo mdulo de Young es E (fig.
39). Supongamos tambin que la presin P de la sangre en el punto alejado a la
distancia x0 desde el corazn vara en el tiempo de tal modo como se representa en
la fig. 40 y que Q es la velocidad de propagacin de la onda pulstil.
94
K. Bogdanov
Figura 40. Variacin postulada en el modelo de la presin de la sangre en el

punto de la arteria alejado del corazn a la distancia x0
Si se considera que la onda pulstil se propaga a lo largo del vaso, sin
amortiguarse, con la velocidad Q, entonces, la distribucin de la presin por su
longitud tendr la forma ilustrada en la fig. 41.
De esta figura se desprende que la sangre, en el punto dado de la arteria, se
mover solamente en el caso de que a travs de este punto pase la onda pulstil.
En efecto, semejante movimiento de impulso de la sangre tiene lugar en las arterias
grandes que parten del corazn, donde se puede prescindir de la extincin de la
onda pulstil. Analicemos, precisamente, la propagacin de la onda pulstil en estos
vasos.
En el momento de tiempo x0/Q calculado desde el comienzo de la contraccin del
corazn, sobre la masa de la sangre que se encuentra entre las secciones
transversales x0 Qt1 y x0, a lo largo del eje de la arteria, actuar la fuerza igual a
la diferencia de las fuerzas de presin aplicadas a estas secciones transversales:
(P1 P0)pd2/4 .
Puesto que la masa de la sangre entre las secciones es
95
K. Bogdanov
rQt1pd2/4
resulta que de la segunda ley de Newton es posible obtener el valor de la

aceleracin de esta masa de la sangre
a+ = (P1 P0)/rQt1
donde r es la densidad de la sangre.
Figura 41. Arriba, distribucin de la presin y de la velocidad de la sangre a lo largo

de la arteria al cabo del intervalo x0/Q despus del comienzo de la expulsin de la
sangre desde el corazn hacia la aorta. Abajo, representacin esquemtica de la
dilatacin de la arteria al propagarse la onda pulstil
Si se desprecia la velocidad de movimiento de la sangre, pequea en comparacin
con la velocidad de propagacin de la onda pulstil (vase antes), la masa de la
sangre cerca del punto x0 durante el tiempo t1 se mover con la aceleracin a+,
despus de lo cual el movimiento de la sangre comenzar a hacerse ms lento,
mientras que la aceleracin negativa correspondiente (a-) llegar a ser igual a
96
K. Bogdanov
a- = (P1 P0)/rQt2
Como resultado, durante el intervalo de tiempo t1 en que la presin en el punto x0

iba en aumento, la sangre que se encontraba en esta zona elev su velocidad desde
cero hasta a+t1. En el siguiente lapso t2 la velocidad de la sangre en el punto dado
disminuir en
(P1 P0)/rQ
y retornar a cero. Debido a ello, la distribucin de la velocidad a lo largo del vaso

en el momento de tiempo x0/Q tendr el aspecto representado en la fig. 41.
Cul es la razn de que el volumen de la sangre entre las secciones
x0 Q (t2 + t1)
y x0 en el intervalo de tiempo entre x0/Q t1 t2 y x0/Q aumenta?

Por lo visto, esto se debe a que la cantidad de la sangre que afluye a esta porcin
de la arteria de la izquierda supera la cantidad de la sangre que refluye. En nuestro
caso, la velocidad de la sangre que abandona la porcin de la arteria, durante este
lapso fue igual a cero. Al mismo tiempo, la velocidad de la sangre afluente siempre
se diferenciaba de cero, y su valor medio por este intervalo de tiempo constitua
(P1 P0)/2rQ
De este modo, durante el intervalo de tiempo t1 + t2, la velocidad de afluencia de

la sangre a la porcin de la arteria mencionada con anterioridad supera la velocidad
de reflujo en (P1 P0)/2rQ , en promedio.
Puesto que la sangre es prcticamente incompresible, aumento del volumen DV
puede obtenerse al multiplicar la superacin de la velocidad de afluencia sobre la
velocidad de reflujo por el rea de la seccin transversal del vaso y por el intervalo
de tiempo:
97
K. Bogdanov
(11)
Por otra parte, si se considera que el dimetro de la porcin ensanchada de la
arteria aument, en promedio, en Dd en comparacin con su parte restante,
entonces, despreciando (Dd)2 en comparacin con dDd, tenemos:
(12)
Al igualar (12) y (11), obtenemos la siguiente expresin para la velocidad de
propagacin de la onda pulstil:
13
En la expresin (13) obtenida a partir de las leyes de la cinemtica y de la dinmica
del movimiento de la sangre por el vaso entran la deformacin relativa de las
paredes del vaso Dd/d y el aumento de la presin de la sangre en ste P1 P0. Es
evidente que la relacin de estas dos magnitudes puede hallarse si se utiliza la ley
de Hooke, la cual, como es sabido, liga la magnitud de la deformacin relativa del
material con la fuerza que provoca esta deformacin. La expresin definitiva para la
velocidad de propagacin de la onda pulstil es:
(14)
La sustitucin de hld = 0,1, E = 106 N/m2 y r =103 kg/m3 en la expresin (14) nos
98
da
el
valor
de
10
m/s,
que
es
prximo
K. Bogdanov
al
valor
medio
medido
experimentalmente de la velocidad de propagacin de la onda pulstil.

Las investigaciones anatmicas demuestran que la magnitud h/d vara poco al pasar
de un hombre al otro y, prcticamente, no depende del tipo de la arteria. Por esta
causa, teniendo en cuenta el carcter constante de h/d, se puede considerar que la
velocidad de la onda pulstil vara tan slo al cambiar la elasticidad de la pared de
la arteria, o sea, su mdulo de Young. Con la edad, as como durante las
enfermedades acompaadas de aumento de la pared de las arterias (hipertensin,
aterosclerosis), Q puede aumentar casi de 2 a 4 veces en comparacin con la norma
(vase la tabla 3). Esta circunstancia permite utilizar la medicin de Q durante el
diagnstico.
Tabla 3
Variacin de la velocidad de propagacin de la onda pulstil
(en m/s) por la parte torcica de la aorta del hombre en
funcin de la edad y la presin sangunea
Presin sangunea media, kPa
Edad, aos
6,5
13
19,5
26
20 - 24
3,3
3,6
4,5
5,7
36 - 42
3,5
4,9
6,7
8,9
71 - 78
4,6
7,6
11,1
14,7
Reviste inters el hecho de que la frmula (14) para la velocidad de propagacin de

las ondas pulstiles en las arterias fue deducida por primera vez por el famoso
cientfico ingls Toms Young en 1809. Toms Young a quien ahora recuerdan
principalmente como al creador de la teora ondulatoria de la luz y, adems, debido
a que su nombre lo lleva el mdulo de elasticidad de los materiales, fue tambin
autor de trabajos clsicos en el campo de la teora de la circulacin de la sangre,
incluyendo trabajos referentes a la propagacin de las ondas pulstiles en las
arterias. Young, verdaderamente, representaba una personalidad extraordinaria. Se
conoce que ya a la edad de dos aos saba leer y para los 14 dominaba a perfeccin
diez idiomas, tocaba casi todos los instrumentos musicales y revelaba habilidades
99
K. Bogdanov
propias de un artista de circo. Durante toda su vida combinaba dos profesiones: la

del mdico prctico y la del fsico.
Reflexin de las ondas pulstiles
Al igual que todas las ondas, las ondas pulstiles en las arterias poseen la capacidad
de reflejarse de los lugares en los cuales varan las condiciones de su propagacin.
Figura. 42. Surgimiento de la onda pulstil reflejada en el lugar de la ramificacin

de la arteria: a, corte de la arteria ramificada; b, variacin de la presin arterial
cuando existe la onda reflejada
Para las ondas pulstiles, como semejantes lugares, intervienen las zonas de
ramificacin de las arterias (fig. 42, a). La onda reflejada del punto de ramificacin
se suma a la primaria, y, como resultado, la curva de variacin de la presin de la
sangre en el vaso presenta dos crestas (fig. 42, b). Por el intervalo entre los
mximos en la curva de presin y la velocidad conocida de propagacin de la onda
pulstil es posible evaluar la distancia que separa el punto de ramificacin desde el
punto de registro de la presin. A veces, la curva de variacin de la presin en el
vaso sanguneo tiene ms de dos mximos, lo que indica el carcter mltiple de
reflexin de la onda pulstil.
La onda pulstil reflejada, anlogamente a la primaria, viene acompaada de
deformacin de la pared de la arteria. Pero, en tanto que la energa de deformacin
elstica de las paredes creada por la propagacin de la onda primaria se
transforma, ulteriormente, en energa cintica de movimiento de la sangre desde el
corazn hacia la periferia, la onda reflejada impide el flujo normal de la sangre. Por
esta causa, la reflexin de las ondas arteriales dificulta el trabajo normal de nuestro
sistema de circulacin sangunea.
100
K. Bogdanov
De qu depende la amplitud de la onda pulstil reflejada? Supongamos que la onda

pulstil encuentra en su camino una ramificacin similar a la representada en la fig.
42. En este caso, la variacin de la presin DP en el lugar de bifurcacin debe ser
igual a la suma de las presiones creadas por las ondas incidente (DPinc) y reflejada
(DPref), es decir,
DPinc + DPref = DP
(15)
Es evidente que la masa de la sangre que afluye al lugar de bifurcacin junto con la
onda pulstil debe ser igual a la suma de sus masas que refluyen con las ondas
pulstiles por las arterias B y C8, lo que se puede escribir de la siguiente forma:
Minc Mref = MB + MC,
(16)
donde Minc y Mref son las masas de la sangre transportadas en una unidad de tiempo
a travs de la seccin OO de la arteria A por las ondas incidente y reflejada,
respectivamente, y MB y MC, las velocidades de transferencia de masa de la sangre
por la onda pulstil al principio de las arterias B y C, respectivamente. Como se ha
demostrado antes (vase tambin la fig. 41) la variacin de la velocidad de la
sangre al pasar la onda pulstil es igual a
Dv = DP/rQ
(17)
donde DP es la variacin de la presin durante la propagacin de la onda pulstil.

Por consiguiente, la masa de la sangre transportada por la onda pulstil en una
unidad de tiempo a travs de la seccin transversal del vaso S es igual a
M = DvSr
(18)
8
A continuacin, se examina tan slo el transporte de la sangre por la onda pulstil, es decir, no se toma en
consideracin la componente constante de la velocidad de movimiento de la sangre cuyo valor, a todas luces, no
influye en modo alguno sobre el proceso de reflexin de la onda pulstil.
101
K. Bogdanov
Teniendo en cuenta (17) y (18), la expresin (16) puede escribirse en la siguiente

forma:
(19)
donde QA, QB, y QC son las velocidades de la onda pulstil por las arterias A, B y C,
respectivamente, y SA, SB y SC, las secciones transversales de estas arterias. Al
resolver las ecuaciones (19) y (15), obtendremos:
(20)
de donde se puede deducir que la onda reflejada no est presente si el numerador
del segundo miembro en la ecuacin (20) es igual a cero. Si se considera que la
velocidad de propagacin de la onda pulstil no vara despus de la ramificacin,
puesto que h/d y E quedan invariables, resultar que la onda reflejada estar
ausente a condicin de que
SA = SB + SC
(21)
Cabe sealar que la mayor parte de las ramificaciones de las arterias grandes
satisface en uno u otro grado la igualdad (21), la cual requiere que la seccin
transversal del cauce sanguneo antes y despus de la ramificacin sea constante.
Sin embargo, en algunos casos esta igualdad falta, y, a continuacin, veremos qu
implica tal circunstancia.
Aneurisma
102
K. Bogdanov
Despus de cada contraccin del corazn en la aorta aumenta la presin

sangunea9, sus paredes se dilatan y por stas se propaga la onda pulstil. Esta
dilatacin rtmica de la pared se repite cerca de 100.000 veces al da y 2.500
millones de veces, aproximadamente, durante toda la vida. De principio, la
estructura de la pared de la aorta es capaz de resistir estos golpes hidrulicos
rtmicos. Sin embargo, en algunas ocasiones, la pared de la aorta no soporta ya y
comienza a dilatarse formando el aneurisma.
Figura 43. El lugar de la aparicin del aneurisma de la aorta (se designa con trazos)
Una vez iniciada, la dilatacin acusa la tendencia a aumentar cada vez ms y,
finalmente, el aneurisma se rompe lo que causa la muerte. La probabilidad de
formacin del aneurisma aumenta con la edad.
El lugar habitual donde se forma el aneurisma es la parte abdominal de la aorta un
poco por encima de su ramificacin (fig. 43). Se considera que el aneurisma surge
9
Aqu y en adelante se entiende como presin de la sangre la diferencia entre su presin verdadera y la
atmosfrica. Precisamente esta diferencia es la que dilata los vasos sanguneos, dando la posibilidad a la sangre de
circular a travs de stos.
103
K. Bogdanov
en la zona de reflexin de la onda pulstil desde el lugar de la ramificacin de la

aorta. Como se ha demostrado anteriormente (vase la expresin (20)), la amplitud
de la onda reflejada es proporcional a la diferencia entre las reas de la seccin
transversal del vaso antes de la ramificacin y de la seccin total despus de la
ramificacin. Con la edad esta diferencia aumenta debido al estrechamiento de las
arterias perifricas. Como resultado, la amplitud de la onda pulstil reflejada
incrementa lo que lleva a la mayor dilatacin de las paredes de la aorta en este
lugar.
El crecimiento del aneurisma es una manifestacin de la ley de Laplace, astrnomo
y matemtico francs quien descubri la relacin entre la tensin T que dilata la
pared del vaso sanguneo (relacin de la fuerza al rea de la seccin longitudinal de
la pared del vaso), su radio R, la presin dentro del vaso P y el espesor de su pared
h:
T = PR/h
(22)
Con mayor frecuencia se utiliza otra anotacin de la ley de Laplace en cuyo primer
miembro se encuentra el producto Th, numricamente igual a la fuerza que dilata
la pared del vaso y es aplicada a la unidad de su longitud. En estos casos, al
suponer que Th = T, tenemos la siguiente forma de anotacin de la ley de Laplace:
T = PR
(22)
De la ley de Laplace se infiere que al aumentar P debe tambin aumentar T, lo que

lleva a la dilatacin de la pared del vaso y al incremento de su radio R. Pero, como
quiera que el volumen de la pared de la aorta se puede considerar constante, el
aumento del radio de la aorta debe ir acompaado de adelgazamiento de su pared.
A raz de ello, al aumentar P tambin debe aumentar la relacin R/h, circunstancia
que implica el crecimiento todava mayor de T, y as sucesivamente. De este modo,
cualquier aumento de la presin arterial, al parecer, debera provocar el crecimiento
en avalancha de R y la disminucin de h que conducira a la ruptura del aneurisma.
104
K. Bogdanov
Por qu, entonces, en la realidad, semejante fenmeno se produce en muy pocas

ocasiones y, por regla general, tan slo en la edad avanzada?
La causa de la aparicin del aneurisma reside no solamente en la amplitud
incrementada de la presin arterial, sino tambin en el cambio de las propiedades
mecnicas de la pared arterial. La aorta del hombre tiene el dimetro interior igual a
2.5 cm, aproximadamente, y el espesor de su pared es de 2 mm. Esta pared consta
de clulas que contienen dos tipos principales de materiales elsticos: elastina y
colgeno. En la pared no dilatada del vaso las fibras colgenas no estn
enderezadas hasta el final. Por esta razn, para las deformaciones pequeas, la
elastina que es de fcil dilatacin determina la elasticidad de la pared de la
aorta. En cambio, para las deformaciones grandes las propiedades mecnicas de la
pared de la aorta vienen determinadas por el colgeno que posee una rigidez mucho
mayor que la elastina.
Figura 44. Dependencia entre el radio R de la aorta y la tensin que estira sus
paredes
Debido a ello, la dependencia del radio, de la aorta respecto a la tensin T, que
dilata sus paredes puede aproximarse por medio de dos segmentos de rectas y
tiene la forma representada en la fig. 44. En la edad avanzada las propiedades del
colgeno varan, ste se convierte en menos rgido, y la pared de la aorta llega a
ser fcilmente dilatable (vase la curva de trazos y puntos en la fig. 44).
105
K. Bogdanov
Una vez conocidas las caractersticas elsticas de la pared de la aorta y la ley de

Laplace, podemos hallar ahora las variaciones del radio del vaso al cambiar la
presin sangunea en ste. Por cuanto el valor de R debe corresponder a la ecuacin
de Laplace (22) y a la elasticidad de la pared de la aorta, resulta que para cada P el
valor correspondiente de R, se puede obtener al hallar la ordenada del punto de
interseccin (le la curva continua (o de trazos, y puntos) en la fig. 44 con la recta
de trazos. Al aumentar P, la inclinacin de la lnea de trazos disminuye,
aproximndose a la de la porcin colgena de la curva continua. Cuando stas
llegan a ser iguales, falta el punto de interseccin de las rectas lo que corresponde
al crecimiento en avalancha y a la ruptura del aneurisma. Para las personas jvenes
semejante inclinacin de la recta de trazos puede manifestarse si la presin es de
cerca do 130 kPa (1000 mm de Hg) que de 6 a 8 veces supera la presin arterial
verdadera. En las personas de edad avanzada la rigidez de la pared de la aorta
puede disminuir casi 5 veces, y la presin arterial puede elevarse hasta de 25 kPa
(200 mm de Hg), lo que hace ms real el surgimiento y la ruptura del aneurisma.
Circulacin de la sangre en el organismo de la jirafa y la medicina csmica
Hay alguien quien no haya soado en volar al cosmos y observar la Tierra desde
sus vastos espacios? Lamentablemente, este sueo puede convertirse en realidad
tan slo para muy pocas personas. Es que la profesin del cosmonauta es muy
complicada y, hasta la fecha, sigue siendo peligrosa. Miles y decenas de miles de
personas preparan el vuelo csmico y resuelven problemas vinculados con el
mismo. Una parte considerable de estos problemas se refiere al nuevo campo de la
biologa, a saber, a la biologa csmica.
Lo primero que debe afrontar el cosmonauta durante el despegue es la aceleracin,
cuando la nave csmica, con rapidez, toma velocidad. Durante la puesta de la nave
en la rbita de satlite artificial de la Tierra, sobre el cosmonauta casi en el curso de
5 minutos, acta la aceleracin cuyo valor puede variar desde 1 g hasta 7 g. En
otras palabras, el peso del cosmonauta durante el despegue de la nave puede
alcanzar un valor sptuplo. Las aceleraciones ejercen su influencia sobre el
cosmonauta tambin durante su retorno a la Tierra, al entrar en las capas densas
de la atmsfera. Es natural que el aumento del peso del cosmonauta dificulte sus
106
K. Bogdanov
movimientos. Traten de figurar cun difcil ser levantar la mano cuyo peso ha
aumentado siete veces para conectar uno de los conmutadores en el tablero de
mando. Esta es la razn por la cual en los perodos en que actan las sobrecargas, o
sea, durante el despegue de la nave y su frenado, la mayora de las operaciones
relacionadas con su mando debe ser automatizada.
Sin embargo, la dificultad en el cumplimiento de diferentes movimientos al
aumentar el peso del cosmonauta es tan slo uno de los aspectos que se soporta
con relativa facilidad de la accin de las aceleraciones en el vuelo csmico. Son
mucho ms peligrosos los desplazamientos de muchos tejidos y de algunos rganos
internos que ocurren en este caso en la direccin de las fuerzas de inercia. De
ejemplo patente de accin de las fuerzas de esta ndole puede servir la cada de los
pasajeros en un autobs durante un frenado muy brusco. Las fuerzas de inercia
siempre estn dirigidas hacia el lado opuesto a la aceleracin del cuerpo. En
dependencia de la densidad de los rganos internos, de su posicin y de la
elasticidad de los ligamentos con los tejidos circundantes, las fuerzas de inercia
pueden llevar a los ms diversos trastornos de las funciones del organismo.
Es evidente que la parte ms mvil del organismo es la sangre. A raz de ello, los
trastornos ms considerables durante la accin de las aceleraciones se producen en
el sistema de circulacin de la sangre. Si la aceleracin est dirigida desde la pelvis
hacia la cabeza, la accin de las fuerzas de inercia conduce al reflujo de la sangre
desde los vasos de la cabeza y a su afluencia a los rganos de la parte inferior del
cuerpo. Como resultado, son posibles los trastornos de la vista y hasta desmayos.
Si la aceleracin orientada de esta forma acta durante un minuto, su valor mximo
no debe superar 3 g.
Si las paredes de los vasos sanguneos poseyesen rigidez absoluta, la accin de las
fuerzas de inercia no conducira a la redistribucin de la sangre en el organismo.
Todos los efectos de las aceleraciones en el sistema de circulacin de la sangre
estn relacionados con la alta extensibilidad de las paredes de los vasos
sanguneos: debido a esta extensibilidad la variacin de la presin de la sangre
puede cambiar el volumen de los vasos sanguneos, as como de la sangre
contenida en stos.
107
K. Bogdanov
Se conoce que la presin del agua en un recipiente que se encuentra en el campo

gravitacional de la Tierra aumenta con la profundidad, de modo que al internarse en
10 cm la presin incrementar en 1 kPa. Si el recipiente se mueve con una
aceleracin igual a ng, en la direccin del vector de esta aceleracin la presin del
agua disminuir en n kPa al pasar cada 10 cm (fig. 45).
Figura 45. Variacin de la diferencia de presin hidrosttica entre dos puntos

durante la aceleracin del lquido
La presin arterial de la sangre en una persona sana al nivel del corazn constituye
de 16 a 18 kPa. En posicin sentada la cabeza se dispone a un nivel 40 cm ms
alto, aproximadamente, que el del corazn, por esta causa, en ausencia de
aceleraciones, la presin de la sangre en las arterias grandes de la cabeza
constituye de 12 a 14 kPa, lo que resulta completamente suficiente para su
dilatacin. Durante el movimiento con una aceleracin de 3 g en la direccin
pelviscabeza, la presin arterial en los vasos de la cabeza disminuye en 12 kPa
ms, llegando a ser, prcticamente, igual a la atmosfrica. Los vasos sanguneos se
deshinchan y el flujo de sangre a travs de los mismos disminuye bruscamente. En
virtud de ello, para tales aceleraciones las clulas del cerebro comienzan a
experimentar escasez de oxgeno que conduce a la prdida del conocimiento.
Por las mismas causas, la presin en los vasos de las extremidades inferiores
durante las aceleraciones orientadas hacia arriba crece y puede alcanzar 75 kPa
para 3g. El aumento mayor que cudruple de la presin arterial provoca su
desmesurada dilatacin. Como resultado, el volumen de la sangre en las partes
108
K. Bogdanov
inferiores del cuerpo aumenta, y en las superiores, disminuye. Adems, a partir de

los vasos de la parte inferior del cuerpo, bajo el impacto de la enorme presin, a
travs de las paredes de estos vasos comienza a colarse agua penetrando en los
tejidos circundantes. Este proceso conduce al hinchamiento de los pies, a su edema.
Cmo es posible asegurar la circulacin normal de la sangre tratndose de un
cosmonauta y de un piloto de avin de propulsin a chorro, durante la accin de las
aceleraciones? La solucin ms sencilla consiste en disponer al hombre de modo
que sus dimensiones en la direccin del vector de aceleracin sean mnimas. En
este caso, la presin arterial en las distintas partes del cuerpo se diferenciar
insignificantemente y no tendr lugar la redistribucin de la sangre. He aqu la
causa de que los cosmonautas despegan y aterrizan encontrndose en posicin
medio sentada.
Es interesante recordar que los protagonistas de la novela de Jules Verne De la
Tierra a la Luna escrita en 1870 llegan a la misma conclusin (volar yaciendo de
costado). A todas luces, se puede considerar que en esta novela del gran escritor
francs de ciencia ficcin por primera vez se tocaron los problemas principales de la
medicina csmica.
Pero, qu pueden hacer los pilotos de aviones de propulsin a chorro? Al realizar
maniobras bruscas, stos no pueden encontrarse en posicin yaciente, ya que, en
este instante, deben controlar el aparato.
Y si se logra que el piloto ponga un traje muy ajustado entre cuyas capas interior y
exterior se encuentre agua? En este caso, durante las aceleraciones, la presin del
agua en cualquier porcin de este traje variar en la misma magnitud que la presin
en los vasos sanguneos prximos. Por esta razn, a pesar de que dentro del vaso la
presin, como antes, seguir creciendo, el vaso ya no podr dilatarse. No tendr
lugar la redistribucin de la sangre. Este traje recibi el nombre de traje anti-g y se
emplea con xito en la cosmonutica y en la aviacin supersnica.
La mayora de los animales que habitan la Tierra son horizontales. En stos, el
cerebro y el corazn, o sea, dos rganos ms importantes, se encuentran a un
mismo nivel. Esta disposicin es en sumo grado racional. El corazn no necesita
esfuerzos adicionales para proveer de sangre el cerebro. Pero el hombre no
pertenece a animales horizontales. Debido a ello, su presin arterial es
109
K. Bogdanov
relativamente alta. A los mismos hipertnicos pertenecen tambin algunas aves

(por ejemplo, el gallo) y, por supuesto, la jirafa.
El corazn de los animales tpicamente horizontales es incapaz de asegurar el
abastecimiento de sangre al cerebro si su postura se desva de la natural. Por
ejemplo, si un conejo o una serpiente se ponen en posicin vertical, stos, muy
pronto perdern el sentido debido a la anemia del cerebro.
Result que en el organismo de la jirafa se puede encontrar una analoga con el
traje anti-g. Se sobreentiende que de lo dicho no se infiere que la jirafa es un
forneo csmico. La necesidad de llevar en la Tierra un traje de esta ndole se
explica por la estatura inslitamente alta de este animal que puede llegar a 5,5 m.
El corazn de la jirafa se encuentra a la altura de cerca de 2,5 m, por esta causa los
vasos sanguneos de sus pies deben soportar la enorme presin de toda esta
columna de lquido. Qu es, entonces, lo que salva los pies de la jirafa del
surgimiento de un edema? Entre los vasos de los pies de la jirafa y su slida piel
hay gran cantidad de lquido intercelular el cual, de la misma manera que el agua
en el traje anti-g, previene los vasos contra la excesiva dilatacin. Pero, de qu
modo en el cuerpo de la jirafa la sangre puede subir al nivel del cerebro, es decir, a
3 m por encima del nivel del corazn? Si la jirafa, al nivel del corazn tuviera la
misma presin arterial que el hombre, entonces, al nivel de la cabeza la presin
sera ya menor que la atmosfrica y la sangre no podra circular a travs del
cerebro. Por esta causa no es de extraar que la jirafa es hipertnica. Su presin
arterial al nivel del corazn puede alcanzar 50 kPa. Este es el precio que paga la
jirafa por su alta estatura.
La moda hace que los jvenes se pongan algo anlogo al traje anti-g, o sea,
pantalones vaqueros estrechos. Los mdicos afirman que el pantaln muy ajustado
puede ayudar a las vctimas de accidentes, con traumas graves debajo de la cintura,
a evitar la cada brusca de la presin arterial lo que, habitualmente, tiene lugar
durante prdidas de sangre. Se ha descrito un caso en que un joven de 22 aos en
un accidente automovilstico ha sufrido un trauma de la pelvis y de la parte inferior
del abdomen. El joven no se encontraba en estado de choque y, solamente, senta
dolor en el lugar del trauma. Su estado permaneci estable durante 25 minutos,
hasta el momento en que el mdico, con el fin de descubrir el trauma, decidiera
110
quitarle
el
pantaln
vaquero
tan
ajustado
que
K. Bogdanov
result
necesario
cortarlo.
Inmediatamente despus de haber hecho esto, las piernas y el abdomen del

lesionado comenzaron a hincharse por el aflujo de la sangre, la presin arterial en
las extremidades superiores disminuy hasta cero y el joven perdi el conocimiento.
Como se mide la presin de la sangre y la velocidad del flujo sanguneo
Uno de los ndices principales del trabajo del corazn es la presin con la cual ste
impele la sangre a los vasos. Por primera vez esta presin fue medida por el clrigo
ingls S. Halles en 1733.
Revisten inters las circunstancias que llevaron a S. Halles al descubrimiento de la
presin arterial. Antes de proceder al estudio de las fuerzas que impulsan a
moverse la sangre en los animales S. Halles dedic varios aos a la investigacin de
las plantas. En particular, le interes el mvil que haca subir la savia desde las
races hacia el follaje del rbol. Los resultados de estas investigaciones se pueden
hallar en su libro Esttica de las plantas.
Debido a que consideraba que la savia de las plantas desempea en el rbol el
mismo papel que la sangre en el animal, Halles comienza a estudiar la circulacin
sangunea.
Con este fin, valindose de un tubo flexible, conect la arteria femoral de un caballo
a un largo tubo de latn colocado en posicin vertical y con el extremo superior
dejado abierto. Al quitar el sujetador del tubo de conexin, la sangre, desde la
arteria, se lanz al tubo de latn, comenzando a llenarlo hasta subir al nivel de
cerca de 2 m. La presin de la columna de sangre que se encontraba en el tubo de
latn se equilibraba por la presin arterial, constituyendo cerca de 20 kPa. El nivel
de la sangre en el tubo de latn no era constante, oscilando con la frecuencia de las
contracciones del corazn entre los valores mximo (sistlico) y mnimo (diastlico).
La presin sistlica corresponda a la contraccin del corazn, y la diastlica, a su
estado relajado. Halles expone todo lo relatado arriba en el segundo tomo de su
tratado Hemosttica.
Sin embargo, a Halles le interes no solamente el movimiento de los lquidos, sino
tambin el del aire. Tambin en este mbito sus ideas encontraron realizacin
111
K. Bogdanov
prctica. Para luchar contra el calor sofocante en los locales cerrados propuso por
primera vez instalar ventiladores parecidos a molinas de viento.
El mtodo propuesto por Halles estaba relacionado con una considerable prdida de
sangre, sin hablar ya del riesgo para el paciente. Por esta causa, con la ayuda de
este mtodo se puede medir la presin arterial solamente, digamos, en los
experimentos con los animales. El deseo de crear un mtodo de medicin de la
presin arterial idneo para el hombre indujo al mdico italiano S. Riva-Rocci a
inventar en 1896 un aparato que est en uso hasta la fecha (fig. 46).
Figura 46. Mtodo de Riva-RocciKorotkov para medir la presin arterial del

hombre: 1, manguito lleno de aire comprimido; 2, pera con vlvula para insuflar el
aire al manguito; 3, manmetro para medir la presin del aire; 4, fonendoscopio
para auscultar los tonos de Korotkov
Este aparato se utiliza de ordinario para medir la presin sangunea en la arteria
humeral. Puesto que la arteria humeral en el brazo bajado se encuentra al nivel del
corazn, resulta que la presin de la sangre en esta arteria coincide con la presin
sangunea en la parte de la aorta ms prxima al corazn.
112
K. Bogdanov
El mtodo de Riva-Rocci se basa en la medicin de la presin exterior necesaria

para sujetar la arteria. Con este fin sobre el brazo del paciente se pone un manguito
hueco de goma y; valindose de cualquier bomba, aumentan en ste la presin del
aire hasta que desaparezca el pulso en la arteria del antebrazo (en la arteria radial).
La presin del aire en el manguito para el momento de desaparicin de las ondas
pulstiles en la arteria radial (cuando en sta cesa el flujo de sangre) debe ser igual
a la presin sistlica de la sangre.
En 1905, el mdico ruso N. S. Korotkov modific el mtodo de Riva-Rocci de tal
forma que se ofreciera la posibilidad de medir tambin la presin diastlica de la
sangre. Korotkov propuso auscultar las ondas pulstiles de la arteria radial con la
ayuda de fonendoscopio (este aparato consta de una membrana sensible y dos
tubitos flexibles que conducen las vibraciones acsticas hacia las membranas del
tmpano del odo). Si la presin del aire en el manguito se eleva por encima de la
presin sistlica para bajarla luego, lentamente, con la ayuda de una vlvula
especial, entonces, a la presin igual a la sistlica aparecen sonidos caractersticos.
El origen de estos sonidos que se denominan tonos de Korotkov est relacionado
con el carcter complejo de propagacin de la onda pulstil por la arteria
parcialmente comprimida. Cuando la presin en el manguito llega a ser menor que
la diastlica, la arteria comienza a dejar pasar sin obstculos la sangre, y los tonos
de Korotkov desaparecen. Esta es la razn de que la presin en el manguito
correspondiente a la desaparicin de los tonos de Korotkov se toma por presin
diastlica.
A menudo, para formar una idea acerca del trabajo del sistema cardiovascular,
resulta insuficiente medir las frecuencias del pulso y la presin arterial. El estado
enfermizo de tal o cual rgano puede estar relacionado con la disminucin del flujo
de sangre a travs de la arteria que provee de sangre dicho rgano. En estos casos.
para establecer el diagnstico correcto, es necesario medir la velocidad del flujo de
sangre a travs de esta arteria (es decir, el volumen de la sangre que pasa por la
misma en una unidad de tiempo). Uno de los primeros en investigar la velocidad de
movimiento de la sangre por los vasos fue el mdico y fsico francs Jean Poiseuille.
Reviste inters el hecho de que la ley que lleva su nombre y que relaciona la
velocidad de movimiento del lquido a travs de un tubo capilar con su radio,
113
K. Bogdanov
longitud y gradiente de presin represent una generalizacin de los trabajos

experimentales realizados por Poiseuille en los vasos sanguneos de los animales.
Sin embargo, la aplicacin de la ley de Poiseuille para la medicin del flujo
sanguneo en las arterias del hombre es prcticamente imposible, por cuanto en
este caso es necesario conocer el dimetro interior de la arteria, los valores de la
presin de la sangre en dos puntos de sta, as como la viscosidad de la sangre. Es
evidente que la obtencin de semejantes datos convierte dicho mtodo en
cruento y, con frecuencia, meramente no real.
En la actualidad, la velocidad del flujo sanguneo a travs de los vasos se
determina, en la mayora de los casos, valindose de dos mtodos: el mtodo
electromagntico y el mtodo de dilucin del indicador. El principio del mtodo
electromagntico tiene por base la ley de la induccin electromagntica y consiste
en lo siguiente. Si el vaso sanguneo se dispone en el campo magntico de modo
que el vector de la induccin magntica sea perpendicular al eje del vaso, la sangre
(o sea, el medio conductor), al moverse a lo largo del vaso, atravesar las lneas de
fuerza de este campo lo que conducir al engendramiento del campo elctrico. El
vector de intensidad del campo elctrico engendrado ser perpendicular al vector de
induccin magntica y a la velocidad de movimiento de la sangre, en tanto que el
valor mximo de la diferencia de potencial entre los puntos diametralmente
opuestos del vaso ser proporcional al producto de la velocidad del flujo sanguneo
y de la induccin del campo magntico. Por esta razn, si los parmetros del campo
magntico no varan en el proceso de investigacin, el valor de la f.e.m. que se
registra debe considerarse proporcional a la velocidad del flujo sanguneo a travs
del vaso.
Merece atencin el hecho de que ya en 1832, M. Faraday, uno de los creadores de
la teora electromagntica, en su intento de comprobar la validez de la ley de la
induccin electromagntica para los lquidos conductores, quera medir la diferencia
de potencial entre las orillas opuestas del ro Tmesis, la diferencia que se engendra
al fluir sus aguas en el campo magntico de la Tierra. En aquella poca no logr
realizar su propsito, pero al cabo de 20 aos, su compatriota Wollaston, utilizando
instrumentos anlogos, descubri la diferencia de potencial entre las costas
114
K. Bogdanov
opuestas del Canal de la Mancha que variaba en correspondencia con las corrientes
de marea.
Figura 47. Catter provisto de captador electromagntico de la velocidad del flujo

sanguneo
Comenzando desde los aos 30 de nuestro siglo el mtodo electromagntico se
utiliza para el estudio de la velocidad del flujo sanguneo. En la fig. 47 se da una
representacin de la estructura de un catter provisto de captador electromagntico
de velocidad del flujo sanguneo. Dentro del catter se encuentra la bobina (B) que
engendra
el
campo
magntico
cuyo
vector
de
induccin
est
dirigido
perpendicularmente al eje del catter. En la superficie exterior del catter se

disponen dos electrodos (E) destinados para medir la f.e.m. que aparece. Los
electrodos estn orientados de tal modo que la recta que los une sea paralela al
plano de las espiras de la bobina. Un catter de este tipo tiene el dimetro exterior
igual a 1 2 mm y puede introducirse en muchas arterias del hombre sin cambiar,
prcticamente, en stas la velocidad del flujo de sangre. Por regla general, el valor
de la induccin magntica de estos captadores constituye cerca de 10-3 T y, como
consecuencia, la f.e.m. registrada, a velocidades ordinarias, raras veces supera 10-5
V. Sin embargo, a pesar de la seal de salida tan pequea del captador, el mtodo
electromagntico ha encontrado, actualmente, una amplia aplicacin en las
investigaciones clnicas y de laboratorio.
El mtodo de dilucin del indicador permite hallar la velocidad del flujo sanguneo a
travs del vaso si se conoce la cantidad de indicador (de colorante o de otra
sustancia) introducido en la sangre y su concentracin en un punto cualquiera del
115
K. Bogdanov
vaso. En la mayora de los casos, como indicadores, se utilizan diversos colorantes

inofensivos para el organismo cuyo color se diferencia sustancialmente del color de
la sangre. En estos casos, la concentracin del indicador la determinan de modo
fotomtrico, midiendo al trasluz la coloracin del vaso. A veces, el papel de
indicador lo desempea la solucin fisiolgica enfriada de cloruro sdico. La
concentracin de este indicador puede evaluarse al medir la temperatura de la
sangre en el vaso.
Figurmonos un segmento lo suficientemente largo de un vaso sanguneo la
velocidad del flujo de sangre a travs del cual es igual a F. Supongamos que junto
con la sangre a este segmento se suministrar el indicador con una velocidad I. En
este caso, admitiendo que c es la concentracin establecida del indicador en el
segmento dado del vaso, resultar vlida la siguiente relacin:
I = cF.
(23)
La relacin (23) permite calcular F si se conocen I y c.
Figura 48. Variacin de la concentracin del indicador en la sangre despus de una

sola inyeccin. El rea bajo la curva correspondiente al primer paso del indicador al
lado del captador est rayada. La cresta ms tarda en la curva refleja la segunda
aparicin do la misma porcin del indicador que realiz la circulacin total
116
K. Bogdanov
Cabe sealar que el mtodo de dilucin del indicador en la modificacin descrita da

valores correctos para la velocidad del flujo sanguneo solamente en el caso de que
el indicador, al abandonar junto con la sangre el segmento dado del vaso, en lo
sucesivo se evacua de la sangre (por ejemplo, por los riones).
De lo contrario, la concentracin del indicador en la sangre incrementar
paulatinamente, y el clculo de F por la frmula (23) conducir a resultados
exagerados.
En la modificacin ms difundida del mtodo, una cantidad conocida de indicador se
introduce en el vaso sanguneo durante un lapso breve (cerca de 1 s). En este caso,
la concentracin c (t) del indicador en el vaso ya no ser constante: sta variar
anlogamente a cmo esto se muestra en la fig. 48. Si la velocidad del flujo
sanguneo a travs del vaso F se considera constante, entonces, por el tiempo Dt,
junto al captador pasar una cantidad de indicador igual a c(t)FDt. La cantidad
total de indicador que pasa por el vaso junto al captador ser igual a
Si esta cantidad se conoce y es igual a Q, de la igualdad
se infiere que
El denominador en la expresin para F es numricamente igual al rea bajo la curva

en la fig. 48. El valor de este rea se puede hallar utilizando integradores
117
K. Bogdanov
electrnicos especiales o, simplemente, al pesar la parte del papel que se encuentra

entre la curva c(t) y el eje de abscisas en la fig. 48.
El mtodo ms viejo de estudio de la velocidad del flujo sanguneo el cual se utiliza
tambin actualmente es el mtodo propuesto por el fisilogo alemn A. Fick en
1870. Para determinar la cantidad de sangre F lanzada por el corazn en una unidad
de tiempo (es decir, la velocidad del flujo de sangre en todo el organismo) Fick
midi la concentracin del oxgeno en la sangre arterial (cA) y venosa (cV), as como
la cantidad de oxgeno Q consumida por el organismo en una unidad de tiempo.
Figura 49. Mtodo ultrasnico de medicin de la velocidad de movimiento de la

sangre por el vaso: 1, emisor del ultrasonido; 2, receptor del ultrasonido. Las lneas
onduladas muestran esquemticamente la propagacin de la onda sonora desde el
emisor y desde las ondas disipadas por la sangre en movimiento
Es evidente que la cantidad de oxgeno obtenida por el organismo desde una unidad
de volumen de sangre arterial constituye cA cV. Si por el organismo en una unidad
de tiempo pasan F volmenes de sangre, la cantidad de oxgeno consumida por el
organismo es igual a F(cA cV). Por otra parte, en el hombre, esta magnitud (Q)
puede determinarse si se mide la concentracin del oxgeno en el aire aspirado y
espirado. Como quiera que Q = (cA cV)F, resulta que
F = Q/(cA cV)
Sin embargo, conviene recalcar otra vez que el mtodo de Fick es aplicable para
investigar la velocidad del flujo sanguneo solamente a travs del corazn.
118
K. Bogdanov
En la actualidad ha obtenido gran difusin el mtodo ultrasnico de medicin de la

velocidad lineal del movimiento de la sangre. En este mtodo se hace uso del
conocido principio de Doppler de acuerdo con el cual la frecuencia de las vibraciones
acsticas percibidas depende de la velocidad del movimiento de la fuente de sonido
respecto al receptor acstico (vase la frmula (31)). En la fig. 49 se ilustra la
instalacin correspondiente para la medicin de la velocidad de la sangre. Esta
instalacin consta de dos cristales piezoelctricos uno de los cuales sirve para
generar las vibraciones ultrasnicas, y el segundo, para medir el ultrasonido
disipado por la sangre. Por regla general, la frecuencia del ultrasonido utilizado se
encuentra en el diapasn desde 1 hasta 10 MHz. Las partculas de la sangre que
disipan el ultrasonido y, por lo tanto, sirven de fuentes secundarias, mviles, del
mismo, son los eritrocitos cuyas dimensiones son de cerca de 5 mm. Al medir la
diferencia entre las frecuencias del ultrasonido estudiado y del disipado por la
sangre, es posible calcular la velocidad del movimiento de la sangre, en el caso de
que se conocen la disposicin del vaso con respecto al captador y la velocidad del
ultrasonido en el medio. A pesar de la aparente sencillez de la medicin de la
velocidad del movimiento de la sangre valindose del principio de Doppler, su
utilizacin requiere la aplicacin de aparatos electrnicos especiales que permiten
registrar la variacin de la frecuencia que constituye cerca de 0,001% de la
irradiada.
Cabe indicar que el mtodo ultrasnico da la posibilidad de determinar tan slo la
velocidad lineal del movimiento de la sangre y no la velocidad del flujo sanguneo
(vase antes). Evidentemente, esta ltima se puede calcular multiplicando la
velocidad del movimiento de la sangre por el rea de la seccin transversal del
vaso. Lamentablemente, en la mayora de los casos, evaluar el rea de la seccin
transversal de un vaso sanguneo con suficiente exactitud resulta difcil. En estas
ocasiones, el mtodo ultrasnico puede proporcionar informacin tan slo acerca de
las variaciones relativas de la velocidad del flujo sanguneo, si se considera que el
rea de la seccin transversal del vaso queda invariable.
El color de la sangre y la ley de conservacin de la energa
119
K. Bogdanov
La ley de conservacin de la energa, en su forma ms precisa, fue formulada por

primera vez en 1842 por el mdico y naturalista alemn J. Mayer. Las circunstancias
en las cuales fue descubierta esta ley fsica eran muy inslitas. En 1840, Mayer,
como mdico de barco, emprendi la larga navegacin hacia la isla de Java en un
buque holands. El mtodo de curacin ms difundido en aquella poca fue la
sangra, y el mdico, con bastante frecuencia, poda observar la sangre venosa de
los enfermos. Y he aqu que, a medida que el barco iba acercndose a las clidas
latitudes tropicales, Mayer se fij que el color de la sangre venosa de los marineros
comenzaba a tornarse ms rojo que en Europa. Este hecho evidenciaba que en la
sangre venosa del hombre en las latitudes meridionales quedaba ms oxgeno que
en las latitudes del Norte. Evidentemente, la concentracin del oxgeno en la sangre
arterial era la misma para distintas latitudes, dependiendo tan slo de su
concentracin en la atmsfera. Basndose en esta circunstancia, Mayer lleg a la
conclusin de que el hombre, en las condiciones del clima fro, consuma ms
oxgeno. Por consiguiente, para mantener la misma temperatura del cuerpo cuando
haca fro se necesitaba una oxidacin mayor de productos alimenticios
Sin embargo, Mayer comprenda que la energa desprendida durante la oxidacin de
los productos alimenticios se consuma no slo para mantener la temperatura
constante del cuerpo del hombre, sino tambin cuando el hombre realizaba un
trabajo mecnico. Este hecho significaba que deban existir relaciones determinadas
entre la cantidad de calor formada en el organismo y el trabajo mecnico que el
hombre realizaba durante el intervalo dado de tiempo. Y Mayer dedujo que a una
cantidad determinada de calor deba corresponder un valor determinado de trabajo
mecnico realizado.
La idea acerca de la equivalencia del calor y del trabajo cautiv inmediatamente a
Mayer. He aqu lo que dice al respecto en la carta a su amigo el siquiatra W.
Griesinger:
Esta teora no puede considerarse, en modo alguno, como obtenida como
resultado de una investigacin sistemtica. Despus de que yo, con ahnco y
perseverancia, me pusiera a estudiar la fisiologa de la sangre durante mi
viaje a las indias Orientales, las observaciones sobre los cambios del estado
fisiolgico de nuestra tripulacin en las zonas tropicales y sobre el proceso de
120
K. Bogdanov
aclimatacin me dieron mucho material complementario para discurrir... Si en

nuestra poca uno quiere lograr una comprensin clara en los problemas
fisiolgicos, no puede pasarse sin el conocimiento de la fsica... Por esta razn
me he dedicado aqu a la fsica, y he manifestado un inters tan vivo al
problema en cuestin que poco me interesa ya este apartado rinconcito de la
Tierra. Hay quienes, con este motivo, puedan rerse de m, pero yo prefera
quedarme todo el tiempo a bordo del barco donde poda trabajar sin
interrupciones y donde varias veces me sobrevino la inspiracin... Estos
tiempos han pasado, pero las comprobaciones mentales posteriores de esta
idea... me decan que sta es la verdad que no solamente se intuye
subjetivamente, sino tambin puede demostrarse de modo objetivo.
En lo sucesivo, la vida de Mayer tom un rumbo infeliz. Hubo muchas discusiones
acerca de su prioridad en el descubrimiento de la ley de conservacin de la energa.
Esta circunstancia, as como las contrariedades domsticas afectaron la mente del
cientfico. En 1851 fue internado en un asilo para locos y aunque al cabo de cierto
tiempo le dejaron salir de ste, la razn de Mayer, como evidenciaban sus
contemporneos, qued anormal hasta su muerte.
121
K. Bogdanov
Captulo 5
Aspira ms profundo: est emocionado!
Dam Spiro, spero10.
Locucin latina
Contenido:
Respiracin y pompas de jabn
La cosa no es tan simple
Excepciones de las reglas
Contracorriente, mtodo barato y cmodo
A bucear!
La vida es combustin. Estas palabras pertenecen a los famosos hombres de

ciencia franceses del siglo XVIII, A. Lavoisier y P. Laplace. En efecto, qu factor, si
no la incesante combustin, puede explicar el hecho de que la temperatura de
nuestro cuerpo es constante y supera casi siempre la temperatura del medio
ambiente? Lavoisier y Laplace consideraban que el horno calentador del
organismo se hallaba en el pulmn, donde el carbono del tejido vivo, al igual que en
una estufa ordinaria, entraba en reaccin qumica con el oxgeno del aire, formando
gas carbnico y, como resultado de esta reaccin, se liberaba el calor necesario. En
la realidad, la reaccin en que participa el oxgeno se desarrolla no solamente en las
clulas del pulmn, sino tambin en todas las clulas del organismo a las cuales lo
suministra la sangre. Adems, el proceso que se desarrolla en el organismo con la
participacin del oxgeno y que nos abastece de energa (en particular, de calor), no
tiene nada en comn con la reaccin de combustin directa del carbono, sino que
representa una larga cadena de reacciones qumicas uno de cuyos productos finales
resulta ser, precisamente CO2. Sin embargo, en algunas ocasiones, para simplificar,
es posible considerar nuestro organismo como horno que consume diariamente
cerca de 0,5 kg de oxgeno, liberando durante este plazo casi la misma cantidad de
10
Mientras vivo, espero.
122
K. Bogdanov
dixido de carbono. Si proseguimos la analoga propuesta por Lavoisier y Laplace,

resulta que en este horno el pulmn hace las veces de respiradero a travs del
cual entra el oxgeno y de chimenea para la salida del gas carbnico. Es
interesante recordar que ya en el siglo XVII el conocido fsico ingls R. Boyle, quien
descubri una de las leyes de los gases, afirmaba que la sangre, al pasar a travs
de los pulmones se libera de vahos nocivos. De qu modo los pulmones que
ocupan tan slo un 5% del volumen de todo nuestro cuerpo logran cumplir esta
tarea?
En la fig. 50 se da una representacin esquemtica del pulmn del hombre y de las
vas transportadoras de aire (o sea, vas respiratorias) por medio de las cuales el
espacio interior del pulmn mantiene la comunicacin con la atmsfera.
Figura 50. Representacin esquemtica de los pulmones y de las vas respiratorias

del hombre
123
K. Bogdanov
Las vas que aseguran la entrada del aire constan de las fosas nasales en las que el
aire aspirado se calienta y se humedece, de la laringe, la trquea y dos bronquios
que conducen el aire al pulmn derecho e izquierdo. Cada bronquio puede presentar
15 y ms ramificaciones fraccionndose en bronquios ms pequeos (bronquiolos)
antes de terminar en bolsitas microscpicas (alvolos) rodeadas de una tupida red
de vasos sanguneos.
Los alvolos cuya cantidad en una persona adulta llega a 900 millones,
aproximadamente, representan unas bolsitas llenas de aire (fig. 51). El dimetro
medio de los alvolos constituye 0,1 mm, aproximadamente, y el espesor de sus
paredes es de 0,4 m.
Figura 51. Ramificaciones en los extremos del pulmn, los alvolos

La superficie total de los alvolos en los pulmones del hombre constituye cerca de
90 m2. En cada instante, en los vasos sanguneos que entrelazan los alvolos se
contiene 70 ml de sangre, aproximadamente; de esta sangre a los alvolos difunde
el gas carbnico, mientras que el oxgeno se cuela en direccin opuesta. Esta
enorme superficie de los alvolos da la posibilidad de disminuir el espesor de la capa
de sangre que intercambia los gases con el aire intra-alveolar hasta 1 m, lo que, a
su vez, permite menos que en 1 s saturar esta cantidad de sangre con oxgeno,
purificndola del exceso de dixido de carbono.
Cabe sealar que en el organismo del hombre toman parte en la respiracin no
solamente los pulmones, sino tambin toda la superficie del cuerpo: la piel desde
los talones hasta la cabeza. Con especial intensidad respira la piel en el pecho, en la
espalda y en el abdomen. Es interesante saber que por la intensidad de la
respiracin estas porciones de la piel superan, considerablemente, los pulmones.
124
K. Bogdanov
As, por ejemplo, desde una unidad de la superficie de esta piel puede absorberse
en un 28% ms 02 y desprenderse en un 54% ms CO2 que en los pulmones. Esta
superioridad de la piel respecto a los pulmones est condicionada por el hecho de
que la piel respira con aire puro, mientras que el pulmn lo ventilamos mal
(vase ms abajo el apartado Excepciones de las reglas). No obstante, la parte
correspondiente a la piel en la respiracin del hombre es nfima en comparacin con
los pulmones, ya que la superficie total del cuerpo del hombre constituye menos de
2 m2 y no supera un 3% de la superficie total de los alvolos pulmonares.
Cuando aspiramos, el volumen de los pulmones aumenta y en stos entra el aire a
partir de la atmsfera. Por cuanto los alvolos son la parte ms elstica del pulmn,
en la prctica, todos los cambios del volumen de los pulmones durante la aspiracin
y la espiracin se operan a costa de los cambios correspondientes del volumen de
los alvolos. Durante la aspiracin los alvolos se ensanchan y durante la espiracin
se contraen. Cada da, 15 000 veces, aproximadamente, hacemos ensancharse los
alvolos de nuestros pulmones, realizando en este caso un trabajo mecnico que
constituye de 2 a 25% de todos nuestros gastos energticos. Qu es lo que
determina la magnitud de este trabajo?
El trabajo que realizamos durante la respiracin se consume para superar varios
tipos de fuerzas de resistencia. La primera parte, la ms considerable, se invierte
para el ensanchamiento de los pulmones. La segunda parte representa el trabajo
consumido para el desplazamiento del aire por las vas conductoras de aire hacia los
alvolos. El flujo de aire puede tener carcter laminar o turbulento y los gastos
energticos dependen del carcter del flujo. La estructura de las fosas nasales es tal
que aqu se engendran flujos turbulentos de aire aspirado. Esto es necesario para
calentar con mayor eficacia el aire y separar las partculas ajenas presentes en ste,
a semejanza de cmo esto sucede en una centrifugadora. La turbulencia en el flujo
aspirado de aire surge tambin en los numerosos puntos de ramificacin del rbol
bronquial. Puesto que la corriente laminar de gas se transforma en turbulenta al
aumentar su velocidad, es evidente que la aportacin relativa de las fuerzas de
resistencia durante la respiracin depender de la frecuencia de sta. Se ha
demostrado que la frecuencia con que respiramos habitualmente (cerca de 15
125
K. Bogdanov
aspiraciones por minuto) corresponde a gastos energticos mnimos para la

respiracin.
Respiracin y pompas de jabn
En 1929, el cientfico suizo Karl von Nihirgard demostr que la presin necesaria
para inflar los pulmones puede reducirse considerablemente llenando los pulmones
de disolucin fisiolgica, o sea, de disolucin salina prxima por su composicin al
lquido intercelular. Este fenmeno lo exhibi en la instalacin representada en la
fig. 52.
Figura 52. Instalacin para determinar la dilatabilidad del pulmn (a la izquierda) y

las caractersticas presinvolumen obtenidas en esta instalacin (a la derecha)
Si se considera que cada alvolo es una esfera hueca rodeada de membrana
elstica, la presin del aire requerida para mantener esta esfera en estado inflado
debe determinarse totalmente por el dimetro de la esfera, por el espesor de la
membrana y por su mdulo de Young, sin depender de aquello que llena esta
esfera. La contradiccin entre los datos experimentales obtenidos por von Nihirgard
y la teora de dilatacin de las esferas elsticas fue eliminada cuando se descubri
que todos los alvolos estaban cubiertos por dentro de una capa fina de lquido. La
existencia de una capa fina de lquido que cubre por dentro la superficie del alvolo
modifica sustancialmente sus propiedades mecnicas, y he aqu la razn de ello.
Examinemos la capa de lquido que se encuentra en el lmite con el aire (fig. 53).
Sobre la molcula M1 que se halla dentro del lquido actan las fuerzas de atraccin
por parte de las molculas vecinas dispuestas simtricamente alrededor de la
126
K. Bogdanov
primera. Por consiguiente, la resultante de todas estas fuerzas que actan sobre M1
es igual a cero. En cambio, la resultante aplicada a la molcula M2 no es igual a cero
y est dirigida hacia el interior del lquido perpendicularmente a su superficie,
puesto que las fuerzas de atraccin por parte de las molculas que se encuentran
debajo de M2 quedan no compensadas.
Figura 53. Las explicaciones vanselas en el texto

Por esta causa, para desplazar las molculas desde el seno del lquido hacia la
superficie es necesario realizar el trabajo de superacin de las fuerzas de cohesin
entre las molculas. De este modo, las molculas que forman la capa superficial de
lquido
poseen,
en
comparacin
con
otras
molculas
dispuestas
mayor
profundidad, energa potencial. Es evidente que el valor de esta energa potencial

Upot para el caso de contacto de un lquido determinado y de gas por la superficie S
debe ser proporcional a la magnitud de esta superficie:
Upot = aS
donde a es el coeficiente de proporcionalidad cuya dimensin es N/m o J/m2 y que

lleva el nombre de coeficiente de tensin superficial. El coeficiente de tensin
superficial viene determinado, simultneamente, por las propiedades del propio
lquido y del gas que se encuentra sobre sta, as como por la temperatura del
medio ambiente.
127
K. Bogdanov
El trmino tensin superficial debe su origen al mtodo ms fcil y viejo de

determinacin del valor de a (vase la fig. 54). Sumerjamos en el lquido
investigado un alambre en forma de P por el cual se desliza un tabique fino y,
luego, saquemos dicho alambre. En el espacio limitado por todos los lados por los
alambres se forma una pelcula la cual, al esforzarse a disminuir su energa
potencial (y, por consiguiente, tambin su superficie) comenzar a desplazar el
tabique mvil. Con el fin de equilibrar la tensin de la pelcula y fijar la posicin del
tabique se necesita la fuerza F la cual, como es posible demostrar, es igual a 2al,
donde l es la longitud del tabique.
Figura 54. Dispositivo para la determinacin del coeficiente de tensin superficial: 1,

alambre en forma de P; 2, tabique deslizante
De este modo, si F y l son conocidos, se puede calcular a. Para el agua a es igual a
710-2 N/m, y para el lquido intercelular, 510-2 N/m.
Para apreciar el papel de la tensin superficial en la mecnica del alvolo
analicemos la pelcula de lquido que tiene la forma de esfera. Al igual que en la
pelcula plana, las fuerzas de tensin superficial, en este caso, tienden a disminuir la
128
K. Bogdanov
superficie de la esfera comprimiendo el aire que se encuentra dentro de sta. Como

consecuencia, la presin del aire dentro de la esfera formada por una pelcula
lquida siempre resulta algo mayor que la presin atmosfrica. El valor de este
exceso puede determinarse utilizando la frmula de Laplace:
DP = 4a/R,
donde R es el radio de la esfera.

A partir de la frmula de Laplace hallemos el valor de la presin excesiva necesaria
para inflar el alvolo durante la aspiracin. Supongamos que el valor de a para el
lquido que cubre la superficie interior del alvolo es igual a 510-2 N/m, lo que
corresponde al coeficiente de tensin superficial del lquido intercelular. Suponiendo
que R = 510-5 m, obtenemos que DP = 4103 Pa.
En la realidad, el valor de DP que nos da la frmula de Laplace es dos veces mayor
que el verdadero, ya que la pelcula de lquido alveolar est en contacto con el aire
tan slo por un lado, el interior. A raz de ello, el verdadero valor de DP ser
prximo a 2103 Pa. Al comparar este valor con el de la presin necesaria para inflar
el pulmn (vase la fig. 52) resulta claro que si no toda, por lo menos una parte
considerable de esta presin se gasta en superar las fuerzas de tensin superficial.
Por consiguiente, precisamente la diferencia entre las dos curvas en la fig. 52
representa el aporte de las fuerzas de tensin superficial a la elasticidad del pulmn.
Para una aspiracin ordinaria el volumen de los pulmones del hombre aumenta,
aproximadamente, hasta de 40 a 50% respecto a su volumen mximo. Como se
infiere de la fig. 52, en este diapasn de la variacin del volumen de los pulmones,
la aportacin de las fuerzas de tensin superficial constituye ms de 30%.
La cosa no es tan simple
As, pues, la elasticidad del pulmn depende, en una medida considerable, de las
fuerzas de tensin superficial. Sin embargo, sigue siendo incomprensible por qu el
aporte de la tensin superficial aumenta con el incremento del volumen del pulmn
(vase la fig. 52), aunque, como se desprende de la frmula de Laplace, el valor de
129
K. Bogdanov
DP debe disminuir con el crecimiento de R. Adems, la utilizacin de las fuerzas de

tensin superficial para explicar las propiedades mecnicas del pulmn crea ciertas
dificultades en la interpretacin de la interaccin entre los alvolos vecinos.
En la fig. 55 se da una representacin esquemtica de dos alvolos vecinos de
distinto tamao.
Figura 55. Representacin esquemtica de dos alvolos vecinos que tienen

diferentes radios: a) cavidades areas de los alvolos estn aisladas unas de otras;
b) estn unidas
Supongamos, primeramente, que las cavidades areas de los alvolos no tienen
comunicacin entre s (vase la fig. 55, a). En este caso, de conformidad con la ley
de Laplace, la presin del aire P1 en el alvolo izquierdo ser mayor que la presin
P2 en el alvolo derecho. Por esta razn, apenas dejemos abierta la llave que une
las cavidades areas de los alvolos el aire desde el alvolo izquierdo comenzar a
pasar al derecho, hasta que la presin en ambos se iguale (vase la fig. 55, b). Este
equilibrio tendr lugar cuando el radio del alvolo derecho llegue a ser igual al radio
de curvatura del alvolo izquierdo reducido. De este modo, al unirse las cavidades
areas de dos alvolos desiguales, el mayor siempre se inflar, mientras que el
menor se reducir. Es evidente que semejante interaccin entre los alvolos vecinos
conducira a la reduccin de todos los alvolos de menor tamao del pulmn y a la
dilatacin excesiva (y a la ruptura) de alvolos ms grandes, debido a lo cual el
pulmn ya no podra cumplir sus funciones. Bueno, de qu modo, entonces,
respiramos nosotros?
Al analizar la interaccin entre los alvolos vecinos considerbamos a priori que el
coeficiente de tensin superficial de distintos alvolos es idntico y no depende del
hecho de en qu estado: inflado o reducido, stos se encuentran. En efecto, para
los lquidos comunes y corrientes el coeficiente de tensin superficial no depende de
130
K. Bogdanov
las dimensiones de la superficie. Sin embargo, para un lquido que contiene unas
impurezas determinadas, a ya comienza a depender del rea de la superficie por la
cual pasa su divisoria con el gas.
En la fig. 56 se ilustra la instalacin que da la posibilidad de medir la dependencia
de a respecto al rea de la superficie del lquido. Dicha instalacin consta de una
cubeta dividida en dos compartimientos mediante un tabique mvil y de un
dispositivo que permite medir ininterrumpidamente el coeficiente a del lquido que
llena el compartimiento derecho de la cubeta. En este caso, la medicin del
coeficiente de tensin superficial se realiza de la siguiente manera. Tomemos una
fina placa metlica y sumerjamos uno de sus bordes, verticalmente, en el lquido
(vase la fig. 56).
Figura 56. Dispositivo para la medicin continua del coeficiente de tensin

superficial del liquido y de su dependencia respecto al rea de su superficie
Si el lquido humecta el material11 del cual est hecha la placa, el lquido comienza a
ascender a lo largo de la placa, formndose un menisco cncavo. Como resultado,
la superficie del lquido aumenta, y las fuerzas de su tensin superficial, en su afn
de volver el rea de la superficie a sus dimensiones iniciales, actan sobre la placa
con la resultante dirigida hacia abajo y proporcional a a, como se representa en la
fig. 54. De este modo, el peso de la placa humectada por el lquido incrementa en
una magnitud proporcional al coeficiente de tensin superficial. En este principio,
11
El hecho de si el liquido dado va a humectar o no el material determinado depende de las relaciones entre los
coeficientes de tensin superficial en los lmites: 1) lquido-aire; 2) liquido-material; 3) materialaire.
131
K. Bogdanov
justamente, se basa la medicin de a en la instalacin representada en la fig. 56.

Valindose de esta instalacin se ha logrado demostrar que el coeficiente de tensin
superficial
del
lquido
que
humedece
por
dentro
los
alvolos
depende
sustancialmente del rea de contacto de este lquido con el aire (fig. 57). Como
deriva de la fig. 57, durante el crecimiento cclico (con una frecuencia de 0,2 Hz) y
la subsiguiente disminucin del rea de la superficie del lquido que imita la
variacin
del
rea
de
los
alvolos
durante
la
aspiracin
la
espiracin,
respectivamente, el coeficiente a del lquido alveolar no queda constante,

cambiando desde 310-3 hasta 510-3 N/m. A ttulo de comparacin, en el mismo
grfico se demuestra que el valor de a del agua pura, para las mismas variaciones
del rea de la superficie, queda constante.
Figura 57. El coeficiente de tensin superficial en funcin del rea de contacto del
liquido con el aire (las mediciones se han realizado en la instalacin representada en
la fig. 56): 1, liquido alveolar de una persona sana; 2, lquido alveolar obtenido de
los recin nacidos incapaces de respirar por s mismos; 3, agua pura. Las flechas
indican la variacin en el tiempo de las magnitudes obtenidas durante la aspiracin
y la espiracin
132
K. Bogdanov
Pero la Naturaleza, otra vez, lo prev todo. La sustancia contenida en forma de

impureza en el lquido que humecta por dentro la superficie de los alvolos regula
de tal modo la magnitud de la tensin superficial que el coeficiente a es mnimo al
principio de la aspiracin y mximo para su final. Debido a ello, a pesar de que el
dimetro de los alvolos al principio de la aspiracin es muy pequeo, el aporte de
las fuerzas de tensin superficial no es grande. Este hecho permite inflar los
alvolos reducidos con una presin relativamente pequea. Al mismo tiempo, el
aumento de a a medida que crece el radio del alvolo impide que ste se infle
desmesuradamente al final de la aspiracin, previniendo de este modo la ruptura
del alvolo. Adems, esta dependencia de a respecto al tamao del alvolo
estabiliza las relaciones entre los alvolos vecinos impidiendo que entre en accin el
mecanismo mostrado en la fig. 55.
Cul es la razn de que las impurezas que disminuyen el coeficiente de tensin
superficial del lquido lo convierten en una funcin del rea de la superficie? Por
regla general, estas impurezas por su estructura qumica son muy prximas al
jabn ordinario y forman en la superficie del agua una pelcula fina. Si la
concentracin de la impureza es alta, y sta puede cubrir toda la superficie del agua
con una capa continua, entonces, el coeficiente a de este lquido es igual al
coeficiente a de la impureza. Y en el caso de que la concentracin de la impureza es
insuficiente para cubrir toda la superficie, el coeficiente de tensin superficial del
lquido se hallar en algn punto entre los valores correspondientes para el agua y
la impureza. En semejantes ocasiones el crecimiento de la superficie del lquido
conducir a la disminucin de la concentracin superficial de la impureza y al
aumento de a, aproximando el coeficiente de tensin superficial aH2O. Es evidente
que con la disminucin de la superficie del lquido su a cambiar en sentido
opuesto.
El anlisis de las variaciones de a con el rea durante la aspiracin y la
espiracin (vase la fig. 57) demuestra que stas, coincidiendo en los puntos
finales, tienen diferentes valores en los puntos intermedios. En la dependencia del
coeficiente de tensin superficial respecto al rea tiene lugar la llamada histresis. Y
133
K. Bogdanov
cuanto ms alta es la frecuencia de las variaciones cclicas de la superficie del

lquido, tanto ms expresa es esta histresis.
Cul es la causa de que para la misma superficie del lquido el valor de a durante
la aspiracin siempre es mayor que durante la espiracin? Este fenmeno est
relacionado con el hecho de que una parte de la impureza que disminuye la tensin
superficial se encuentra disuelta en las capas ms profundas de lquido. Esta
cantidad de impureza disuelta en el seno del lquido se halla en equilibrio dinmico
con las molculas de impureza en la superficie, de modo que, al aumentar la
concentracin de la impureza en la superficie una parte de sta se va a la
profundidad del lquido, y viceversa. Sin embargo, este equilibrio no se establece
instantneamente. A raz de ello, al principio de la aspiracin, por ejemplo, un
aumento rpido de la superficie, viene acompaado de un brusco incremento de a,
por cuanto las impurezas disueltas en el volumen no tienen tiempo para salir a la
superficie. El equilibrio entre las molculas de impureza se establece tan slo al final
de la aspiracin (espiracin) lo que explica la existencia de la histresis en la
dependencia de a respecto al rea de la superficie.
De dnde aparecen en el pulmn las sustancias que disminuyen la tensin
superficial, haciendo con ello ms fcil la respiracin? Resulta que estas sustancias
las sintetizan clulas especiales que se ubican en las paredes de los alvolos. La
sntesis de estas sustancias llamadas tensoactivas se produce durante toda la vida
del hombre, desde su nacimiento hasta la muerte.
En aquellas ocasiones poco frecuentes en que los pulmones del recin nacido estn
privados de clulas producentes de sustancias tensoactivas el nio es incapaz de
hacer por s mismo la primera aspiracin, y muere. Por desgracia, en la actualidad,
cerca de medio milln de recin nacidos en todo el mundo mueren cada ao sin
poder hacer su primera aspiracin, debido a la insuficiencia o la falta de sustancias
tensoactivas en sus alvolos. En la fig. 57 se expone la dependencia entre el
coeficiente de tensin superficial del lquido separado de los pulmones de estos
recin nacidos y el rea de la superficie. Se advierte que el valor mnimo de a para
la sntesis deficiente de sustancias tensoactivas est aumentado casi 8 veces en
comparacin con la norma, lo que hace imposible la respiracin propia.
134
K. Bogdanov
Excepciones de las reglas

Sea como fuere, muchos animales que respiran con el pulmn no se ven afectados,
en modo alguno, por el hecho de que sus alvolos no contienen sustancias
tensoactivas. En primer trmino esto se refiere a los animales de sangre fra: las
ranas, los lagartos, las serpientes y los cocodrilos. Por cuanto estos animales no
deben gastar su energa para el calentamiento, su demanda de oxgeno se reduce
en un orden, aproximadamente, en comparacin con los animales de sangre
caliente. Por esta causa tambin el rea de los pulmones a travs de la cual se
realiza el intercambio de los gases entre la sangre y el aire, tratndose de animales
de sangre fra, es menor que la de los animales de sangre caliente. As, por
ejemplo, en los pulmones de la rana, 1 cm3 de aire tiene la superficie de contacto
con los vasos sanguneos igual tan slo a 20 cm2, mientras que cuando se trata del
hombre el mismo volumen de aire intercambia los gases con la sangre a travs de
una superficie de cerca de 300 cm2.
La disminucin relativa del rea del pulmn que corresponde a una unidad de su
volumen en los animales de sangre fra est relacionada con el hecho de que el
dimetro de sus alvolos es, aproximadamente, 10 veces mayor que en los
animales de sangre caliente. Mientras tanto, de la ley de Laplace se desprende que
la aportacin de las fuerzas de tensin superficial es inversamente proporcional al
radio del alvolo. Debido a ello, el gran radio de los alvolos de los animales de
sangre fra da la posibilidad de inflarlos fcilmente incluso en el caso de que en sus
superficies interiores no estn presentes las sustancias tensoactivas.
El segundo grupo de animales cuyos pulmones carecen de sustancias tensoactivas
son los pjaros. Los pjaros pertenecen a animales de sangre caliente y su modo de
vida es lo suficientemente animado. Los gastos energticos de los pjaros y de los
mamferos de igual masa son prximos entre s. Tambin es grande la cantidad de
oxgeno requerida por los pjaros. Los pulmones de stos poseen la capacidad nica
en su gnero de saturar la sangre con oxgeno durante el vuelo a una altura grande
(de cerca de 6.000 m) donde la concentracin de este gas es 2 veces menor que al
nivel del mar. Cualesquier mamfero (incluyendo al hombre), al ir a parar a tal
altura, comienza a experimentar la escasez de oxgeno, limitndose bruscamente su
actividad de movimiento, y a veces, incluso se sumen en estado de profundo sopor
135
K. Bogdanov
(comatoso). Cmo, entonces, logran los pulmones de los pjaros, sin utilizar las
sustancias tensoactivas, respirar y saturar la sangre con oxgeno mejor que lo
pueden hacer nosotros, los mamferos?
Ahora llega el momento de autocrtica. Qu hay de malo en nuestros pulmones? En
primer lugar, no todo el aire aspirado toma parte en el intercambio de los gases con
la sangre. A saber, el aire que al final de la aspiracin se encuentra en la trquea y
en los bronquios no podr entregar el oxigeno a la sangre y tomar de sta el dixido
de carbono, debido a que estos rganos casi estn exentos de vasos sanguneos.
Por esta causa, la parte del volumen de los pulmones ocupada por la trquea y los
bronquios (junto con el volumen de las vas respiratorias superiores) se suele
denominar zona muerta.
Habitualmente, la zona muerta en los pulmones del hombre tiene el volumen de
cerca de 150 cm3. Cabe sealar que la existencia de esta zona no solamente impide
que la cantidad correspondiente de aire fresco alcance la superficie interior de los
alvolos rica en vasos sanguneos, sino que disminuye tambin la concentracin
media del oxgeno en aquella porcin de aire que ha llegado a los alvolos.
Semejante cosa sucede debido a que al principio de cada aspiracin en los alvolos
entra el aire procedente de la zona muerta, con la particularidad de que dicha
porcin no es sino la ltima porcin de aire que se acaba de espirar. Por esta causa,
la concentracin del oxgeno en el aire que entra en los alvolos al principio de la
aspiracin es baja y no se diferencia de la en el aire espirado.
El volumen de la zona muerta se puede aumentar artificialmente a condicin de
respirar a travs de un tubo largo. Cada uno que lo trataba de hacer se habr
fijado, seguramente, en que en tal caso es necesario aumentar la profundidad (el
volumen) de la respiracin. Es obvio que en el caso de hacer el volumen de la zona
muerta igual a la aspiracin mximamente posible (es decir, de cerca de 4,5 dm3),
resulta que despus de varias aspiraciones el hombre comenzar a asfixiarse, por
cuanto el aire fresco, en general, dejar de entrar en los alvolos. De este modo, la
existencia de zona muerta en el sistema respiratorio de los mamferos es un
evidente descuido por parte de la Naturaleza.
Muy a pesar nuestro, la Naturaleza, al crear los pulmones de los mamferos cometi
tambin un segundo error.
136
K. Bogdanov
Este defecto est relacionado con el hecho de que el movimiento del aire en los
pulmones cambia de direccin al pasar de la aspiracin a la espiracin. Por esta
razn, casi la mitad del tiempo los pulmones, prcticamente, no actan, ya que el
aire fresco no entra en los alvolos durante la fase de espiracin. Como resultado,
para el final de la espiracin la concentracin del oxgeno en el aire alveolar
disminuye una vez y media en comparacin con su concentracin en la atmsfera.
Como quiera que durante la aspiracin el aire aspirado rico en oxgeno se mezcla en
los alvolos con el aire que se encontraba en stos anteriormente, la mezcla
obtenida la cual, precisamente, es la que intercambia los gases con la sangre
contiene oxgeno en concentracin menor que la atmsfera. A raz de ello, para los
mamferos, la saturacin de la sangre con oxgeno siempre ser menor que en aquel
caso hipottico en que el aire, todo el tiempo, hubiera pasado a travs de los
pulmones en una sola direccin, independientemente de la fase de respiracin.
Por
supuesto,
en
los
pulmones
de
los
mamferos
cuya
trquea
sirve
simultneamente tanto para la entrada, como para la salida del aire es imposible
realizar ese movimiento unidireccional de la mezcla respiratoria. En cambio, en los
pjaros la Naturaleza otra vez logr la perfeccin. Adems de los pulmones
ordinarios, los pjaros son poseedores de un sistema complementario que consta de
cinco o ms pares de bolsas areas comunicadas con los pulmones. Las cavidades
de estas bolsas se ramifican profusamente en el cuerpo y penetran en algunos
huesos, a veces, incluso en los pequeos huesecillos de las falanges de los dedos.
Como resultado, el sistema respiratorio del pato ocupa cerca del 20% del volumen
del cuerpo (2% corresponde a los pulmones y 18%, a las bolsas areas), mientras
que en el hombre tan slo un 5%. Las bolsas areas no solamente disminuyen la
densidad del cuerpo, sino tambin contribuyen a insuflar el aire a travs de los
pulmones en una sola direccin.
En la fig. 58 se representa el sistema respiratorio de los pjaros que consta de los
pulmones 1 y de varias bolsas areas 2...6 comunicadas con los primeros.
El pulmn del pjaro, a diferencia del de un mamfero, est estructurado de finos
tubos abiertos por dos lados y conectados paralelamente; estos tubos estn
rodeados de vasos sanguneos.
137
K. Bogdanov
Queda establecido que durante la aspiracin los volmenes de las bolsas areas
delanteras y posteriores aumentan.
Figura 58. Sistema respiratorio del pjaro: 1, pulmones; 2... 6, bolsas areas
Las bolsas delanteras, durante la aspiracin, no comunican con el bronquio principal
y se llenan de aire que sale de los pulmones (fig. 59, a).
Figura 59. Movimiento del aire en el sistema respiratorio del pjaro; a, aspiracin;
b, espiracin (V1 y V2 son las vlvulas que cambian el movimiento del aire)
Durante la espiracin los volmenes de todas las bolsas disminuyen, se restablece
la comunicacin de las bolsas delanteras con el bronquio principal, en tanto que
para las bolsas posteriores sta se cierra. Como resultado, durante la espiracin, el
aire a travs del pulmn del pjaro fluye en la misma direccin que durante la
aspiracin (fig. 59, b). Esta circunstancia permite a los pjaros enriquecer mejor de
oxgeno su sangre.
138
K. Bogdanov
En los pjaros durante la respiracin varan tan slo los volmenes de las bolsas
areas. Y en cuanto al volumen del pulmn, ste, prcticamente, queda constante.
Y por cuanto no hay necesidad de inflar el pulmn, inmediatamente deviene
comprensible la razn por la cual los pulmones de los pjaros carecen de sustancias
tensoactivas. All stas no sirven para nada.
Contracorriente, mtodo barato y cmodo
En su intento de aumentar al mximo la concentracin del oxgeno en la sangre de
los pjaros durante sus vuelos a grandes alturas, la Naturaleza recurri a una
artimaa ms: la direccin del movimiento de la sangre en los vasos del pulmn es
opuesta a la del flujo de aire a travs del pulmn. Este mtodo de contracorriente
para saturar la sangre con oxgeno es mucho ms eficaz en comparacin con el caso
en que la sangre y el aire se mueven a travs de los pulmones en una sola
direccin. Considermonos el siguiente ejemplo. Supongamos que dos tubitos que
imitan el vaso sanguneo y el tubo conductor de aire del pulmn del pjaro
dispuestos uno al lado del otro en cierto trecho, entren en contacto (fig. 60).
Figura 60. Representacin esquemtica del sistema a contracorriente de saturacin

de la sangre con oxigeno en los pulmones del pjaro
A travs de la superficie de contacto entre el vaso sanguneo y el tubito conductor
de aire, a partir del aire a la sangre puede difundir oxgeno, y en direccin opuesta,
el dixido de carbono. La sangre que est a punto de abandonar el pulmn (la parte
derecha de la fig. 60) se encuentra en contacto con el aire que acaba de entrar en
el pulmn y en el cual la concentracin del oxgeno todava no ha disminuido. A
medida que el aire pasa a travs de los pulmones, ste pierde el oxgeno y se
satura con el dixido de carbono. Por esta causa, la sangre, al moverse por el vaso,
139
K. Bogdanov
entra en contacto con las porciones de aire fresco cada vez ms ricas en oxgeno,
circunstancia que da la posibilidad a la sangre de saturarse con oxgeno hasta el
valor mximamente posible. El mismo mecanismo permite a la sangre liberarse del
exceso de gas carbnico, hacindolo de modo ms rpido que esto sucede en los
mamferos.
Es interesante saber que la Naturaleza aplic el sistema a contracorriente no slo en
los pjaros que se ven obligados a afrontar la escasez de oxgeno durante los vuelos
a grandes alturas, sino tambin en las agallas de los peces que utilizan el oxgeno
disuelto en agua, donde su concentracin es 30 veces menor, aproximadamente,
que en la atmsfera.
A bucear!
Pera el hombre y otros animales superiores la respiracin y el latido del corazn son
sinnimos de la vida. El corazn y los pulmones proveen al animal de cantidad
necesaria de energa, suministrando oxgeno a los tejidos y evacuando desde stos
el dixido de carbono. Por esta causa, el paro de la respiracin o de la circulacin
sangunea representa un gran peligro para la vida del animal. Sin embargo, no
todos los tejidos requieren en igual medida la alimentacin ininterrumpida de
oxgeno. Si con la ayuda de un torniquete se interrumpe por una hora e, incluso,
ms la circulacin de la sangre en un brazo o en una pierna, este hecho no
provocar lesiones en los tejidos de estos rganos. Los riones tambin pueden
soportar interrupciones en el abastecimiento de sangre. Desafortunadamente, tanto
el corazn, como el cerebro son sumamente sensibles a la escasez de oxgeno. Esta
es la razn por la cual la asfixia o el paro del corazn durante varios minutos
conducen a cambios irreversibles en sus tejidos.
Se conoce que el gato, el perro, la liebre y otros mamferos que viven en la
superficie de la Tierra expiran varios minutos despus de haberlos sumergido por
completo en el agua. Sin embargo, el pato puede soportar una zambullida por
debajo del agua de 10 a 20 min de duracin; la foca, de 20 min y ms, y algunas
especies de las ballenas se van a la profundidad ms que para una hora. De qu
modo pueden hacer semejante cosa?
140
K. Bogdanov
Los experimentos realizados con las focas han demostrado que cuando estos
animales bucean se les retarda bruscamente el ritmo cardaco (hasta 1/10 de su
frecuencia habitual). Esto tiene lugar inmediatamente despus de sumergirse por
debajo del agua sus fosas nasales. El mismo fenmeno tiene lugar tratndose de
pinginos, cocodrilos, tortugas, patos y todos los dems animales que respiran aire
pero pasan cierto tiempo bajo el agua. Es interesante que en los peces voladores
cuyas agallas dejan de funcionar cuando estos peces saltan del agua o se les saca
de
sta
por
fuerza,
las
contracciones
del
corazn
tambin
se
retarden
considerablemente. Este retardo brusco del ritmo cardaco en las condiciones de

anoxia (o sea, falta de oxgeno) permite a todos estos animales reducir
considerablemente el consumo de oxgeno por el corazn que es el consumidor
principal de este gas en el organismo.
Para evitar que durante el buceo el abastecimiento de sangre en el corazn y en el
cerebro caiga por debajo del nivel admisible, el dimetro de los vasos de los dems
rganos (excepto el corazn y el cerebro) disminuye considerablemente. Por esta
causa, incluso para la pequea frecuencia de las contracciones del corazn, el
abastecimiento de sangre del corazn y del cerebro de los animales buceadores
sigue siendo suficiente. El mismo mecanismo de regulacin de la circulacin de la
sangre durante el buceo se engendra, como resultado de entrenamiento, en el
organismo de los pescadores de perlas quienes, como es sabido, pueden
encontrarse bajo el agua durante varios minutos, sumergindose a la profundidad
de hasta 30 m.
Y qu podemos hacer nosotros los que no poseemos las aptitudes de los
pescadores de perlas? Cmo un hombre comn puede penetrar en los enigmas que
encierran las profundidades de los mares? Por lo visto, de primer artefacto para
prolongada permanencia del hombre bajo el agua sirvi un largo tubo que una la
boca del hombre con la atmsfera.
El tubo respiratorio lo utilizaban ya los antiguos griegos y romanos. Leonardo de
Vinci perfeccion el tubo respiratorio proveyndolo de un disco de corcho que situ
de tal modo que el extremo superior del tubo siempre sobresaliera del agua para
asegurar la respiracin libre del hombre. La longitud del tubo alcanzaba un metro.
El tubo de Leonardo de Vinci estaba destinado no para la natacin subacutica, sino
141
K. Bogdanov
para andar bajo el agua. El gran sabio consideraba que este aparato se poda
utilizar en el Mar de las Indias para pescar perlas. Cabe mencionar que las larvas
de algunos insectos que habitan en el fondo de charcos o de pequeos depsitos de
agua poseen una especie de tubo respiratorio. Haciendo salir este tubito suyo a flor
de agua, tienen la posibilidad de respirar sin abandonar el cieno.
Al juzgar por las novelas de James Fenimore Cooper12, los indios, con frecuencia,
recurran al tubo respiratorio escondindose de los enemigos bajo la superficie del
agua y respirando a travs de un tallo ahuecado de junco. Sin embargo, respirar de
este modo, al encontrarse bajo el agua, es posible solamente en los casos en que la
profundidad de inmersin no supera 1,5 m. Si la profundidad de inmersin es
mayor, la diferencia entre la presin del agua que comprime el trax y la del aire
dentro de ste incrementa hasta tal punto que ya no podemos aumentar el volumen
del trax durante la aspiracin, llenar los pulmones de aire fresco. Esta es la razn
por la que al hallarse a una profundidad mayor que 1,5 m, solo es posible respirar el
aire comprimido hasta la presin igual a la presin del agua a la profundidad dada.
Precisamente con este fin los submarinistas llevan consigo botellas con aire
comprimido. Sin embargo, la inmersin a diferentes profundidades requiere que sea
distinta la presin del aire aspirado. As, por ejemplo, a la profundidad de 10 m la
presin debe ser igual a 200 kPa, y a la profundidad de 40 m, igual a 500 kPa. Por
esta causa el submarinista siempre debe vigilar la profundidad de inmersin,
cambiando, en correspondencia, la presin del aire aspirado.
Desafortunadamente, la experiencia en el empleo de las escafandras autnomas
demostr que con su ayuda es posible sumergirse a una profundidad no mayor que
40 m. A mayor profundidad el submarinista se ve obligado a respirar aire
comprimido hasta una presin superior a 5 atm, en el cual la concentracin del
oxgeno supera ms que cinco veces su concentracin en la atmsfera, lo que
provoca la intoxicacin con el oxgeno.
A presin atmosfrica el hombre puede respirar oxgeno puro tan slo durante 24
horas, aproximadamente. Si la inhalacin del oxgeno es ms prolongada se
produce la pulmona que termina con la muerte. Y en cuanto al oxgeno puro
comprimido hasta 2 3 atm, el hombre lo puede respirar no ms que durante 1,5 a
12
Novelista, autor de libros de viajes y crtico social estadounidense, considerado como el primer gran autor de la
narrativa de su pas.
142
K. Bogdanov
2 horas. Despus, se producen trastornos de la coordinacin de los movimientos, de

la atencin y de la memoria.
Con el fin de evitar la accin txica de O2 para los submarinistas que se sumergen a
grandes profundidades se preparan mezclas respiratorias especiales con un
porcentaje de oxgeno menor que en el aire atmosfrico. Pero a las presiones tan
altas el nitrgeno que entra en la composicin de la mezcla respiratoria puede
causar una accin narctica. Adems, es muy difcil respirar las mezclas que
contienen nitrgeno a la profundidad de cerca de 100 m, debido a que la densidad
del gas aspirado, comprimido hasta la presin de 10 atm, supera 10 veces la
densidad del aire atmosfrico. Esta densidad tan alta del gas aspirado transforma el
acto de respiracin, habitualmente imperceptible y de fcil realizacin, en un
proceso penoso de introduccin forzada del aire en los pulmones. A raz de ello, a
las profundidades que superan 40 m los buzos suelen respirar una mezcla de
oxgeno y helio. El helio, a presiones tan altas, no acusa propiedades narcticas y su
densidad es aproximadamente 7 veces menor que la del nitrgeno.
Y los buzos se sumergen cada vez a mayor profundidad. Con frecuencia, se les
encarga instalar y sustituir torres petroleras en el mar, donde el petrleo es ms
barato ya que sus yacimientos se encuentran a poca profundidad. Los buzos que
instalan las torres en el mar del Norte tienen que trabajar, a veces, a una
profundidad de cerca de 300 m, respirando mezclas gaseosas comprimidas hasta la
presin de 3000 kPa.
Sin embargo, las dificultades (e incluso peligros) acechan al submarinista que se
sumergi a una gran profundidad no slo debajo del agua, sino tambin
inmediatamente despus de subir a su superficie. Ya hace mucho se ha establecido
que los buzos que suben rpidamente de una gran profundidad comienzan a
experimentar pronto un fuerte dolor en las articulaciones. Esta enfermedad de
ocupacin de los buzos recibi el nombre de enfermedad de las cmaras de
sumersin o, simplemente, mal de los buzos. Resulta que las sensaciones
desagradables en las articulaciones de los buzos que acaban de subir de la
profundidad se deben a la formacin de burbujas de gas en los tejidos. Estas
burbujas de gas pueden tambin servir de causa de oclusin de pequeos vasos
sanguneos.
143
K. Bogdanov
De dnde provienen estas burbujas de gas? Surgen anlogamente a cmo se

forman las burbujas en una botella con soda cuando sta se abre. En ambos casos
las burbujas aparecen al disminuir la presin sobre el lquido saturado de gas a una
presin grande. La enfermedad de las cmaras de sumersin es posible tambin
durante una subida rpida a la altura en una cmara no hermetizada.
En este caso el peligro de la enfermedad de las cmaras de sumersin surge
durante una disminucin brusca de la presin igual a 50 kPa, aproximadamente (lo
que corresponde a una altitud mayor que 6.000 m). Se han registrado varios casos
de esta enfermedad entre los pilotos que volaban en una cabina no hermetizada a la
altura de cerca de 2.500 m. Sin embargo, todas estas personas, el da precedente al
del vuelo, se dedicaban al submarinismo utilizando escafandra autnoma. Es
evidente que el organismo de cada uno de estos pilotos, todava antes del vuelo,
contena pequeas burbujas de aire que comenzaban a expandirse, revelando su
presencia despus de una disminucin insignificante de la presin atmosfrica. Esta
es la razn por la cual a los pilotos se les recomienda comenzar a manejar el
volante del avin tan slo pasadas 24 horas despus de ocuparse con la natacin
subacutica.
Para lograr que la burbuja se forme en un lugar en que no exista anteriormente, su
desarrollo, por lo visto, debe pasar a travs de dos fases distintas:
1) formacin de una burbuja diminutsima en un punto en que no haba
nada, y
2) crecimiento de la burbuja.
El crecimiento de la burbuja de gas durante una disminucin brusca de la presin
atmosfrica es fcil explicar por medio de la ley de BoyleMariotte. El mecanismo
de formacin de la burbuja de gas diminutsima a partir de nada se ha estudiado
todava insuficientemente. Se considera que en los tejidos del organismo, en las
condiciones normales, siempre existen los llamados ncleos que pueden convertirse
en puntos de formacin de burbujas pequesimas de gas. No se excluye la
posibilidad de que como semejantes ncleos puedan intervenir las burbujas de gas
estables (que no cambian sus dimensiones) presentes en los tejidos. A todas luces,
la presencia de los ncleos para el proceso de formacin de las burbujas es
144
K. Bogdanov
imprescindible, puesto que en el agua pura las burbujas de gas, en general, no se

forman, incluso en el caso de reducir bruscamente, mil veces, la presin del gas
sobre su superficie.
La enfermedad de las cmaras de sumersin se puede prevenir, si la subida del
buzo desde grandes profundidades se realiza a ritmo lo suficientemente lento y
observando pausas necesarias. Estas pausas durante la subida permiten al gas
disuelto difundir a travs del tejido a los vasos sanguneos, por los cuales dicho gas,
junto con la sangre, entra en los pulmones, y desde stos sale a la atmsfera sin
llegar a formar burbujas. Se considera que la enfermedad de las cmaras de
sumersin no se produce durante la subida brusca desde la profundidad menor que
9 m. La permanencia a la profundidad de 30 m durante una hora requiere detenerse
por dos minutos a la profundidad de 6 m y por 24 minutos a la profundidad de 3 m.
En los casos en que los buzos trabajan diariamente a una profundidad mayor que
100 m en el curso de toda la jornada de trabajo, se ha reconocido como racional no
disminuir la presin del aire que stos aspiran ni siquiera en las horas de descanso
despus de su subida desde la profundidad, por cuanto este proceso requerira
varias horas. Debido a ello, en los intervalos entre las inmersiones los buzos
descansan en cmaras de presin especiales instaladas en los barcos.
La mayor parte de las burbujas de gas las forma el nitrgeno, ya que el oxgeno se
consume enrgicamente por las clulas del organismo. El peligro del desarrollo de la
enfermedad de las cmaras de sumersin se puede disminuir, utilizando en lugar de
nitrgeno el helio que es menos soluble en el agua y en las grasas y cuya velocidad
de difusin es varias veces mayor que la del nitrgeno. La mayor velocidad de
difusin del helio da la posibilidad de reducir el tiempo de subida del buzo a la
superficie.
Sin embargo, result que las mezclas de helio y oxgeno aseguran el trabajo normal
de los buzos solamente hasta las profundidades de 400 a 450 m. Con el sucesivo
aumento de la presin la densidad de la mezcla llega a ser muy alta lo que hace
imposible la respiracin.
Promete mucho la inclusin del hidrgeno, el gas ms ligero, en las mezclas
gaseosas para los buzos. La firma francesa Comex ya en 1983 comenz los
experimentos con las mezclas respiratorias que contenan hidrgeno. La mezcla
145
K. Bogdanov
ptima propuesta por esta firma contiene 49% de H2, 49% de He2 y 2% de O2. Se
debe tener presente que se recomienda respirar esta mezcla solamente a
profundidades mayores que 250 m. Esta es la razn por la cual, al alcanzar dicha
profundidad, la mezcla gaseosa se somete a un cambio paulatino, sustituyndose en
la misma el helio por el hidrgeno. Es natural que la mezcla gaseosa que incluye
simultneamente hidrgeno y oxgeno encierre peligro de explosin. No obstante, la
probabilidad de que la mezcla explote es muy pequea, por cuanto la relacin entre
los volmenes del oxgeno y del hidrgeno est lejos de aquella que representa el
peligro de explosin (1:2, respectivamente). Al mismo tiempo, en la superficie
donde estos gases estn almacenados y se produce su mezclado la probabilidad
de explosin es mucho mayor, hecho que obliga a tomar medidas prole
imprescindibles de precaucin.
Con la formacin de las burbujas de gas en el lquido durante la disminucin brusca
de la presin exterior est ocasionado tambin otro fenmeno en el organismo. En
nuestra poca de nervios se ha difundido bastante ampliamente el hbito de
crujir con los dedos en los momentos de emocin. Durante mucho tiempo no se
poda averiguar a qu se debe ese sonido crujiente al estirar las articulaciones.
Mucha gente crea que este sonido lo producen los huesos. Sin embargo, despus
de una detallada investigacin se ha establecido que la causa de estos sonidos
crujientes son las burbujas de gas que se forman y se rompen en el lquido que
llena la bolsa articular. Al estirar la articulacin aumenta el volumen de la bolsa
articular, en correspondencia, disminuye la presin en la misma, y el lubricante
lquido en la articulacin comienza a hervir. Las burbujas de gas que se forman
confluyen con otras mayores y se rompen con el sonido crujiente. Cuando los
huesos retornan a la posicin normal, el gas, paulatinamente, se absorbe por el
lquido. Este proceso transcurre durante quince minutos, aproximadamente. Al cabo
de este intervalo es posible volver a crujir con la articulacin.
Todas las dificultades enumeradas anteriormente y relacionadas con la permanencia
del hombre debajo del agua surgen porque el hombre respira en este caso aire
comprimido. Y qu ocurrir si hacemos que el hombre respire utilizando agua,
anlogamente a los peces? Claro est que la concentracin del oxgeno en el agua
que se encuentra en equilibrio con la atmsfera es mucho menor que en el aire (es
146
K. Bogdanov
ms que 20 veces menor). Sin embargo, tambin esta concentracin suya ser
suficiente para saturar de oxgeno la sangre durante el contacto con esta ltima
hasta el nivel normal. Adems, si se quiere, es posible aumentar la concentracin
del oxgeno en el agua aspirada, dejando pasar a travs de sta oxgeno puro, y
no aire.
Figura 61. Instalacin para respirar con agua saturada de oxigeno: disolucin
acuosa salina prxima por su composicin a la sangre; vlvula que cierra el tubo
inferior durante la aspiracin, y el superior, durante la espiracin
Es evidente que al aspirar agua que contiene oxgeno disuelto ya no existe la
necesidad de compensar el aumento de la presin exterior durante la inmersin, por
cuanto de acuerdo con la ley de Pascal la presin del agua dentro de los pulmones
siempre ser igual a la presin exterior. Esta es la razn por la cual los esfuerzos
necesarios para la aspiracin no cambiarn con la profundidad de inmersin. La
utilizacin del agua como portador de oxgeno disuelto conjura el peligro de
intoxicacin por oxgeno por cuanto es posible conseguir que la concentracin del
oxgeno en el agua aspirada sea constante e igual a su concentracin en la
atmsfera. Por la misma causa desaparece el peligro de aparicin de la enfermedad
de las cmaras de sumersin.
147
K. Bogdanov
En la fig. 61 se ilustra esquemticamente la instalacin que permite respirar agua

saturada con oxgeno. Con la ayuda de esta instalacin perros y ratones podan vivir
durante varias horas respirando agua. Estos animales perecan finalmente debido
a que en su sangre aumentaba por encima del lmite admisible la concentracin del
dixido de carbono. De este modo, la instalacin representada en la fig. 61, a la par
que satisface por completo la necesidad de oxgeno del animal, no asegura en grado
suficiente la eliminacin de su organismo del dixido de carbono formado en ste.
En las condiciones normales (en estado de reposo), cada litro de aire espirado por
los mamferos contiene cerca de 50 ml de CO2, y la solubilidad de dicho gas en agua
es tal que cada litro de sta, en las mismas condiciones, puede contener no ms de
30 ml de CO2. Por esta causa, para evacuar todo el dixido de carbono que se forma
en el organismo es preciso bombear a travs de los pulmones unos volmenes de
agua real dos voces mayores en comparacin con los volmenes necesarios de aire.
De acuerdo con la ley de Bernoulli, la diferencia de presin requerida para el
movimiento a velocidad determinada de un medio lquido (o gaseoso) a travs de
un tubo de longitud y dimetro conocidos debe ser proporcional a la viscosidad de
este medio. Y por cuanto la viscosidad del agua es unas 30 veces mayor que la del
aire, resulta que la respiracin independiente con agua requerir un consumo de
energa aproximadamente 60 veces mayor. As, pues, la Naturaleza nos ha dotado
de pulmones que es imposible utilizar en las profundidades martimas, y para la
investigacin de estas profundidades a nosotros nos son indispensables los
batiscafos y los submarinos.
Por esta causa, el Ocano Mundial cuya profundidad, en promedio, constituye cerca
de 3 km y cuya rea ocupa un 70% de la superficie del planeta hasta la fecha sigue
siendo, prcticamente, no estudiado. Y a pesar de que en enero de 1960 J. Piccard
y Walsh, en el batiscafo Trieste, alcanzaron el fondo de la fosa de las Filipinas
(cuya profundidad supera 11 km), incluso en el presente, a la profundidad de 1 km,
el hombre ha dejado menos huellas suyas que en la superficie de la Luna.
148
K. Bogdanov
Captulo 6
Al! Me oyes?
Una plaquita planita
Con un agujerito
Y de borde redondito.
Qu es?
Adivinanza popular rusa
(Oreja)
Contenido:
Conceptos bsicos de la acstica.
Cmo omos
Eh! Dnde ests?
Localizadores animados
Casi todo lo que se opera en la Tierra engendra un sonido. El sonido es ubicuo y

penetra en todas partes. A diferencia de la luz el sonido puede salvar barreras
slidas y no transparentes, como asimismo contornearlas con facilidad. Ahora bien,
al igual que la luz el sonido puede cambiar por su intensidad en un enorme
diapasn, estimulando los receptores mecnicos relativamente sencillos que poseen
una buena sensibilidad del sistema auditivo de los animales. El sonido puede llevar
al animal la informacin acerca de los acontecimientos que ocurren en los lugares
inaccesibles al ojo. El sonido, por una parte, previene a la fiera sobre el
acercamiento de su presa, y, por otra parte, ofrece a sta la ltima posibilidad de
evitar este encuentro.
Por esta causa, no es de extraar que el sonido desempee un papel clave en la
vida de todos los vertebrados y de los invertebrados ms activos, a saber, de
muchos insectos.
149
K. Bogdanov
Conceptos bsicos de la acstica

Antes de pasar al anlisis de los mecanismos que constituyen la base de nuestra
capacidad de or, es necesario ponernos al tanto de los conceptos fundamentales de
la ciencia acerca del sonido, o sea, de la acstica. Qu es, en fin de cuentas, el
sonido? De fuente ms simple de sonido puede servir un diapasn oscilante la
vibracin de cuyas ramas engendra ondas de presin que se propagan por todos los
lados y se perciben por nuestro rgano del odo, de este modo, el sonido puede
definirse como una suculencia de ondas de compresin y rarefaccin que se
propagan en el medio que nos circunda. Cabe sealar que la presin en la onda
sonora oscila respecto a la magnitud de la presin atmosfrica media, y la amplitud
relativa de estas oscilaciones no supera, habitualmente, 0,5%. Tngase en cuenta
que en este caso, al propagarse la onda sonora, no se produce un flujo
unidireccional alguno de molculas de aire.
Los parmetros principales de la onda sonora son su frecuencia, su amplitud (o
intensidad) y la velocidad de propagacin. La frecuencia de la onda sonora viene
determinada totalmente por las caractersticas de la fuente de sonido y por la
velocidad de su movimiento respecto al receptor acstico (efecto Doppler). La
amplitud del sonido en el punto dado depende no solamente de la potencia de la
fuente y de la distancia hasta la misma, sino tambin de las propiedades del medio
ambiente. La velocidad de propagacin de la onda sonora es un parmetro que
depende tan slo de las caractersticas del medio en que esta se propaga.
De qu caractersticas del medio depende la propagacin de la onda sonora? Se
puede demostrar que en una onda sonora que se propaga a velocidad c tiene lugar
la siguiente relacin entre los valores instantneos de la presin P13 y de la
velocidad v de desplazamiento del aire:
v = P/rc
(24)
donde r es la densidad del aire. Como se puede advertir, esta expresin es anloga
a la obtenida durante el anlisis de la propagacin de la onda pulstil por la arteria.
13
Aqu y en adelante como presin de la onda sonora se entiende la diferencia entre la presin verdadera en el
punto dado y la presin atmosfrica media en el medio.
150
K. Bogdanov
El producto rc lleva el nombre de impedancia acstica del medio. Cuanto mayor es

la impedancia acstica del medio tanto menores deben ser los valores de las
velocidades de desplazamiento del aire para producir en aqul la misma presin
acstica. En la tabla 4 se insertan los valores de rc para el aire, el agua y para
algunos tejidos biolgicos. Es necesario tomar en consideracin la impedancia
acstica durante el anlisis de la transferencia de la onda sonora de un medio al
otro.
Tabla 4
Impedancia acstica del aire, del agua y de algunos tejidos biolgicos
Caracterstica
Material
Densidad
Velocidad del sonido
Impedancia acstica
x 10 kg/m
x 10 m/s
Ns/m3
Aire
1,2910-3
3,31
430
Agua
1,00
14,8
1,48106
Msculo
1,04
15,8
1,64108
Grasa
0,92
14,5
1,33106
Hueso
1,90
40,4
7,68106
Es conocido que cuando el sonido encuentra en su camino la superficie de

separacin de dos medios, una parte de la onda sonora se refleja de sta, mientras
que el resto pasa al medio nuevo. La onda sonora reflejada la percibimos como eco.
Qu es lo que determina la amplitud de la onda sonora reflejada? Analicemos la
propagacin del sonido desde un medio con impedancia acstica pequea (aire)
hacia el medio con impedancia grande (agua). Para simplificar, supongamos que la
direccin de propagacin de la onda sonora es perpendicular al plano de separacin
de los dos medios (fig. 62). Es evidente que la presin acstica en los puntos A y A
que se encuentran inmediatamente sobre la superficie de separacin y por debajo
de sta ser prcticamente igual. Sin embargo, la presin en el punto A representa
la suma de las presiones en las ondas sonoras incidente (Pi) y reflejada (Pr). En
virtud de ello, al designar con P1 la presin de la onda sonora que pas al medio 2,
tenemos la igualdad:
151
Pj = Pi + Pr
K. Bogdanov
(25)
Las velocidades de las partculas del medio en los puntos A y A tambin deben ser
iguales, puesto que en el caso contrario habra tenido lugar la penetracin de un
medio en el otro lo que hubiera hecho indefinido el lmite.
Figura 62. Reflexin de la onda sonora desde el lmite de separacin de dos medios:
i, onda incidente; r, onda reflejada; j, onda pasada
Le partcula del medio 1 que se encuentra en el punto A participa simultneamente
en dos movimientos: en la onda sonora que incide en la superficie de separacin y
en la onda reflejada. A raz de ello queda patente que la velocidad qA de esta
partcula ser igual a la diferencia de sus velocidades que se pueden hallar
partiendo de la igualdad (24):
Al mismo tiempo, la velocidad qA, de la partcula en el punto A constituye
qA = Pj / r2c2
152
K. Bogdanov
Al igualar qA y qA. obtenemos:
(26)
Al resolver el sistema de ecuaciones (25)...(26) respecto a Pi y Pr, obtenemos:
(27)
De las expresiones (27) se infiere que las presiones en las ondas sonoras reflejada y
pasada vienen determinadas completamente por los valores de las impedancias
acsticas de los medios. Adems, en este caso, cuanto mayor sea la relacin
r2c2/r1c1, tanto mayor es la amplitud de la onda reflejada.
Cada onda sonora representa un flujo direccional de energa mecnica. Para los
casos en que la presin de la onda sonora vara en funcin del tiempo de modo
sinusoidal, es decir, P(x,t) = P0(x)sen (2pft), se puede demostrar que la cantidad
de energa transferida por la onda sonora en una unidad de tiempo a travs de una
unidad de superficie perpendicular a c, constituye
I = P02/2rc.
(28)
Recurriendo a (27) y (28) es posible obtener las expresiones para la energa de las
ondas sonoras reflejada y pasada:
153
K. Bogdanov
(29)
Supongamos que la onda sonora pasa del aire al agua. En este caso r1c1 = 430
Ns/m3 y r2c2 = 1 480 000 Ns/m3. Despus de sustituir en (29) estos valores de las
impedancias acsticas, obtenemos Ir = 0,999Ii e Ij = 0,0014 De este modo, al
pasar del aire al agua el 99,9% de toda la energa acstica se refleja de la superficie
del agua. Por lo visto, lo mismo es vlido para la onda sonora que pasa del agua al
aire.
Finalmente, el ltimo de los conceptos de la acstica que necesitaremos para
evaluar el sistema auditivo de los animales es la amplitud media A de las
desviaciones de las molculas del medio al propagarse la onda sonora. Utilizando la
expresin (24) para las ondas sonoras de forma sinusoidal, obtenemos que
(30)
donde f es la frecuencia del sonido.
Cmo omos
En la fig. 63 se representa el corte del odo del hombre. Este rgano consta de tres
partes: odo externo, odo medio y odo interno. El odo externo comprende la
concha de la oreja y el conducto auditivo externo que desemboca en sta. Los
elementos del odo externo sirven para conducir la energa de las ondas sonoras al
tmpano, a la membrana que obtura totalmente el conducto auditivo externo en su
extremo mismo. La membrana del tmpano y la cadena de tres huesecillos del odo
154
K. Bogdanov
(yunque, martillo y estribo) que son elementos del odo medio transmiten las
vibraciones acsticas ms lejos, o sea, al elemento del odo interno llamado caracol,
donde stas se transforman en una secuencia de impulsos nerviosos que van al
cerebro por el nervio auditivo.
Figura 63. Representacin esquemtica del odo del hombre: 1, Concha de la oreja;
2, conducto auditivo; 3, membrana del tmpano; 4, martillo; 5, yunque; 6, estribo;
7, membrana de la ventana; 8, caracol; 9, membrana de la ventana redonda; 10,
trompa de Eustaquio
El odo interno es una cavidad cerrada dispuesta en el temporal del crneo.
Solamente en la zona de las ventanas oval y redonda existen membranas elsticas
que se pueden combar. Toda la cavidad del odo interno est llena de lquido. El
ltimo de los huesecillos del odo medio el estribo viene fijado a la membrana
de la ventana oval, transmitiendo de este modo las vibraciones acsticas al medio
lquido del odo interno. Las vibraciones acsticas que se propagan en el odo
interno desde la ventana oval hacia la ventana redonda deforman las clulas pilosas
especiales cuya excitacin da el inicio a nuestras sensaciones auditivas.
155
K. Bogdanov
Para comprender el principio de trabajo del odo medio figurmonos, primeramente,

que, en general, carecemos de ste. Cmo en este caso se modificar nuestro
odo? Si las ondas sonoras provenientes del aire van a incidir directamente sobre la
ventana oval del odo interno, la energa de la onda pasada a travs de la
membrana constituir tan slo 0,1 % de su energa inicial por cuanto las
impedancias acsticas del aire y del lquido que llena el odo interno se diferencian
ms que 1000 veces. Los elementos del odo medio sirven para hacer mnimas las
prdidas de energa durante la transmisin del sonido desde el odo externo hacia el
interno. La membrana del tmpano del hombre tiene el rea de cerca de 0,7 cm2.
Esta membrana por medio de los huesecillos del odo est ligada a la membrana de
la ventana oval cuya rea es igual tan slo a 0,03 cm2 (14). De este modo, el odo
medio trabaja como transformador de la presin, aumentando la presin acstica
sobre la membrana de la ventana oval unas 40 veces, aproximadamente, en
comparacin con su presin sobre la membrana del tmpano.
Figura. 64. Equivalente mecnico del odo medio
14
El sistema de palancas formado por los tres huesecillos del odo es equivalente al dispositivo representado en la
fig. 64, en el cual la fuerza que acta a lo largo del eje AB es dos veces menor que la que acta sobre la ventana
oval a lo largo de CD.
156
K. Bogdanov
En este caso, como se infiere de la fig. 64, la amplitud de desplazamientos de la

membrana del tmpano debe ser dos veces mayor que la de las vibraciones de la
ventana oval.
Con anterioridad (vase la ecuacin (24)), hemos definido la impedancia acstica
como relacin entre la amplitud de la presin y la del desplazamiento de las
partculas del medio en su punto dado durante la propagacin de la onda sonora. De
todo lo expuesto antes sobre el trabajo del odo medio deriva que la impedancia
acstica del odo al nivel de la membrana del tmpano es 80 veces menor que la
impedancia al nivel de la ventana oval, constituyendo ya una magnitud prxima a la
impedancia acstica del aire. La proximidad
entre las magnitudes de las
impedancias acsticas del aire y del odo medio disminuye considerablemente la

amplitud de la onda sonora reflejada de la membrana del tmpano. As, pues, el odo
medio hace concordar las impedancias acsticas del odo interno y del aire.
El odo de los mamferos terrestres adaptado para la recepcin de las ondas sonoras
propagadas en el medio areo funciona mal bajo el agua. Esta circunstancia se debe
a que la impedancia acstica del agua es 1000 veces mayor, aproximadamente, que
la del odo medio, razn por la cual el sonido, prcticamente por completo, se
refleja de la membrana del tmpano. La falta de acomodacin del odo humano para
percibir los sonidos subacuticos motiv la opinin de nuestros antepasados que
consideraban que el mundo subacutico es el mundo del silencio. De aqu proviene
tambin la expresin mudo como el pez. Incluso la propia idea de que los peces
pueden comunicarse con la ayuda de los sonidos obtuvo el amplio reconocimiento
de los cientficos tan slo en la dcada del cuarenta de siglo XX, cuando el
desarrollo de la flota submarina dio lugar a la creacin de sistemas hidroacsticos
especiales.
Sin embargo, ya Leonardo de Vinci propuso escuchar los sonidos subacuticos
apretando el odo contra el remo sumergido en el agua. La impedancia acstica de
la madera hmeda es prxima a la del agua, y el estrechamiento del remo en la
direccin desde la pala hacia el puo lo convierte en transductor de la presin
anlogo al odo medio (vase la fig. 64). Todos estos hechos conducen a que las
ondas sonoras subacuticas, experimentando una reflexin insignificante, se
propagan por el remo y llegan al hueso del crneo cerca del odo; las vibraciones de
157
K. Bogdanov
este hueso provocan las vibraciones correspondientes del lquido en el odo interno
y las sensaciones acsticas. Los pescadores que recurren a este mtodo para
escuchar
los
sonidos
subacuticos
conocen
que
los
peces
son
tremendos
charlatanes.
El odo de las ballenas y de los delfines est adaptado perfectamente para escuchar
los sonidos del mar. La unin de los huesecillos del odo entre s y las dimensiones
de dichos huesecillos en el organismo de estos mamferos marinos (a diferencia de
los mamferos terrestres) son tales que la amplitud de las vibraciones de la
membrana de la ventana oval supera considerablemente la amplitud de las
vibraciones de la membrana del tmpano. Como resultado, la impedancia acstica
del odo al nivel de la membrana del tmpano aumenta, aproximndose a la
impedancia del agua. De este modo, el odo medio de las ballenas y de los delfines,
al igual que el de los animales terrestres, tiene el valor de la impedancia acstica
prximo a la impedancia del medio que se escucha, lo que permite transmitir al odo
medio energa acstica mayor.
La estructura ptima del odo medio y la alta sensibilidad de las clulas pilosas del
odo interno dan la posibilidad, a muchos animales, de percibir tales vibraciones
acsticas de baja amplitud que se hallan fuera de los lmites de sensibilidad de los
sistemas acsticos modernos. As, por ejemplo, la intensidad mnima del sonido que
es capaz de captar el odo humano constituye cerca de 10-12 W/m2 para la
frecuencia de 3 kHz, y la intensidad mxima del sonido que el odo an es capaz de
soportar se encuentra cerca de 1 W/m2.
Con el fin de formar la idea acerca de la sensibilidad de nuestro odo hallemos,
valindonos de las frmulas (28) y (30), la amplitud media correspondiente (Amin)
de los desplazamientos sinusoidales de las molculas de aire en la onda sonora que
se propaga. La sustitucin I =10-12 W/m2, r = 1,3 kg/m3, c = 330 m/s y f = 3103 s1
da para Amin un valor prximo a 10-11 m. Para comparar sealemos que el
dimetro del tomo de hidrgeno es igual a 10-10 m, aproximadamente. De este

modo, la amplitud media mnima de los desplazamientos sinusoidales de las
molculas de aire en la onda sonora que percibimos todava como sonido,
constituye tan slo una dcima del dimetro del tomo de hidrgeno. A todas luces,
no habramos ganado nada si nuestro odo hubiera llegado a convertirse en varias
158
K. Bogdanov
veces ms sensible, puesto que con una sensibilidad tan grande este rgano habra
comenzado a percibir los movimientos trmicos fortuitos de las molculas de aire.
En este caso habramos odo los sonidos que nos interesaban sobre el fondo de un
zumbido constante, el llamado ruido blanco, que no inclua ninguna informacin
til. Para evaluar la fuerza (la intensidad) del sonido L, adems de la expresin
(28), se utiliza con frecuencia la magnitud igual a
L = 20 log P/Pmin
donde P es la amplitud de la presin acstica de la onda dada, y Pmin, la amplitud de
la presin acstica correspondiente al umbral de audibilidad medio del hombre. La
magnitud L es adimensional, pero con el fin de distinguirla de otras magnitudes
adimensionales a sta se le ha conferido la dimensin de decibel (dB). En la tabla 5
se dan los valores de L correspondientes a los diferentes valores de P
Tabla 5
Intensidad del sonido y amplitud de la presin acstica
Amplitud de la
Intensidad el sonido
presin acstica
dB
A qu corresponde en la
vida
N/m2
2103
160
Lesiones mecnicas de
la membrana del
tmpano
2102
140
Umbral de dolor del odo
100
Taller de una planta en

funcionamiento,
automvil
210-2
60
Ruido en una oficina,

conversacin
210-3
20
Una habitacin muy

silenciosa
210-5
Umbral de audibilidad
159
K. Bogdanov
Se descubri que cuando la intensidad del sonido constituye cerca de 60 dB o ms,

el hombre puede distinguir dos sonidos de diferente fuerza solamente en el caso de
que su intensidad se diferencia ms que en 0,5 dB. Siendo la intensidad del sonido
igual a 30 dB, aproximadamente, el hombre distingue los sonidos cuando su
intensidad se diferencia ms que en 1 dB. Y, finalmente, cerca del umbral de
audibilidad podemos distinguir dos tonos acsticos de igual frecuencia tan slo si la
diferencia en su intensidad es no menor que 6 dB.
Eh! Dnde ests?
Para muchos animales es importante no solamente or el sonido, sino tambin
determinar de dnde ste proviene. Existen dos mtodos principales para
determinar la direccin hacia la fuente de sonido, y ambos requieren que se utilicen
dos receptores acsticos (odos).
Figura 65. Uno de los mtodos de determinacin de la direccin hacia la fuente de

sonido: Dt = DL/c = (b/c) sen Q
160
K. Bogdanov
El primer mtodo consiste en determinar el retardo temporal de la llegada de un

mismo componente de la onda sonora a dos odos (fig. 65). Es evidente que cuanto
mayor ser el valor de este retardo, tanto mayor ser el ngulo que la direccin
hacia la fuente de sonido forma con la lnea media de la cabeza. Tratndose del
hombre,
la
distancia
entre
los
odos
es
igual,
en
promedio,
0,17
m,
aproximadamente. Debido a ello, el valor mximo del retardo (cuando la onda

sonora se propaga perpendicularmente al plano medio de la cabeza) es
Dtmax = 0,17/330 = = 510-4 s.
Es en verdad sorprendente la capacidad de nuestros odos y del cerebro que

trabajan mancomunadamente de captar los retardos del sonido que constituyen
menos de 10-4 s. Las personas entrenadas pueden, por ejemplo, determinar la
desviacin de la fuente de sonido respecto al plano medio, siendo el ngulo menor
que 1 2, o sea, pueden captar el retardo temporal de cerca de 10 s. Es evidente
que semejante mtodo de determinacin de la direccin hacia la fuente de sonido
resulta ser ms til para los animales grandes cuyos odos estn bastante apartados
uno del otro.
El segundo mtodo consiste en la medicin de la diferencia en la intensidad del
sonido que llega a uno y otro odo. Para las vibraciones acsticas con la longitud de
onda menor que 15 cm (la frecuencia es mayor que 2 kHz) la cabeza del hombre
representa un obstculo considerable. Debido a ello detrs de la cabeza se forma la
sombra acstica en que la intensidad del sonido ser menor que en el lado opuesto.
Si la fuente de sonido est desplazada con respecto al plano medio de la cabeza,
entonces uno de nuestros odos se encontrar en la zona de la sombra acstica, y el
otro, fuera de esta zona. Como resultado, las intensidades de las ondas sonoras que
inciden sobro los dos odos sern desiguales.
La experiencia de nuestra vida nos ense a utilizar esta diferencia en la intensidad
del sonido para determinar la direccin hacia la fuente de sonido con una precisin
de 1 a 2. El hombre, subconscientemente, usa, de una vez, ambos mtodos de
localizacin de la fuente de sonido. En este caso, a la diferencia en la intensidad del
sonido de cerca de 10% corresponde la demora temporal en la llegada de la onda
161
K. Bogdanov
sonora al odo ms alejado igual a 18 s. Por esta causa, si, artificialmente, la

sensibilidad del odo que se encuentra al margen de la sombra acstica se hace
disminuir en 10%, entonces, al determinar la direccin hacia la fuente de sonido, la
persona sometida a experimento se equivocar sistemticamente en 3...4.
Cabe sealar que para los animales pequeos (por ejemplo, para los ratones) es
accesible tan slo el segundo mtodo de localizacin de la fuente de sonido, puesto
que el primero habra requerido poseer la capacidad de medir los intervalos de
tiempo con una exactitud de 1 s, inconcebible para el sistema nervioso. La
extraordinaria sensibilidad de los mamferos pequeos a los sonidos de alta
frecuencia crea las condiciones necesarias para el empleo de este segundo mtodo.
Figura 66. Elementos de la cabeza que permiten localizar la fuente de sonido en el

aire, en el caso de una zorra, y en el agua, cuando se trata de un delfn. Los huesos
del crneo y la concha de la oreja crean la sombra acstica en el aire. En el agua
esta sombra acstica la crean las fosas areas nasales
162
K. Bogdanov
El hombre que se halla bajo el agua en la cercana de una lancha motora en

movimiento, experimenta una inslita sensacin. Dondequiera que esta lancha se
encuentre en realidad, parece que est aqu, al lado, en algn lugar muy cercano,
debido a que la audibilidad de su motor, al volver la cabeza, en el agua no cambia.
El hombre que sumergi su cabeza en agua ya no puede determinar la direccin
hacia la fuente de sonido sin dispositivos especiales. La explicacin de este
fenmeno radica en que en el agua los huesos del crneo no engendran sombra
acstica ya que su impedancia acstica es prxima a la impedancia del agua. Por
esta razn, en el agua las ondas sonoras igualmente bien llegan a ambos odos,
privando al hombre de la posibilidad de orientarse por el sonido con la ayuda del
segundo mtodo.
El sistema auditivo de las ballenas y de los delfines est bien adaptado para la
orientacin subacutica con la ayuda del sonido. Las cavidades areas existentes en
su crneo engendran sombras acsticas (debido a la enorme diferencia entre las
impedancias acsticas del agua y del aire) que separan espacialmente ambos odos
(fig. 66). Esta circunstancia les permite determinar bajo el agua la direccin hacia la
fuente de sonido, empleando los mtodos que acabamos de describir.
Aparentemente, dificultades insuperables en la determinacin de la direccin hacia
la fuente de sonido deben surgir entre los insectos.
El espesor del cuerpo del saltamontes constituye menos de 1 cm, y la longitud de
onda del sonido que produce es de cerca de 8 cm (frecuencia de 4 a 5 kHz). Por
esta causa el propio saltamontes no crear sombra acstica para el chirrido de su
vecino, y, adems, incluso la posesin de dos rganos auditivos dispuestos en los
distintos lados de su cuerpo tampoco le dar la posibilidad de determinar dnde
est chirriando el vecino. Y no obstante, los saltamontes a las mil maravillas
encuentran unos a otros, guindose tan slo por las seales sonoras. En este asunto
le ayuda la estructura especial de sus rganos auditivos.
Los saltamontes, as como algunos otros insectos, tienen estos rganos dispuestos
en las extremidades delanteras, un poco ms debajo de las rodillas. De elemento
sensitivo sirve una membrana especial: membrana del tmpano. Sin embargo, a
diferencia de los mamferos (vase la fig. 63), en el saltamontes la onda sonora
163
K. Bogdanov
puede actuar sobre la membrana del tmpano por ambos lados, debido a que su
superficie interior tambin comunica con la atmsfera a travs de un estrecho
orificio llamado estigma (fig. 67). En este caso, la desviacin de la membrana del
tmpano ser proporcional a la diferencia de las presiones por ambos lados de sta,
es decir, a la diferencia de las presiones entre los puntos A y B. Por cuanto las
dimensiones del rgano auditivo del saltamontes (as como la distancia AB) siempre
son pequeas en comparacin con la longitud de onda del sonido, la fuerza
resultante que acta sobre su membrana del tmpano ser proporcional al gradiente
de presin en la onda sonora que se propaga.
Figura 67. Corte esquemtico del rgano auditivo del saltamontes

El rgano auditivo que posee sensibilidad al gradiente de presin ayuda al
saltamontes determinar la direccin hacia la fuente de sonido. Cuando la direccin
de la propagacin del sonido es perpendicular al plano de las membranas (de los
rganos izquierdo y derecho), la amplitud de las vibraciones de ambas membranas
es mxima, sin embargo, sus vibraciones tienen un desfasaje de 180. En cambio,
si la direccin de la onda sonora es paralela al plano de las membranas, entonces,
como es evidente, no habr vibraciones de las membranas. De este modo, al
confrontar la amplitud y la fase de las vibraciones de las membranas de los dos
rganos auditivos, el saltamontes se entera del lugar en que se halla la fuente de
sonido.
164
K. Bogdanov
Un principio anlogo de localizacin de la fuente de sonido se puede encontrar

tambin en el organismo de algunos otros animales pequeos. Por ejemplo, en la
rana la onda sonora, al penetrar a travs de la membrana del tmpano de un odo,
pasa por la trompa de Eustaquio (vase la fig. 63) y acta sobre la superficie
interior de la membrana del tmpano del otro odo. As, pues, el rgano auditivo de
la rana tambin posee sensibilidad al gradiente de presin. La trompa de Eustaquio
del hombre es muy estrecha y, por regla general, est llena de lquido. A raz de ello
somos incapaces de utilizar este mecanismo para determinar la fuente de sonido.
Localizadores animados
Los ejemplos ms brillantes de utilizacin del sonido en la naturaleza viva son el
habla
humana
la
ecolocalizacin.
La
ecolocalizacin
est
mximamente
desarrollada entre los murcilagos, animales con el modo de vida nocturno. La

ecolocalizacin les sustituye la vista. Es interesante saber que los principios de
ecolocalizacin (o deteccin por eco se emplearon en los radares y en los sonares
antes de haberlos descubierto en los animales. Sin embargo, la habilidad con que
los murcilagos separan la informacin a partir del eco de las seales emitidas es
verdaderamente fantstica. Al analizar las seales reflejadas los murcilagos no slo
son capaces de detectar los objetos que los rodean, sino tambin pueden
determinar la distancia hasta stos, as como el azimut, las dimensiones y el
carcter de su superficie. La mayora de los murcilagos son insectvoros. La
ecolocalizacin les permite cazar mosquitos captndolos en el vuelo a razn de dos
por segundo.
Las seales emitidas por los murcilagos se encuentran totalmente en el diapasn
ultrasnico (desde 20 hasta 100 kHz), lo que explica, precisamente, la considerable
tardanza en el descubrimiento de este fenmeno. La pequea longitud de onda del
sonido producido ofrece la posibilidad de recibir seales de eco provenientes de
objetos diminutsimos. Por ejemplo, el murcilago, en completa oscuridad, puede
descubrir un alambre de 0,1 mm de dimetro.
Valindose de su localizador ultrasnico algunos murcilagos pueden cazar no
solamente insectos, sino tambin peces que se encuentran cerca de la superficie del
agua. Durante largo tiempo pareca incomprensible cmo lograban hacerlo, pues la
165
K. Bogdanov
impedancia acstica del cuerpo de los peces casi no se diferencia de la impedancia

del agua. Por esta causa, aparentemente, los peces no deban reflejar las seales
acsticas. Sin embargo, no es del todo as, por cuanto en el cuerpo del pez existe la
vejiga natatoria llena de aire. Precisamente esta vejiga convierte al pez en visible
para el localizador ultrasnico del murcilago.
Los murcilagos pueden emitir impulsos ultrasnicos de diferente forma. Son los
ms difundidos y estudiados dos tipos de murcilagos.
Figura 68. Variacin de la frecuencia de las oscilaciones en dos tipos de impulsos

ultrasnicos emitidos por los murcilagos
Los murcilagos pertenecientes al primer tipo utilizan impulsos ultrasnicos cuya
frecuencia de las vibraciones disminuye en el transcurso del impulso desde 100
hasta 20 kHz (fig. 68, a). La frecuencia de secuencia de estos impulsos puede variar
desde 10 hasta 200 Hz y su duracin se encuentra en el diapasn desde 0,5 hasta 5
ms. Los representantes del segundo tipo emiten impulsos ultrasnicos de ms de
100 ms de duracin, con la particularidad de que la frecuencia de las vibraciones en
stos queda constante durante todo el impulso (fig. 68, b). Adems, la exactitud
con la cual se mantiene la frecuencia de las vibraciones en semejantes impulsos es
verdaderamente fenomenal, constituyendo cerca de 0,05 %. Cul es la razn de
que los murcilagos utilizan para la ecolocalizacin precisamente tales tipos de
impulsos ultrasnicos?
Como nos ensea la experiencia cotidiana, la Naturaleza, por regla general, nunca
hace
en
vano
cosa
alguna.
Examinemos
primeramente
los
principios
de
ecolocalizacin utilizados por los murcilagos de primer tipo. Supongamos que c es

la velocidad del sonido, y L1 y L2, las distancias desde el murcilago hasta dos
objetos cualesquiera que se encuentran en el camino de propagacin de la onda
166
K. Bogdanov
sonora. Es obvio que el. impulso reflejado del primer objeto regresar al murcilago
dentro de un intervalo de tiempo igual a 2L1/c, mientras que el mismo impulso
reflejado del segundo objeto, ms alejado, retornar dentro de 2L2/c. Si la
frecuencia de las vibraciones en el impulso emitido por el murcilago fuese
constante y su duracin superara 2(L2 L1)/c, los impulsos reflejados de ambos
objetos, al sumarse, daran como resultado un impulso ultrasnico de la misma
frecuencia, pero de duracin algo mayor.
De este modo, al utilizar impulsos consistentes en vibraciones ultrasnicas de
frecuencia invariable, el impulso reflejado portar la informacin solamente acerca
de la distancia hasta el ms prximo entre los dos objetos, si dichos objetos estn
separados no ms que en ct/2, donde t es la duracin del impulso. Puesto que los
ligamentos vocales15 del murcilago no le permiten emitir impulsos acsticos ms
cortos que 0,5 ms, resulta que dos objetos separados uno del otro por una distancia
menor de 10 cm se percibirn por estos animales como un solo. Es posible, acaso,
que en el cerebro del murcilago se produzca una imagen tan borrosa del mundo
circundante? No, semejante cosa no ocurre.
La nitidez de la imagen aumenta considerablemente debido a que en el curso de
cada impulso la frecuencia de las vibraciones emitidas por los murcilagos de este
tipo tiene tiempo para disminuir varias veces (fig. 68, a). Semejante impulso
modulado en frecuencia, al reflejarse de dos objetos diferentemente alejados,
retorna al murcilago en forma de impulso cuya estructura interna so representa en
la fig. 69. Un aumento brusco de las vibraciones ultrasnicas dentro del intervalo de
tiempo 2|L1 L2| despus de la llegada del impulso da la posibilidad al murcilago
de sacar la conclusin acerca de la existencia de dos objetos en el camino de
propagacin de la onda sonora. Es evidente que en este caso la duracin del
impulso emitido ya no determina la nitidez de la imagen dada por el eco, como
ocurre al utilizar los impulsos que constan de vibraciones ultrasnicas de constante
frecuencia.
Despus de justificar la aplicacin por la Naturaleza de los impulsos similares al
mostrado en la fig. 68, a, procedamos a analizar la posibilidad de utilizacin con los
mismos fines de los impulsos de segundo tipo (vase la fig. 68, b). Hablando con
15
Los msculos de los ligamentos vocales de los murcilagos, por su accin rpida, ocupan el primer lugar entre
todos los tipos conocidos de msculos de los animales.
167
K. Bogdanov
propiedad, este segundo tipo de impulsos es difcil incluso llamar impulsos, debido a
que su duracin, a veces, puede ser mayor que el intervalo entre los mismos. Estos
impulsos largos, evidentemente, no pueden utilizarse para la ecolocalizacin, ya que
la seal reflejada retornar al murcilago antes de que haya finalizado la seal
emitida, circunstancia que dificultar el anlisis de la seal reflejada.
Figura 69. Variacin de la frecuencia de las oscilaciones ultrasnicas en el impulso

reflejado de dos objetos alejados del murcilago a las distancias L1 y L2,
respectivamente
Y, finalmente, la frecuencia constante de las vibraciones ultrasnicas en estos
impulsos no permitir separar las ecoseales reflejadas de distintos objetos. Es
posible que hayamos encontrado un defecto en la Naturaleza? No, solamente lo
hemos sugerido. Hemos olvidado que el murcilago hace uso de su localizador en el
vuelo, desplazndose con una velocidad de hasta varios metros por segundo.
Precisamente el movimiento del murcilago convierte en capaz de obrar su sistema
de ecolocalizacin basado en los impulsos anlogos al representado en la fig. 68, b.
Cada persona que alguna vez se encontrara en el andn de una estacin ferroviaria
oyendo el pito de la locomotora Diesel que pasaba a gran velocidad, sin detenerse,
cada persona, repito, seguramente prest atencin a que el tono del pito de la
locomotora que se acercaba fue mucho ms alto que el tono del mismo al alejarse
168
K. Bogdanov
la locomotora. La dependencia de la frecuencia de las vibraciones percibidas por

nosotros respecto a la velocidad del movimiento relativo de la fuente de estas
vibraciones lleva el nombre de efecto Doppler y se explica de la siguiente forma. Al
acercarse el tren, la longitud de onda de las vibraciones acsticas que se propagan
en el aire a lo largo del andn debe ser menor que la magnitud correspondiente
medida en la cabina del maquinista. Esto ocurre debido a que el movimiento del
tren al acercarse acorta en Tv la longitud de onda del sonido odo en el andn,
siendo T el perodo de las vibraciones acsticas, y v, la velocidad del tren. Y
viceversa, el movimiento de la locomotora Diesel al alejarse alarga en la misma
magnitud la longitud de onda del sonido escuchado. Precisamente por esta razn a
aquellos que se encuentran en el andn les parece que el tono del pito de la
locomotora se hace, de sbito, ms bajo cuando el tren pasa a gran velocidad junto
a ellos. Se puede demostrar que la variacin de la frecuencia Df de las vibraciones
acsticas que tiene lugar debido al efecto Doppler viene determinada por la
expresin
(31)
donde f0 es la frecuencia de las vibraciones medida en el sistema que se mueve
junto con su fuente; c, la velocidad del sonido, y Q, el ngulo entre el vector v y el
vector que parte de la fuente de sonido y termina en el punto de observacin.
Supongamos que el murcilago que se mueve respecto a los objetos que la rodean
con la velocidad v emite vibraciones ultrasnicas con la frecuencia f0. En este caso,
debido al efecto Doppler, la frecuencia de las vibraciones ultrasnicas incidentes
sobre los objetos inmviles y reflejadas de stos ser igual a f0 + Df, donde Df se
determina por la expresin (31). En virtud del mismo efecto Doppler, el ultrasonido
reflejado es percibido por el murcilago que vuela ya como vibraciones con la
frecuencia f0 + 2Df. Si se considera que la velocidad del vuelo del murcilago
constituye, en promedio, cerca de 5 m/s y la frecuencia del ultrasonido que emite
es de 80 kHz, resulta que la diferencia 2Df entre las frecuencias del ultrasonido
169
K. Bogdanov
emitido y el reflejado no debe superar un 3% y que sta encierra informacin

acerca de la posicin de los objetos circundantes respecto al vector de velocidad del
murcilago en vuelo.
Para poder valerse de este mtodo de ecolocalizacin, el murcilago no slo debe
emitir el ultrasonido de frecuencia constante (con una precisin de hasta centsimas
de tanto por ciento), sino tambin debe poseer la capacidad de distinguir
frecuencias que se diferencian unas de otras en 0,1%. En efecto, los experimentos
han demostrado que el aparato auditivo del murcilago presenta la mayor
sensibilidad en la regin de frecuencias emitidas por el mismo y puede reaccionar
ante la variacin de la frecuencia que no supera 0,1%. De este modo, la utilizacin
del principio de Doppler por unos tipos de murcilagos y de la ecolocalizacin de
impulsos por otros tipos, permite a los murcilagos orientarse sin recurrir a la ayuda
de la vista.
Sin embargo, la Naturaleza no slo se preocup por los murcilagos, proveyndolos
de localizadores ultrasnicos, sino tambin pens en sus vctimas. As, por ejemplo,
algunas mariposas nocturnas (las noctuas) presa frecuente de los murcilagos
tienen
el
rgano
auditivo
especialmente
sensible
aquellas
frecuencias,
precisamente, que utilizan los murcilagos para la ecolocalizacin. Otras mariposas

emplean corno proteccin las seales ultrasnicas: interferencias que dificultan el
trabajo del localizador de los murcilagos y los espantan.
Se conoce que los vampiros que atacan a los hombres, as como a los caballos y
otros animales de granja raras veces consiguen complacerse saboreando la sangre
del perro. Esto se explica por el hecho de que los perros poseen la capacidad de or
el ultrasonido (en esta capacidad suya se basan muchas intervenciones de los
perros en el circo) y, al descubrir al vampiro que se acerca, saben protegerse.
La ecolocalizacin utilizada por los murcilagos puede ayudar a las personas que
padecen ceguera. Los biofsicos ya ensayan dispositivos diminutos hechos en forma
de auriculares que emiten permanentemente impulsos ultrasnicos y reciben las
ecoseales reflejadas de los objetos circundantes. Un elemento especial de tal
dispositivo transfiere las ecoseales recibidas al diapasn de frecuencia audible y,
despus, las transmite a los auriculares. Entrenndose cierto tiempo, el hombre,
170
K. Bogdanov
con la ayuda de este localizador ultrasnico, puede aprender, hasta cierto grado, a
ver con los ojos cerrados.
171
K. Bogdanov
Captulo 7
Del perrito enano al elefante16
...Hay un enorme trecho
A. S. Griboidov. "La desgracia de tener demasiado ingenio"
Contenido:
Masa del cuerpo y modo de vida
Quin salta ms alto y nada ms rpido
Los adultos y los nios en el paseo
Masa y energa
Cmo el modo de respirar determina la masa del animal.

El reino animal es rico y variado. Lo que nos deja pasmados no es solamente el
nmero de diferentes especies de criaturas vivas, sino tambin la envergadura de
sus tamaos. En efecto, al comparar entre s a los animales pertenecientes a una
misma clase, la de mamferos terrestres, resulta que sus masas variarn desde los
3 g caractersticos para la musaraa hasta los 3106 g en el caso del elefante. En el
reino de los pjaros las diferencias son un poco menores, pero tambin
impresionantes: desde el colibr pjaro mosca cuya masa es de 1 g, hasta los
avestruces africanos con sus cien kilogramos.
Es evidente que las dimensiones y la masa del cuerpo guardan una estrecha
relacin con el modo de vida del animal. Qu leyes fsicas generales determinan
esta relacin mutua?
Masa del cuerpo y modo de vida
Cuando uno observa en el parque zoolgico la conducta del elefante parece como si
todos los movimientos de este gigante estuvieran retardadas artificialmente, a
semejanza de como sucede durante la proyeccin de una pelcula con el aparato
proyector estropeado. Una impresin diametralmente opuesta se forma al observar
16
Alusin a una de las fbulas de I.A. Krylov (N. del T.)
172
K. Bogdanov
un ratn vivo: tan rpidos y giles son sus movimientos. Estos ejemplos sugieren la
idea de que el ritmo de la vida y de su reloj biolgico depende de la masa del
cuerpo del animal. Y la realidad lo confirma. La duracin de la vida del elefante es
de 70 aos y ms, mientras que el ratn vive de 2 a 3 aos. El tiempo que dura la
preez de la hembra del elefante es de 18 a 22 meses, mientras que para los
ratones este perodo dura no ms de 23 das.
La velocidad de marcha del reloj biolgico se diferencia no solamente para las
distintas especies de animales, sino que tambin puede variar en un mismo
organismo durante su crecimiento. El ejemplo no debe buscarse muy lejos. Cada
uno conoce que los nios de pecho duermen varias veces al da; los nios de 2 a 5
aos de edad lo hacen dos veces diariamente, y nosotros, los adultos, dormimos
una sola vez. As, paulatinamente, a medida que el nio crece, el perodo de la
marcha de su reloj biolgico aumenta hasta 24 horas. De qu modo, pues, se
puede explicar la dependencia existente entre el desarrollo de diferentes procesos
biolgicos y la masa del animal?
Procuremos deducir la relacin que enlace el tiempo de reaccin del animal a los
estmulos externos y la masa del animal. Es evidente que el tiempo de reaccin del
animal depende de las dimensiones de su cuerpo y de la velocidad de propagacin
de la excitacin por sus nervios (vase el captulo 1). La velocidad de propagacin
del impulso nervioso para los diferentes mamferos es aproximadamente la misma,
por esta razn el tiempo de reaccin del animal debe ser directamente proporcional
a sus dimensiones lineales. Las investigaciones realizadas con un grupo grande de
animales han demostrado que las longitudes de sus cuerpos aumentan con la masa
M de cuerpo directamente proporcional a M0,25. Esta es la causa por la cual en el
caso de considerar que, a la velocidad constante de propagacin del impulso
nervioso, el tiempo requerido para la reaccin a los estmulos fuera del cuerpo del
animal y dentro de ste es proporcional a su longitud, es posible esperar que la
misma sea proporcional a M0,25. Se ha descubierto que las frecuencias de las
contracciones cardacas y de la respiracin para los diferentes mamferos tambin
varan proporcionalmente a M0,25. Sin embargo, hasta la fecha no se ha logrado
explicar esta relacin de un modo tan simple como la anterior.
173
K. Bogdanov
Por qu el ratn que corre hace un nmero mucho mayor de pasos por minuto que
el elefante? Estas diferencias en los ritmos de animales grandes y pequeos son
caractersticas no solamente para los mamferos. En la tabla 6 se representa cmo
vara la frecuencia de aletadas para los pjaros de diferente masa.
Tabla 6
Relacin entre la masa del cuerpo y la frecuencia do
aletadas para diferentes pjaros
Pjaro
Masa del cuerpo
Frecuencia de aletadas/s
kg
Grifo
Corneja
0,6
Gorrin
0,03
10
Colibr
0,003
50
Se ve que las aletadas de los pjaros grandes son mucho menos frecuentes que las
de los pequeos. Investigaciones ms minuciosas han demostrado que al disminuir
la masa del cuerpo del pjaro esta frecuencia aumenta en razn de M-0,26
La regla general enunciando que los animales grandes requieren ms tiempo que
los pequeos para realizar un movimiento del mismo tipo se puede explicar si
analizamos el trabajo realizado por el msculo durante su contraccin.
Figura 70. Estructura de un msculo del esqueleto
174
K. Bogdanov
El esquema de estructura del msculo esqueltico se representa en la fig. 70. Este

msculo consta de una multitud de clulas musculares (fibras) cuyo dimetro es de
0,01 a 0,1 mm y cuya longitud puede llegar a varios centmetros. Estas fibras
incluyen finas fibrillas musculares que tienen un estriado caracterstico. Este
estriado de las fibrillas musculares viene determinado por la periodicidad de su
estructura
longitudinal.
La
fibrilla
consta
de
segmentos
repetidos
llamados
sarcmeros separados por las lneas Z (discos Z). La longitud del sarcmero en el
msculo relajado es de cerca de 2,5 m. Desde el disco Z hacia ambos lados se
extienden filamentos muy finos (de cerca de 0,005 mm de dimetro) y en los
espacios entre stos entran filamentos ms gruesos (cuyo dimetro es de 0,01 m,
aproximadamente). La longitud de los filamentos gruesos (de miosina) es de unos
1,5 m, y la de los finos (de actina) constituye desde 1 hasta 1,3 m. Los
filamentos finos y gruesos estn unidos entre s por medio de un sistema de enlaces
transversales intermoleculares, y cuando el msculo se contrae estos enlaces se
reestructuran de tal forma que los filamentos gruesos se deslizan entre los finos,
introducindose a mayor profundidad en los espacios entre stos, de modo que la
distancia entre los discos Z disminuye.
La fuerza desarrollada por el msculo est en dependencia directa respecto al rea
de su seccin transversal, por cuanto la fuerza mxima depende del nmero de
fibrillas que caben en el rea dada. La relacin de la fuerza mxima desarrollada por
el msculo al rea de su seccin transversal vara dentro de unos lmites muy
pequeos y, por regla general, constituye de 40 a 60 N/cm2. Como quiera que la
longitud de cada sarcmero durante la contraccin del msculo no puede disminuir
ms que en 1 m, resulta que el valor mximo de acortamiento de todo el msculo
debe ser proporcional a su longitud. Esta es la razn por la cual el trabajo realizado
por el msculo, trabajo que es igual al producto de la fuerza por el valor del
acortamiento, debe ser proporcional a su volumen (o masa).
Supongamos ahora que disponemos de un grupo de animales semejantes en todos
los aspectos que se diferencian unos de otros tan slo por su masa (vase la fig.
71). Sea que la masa de uno de estos animales es M y la masa del msculo cuya
contraccin hace moverse el cuerpo es CM, siendo C constante para todo este grupo
de animales. Si una unidad de masa del msculo es capaz de realizar el trabajo a,
175
K. Bogdanov
resulta que el trabajo realizado por todo el msculo es igual a aCM. Supongamos
quo este trabajo se invierte para conferir la velocidad v a la parte del cuerpo con la
masa C1M, donde C, es otra constante para el mismo grupo de animales.
Figura 71. Animales semejantes

Es evidente que para dar la velocidad v a la masa C1M es necesario consumir una
energa cuyo valor es C1Mv2/2. Al igualar esta energa al trabajo realizado por el
msculo, obtenemos:
de donde
(32)
De la expresin (32) se infiere que semejantes animales pueden acelerar las
correspondientes
partes
de
sus
cuerpos
hasta
velocidades
iguales
independientemente de sus masas. Apliquemos esta conclusin a los pies del

animal: animales anlogos podran acelerar sus extremidades hasta velocidades
iguales y, por consiguiente, correr con la misma velocidad independientemente de
sus tamaos. Sin embargo, la longitud del paso de cada individuo perteneciente a
este grupo de animales semejantes es proporcional a sus dimensiones lineales, es
decir, a 3M. Por esta causa, la frecuencia de los pasos de los animales semejantes
que se mueven a igual velocidad debe ser directamente proporcional a (3M)-1. Por
supuesto, estas evaluaciones cuantitativas no pueden aplicarse en plena medida al
176
K. Bogdanov
anlisis comparativo de los movimientos del ratn y del elefante aunque sea por la
razn de que las formas de sus cuerpos distan mucho de ser semejantes. Al mismo
tiempo, los razonamientos aducidos dan la posibilidad de explicar cualitativamente,
en muchas ocasiones, la relacin entre la masa del animal y su modo de vida.
Quien salta ms alto y nada ms rpido
El saltamontes cuya longitud es un poco mayor que un centmetro salta a la misma
altura que la langosta cuyas dimensiones son cinco veces mayores. El canguro rata
(bipsiprimno), animal cuyo tamao es, aproximadamente, el de un conejo, puede
saltar a la misma altura que el canguro verdadero. Por qu los animales anlogos
por su forma saltan a una misma altura sin importar cules sean sus tamaos? La
respuesta a esta pregunta puede obtenerse si recurrimos otra vez a la expresin
(32). Se conoce que la altura mxima a la cual sube un cuerpo lanzado
verticalmente es igual a v2/2g. Al sustituir en la frmula (32) C1 = 1, obtenemos
que los animales anlogos son capaces de acelerar sus cuerpos hasta velocidades
iguales y, por lo tanto, saltar a la misma altura.
El refrn ruso dice: Est el lucio en el ro para que el carasio nunca quede
dormido. A cada uno le est claro que el lucio siempre alcanzar al carasio, a
menos que ste logre esconderse a tiempo en algn lugar recndito. Y no solamente
al carasio, sino tambin a cualquier otro pez pequeo. Mas cul es la razn de que
la velocidad mxima de un pez grande es mayor que la de uno pequeo?
La fuerza de resistencia que vencen los peces al moverse en el agua, siendo la
misma la forma de sus cuerpos, es proporcional al rea de la seccin transversal del
pez S y al cuadrado de velocidad de su movimiento v2. En virtud de ello, la
expresin para la potencia N que invierte el pez durante su movimiento tiene la
siguiente forma:
N = K1Sv2v
(33)
donde K1 es un coeficiente constante.

Por otra parte, como se ha demostrado con anterioridad, la potencia mxima
desarrollada por cada msculo del animal debe ser proporcional a su volumen. Es
177
K. Bogdanov
obvio que una conclusin semejante es vlida para todo el organismo lo que da
como resultado
N = K2 Q
(34)
donde Q es el volumen del cuerpo del pez, y K2, una constante. Al igualar las
expresiones (33) y (34), obtenemos:
(35)
donde C2 es un coeficiente que no depende del tamao del pez. Supongamos que
v1, v2, Q1, Q2 y S1, S2 son velocidades, volmenes y reas de la seccin transversal
de un pez grande y de un pez pequeo, respectivamente. En este caso, partiendo
de la expresin (35), se puede obtener:
(36)
Al considerar semejantes las formas del pez grande y del pez pequeo e iguales a L1
y L2 sus longitudes, se puede afirmar que
A raz de ello la expresin (36) puede escribirse en la siguiente forma:
178
K. Bogdanov
Si se tiene en cuenta el hecho de que la longitud del cuerpo del lucio es de 1 m,

aproximadamente, mientras que la del carasio es de 0,1 m, para el carasio, con
plena nitidez, se esboza la perspectiva de caer en las fauces del lucio.
Los adultos y los nios en el paseo
Cuando no tenemos prisa, andamos a pie. Pero, de pronto, vemos que podemos
llegar tarde y nos echamos a correr. Al andar, en cualquier instante de tiempo un
pie, por lo menos, obligatoriamente est en contacto con la tierra. A diferencia del
proceso de andar, durante la carrera existen intervalos breves de tiempo en los
cuales el hombre no est en contacto con la tierra. Por esta causa, semejante modo
de desplazarse representa una sucesin de saltos. La velocidad mxima con la cual
puede andar un hombre adulto es de cerca de 2,5 m/s.
Figura 72. Cambio de la posicin del centro de gravedad al andar (se muestra con
lnea de trazos)
La carrera permite acelerar considerablemente la velocidad de desplazamiento y
tratndose de deportistas puede llegar a 10 m/s.
Un cuadro muy comn y corriente: los padres, al apresurarse, tiran al nio de la
mano, y ste, ya que le es imposible seguirlas al mismo ritmo, se ve obligado a
correr. Cul es la razn de que para alcanzar la misma velocidad los adultos y los
nios recurren a modos diferentes de principio para desplazarse?
Examinemos cmo vara la posicin del centro de gravedad al andar. En la fig. 72 se
da una representacin esquemtica de las posiciones del hombre y de su centro de
gravedad durante dos fases consecutivas del andar. Si se considera que al entrar en
179
K. Bogdanov
contacto con la tierra las piernas estn en posicin recta, es evidente que el centro
de gravedad ocupar la posicin ms baja cuando ambos pies se encuentren en
contacto con la tierra. A la posicin ms alta del centro de gravedad corresponder
el momento en que la pierna que est en contacto con la tierra se encuentra en
posicin vertical. De este modo, el centro de gravedad dispuesto en la parte inferior
del cuerpo, un poco por debajo del ombligo, al andar se mueve por un arco de la
circunferencia cuyo radio puede considerarse igual a la longitud de la pierna.
Se conoce que el cuerpo que se mueve con la velocidad v por la circunferencia de
radio l tiene la aceleracin dirigida al centro de esta circunferencia e igual a v2/2l.
Cuando el hombre anda, sobre l actan dos fuerzas: la de la gravedad y la de la
reaccin del apoyo. La resultante de estas dos fuerzas es, precisamente, la fuerza
centrpeta buscada. Es obvio que su valor no puede superar al de la fuerza de la
gravedad. En virtud de ello, al andar, debe observarse la desigualdad
mv2/l < mg
donde m es la masa del hombre andando. De esta desigualdad se desprendo que
v gl
(37)
La longitud de la pierna del hombre adulto constituyo cerca de 0,9 m. Al sustituir

este valor para l en la expresin (37), obtenemos para la velocidad mxima del
andar del hombre la cifra de 3 m/s, aproximadamente, lo que concuerda con su
valor real. Los nios tienen las piernas ms cortas que los adultos, y la velocidad
mxima de su andar es menor. Por esta causa, para no retrasarse al pasear con los
adultos, los nios, con frecuencia deben pasar a correr. Reviste inters el hecho de
que relaciones idnticas entre la velocidad mxima del andar y la longitud de las
extremidades se presentan tambin entre los animales cuadrpedos.
Ahora ya estamos bien enterados de que en la Naturaleza podemos hallar muchas
cosas de aquellas que ha inventado el hombre (vuelo en el aire, natacin
subacutica, empuje del chorro, paracadas). Por qu, entonces, no podemos
encontrar en la Naturaleza la rueda? Por qu los caballos galopan y no se deslizan
180
K. Bogdanov
en patines de ruedas? Por qu no existen peces provistos de hlice en lugar de la

aleta caudal?
Cualesquiera sistemas rotatorios presentan dos mritos principales:
1) permiten sustituir el rozamiento de deslizamiento por el rozamiento de
rodadura que, por regla general, tiene menor magnitud, y
2) su energa cintica no flucta durante el movimiento, sino queda
constante.
Si evaluamos la eficacia de un medio de transporte como la relacin de su masa a la
energa invertida para recorrer una unidad del camino, resulta que para el hombre
que utiliza la bicicleta la eficacia del movimiento constituye 1,6 kgm/J. Al mismo
tiempo, para un transente esta eficacia es igual a 0,32 kgm/J. Incluso el hombre
con pies paralizados que se desplaza en un silln de ruedas tiene mayor eficacia del
movimiento (0,42 kgm/J) que aquel que pasea a pi. De los datos insertados en la
tabla 7 deriva que la eficacia del movimiento incrementa con el crecimiento de la
masa del medio de transporte.
Tabla 7
Eficacia del movimiento de distintos animales y medios de
transporte, evaluada como la razn de su masa a la energa que se
gasta para la unidad de camino
Especie del animal o tipo del
Eficacia del movimiento
medio de transporte
10-2 kgm/J
Hombre sobre bicicleta
160
Salmn
60
Hombre en un silln de ruedas
42
Caballo
40
Hombre paseando a pie
32
Automvil
30
Paloma
25
Oveja
24
Perro
16
181
Avin con propulsin a chorro
K. Bogdanov
16
Helicptero
Colibr
Conejo
Abeja
Ratn
0,6
Adems, para la natacin esta eficacia es ms alta que para el vuelo. Cul es
entonces la razn de que los animales no utilizan ruedas?
Seguramente, la causa de ello reside en que es imposible tener una rueda viva que
necesita una constante afluencia de sangre desde fuera. Sin embargo, existen
excepciones. Se trata de los flagelos giratorios de las bacterias que representan
filamentos protenicos (de cerca de 0,2 m de dimetro) que no necesitan
abastecimiento de O2 y de sustancias nutritivas.
Y por qu los animales no utilizan para su desplazamiento ruedas o hlices hechos
de materiales biolgicos que no requieren para s la constante afluencia de
sustancias nutritivas, por ejemplo, como el hueso? Pero, acaso el lobo podr
moverse por el bosque con mayor rapidez en patines de ruedas? Es obvio que no
podr hacerlo. Todas las ventajas relacionadas con el desplazamiento sobre ruedas
desaparecen inmediatamente apenas abandonamos el asfalto para pasar al terreno
sin caminos hollados. La causa de ello reside en que, primero, el rozamiento de
rodadura comienza a crecer (por ejemplo, para la arena este rozamiento es 10
veces mayor que para el hormign), y, segundo, los salientes encontrados imponen
limitaciones a las dimensiones mnimas de la rueda, por cuanto la altura mxima del
obstculo que se salva no debe superar la mitad del radio de la rueda. Lo expuesto
permite comprender cul es la razn de que los animales no llenen ruedas.
Simplemente, no las necesitan.
Masa y energa
Cada uno que alguna vez tena en su casa a un hmster o vea a este animal en
casa de sus amigos, de seguro quedaba sorprendido por su voracidad que se hizo
proverbial, mencionndose en muchas ocasiones en los cuentos y refranes. Durante
182
K. Bogdanov
un da el hmster, al igual que cualquier otro roedor pequeo, puede comer una
cantidad de alimentos igual a su peso. Mientras que la masa de la racin diaria del
elefante constituye tan slo 1/10 de su masa, aunque por la caloricidad los
alimentos del elefante casi no se diferencian de los del roedor, puesto que los dos
comen exclusivamente vegetales. De qu, entonces, depende la cantidad de
alimentos necesaria para el animal con el fin de mantener su actividad vital normal?
Las reservas de energa que obtenemos junto con los productos alimenticios
representan la energa de los enlaces qumicos de las molculas. Los procesos con
cuya ayuda liberamos esta energa llevan el nombre de metabolismo, y la velocidad
con que liberamos la energa se denomina intensidad del metabolismo. El
metabolismo puede ser aerbico, es decir, desarrollarse tan slo a condicin de
suministro ininterrumpido del oxgeno al organismo, y anaerbico que no exige la
afluencia de O2. El metabolismo aerbico, en comparacin con el anaerbico,
proporciona al organismo mayor cantidad de energa a partir de la misma cantidad
de alimentos y, por lo tanto, provee la mayor parte de nuestros gastos energticos.
La demanda de oxgeno en el organismo aumenta al pasar el animal del estado de
reposo a la actividad de movimiento. Los animales de sangre caliente consumen
ms oxgeno que los de sangre fra, debido a que los primeros, encontrndose en el
medio ambiente relativamente fro, pierden sin cesar el calor por la va de
conveccin e irradiacin. Las investigaciones realizadas con los animales de sangre
caliente (mamferos y pjaros) han demostrado que existe una relacin proporcional
entre la masa M de estos animales y su consumo Q de oxgeno en una unidad de
tiempo:
Q M0,75
Los datos expuestos significan que el consumo de oxgeno por una unidad de masa
del cuerpo g en una unidad de tiempo depende de M:
q M-0,25
(38)
Para el hombre q0 = 0,06...0,6 mm3 O2/(gs).
183
K. Bogdanov
Tratemos de explicar la dependencia (38) existente entre el consumo de oxgeno y

la masa del animal. Se conoce que la temperatura constante del cuerpo en los
animales de sangre caliente se mantiene a costa de liberacin del calor en los
procesos de metabolismo. Los clculos verificados evidencian que el consumo por el
organismo del cm3 de oxgeno viene acompaado de desprendimiento de 20 J de
energa trmica, con la particularidad de que la cantidad de calor liberado no
depende del tipo de los alimentos. Supongamos que el animal tiene la forma de
esfera de radio R, y la unidad de masa de este animal requiere cada segundo q cm3
de oxgeno. En este caso, la cantidad de calor liberado en el organismo como
resultado de los procesos metablicos constituir por un segundo
donde r es la densidad del cuerpo del animal. Puesto que la temperatura del cuerpo
se mantiene constante, la cantidad de energa trmica que se forma en el
organismo a costa de los procesos metablicos debe ser igual a la cantidad de calor
transferida desde el animal hacia el medio ambiente. Se conoce que la cantidad de
calor J que pasa en una unidad de tiempo desde el cuerpo ms caliente hacia el
menos caliente, cuando stos entran en contacto, es directamente proporcional al
rea de contacto S, a la diferencia de sus temperaturas DT y a la conductibilidad
trmica del medio x entre los mismos, y es inversamente proporcional al espesor de
la capa de este medio Dx, de modo que
J = Sx (DT/Dx)
Se puede considerar que al cambiar el tamao de nuestro animal esfrico las

magnitudes x y DT/Dx quedan constantes. En esto caso J = 4pR2k, donde k =
x(DT/Dx)
Al igualar la cantidad de calor que se libera en el organismo durante los procesos
metablicos al calor que el cuerpo pierde a travs de su superficie, obtenemos:
184
K. Bogdanov
de donde
q = (3k/20)(1/Rr)
(39)
Puesto que
al expresar en (39) R por medio de M, tenemos:
(40)
De este modo, el anlisis del balance de la energa trmica para animales
semejantes lleva a la conclusin de que la cantidad de O2 consumida por una unidad
de masa de estos animales debe disminuir en forma inversamente proporcional a la
magnitud de esta masa. La discrepancia entre la evaluacin terica para q (40) y la
experimental (38) se debe a que, por regla general, los animales grandes no son
semejantes a los pequeos y sus tamaos aumentan no directamente proporcional
a M1/3, sino a M1/4.
Despus de dar la interpretacin de la relacin (38), la voracidad del hmster y de
otros animales pequeos puede explicarse de la siguiente manera. Una unidad de
masa del hmster requiere mucho ms oxgeno que la misma unidad de masa del
elefante. Por cuanto todo el oxgeno se consume por el animal para la oxidacin de
las sustancias nutritivas, la cantidad de alimentos necesaria para el hmster,
contando respecto a la unidad de masa del cuerpo, debe ser mucho mayor que la
magnitud correspondiente para el elefante.
185
K. Bogdanov
Cada uno conoce que las pastillas recomendadas por el mdico para la curacin
deben tomarse varias veces a da, de otro modo stas no tendrn efecto. La
necesidad de tomar la medicina repetidas veces para mantener su concentracin
constante en la sangre se debe a que en el organismo la medicina se destruye.
Figura 73. Variacin de la concentracin del medicamento en la sangre despus de

administrarlo
En la fig. 73 se representa cmo, en la mayora de los casos, vara la concentracin
de los preparados medicinales en la sangre del hombre o del animal despus de
administrarlos una sola vez. La disminucin de la concentracin del medicamento se
puede aproximar por la exponente cuyo grado contiene el tiempo normado para
tdestr, constante que tambin tiene la dimensin del tiempo. La constante de tiempo
de destruccin del medicamento en el organismo tdestr determina la velocidad de
disminucin de su concentracin despus de administrarlo una sola vez. Es evidente
que la velocidad de destruccin del medicamento en el organismo debe ser
proporcional a la intensidad de los procesos metablicos. Por esta razn se puede
suponer que esta constante temporal biolgica tiene que ser proporcional a M0,25.
Semejante dependencia de tdestr respecto a M0,25 se ha descubierto efectivamente
186
K. Bogdanov
durante las investigaciones realizadas con distintos animales que se diferencian

millones de veces por su masa.
Se conoce un caso trgico ocurrido a causa de desconocer la dependencia que
relaciona tdestr y M. Desde el punto de vista cientfico resulta muy interesante para
los siquiatras y neurofisilogos el preparado alucingeno LSD (dietilamida del cido
lisrgico) que provoca en personas normales alucinaciones peculiares. Ciertos
investigadores decidieron estudiar la reaccin del elefante a este preparado. Con
este fin tomaron la cantidad de LSD que suscita rabia en los gatos y multiplicaron
esta cantidad tantas veces cuantas la masa del elefante es mayor que la del gato,
considerando que la dosis del preparado administrado debe ser directamente
proporcional a la masa del animal. La administracin de esta dosis de LSD al
elefante caus su muerte al cabo de 5 minutos. De este hecho los autores de la
investigacin sacaron la conclusin de que los elefantes poseen una sensibilidad
elevada al preparado en cuestin. La resea a este trabajo que apareci ms tarde
en la prensa lo calific de error elefantoideo de los autores del experimento.
Como el modo de respirar determina la masa del animal
Hasta el momento hemos examinado la masa del cuerpo como una variable
independiente, considerando que sta determina la frecuencia de los ritmos
biolgicos, el modo de vida, la velocidad de la reaccin del animal y la intensidad de
su metabolismo. Es cierto este planteamiento? S, es cierto si la cantidad de
oxgeno que entra en el organismo es suficiente para satisfacer todas sus
necesidades. Todos los mamferos poseen un dispositivo nico en su gnero que
succiona el aire desde el medio ambiente: se trata de los pulmones. En el
organismo del hombre la superficie de los pulmones en la cual tiene lugar el
intercambio de los gases entre la sangre y el aire (a partir del aire a la sangre pasa
el oxgeno, y a partir de la sangre al aire pasa el dixido de carbono) es igual a
80...90 m2. Esta magnitud supera casi 100 veces el rea de la superficie del cuerpo.
Por esta causa la difusin del oxgeno a travs de la superficie de los pulmones
hacia la sangre resulta ser ms que suficiente para cubrir las necesidades del
organismo. Sin embargo, no todos los animales, ni mucho menos, tienen rganos
respiratorios especiales. As, por ejemplo, las lombrices, por falta de rganos de
187
K. Bogdanov
respiracin, utilizan el oxgeno que difunde del aire al organismo del animal a travs
de toda la superficie de su cuerpo. Examinemos qu restricciones sobre el tamao
del animal, impone este modo de entrada del oxgeno en el organismo.
Las lombrices poseen el sistema sanguneo. La sangre circula por todo el cuerpo y
se utiliza para recolectar el oxgeno de la superficie de la lombriz a la cual ste
penetra desde la atmsfera y para hacerlo llegar a los dems tejidos. Supongamos
que la lombriz tiene la forma de cilindro de radio r. Evaluemos la cantidad de
oxgeno que entra en el segmento de la lombriz de longitud l y que se consume en
el mismo. Si q es la cantidad de oxgeno consumida por una unidad de masa de la
lombriz, entonces la necesidad Z de oxgeno de este segmento de la lombriz
constituir:
Z = pr2lrq
(41)
El proceso de difusin del oxgeno est sujeto a la ley de acuerdo con la cual la
cantidad de gas Y que difunde de un medio al otro en la unidad de tiempo a travs
de la superficie A es proporcional al rea de esta superficie, al coeficiente de
permeabilidad B para este gas, as como a DP/Dh, donde DP es la diferencia de
presiones parciales del gas en estos medios, y Dh, el espesor del lmite de
separacin entre dichos medios:
Y=ABDP/Dh
(42)
Si el volumen del oxgeno que difunde Y se mide en mm3/s, el rea A en mm2, DP

en Pa y Dh en mm, entonces la dimensin de B en la expresin (42) ser
mm2/(Pas). Puesto que A = 2prl, al igualar (41) y (42), obtenemos:
r = 2B DP/(Dhrq)
Evaluemos el radio mximo del cuerpo de la lombriz considerando que q = 0,017

mm3/(gs). Si despreciamos el hecho de que la lombriz viene cubierta de una capa
188
K. Bogdanov
fina de cutcula, entonces B se puede tomar igual al coeficiente de permeabilidad

para oxgeno del tejido vivo, cuyo valor constituye, en promedio, cerca de 2,210-12
mm2/(Pas). Es evidente que el valor mximo de DP para la lombriz que se
encuentra en la atmsfera no puede ser mayor que 2104 Pa, y el valor mnimo de
Dh debe ser prximo al espesor de una clula unitaria, o sea, 0,05 mm. En este
caso, suponiendo que p = 10-3 g/mm3, tenemos la siguiente evaluacin para el radio
mximo del cuerpo de la lombriz:
As, pues, se puede esperar que el dimetro del cuerpo de las lombrices alcance dos
centmetros. En efecto, lombrices de tamao tan grande se han descubierto en las
zonas tropicales de Amrica del Sur. La masa de estas lombrices supera, a veces,
un kilogramo.
Sin embargo, en la Naturaleza existen seres ms primitivos an que las lombrices.
Estos organismos carecen no solamente de rganos respiratorios, sino tambin de
sistema sanguneo. A dichos seres pertenece la mayora de los organismos que
habitan el medio acuoso. Es evidente que en este caso el organismo puede alcanzar
tamaos considerables solamente si tiene una forma filiforme aplanada. Analicemos
cmo en tales ocasiones el espesor de estos seres debe depender de g. Procuremos
resolver este problema valindonos de los mtodos de la teora de las dimensiones.
Con este fin vamos a aclarar de qu puede depender el espesor de semejantes
seres. No es difcil adivinar que cuanto mayor ser la presin parcial del oxgeno P0
en el medio ambiente y la permeabilidad B para el oxgeno del tejido vivo, tanto
mayor espesor puede tener la especie analizada de organismos rudimentarios. El
segundo factor del que depende d lo representa, por lo visto, la magnitud rq, que
determina cunto oxgeno necesita un centmetro cbico de tejido del animal.
Cuanto mayor es rq, tanto ms delgado debe ser el cuerpo del organismo.
Considerando que la dependencia de d respecto a P0, B y rq tiene forma de
potencias, obtenemos:
189
K. Bogdanov
(43)
En virtud de que la dimensin de [d] = m, de [P0] = Pa, de [rq] = s-1 y de [B] =
m2/(Pas), resulta que la condicin de la dimensin igual del primero y del segundo
miembros de la expresin (43) da a = b = g = 1/2. De este modo, se puede
suponer que el espesor caracterstico d de los organismos rudimentarios que no
disponen de sistema circulatorio y de rganos respiratorios especiales debe
constituir
d b (BP0/rq)
(44)
donde b es una constante que depende de la forma de la seccin transversal del

animal. Se puede demostrar que para los organismos filiformes b = 4, y para los
aplanados b = 22. La sustitucin en la expresin (44)
q = 0,03 mm3/(gs)
B = 2,210-10 mm2/(Pas)
P0 = 2104 Pa
r = 10-3 g/mm3
nos da para d el valor prximo a 2 mm, lo que corresponde al espesor mximo de

este tipo de organismos rudimentarios que se encuentran en nuestros ros, lagos y
mares.
***
He aqu que hemos terminado nuestra excursin corta a la biofsica. A medida que
esta ciencia se desarrolla, resulta que a un especialista, por separado, cada vez le
cuesta ms trabajo mantenerse al tanto de todos sus problemas. En cada mbito de
biofsica ha aparecido un nmero grande de direcciones estrechas que hacen su
aporte a la suma total de conocimientos del hombre acerca de la Naturaleza viva.
190
K. Bogdanov
Por cuanto hasta la fecha no existe una lista comnmente admitida de problemas
estudiados por la biofsica, la introduccin de unos de stos en el presente libro
refleja tan slo los intereses personales de autor. Sin embargo, segn parece, en el
libro viene representada la mayor parte de los problemas los cuales, de ordinario,
se incluyen en la biofsica. El autor abriga la esperanza de que el lector, despus de
conocer el libro, haya formado cierta idea acerca de la aplicacin de los modelos
fsicos a las investigaciones biolgicas.
191

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