La escala geolgica de tiempo

on Era Periodo Epoca

Duracin
(Millones
de aos)
Millones de
aos atrs
(Millones
de aos)
F
a
n
e
r
o
z

i
c
o
C
e
n
o
z

i
c
o
Cuaternario Pleistoceno 1.64 1.64
T
e
r
c
i
a
r
i
o
Negeno
Plioceno 3.6 5.2
Mioceno 18.1 23.3
Palegeno
Oligoceno 12.1 35.4
Eoceno 21.1 56.5
Paleoceno 8.5 65.0
M
e
s
o
z

i
c
oCretcico 80.6 145.6
Jursico 62.4 208.0
Trisico 33.1 241.1
P
a
l
e
o
z

i
c
o
Prmico 48.9 290.0
Carbonfero 63.8 353.8
Devnico 42.5 396.3
Silrico 42.7 439.0
Ordovcico 54.0 493.0
Cmbrico 67.0 560.0
P
r
o
t
e
r
o
z

i
c
o
Neoproterozico 20.0 580.0
Mesoproterozico 420 1 000
Paleoproterozico 1 500 2 500
A
r
q
u
e
a
n
o
1 350 3 850
H
a
d
e
a
n
o
750 4 600
Biogeografa Marina
Universidad Autnoma de Campeche (UAC)
Centro de Ecologa, Pesqueras
y Oceanografa del Golfo de Mxico (EPOMEX)
Biogeografa Marina
ISBN 978-607-7887-09-6 (Versin impresa)
ISBN 978-607-7887-10-2 (Versin electrnica)
Okolodkov, Y.B. 2010. Biogeografa Marina. Universidad Autnoma de Campeche. 217 p.
Universidad Autnoma de Campeche.
Av. Agustn Melgar, S/N entre Juan de la Barrera
y calle 20. Col. Buenavista. C.P. 24030.
Campeche, Campeche, Mxico.
CC
Contenido
Prlogo
Prefacio
1. Biodiversidad 1
2. Historia de la Biogeografa 23
3. Lo Esencial de la Biogeografa 35
4. Aspecto Geogrfico de la
Biogeografa Marina 49
5. Biogeografa Histrica 81
6. Biogeografa General del Pelagial 109
7. Biogeografa Regional del Pelagial 151
Glosario 189
La comunidad cientfca recibe con beneplcito y da la bienvenida a la obra titulada
Biogeografa Marina y tengo el privilegio y el honor de presentarla a los lectores.
La biogeografa es una ciencia de sntesis, que opera con otras disciplinas diferen-
tes como la sistemtica, la ecologa, la paleontologa y la geologa. La investigacin
de las causas de los diferentes patrones de distribucin geogrfca es un tema que
no se haya exento de controversias, ya que la diversidad de explicaciones se debe
a las diferentes disciplinas involucradas que han tratado de sealar las causas de la
distribucin de las especies y biotas.
Con esta obra el autor pretende promover discusiones y sntesis de la biogeografa
y sus aplicaciones, integrar en una obra los diferentes enfoques y escuelas, ejempli-
fcarlos y establecer sus orgenes, conceptos e historia.
Los patrones biogeogrfcos se manifestan en varias formas. Se pueden observar
diferencias en la riqueza de especies marinas entre un lugar y otro. La adaptacin
de los organismos al ambiente marino tambin muestra patrones geogrfcos, por lo
que se han reconocido razas geogrfcas. Las especies, gneros y familias no tienen
una distribucin aleatoria, ya que en su mayora estn confnados en un arreglo
determinado a un rea particular. El rea de distribucin de una especie puede ca-
racterizarse segn su forma, ubicacin geogrfca, continuidad, disyunciones y el
reconocimiento de sus barreras biogeogrfcas.
El objetivo de este libro es ilustrar los principios bsicos de la Biogeografa Marina,
as como la mecnica de accin que debe seguirse para llegar a la interpretacin de
las relaciones flogenticas entre los organismos. Aunque desde hace mucho tiem-
po ha existido un intenso y apasionado debate sobre las virtudes y alcances de la
Biogeografa Marina, pocos aportes ha habido en este aspecto en nuestro pas. Es
notable la escasez en Mxico de trabajos sobre biogeografa marina como una herra-
mienta para entender los patrones de distribucin de los organismos marinos. Este
trabajo pretende contribuir al desarrollo y aplicacin de la Biogeografa Marina, ani-
mar a las jvenes generaciones de nuestro pas a poner atencin en esta apasionante
ciencia.
Esta obra no pretende abordar todos los temas biogeogrfcos, sino mas bien consti-
tuye una exploracin de los tpicos fundamentales de la biogeografa marina por los
que el autor se ha interesado y fascinado durante todas sus aos de trabajo tanto en
Prlogo
el campo como en el laboratorio y en lugares tan alejados como el Mar de Barents, el
Mar de Chukchi o el Mar de Ross, estimulado por expertos mundiales en fcologa.
El diseo del texto es con base en preguntas y respuestas. La obra se divide en siete
captulos en los que trata la diversidad biolgica, la historia y la esencia de la bio-
geografa, el aspecto geogrfco de la biogeografa marina, la biogeografa histrica,
haciendo nfasis en la biogeografa de la zona pelagial a nivel de los ocanos, consta
de seis tablas y 41 fguras.
El libro tiene literatura citada y recomendada y un amplio glosario en idioma espa-
ol acompaado con los trminos equivalentes en ingls. La literatura de esta obra
constituye una fuente valiosa de informacin biogeogrfca histrica y reciente. Una
parte signifcativa de los trabajos citados en esta obra fue publicada en ruso, debido
a las investigaciones multidisciplinarias que la ex-URSS realiz en todos los ocanos
y de difcil acceso para el lector.
El autor del libro el Dr. Yuri B. Okolodkov, ha trabajado en Biologa Marina durante
35 aos. En 1983 obtuvo su grado de Maestro en Ciencias en la Universidad Estatal
de Leningrado . En 1987, en el Instituto Botnico Komarov de la Academia de Cien-
cias de la ex-URSS en San Petersburgo obtuvo el doctorado con su tesis Fitoplancton
del Mar de Chukchi, en 2000 obtuvo su grado de Doctor Estatal con la tesis titulada
Dinofagelados del rtico Eurasitico en el Instituto Botnico Komarov, posterior-
mente enfoc sus estudios en algas de hielo del Ocano Glacial rtico y actualmente
es experto en taxonoma y sistemtica de dinofagelados marinos.
Ha participado en ms de veinte expediciones marinas y areas rusas e internacio-
nales al rtico Eurasitico, noreste del Atlntico, noroeste del Pacfco y al Antrtico
a bordo de naves como Polarstern (alemn), Nathaniel B. Palmer (estadounidense),
Lance (noruego), Jan Mayen (noruego) y el velero polaco Oceana, ha colaborado
como investigador invitado en diversos laboratorios de investigacin marina en
Polonia, Gran Bretaa, Noruega, EE.UU., Alemania y Francia. Le fueron otorgadas
becas y estancias por la Real Sociedad de Londres, por el Consejo Nrdico de Mi-
nistros, por la UNESCO-CEE, por la Nacional Science Foundation de los EE.UU. y otras
organizaciones. Entre sus obras se encuentra el Atlas de la Flora Marina del Sur de
Spitsbergen, cerca de 60 artculos, captulos de libros, a la vez que ha presentado
sus avances acadmicos en diversos foros acadmicos nacionales e internaciona-
les.
A partir del 2001 a la fecha ha trabajado en diversas universidades mexicanas como
la Universidad Autnoma Metropolitana - Iztapalapa, la Universidad del Mar en
Puerto ngel, Oaxaca, y actualmente en el Centro de Ecologa y Pesqueras de la
Universidad Veracruzana en Boca del Ro, Veracruz, donde ha realizado investiga-
ciones sobre dinofagelados del Pacfco Mexicano y del Golfo de Mxico y sobre
especies marinas no-indgenas, y actualmente trabaja sobre diversos tpicos mari-
nos en el Golfo de Mxico, especfcamente en el Parque Nacional Sistema Arrecifal
Veracruzano, iniciando en 2005 el monitoreo de mareas rojas y ciguatera.
La obra est dirigida principalmente a estudiantes, acadmicos de diversas espe-
cialidades, instancias gubernamentales, tomadoras de decisiones gubernamentales.
El autor pone al alcance de los estudiantes de los diversos niveles educativos de
Ciencias Marinas y de habla espaola su obra de consulta, texto que aporta los prin-
cipios bsicos sobre los que debe descansar el conocimiento biogeogrfco. Estoy
convencida de que este libro presenta los principios y aplicaciones sobre Biogeo-
grafa Marina de forma sencilla, clara y sobre todo, destinado a un pblico amplio,
constituye una herramienta de valor inigualable. Si este libro anima a sus lectores a
contemplar los animales y las plantas marinos desde una nueva perspectiva y una
mayor comprensin, habr tenido xito.
Dra. Blanca Prez-Garca,
UAM-I, marzo, 2008
Prefacio
La biogeografa marina se puede defnir como la ciencia que estudia las regularida-
des en la distribucin de cada aparicin de la vida y de los organismos vivientes en
el mar, en una escala geolgica de tiempo. En virtud de que defne sus propios ob-
jeto, sujeto y mtodos de estudio, se considera como una disciplina independiente,
aunque estrechamente relacionada con otros campos, como la oceanografa, biodi-
versidad y productividad biolgica, climatologa, geologa, paleontologa, ecologa
y evolucin de los organismos marinos.
El propsito de este libro es proporcionar una visin actualizada de la biogeografa
marina, bajo una perspectiva histrica, haciendo nfasis en los organismos pelgi-
cos. Presenta temas bsicos sobre biogeografa, adems de que los tpicos especiales
que pueden ser de utilidad para investigadores de niveles avanzados son discutidos.
El libro incluye el glosario con equivalentes en ingls. Est enfocado principalmente
para estudiantes de nivel maestra y doctorado.
En este libro se podr notar la infuencia de las excelentes obras de reconocidos
autores, especialmente de C. W. Beklemishev (1969) Ecologa y la Biogeografa del
Pelagial, de J. C. Briggs (1995) Biogeografa Global y de A. I. Kafanov y V. A. Ku-
dryashov (2000) Biogeografa Marina: un Libro de Texto.
El libro est basado en el curso Biogeografa Marina Avanzada, impartido origi-
nalmente a estudiantes de Maestra en Ciencias de la Universidad Autnoma Metro-
politana Iztapalapa (UAM-I) en mayo del 2002. Posteriormente, se imparti a estu-
diantes de Maestra, Doctorado, y a colegas y estudiantes de posgrado del Centro de
Ecologa y Pesqueras de la Universidad Veracruzana (CEP-UV), en Jalapa (agosto 2002),
y en el Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste, La Paz (noviembre 2002).









Agradecimientos. El curso fue elaborado durante mi estancia en la UAM-I en 2001-
2002 como parte de la Ctedra Patrimonial de Excelencia del Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnologa (CONACYT), Nivel II, y de la Ctedra Divisional Alejandro Vi-
llalobos en la UAM-I. El apoyo fnanciero del CONACYT ha sido fundamental para la
realizacin de este proyecto y se aprecia en gran medida. Asmismo, agradezco el
apoyo de la Universidad Veracruzana.
Mi agradecimiento especial para el Prof. John D. Dodge (Royal Holloway, Uni-
versidad de Londres), mi colega, quien me estimul para realizar la investigacin
biogeogrfca, aunada a los estudios de taxonoma y ecologa de dinofagelados; a
la Dra. Halina J. Semina (Instituto Shirshov de Oceanologa de la Academia Rusa
de Ciencias - RAS), a la Dra. Kira L. Vinogradova, a la Dra. Louisa P. Perestenko
(1937-2009) (Instituto Botnico Komarov, RAS), al Dr. Igor S. Smirnov y la Dra. Sofa
D. Stepanjants (Instituto Zoolgico, RAS), con quienes discut temas selectos de bio-
geografa; al Dr. Alexander N. Mironov (Instituto Shirshov de Oceanologa) quien
genersamente ayud con la literatura. El Dr. Nikolay V. Maksimovich amablemen-
te me proporcion una versin de computadora de su curso de biogeografa marina
que imparti en el Departamento de Ictiologa e Hidrobiologa en la Universidad
Estatal de San Petersburgo, en Rusia, el cual me ayud a estructurar mi propio curso.
Martin McLennan de Canad amablemente realiz la correccin de estilo del ingls,
en que el libro fue escrito originalmente. Agradezco mucho a la Dra. Blanca Prez-
Garca de la UAM-I, al Dr. David A. Siqueiros-Beltrones del Centro Interdisciplinario
de Ciencias Marinas Instituto Politcnico Nacional (CICIMAR-IPN) en La Paz, B.C.S.
y al Dr. Jos A. Ak-Castillo del Instituto de Ciencias Marinas y Pesqueras de la
Universidad Veracruzana (ICIMAP-UV), Boca del Ro, Ver., por su trabajo de redaccin
de la versin en espaol en completo y por sus sugerencias que sustantivamente
mejoraron el estilo; a la Dra. Alma Orozco-Segovia del Instituto de Ecologa de la
Universidad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM) por la meticulosa revisin del
glosario y la terminologa usada; a la Mtra. Elia Snchez-Gmez de la Facultad de la
Filosofa y Letras de la UNAM, al M. en C. Ismael Grate-Lizrraga del CICIMAR-IPN,
y al Dr. David Salas-Monreal del ICIMAP-UV por algunas sugerencias de estilo; a la
Dra. Isolda Luna-Vega de la Facultad de Ciencias de la UNAM, al Dr. Martin Heads
de la University of the South Pacifc, Suva, Repblica de las Islas Fiji, al Dr. Demetrio
Boltovskoy de la Universidad de Buenos Aires, Argentina, al Dr. Peter Convey del
British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido, a la Dra. Eva-Maria Nthig y al
Dr. Jens Matthiessen del Alfred-Wegener-Institut fr Polar- und Meeresforschung,
Bremerhaven, Alemania, por su ayuda con la literatura.
Mi primognito, Boris Y. Okolodkov, a quien expreso mi agradecimiento, fue res-
ponsable de transcribir y optimizar las ilustraciones que se incluyen en esta obra.
A mis colegas
biogegrafos marinos
Halina J. Semina,
Constantin W. Beklemishev
(1928-1983)
y Louisa P. Perestenko
(1937-2009)
BIOGEOGRAFA MARINA
1
1

Biodiversidad
Diversidad de especies: tierra y mar
Definicin de biodiversidad
La diversidad biolgica o biodiversidad se defne como la variedad y variabilidad
de los organismos vivos, incluyendo el nmero de especies y los distintos linajes
flogenticos (clados), la variacin gentica infraespecfca, y la diversidad funcio-
nal que comprende las vas de funcionamiento e interaccin entre los organismos y
entre stos y su medio ambiente (Systematics Agenda 2000, 1994). La biodiversidad
considera al menos tres niveles: la diversidad de especies, la diversidad gentica y la
diversidad de ecosistemas (Cullen, 1995).
Cul es la diversidad global?
A la fecha, los sistemticos han descrito cerca de 1.4 millones de especies de orga-
nismos, la mayora de los cuales son insectos (Systematics Agenda 2000, 1994). El
nmero de las especies terrestres supera al nmero de las especies marinas (tablas
1 y 2).
2
BIOGEOGRAFA MARINA
Tabla 1. Diversidad de especies terrestres (Briggs, 1995).
Grupos taxonmicos Especies estimadas Citas bibliogrfcas
Insectos 10 millones Gaston (1991)
Nemtodos 1 milln (?) May (1988)
caros 750 000 Johnston (1982)
Plantas 300 000 Burger (1981)
Araas 170 000 Coddington y Levi (1991)
Moluscos 20 000 Brusca y Brusca (1990)
Los dems 100 000 Varias fuentes
Total 12 340 000
Tabla 2. Diversidad de especies marinas (Briggs, 1995).
Grupos taxonmicos Especies estimadas Citas bibliogrfcas
Artrpodos 37 000 Kensley et al. (com. pers.)
Nemtodos 35 000 Hope (com. pers.)
Moluscos 29 000 Brusca y Brusca (1990)
Anlidos 15 000 Fauchald (com. pers.)
Briozorios 15 000 Cheetham (com. pers.)
Cordatos 15,000 Varias fuentes
Celenterados 9 000 Brusca y Brusca (1990)
Esponjas 9 000 Brusca y Brusca (1990)
Los dems 14 000 Varias fuentes
Total 178 000
Cules son las principales diferencias en biodiversidad entre los ambientes
terrestre y marino?
Primero, a diferencia de lo que sucede en el hbitat terrestre, en donde ms de un
90% de todas las especies son miembros de un solo phylum (Arthropoda), en el me-
dio ambiente marino la diversidad de especies se distribuye entre muchos phyla. Se-
gundo, en los niveles de phylum y clase, la biota marina es mucho ms diversa que
la biota terrestre: hay 34 phyla en el mar, 17 en agua dulce y 15 terrestres; al nivel de
3
YURI OKOLODKOV
clase, 73 habitan en el mar, 35 en aguas continentales y slo 33 en tierra (Nicol, 1971).
Con base en los estudios de biologa molecular se acumulan pruebas a favor de que
la mayor parte de biodiversidad marina es debida a los organismos microscpicos
(Caron y Gast, 1995). Por ejemplo, las bacterias, al contrario de las plantas y los ani-
males, demuestran un amplio intervalo de capacidades metablicas y fsiolgicas, y
uno de los factores ms importantes que puede explicar esta diversidad son los cam-
bios del ambiente fsico-qumico en el planeta desde su origen; las bacterias han sido
reconocidas en los fosiles de la edad de 3.8 mil millones de aos (Dunlap, 1995).
Por qu hay tan pocas especies en el mar?
Al aplicar la teora de la biodiversidad como interaccin de energa, estabilidad y
rea (EEA), ms el factor del tiempo evolutivo, se predice que la diversidad de espe-
cies multicelulares en el mar ser mucho mayor que la que se encuentra en tierra.
Sin embargo, las estimaciones indican que la diversidad de especies en el mar puede
ser menor al 2% de la de los organismos terrestres (tablas 1 y 2). Dentro del hbitat
terrestre, la teora de EEA parece funcionar muy bien, lo mismo que reas marinas
limitadas, pero no puede aplicarse a todo el ocano.
G. E. Hutchinson (1959) sugiere que la extraordinaria diversidad de la fauna te-
rrestre se debe a la diversidad de las plantas terrestres. Tambin se sugiere que la
riqueza especfca de plantas y animales en un rea dada depende de cmo la ener-
ga es captada por la vegetacin. El tamao individual de los productores primarios
posiblemente sea el factor crtico al cual se atribuye la enorme discrepancia en la
diversidad de especies entre la tierra y el mar (Briggs, 1995).
En el mar, casi toda la fotosntesis se realiza a travs de organismos unicelulares,
que no pueden proporcionar apoyo fsico a los metazoarios ni a otras plantas, y que
solamente sirven como alimento. Una de las razones podra ser que existe una gran
diversidad gentica en las especies pelgicas, lo cual se infere bsicamente por las
mediciones fsiolgicas, porque son muy amplias las reas de distribucin donde las
diferentes poblaciones encuentran condiciones ambientales distintas (Brand, 1989;
Pierrot-Bults, 1995). El aislamiento real de poblaciones es creado solamente por las
masas terrestres. Posiblemente esa sea la razn por la que las especies nerticas, en
general, estn ms sujetas al aislamiento que las especies ocenicas.
La variacin gentica y la diferenciacin entre las poblaciones de las mismas espe-
cies de amplia distribucin geogrfca se considera como el modo principal de es-
peciacin en los taxones ocenicos holoplanctnicos (Pierrot-Bults y Van der Spoel,
1976). Se considera que en el ocano, los procesos de especiacin son lentos, y, por lo
general, incompletos, es decir, no conducen hacia nuevas especies, principalmente
porque la tasa de mezcla fsica de todos los ocanos, que es de 500-1 500 aos, es r-
4
BIOGEOGRAFA MARINA
pida con respecto a la mayora de las tasas de especiacin. Los cambios moleculares
y morfolgicos se acumulan a diferentes tasas. Se pueden formar muchas especies
crpticas, que son morfolgicamente idnticas, pero, en cuanto a su reproduccin,
son aisladas y molecularmente divergentes unas de las otras (Medlin, 1995).
Cul es la utilidad de la teora de eea en la oceanografa?
Al aplicar la teora de EEA se pueden observar fenmenos tales como: (1) El ocano
absorbe una proporcin mucho mayor de energa solar de la que absorbe la tierra y
funciona como una reserva mayor de calor. (2) El ambiente del ocano es altamente
estable comparado con el de la tierra, donde se presentan grandes fuctuaciones en
cuanto a temperatura y humedad diurna y estacional. (3) El ocano cubre 71% de la
superfcie de la Tierra, se extiende hasta cerca de 11 000 m de profundidad y provee
un mayor espacio viviente, por un factor de 300 comparado con el terrestre (Thor-
son, 1971). Ms an, en trminos de tiempo evolutivo, los primeros metazoarios apa-
recieron en el mar hace cerca de 800 millones de aos (Stanley, 1989), y los primeros
animales invadieron la tierra, probablemente, hace cerca de 400 millones de aos,
durante el Silrico tardo (Selden y Edwards, 1989).
Por qu es tan difcil contar las especies de una por una?
Existen dos razones principales que estn involucradas: (1) la sinonimia; e.g., la al-
meja de ro Anodonta cygnea (L.) de Europa se ha descrito y nombrado 552 veces; la
almeja de agua dulce Elliptio complanata (Lighfoot) de Amrica del Norte tiene cerca
de 100 sinnimos (Boss, 1971); y (2) muchos organismos que han sido reconocidos
como una sola especie han resultado ser un complejo de especies crpticas.
Qu mtodos se han utilizado para hacer estimaciones sobre la biodiversidad?
Actualmente existen dos mtodos. Uno es un enfoque estadstico que se basa en
muestras pequeas, que se suponen tpicas de toda un rea. La desventaja de este
mtodo es que depende de que las muestras realmente sean representativas. Por
ejemplo, Erwin y Scott (1980), hicieron un muestreo de escarabajos aplicando la tc-
nica de humo (los insectos caen a las trampas de embudo por la accin del humo
provocado por el fuego) a 19 especmenes de una especie de rbol de la familia
Tiliaceae (Luehea seemannii Triana et Planch.) en Panam, y obtuvieron 1 200 espe-
cies; entonces, Erwin (1982) deduj que debera de haber 30 millones de especies de
artrpodos (principalmente insectos) en las regiones tropicales del mundo. Stork y
Gaston (1990) hicieron clculos que van de 10 a 80 millones de especies para los ar-
trpodos. En el ambiente marino, los datos obtenidos de un hbitat que cubre 21 m
2

(donde se encontraron 90 677 indivduos de 798 especies de pequeos metazoarios,
5
YURI OKOLODKOV
de las cuales 460 especies o el 58% fueron nuevas para la ciencia) se extrapolaron a
300 millones de km
2
, que resultaron en un estimado de unos 10 millones de especies
(Grassle, 1991; Grassle y Maciolek, 1992). Es posible decir que aun cuando las extra-
polaciones pueden funcionar, en estos casos resultan desproporcionadas en relacin
con las muestras. El problema clave para estimar la riqueza de especies en una re-
gin es comprender la tasa con que las nuevas especies se acumulan con la extensin
del rea de estudio (Solow, 1995). El otro mtodo deber considerar separadamente
cada taxn superior e intentar obtener las estimaciones de los expertos. Por lo me-
nos, en una escala global, este mtodo result ser ms consistente que el primero
(Briggs, 1995). Los problemas de estimacin de la riqueza de especies relacionados
con la aplicacin de las funciones matemticas a la curva especies-rea fueron dis-
cutidos por Solow (1995).
Cul es la diferencia entre la riqueza de especies y la diversidad de especies?
La riqueza de especies es el nmero total de especies de la biota (fora y fauna), en re-
lacin con una determinada rea o hbitat. La diversidad de especies es una funcin
de la riqueza y abundancia de especies. Ambos trminos se utilizan frecuentemente
como sinnimos, sin embargo, el segundo trmino tiene un sentido ecolgico ms
preciso y denota una cierta estructura de los taxocenos, por lo que los trminos no
deberan confundirse.
Cuntas especies permanecen an sin ser descubiertas?
Los clculos del nmero de especies que an no han sido registradas y/o descritas
oscilan entre 10 y ms de l00 millones (tabla 3).
Gradientes de diversidad
Gradientes latitudinales
Cules son los gradientes latitudinales en la diversidad de especies?
En la mayor parte de los grupos predominantes de plantas y animales, tanto terres-
tres como marinos, hay una relacin negativa entre la latitud geogrfca y la diversi-
dad de especies llamada regla de Humboldt o regla de Wallace (fgura 1). Tambin,
se considera que la regularidad mencionada se relaciona con el nombre de Forbes.
Platnick (1992) seala que en los arcnidos y tal vez en otros grupos terrestres de
invertebrados el patrn de la diversidad de especies tiene forma de pera: de las lati-
6
BIOGEOGRAFA MARINA
tudes altas del norte hay un incremento gradual hacia los trpicos, pero el aumento
de la diversidad contina hacia las latitudes templadas del sur. Hay algunas excep-
ciones en los patrones ordinarios o en los que tienen forma de pera: en el mar, slo
hay cerca de 1 000 especies de anfpodos tropicales comparado con cerca de 5 000
de las zonas templadas (Barnard, 1991). Muchas familias de invertebrados marinos
viven solamente en las aguas tropicales y subtropicales.
Cules son las causas de los gradientes latitudinales?
Pianka (1966), y Brown y Gibson (1983) hicieron revisiones exhaustivas sobre las
causas de los gradientes latitudinales (tabla 4). Otras explicaciones incluyen las dife-
rencias en la carga de los epiftos, los taxones endmicos, la diversidad de los orga-
nismos huspedes, el tamao de poblacin, la amplitud de nicho ecolgico, la tasa
de crecimiento de poblacin, la distribucin en mosaico en diferentes latitudes. Sin
embargo, ni las hiptesis ecolgicas ni las hiptesis del tiempo de evolucin pueden
explicar los gradientes.
Tabla 3. Nmeros de especies descritas y nmeros estimados
de especies que permanecen sin descubrir (Groombridge, 1992).
Organismos Especies descritas Nmeros estimados
de especies que
permanecen sin descubrir
Virus 5 000 probablemente 500 000
Bacterias 4 000 400 000 3 millones
Hongos 70 000 1.0 1.5 millones
Protozoarios 40 000 100 000 200 000
Algas 40 000 200 000 10 millones
Plantas 250 000 300 000 500 000
Vertebrados 45 000 50 000
Anlidos 15 000 500 000 1.0 milln
Moluscos 70 000 200 000
Crustceos 40 000 150 000
Araas y caros 75 000 750 000 1.0 milln
Otros insectos 950 000 8 100 millones
7
YURI OKOLODKOV
Una dependencia de las reacciones qumicas de la temperatura tampoco permite
las predicciones sobre la riqueza de especies. Slo las diferencias en la energa solar
distribuida a travs del globo, representadas en el ocano a travs de las temperatu-
ras superfciales promedio, tienen correlaciones con los gradientes en la diversidad
a lo largo de latitud, altitud y probablemente profundidad (Rohde, 1992; Roy et al.,
1998).
La elevada diversidad de especies en los trpicos puede deberse a la tasa de evo-
lucin ms alta, como resultado de ciclos de vida ms cortos, tasa de mutacin ms
rpida, y seleccin ms veloz bajo las temperaturas ms altas. Los crustceos pel-
gicos y los invertebrados bentnicos marinos de aguas someras muestran la misma
tendencia de alta variabilidad gentica en la zona tropical y baja en las latitudes altas
(Ayala y Valentine, 1979). Sin embargo, las especies de macroalgas con las reas de
distribucin ms restringidas en las regiones de alta diversidad muestran la tasa de
crecimiento relativamente ms baja que las especies con las reas de distribucin
ms amplias (Santelices y Marquet, 1998).
Figura 1. Variacin latitudinal en nmero de especies recolectadas
en la columna de agua a profundidades de 2 000 m (Angel, 1992).
8
BIOGEOGRAFA MARINA
Cul es la regla de Rapoport?
Adems de las seis teoras generales, Rapoport (1982) haba notado que las reas de
distribucin latitudinales de cada especie disminuan conforme las latitudes baja-
ban. Por lo tanto, ms especies podran ubicarse en las latitudes ms bajas, porque
cada una requiere menos espacio. Stevens (1989, 1992), al aplicar la regla de Rapo-
port, detect un incremento considerable en la diversidad tropical. Sin embargo,
Rohde et al. (1993) consideran que la regla de Rapoport no ha mostrado que se apli-
que a ningn grupo de organismos que estn por debajo de latitudes cercanas a los
25-35N, adems de que no se aplica a los peces marinos y no puede explicar los
gradientes latitudinales.
La regla de Rapoport se refere a un fenmeno local restringido al Palertico y al
Nertico, arriba de los 40-50N, como resultado de los efectos ms severos de las
pocas glaciales (Rohde, 1996). Los datos sobre la distribucin geogrfca de las algas
marinas bentnicas apoyan la regla de Rapoport, pero se concluye que las reas de
Tabla 4. Procesos que se han hipotetizados para explicar
los patrones geogrfcos de la diversidad de especies (Brown y Gibson, 1983).
Hiptesis o teora Mecanismos o accin
Perturbaciones histricas Los hbitats que han sufrido cambios histricos no estn
saturados, debido a un tiempo menor para que las especies
colonicen y se adapten.
Productividad A mayor disponibilidad de energa utilizable, mayor
nmero de especies, que pueden ser soportadas, y mayor
grado de especializacin de las especies coexistentes.
Dureza Pequeos hbitats aislados, efmeros o hbitats fsicamente
extremos tienen tasas ms bajas de colonizacin o tasas
ms altas de extincin que los hbitats grandes continuos,
permanentes y fsicamente uniformes.
Estabilidad climtica Un ambiente fuctuante puede descartar la especializacin
o incrementar la tasa de extincin, mientras que en un
ambiente estable las especies pueden especializarse en
recursos predecibles y persistir cuando stas son escasas.
Heterogeneidad del hbitat Diversas estructuras fsicas del hbitat permiten una sub-
divisin ms fna de la limitacin de recursos y, por tanto,
una mayor especializacin.
Competencia, depredacin,
mutualismo
Una o ms de estas clases de interaccin interespecfca
promueven la coexistencia y la especializacin.
9
YURI OKOLODKOV
distribucin pequeas estn relacionadas con las reas de diversidad alta en general
y no solamente en relacin con el gradiente latitudinal de los polos a los trpicos
(Santelices y Marquet, 1998).
Por qu la riqueza de especies es mayor en los trpicos?
La riqueza de los trpicos puede ser una consecuencia no slo de la alta producti-
vidad en las latitudes bajas, sino tambin de la gran complejidad estructural que
resulta de su alta biomasa, la cual puede soportar muchas especies de tamao pe-
queo (Cox y Moore, 1993). La productividad (biolgica, en el ambiente acutico) en
general se entiende como la productividad secundaria, o la productividad de zoo-
plancton. La elevada diversidad de especies en los trpicos puede deberse a la tasa
de evolucin ms alta, como resultado de los ciclos de vida ms cortos, a la tasa de
mutacin y a la seleccin ms rpida bajo temperaturas ms altas (Rohde, 1992).
Cules son los factores abiticos responsables de los cambios
en los gradientes latitudinales de la diversidad de especies?
La circulacin marina a gran escala (los giros ocenicos) y las zonas frontales dividen
a los ocanos en reas donde las caractersticas fsicas y qumicas del agua se distri-
buyen equitativamente. Las corrientes perifricas representan las fronteras naturales
de los biotopos, de manera que las fronteras de las reas de distribucin de las espe-
cies se concentran en las partes perifricas de la circulacin del agua y presentan los
mximos locales de riqueza de especies. A esto se le denomina sinperata (del griego:
syn juntos, peratos dispuesto a pasar); el trmino fue propuesto por Kuznetsov
(1936).
En la zona de los frentes hidrolgicos ocurren cambios agudos en las caractersticas
fsicas y qumicas que limitan la distribucin de muchas especies. Al mnimo local
de la riqueza de especies se le llama asinperata y se han registrado en estas zonas.
Ambas, sinperatas y asinperatas constituyen la base de la zonacin de fora y fauna.
Sin embargo, la diversidad de organismos no es solamente un producto adicional de
la geografa fsica, sino una consecuencia evolutiva de los procesos trofodinmicos
de los ecosistemas (Roy et al., 1998).
Cules son los gradientes latitudinales en la productividad de los ocanos?
La distribucin de la fertilidad en el ambiente marino se refeja por los nutrientes
accesibles para los productores primarios, que principalmente dependen hidrogrf-
camente de las surgencias costeras y ecuatoriales en los trpicos y de la descarga fu-
vial (en el Hemisferio Norte), del fujo de aguas profundas dirigido hacia arriba (en
el Hemisferio Sur) en las latitudes altas (Van der Spoel y Heyman, 1983). Las zonas
10
BIOGEOGRAFA MARINA
de alta fertilidad son el rtico, el Antrtico, las regiones costeras del Pacfco Norte
y del Atlntico Norte y la zona costera alrededor de los continentes e islas. La fertili-
dad se correlaciona notablemente con los nutrientes pero no con la salinidad, tempe-
ratura o corrientes. Existen grandes diferencias entre los patrones de fertilidad (fto-
plancton) y de productividad biolgica (zooplancton). stas se explican por el hecho
de que la productividad primaria se mide como la productividad de ftoplancton,
que temporalmente puede ser muy alta o baja. El zooplancton, usualmente con la
duracion de ciclos de vida ms larga, no fuctua tan ampliamente en abundancia y es
alta solamente en las reas donde hay constantemente una alta cantidad de alimento
(ftoplancton). Esto corresponde con la correlacin ms marcada entre la biomasa de
ftoplancton y la de zooplancton en los trpicos que en las latitudes altas.
Los gradientes verticales
Quin fue el primero en describir el gradiente vertical en biodiversidad?
La diversidad de especies responde a los cambios de profundidad y altitud. En el
ambiente terrestre fue von Humboldt (1805), quien lo dio a conocer y quin descri-
bi en su obra sobre la geografa de las plantas una serie de cinturones forales en las
laderas de Los Andes. Posteriormente, Merriam (1894) hizo observaciones similares
en los Estados Unidos y propuso una teora de zonas altitudinales de vegetacin que
corresponden a las zonas latitudinales y demostr que las zonas de vida son una res-
puesta a los factores climticos. La idea eventualmente se transform en el concepto
ecolgico moderno de los biomas.
El gradiente altitudinal es en principio una respuesta a las condiciones climticas,
pero las condiciones locales pueden provocar alteraciones mayores. Los cambios
altitudinales a menudo son oscurecidos por los cambios en la precipitacin y estruc-
tura del suelo.
Cules son los patrones del gradiente vertical para el bentos?
De acuerdo con Sanders (1968), en aguas polares y templadas la diversidad de los
animales bentnicos se incrementa desde la plataforma continental interna hasta la
parte media del talud continental. Por ejemplo, a lo largo de la costa noreste de los
Estados Unidos, se conocen unas 226 especies de la plataforma continental, pero su
nmero se incrementa a ms de 700 especies en el talud continental (Grassle, 1991).
A partir de los 2 000 m hacia abajo, hay una relacin negativa entre la profundidad
y la diversidad de especies de los animales bentnicos que baja notablemente (Vino-
gradova, 1962). En los trpicos aparentemente existe un decremento en la diversi-
11
YURI OKOLODKOV
dad desde la plataforma continental interna hacia abajo, y el decremento se acelera
en los lmites de profundidad conocidos (200, 2 000 y 6 000 m).
A nivel de clase, la mayora de las especies viven en la zona de la plataforma con-
tinental, y el mximo de diversidad de especies generalmente se observa a unos 200
m de profundidad.
En qu parte de la Tierra existe la mayor diversidad de especies de bentos?
La mayor concentracin de las especies marinas del mundo se encuentra en aguas
someras de la plataforma continental tropical, donde existen los arrecifes coralinos
bien desarrollados, junto con las lagunas y los estuarios, en el tringulo de las Indias
Orientales, que va desde las Islas Filipinas hasta la Pennsula Malaya y un poco fue-
ra de Nueva Guinea (Briggs, 1992). Esta regin se considera un centro secundario
de redistribucin de la biota marina (Kafanov, 2001; Mironov, 2006).
Cules son los rasgos ms caractersticos de los patrones del gradiente vertical
en la diversidad de especies pelgicas?
En el mar, casi toda la absorcin de luz y la produccin de fotosntesis se llevan a
cabo en los 200 m superiores. Conforme se incrementa la profundidad, el aporte
de alimento disminuye y tambin disminuye la diversidad de especies pelgicas.
Esta observacin general se sostiene a pesar de los efectos del estrs climtico en la
plataforma continental en las latitudes altas. La mayor parte del ftoplancton y una
gran cantidad de pequeos herbvoros se encuentran en los 200 m superiores, pero
la mayor diversidad del zooplancton con frecuencia se encuentra a profundidades
mayores. Gran cantidad del zooplancton y de las especies de peces en la zona epipe-
lgica est sujeta a una fuctuacin circadiana considerable, as que la profundidad
del pico de la diversidad puede variar de acuerdo a la hora del da.
Los gradientes longitudinales
Cules son los gradientes de diversidad longitudinal en la fauna
de la plataforma continental en los trpicos?
La informacin sobre equinodermos, moluscos, crustceos, arrecifes coralinos y pe-
ces muestra que la riqueza de la fauna del Indo-Pacfco Oeste es 2.5 veces mayor
que la del Atlntico Oeste, 3.5 veces ms que la del Pacfco Este y 7.3 veces ms
que del Atlntico Este (Briggs, 1985). La curva de la relacin especies/rea para las
tres regiones anteriores indican una relacin comparativamente consistente, pero
el Atlntico Este cay muy por debajo de la lnea (fgura 2). Su empobrecimiento
12
BIOGEOGRAFA MARINA
probablemente se debi a los descensos de temperaturas en las pocas glaciales, que
fueron considerablemente ms severos que en otras regiones tropicales. En el Indo-
Pacfco Oeste, un pico en la diversidad se ha encontrado en un rea relativamente
pequea que se extiende desde las Filipinas hasta la Pennsula Malaya y aun ms
all de Nueva Guinea (fgura 3). Desde este tringulo de las Indias Orientales la di-
versidad tiende a bajar en todas las direcciones (Abbott, 1960; Allen, 1975).
Qu regin templada del Hemisferio Norte se considera la ms rica en especies?
En general, el Pacfco del Norte tiene mayor riqueza en especies que el Atlntico del
Norte (Briggs, 1974; Vermeij, 1991). El Atlntico del Norte, un ocano con menos ca-
pacidad de almacenamiento de calor, fue ms severamente afectado por los cambios
de temperatura atmosfrica del Plioceno y Pleistoceno durante las pocas glaciales.
El Atlntico del Norte fue penetrado por el hielo y las corrientes fras del Ocano
Glacial rtico, mientras que el Pacfco del Norte estaba protegido por el Puente
de Tierra de Bering. El estrs climtico resultante posiblemente ha impedido que el
Atlntico del Norte logre una mayor diversidad.
Figura 2. Curva que ilustra la relacin rea/especies entre las cuatro regiones
marinas tropicales: la del Indo-Pacfco Oeste (IPO), la del Atlntico Oeste (AO),
la del Pacfco Este (PE) y la del Atlntico Este (AE) (Briggs, 1985).
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YURI OKOLODKOV
Figura 3. Centro de radiacin evolutiva de las Indias Orientales que se muestra
como un tringulo dentro de la Provincia de la Indo-Polinesia (rayado)
del Indo-Pacfco Oeste (Briggs, 1995).
Riqueza de especies y rea del hbitat.
Biogeografa insular
Cmo la riqueza de especies (S) depende del rea del hbitat (A)?
Se han sugerido varios modelos simples de dos parmetros para describir la relacin
entre la riqueza de especies y el rea del hbitat:
Ecuacin potencial S = Ca
z
,
Ecuacin logartmica linear S = a + k lnA,
Ecuacin logartmica no linear S = a ln(1 + A/A
min
),
donde C y z, a y k, a y A
min
, respectivamente, son valores constantes.
14
BIOGEOGRAFA MARINA
Qu es la biogeografa insular?
El modelo de equilibrio descrito por la ecuacin S = Ca
z
propuesto por MacArthur y
Wilson (1967) result de amplia aplicacin. De acuerdo a ste modelo, debera espe-
rarse para cada especie, en cada punto de su rea de distribucin, cierta mortalidad
debida a la migracin, a los factores climticos y a su infuencia sobre los recursos
alimenticios. Cada especie tiende a alcanzar su tasa ms alta de natalidad. En reas
donde la tasa de natalidad excede la mortalidad, la especie permanece. El nmero
de especies en una isla se determina por el punto de equilibrio entre la tasa de in-
migracin y la mortalidad (fgura 4). Si las islas de reas distintas estn situadas a
variadas distancias de la fuente de colonizacin, la tasa de inmigracin decrece con
la distancia y se incrementa con el rea (fgura 5).
Los evolucionistas se enfocan especialmente en la fora y la fauna insular con la
esperanza de resolver el problema de la especiacin simptrica. El aspecto evolutivo
de los estudios de la biota insular es considerado uno de los ms interesantes.
Charles Darwin not que la dispersin de los organismos alrededor de una isla
ocenica era similar a la de las cordilleras, las montaas aisladas, las reservas conti-
nentales aisladas o las cavernas. Otros hbitats, como las depresiones ultra y pseu-
doabisales, y los anillos sublitorales alrededor de las islas, tambin deberan ser ob-
jetos de biogeografa insular. Cualquier fora o fauna puede considerarse hasta cierto
punto aislada, por tanto los enfoques que se utilizan en biogeografa insular son
tiles en biogeografa general.
Cul es el rea mnima de distribucin y la biota particular?
Las tres frmulas anteriormente planteadas sugieren un incremento continuo en la
riqueza de especies con el rea del hbitat, lo cual no es correcto, ya que cada comu-
nidad o unidad biogeogrfca est limitada en cuanto a su espacio. El modelo hiper-
blico de dos parmetros S = S
x
bA/(1 + bA), donde S
x
y b son valores constantes, es
el que describe ms adecuadamente los cambios en la riqueza de especies con un
cambio en el incremento del rea (fgura 6). El rea (A
x
), donde el valor S

alcanza su
mximo (S
x
), se llama el rea mnima de distribucin.
Las listas de las especies representan objetos elementales de la biogeografa de fora
y fauna. La mxima asociacin de plantas, animales, o ambas, que habitan en una
pequea rea en el mar, sin sus relaciones, su abundancia y las peculiaridades eco-
lgicas se conoce como fora, fauna o biota particular, respectivamente. Por ejemplo,
la asociacin total de las especies de animales recolectadas durante todo el ao en
diversos tipos de litoral (rocoso, arenoso, fangoso, etc.) en el mismo golfo, pueden
denominarse la fauna particular. En regiones templadas y polares, las colecciones
zoolgicas y botnicas se realizan en una estacin del ao ms caliente. Sin embargo,
15
YURI OKOLODKOV
Figura 4. Modelo de equilibrio de la biota de una isla (MacArthur y Wilson, 1963).
La curva de la tasa de inmigracin de nuevas especies y la curva de la tasa
de extinciones de las especies ya existentes en las islas tienen su interseccin
en un punto de equilibrio. La lnea interrumpida verticalmente desde este
punto indica el nmero de especies que estarn presentes en la isla, mientras
que la lnea horizontal indica la tasa de cambio de las especies en la biota,
cuando se encuentra en equilibrio.
en estas reas la composicin de especies puede cambiar considerablemente con la
estacin, por ello es recomendable analizar las listas estacionales de todas las espe-
cies juntas.
En la biogeografa foral-faunal, las biotas particulares se determinan por la longi-
tud del arco en el rea de estudio, que corresponde a un grado de la latitud geogrf-
ca. A pesar de la diferencia esencial en la vagilidad de varios grupos de organismos
marinos, esta escala de promediar la informacin biogeogrfca proporciona ms o
menos los mismos lmites de la distribucin de la biota.
Diversidad y conservacin
Cul es la tasa de prdida de especies?
La prdida de la diversidad de especies se presenta a un ritmo acelerado, posible-
mente a una tasa cercana a 50 000 especies por ao (Wilson, 1991). Tan solo la des-
16
BIOGEOGRAFA MARINA
Figura 5. La interrelacin entre el aislamiento y el rea, al determinar el punto de
equilibrio de la diversidad bitica (MacArthur y Wilson, 1963). Al incrementarse
la distancia de la isla con su fuente de colonizadores baja la tasa de inmigracin
(izquierda). El incremento del rea disminuye la tasa de extincin (derecha).
Figura 6. El modelo hiperblico de dos parmetros S = S
x
bA/(1 + bA), el cual
ilustra que el mximo de riqueza de especies de una unidad biogeogrfca (S
x
),
su rea de distribucin mnima (A
x
) y la riqueza de las especies (S)
depende del rea del hbitat (A) (Kafanov y Kudryashov, 2000).
17
YURI OKOLODKOV
aparicin del rea de bosque tropical podra llegar a ser tan alta como de 6 000 espe-
cies anuales. Esto equivale a la desaparicin de 17 especies diariamente. De acuerdo
con los clculos de la Academia de Ciencias de California, ms de 10 000 especies de
organismos terrestres se extinguen cada ao (Cullen, 1995).
Por qu debera importarnos esto?
(1) Las otras especies que comparten la Tierra con nosotros son los nicos compa-
eros conocidos en el universo. Tenemos una responsabilidad moral de protegerlas.
(2) Cada especie, sin importar que tan pequea o insignifcante sea en apariencia,
representa un logro evolutivo nico. A excepcin de unos cuantos producidos por
poliploida, cada especie es generalmente el resultado de ms de un milln de aos
de seleccin natural. Es probable, que dentro de los prximos 35 aos, el mundo
perder cerca de un 20% de su diversidad total de especies (Briggs, 1995). (3) Los
centros tropicales de diversidad actan como centros de radiacin desde los cuales
las especies que han evolucionado recientemente pueden repartirse a otras reas. (4)
Los hbitats daados (bsicamente a travs de la deforestacin, la contaminacin
y los asentamientos humanos) pueden destruirse tambin, al romper la cadena ali-
menticia por la sola eliminacin de una especie. La biodiversidad ayuda a evitar la
extincin de las especies y ayuda a preservar el equilibrio de la naturaleza, ya que
entre ms prstino un hbitat diferente, existen ms oportunidades de que sobreviva
un cambio o una amenaza, ya sea humana o natural, porque el cambio puede ser
balanceado por un ajuste en algn otro sitio de la comunidad.
Cuntas especies los humanos pueden salvar?
Se espera que la poblacin humana se duplique en el prximo medio siglo a ms
de 10 mil millones de personas. Se proyecta un incremento de 5-10% en la actividad
econmica global para alcanzar las demandas de la explosin demogrfca (Ehrlich
y Wilson, 1991). Con toda esa alteracin humana del ambiente, es intil esperar sal-
var a ms de una cuarta parte de las especies del mundo.
Cul es la relacin especie/rea?
La mayora de los parques y de los refugios de vida silvestre contienen tan solo
fracciones muy pequeas del hbitat nativo que una vez existi. Su efectividad para
ayudar a conservar la diversidad de especies est seriamente limitada por la relacin
de especie/rea: un hbitat que est reducido a una dcima parte de su tamao ori-
ginal perder la mitad de sus especies.
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BIOGEOGRAFA MARINA
Cules son las reas geogrfcas en las que el impacto del hombre
sobre la biodiversidad ha sido ms destructivo?
A nivel mundial, en los trpicos existen importantes concentraciones de la biodiver-
sidad. stas se encuentran en las selvas lluviosas y en las Indias Orientales marinas,
en las regiones de alto crecimiento de la poblacin. Antes del impacto humano, las
selvas lluviosas cubran un rea total de 6 millones de millas cuadradas, y actual-
mente se ha reducido su rea a 3 millones de millas cuadradas. Los arrecifes cora-
linos en las Indias Orientales han sido severamente impactados por la erosin, la
deforestacin, la explotacin del coral, la contaminacin, y las tcnicas destructivas
de pesca.
Existe un acuerdo aceptado por la comunidad cientfca
sobre la estrategia de conservacin?
En el presente, no hay acuerdos entre la comunidad cientfca sobre las estrategias
para la conservacin. Se promueve ms la preservacin de especies poco comnes
o raras. En la mayora de los casos, se trata solamente de reliquias que marchan ya
camino a la extincin. Una gran cantidad son endmicas de las islas y otros hbitats
pequeos.
Sera preferible concentrar la preservacin de los hbitats donde
se encuentran un mayor nmero de especies?
Al enfocar nuestra atencin en los centros de origen, podemos preservar las especies
ms nuevas, ms avanzadas, que tienen el mayor potencial evolutivo. stas son pro-
ducto de asociaciones altamente competitivas y tienen las mejores oportunidades
para alcanzar el xito. Por esto, los esfuerzos de conservacin deben concentrarse en
los centros de origen tropical. La riqueza de especies es un ndice fcilmente obser-
vable para la localizacin de los centros de origen, y debera ser usado para estable-
cer polticas y tomar decisiones acerca de la conservacin bitica y planes de manejo
(Erwin, 1991). Los cientfcos empezaron a desarrollar la metodologa para seleccio-
nar los stios para reservas naturales sin estimar precisamente la riqueza de espe-
cies. Una de las estrategias prcticas es considerar a los organismos bien conocidos
como mariposas o aves que servirn de aproximaciones para la riqueza total. Otra
estrategia es basarse en las caractersticas medibles del ambiente fsico-geogrfco,
en el caso de ocanos, en el tipo de sedimento y profundidad, porque se supone que
los sitios con carcteristicas ambientales distintas tienen diferentes especies (Solow,
1995).
19
YURI OKOLODKOV


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BIOGEOGRAFA MARINA
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2
Historia
de la
Biogeografa
La antigedad y la Edad Media
La antigedad
En sus inicios la biogeografa se desarrollaba como una parte de la descripcin ge-
neral de la Tierra y se limitaba al registro de informacin, que en ocasiones llegaba a
ser hasta fantasiosa. Haba solo unas cuantas expediciones organizadas con el pro-
psito de incrementar el conocimiento sobre la geografa. Una de estas fue la travesa
que el viajero griego Pitias realiz a lo largo de la costa oeste de Europa en 350-320
A.C. y el viaje realizado por la fota de Alejandro Magno (356-323 A.C.) comandada
por Nearco en 325 A.C. de la India a Mesopotamia. El historiador y gegrafo griego
Estrabo (63 o 64 A.C.- ca. 24 D.C.), public en 64-23 A.C. su libro de 17 tomos llamado
Geografa, el conocimiento de los antiguos griegos y romanos acerca de la Tie-
rra. Otros naturalistas griegos, como Aristteles (384-322 A.C.) y Claudio Ptolomeo
(160-90 A.C.) tambin hicieron extensivo el conocimiento de la antigua Europa sobre
geografa y biogeografa. La Geografa de Ptolomeo fue traducida posteriormente
al rabe por Sabit-ibn-Kurra (836-901 D.C.), y las obras de Aristteles fueron tradu-
cidas por Avicena (ca. 980-1037 D.C.). La Europa medieval aprendi sobre geografa
antigua principalmente a travs de los rabes quienes conquistaron Espaa y el sur
de Italia.
24
BIOGEOGRAFA MARINA
La Edad Media
Durante el Renacimiento y la Edad Media, la informacin sobre geografa y bio-
geografa se acumulaba. El Libro escrito en 1298 en palabras de Marco Polo (ca.
1254-1324) fue una de las primeras fuentes de informacin para los europeos sobre
las plantas y los animales del centro, este y sur de Asia. La primera edicin impresa
de El Libro apareci en 1477. La ciencia europea de la Edad Media se desarrolla-
ba dentro de los lmites de los dogmas teolgicos cristianos, que atacaba el flsofo
ingls Roger Bacon (1214-1294). Fue entre 1516 y 1565, que un profesor de medicina
en Zurich, Conrad Gessner, public su voluminosa obra La Historia de los Anima-
les (desde 1561). En Montpellier, Francia, Guillom Rondel (1507-1566), public La
Historia Mundial de los Peces (1554). Durante la Edad Media, la biogeografa no
era en su totalidad una ciencia, era nicamente un campo de conocimiento difcil-
mente distanciado de una visin metafsica.
Con el colapso de las relaciones feudales y la formacin de los imperios coloniales,
los grandes pases martimos empezaron a organizar expediciones a la bsqueda de
nuevos bienes y nuevos mercados. La marca ms importante se presenta a continua-
cin.
1415-1462: los portugueses (Diego de Silves, Dinis Dias, Diogo de Teive, Dio-
go Afonso y otros) descubrieron y exploraron las Islas Azores e Islas de Cabo
Verde.
1486-1488: el navegador portugus Bartolomeu Daz (1450-1500) descubri
el Cabo de Buena Esperanza, y siguiendo a lo largo de la costa africana entr
el Ocano ndico.
1492-1493: el primer viaje del navegante genovs Cristbal Coln o Cristo-
phorus Columbus (1451-1506) en bsqueda de la ruta occidental de Europa
a India. Descubri el llamado Nuevo Mundo: las Islas Bahamas, Cuba y Hai-
t.
1493-1496: el segundo viaje de Cristbal Coln al Nuevo Mundo. Explor
Cuba y la Isla La Espaola. Descubri Puerto Rico y Jamaica.
1497: el italiano-ingls Giovanni Caboto o John Cabot (1455-1499) cruz el
Atlntico y alcanz la costa noreste de Amrica del Norte.
1497-1499: la expedicin portuguesa bajo el mando del explorador portu-
gus Vasco de Gama (1460 a 1469 -1524) descubri la ruta marina de Europa
a India pasando frica del Sur. En total, realiz tres viajes a India.
1498-1500: el tercer viaje de Cristbal Coln al Nuevo Mundo. Descubri Tri-
nidad y la costa continental de Amrica del Sur (el estuario del Ro Orinoco
en el territorio de Venezuela moderna).
25
YURI OKOLODKOV
1499-1503: el navegador italiano Amerigo Vespucci (1451 a 1454 -1512) reali-
z dos o tres viajes a Amrica del Sur y estudi toda la costa del continente
del Golfo de Venezuela casi hasta la Tierra del Fuego. Coln descubri el
Nuevo Mundo pero Vespucci estableci que este mundo era nuevo. El ama-
teur gegrafo alemn Waldseemller era el primero quien escribi Ameri-
ca en el mapa en 1507.
1502-1504: el cuarto (ltimo) viaje de Cristbal Coln al Nuevo Mundo. Des-
cubri el istmo centroamericano.
1519-1522: el navegante portugus Fernando Magellanes (1480-1521) realiz
el primer viaje alrededor del mundo.
1577-1580: el explorador ingls Francis Drake (ca. 1540-1596) realiz el viaje
alrededor del mundo.
1594-1597: el navegante holands Willem Barents (ca. 1550-1597) descubri
los archipielagos Novaya Zemlya y Spitsbergen y en bsqueda de la ruta
noreste de Europa a Asia Oriental. En total, realiz tres viajes buscando el
pasaje.
Los siglos xvii y xviii
Siglo xvii
En el siglo XVII la tarea a que se daban los biogegrafos era sencilla. El libro del
Gnesis contaba como todos los hombres descendan de No y haban llegado des-
de Armenia a sus pases actuales. Se consideraba entonces que lo mismo era cierto
para todos los animales. Los estudiosos religiosos trabajaban sobre los detalles de
la estructura del Arca, para poder acomodar un par de cada especie animal. El Arca
se haba repetido docenas de veces en los pasados 300 aos, aun cuando en 1985 se
encontraron reportes de cinco expediciones que apuradamente examinaban las me-
setas del Monte Ararat en Armenia anciente (ahora est en el territorio de Turqua)
en la bsqueda de los restos del Arca (Briggs, 1995). Hale (1609-1676) erigi puentes
terrestres tericos para explicar cmo los animales debieron llegar del Viejo al Nue-
vo Mundo. Ya para el siglo XVIII era necesario abandonar la idea del Arca, porque ya
la gente se haba informado sobre el tema de la historia natural.
El holands Bernhardus Varenius (1622-ca. 1650) public La Geografa General, en
donde haca una distincin entre la geografa general y la regional. l fue el primero
que complet la divisin fsico-geogrfca de los ocanos que haca una distincin entre
los cinco ocanos y que utilizaba peculiaridades biogeogrfcas de cada uno de ellos.
26
BIOGEOGRAFA MARINA
Mientras tanto, ocurrieron dos viajes importantes:
1642-1644: la expedicin holandesa bajo el mando de Abel Tasman (1603-
1644) descubri Tasmania, Nueva Zelanda, los archipilagos de Tonga y
Fiji.
1648: el navegante ruso, Semen Dezhnev (1605-1673) descubri que el Estre-
cho de Bering pasaba del Ocano Glacial rtico al Ocano Pacfco.
Siglo xviii
Johannes F. Gronovius public Flora Virginica (1743). Carl Linnaeus o Linneo
(1707-1778) public Flora Suecica (1745), Fauna Suecica (1746) y Flora Ze-
ylandica (1747).
Johann G. Gmelin (1709-1755) public Flora Sibirica (1747-1769).
Para mediados del siglo XVIII, el concepto del Arca haba cedido ante el de la Mon-
taa Paradisaca (sugerido por Linneo), que a su vez tambin dio paso a la idea de
la creacin en diversos sitios. El axioma de Linneo sobre la invariabilidad de las
especies a travs del tiempo fue reemplazado por uno del cambio bajo la infuen-
cia ambiental. Finalmente, los naturalistas empezaron a estudiar las asociacio-
nes de plantas y animales en varias partes del mundo. Se formaron las primeras
ideas acerca de la zonacin latitudinal, incluyendo la zonacin biogeogrfca de
los ocanos. Y fue en la prctica que se implement un mtodo comparativo que
utiliza un enfoque cuantitativo. Los registros paleontolgicos demostraron que
los cambios en la vida orgnica fueron acompaados por cambios geolgicos.
Georges-Louis LeClerc Compte de Buffon (1707-1788) public la Histoire Natu-
relle en 80 volmenes (1749-1804). La parte botnica de esta obra fue realizada
por Jean-Baptiste Lamarck.
Johann Reinhold Forster (1729-1798) public A Catalogue of the Animals of
North America (1770-1772) y Observations Made during a Voyage round the
World (1781).
Eberhard Zimmermann (1743-1783), en una serie de trabajos zoogeogrfcos pu-
blicados en 1777-1783 claramente separ el aspecto zoolgico (zoologa geogrf-
ca) y el aspecto geogrfco de la biogeografa (geografa zoolgica), y introdujo el
trmino zoogeografa.
Otto Fabricius (1744-1822) public la Fauna Groenlandica (1780).
Thomas Pennant (1726-1798) en su obra Arctic Zoology (1784-1785) era el pri-
mero quien llam atencin al problema de rutas migratorias, lo que tiene un gran
importancia histrica.
27
YURI OKOLODKOV
Karl Willdenow (1765-1812) public Grundriss der Kruterkunde (1792).
Las expediciones del siglo XVIII ms importantes son los siguientes:
1725-1730: La Primera Expedicin de Kamchatka bajo el mando de Vitus Be-
ring (1680-1741) y Alexey Chirikov (1703-1748) al Pacfco del Norte.
1733-1743: La Segunda Expedicin de Kamchatka bajo el mando de Bering y
Chirikov estudi Asia noreste y Europa y descubrieron la costa noroeste de
Amrica del Norte y las Islas Aleutinas.
1766-1769: la expedicin francesa alrededor del mundo bajo el mando de
Louis de Bougenville (1729-1811) realiz una serie de descubrimientos en el
Ocano Pacfco.
1768-1771: el primer viaje alrededor del mundo por el navegante ingls Ja-
mes Cook (1728-1779) en bsqueda de un continente sureo misterioso. Des-
cubri la costa este de Australia.
1768-1792: la expedicin rusa a las Islas Aleutinas y la Pennsula de Alaska.
1772-1775: el segundo viaje de Cook. Descubri Nueva Caledonia y las Islas
Georgia del Sur.
1776-1780: el tercer viaje de Cook. Descubri las Islas de Hawaii, estudi el
Estrecho de Bering y la costa rtica de Alaska.
1785-1788: el viaje alrededor del mundo por la expedicin francesa bajo del
mando de Francois Laperousa (1741-1788). Estudi las costas de Asia este y
la regin de Australia.
Los siglos xix y xx
Siglo xix
Alexander von Humboldt public Essai sur la gographie des plantes; accompa-
gn dun tableau physique des rgions quinoxiales (1805).
J.-B. Lamarck y Augustin Pyramus de Candolle publicaron el primer mapa bio-
geogrfco en la historia de la ciencia en la tercera edicin de Flore franaise
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Edward Forbes public el mapa de distribucin de la vida marina en The Physi-
cal Atlas of Natural Phenomena por Alexander K. Johnston (1856), lo cual era el
primer trabajo detallado sobre la biogeografa marina. En 1859, la obra pstuma
de Forbes The Natural History of European Sea fue publicado.
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BIOGEOGRAFA MARINA
35
3
Lo Esencial
de la
Biogeografa
Definiciones generales, objeto, sujeto
y la finalidad de la biogeografa
Definicin de biogeografa
La biogeografa (del griego bios vida, geo tierra, grafos describir) como disciplina
cientfca estudia las regularidades geogrfcas en la distribucin, presente y pasa-
da, de los organismos, alrededor de la superfcie de la Tierra a travs de una escala
geolgica de tiempo.
Objeto y sujeto de la biogeografa
El objeto de los estudios biogeogrfcos lo constituyen las especies, los taxones de
otros rangos, la fauna, la fora, la biota, las comunidades y los ecosistemas. El sujeto
de la biogeografa lo representan las reas de distribucin de los organismos recien-
tes y fsiles.
36
BIOGEOGRAFA MARINA
La finalidad de la biogeografa
La biogeografa estudia la divisin espacio-temporal de la estructura del biostromo
(Lavrenko, 1964; Levushkin, 1982), o geomrida, que consiste en el conjunto total
de los organismos vivientes en la Tierra, por esto la biogeografa es una disciplina
biolgica de conocimiento, no geogrfca ni de transicin entre la biologa y la geo-
grafa. El propsito de la biogeografa no son las caractersticas de las reas basadas
en sus foras y faunas, sino las relaciones entre las foras y las faunas. Con este plan-
teamiento, el propsito tiene el sentido, tanto en niveles empricos, como tericos,
permitiendo la construccin de la teora de biogeografa.
La unidad biogeogrfica
La unidad biogeogrfca es una subdivisin biogeogrfca que tiene su propio nom-
bre, un rango del sistema jerrquico de zonacin de categoras y sus peculiarida-
des.
La unidad mnima biogeogrfca es una unidad elemental de anlisis y clasifcacin,
que ya no se subdivide, por los mtodos que se usan en una rama de la biogeografa.
En la biogeografa forstica y faunstica, la unidad mnima biogeogrfca se caracte-
riza por la ausencia de cualquier lmite esencial de un rea de distribucin que cruce
a travs de sta. La ausencia de una especie en una rea dada se puede interpretar
de dos maneras: (1) las especies no pudieron y no tenan sufciente tiempo para ocu-
par el rea, pero si invaden el rea, son capaces de vivir ah; (2) las especies pueden
invadir el rea en cualquier momento, pero no pueden vivir ah bajo las condiciones
medioambientales. La primera situacin es interesante para un biogegrafo, mien-
tras que la segunda lo es para un eclogo. Esto quiere decir que cualquier rea bajo
estudio puede subdividirse en la base de una proporcin entre las actuales reas de
distribucin y las potenciales (Starobogatov, 1970). Para la mayora de las especies,
las reas de distribucin actuales son menores que las potenciales. Se observa coin-
cidencia entre los dos reas de distribucin para las especies capaces de dispersarse
fcilmente o para las especies distribuidas sin difcultad por humanos. Cuando se
divide el rea de estudio en partes, se incrementar el nmero de especies, las reas
de distribucin actuales y las potenciales de stas se traslapan completamente. Fi-
nalmente, el traslape se observar para todas las especies. Cuando se contina con
la subdivisin del rea, el traslape permanecer completo.
Por lo tanto, la unidad mnima geogrfca puede defnirse como el rea mxima,
dentro de la cual las partes de las reas de distribucin potenciales de todas las es-
pecies que se sitan en el rea son congruentes con las partes relevantes de las reas
de distribucin actuales, o donde la diferencia entre los dos tipos de reas de distri-
37
YURI OKOLODKOV
bucin es prcticamente nula. En biogeografa, la barrera se puede defnir como el
rea que determina las diferencias entre las reas de distribucin actuales y las po-
tenciales. Si una de las regiones a comparar est bien delimitada fsiogrfcamente,
se requiere hacer una investigacin adicional para contestar a la pregunta si la regin
corresponde a una unidad mnima o ms pequea.
La categora biogeogrfica
La categora biogeogrfca es una totalidad de todas las unidades biogeogrfcas del
mismo rango en un sistema jerrquico de la zonacin biogeogrfca. El distrito, la
provincia, la regin/zona, y el reino son las principales categoras biogeogrfcas.
En ocasiones se usan otras categoras como el dominio o el bioma (Longhurst, 1995
y 1998). En biogeografa marina, generalmente el distrito es el que corresponde a la
unidad biogeogrfca mnima. Una provincia generalmente signifca el conjunto de
los distritos del mismo centro foral o faunal. Una provincia puede tener un grado
de endemismo (vase Captulo 4, Endemismo), pero debe tener su propio centro de
especiacin, mientras que las zonas de transicin no lo tienen (Nesis, 1982).
El rea de distribucin
El rea de distribucin es la superfcie de la Tierra (acutica o terrestre) que ocupa un
cierto taxn (ya se a nivel de especie, subespecie, gnero, etc.). En sentido biogeogr-
fco, la fora y la fauna es un conjunto de los taxones total de animales/plantas que
habita en una parte concreta de la superfcie de la Tierra, no obstante su abundancia
y su papel (nicho ecolgico) en las comunidades.
Ubicacin de la biogeografa
entre otras ciencias
Cules ciencias se relacionan con la biogeografa?
La biogeografa tiene mucho en comn con otras ciencias como la corologa, la geo-
botnica, la ecologa, la paleobiologa, sin embargo, tiene sus propios objetos, suje-
tos, mtodos y objetivos, y por tanto no es igual que las otras ciencias.
38
BIOGEOGRAFA MARINA
Fitogeogeografa y zoogeografa
La ftogeografa y la zoogeografa conforman la biogeografa, y no son ramas sepa-
radas de la biologa. En cambio, la biogeografa debera dividirse en biogeografa
terrestre, biogeografa de las aguas continentales y biogeografa marina, ya que las
regularidades en la distribucin de los organismos y los factores ecolgicos que es-
tn involucrados en estas son diferentes. En el mar, los organismos manifestan una
distribucin geogrfca tridimensional, mientras que en tierra es solo bidimensional,
con algunas excepciones, tales como el ambiente lmnico, el suelo y el bosque tropi-
cal lluvioso.
Subdivisin de la biogeografa marina
La biogeografa marina debera estar dividida en biogeografa de bental y biogeo-
grafa de pelagial, el cual incluye tanto plancton como necton (Parin y Beklemishev,
1966; Parin, 1968). La biogeografa del pelagial debera estar dividida en biogeografa
pelgica en sentido estricto (de los biotopos del ocano abierto) y la biogeografa de
los ecotonos costeros y cerca del fondo marino; stos ltimos recuerdan la divisin
de bentos (Beklemishev y Semina, 1962; Brinton, 1962). Debera aplicarse el mismo
enfoque biotpico a la divisin del pelagial en sentido estricto y a su diferenciacin
vertical relacionada a las condiciones de temperatura. Las zonas verticales son como
sigue: (1) la capa superior homognea, (2) las aguas inmediatamente debajo de la
superfcie con un agudo gradiente en la temperatura, y (3) las aguas profundas ho-
mogneas.
Corologa y la biogeografa
El trmino corologa fue propuesto por Ernst Haeckel (1834-1919) en 1866 (del
griego: choros lugar, espacio; logos sentido, juicio) para designar la ciencia sobre
la distribucin espacial de los organismos, incluyendo la distribucin horizontal y
vertical por arriba y por debajo del nivel del mar. Consecuentemente, el trmino
corologa es ms amplio y con un signifcado menos especfco.
Las diferencias en las reas de distribucin de los organismos puede explicarse ex-
clusivamente por los factores ecolgicos locales (corologa ecolgica), o por factores
fsico-geogrfcos a escala planetaria o regional (corologa geogrfca, o la biogeogra-
fa). La geobotnica debera estar adscrita a la corologa ecolgica. En la ecologa de
los animales, no hay un trmino usado ampliamente que sea anlogo a la geobotni-
ca. El trmino geozoologa se ha utilizado solamente en casos raros.
39
YURI OKOLODKOV
Biogeografa y ecologa
Al igual que la biogeografa, la ecologa estudia las regularidades en la distribucin
de organismos, tanto en el tiempo como en el espacio (ecologa global, o ecologa de
la biosfera, paleoecologa). No obstante, a un eclogo, antes que otra cosa, le inte-
resan las peculiaridades estructurales y funcionales de la biosfera en sus diferentes
niveles de organizacin. Si la distribucin de los organismos podra explicarse en la
base de su ecologa, el sujeto de la biogeografa no existiria (Levushkin, 1982). Real-
mente, la distribucin de los organismos depende de las caractersticas ecolgicas de
las especies, as como de su origen e historia de su ambiente. Cuando se estudia y se
describe la naturaleza biogeogrfca de las especies, solo se debe considerar la forma
del rea de distribucin y no las caractersticas ecolgicas, a pesar de que la forma
puede ser determinada por ellas (Beklemishev, 1969).
Caractersticas de la biogeografa
y lneas de estudios biogeogrficos
Aspectos de la biogeografa
Entre los aspectos geogrfcos, biolgicos y geolgicos de la biogeografa pueden
hacerse distinciones diversas. La distribucin espacial de los organismos se expli-
ca principalmente por factores fsico-geogrfcos. Por lo comn, se consideran dos
grupos de razones, ecolgicas e histricas. Para explicar la diferenciacin espacio-
temporal de la biota, el aspecto biolgico puede involucrar propiedades biolgicas
de organismos, tales como la tolerancia a ciertos factores ambientales, las relaciones
de competencia, y la capacidad de reproduccin e inmigracin.
Las lneas de los estudios biogeogrficos
En los estudios biogeogrfcos se han detectado varias lneas de investigacin, como
son: de registro, histrica, ecolgica, regional y biocentica (Dall, 1921; Hesse, 1924;
Ekman, 1935, 1953).
La biogeografa de registro (o bionomial) estudia la composicin de las especies
y las peculiaridades morfo-funcionales de la biota, que resulta en los esquemas de
zonacin bionomial. Incluye forstica, faunstica y el inventario.
La biogeografa histrica estudia el gnesis y la formacin de las foras y las faunas,
que resultan en los esquemas generalizados de los complejos forales-faunales.
40
BIOGEOGRAFA MARINA
La biogeografa ecolgica se enfoca en las condiciones actuales de la existencia de
los organismos.
Se distinguen tambin otras directrices en los estudios biogeogrfcos: causal
(analtico), sinttico, tipolgico, fsionmico, zonal-geogrfco, bitico (incluyen-
do forstico y faunstico), paleobitico (incluyendo paleoforstico y paleofaunsti-
co), ecolgico-biogeogrfco, paisajstico-geogrfco, geogrfco de produccin, etc.
Puede realizarse una separacin entre las dos lneas principales de investigacin:
paisajstica-geogrfca y la histrica-gentica. La primera se basa en las leyes eco-
lgicas y la zonacin en la distribucin actual de las caractersticas fsico-qumicas.
La segunda se basa en las leyes de la evolucin y la zonacin de las caractersticas
fsico-qumicas en el presente y el pasado.
Los mtodos de la biogeografa
Se ha sugerido que la biogeografa marina es una rama no crtica de la ciencia ma-
rina, sin base til, ni metodologa (Rosen, 1975; Dunbar, 1979; Longhurst, 1998). El
mtodo biogeogrfco no existe, o hay tantos mtodos como biogegrafos (Dunbar,
1979). Al admitir la afrmacin de Longhurst (1995, 1998) sobre la inadecuacin del
anlisis biogeogrfco clsico para el anlisis ecolgico, debera tomarse en cuenta
que el autor, siendo gegrafo-eclogo, divide los ocanos en dominios o biomas en
la base de la baroclinicidad, sin delimitar claramente la biogeografa de la ecologa.
Mtodo Wallace
Alfred R. Wallace (1876) consideraba que el principio de la biogeografa era estudiar
la historia de la Tierra. l fue el primero que aplic la teora general de la evolucin
a resolver problemas de la distribucin de organismos (bsicamente, los animales te-
rrestres). Supuso que al analizar los cuatro grupos de factores causativos: dispersin,
evolucin, cambios climticos y geogrfcos, es posible explicar cualquier tipo de
distribucin de organismos. Wallace consideraba que las especies eran un producto
reciente de la evolucin y que eran demasiado numerosas, por eso l usaba el nivel
genrico para sus anlisis. Estudi principalmente mamferos, debido a que: (1) su
dispersin est directamente relacionada con la historia de los continentes; (2) los
mamferos representan un grupo bien desarrollado; y (3) en un registro paleontol-
gico se rastrea su evolucin. Wallace aplic dos enfoques opuestos: (1) la informa-
cin sobre la distribucin geogrfca de los organismos se utilizaba para estudiar
la historia de la Tierra; (2) las teoras geolgicas y biolgicas eran utilizadas para
explicar la distribucin de los organismos.
41
YURI OKOLODKOV
En los siglos XVII y XVIII, la informacin obtenida creaba el problema de las reas de
distribucin disyuntas y el de la delimitacin de los centros del origen. Wallace fue
el primero que utiliz enfoques metodolgicos para resolver los problemas de la bio-
geografa histrica. Estos dominaban la biogeografa hasta los aos 1960s, cuando
fue creada la teora de las placas tectnicas de la litsfera. El mtodo de Wallace no
poda revelar un factor de la deriva continental. En general, se puede clasifcar como
un mtodo estadstico.
Mtodos de equilibrio
La esencia de la teora del equilibrio (MacArthur y Wilson, 1963, 1967), llamada bio-
geografa insular, es estudiar la biogeografa sobre una base de los principios de la
ecologa de poblaciones y la gentica. En este enfoque, los procesos evolutivos son
considerados solamente sobre una base a largo plazo. De acuerdo a ello, el nmero
de especies es la funcin de disponibilidad solamente del rea. Los autores eran in-
capaces de distinguir la biogeografa de la ecologa.
Mtodos fenticos
Los mtodos fenticos representan variables cuantitativas, generalmente basadas en
los ndices de diversidad o de similitud tales como el de Preston, Simpson, Jaccard,
Srensen, Shannon. La aplicacin de los ndices puede ser til, sin embargo, ste
enfoque subestima la informacin cualitativa.
Mtodos cladsticos
El enfoque cladstico se public en forma exhaustiva por Hennig (1950, 1966) como
un nuevo enfoque hacia la taxonoma. Hennig aport una serie de reglas para la
prctica de la sistemtica, que colectivamente se ha llamado cladismo. Una regla
establece que las especies que poseen las caractersticas ms primitivas encontradas
residen en parte del rea ms tempranamente ocupada, es decir, el centro del origen
para se grupo. Sin embargo, se ha encontrado muy poca evidencia que lo demues-
tre. Un cladograma refeja las relaciones de los taxones estudiados dentro del rea.
Un cladograma de un taxn determinado es, de hecho, una sinopsis de los cladogra-
mas de las caractersticas especfcas. Los anlisis cladsticos no requieren una suge-
rencia acerca del carcter de la especiacin o de la evolucin, tratan el proceso del
cambio evolutivo como una serie de eventos que se ramifcan dicotmicamente. Los
mtodos cladsticos de forma modifcada se utilizan en la biogeografa flogentica
(Brundin, 1966, 1988) y en la llamada biogeografa cladstica (Patterson, 1981). En
42
BIOGEOGRAFA MARINA
ambos casos, los cladogramas flticos se transforman en cladogramas taxn/rea.
Dentro de la metodologa cladstica, se distinguen los mtodos basados en parsimo-
nia (Camin y Sokal, 1965; Kitching et al., 1998; Felsenstein, 2004; Albert, 2005). Parsi-
monia literalmente signifca simplicidad o economa. En el contexto de metodologa,
parsimonia es un algoritmo o unidad de medida de simplicidad en un contexto em-
prico particular; en sistemtica, dado que el proceso evolutivo es la causa comn,
cuando dos organismos comparten una similitud se infere homologa por causa del
mismo ancestro en lugar de la hiptesis de ancestros diferentes (De Luna, 1996).
En la biogeografa de vicarianza, se usan dos categoras de mtodos, los llamados
mtodos a priori (Component Analysis, Reconciled Tree Analysis, Three Area State-
ment Analysis) y a posteriori (Component Compatibility Analysis, Brooks Parsimony
Analysis) (Wiley, 1986; Zandee y Roos, 1987; Page, 1990, 1994; Brooks et al., 2001; Van
Veller et al., 2000; Ebach y Humphries, 2002; Van Veller, 2002, 2003; Villalobos, 2006).
En el presente, en la biogeografa histrica se distinguen nueve enfoques y aproxi-
madamente 30 mtodos (Morrone y Crisci, 1995; Crisci, 2001).
Mtodo panbiogeogrfico
El llamado mtodo panbiogeogrfco, a veces tambin conocido como el anlisis
de trazos, es un acercamiento hacia la biogeografa histrica, que comienza con el
anlisis y la comparacin de la distribucin de los organismos, en lugar de hacerlo
a travs de sus relaciones (e.g., cladsticas). Ello se sugiri a travs de quienes pro-
ponan la panbiogeografa, que es, de hecho, una biogeografa de vicarianza (Craw,
1988; vase Captulo 6, Regiones neutrales y poblaciones nerticas-lejanas). El m-
todo se origin con la obra de Croizat (1952). Los panbiogegrafos refutan ambas
bases de anlisis evolutiva y de placas tectnicas, y toman en cuenta muy poco los
registros fsiles o el cambio climtico. Ellos consideran el rea donde un taxn es
ms diverso en nmeros, genotipos o morfologa, como una pista de donde irradia-
ba un taxn particular. Sin embargo, se sabe que los centros de origen y los centros
de dispersin pueden ser diferentes. En la distribucin de los organismos terrestres,
los pangegrafos se enfocan en los ocanos y no en las masas de tierra atravs de las
cuales los organismos debieron haberse esparcido normalmente, lo cual no parece
ser apropiado. Heads (2005) compara detalladamente panbiogeografa aplicada a
los taxones marinos y dispersalismo, y enfatiza en la necesidad de realizar el anlisis
panbiogeogrfco de estos.
43
YURI OKOLODKOV
Mtodos de indicadores biolgicos
En oceanografa, los indicadores biolgicos se han usado de dos diferentes formas:
(1) como rastreadores de los movimientos de agua; y (2) como sensores de las ca-
ractersticas oceanogrfcas (Boltovskoy, 1967, 1978; Boltovskoy, 1986). El mtodo
de rastreo biolgico supone que el fnal de una corriente dada es coincidente con
una frontera biogeogrfca. Un organismo se considera un buen rastreador cuando
su rea de distribucin coincide adecuadamente con la direccin conocida o sos-
pechada de una corriente, y sobrevive en sus aguas aun cuando stas no pueden
ser detectadas por sus caractersticas fsicas. Debera notarse que la distribucin del
organismo elegido no necesariamente indica una ruptura biolgica mayor. Para uti-
lizar el mtodo del sensor biolgico, es necesario seleccionar el taxn (un sensor),
cuya tolerancia ambiental, de manera opuesta a los rastreadores, sea relativamente
estrecha (en este caso se usar el prefjo esteno), y que slo pueda sobrevivir en
un estrecho intervalo de condiciones de temperatura y salinidad (el taxn estenotr-
mico y estenohalino). Boltovskoy (1978) se refere a los indicadores biolgicos sensu
lato y sensu stricto. Por los indicadores sensu stricto comunmente comprenden a los
indicadores hidrolgicos, y entre los indicadores biolgicos sensu lato se distinguen
los (paleo)ecolgicos, de contaminacin, geolgicos, pesqueros e hidrolgicos.
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BIOGEOGRAFA MARINA

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YURI OKOLODKOV

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BIOGEOGRAFA MARINA
49
BIOGEOGRAFA MARINA
4
49
4
Aspecto Geogrfico
de la Biogeografa
Marina
Zonacin latitudinal
Quines fueron los pioneros del concepto de zonacin latitudinal?
La ley de zonacin latitudinal, junto con la ley de provincialismo, se encuentran
entre las leyes ms importantes de la geografa fsica. El concepto de zonacin clim-
tica se conoca ya desde la antigua Grecia. Von Humboldt (1805) dise en detalle el
concepto de las zonas naturales de la Tierra. En la biogeografa marina, Dana (1853)
y Forbes (1856) desarrollaron la ley de zonacin latitudinal.
Cules son las razones de la zonacin latitudinal de los procesos naturales
en la Tierra?
Entre todos los procesos en la superfcie de la Tierra, la zonacin latitudinal es resul-
tado de la forma esfrica de la Tierra y de su rotacin alrededor de su propio eje, en
el mismo ngulo al eclptico. Varias zonas situadas paralelamente al ecuador reciben
cantidades diferentes de calor. Por lo tanto, las diferencias en la temperatura son el
factor primario relacionado con la diferenciacin biogeogrfca. La presencia de es-
tas zonas latitudinales, en las que la superfcie de la Tierra y la ocenica se calientan
de forma desigual, trae como resultado el movimiento de masas de aire y agua. Jun-
50
BIOGEOGRAFA MARINA
to con la infuencia de la inclinacin de la rotacin de la Tierra, resulta en el sistema
general de la circulacin geostrfca (la circulacin de la atmsfera y la hidrosfera)
y la zonacin climtica. El trmino clima deriva de clina, por la inclinacin propia
de la forma cuasiesfrica del planeta y el albedo diferencial, con lo que se generan
zonas biogeogrfcas. La zonacin de climas a su vez resulta en la zonacin de las ca-
ractersticas oceanogrfcas fsicas (fgura 7) y qumicas (fgura 8) y la de los fondos
marinos (el tipo de sustrato). La zonacin en la humedad de las reas continentales,
en el desarrollo de suelo y redes de ros, en la produccin primaria del ocano (fgu-
ra 9) infuye directamente en las diferencias zonales de la tasa de acumulacin del
sedimento y en la composicin de los sedimentos del fondo. La distribucin zonal de
los sedimentos del fondo determina la distribucin de las zonas trfcas del bentos
(fgura 10). La zonacin latitudinal es obvia en la distribucin de la abundancia de
ftoplancton (fgura 11) y de la biomasa del zooplancton (fgura 12).
Figura 7. Divisin fsica oceanogrfca del Ocano Mundial y los principales frentes
ocenicos: Ar rtico, SubAr Subrtico, TN Tropical del Norte, SubE Sube-
cuatorial, E Ecuatorial, TS Tropical del Sur, SubAn Subantrtico, An Antrti-
co (modifcado de Stepanov, 1974).
51
YURI OKOLODKOV
Figura 8. Regiones qumicas oceanogrfcas del Ocano Mundial: I rtica,
II Isobrica, III Subtropical del Norte, IV Tropical del Norte, V Ecuatorial,
VI Tropical del Sur, VII Subtropical del Sur, VIII Subantrtica, IX Antrtica
(Ivanenkov et al., 1979).
Figura 9. Distribucin de la produccin primaria promedio (mg C/m
2
) en el
Ocano Mundial: a medicin mediante el mtodo de radiocarbono; b por datos
indirectos; 1 < 100; 2 100-150; 3 150-250; 4 250-500; 5 > 500; 6 lmites de
giros (Koblentz-Mishke, 1985).
52
BIOGEOGRAFA MARINA
Figura 10. Zonas trfcas bentnicas en el mar profundo (> 3 000 m): 1-3 eutrf-
cas (1 nertica, 2 ocenica, 3 ecuatorial); 4 oligotrfca; 5, 6 fronteras entre
zonas (5 las fronteras basadas en la presencia de los invertebrados bentfagos, 6
las fronteras basadas en caractersticas geolgicas); 7 lneas acumulativas
de islas y las montaas marinas. Profundidades < 3 000 m no estn rayadas
(Sokolova, 1986).
Figura 11. Distribucin de la abundancia del ftoplancton (clulas/l)
(Volkovinsky et al., 1972). Abundancia promedio en la capa superior de l00 m: 1 -
<10
2
, 2 10
2
-10
3
, 3 10
3
-10
4
, 4 - >10
4
.
53
YURI OKOLODKOV
Figura 12. Distribucin de la biomasa del zooplancton de red (mg/m
3
) en la capa
superior de 100 m (Bogorov et al., 1968): 1 - < 25, 2 25-50, 3 50-100, 4 100-200,
5 200-500, 6 > 500.
En los ocanos la temperatura superfcial usualmente cambia con estaciones del
ao. La estabilidad del medio ambiente depende signifcativamente de los cambios
de temperatura. Los cambios mnimos existen en las latitudes ms altas y ms bajas,
de 0 a 4
o
C, mientras que cerca de las latitudes de 40N y 40S se registraron las insta-
bilidades ms grandes, de 7 a 10
o
C y ms de 13
o
C (Van der Spoel y Heyman, 1983).
Cmo se distribuye la temperatura en la capa superfcial del ocano?
A pesar de que no hay una clasifcacin para las zonas de temperatura en el ocano,
se distinguen cinco zonas, que los oceangrafos aceptan: dos polares, dos templadas
y una tropical (fgura 13).
Por qu es tan importante la temperatura?
Durante largos perodos la temperatura ha sido el factor principal que conserva la
zonacin latitudinal en la distribucin geogrfca de los organismos. La temperatura
tiene infuencia en las tasas de los procesos fsiolgicos y en la actividad reproduc-
tiva. Los organismos tienen diferentes termopatas que han desarrollado durante
largos perodos geolgicos. Por ejemplo, muchos invertebrados marinos tropicales
no pueden existir bajo de una temperatura menor de 21
o
C, mientras que las especies
rticas viven constantemente bajo de una temperatura menor de 1.5
o
C. Es comn
54
BIOGEOGRAFA MARINA
que las especies que habitan las zonas templadas y que tienen amplios intervalos de
tolerancia a la temperatura, muestran intervalos estrechos de temperatura para su
actividad reproductiva.
Durante mucho tiempo los bilogos han estado conscientes de que los patrones de
distribucin de los organismos marinos refejan un alto grado de sensibilidad a la
temperatura. Adems, en la literatura no existe consenso al respecto. Para contribuir
a defnir los lmites de las regiones biogeogrfcas algunos autores han utilizado
isotermas anuales medias de superfcie, otros han usado isteras (lneas de medias
mximas de la temperatura de superfcie), y algunos han usado isocrimas (lneas de
medias mnimas de temperatura de superfcie). Cuando se refere a la biota tropical,
la isocrima de 20
o
C (calculada con la media de febrero en el Hemisferio Norte y para
agosto en el Hemisferio Sur) es relevante (Briggs, 1995). Esto lo sustenta la observa-
cin de Dana (1853) de que las especies tropicales se limitan en su distribucin anual
hacia el norte debido al fro del invierno, y no por el calor estival ni por la tempera-
tura media anual.
Figura 13. Las regiones climticas-biogeogrfcas y los intervalos de las temperatu-
ras promedio mensuales (Rass, 1986): A rtica, BN Boreal del Norte, BS Boreal
del Sur, T Tropical, E Ecuatorial, NN Notal del Norte, NS Notal del Sur,
ANT Antrtica.
55
YURI OKOLODKOV
Qu manifestaciones biolgicas se distinguen en la zonacin latitudinal?
Algunos fenmenos y procesos biolgicos cambian regularmente de acuerdo con
la latitud donde se presentan. Estos ocurren en direccin de los trpicos hacia los
polos, de cmo se explica a continuacin:
- el nmero de las especies decrece y su abundancia se incrementa (la llamada
regla de Wallace-Forbes);
- la productividad y la relacin del coefciente P/B (produccin/biomasa) de los
biosistemas disminuye en varias ocasiones;
- la edad, las dimensiones y el contenido de los lpidos se incrementan en muchas
especies;
- el nmero de las especies con el estadio pelgico en ontognesis disminuye, el
cuidado de los descendientes se vuelve ms usual, la llamada regla de Thorson
(Thorson, 1950);
- las dimensiones de las larvas y los huevos de los invertebrados aumenta mientras
su nmero por especie disminuye (Thorson, 1950);
- las cadenas alimenticias se acortan;
- el nmero de picos en la abundancia del plancton y la biomasa disminuye: el
desarrollo policclico en los trpicos, bicclico en aguas templadas y monocclico
en las regiones polares (Bogorov, 1974);
- el nmero de vrtebras en los peces se incrementa.
Muchas de las regularidades mencionadas tambin se observan en direccin de la
costa hacia el mar abierto.
Provincialismo
Qu es el provincialismo geogrfco?
El provincialismo geogrfco es, en realidad, la perturbacin de la zonacin latitu-
dinal por medio de factores locales, no zonales. La ley de zonacin geogrfca se
formul inicialmente para los organismos terrestres y despus fue aplicada para el
ambiente marino. En las latitudes bajas el provincialismo resulta de las surgencias.
Cmo se interpreta la ley de provincialismo geogrfco en la biogeografa marina?
La ley puede interpretarse como sigue: debido a razones histricas y a las peculia-
ridades de la distribucin moderna de las caractersticas fsicas y qumicas de las
masas de agua, todos los organismos resultaron estar adscritos a ciertas reas que
56
BIOGEOGRAFA MARINA
se localizan comparativamente cerca de sus centros de origen y estn separados por
medio de barreras fsicas, qumicas y ecolgicas de las foras y faunas de otras reas.
Por ejemplo, cerca de la costa, la infuencia de los factores locales no zonales es ms
pronunciada y las provincias biticas se distinguen con mayor facilidad que en el
mar abierto. Muchos factores geolgicos no son zonales.
Cules son las principales aplicaciones de la ley de provincialismo geogrfco?
En la biogeografa histrica, la ley ayuda a interpretar algunas peculiaridades sobre
la distribucin de los organismos desde el punto de vista de la teora de los centros
de origen. En la biogeografa del paisaje geogrfco, la ley del provincialismo geo-
grfco determina la relacin entre la distribucin cuantitativa de los taxones y la
ley del ptimo. El concepto de centro faunstico que se maneja en la literatura es
obscuro. Por ejemplo, Van der Spoel y Heyman (1983) distinguen 40 centros faunis-
ticos en todos los ocanos con base en la distribucin geogrfca de zooplancton. Sin
embargo, como los mismos autores aceptan, un centro faunstico puede ser el centro
de especiacin o dispersin (se puede adicionar los centros de origen o de redistri-
bucin) o simplemente es un rea ecolgica defnida. Evidentemente, la existencia
de los centros de estos tipos se puede usar como argumento en favor de distinguir
las provincias.
Asimetra en la distribucin de las zonas
naturales, antimera biolgica
y la zonacin circumcontinental
Por qu existe asimetra en la distribucin de las zonas naturales de la Tierra?
Debido a una distribucin desigual de los continentes alrededor de la Tierra (fgura
14), la zonacin latitudinal en la distribucin de las caractersticas de las masas de
agua, tales como la temperatura de la capa superfcial del ocano (tabla 5) y la biota
que habita stas, es asimtrica en relacin al ecuador. La asimetra en la distribucin
de masas de tierra, junto con la circulacin de la atmsfera y la rotacin de la Tierra,
determinan la asimetra en la distribucin de las principales corrientes ocenicas
(fgura 15).
57
YURI OKOLODKOV
Figura 14. Distribucin de masas de tierra y mar alrededor de la superfcie
de la Tierra (Kalesnik, 1970). El rea de los cuerpos de tierra es dada en un
porcentaje del rea total a cada 10 grados de la zona latitudinal; los meridianos
estn alineados va diez grados.
Cules son los tipos principales de asimetra en la distribucin de las zonas naturales?
Existen dos tipos principales de asimetra: (1) en relacin con el plano ecuatorial de
simetra: (2) en relacin con los planos meridionales de simetra. El provincialismo
geogrfco se debe en gran medida a la asimetra meridional.
Cules son las principales caractersticas de la asimetra en el sistema de la circula-
cin ocenica?
(1) Como resultado de la ausencia de barreras terrestres en el Hemisferio Sur se de-
sarroll la corriente ms poderosa de los ocanos, la llamada Deriva de los Vientos
del Oeste (fgura 15). (2) En el Atlntico, el Pacfco, y en un menor grado en el Oca-
no ndico, las aguas de las altas latitudes fuyen hacia las regiones ecuatoriales. Estas
aguas, infuenciadas por los vientos, forman corrientes con los vientos comerciales,
fuyen hacia el oeste a travs del ocano a las costas del este de los continentes (vase
ms adelante sobre los vientos alisios o comerciales). Posteriormente stos virarn
Tabla 5. Distribucin de temperaturas en la superfcie de los ocanos.
Hemisferio Sur Hemisferio Norte
Latitud geogrfca,
o
70 50 30 10 10 30 50 70
Temperatura, t
o
C -0.5 9.8 22.1 26.7 27.3 23.6 11.2 2.7
58
BIOGEOGRAFA MARINA
Figura 15. Las mayores corrientes superfciales ocenicas: 1 Deriva Transrtica
(Transpolar), 2 Giro de Beaufort, 3 Corriente (C.) de Labrador, 4 C. de Groen-
landia Occidental, 5 C. de Groenlandia Oriental, 6 C. de Irminger, 7 C. de
Islandia Oriental, 8 C. del Norte de Brasil, 9 C. de Guyana, 10 C. de Caribe,
11 C. de Yucatn, 12 C. de Lazo, 13 C. de Florida, 14 C. de las Antillas, 15
C. del Golfo, 16 C. del Atlntico Norte, 17 C. de la Deriva del Atlntico Norte,
18 C. de Noruega, 19 C. del Cabo Norte, 20 C. de las Azores, 21 C. de las
Canarias, 22 C. Norecuatorial, 23 Contracorriente Ecuatorial, 24 C. de Guinea,
25 C. de Angola, 26 C. de Benguela, 27 C. Sudecuatorial, 28 C. de Brasil, 29
C. del Atlntico Sur, 30 C. de Agulhas, 31 C. de Somalia, 32 C. de Australia
Occidental, 33 C. de ndigo Sur, 34 C. de Australia Oriental, 35 C. de Kuros-
hio (= de Japn), 36 C. de Oyashio (= de las Kurilas), 37 C. del Pacfco Norte
(= Deriva del Pacfco Norte), 38 C. de las Aleutianas (= Subrtica), 39 C. de
Alaska, 40 C. de California, 41 C. del Per (= de Humboldt), 42 C. del Cabo de
Hornos; 43 C. de las Malvinas (= de las Falklands), 44 C. del Pacfco Sur, 45 C.
Antrtica Circumpolar (junto con la C. del Atlntico Sur, la C. del ndigo Sur y la C.
del Pacfco Sur, se llama la Deriva de los Vientos del Oeste, o la Deriva del Oeste),
46 Deriva de los Vientos del Este (= C. Antrtica Costera, o Antrtica Subpolar).
59
YURI OKOLODKOV
con direccin de las manecillas del reloj en el Hemisferio Norte y en el Hemisferio
Sur en contra de las manecillas del reloj, al invadir las latitudes templadas. En las
regiones templadas, infuenciadas por los vientos del oeste, las aguas cruzarn el
ocano en direccin opuesta, aproximndose a la costa oeste de los continentes en
las latitudes altas. Por tanto, en las extensas regiones ocenicas, se alternan ciclones
de gran escala y de giros o circulaciones anticiclnicas que se dividen por las zonas
de transicin entre masas de agua que tienen diferentes caractersticas fsicas, las
denominadas zonas frontales o frentes.
Qu papel juega el viento en la formacin de los giros ocenicos?
Las corrientes superfciales son determinadas por la direccin del viento. La circu-
lacin elica mayor forma celdas que giran en contra de las manecillas del reloj en
el Hemisferio Sur y en direccin a las manecillas del reloj en el Hemisferio Norte. El
aire se calienta sobre el ecuador y por tanto sube (lo que ocasiona una baja presin)
y se mueve hacia el polo. Conforme se mueve hacia el polo gradualmente se en-
fra e incrementa su densidad, hasta que desciende. Es ah donde forma una regin
subtropical de alta presin, conocida como las latitudes del caballo. Se trata de dos
cinturones de alta presin de aire, uno localizado entre los 25N y 30N y el otro
entre los 25S y 30S (fgura 16). El aire en esta rea de alta presin se mueve, ya sea
hacia el ecuador, o hacia los polos, y eventualmente encuentra corrientes fras que se
mueven hacia el sur de la regin polar, sobre las cuales el aire se enfra y desciende
(ello defne un rea de alta presin). Cuando estas dos masas de aire se encuentran
se crea una regin inestable de baja presin donde el clima es cambiante (Oort, 1970;
Cox y Moore, 1993).
Los ciclones y los anticiclones
Cicln es la distribucin de la presin atmosfrica donde hay una baja presin central
en relacin a la presin circundante (fgura 17). El gradiente de presin resultante,
combinado con el efecto Coriolis, provoca que el aire circule alrededor del centro de
la presin menor, con direccin en contra de las manecillas del reloj en el Hemisferio
Norte, y en direccin a las manecillas del reloj en el Hemisferio Sur.
El anticicln es una regin de alta presin atmosfrica. El gradiente de presin o el
cambio entre el ncleo del anticicln y sus alrededores, combinado con el efecto Co-
riolis, provoca que el aire circule alrededor del centro en direccin de las manecillas
del reloj en el Hemisferio Norte, y en direccin en contra de las manecillas del reloj
en el Hemisferio Sur.
60
BIOGEOGRAFA MARINA
Figura 17. Esquema de un cicln y de un anticicln que indica la direccin de los
vientos en el Hemisferio Norte (Romanovsky et al., 1961).
Figura 16. Patrn del clima (Cox y Moore, 1993): (a) debido a la forma esfrica de
la Tierra las regiones polares reciben menor energa solar por unidad de rea que
las regiones ecuatoriales; (b) los patrones principales de circulacin de masas de
aire en el Hemisferio Norte (A alta presin, B baja presin); (c) rea de presin,
direcciones del viento y cinturones de humedad alrededor de Europa y frica.
61
YURI OKOLODKOV
Qu es el efecto Coriolis y cul es su apariencia?
En honor al matemtico francs Gaspard Coriolis, el investigador que model dicho
efecto, se denomina efecto Coriolis a una fuerza que es resultado de la rotacin este-
oeste de la Tierra. Esta fuerza tiende a hacer que se desve un objeto que se mueve
(e.g., las corrientes ocenicas). En el Hemisferio Norte se desviar a la derecha de su
curso, y en el Hemisferio Sur lo har a la izquierda. Esto tiene como resultado que
los vientos que se mueven hacia el ecuador soplen desde una direccin ms al este,
desde el noreste en el Hemisferio Norte y desde el sureste en el Hemisferio Sur. Estos
as llamados vientos comerciales vienen de ambos hemisferios, por tanto se renen
en el ecuador, y sta regin es conocida como la convergencia intertropical.
Donde los vientos del este han pasado sobre ocanos se vuelven hmedos, su hu-
medad se deposita como lluvia sobre las porciones del este de los continentes en las
latitudes ecuatoriales. Similarmente, los vientos que se mueven en direccin a los
polos desde las latitudes del caballo de alta presin, llegan a soplar en una direccin
ms del oeste, y aportan lluvia a lo largo de las regiones del oeste de las latitudes
ms altas de los continentes. Las latitudes del caballo por si mismas son regiones
donde el aire seco desciende y se forman cinturones ridos alrededor de stas latitu-
des de los continentes (Cox y Moore, 1993).
Qu es un monzn?
Un monzn (del rabe, mausium = estacin del ao) es (1) un viento estacional del
Ocano ndico y del sureste de Asia, que sopla del suroeste, de abril hasta octubre,
y del noreste, durante el resto del ao (fgura 18); (2) la estacin lluviosa durante la
cual sopla ste viento del suroeste. En menor grado, los vientos del monzn tambin
se desarrollan en porciones de todos los dems continentes excepto en la Antrtida.
La distribucin de los ocanos y de las masas de tierra modifca la imagen de la dis-
tribucin de las reas de baja y alta presin alrededor del planeta. Debido a que el
calor se gana o se libera ms lentamente por el agua en comparacin a las masas de
tierra, el intercambio de calor es ms lento en las regiones martimas, mientras que
al mismo tiempo las humedades son ms altas. En verano, por tanto, las reas con-
tinentales tienden a desarrollar sistemas de baja presin como resultado del calen-
tamiento de las masas de tierra y de la conduccin de ste calor a las masas de aire
circundantes. De manera contraria, en el invierno, se presenta la situacin inversa,
las reas continentales se enfran a mayor velocidad que los ocanos, y los sistemas
de alta presin se desarrollan sobre ellos (fgura 19).Un efecto de este proceso son los
sistemas de baja presin que atraen aire hmedo de los mares circundantes y causan
las lluvias de verano. Por otro lado, en estas reas el invierno generalmente es seco
(Cox y Moore, 1993). Los monzones pueden dar como resultado cambios conside-
62
BIOGEOGRAFA MARINA
rables en la ubicacin de las bases de las reas de distribucin de los organismos
planctnicos en el Ocano ndico (vase Captulo 7, Divisin biogeogrfca).
Cul es la diferencia principal entre las partes oeste y este de los ocanos?
En el Hemisferio Norte, los fujos del agua clida de las bajas latitudes a las altas
son ms poderosas que en el Hemisferio Sur. Por tanto, los fujos de agua clida
de las bajas a las altas latitudes son ms dinmicas que en el Hemisferio Sur. Con-
secuentemente, la frontera norte de la zona boreal cerca de la costa europea y, en
menor grado, de la costa de Alaska est desplazada hacia el norte. Los gradientes de
temperatura occidentales de la zona boreal son ms marcadas que en las orientales,
y viceversa en la zona ecuatorial. En el Hemisferio Sur, debido a los giros de gran
escala producidos por la Deriva de los Vientos del Oeste y los vientos comerciales,
las partes orientales de los ocanos son ms fras que sus regiones occidentales.
Qu es la antimera biolgica?
Se le llama antimera biolgica al caso en que se presente asimetra cuantitativa y
cualitativamente de las apariciones de la vida, relacionada con los cambios de direc-
cin, ecuatorial o meridional, y en la distribucin de las zonas naturales (Staroboga-
tov, 1986).
Figura 18. Monzones en verano (A) y en invierno (B) en el Ocano ndico (Roma-
novsky et al., 1961).
63
YURI OKOLODKOV
Figura 19. Patrn general del movimiento de aire a travs de la superfcie de la
tierra y la distribucin de las reas de alta y baja presin en enero (A) y en julio (B)
(Cox y Moore, 1993). El cambio de la direccin de los vientos del Ocano ndico en
julio lleva lluvias de monzn al norte de India y al este de frica.
64
BIOGEOGRAFA MARINA
Qu es la zonacin circumcontinental?
La distribucin asimtrica de las masas de tierra y, en particular, de la plataforma
continental relacionada con los nutrientes, determina la zonacin circumcontinental.
En tierra, esta se exhibe como una declinacin de fronteras de complejos zonales en
direccin latitudinal cerca de las costas del ocano. En el ocano, la superposicin de
la zonacin continental con la zonacin latitudinal resulta en comunidades nerticas-
lejanas (vase Captulo 6, Regiones neutrales y poblaciones nerticas-lejanas).
Zonacin vertical
Qu determina la zonacin vertical del ocano?
La zonacin vertical en el ocano est determinada por las peculiaridades generales
del relieve en la litsfera. La altitud promedio de la tierra arriba del nivel del mar es
de 875 m, mientras que la profundidad promedio del ocano es de 3 794 m. Cerca del
88% del rea de los ocanos del mundo est a ms de 1 000 m de profundidad. Los
cambios verticales en las condiciones ambientales en las caractersticas estructurales
de la biota con frecuencia son comparables con los cambios de latitud. Prs (1982)
concluye que la distribucin y el destino de la productividad primaria y la contri-
bucin trfca de la tierra al ocano determinan la zonacin en la distribucin de los
organismos marinos, considerando el alimento como el principal factor que controla
la distribucin vertical y horizontal en el pelagial y el bental. Sin embargo, el su-
ministro de alimento frecuentemente determina solamente la biomasa y el nmero
de individuos en las cadenas trfcas, mientras las zonas del ocano diferen en el
origen de los organismos, en la composicin cualitativa y en la abundancia relativa
de diferentes genotipos en los biotopos; estas dependen principalmente de las con-
diciones fsico-qumicas a diferentes profundidades en varias regiones geogrfcas,
sobre todo de la temperatura y del rgimen hidrodinmico (Golikov, 1985).
Cuales son las principales subdivisiones verticales en el ocano?
Muchos de los oceangrafos aceptan la divisin del ocano en dos zonas, (1) la su-
perfcie, la zona de produccin, y (2) el mar profundo, la zona de consumo. La zona
de produccin se caracteriza por una alta cantidad de radiacin solar y cambios esta-
cionales pronunciados en cuanto a temperatura y salinidad, especialmente en zonas
templadas y polares. Es a travs de la fotosntesis del ftoplancton que se produce la
materia orgnica, con la cual los animales marinos pueden vivir. Las comunidades de
la capa de la superfcie son independientes energticamente y pueden considerarse
65
YURI OKOLODKOV
como biocenosis completa. En promedio, la capa ms baja de la zona de produccin
se encuentra entre 150 y 200 m de profundidad. Los movimientos diarios constantes
regulares y los movimientos estacionales verticales de plancton, relacionados con
cambios relevantes en factores abiticos y biticos, son caractersticos de la zona de
superfcie. En la zona de consumo las caractersticas prcticamente no cambian con
las estaciones del ao. sta incluye las capas intermedias, profundas y cercanas al
fondo. La cantidad de radiacin no es sufciente para la existencia de los organismos
que fotosintetizan (ftoplancton auttrofo, bacterias auto y qumiosintetizadoras),
por tanto las comunidades que ah habitan prcticamente carecen de organismos
auttrofos y dependen energticamente de las comunidades de la capa superfcial.
Existe un sistema de zonacin vertical del bental aceptado
por todos los oceangrafos?
Hasta ahora no existe un sistema universal de zonacin vertical del bental. Se hi-
cieron diversos intentos para lograr un sistema universal: en Rusia en 1928 y en los
aos 1950 en los EE.UU. Como resultado de ello, se public el esquema de la zonacin
vertical del ocano (Hedgpeth, 1957). El esquema de Menzies et al. (1973) parece ser
el ms peculiar. Estos autores rechazaron la unifcacin de la divisin vertical del
bental en diferentes partes del ocano y la correspondencia entre los complejos biti-
cos que se dieron a conocer y las estructuras geomorfolgicas. Prs (1982) present
el sistema de zonacin vertical del pelagial y del bental, sin embargo, su esquema es
incorrecto en los trminos de los conceptos de biociclos y ecosistemas y fue criticado
por Golikov (1985). El anlisis de la nomenclatura utilizada en la zonacin vertical
del bental es presentado por Balech (1964) y Golikov (1985).
Cual es la divisin vertical del bental?
A continuacin se presentan los nombres de las zonas verticales del bental (fondo
marino) y se dan breves caractersticas de las mismas.
1. Supralitoral la zona de oleaje. En las Islas Commander, del Pacfco no-
roeste, podra llegar a tener 30 m sobre el nivel del mar. Esta es la zona donde
las foras marinas y terrestres se encuentran. La riqueza de especies es baja.
La zona est bien desarrollada solo en regiones templadas, especialmente en
la costa abierta, ya que en las latitudes altas o bajas su poblacin soporta los
impactos drsticos ocasionados por el hielo o la insolacin.
66
BIOGEOGRAFA MARINA
2. Litoral (Forbes y Hanley, 1853). La zona de mareas, su amplitud llega a
ser en promedio de 10 a 15 m de ancho, a veces de varios kilmetros. Ocupa
menos de un 0.01% de la superfcie del ocano. La riqueza de especies y la
diversidad es ms alta en las regiones templadas. El litoral se subdivide en
subzonas: superior, media e inferior. A veces la zona se llama eulitoral, don-
de el trmino litoral cubre tanto el eulitoral y el supralitoral.
3. Sublitoral (Lorenz, 1863). Es la plataforma continental e insular. General-
mente, su frontera inferior no excede los 200 m de profundidad, pero a veces
puede alcanzar una profundidad de entre 500 y 800 m (cerca del continente
Antrtico). Su ancho vara desde unos cuantos, hasta varios cientos de ki-
lmetros. Ocupa menos del 7.5% de la superfcie del ocano. Es la zona de
acumulacin del sedimento. Aqu la diversidad de especies es la ms alta.
Los principales recursos de la pesca (peces, invertebrados, macroalgas) se
concentran en esta zona. El sublitoral puede dividirse en tres subzonas: la
superior (entre 0 y de 50-70 m), la inferior (entre los 50-70 hasta los 150-200
m) y la subzona de transicin de la orilla de la plataforma continental (entre
los 150-200 hasta los 350-400 m).
4. Pseudobatial (Andriashev, 1974). Son depresiones en la plataforma con-
tinental o insular con profundidades del batial de los 250-400 m hasta los
1 200 m. Est separado del batial por umbrales de poca profundidad (e.g.,
depresiones aisladas profundas en los fordos noruegos, el Estrecho de Ma-
gallanes, el Mar Blanco, el Mar Bltico, la plataforma continental antrtica).
5. Batial (Appellf, 1912). El talud continental (de los 200 a los 2 000-3 000
m). Ocupa menos de un 14.5% de la superfcie del ocano. Esta es la zona de
transporte del sedimento. En esta zona la diversidad de especies disminuye.
El batial puede ser dividido en subzona superior (de los 350-400 a los 1 000-
1 300 m) y en subzona inferior (1 000-1 300 a 2 000-2 500 m) y un horizonte
batiabisal transicional (2 000-2 500 a los 3 500 m).
6. Pseudoabisal (Derjugin, 1915; Andriashev, 1974). Son depresiones en el
batial, con profundidad de ms de 2 000 m (e.g., depresiones profundas en el
Ocano rtico, en el Mar de Japn y el Mar Mediterrneo).
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YURI OKOLODKOV
7. Abisal (Forbes y Hanley, 1853). Son planicies de 2 000-3 500 a 6 000-7 000
m de profundidad. Ocupa ms del 70% de la superfcie del ocano. La diver-
sidad de especies es baja, pero el grado de endemismo de la fauna a nivel de
especie es de aproximadamente 50% (vase Captulo 4, Endemismo).
8. Talasobatial (Andriashev, 1974). Se trata de elevaciones en el abisal con la
profundidad batial de 200 a 2 000 m, separados del talud continental y de
la plataforma continental por planicies abisales espaciosas (e.g., bancos, la
cordillera ocenica).
9. Ultra-abisal (Zenkevich et al., 1954), o hadal (Bruun, 1956; Prs, 1982).
Son fosas ocenicas con la profundidad de ms de 7 000 m (las zonas del
fondo marino deprimidas y alargadas en donde aumenta la profundidad del
oceno) que ocupan no ms del 1% de la superfcie del ocano. Es la zona de
acumulacin del sedimento. Sin embargo, hoy en da, no es una zona estan-
cada, debido a que se registraron aqu fuertes corrientes (hasta 10 cm/seg.).
El grado de endemismo de la fauna a nivel de especie es del 60%, de genero
es del 12%, y de familia es de 2%.
Adems, se distinguen la zona adlitoral (Golikov, 1980), de 0 a 5-10 m de profundi-
dad, es la zona de la accin de oleaje, en donde la turbidez es alta y estn marcados
los cambios diarios de temperatura en las regiones templadas, y la zona circumlito-
ral (Forbes y Hanley, 1853), o la zona de laminarias de 5-10 a 25-27 m (la profundidad
de la zona de termoclina en la primavera y en otoo en las regiones templadas).
Pres (1982) distingue ftal (que incluye 4 zonas verticales hasta 150-250 m de pro-
fundidad) y aftal (que incluye 3 zonas ms profundas del ocano). Sin embargo, la
luz no es el mejor criterio para distinguir las zonas verticales; la iluminacin limita
el desarrollo, el crecimiento y la produccin principalmente de las plantas, pero no
de los animales y varia mucho dentro de la misma masa de agua; adems, la pro-
duccin primaria es una funcin de la abilidad cuantitativa de algunas especies,
pero, usualmente, no de la composicin de especies (Golikov, 1985). El criterio ms
antiguo, batimtrico, refeja la distribucin vertical del bentos en el fondo ocenico.
Hay que enfatizar que las especies bentnicas con la misma distribucin geogrfca
(latitudinal) pueden pertenecer a dos categoras que diferen signifcativamente por
su rea de distribucin y por su origen, constituyendo dos diferentes complejos bi-
ticos, el de la plataforma continental y el del mar profundo, lo que fue demostrado
para los poliquetos del Ocano Glacial rtico (Jirkov, 2001, 2004).
68
BIOGEOGRAFA MARINA
Qu zonas se distinguen en el pelagial y cmo stas corresponden
a las zonas del bental?
En el pelgial se distinguen las siguientes zonas: epipelgica, mesopelgica, batipe-
lgica, abisopelgica y ultra-abisopelgica, o hadopelgica (fgura 20). A pesar de
que la zonacin vertical del pelagial se distingue en un grado menor al del bental
debido a la mezcla vertical de las aguas y a las migraciones verticales de corto pla-
zo de organismos pelgicos, en general, existe correspondencia entre las zonas del
pelagial y las del bental. La zona epipelgica (la cual es, de hecho, la zona euftica)
corresponde al sublitoral, la zona mesopelgica a la subzona superior del batial,
la zona batipelgica al batial inferior y al horizonte transicional batiabisal, la zona
abisopelgica al abisal y la zona hadopelgica al hadal. El hbitat batipelgico
ocupa la mayor parte de la bisfera.
Qu es la submergencia vertical?
Las reas verticales de distribucin tanto de organismos pelgicos como de los ben-
tnicos cambian con la latitud. Es muy comn que los animales de agua fra, que ha-
bitan las aguas superfciales en las regiones del norte, se presenten principal o exclu-
sivamente en zonas ms profundas de los mares del sur. En las partes del sur de los
reas de distribucin de las especies euritrmicas interzonales, el rea de distribu-
cin vertical es generalmente expandida hacia aguas ms profundas, a lo cual se le
llama submergencia vertical (el trmino submergencia lo propuso Hcker (1904).
En las partes nortes de las reas de distribucin, las especies de aguas relativamente
Figura 20. Divisin vertical del ocano basada en la distribucin de la fauna
(Briggs, 1974).
69
YURI OKOLODKOV
clidas habitan principalmente las capas superiores. Ekman (1953) se refere a la sub-
mergencia boreal de las especies rtico-boreales en las regiones templadas.
Qu es el cinturn continuo ocenico?
Mucho de lo clido del Atlntico del Norte llega a la regin gracias a las aguas alta-
mente salinas que se dirigen hacia el norte a profundidades intermedias, cercanas
a los 800 m. Estas aguas llegan a la superfcie al aproximarse a Islandia, bsicamen-
te como resultado de la accin del viento, y su exposicin al aire fro provoca que
desprendan su calor. Ya fras, densas y saladas descienden al fondo ocenico. Estas
aguas profundas y saladas encuentran su camino hacia el sur al rodear la punta
inferior de frica, y se dispersan a travs de los ocanos ndico y Pacfco (fgura
21; Broecker, 1987, 1991). Conforme se calientan, suben y su direccin se revierte, de
manera que regresan al Atlntico del Norte. Esta entrada de energa del Atlntico
del Norte equivale a un 30% del ingreso anual de energa solar al rea. La evidencia
fsil indica que esta banda ocenica continua (en ingls: oceanic conveyor belt) se
apag durante los episodios glaciares, y la reduccin de la transferencia de calor
hacia latitudes altas llev al desarrollo y al despliegue de las capas de hielo.
Figura 21. Esquema mostrando la circulacin ocenica (Broecker, 1987, 1991).
70
BIOGEOGRAFA MARINA
Endemismo y barreras biogeogrficas
Endemismo
Qu son los endmicos?
Los grupos endmicos son taxones o taxa. Sus reas de distribucin estn limitadas
por una unidad biogeogrfca de cualquier categora. El nombre de este fenmeno
es endemismo. Por tanto, hay taxones endmicos de ciertas regiones, provincias o
distritos biogeogrfcos. Errneamente, slo aquellos que habitan reas relativamen-
te pequeas, son llamados con frecuencia endmicos. Alphonse de Candolle fue el
primero que distingui entre especies endmicas y espordicas, colonizadoras y au-
tctonas.
Qu son el grado y el rango de endemismo?
El grado de endemismo es una parte de los taxones endmicos en la fora o fauna de
una cierta unidad biogeogrfca. El rango de endemismo es la categora taxonmica
ms alta de los grupos endmicos de una cierta unidad biogeogrfca.
Que signifcado biogeogrfco tiene el endemismo?
Entre mayor es el grado y el rango de endemismo, mayor ser el rango de la uni-
dad biogeogrfca. El anlisis de los taxones endmicos nos permite inferir sobre las
afnidades de las foras y las faunas, y si se toma en consideracin la distribucin
geogrfca de los organismos en el pasado, es posible hacer una hiptesis sobre el
tiempo en que se originaron. Es bastante comn que el grado de endemismo refeje
el grado de aislamiento de un rea determinada, y el rango de endemismo habla
acerca de la antigedad del aislamiento o la antigedad de un determinado com-
plejo forstico-faunstico. Por ejemplo, la presencia de gneros endmicos indica un
largo perodo de aislamiento de una determinada fauna, y el momento de origen de
un gnero endmico aporta una base para datar una geocronologa de la fauna. La
presencia de familias endmicas puede indicar la existencia de las barreras biogeo-
grfcas ms antiguas, aunque en la mayora de los casos el lmite en la distribucin
de familias puede ser explicada por la constriccin de sus reas de distribucin moti-
vada por cambios en las condiciones ambientales (Zezina, 1982). Un rango bajo taxo-
nmico de endemismo en el pelagial hace que pierda importancia la distribucin de
los taxones superiores y la comparacin de rangos de los endmicos.
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YURI OKOLODKOV
El ambiente pelgico favorece el endemismo?
Van der Spoel (1983) postul dos hiptesis: (1) en el plancton, lo que principalmente
determina el rea de distribucin de las especies no es la infuencia de los organis-
mos; esto hace nica la biogeografa del plancton y del necton; (2) la evolucin en el
ambiente pelgico (en grandes poblaciones) es demasiado lenta, comparada con los
cambios ambientales, para alcanzar una adaptacin ptima a las condiciones de las
grandes regiones disponibles, de lo cual resultan reas de distribucin ms peque-
as de lo que es posible. Esto es al contrario del ambiente terrestre, el cual conserva
las poblaciones en un espacio determinado, la especiacin y la adaptacin restringen
el rea disponible. En otras palabras, el pelagial no favorece el endemismo.
Por qu el ftoplancton es menos endmico que el zooplancton?
Primeramente, porque la capa homognea superior y las aguas subsuperfciales (in-
termedias) con un marcado gradiente de temperatura, en sentido biogeogrfco, son
similares. La diferencia es que en las aguas subsuperfciales los giros se encuentran
ms aislados uno de otro. Por lo tanto, uno podra esperar menos endemismo en las
capas superiores comparando con las aguas subsuperfciales. Esto puede explicar
las reas de distribucin del ftoplancton ms extensas, en comparacin con el zoo-
plancton (Beklemishev, 1969). Tambin, se especula que la distribucin de zooplanc-
ton no est infuenciada primordialmente por el ambiente, sino por la dinmica de
poblacin, que conserva las reas de distribucin pequeas (Van der Spoel, 1983).
Barreras biogeogrficas
Por qu no habitan las mismas especies en toda la zona tropical?
Los trpicos pueden dividirse en cuatro grandes regiones zoogeogrfcas: el Indo-
Pacfco Oeste, el Pacfco Este, el Atlntico Oeste y el Atlntico Este. El motivo de
ello es que las regiones de las plataformas continentales tropicales estn separadas
una de otra por barreras longitudinales que son muy efectivas, ya que la biota de
cada regin a nivel de especie es altamente endmica.
Cules son las principales barreras biogeogrfcas longitudinales?
Las principales barreras biogeogrfcas son: la Barrera del Pacfco Este, la Barrera
Terrestre del Nuevo Mundo, la Barrera del Atlntico Medio y la Barrera Terrestre del
Viejo Mundo (fgura 22).
72
BIOGEOGRAFA MARINA
Barrera del Pacfico Este
La Barrera del Pacfco Este fue reconocida y nombrada por Ekman (1953) quien
demostr que slo 2% de las 240 especies y 14% de los 11 12 gneros de equino-
dermos encontrados en el rea del Indo-Pacfco Oeste tuvieron xito para alcanzar
la costa oeste de Amrica (lo cual es el mayor xito de los gneros que han estado
en existencia por un mayor tiempo que las especies individuales). nicamente cerca
de 15% de la fauna ctica actual del Pacfco Este se puede atribuir a migraciones
transpacfcas (Briggs, 1995). Los corales hermatpicos del Pacfco Este estn ms
cercanamente relacionados a aquellos del Atlntico Oeste que a aquellos del Pacfco
Oeste (Grigg y Hey, 1992). Hay informacin que demuestra que la barrera que fue
efectiva para inhibir la dispersin a travs del Pacfco fue tan antigua como la poca
del Cretcico. La barrera es el estrecho de agua profunda que yace entre Polinesia
y Amrica. Adems, el Pacfco Este est libre de islas, lo cual tambin evita que los
organismos de la plataforma continental crucen el Pacfco. Es importante hacer no-
Figura 22. Barreras que separan las regiones de las plataformas continentales
tropicales del mundo (Briggs, 1995). Las fechas indican la direccin y la cantidad
relativa aproximada de migracin exitosa (colonizacin) que ha tomado lugar a
travs de la barrera.
73
YURI OKOLODKOV
tar que no hay especies litorales de aparente origen en el Pacfco Este que aparezcan
en Polinesia. Esto signifca que las migraciones exitosas de especies de aguas poco
profundas se presentan solamente en una direccin, de oeste a este. La ruta de mi-
gracin parece encontrarse entre el ecuador y los 20
o
N (Briggs, 1995)
Barrera Terrestre del Nuevo Mundo
La Barrera Terrestre del Nuevo Mundo, junto con el Istmo de Panam forma su ex-
tensin ms angosta, virtualmente forma un bloque total que impide el movimiento
de las especies marinas tropicales entre el Pacfco Este y el Atlntico Oeste. Esta
condicin ha existido desde el Pleistoceno tardo, de tal manera que, a nivel de las
especies, las dos faunas son altamente distintas. En la actualidad, el Canal de Pana-
m no ha alterado notablemente esta relacin, ya que a travs de toda su extensa lon-
gitud, es un pasaje de agua dulce que es altamente efcaz como una barrera efectiva
para todas las especies, menos para aquellas que son eurihalinas. Se trata de una de
las cuatro barreras ms efectivas que se discuten en este libro. De las 1 000 especies
de peces que viven en las orillas a ambos lados de la Amrica Central, solamente
alrededor de 12 se pueden considerar idnticas (Briggs, 1995). Algunos grupos de
invertebrados tienen ms especies anfamericanas, pero rara vez tienen ms de un
10% del total. Esto quiere decir que cerca de 3 millones de aos han sido sufcientes
para producir evidencia morfolgica especfca del cambio evolutivo.
La alternativa de un pasaje a nivel del mar a travs de Panam, que sustituyera la
ruta actual de agua dulce, signifcara la creacin de una avenida migratoria para
las especies marinas. Si se considera que 80-85% de todas las especies tropicales de
invertebrados bentnicos tienen larvas planctnicas y que la mayora de las larvas
de peces y de los adultos son relativamente mviles, es probable que en unos cuan-
tos aos despus de la apertura de un canal como ste, la mayora de las especies
de la plataforma continental fueran capaces de atravesar (Briggs, 1995). Se ha hecho
una ligera estimacin de ms de 8 000 especies del lado del Atlntico y unas 6 000
especies del lado Pacfco (Briggs, 1974). Entonces, considerando su ecosistema con
mayor diversidad, se ha sugerido que muchas de las especies del Atlntico seran
capaces de excluir competitivamente a sus equivalentes en el Pacfco.
Barrera del Atlntico Medio
La Barrera del Atlntico Medio es una regin amplia, de aguas profundas que separa
los trpicos del Atlntico Oeste de la costa africana del oeste. Para la biota de aguas
poco profundas, la distancia a travs de la barrera de aguas profundas no es tan
grande como lo es en el Pacfco. Para esta regin, hay una proporcin de especies
74
BIOGEOGRAFA MARINA
transatlnticas mayor que en la mayora de los grupos. El movimiento migratorio
predominante a travs de la Barrera parece ser de oeste a este. Las faunas de las pla-
taformas continentales que fueron separadas gradualmente, aportan evidencia sobre
la progresiva ampliacin del Ocano Atlntico. Ninguna de estas especies transat-
lnticas pertenecen a gneros tpicos del Atlntico Este (Briggs, 1995). Las especies
transatlnticas comprenden alrededor del 25% de la fauna ctica de la orilla de frica
del Oeste tropical. Trabajos de investigacin sobre varios grupos de invertebrados
de frica del oeste parecen indicar el mismo tipo de relacin.
Barrera Terrestre del Viejo Mundo
La Barrera Terrestre del Viejo Mundo fue establecida en el Mioceno temprano, cuan-
do la colisin entre frica y Asia termin con la existencia del Mar de Tetis. El paso
alrededor del extremo sur de frica posiblemente lleg a ser difcil para las especies
de la plataforma continental tropical con el inicio del enfriamiento en las latitudes
altas. Desde entonces, parece que algunas de las especies litorales circumpolares han
podido preservar su continuidad gentica por la migracin alrededor del Cabo de
Buena Esperanza. La migracin exitosa de las especies de la costa tropical alrededor
del Cabo puede haber sucedido en una sola direccin, de este a oeste. Desde la aper-
tura del moderno Canal de Suez en 1869, han ocurrido algunos cambios signifca-
tivos. La parte del canal de los lagos Amargos tena una salinidad muy alta (68),
que proporcionaba una barrera efectiva para los inmigrantes. Hacia mediados de
los aos 1990 la salinidad baj a casi 41, no muy diferente a aquellos de la parte
norte del Mar Rojo o del Mediterrneo sureste. Alrededor de 30 especies de peces
de la orilla del Mar Rojo han invadido el Mediterrneo (Ormond y Edwards, 1987).
Se encontr que ms de 200 especies del Mar Rojo cruzaron por el Canal de Suez y
colonizaron el Mediterrneo del este, pero hasta 500 especies de inmigrantes pueden
realmente estar presentes en el Mediterrneo (Por, 1978). En contraste, unas cuantas
especies mediterrneas se han trasladado hacia el sur por el canal pero no han colo-
nizado el mar abierto.
Barreras biogeogrficas y evolucin
La acepcin de que la Barrera del Pacfco Este y la Barrera Terrestre del Viejo Mundo
operan como fltros unidireccionales, permiten entender mejor cmo la Regin del
Indo-Pacfco Oeste sirve como un centro de evolucin y de distribucin para mucha
de la biota tropical de la plataforma continental del mundo. La Regin del Atlntico
Oeste puede considerarse como un centro secundario de radiacin evolutiva. Mu-
chas especies que se desarrollaron en sta rea, se han probado capaces de migrar
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YURI OKOLODKOV
hacia el este para colonizar el Atlntico Tropical Este. La ventaja parece residir den-
tro del rea que posee la fauna ms rica y el nivel ms alto de competencia (Briggs,
1995). El Pacfco del Norte, fro-templado, es otro centro importante de origen de la
biota marina. Todos los centros de origen mencionados demuestran un alto nivel de
resistencia a las invasiones por especies de otras regiones, lo cual se atribuye a una
diversidad relativamente alta.
Favorecen las corrientes las migraciones transocenicas?
En el caso de las especies tanto pelgicas como bentnicas, las corrientes les ayudan
a cruzar el ocano. Sin embargo, en la escala evolutiva, la biota de la plataforma con-
tinental ha estado migrando contra el fujo principal de las aguas superfciales. La
direccin de los movimientos migratorios exitosos completamente al este a travs de
la barrera del Pacifco Este y los movimientos predominantemente hacia el este a tra-
vs de la Barrera del Atlntico Medio, tienen lugar en una direccin opuesta a la del
fujo principal del agua de superfcie va las corrientes Ecuatoriales del Norte y del
Sur. En contraste, las corrientes de superfcie y las contracorrientes de subsuperfcie
del Pacfco y del Atlntico tropical se desarrollan dbilmente, pero estas corrientes
menores obviamente son los medios principales por los que se logra un adecuado
transporte.
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80
BIOGEOGRAFA MARINA
BIOGEOGRAFA MARINA
81
5
Biogeografa
Histrica
Deriva continental y la tectnica de placas
En qu consisten las teoras de deriva continental y de placas tectnicas?
La teora de la deriva continental es una teora geolgica que establece que las po-
siciones relativas de los continentes en la superfcie de la Tierra han cambiado con-
siderablemente a travs del tiempo geolgico. En principio, fue propuesta por el
gelogo norteamericano Frank Bursley Taylor en una conferencia en 1908. No obs-
tante, la primera versin detallada de la deriva continental fu presentada por el
meteorlogo y geofsico alemn Alfred L. Wegener en 1912. La teora de las placas
tectnicas unifca los atributos y caractersticas de la deriva continental y la expan-
sin del fondo marino hacia un modelo coherente. En resumen, el planteamiento
moderno actual sobre las placas tectnicas sostiene que la corteza terrestre est di-
vidida en un mosaico de placas en movimiento donde los continentes se encuentran
insertos (fgura 23).
82
BIOGEOGRAFA MARINA
Figura 23. Principales placas tectnicas hasta el da de hoy (Cox y Moore, 1993).
Las lneas dentro de los ocanos muestran la posicin de las cordilleras en expan-
sin. Las lneas punteadas muestran la posicin de las fosas ocenicas. Las lneas
dentro de los continentes muestran las divisiones entre las placas de Eurasia,
frica, la India, China y Norteamrica. Las fechas muestran las direcciones y la
velocidad de movimiento de las placas.
En los inicios del siglo XX se consideraba, de manera casi universal, que la corteza
terrestre pareca tener una estructura slida, sin movimiento. Wegener sugiri la
hiptesis acerca de la deriva continental y entre 1915 y 1929 public cuatro edicio-
nes de su libro Die Entstehung der Kontinente und Ozeane, adems de la edicin
inglesa El origen de los continentes y los ocanos (en la fgura 24 se muestra la
deriva continental durante los ltimos 200 millones de aos). Como evidencia adi-
cional, Wegener se refri a la presencia poco comn de los depsitos de carbn en
las regiones del Polo Sur, las caractersticas glaciales de las regiones ecuatoriales ac-
tuales, y la forma de un rompecabezas en el cual embonan las plataformas continenta-
les opuestas del Atlntico. La investigacin sobre paleomagnetismo aport evidencia
sobre la deriva. Du Toit present detalles ms precisos que correlacionaban las simi-
83
YURI OKOLODKOV
litudes geolgicas y paleontolgicas con las semejanzas correlacionadas, geolgicas
y paleontolgicas en ambos lados del Atlntico. Holmes sugiri que la conveccin
trmica del manto era el mecanismo que conduca los movimientos continentales.
Griggs realiz experimentos con modelos a escala para demostrar tales movimientos
del manto.
Figura 24. Posiciones aproximadas de las masas principales de tierra en diferentes
tiempos en el pasado geolgico mostrando sus probables movimientos. La ruptura
de Pangea (adaptado de Dietz y Holden, 1970; Pianka, 1988).
84
BIOGEOGRAFA MARINA
Hay hiptesis alternativas a la teora de las placas tectnicas?
Se propusieron varias modifcaciones o alternativas a la teora de las placas tectni-
cas. Tres de ellas fueron revisadas por Brown y Lomolino (1998). (1) Algunos cientf-
cos establecieron una hiptesis sobre la existencia de un antiguo continente llamado
Pacfca. Ellos planteaban que durante el Mesozoico este continente se fragment
y se dispers, y sus restos se integraron a lo largo de los mrgenes de otros conti-
nentes. (2) Otra hiptesis asegura la existencia de un supercontinente global pre-
Pangaea durante el Paleozoico temprano o medio, que se separ y que sus masas de
tierra emigraron a la posicin relativa actual hacia el Carbonfero tardo. (3) La teora
de la expansin de la Tierra, que se propona inicialmente en los aos 1950, establece
que el volumen de la Tierra no es constante, pero que se ha incrementado. Como
resultado de esta expansin la corteza terrestre, que en el Prmico era continental, se
despedaz, y una nueva corteza ocenica llen las cavidades en expansin (fgura
26). Estas alternativas y modifcaciones de la teora de las placas tectnicas no se
respaldan con los datos geolgicos y paleomagnticos disponibles.
En qu consiste el Ciclo de Wilson?
El Ciclo de Wilson (Wilson, 1963, 1973) es un megaciclo de un supercontinente hi-
pottico, implica que en un perodo que se aproxima a los 500 millones de aos, los
continentes se integrarn, fragmentarn y despus de una gran dispersin volvern
a reintegrarse. Si en realidad el gran supercontinente Proterozico (Rodinia) existi,
se habra empezado a fragmentar supuestamente hace alrededor de 750 millones de
aos.
Figura 26. El modelo ilustra la hiptesis de la expansin
de la Tierra (Brown y Lomolino, 1998).
85
YURI OKOLODKOV
Cul es el efecto que ha tenido la teora de placas tectnicas en la biogeografa?
La teora de las placas tectnicas en las ciencias de la tierra tuvo un efecto decisivo en
la biogeografa. Anteriormente, haba sido necesario discutir las relaciones histricas
de las regiones biogeogrfcas y sus biotas en un marco de los continentes estables.
Fueron los paleontlogos interesados en la paleogeografa los primeros en conocer la
ventaja completa del nuevo planteamiento sobre la tectnica de placas.
El concepto de centro de origen, la dispersin
y la vicarianza en la biogeografa
Organismos autctonos y alctonos
Los organismos que viven en la misma rea desde su origen se llaman autctonos,
lo cual es un sinnimo de aborigen. Los organismos que aparecen en una fora o
fauna determinada debido a la dispersin se llaman alctonos.
Relictos, paleoendmicos y neoendmicos
Los relictos son los taxones de plantas o animales que quedaron de la fora o fau-
na de mayor distribucin del pasado. Segn Ekman (1935), relicto es un taxn que
esta aislado del centro principal de distribucin y su presencia puede ser explicada
solamente por el hecho que este taxn o su forma ancestral permaneci en las con-
diciones ambientales diferentes en el pasado comparado con las codiciones actuales.
El trmino relicto se utiliza con frecuencia indicando la poca geolgica desde la
cual el taxn existe, o para indicar la fora/fauna, un componente del que era parte
en un principio, e.g., el relicto Ponto-Caspiano del Plioceno temprano. Por tanto,
los relictos son paleoendmicos, a diferencia de los neoendmicos, que son taxones
jvenes, de los cuales no se ha establecido su rea de distribucin.
El concepto del centro del origen
El concepto flogentico de Darwin basado en el origen monofltico de los taxones
ha sido transformado naturalmente al concepto del centro del origen en la biogeo-
grafa. De acuerdo a ste, cada taxn est caracterizado por cierto tiempo y cierto lu-
gar de origen, y sus peculiaridades subsecuentes de distribucin se determinan por
su capacidad de sobrepasar las barreras biogeogrfcas y de adaptarse a los hbitats
colonizados. Se sugiere que los registros ms antiguos paleontolgicos del taxn tes-
86
BIOGEOGRAFA MARINA
tifquen directamente sobre el lugar y el tiempo de su origen. Tambin se sugiere que
la riqueza de especies ms alta est relacionada con el centro de origen del taxn. El
concepto del centro de origen contrasta con la holognesis, que supone la creacin
de las especies con reas de distribucin cosmopolitas.
Biogeografa de la dispersin
La biogeografa de la dispersin es una lnea de investigacin biogeogrfca-hist-
rica basada en el concepto de Darwin sobre el centro de origen. De acuerdo a lo
anterior, la dispersin de las especies ocurre a travs de una barrera pre-existente,
que puede resultar en una especiacin aloptrica. En la biogeografa de dispersin el
origen de las reas de distribucin disyuntas se explica frecuentemente al aplicar la
tan llamada Teora de los Relictos Ahuyentados que data de la obra de Wallace. De
acuerdo con esta teora, las lagunas en la distribucin geogrfca de los organismos
se relacionan con la eliminacin de las poblaciones debido a condiciones desfavo-
rables en gran parte de un rea de distribucin anteriormente continua. La mayora
de las reas de distribucin disyuntas de los organismos marinos se explican con la
teora de los relictos ahuyentados.
Centros de redistribucin
El concepto de centros de redistribucin de biota reune al concepto de centros de
origen y al de acumulacin de biota, en el pasado considerados mutuamente exclu-
yentes. De acuerdo con Mironov (2006), el centro de redistribucin tiene tres fases de
desarrollo: acumulacin, diversifcacin y dispersin de biota. Durante la primera
fase la riqueza de especies se incrementa debido a la inmigracin de especies de
otras regiones. En la segunda fase la riqueza de especies continua incrementandose
debido a la especiacin. Durante la fase de dispersin las fronteras biticas sirven
como efcientes barreras contra la invasin de especies, y las especies del centro de
redistribucin obtienen una ventaja sobre las especies de las reas adyacentes cuando
colonizan nuevos hbitats. Se sugiere que en el Negeno los centros principales de la
fauna marina de aguas someras estuvieron en el tringulo de las Indias Orientales,
en el Atlntico Occidental y en el Pacfco Noroeste (fgura 27). Las aguas profundas
del Antrtico y del Pacfco Occidental sirvieron como centros de distribucin de la
fauna del ocano profundo.
87
YURI OKOLODKOV
Figura 27. Centros principales de redistribucin de la fauna marina de aguas
someras en el Cenozoico. Las fechas indican las direcciones predominantes de dis-
persin del centro de distribucin de Tetis (1) en la transicin Palegeno/Negeno,
de los centros de distribucin de Indo-Malaya (de India Este) en el Negeno (2),
del Pacfco Norte (3) y del Atlntico Oeste (4); (5) son los centros de redistribucin
(Mironov, 2006).
Biogeografa de la vicarianza
Los avances en la teora de las placas tectnicas relacionados a una amplia distri-
bucin de los mtodos de la taxonoma numrica o de la cladstica en la sistemtica
de plantas y animales le dieron mpetu al desarrollo de la teora del vicarismo,
tambin llamada biogeografa mobilstica, o biogeografa de la vicarianza. La vi-
carianza se refere a los patrones biogeogrfcos producidos por un tipo particular
de especiacin aloptrica en donde se desarrolla una nueva barrera geogrfca que
separa la distribucin que anteriormente era continuo. Esto distingue el vicarismo
de un tipo de especiacin aloptrica, que tiene lugar como resultado de la migracin
o la dispersin de los individuos a travs de la barrera para colonizar el otro lado. De
hecho, el vicarismo se menciona desde la obra de Adolph Brongniart y Alphonse de
Candolle, quines postulan el vicarismo enfatizan que en realidad es la vicarianza lo
88
BIOGEOGRAFA MARINA
que produce diferenciacin geogrfca y multiplicacin de especies, mientras que la
dispersin produce solamente simpatra. Croizat et al. (1974) declararon: Rechaza-
mos el concepto darwiniano del centro del origen y su corolario, la dispersin de las especies,
como un modelo conceptual de aplicabilidad general en la biogeografa histrica. Debera
notarse que la vicarianza en su sentido original (sensu Mayr, 1965) es un reemplazo
ecolgico y topolgico. Con el paso del tiempo, la vicarianza, al usarse en conexin
con el pasado geolgico, se convierti en un concepto flogentico.
Las teoras actuales de la vicarianza pueden dividirse en dos grupos, uno que reside
fundamentalmente en los anlisis cladsticos de las caractersticas de los organismos
involucrados, mientras que otro inicia con el anlisis de los patrones de distribucin.
De acuerdo con Heads (2005), la biogeografa de manglar y pastos marinos y sus
rutas de migracin se explican mejor por la vicarianza.
Vicarismo versus dispersalismo
Es obvio que tanto el vicarismo como el dispersionismo no slo existen, sino que
adems pueden ocurrir simultneamente. Por ejemplo, la terminacin del puente
terreste de Panam permiti la dispersin de algunos mamferos del norte hacia el
sur hasta Sudamrica, y en el mismo tiempo result en un evento de vicarianza al
dividir una poblacin previamente nica de organismos marinos en poblaciones se-
paradas del Caribe y del Pacfco Este. Un evento de vicarianza causado por cambios
tectnicos afectar simultneamente a una variedad considerable de organismos. La
dispersin es un evento raro y comparativamente aislado que afectar slo ocasio-
nalmente a ms de un tipo de organismos, e.g., cuando un cicln o las olas de mareas
llevan consigo una serie de organismos de un rea a otra.
La historia fanerozoica del clima
El rgimen de invernadero
En la escala geolgica del tiempo, en el Fanerozico el clima de la Tierra se pudo
presentar como una alteracin de dos tipos de regmenes. Ambos estn relacionados
con la actividad volcnica y la correspondiente transgresin (ascenso) o la regre-
sin (descenso) del nivel del mar (fgura 28). Cuando existen actividad volcnica y
transgresin del ocano incrementadas, se establece el rgimen de invernadero. La
zonacin climtica y la natural no se distinguen claramente. Existen solamente tres
cinturones climticos: (1) el ecuatorial, caracterizado por temperaturas de 2-3
o
C ms
89
YURI OKOLODKOV
Figura 28. Grfca del nivel del mar en el Fanerozoico (Hallam, 1992). Los asteris-
cos indican momentos de extinciones marinas signifcativas.
90
BIOGEOGRAFA MARINA
altas que las actuales, (2) el tropical, y (3) el paratropical, que predomina en las alti-
tudes altas. En todas las latitudes los cambios en la temperatura estacional son insig-
nifcantes. Las diferencias entre la superfcie y el fondo ocenico y entre el Ecuador
y las latitudes altas no pasan de los 5-10C, lo que resulta en altas concentraciones
de H
2
S en las aguas profundas debido a la ausencia de la conveccin vertical y a la
falta de oxgeno. Esto hace que no sea posible la existencia del bentos del abisal ni
del bentos del sublitoral inferior.
El rgimen glacial
En caso de actividad volcnica disminuida y la regresin del mar, ocurre el rgimen
glacial. La asimetra en la temperatura de ambos, tanto de la atmsfera como del
ocano, se distingue de manera drstica: la temperatura promedio del ocano es dos
veces ms baja que la temperatura promedio del aire. La diferencia de temperatura
entre el ecuador y las latitudes altas, y entre la superfcie y el fondo del ocano en
los trpicos alcanza 15-20
o
C. La zonacin climtica y la estacionalidad se distinguen
muy bien. Las glaciaciones terrestres, subterrneas y marinas se estn desarrollando.
El clima de la Tierra en una retrospectiva histrica:
una sinopsis
Durante los pasados 2.7 mil millones de aos, ocurrieron cinco veces las alteraciones
de los regmenes de invernadero y glaciales. El rgimen glacial ocurri hace 2.6-2.2
mil millones de aos, 770 (940)-620 millones de aos, 450-400 millones de aos, 330-
240 millones de aos y 38-0 millones de aos, y cada vez no duraba menos de 50
millones de aos. El rgimen de invernadero tambin emergi por lo menos cinco
veces, y su duracin fue de no menos de 150-200 millones de aos. En el Cenozoico
existi principalmente un rgimen glacial. Desde el mximo de temperatura que se
dio en el Paleoceno-Eoceno temprano, la temperatura ha estado disminuyendo en
comparacin con varios mximos de temperatura en el Negeno. La estacionalidad
del clima fue incrementndose y varias glaciaciones globales se llevaron a cabo en el
Pleistoceno (para la escala geolgica de tiempo vase tabla 6).
91
YURI OKOLODKOV
Tabla 6. La escala geolgica de tiempo.
on Era Periodo Epoca
Duracin
(Millones
de aos)
Millones de
aos atrs
(Millones
de aos)
F
a
n
e
r
o
z

i
c
o
C
e
n
o
z

i
c
o
Cuaternario Pleistoceno 1.64 1.64
T
e
r
c
i
a
r
i
o
Negeno
Plioceno 3.6 5.2
Mioceno 18.1 23.3
Palegeno
Oligoceno 12.1 35.4
Eoceno 21.1 56.5
Paleoceno 8.5 65.0
M
e
s
o
z

i
c
oCretcico 80.6 145.6
Jursico 62.4 208.0
Trisico 33.1 241.1
P
a
l
e
o
z

i
c
o
Prmico 48.9 290.0
Carbonfero 63.8 353.8
Devnico 42.5 396.3
Silrico 42.7 439.0
Ordovcico 54.0 493.0
Cmbrico 67.0 560.0
P
r
o
t
e
r
o
z

i
c
o
Neoproterozico 20.0 580.0
Mesoproterozico 420 1 000
Paleoproterozico 1 500 2 500
A
r
q
u
e
a
n
o
1 350 3 850
H
a
d
e
a
n
o
750 4 600
92
BIOGEOGRAFA MARINA
Las extinciones histricas
Cuntas extinciones a gran escala ocurrieron en el Fanerozoico?
En la historia del Fanerozoico hubo siete o tal vez ocho episodios identifcados como
grandes extinciones:
1. En el Vendiano medio, hace 650 millones de aos (aunque esta extincin no es
ampliamente reconocida).
2. En el Ordovcico tardo; dur 1-4 millones de aos.
3. En el Prmico-Trisico (P/T); dur 3-8 millones de aos.
4. Hubo tres grandes extinciones en el Trisico, cada una dur varios millones de
aos.
5. En la transicin Cretcico-Terciario (K/T o C-T); dur 2.5-2.7 millones de aos.
6. En el Terciario; en el ambiente marino dur 14 millones de aos, desde el Eoceno
medio/tardo hasta el Oligoceno temprano/tardo; sta pudo ser una serie extendi-
da de eventos de extinciones menores.
En el Jursico, se llevaron a cabo dos extinciones ms, donde sus tasas pudieron
haber sido extraordinariamente altas, pero su importancia fue regional. Sin embar-
go, de acuerdo con Briggs (1995: 204), aparte de la destruccin actual de los ecosistemas
tropicales de la Tierra por el hombre, no hay ninguna evidencia de que se hayan sucitado
extinciones globales masivas (defnidas como eventos catastrfcos de corto plazo).
La gran extincin del Cretcico
La diversifcacin de los marsupiales y los placentarios slo fue posible a causa de
la repentina desaparicin de los dinosaurios, los cuales dominaban el mundo desde
el Trisico tardo. Los dinosaurios se extinguieron junto con otros grupos de reptiles
(pterosauros, plesiosauros y mosasauros), de la misma forma que la biota ocenica
que incluy los amonites, muchos tipos de plancton marino, los corales construc-
tores de arrecifes y los braquipodos. En cuanto al plancton y a los braquipodos,
una ola de nuevos tipos los reemplaz, pero otros grupos ya haban desaparecido
para siempre. Es muy probable que la causa de ello fuera el cambio climtico. Como
explicacin se sugirieron la hiptesis del impacto de un aerolito y la hiptesis vol-
cnica.
Cada vez se acumula una mayor evidencia del impacto de un enorme meteorito
o blido de alrededor de 10 km de dimetro (Alvarez et al., 1980; originalmente
sta hiptesis se basaba en los altos niveles de los elementos metlicos del grupo
de las tierras raras como el iridio en una delgada capa de arcilla en la frontera K/T).
93
YURI OKOLODKOV
Muchos hechos sugieren que la posicin del impacto del meteorito est determinada
por el dimetro del crter de 180 km hecho hace 64.5 millones de aos en Chicxulub,
Yucatn, Mxico. Vientos calientes correran alrededor del mundo y habran iniciado
una gran cantidad de incendios forestales en muchas reas. El calor habra produ-
cido notables volmenes de cido ntrico en la atmsfera y de lluvia cida, habra
defoliado muchas plantas y reducido el contenido de ozono en la atmsfera, lo que
permiti que una ms radiacin de ultravioleta daina penetrar hasta la superfcie
de la Tierra. Asimismo, en la atmsfera, se incrementaron los contenidos de CO
2
, SO
2
y de vapor de agua, lo cual tuvo un profundo efecto sobre el clima a nivel mundial.
Los cielos debieron haberse oscurecido por el aerosol de cido sulfrico (que subi
hasta la estratosfera y troposfera) y el humo de los incendios forestales, y con ello se
alter la fotosntesis de las plantas, sufrieron trastornos los ecosistemas del mundo
y se inici un enfriamiento global (McKinnon, 1992); adems, la lluvia de cido sul-
frico tambin pudo contribuir a la muerte de los dinosaurios. A este enfriamiento
le habra seguido un efecto invernadero ms duradero, debido a la produccin de
CO
2
, que podra haber durado varias decenas de miles de aos. La extincin K/T
coincidi con una notable ruptura del gradiente normal en la tasa
13
C/
12
C, aunado a
disminuciones signifcativas en los fujos de bario y carbonato, que persistieron por
cerca de 0.5 millones de aos (Zachos et al., 1989). A pesar de que no hay vestigios en
los registros de plancton marino de algn incremento de temperatura en la frontera
K/T, este registro no muestra que muchos tipos de plancton se extinguieran en este
tiempo y que la produccin marina se haya mantenido baja por 0.5-1.0 millones de
aos (Crowley y North, 1991).
De cualquier forma, a los efectos del aerolito se habran sumado aquellos de las
erupciones volcnicas. As, tanto en la tierra como en los ocanos, muchos tipos de
plantas se extinguieron, incapaces de adaptarse al repentino cambio climtico, y sus
efectos ascenderan a travs de la red trfca. Entre 65 y 70% de las especies marinas
de la zona somera del mar presentan un buen registro fsil. El evento de extincin
K/T antecedi el comienzo del enfriamiento de las aguas del fondo de los ocanos
de alrededor de los 10C hasta los 2C que actualmente tienen (Shackleton, 1982).
A medida que la escasez del alimento de las plantas se agrav, los herbvoros de
mayor tamao se extinguieron, seguidos por los grandes carnvoros que los depre-
daban. En tierra, habran sobrevivido la catstrofe K/T slo los vertebrados con peso
menor de 25 kg, los reptiles de sangre fra ms pequeos y los mamferos diminutos
ancestrales, que no tenan grandes exigencias de su medio ambiente.
94
BIOGEOGRAFA MARINA
Qu alcance tienen las extinciones?
De todas las grandes extinciones en el Fanerozoico, solamente el suceso P/T merece
ser considerado como un fenmeno verdaderamente global donde se present una
drstica disminucin de la diversidad, tanto en el ambiente marino, como terrestre.
La extincin K/T produjo un efecto pronunciado nicamente en la vida tropical ma-
rina (Briggs, 1990). De hecho, la mayora de las extinciones se llevaron a cabo en las
aguas marinas tropicales someras. En la literatura sobre el tema, la estimacin de las
especies extintas va del 50 al 80%. Estas estimaciones no tienen bases cientfcas, ya
que el 98% de las especies vivas pertenecen a grupos (artrpodos terrestres, plantas
vasculares y nemtodos) para los cuales casi no existe informacin al respecto de las
extinciones. La disminucin en la diversidad pudo haber sido menor al 1%; en la
mayora de los grupos de las latitudes altas y del mar profundo se han perdido solo
unas pocas especies (Briggs, 1995).
Pueden atribuirse las extinciones a una sola causa?
Slo hay un acontecimiento global fundamental que sucedi gradualmente a una
tasa adecuada al ritmo de las extinciones K/T. Las extinciones generalmente coin-
ciden con regresiones notables del nivel del mar (Newell, 1967; Hallam, 1992). En
el caso de la regresin P/T, donde el nivel del mar baj aproximadamente 280 m y
probablemente se expuso casi toda la plataforma continental, ste factor en lo parti-
cular pudo haber sido responsable de la eliminacin de la mayora de la biota ner-
tica (Briggs, 1995). Obviamente, las regresiones afectaron tanto al ambiente terrestre
como al marino. En el mar, redujeron el rea de la plataforma continental y proba-
blemente incidieron en la disminucin de la produccin primaria de stas reas. En
tierra, el aumento y la posicin ms alta de los continentes ocasionaron la formacin
de desiertos, produjeron aridez y crearon patrones estacionales climticos ms se-
veros. En el invierno, el movimiento de las masas de aire fuera de los continentes,
incrementados por las latitudes medias y altas, redujo la temperatura superfcial
del mar y la diversidad de la biota marina (Briggs, 1995). Erwin (1993) propuso un
modelo para la extincin P/T (fgura 29). Sin embargo, a los factores considerados
en este modelo deberan agregarse los efectos de especies/rea que son particular-
mente importantes, si se toman en cuenta las amplias zonas de la plataforma con-
tinental que fueron expuestas despus de la cada del nivel del mar (Briggs, 1995).



95
YURI OKOLODKOV
Cul es el signifcado global que han tenido las extinciones en la historia
de la Tierra?
En contra de las opiniones convencionales, Briggs (1995) propone que las extincio-
nes histricas fueron interrupciones desastrosas del progreso evolutivo. Estas retra-
san el reloj del tiempo evolutivo, destruyen comunidades que tardaron millones de
aos para formarse y eliminaron innovaciones ecolgicas que no resurgieron por 100
millones de aos o ms. Sin embargo, las extinciones histricas no fueron repentinas,
ni catastrfcas.
Figura 29. Factores que llevaron al episodio de la extincin Prmico/Trisico
(Erwin, 1993). Las trampas de Siberia se referen a las erupciones volcnicas que
liberaron inundaciones de basaltos a lo largo de grandes extensiones de Siberia.
96
BIOGEOGRAFA MARINA
La biogeografa del ocano en el pasado
El Paleozoico temprano
Cmbrico. Se han reconocido dos provincias biogeogrfcas marinas ubicadas en el
perodo Cmbrico temprano: (1) por Laurentia, Bltica, Siberia y Kazajstn; (2) por
Gondwana. En el Cmbrico tardo, el provincialismo puede haberse incrementado,
por lo que pueden distinguirse siete provincias de trilobites. La distribucin de los
conodontes pelgicos, sugiere la presencia de dos regiones. Durante el Cmbrico, las
comunidades dominantes de trilobites sufrieron tres episodios de extincin. En cada
una las comunidades de las latitudes bajas de la plataforma fueron las que sufrieron
ms. Las radiaciones subsecuentes se originaron en los grupos de organismos del
mar profundo o de las latitudes altas que haban sobrevivido a las extinciones.
Ordovcico. En el Ordovcico, las comunidades ricas en trilobites comenzaron a ser
desplazadas por un nuevo complejo rico en braquipodos, que result en la restric-
cin de los grupos de trilobites en las aguas ms profundas. Las faunas de la plata-
forma continental integradas por los briozoarios, trilobites, graptolitos, conodontes
y corales fueron separadas latitudinal y longitudinalmente al mostrar un considera-
ble provincialismo. Los grupos pelgicos mostraron separaciones en las faunas tro-
picales y de aguas fras. Aparentemente, los grupos de mar profundo (los trilobites)
contaban con distribucin cosmopolita.
El Paleozoico tardo
Silrico. Los briozoarios indican un provincialismo bien establecido en el Silrico
temprano, que desciende hacia un cosmopolitismo general para el fnal del perodo.
Los estromatoporoides, conodontes y quitinozoarios muestran amplias distribucio-
nes en las bajas latitudes a travs del Silrico, mientras que los ostrcodos y los bra-
quipodos parecen haber mantenido un relativamente alto nivel de provincialismo
en las latitudes bajas.
Devnico. En el Devnico temprano se reconocen tanto las provincias latitudinales,
como las longitudinales. Las asociaciones tropicales, de agua clida y de agua fra
parecen haber estado presentes. A travs del Devnico, el provincialismo disminuy
a medida que los continentes se acercaban. Los invertebrados marinos muestran una
cercana relacin entre el noreste de Sudamrica y Laurussia (= Euramrica; un menor
supercontinente creado por la colisin entre Laurentia y Bltica) del este, lo cual apo-
ya la hiptesis de una colisin en el Devnico tardo entre Laurussia y Gondwana.
En el Devnico tardo, la fauna tropical de aguas superfciales sufri extinciones.
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YURI OKOLODKOV
Carbonfero y Prmico. La fauna de invertebrados marinos disminuy en forma
permanente en cuanto su diversidad genrica, con una cada repentina (33%) desde
el Prmico temprano hasta el Prmico tardo. Los efectos del episodio de extincin
P/T fueron ms drsticos en las aguas someras de los trpicos, razon por la que que-
d muy poco del hbitat en la plataforma continental. Hubo una expansin gradual
de la fauna moderna, junto con un descenso en la fauna Paleozoica.
El Mesozoico
Trisico. Una recuperacin lenta de la extincin P/T signifcaba una fauna marina
altamente empobrecida en el Trisico temprano. Las colonias de esqueletos de orga-
nismos tales como las algas calcreas, las esponjas, los corales y los briozoarios se
encontraban completamente ausentes. Las distribuciones geogrfcas latitudinales
fueron extremadamente amplias e indicaban temperaturas superfciales altas de un
polo geogrfco a otro. Las tres extinciones marinas ocuparon la mayor parte del
Trisico.
Jursico. Las clidas temperaturas cosmopolitas prevalecieron en el Trisico y Jursi-
co temprano. Los patrones de distribucin de los amonites y de belemnites marinos
indican el desarrollo de temperaturas menos clidas en las regiones polares hacia el
Jursico medio. La distribucin de corales madreporarios indica que la tendencia del
enfriamiento continu hasta el Jursico tardo. Dos extinciones regionales menores
se llevaron a cabo en el Jursico, aproximadamente hace 187 y 146 millones de aos.
Sus efectos se redujeron principalmente a las aguas marinas someras.
Cretcico. El Cretcico fue una era de extensos mares mediterraneas, un clima h-
medo tropical y un alto nivel de CO
2
que produjo condiciones de invernadero. Estas
condiciones permitieron un alto nivel de la produccin primaria en tierra y en los
mares continentales. Los movimientos continentales, que en lo particular resultaron
en la formacin completa del Mar de Tetis, en gran parte, establecieron patrones
biogeogrfcos que todava son evidentes en nuestras modernas foras y faunas. Hay
tres mbitos principales que se pueden distinguir basados en los registros de bival-
vos cretcicos: un Reino Tropical de Tetis, un Reino Templado del Norte y un Reino
Templado del Sur. Dentro de estas grandes divisiones, se reconocieron una serie de
regiones, provincias, subprovincias y centros endmicos. Estas unidades pueden ser
comparadas con las zonas biogeogrfcas modernas, ya que fueron defnidas en tr-
minos de un endemismo genrico. El Mar de Tetis fue habitado por una biota pan-
tropical relativamente homognea. Ocurrieron amplias migraciones trans-tetaras
de biota en el mar abierto y en la plataforma continental.
El episodio de la extincin Cretcica-Terciaria (K/T) tuvo severas consecuencias en
el hbitat marino tropical (e.g., el enfriamiento y el encogimiento de las dorsales
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BIOGEOGRAFA MARINA
ocenicas, el drenaje de los mares epicontinentales). Algunos grupos como los rudis-
tas, los inocermidos y amonites se extinguieron. Las faunas de mar profundo y de
latitudes altas fueron poco impactadas.
Palegeno
Paleoceno. En el Paleoceno, en los mares tropicales someros la biota se recuperaba
de una extincin mayor K/T. En plancton, los grupos taxonmicos de aguas fras
migraron de las altas latitudes a las latitudes bajas para reemplazar las formas tro-
picales extintas. El proceso de recuperacin en el hbitat pelgico tom alrededor
de 3 millones de aos. La recuperacin del hbitat bentnico fue ms lenta, casi 25
millones de aos para una comunidad de moluscos. Cerca del fnal del Paleoceno,
un calentamiento global rpido y los cambios oceanogrfcos asociados causaron
una gran extincin en la fauna bentnica del mar profundo. Las altas temperaturas
superfciales en las regiones polares interfrieron con la circulacin termohalina nor-
mal y con el suministro del oxgeno en el mar profundo. El agua altamente salina del
Mar de Tetis pudo haber elevado la temperatura del mar profundo. Durante la poca
de la extincin, las temperaturas superfciales del Antrtico se haban incrementado
hasta cerca de los 18C. La biota del Ocano rtico haba sido infuenciada conside-
rablemente por la biota del Mar de Tetis que haba emigrado al rtico a travs del
Mar de Turgai, un paso marino nico del Ocano rtico al Mar de Tetis. Los relictos
de la biota del Palegeno temprano se pueden encontrar actualmente en la fauna del
mar profundo de la Cuenca del rtico. Los sirenios (los dugngidos, los manates,
las vacas marinas) haban aparecido en el Eoceno temprano.
Eoceno. Al inicio del Eoceno temprano, nuevos movimientos de las placas tectnicas
terrestres, acompaados por un incremento del nivel del mar, tuvieron consecuen-
cias biogeogrfcas importantes. Por primera vez desde el Cretcico, las aguas so-
meras se volvieron lo sufcientemente productivas para ser capaces de sostener a los
grandes herbvoros y a los animales carnvoros (los grandes tiburones blancos, las
primeras ballenas y los sirenios). Se difundieron ampliamente los pantanos de man-
glar y los pastos marinos. Desde el Eoceno medio-tardo hasta el Oligoceno tardo
ocurrieron algunos movimientos tectnicos. Un enfriamiento drstico del clima del
Eoceno tardo parece estar relacionado con la formacin de la Deriva de los Vientos
del Oeste, de lo cual, al quedar aislado el Ocano del Sur, result en la glaciacin del
Antrtico. Desde entonces se inici el rgimen Cenozoico glacial. La acumulacin
de hielo en el Antrtico baj el nivel del mar, lo cual caus la desecacin del Mar de
Turgai. Se presentaron visos de extincin en los hbitats bentnicos, tanto como en
los pelgicos relacionados a las drsticas disminuciones de la temperatura ocenica.
Despus de la desecacin del Mar de Turgai y de la destruccin de los dos puentes
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YURI OKOLODKOV
terrestres (el Estrecho de Bering y el Puente de Thule, que conectaban a Europa con
Amrica del Norte), la biota del Ocano Glacial rtico ha sido infuenciada directa-
mente por la biota del Atlntico del Norte.
Oligoceno. Desde el Oligoceno, debido a un aumento del enfriamiento, la biota del
Mar de Tetis, anteriormente homognea, comenz a diversifcarse, por lo que result
el establecimiento de cuatro regiones biogeogrfcas tropicales, del Atlntico Oeste,
del Atlntico Este, del Pacfco Este y del Indo-Pacfco Oeste, que actualmente se en-
cuentran separadas. La regin Mediterrnea-Lusitana, que presenta una ubicacin
biogeogrfca zonal incierta, permanece como relicto del Reino de Tetis Mesozoico-
Cenozoico. A diferencia de muchos organismos bentnicos y pelgicos, las ballenas
no experimentaron una extincin evidente. El Oligoceno temprano fue una poca
de fuerte radiacin evolutiva. Hacia el Oligoceno tardo, haba 11 familias y posible-
mente entre 36 y 50 especies. Los pinnpedos (focas, leones marinos y sus parientes)
aparecieron cerca de la frontera del Oligoceno/Mioceno.
Negeno
Mioceno. Durante el Mioceno varios movimientos de las placas tectnicas tuvieron
efectos biogeogrfcos importantes. Entre ellos se encuentra una conexin entre fri-
ca y Asia, que hizo posible la creacin de la Cuenca del Mediterrneo, y la formacin
del Istmo del Panam. Por lo tanto, se debe hacer referencia al Mioceno por el esta-
blecimiento de las faunas tropicales modernas disyuntas. La circulacin ocenica se
hizo similar a la que existe en la actualidad. En el Mioceno se inici la formacin de
las regiones biogeogrfcas boreales del Atlntico del Norte y del Pacfco del Norte
y la antiboreal. La Regin del Atlntico del Norte se origin de las Regiones del
Oeste y del Este del Atlntico conocidas en el Oligoceno, y la Regin del Pacfco del
Norte se origin de las regiones del Pacfco Este y del Indo-Pacfco Oeste. La regin
del Pacfco del Norte, especialmente su parte noroeste, hered la gran riqueza de
especies de la Provincia Indopolinesa de la regin Indo-Pacfca del Oeste, y tuvo
una importancia decisiva en la formacin de la biota de aguas templadas y fras de
todo el Hemisferio Norte.
Plioceno. Durante el Plioceno, ocurrieron tres grandes eventos: (1) fnaliz la forma-
cin del Istmo de Panam durante los pasados 3 millones de aos, y en el presente
hay unas pocas especies comunes a ambos lados del istmo; (2) la inundacin de la
Beringia, que hizo posible el gran intercambio bitico transrtico; (3) inici la glacia-
cin del Hemisferio Norte.
Al establecerse el Estrecho de Bering hace cerca de 3.5 millones de aos, unas 261
especies de moluscos marinos boreales entraron al rtico-Atlntico del Pacfco del
Norte. Aproximadamente unas 34 especies emigraron en direccin opuesta. La fau-
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BIOGEOGRAFA MARINA
na del Pacfco del Norte era entonces el doble de rica, pero ello no explica la propor-
cin de casi 8:1 a favor de las exitosas dispersiones del Pacfco. Cerca de 0.5 millones
de aos despus, empezaron las grandes extinciones en el rtico y el Atlntico del
Norte. Una aguda cada de la temperatura hace cerca de 3.5 millones de aos elimin
la fauna marina boreal de la Cuenca del rtico y de las aguas circundantes. Fue as
que se establecieron las bases para la evolucin de una nueva biota rtica en aguas
fras. Tanto en el Pacfco del Norte como en el Atlntico del Norte, la biota boreal
estaba separada en dos partes, una en el este y otra en el oeste. Las glaciaciones
del Hemisferio Norte tenan un efecto mucho ms severo en el Atlntico del Norte
que en el Pacfco del Norte, porque el primero es un ocano ms pequeo con una
reserva calorfca menor y fue invadido por hielo y las corrientes fras del Ocano
Glacial rtico.
Pleistoceno. El Pleistoceno abarc los pasados 1.6 millones de aos. Cuando menos
hubo una docena de glaciaciones mayores y muchas pequeas. La sucesin de eta-
pas glaciales e interglaciales afectaron profundamente la distribucin y la evolucin
de los animales y las plantas. Las regresiones del nivel del mar en la Era del Hielo
restringieron el paso marino entre el Pacfco tropical del Oeste y el Ocano ndico,
aislaron al Mar Rojo, separaron al noroeste del noreste de Australia y eliminaron el
Estrecho de Bering. Los arrecifes coralinos del Pacfco Este se diezmaron repetida-
mente, probablemente por causa de la eutrofcacin al incrementarse las surgencias.
Todos estos eventos tuvieron consecuencias biogeogrfcas importantes.
Introducciones antropognicas
y el impacto humano en el clima
Por qu nos debera importar?
Los ltimos 10 000 aos aproximadamente diferen del resto de la historia de la Tie-
rra en un aspecto importante: una sola especie, el Homo sapiens (L.) se volvi infu-
yente y dominante ecolgicamente. En la actualidad, nuestra especie ha pasado de
ser uno entre muchos depredadores socialmente organizados hasta una posicin en
la que, no solo puede, sino que realmente modifca los ciclos globales y los climas.
No existe ya un hbitat o un proceso ecolgico en la Tierra que pueda estudiarse sin
una referencia al impacto humano. Actualmente nuestra especie se ha convertido en
un potente factor cambiante del mundo orgnico que, aunque pequeo en compa-
racin con los factores geolgicos, es capaz de cambiar el mundo con mucha mayor
rapidez. Todos los eventos histricos de extinciones se han presentado a travs de
extensos perodos que van de 1 a 10 millones de aos o aun ms.
101
YURI OKOLODKOV
Cuando ocurri la dispersin del Homo sapiens?
Es un hecho que en el Holoceno slo permaneci el Homo sapiens. La dispersin de
nuestra especie hacia el Nuevo Mundo probablemente ocurri durante el ltimo
episodio glaciar, cuando el nivel del mar era lo sufcientemente bajo que hizo que
quedara expuesto un puente terrestre a travs del Estrecho de Bering. La evidencia
indirecta de la geografa de los lenguajes humanos sugiere que la invasin debe ha-
ber tenido lugar antes del gran avance de la ltima glaciacin (Wisconsin) hace cerca
de 20 000 aos.
Estn relacionadas las extinciones de la megafauna con la dispersin
de la especie humana?
La dispersin de la especie humana al fnal de la glaciacin estuvo acompaada por
una alteracin en las faunas de Amrica del Norte y de Europa, concretamente la
extincin de muchas grandes especies de mamferos la megafauna. En su mayora
se trataba de grandes animales herbvoros (en total cerca de 55 especies de 35 gne-
ros) o pjaros sin capacidad de vuelo que pesaban cerca de 50 kg. El momento de
estas extinciones corresponde con la evolucin de los humanos que tenan tcnicas
relativamente avanzadas para la caza (Martin y Wright, 1967). Extinciones similares
tomaron lugar en frica y Sudamrica. Muchas especies norteamericanas se extin-
guieron hace alrededor de 11 500-10 500 aos, mientras que hay zonas en Europa en
donde las extinciones ocurrieron a lo largo de un perodo mucho mayor.
La domesticacin
Conforme ocurran las extinciones de los grandes mamferos, los humanos que ha-
bitaban en Asia suroeste, en donde ahora se encuentran Palestina, Siria (Oriente Me-
dio) experimentaban con una nueva tcnica para acrecentar sus suministros alimen-
ticios con los pastos anuales de semillas comestibles los antecesores de nuestros
trigos (Triticum L.) y de la cebada (Hordeum vulgare L.). Otras plantas silvestres del
Medio Oriente, tales como el centeno (Secale cereale L.), la avena (Avena sativa L.), la
ciruela (Prunus spp.), la zanahoria (Daucus carota L.), eran sembradas y cultivadas
por los humanos. La idea de domesticar las plantas parece haber evolucionado de
manera independiente en sitios y momentos distintos. Aproximadamente 5 000 es-
pecies de plantas han sido utilizadas como alimento por los humanos, pero cerca
de 20 especies sostienen actualmente la mayor parte de la poblacin global, de las
cuales slo tres o cuatro son las ms importantes (Cullen, 1995). La domesticacin
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BIOGEOGRAFA MARINA
de ciertos animales tales como el lobo o el chacal (Canis spp.) puede haber precedido
la de las plantas. Se han encontrado los restos de perros domesticados que datan de
12 000 a.C. en Irak. Es probable que otros animales tales como las ovejas o los chivos
se hubiesen domesticado durante el temprano perodo Neoltico, poco despus del
primer cultivo de plantas. Los primeros registros de ovejas domesticadas vienen de
Palestina alrededor de 6 000 a.C. En la zona de lo que ahora es Israel ocurri un gran
cambio en la dieta entre los aos 10 000 y 8 000, las gacelas y los venados fueron
reemplazados por los chivos y las ovejas (Cox y Moore, 1993).
El impacto humano en el clima
La tendencia actual en la temperatura global es claramente ascendente. Se inici
a mediados del siglo XIX, pero fue interrumpida entre 1940 y 1970. El incremento
actual ha sido claramente marcado y rpido, por lo que existe la posibilidad de que
haya sido generado por la actividad humana. En 1974 el cientfco estadounidense
Frank Rowland y el investigador mexicano Mario Molina descubrieron la reduccin
del grosor en la capa de ozono, principal responsable en evitar la penetracin de la
radiacin solar en la superfcie de la Tierra. La atmsfera ha acumulado ciertos ga-
ses que han incrementado sus propiedades de retencin de calor y que han creado
el efecto invernadero. La energa del Sol penetra la atmsfera en forma de luz de
longitud de onda corta, pero parcialmente se convierte en energa de onda larga, es
decir, rayos infrarrojos refejados de cuerpos opacos. Los gases tales como el dixido
de carbono, el metano, los xidos de nitrgeno, el vapor de agua y los clorofuoro-
carbonos, absorben fuertemente la energa de la parte infrarroja del espectro. Se con-
sidera, por ejemplo, que el nivel de CO
2
ha estado en aumento desde los inicios de
la tala global intensiva de bosques para la agricultura, y su impacto ya era bastante
severo en el centro y el oeste de Europa hace 2 000 aos. Actualmente, los cambios
en el uso de suelo, incluyendo la tala de bosques tropicales, se estima que produce
1-2 gigatoneladas de carbono anualmente. Las emisiones anuales de CO
2
de las acti-
vidades industriales se estiman en 6 gigatoneladas de carbono, y son justamente las
regiones industrializadas del Hemisferio Norte las fuentes principales. Por lo tanto,
el CO
2
constituye el mayor contribuyente al efecto invernadero.
La teora del cambio global predice que un aumento en la temperatura provoca
que los glaciares y las capas de hielo se derriten, incrementando los niveles del mar
y adicionado a los cambios en las propiedades refectivas de la superfcie de la Tierra
(albedo), cambios en las reas de distribucin de las especies y en la composicin
y en los lmites geogrfcos de los principales biomas. Para Europa, se predice que
un alza de un 5C aunado a un incremento en la precipitacin promedio de un 10%
resultara en el reemplazo de los bosques boreales de Escandinavia por bosques ca-
103
YURI OKOLODKOV
ducifolios, y en que la zona que actualmente tiene bosque caducifolio se desarro-
llara una vegetacin de tipo mediterrneo. Un incremento de 3C permitir a los
britnicos sembrar maz a lo largo de toda la Gran Bretaa. Cambios similares en
los EE.UU. causaran una alteracin en el cinturn de los cereales hacia el noreste,
alrededor de los Grandes Lagos. Un mundo ms clido vera un potencial mayor de
productividad de plantas, aunado a un movimiento de muchas especies hacia latitu-
des ms altas y a un abandono de las latitudes bajas. Los cambios en el clima y en las
condiciones fsicas y qumicas de nuestro planeta resultaran en una modifcacin de
su biogeografa, incluyendo inevitablemente la extincin de algunas especies.
Los forecimientos de microalgas nocivas se incrementan en nmero y distribu-
cin geogrfca, lo que, aunado a la eutrofcacin antropognica, tiene la capacidad
de modifcar el estado, el tiempo o aun hasta el propio clima, al infuenciar el inter-
cambio de carbono entre el ocano y la atmsfera (la produccin de carbonato de
calcio por los cocolitofridos incrementan la presin parcial del CO
2
en las aguas su-
perfciales), y mediante la produccin del sulfuro dimetlico, que es otro importante
gas invernadero (Matrai y Keller, 1993; Angel, 1995).
Autointroducciones, aclimatacin, reaclimatacin
Las introducciones intencionales y no intencionales de plantas y animales a nuevos
hbitats extendieron considerablemente sus reas de distribucin, de lo que resulta-
ron cambios esenciales en la composicin de la biota y las comunidades (fgura 30).
Aun en la region antrtica (principalmente en las islas subantrticas) se encuentra una
amplia diversidad de plantas, invertebrados y vertebrados no indgenas; la mayor
parte de las especies invasoras registradas en el Antrtico son del origen europeo (Fre-
not et al., 2005; Convey et al., 2006). En la Pennsula Antrtica se registr la primera
especie invasora marina bentnica (Tavares y de Melo, 2004). En general, la mayora
de las introducciones se originaron en el Indo-Pacfco, caracterizado nicamente por
una alta riqueza de especies. Las migraciones biticas parecen facilitarse en direccin
a la menor riqueza de especies y a relaciones competitivas menos tensas. Las intro-
ducciones no intencionales se denominan autointroducciones. La aclimatacin y la
reaclimatacin se adscriben como introducciones intencionales. La aclimatacin es un
transporte intencional de organismos a un nuevo hbitat o a un antiguo hbitat donde
haban vivido previamente, pero que por alguna razn desapareci posteriormente
(reaclimatacin). Se realizan aclimataciones para enriquecer los recursos pesqueros
naturales o cultivados (acuacultura) o para incrementar los recursos alimenticios de
las especies aborgenes. La aclimatacin puede tener consecuencias positivas o nega-
tivas, ya que puede causar una infuencia desfavorable de los ecosistemas aborgenes.
La revisin de los problemas relacionados a las especies acuticas no indgenas en
Mxico fue realizado recientemente (Okolodkov et al., 2007).
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BIOGEOGRAFA MARINA
Figura 30. Las rutas principales de la dispersin de especies acuticas introducidas en el Pacf-
co (Carlton, 1987): 1 seis especies de peces; 2 ispodos Sphaeroma quoyanum e Iais californica,
poliqueto Ficopomatus enigmaticus, briozoario Watersipora arcuata?, anfpodo Transorchestia chilen-
sis/enigmatica y ispodo Cirolana arcuata, las dos especies posteriores pueden haberse tambin
distribuido a lo largo de la ruta 14; 3 por lo menos cinco especies de algas, briozorio Watersipora
arcuata, poliqueto Hydroides elegans, cangrejo Cancer novaezealandiae, bivalvos Crassostrea y Limaria,
los dos posteriores pudieron haberse distribuido a lo largo de la ruta 9; 4 ispodos Corophium
sp., coppodo Oithona davisae, cirrpedo Balanus amphitrite, ispodos Sphaeroma walkeri, Ianiropsis
serricaudis y Dynoides dentisinus, bivalvos Musculista senhousia y Theora fragilis, las cuatro espe-
cies posteriores podran tambin haberse distribuido a lo largo de la ruta 12A; 5 peces Tilapia
mossambica y Herklotsichthys quadrimaculatus, ispodo Sphaeroma walkeri, cangrejos Scylla serrata
y Panopeus pacifcus, estomatpodo Gonodactylus falcatus/aloha, cirrpedos Balanus amphitrite
subsp. amphitrite, B. reticulatus y otros(?), poliquetos Ficopomatus enigmaticus e Hydroides elegans,
ispodo Sphaeroma walkeri, bivalvos Martesia cuneiformis? y Teredo furcifera?, nudibranquios Okenia
pellucida y Berghia major?, sta ltima puede haberse distribuido tambin a lo largo de la ruta 11;
6 cirripedos Balanus amphitrite subsp. amphitrite, B. venustus subsp. venustus y otros (?), polique-
tos Ficopomatus enigmaticus e Hydroides elegans, ispodos Sphaeroma walkeri; 7 cangrejos Schizo-
phrys aspera, Neoliomera immigrans y Glabropilumnus seminudus, gastrpodos Trochus niloticus, alga
Acanthophora spicifera; 8 tres sciphozoa, algas Eucheuma alvarezii y E. denticulatum, bivalvos Teredo
princesae?; 9 peces Acanthogobius favimanus, Tridentiger trigonocephalus y Lateobrax japonicus, ca-
marn Palaemon macrodactylus, cangrejo Pyromaia tuberculata, nudibranquio Okenia plana, bivalvos
Crassostrea gigas, Musculista senhousia y Theora fragilis, tunicado Styela clava, briozoario Schizoporella
unicornis y otros; 10 varias especies de coppodos y cladceros; 11 bivalvos Ruditapes philippi-
narum y Crassostrea gigas, ispodo Gnorimosphaeroma rayi, hidroido Ostroumia horii, nudibranquios
Aeolidiella tokanosimensis y Berghia major?, el ltimo pudo tambin haber sido distribuido a lo largo
de la ruta 5; 12A cerca de 35 moluscos, crustceos, poliquetos y otras especies de invertebrados,
alga Sargassum muticum, pasto marino Zostera japonica; 12B poliqueto Nereis succinea?, cangrejos
Pyromaia tuberculata, Pachygrapsus crassipes y Cancer magister, gastrpodo Crepidula onyx, bivalvo
Mytilus edulis; 13 ispodo Paracerceis sculpta, por lo menos ocho especies de gasterpodos; 14
anfpodo Transorchestia chilisensis/enigmatica, ispodo Cirolana arcuata, los dos ltimos podran
haberse distribuido a lo largo de la ruta 2.
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YURI OKOLODKOV
Vectores de introducciones de las especies acuticas
no indgenas
La especie no indgena se defne como cualquier especie que ingresa a un ecosistema
ms all de su rea de distribucin histrica. Los vectores de invasiones acuticas,
o mecanismos de dispersin de las bioinvasiones, son numerosos: los barcos, las
plataformas de perforacin, los muelles secos, las boyas de navegacin, los aviones
anfbios y los aviones marinos, los canales, los acuarios pblicos, la investigacin,
los escombros marinos fotantes, el equipo recreativo, la pesquera que incluye acua-
cultura marina, la industria de las mascotas de acuario, la restauracin y la educa-
cin (Carlton, 2001). Entre ellos, el agua de lastre y los sedimentos asociados trans-
portados por medio de los barcos y los propios barcos a los que los organismos se
adhieren parecen ser los ms peligrosos en el presente.
Introducciones marinas recientes de organismos
Ostenfeld (1908) sugiri que la diatomea tropical Odontella sinensis (Grev.) Grunov,
que en 1889 lleg a aguas europeas, fue introducida al Mar del Norte a travs del
agua o del sedimento contenido en los tanques de aguas de lastre de los barcos.
Ahora la especie se considera un ingrediente importante de la fora de diatomeas de
invierno y primavera en toda la Gran Bretaa. Coscinodiscus wailesii Gran et Angst,
otra especie de diatomea, fue introducida en el Mar del Norte, lo que caus pro-
blemas debido a la obstruccin de las redes de pesca por la produccin extensiva
de mucosidad. Tres especies de diatomeas Thalassiosira punctigera (Castr.) Hasle, T.
tealata Takano y Pleurosigma simonsenii Hasle, parecan haberse transferido de 1950 a
1970 en aguas europeas por medio de agua de lastre o con ostiones importados. Asi-
mismo, tres especies de dinofagelados no indgenas Gymnodinium catenatum H. W.
Graham, Alexandrium catenella (Whedon et Kof.) Balech y A. minutum Halim, fueron
introducidas de las costas japonesas y coreanas a las aguas australianas, con conse-
cuencias desastrosas para el cultivo comercial de mariscos.
Carlton (1985) fue el primero que revis la informacin sobre dispersin transoce-
nica e interocenica de los organismos costeros marinos (las algas, las hidromedu-
sas, los coppodos, los msidos, los poliquetos, los moluscos, los peces). Hay estima-
ciones de que en los aos 1990 el agua de lastre pudo haber transportado cerca de 3
000 especies de animales y plantas en un da alrededor del mundo. En el presente,
las aguas de lastre de los barcos se reconocen como un contaminante internacional
con grandes consecuencias potenciales, con cerca de 100 especies marinas que han
sido translocados alrededor del mundo para principios de los aos 1990. Muchos
han establecido nuevas poblaciones en aguas extranjeras con signifcativas implica-
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BIOGEOGRAFA MARINA
ciones ambientales y ecolgicas. Por ejemplo, en la Baha y en la regin del estuario
de San Francisco, se conocen unas 240 especies no indgenas. El Estrecho Puget, en el
estado de Washington, alberga a cuando menos 50 introducciones; la Baha de Coos,
en el estado de regon, 60 introducciones; ms de 40 especies han aparecido en los
Grandes Lagos desde 1960.
Los problemas que las especies no indgenas no deseadas pueden causar incluyen:
(1) enfermedades serias como el clera y los parsitos que afectan a humanos, ani-
males y plantas, que incluyen las especies de acuacultura; (2) impactos ecolgicos en
las especies nativas, e.g., las depredaciones, las cruzas entre especies y los efectos en
el hbitat; (3) contaminacin, como el bloqueo de las tuberas y los malos olores. El
problema se complica por el hecho de que virtualmente todas las especies marinas
tienen ciclos de vida que incluyen uno o varios estadios planctnicos. Se relaciona
directamente al problema de las mareas rojas, que globalmente han incrementado
su frecuencia, intensidad y distribucin geogrfca, adems de los fenmenos como
envenenamiento paraltico por consumo de mariscos. Los impactos de las especies
marinas no indgenas son irreversibles en su mayora.
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YURI OKOLODKOV

Literatura citada
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BIOGEOGRAFA MARINA
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6
Biogeografa General
del Pelagial
Biotopos, poblaciones de una sola especie
y comunidades pelgicas
Biotopos
Hbitat y el biotopo
El hbitat es aquella parte del ambiente ocupada por la poblacin de una determi-
nada especie (Udvardy, 1959). De manera similar, un biotopo es aquella parte del
ambiente ocupado por una biocenosis (una comunidad). Las masas de agua sirven
como hbitat para poblaciones pelgicas y como biotopos para biocenosis pelgicas,
lo cual signifca que estas masas de agua diferen en su poblacion. La denominada
Teora de las Masas de Agua sobre la asociacin de los lmites de distribucin de los
organismos pelgicos con las fronteras de las masas de agua fue desarrollada por
Haffner (1952), Brinton (1962), Ebeling (1962) y Beklemishev (1969).
110
BIOGEOGRAFA MARINA
Funciona siempre la Teora de las Masas de Agua?
De acuerdo con Boltovskoy (1986), la distribucin de la mayora de las especies
planctnicas y de las comunidades pelgicas se asocia con las masas de agua, pero
apenas se restringe o se dispersa a travs de la totalidad de stas, y se genera una
baja asociacin entre la distribucin de especies y las masas de agua para la gran ma-
yora de los organismos planctnicos. Adems, la distribucin de los peces bentni-
cos-pelgicos, en particular, la ausencia de la expatriacin de los individuos adultos
de especies bentnicas-pelgicas en el mar abierto y la ausencia de una dispersin
considerable de sus estadios mesoplanctnicos, no puede ser explicada por la Teora
de las Masas de Agua (Parin, 1986).
Qu peculiaridades de las masas de agua son esenciales para sus habitantes?
Segn la defnicin de Dobrovolsky (1961), las siguientes caractersticas de las masas
de agua como biotopos pelgicos son importantes: (1) la individualidad de las masas
de agua, en otras palabras, cada masa de agua est formado bajo ciertas condiciones
oceanogrfcas y es ms o menos estable, tanto en el tiempo como en el espacio,
debido a sufcientes diferencias en cuanto a la densidad del agua; (2) a pesar de la
homogeneidad espacial de las masas de agua, stas presentan una estructura je-
rrquica; (3) ciertas condiciones en la formacin de las masas de agua; (4) las leyes
sobre la transformacin de las masas de agua son diferentes para las masas de agua
primarias y secundarias; (5) el establecimiento convencional de las fronteras de las
masas de agua, lo que signifca que las masas de agua en sus diferentes partes no
estn separadas equitativamente de otras.
Masas primarias de agua
Las masas primarias de agua ocupan una de las zonas climticas del ocano, en don-
de se forman bajo condiciones locales. Dentro de los lmites de las masas primarias
de agua siempre es posible distinguir los giros, de manera que el agua permanecer
ah por un perodo comparativamente largo. Las masas primarias de agua se trans-
forman principalmente a lo largo de sus mrgenes.
Masas secundarias de agua
Las masas secundarias de agua se forman como resultado de (1) la mezcla de dos
masas primarias de agua circundantes, o (2) por la invasin del agua de mar al oca-
no. No se presenta una circulacin cerrada dentro de las masas secundarias de agua,
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YURI OKOLODKOV
se transforman en movimientos descendentes, los cuales tienen frecuencias altas,
de manera que su individualidad no permanece por mucho tiempo. Pueden encon-
trarse en (1) las regiones neutrales con las corrientes convergentes, (2) en las zonas
latitudinales de los giros en contacto, y (3) en las corrientes cercanas a las costas
occidentales de los continentes, que conectan las regiones neutrales en la periferia
oriental de las masas centrales de agua (las ltimas se defnen por Van der Spoel y
Heyman (1983) como aguas de fujo giratorio localizadas entre las corrientes fron-
terizas del oeste y este, las corrientes ecuatoriales y las que se dirigen al oeste en la
latitud ca. de 40; las corrientes fronterizas del oeste se dirigen de las regiones tro-
picales a las templadas (e.g., las corrientes del Golfo, de Brasil, de Kuroshio), y las
corrientes fronterizas del este se dirigen al rumbo opuesto (e.g., las corrientes de las
Canaras, de Benguela, de Per).
Cul de las caractersticas del biotopo pelgico es la ms importante?
Las comunidades pelgicas viven en un medio en constante movimiento, por lo que
diferen de las comunidades que habitan en sustrato frme. Las comunidades en
tierra y en el fondo marino pueden vivir casi en cualquier parte, desde luego si el
ambiente les resulta favorable. Este es el caso tambin de las comunidades pelgi-
cas, pero stas, adicionalmente, requieren de giros ms o menos cerrados, donde las
poblaciones independientes de las especies puedan vivir. Estos giros sirven como
base de los biotopos para las comunidades pelgicas y como la base para las reas de
distribucin de las especies individuales. El papel de los giros para el mantenimien-
to de la estabilidad de la poblacin planctnica fue enfatizado por Damas (1905) y
Hesse (1924).
Por qu se encuentran slo unas cuantas grandes biocenosis pelgicas en el ocano
y por qu son obligadamente grandes?
La movilidad de los biotopos de las comunidades pelgicas crea el problema de
Immobilis in Mobile. La esencia de este problema radica en si los giros son permanen-
tes o no. La mayora de los giros ocenicos, los vrtices, no son permanentes. Los
giros de gran escala son hidrodinmicamente inestables y se componen de giros ms
pequeos, y as en adelante; los giros mas pequeos son tan pequeos, que repre-
sentan el movimiento catico de las molculas. Hay tres categoras de los giros ms
estables: (1) unos que tienen 10 m de dimetro a causa de las olas producidas por el
viento; (2) los que tienen aproximadamente 10 km en dimetro, debido a oscilacio-
nes de la inercia producida por la rotacin de la Tierra; (3) los que tienen 1 000 km de
dimetro, debido a factores globales tales como las diferencias en el aporte de calor a
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BIOGEOGRAFA MARINA
la superfcie ocenica, los ciclones y los vientos alisios (Ozmidov, 1965). nicamente
los giros de gran escala, de alrededor de 1 000 km, pueden servir como base para los
biotopos y de las reas de distribucin de especies en el ocano abierto. Es por sto
que las comunidades pelgicas ocenicas tienen el tamao de las circulaciones oce-
nicas de gran escala. Por tanto, la existencia de biocenosis homogneas pelgicas y
sus dimensiones tienen una explicacin hidrodinmica. Cada giro transporta agua
de cierta estructura, por lo tanto los lmites de los giros son fronteras de las aguas de
estructura diferente. Sin embargo, la movilidad de poblaciones no solamente depen-
de del transporte y de las migraciones, pero tambin de la reproduccin, mortandad
y la dinmica de poblaciones (Van der Spoel y Heyman, 1983).
Campo de deformacin
Las corrientes ocenicas forman varios giros de gran escala que se expanden de
un continente a otro. La circulacin ocenica de gran escala se puede describir en
un espacio geogrfco bidimensional como campo de deformacin (fgura 31) que
comprende los vrtices principales y las regiones neutrales entre ellos (Defant, 1961;
Beklemishev, 1967, 1969). El uso de este modelo hace posible comparar los biotopos
pelgicos y a sus partes entre si, y se puede aplicar el concepto de homologa de los
biotopos.
Figura 31. Campo de deformacin (A-C modifcado de Defant, 1961; D Bekle-
mishev, 1967): A cuatro giros adyacentes que forman un campo de deformacin;
compresin eje de compresin; extensin eje de extensin; N punto neutro;
las zonas neutrales aparecen punteadas; B y C dos giros adyacentes, uno de los
ejes coinciden con la lnea costera; D tres giros que se extienden de costa a costa,
ambos ejes verticales coinciden con la lnea costera. Los mismos ejes entre los dos
giros adyacentes pueden ser ejes de compresin o ejes de extensin. Lo rayado
indica la costa.
113
YURI OKOLODKOV
Cules biotopos pelgicos son homlogos?
Los biotopos (y los hbitats) pelgicos homlogos son similares entre si en su po-
sicin entre otros biotopos, en sus procesos fsicos que les integran, y en el patrn
de sus corrientes. Una homologa general, serial, puede encontrarse entre todos los
biotopos primarios, tanto como entre todos los secundarios ocenicos y en todos los
nerticos-lejanos. Una homologa ms estricta existe entre los biotopos que forman
pares a ambos lados del ecuador y entre miembros de los mismos pares en ocanos
diferentes.
Poblaciones de una sola especie
Poblacin: definiciones
La poblacin puede defnirse como una asociacin de individuos de la misma espe-
cie que interactan entre ellos (la reproduccin, los cambios resultantes favorables
o desfavorables en el ambiente, la competencia o el mutualismo), que habitan el
mismo espacio. En el pelagial, las posibilidades de los organismos para cambiar el
contenido de los nutrientes son mnimas.
Una especie puede existir como: (1) poblaciones aisladas espacialmente, (2) super-
poblaciones homogneas muy numerosas, o (3) poblaciones aisladas de manera in-
completa que interactan unas con otras. Las poblaciones pueden estudiarse cuando
menos desde tres puntos de vista: de las interacciones interpoblacionales, el morfo-
lgico y el funcional. El primero toma en cuenta si hay interaccin entre individuos
a travs del hbitat de la poblacin total, es decir, si le corresponde a una poblacin
o a una superpoblacin. El segundo considera la composicin de una poblacin que
consiste de subpoblaciones y el lugar de una poblacin determinada en un complejo
ms grande de poblaciones. El ltimo considera el intercambio de los individuos
dentro de un complejo de poblaciones.
Una superpoblacin es una poblacin que habita de manera continua en una zona,
de manera que su tamao impide interacciones entre partes remotas de la poblacin.
Las grandes distancias en el ocano abierto traen como resultado un aislamiento
mayor (Brinton, 1962). La duracin de los ciclos de vida de los organismos planct-
nicos no es comparable con la duracin del movimiento del agua dentro de un giro
de gran escala, por ejemplo, en el giro norteo central del Atlntico 1.25 aos y 2.25
aos en el giro sureo (Hesse, 1924).
Las subpoblaciones son las unidades intrapoblacionales aisladas dbilmente que,
en ocasiones, diferen en cuanto a la densidad de su poblacin. stas pueden repre-
sentar las peculiaridades genotpicas o las fenotpicas, y pueden ser consideradas
como las categoras taxonmicas menores (e.g., los morfos).
114
BIOGEOGRAFA MARINA
La poblacin independiente puede sostenerse a s misma mediante la reproduc-
cin. La poblacin dependiente puede reproducirse pero no puede sostenerse a s
misma sin la afuencia de los individuos del exterior. Las pseudopoblaciones no pue-
den sostenerse a s mismas por las ausencias en la reproduccin, por la salida de in-
dividuos ocasionada por las corrientes, o por la muerte de todos sus descendientes.
De hecho, la pseudopoblacin es una poblacin dependiente donde los individuos
no pueden completar su ciclo de vida. En el pelagial una pseudopoblacin est com-
puesta generalmente por individuos estriles.
Las poblaciones temporales son un tipo de poblaciones dependientes que invaden
los biotopos. Se presentan donde existen condiciones favorables para determinadas
especies y podran sostener a la poblacin peridicamente.
Las hemipoblaciones son poblaciones en ciertas fases de los ciclos de vida de los
organismos heterotpicos que habitan en los diversos biotopos (e.g., las hemipobla-
ciones larvales planctnicas de las especies bentnicas con un desarrollo pelgico).
Las hemipoblaciones pueden diferenciarse no slo funcionalmente sino tambin
morfolgicamente, y se diferencian siempre en las interacciones intrapoblacionales,
ya que solamente una de ellas es capaz de reproducirse sexualmente.
El complejo funcional de las poblaciones est formado por una o varias poblacio-
nes dependientes e independientes. Los complejos biotpicos son hbitats para los
complejos funcionales de las poblaciones. Estos comprenden masas de agua prima-
rias y secundarias, sus modifcaciones costeras y de cerca del fondo marino, etc.
Las condiciones costeras y las poblaciones nerticas
Poblaciones nerticas
Las poblaciones nerticas habitan en las las masas de agua costeras modifcadas. La
mayora son heterotpicas y muchas de ellas tienen necesidad de aguas someras. La
dependencia obligada de las especies nerticas pelgicas las asemeja a las especies
que habitan dentro o sobre sustrato frme. Las especies nerticas pelgicas que no
tienen el estadio bentnico en su ciclo de vida son comparables a las especies oce-
nicas. La especifcidad del ambiente de las especies nerticas se debe al agua dulce,
a la costa y al fondo marino.
Cules son los principales tipos de ciclos de vida de las especies nerticas?
Los principales tipos de los ciclos de vida de las especies nerticas son: (1) las espe-
cies bentnicas con larvas pelgicas, (2) las algas planctnicas con estadio bentnico,
(3) los animales planctnicos que producen huevos o quistes de resistencia, (4) las
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YURI OKOLODKOV
especies que alternan generaciones bentnica y planctnica, (5) los animales necto-
bentnicos, y (6) las especies nerticas que no estn relacionadas al fondo marino.
Las especies bentnicas con larvas pelgicas
Se conocen tres tipos de larvas pelgicas: planctotrfcas de vida larga, planctotrf-
cas de vida corta y lecitotrfcas (Thorson, 1946). Cerca de 70% de las especies de in-
vertebrados bentnicos tienen larvas planctotrfcas, aunque 5.5% de las especies son
de vida larga, y son capaces de vivir en la columna del agua por ms de 14 semanas
(Thorson, 1961). Este tipo de larvas tienen dos perodos: (1) un perodo de alimenta-
cin facultativo, cuya duracin depende de la cantidad de las sustancias maternales
dentro del huevo, y (2) un perodo de alimentacin obligatorio determinado por la
cantidad de energa exgena necesaria para alcanzar su metamorfosis. En cuanto
a la abundancia total del zooplancton, las larvas planctnicas pueden alcanzar a
menudo 75%, y en ocasiones llegan a tener 100%. Por eso, aunque una larva de una
especie bentnica fltra en promedio 10 veces menos agua que un coppodo nertico,
es grande la infuencia de las larvas en la biocenosis del plancton nertico, particular-
mente en las cadenas trfcas. El desarrollo de la masa de las larvas pelgicas puede
retrasar el principio del forecimiento primaveral de las microalgas planctnicas.
Las larvas pueden servir como alimento para los peces, el plancton carnvoro y los
invertebrados bentnicos; e.g., un individuo adulto de bivalvo Mytilus puede elimi-
nar 100 000 larvas pelgicas durante 24 horas (Thorson, 1946).
Los organismos planctnicos con el estadio bentnico
Las especies planctnicas, principalmente las diatomeas que forman esporas de re-
sistencia (de reposo) y algunos dinofagelados formadores de quistes, son nerticas.
Estos requieren aguas someras para terminar sus ciclos de vida. En el mar abierto,
sin su hemipoblacin bentnica, estas algas no pueden existir por largos perodos.
Por ejemplo, el transporte de las algas nerticas rticas-boreales puede formarse por
una extensin del agua dulce que se distribuye en primavera de la costa hacia el mar
abierto. De manera similar, se comportan los animales planctnicos que producen
huevos o quistes.
Las especies que tienen generaciones bentnica y planctnica
Las medusas metagenticas (la metagnesis comprende la produccin de los indi-
viduos sexuales de manera no sexual) tienen generaciones medusoide (planctnica)
y polipoide (bentnica), ambas de larga vida. Tambin hay muchos animales que
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BIOGEOGRAFA MARINA
tienen una generacion bentnica diploide y una haploide planctnica temporal. Los
gametos de los animales bentnicos pasan solo un corto tiempo en la columna de
agua y difcilmente desempean un papel importante en las biocenosis planctni-
cas. Las hemipoblaciones planctnicas de las especies heterotpicas no requieren
constantemente de una circulacin cerrada.
Los animales nectobentnicos
Las migraciones verticales regulares de las especies nectobntnicas (que a menudo
estn motivadas por alimentos), incluyen el nectobentos del mar profundo, y permi-
ten considerarlos como un componente de la biocenosis nertica planctnica.
Las especies nerticas que no estn relacionadas al fondo marino
Algunas especies del zooplancton que habitan en las reas rtica y antrtica cubier-
tas de hielo, que se denominan nerticas de hielo, pueden existir en el pelagial por
un tiempo indefnidamente largo. De manera similar, algunas especies estuarinas
pueden vivir lejos de la costa debido a la descarga fuvial (Zenkevich, 1947). A gran-
des rasgos, el neritismo rtico se caracteriza por la abundancia de formas nerticas,
dulceacucolas y de agua salobre debido al hielo (Bursa, 1963). Las especies nerticas
no relacionadas al fondo marino deben tener poblaciones independientes en circula-
ciones horizontales cerradas alrededor de islas, en bahas, etc. (Beklemishev, 1969).
Tambin, las poblaciones independientes pueden prevalecer en circulaciones verti-
cales dentro de las lagunas de atoln (Johnson, 1949).
Regiones neutrales y poblaciones nerticas-lejanas
Qu son las especies nerticas-lejanas?
Las especies nerticas-lejanas eran consideradas inicialmente como una categora
separada, con base en la distribucin observada del quetognato Zonosagitta bedoti
(Beraneck) por Tokioka (1959), quien distingui entre los diferentes tipos de agua de
acuerdo con la distribucin de las especies de quetognatos. Pero el trmino nertico-
lejano se propuso posteriormente (Beklemishev, 1961). Segn Tokioka, las especies
nerticas-lejanas viven en agua mezclada, es decir, en las masas secundarias de agua,
pero no entran en el agua que ha sido ms modifcada. Se pueden encontrar lejos,
en ocano abierto (fgura 32). El anlisis de las reas de distribucin de las especies
y de los elementos del campo de deformacin permiten concluir que las regiones
neutrales son los hbitats de las especies nerticas-lejanas (fgura 32). Las especies
nerticas-lejanas son completamente independientes del fondo marino.
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YURI OKOLODKOV
Figura 32. Distribucin mundial de los grupos de plancton nerticos-lejanos (Van
der Spoel, 1983). Comunidades de agua clida (en negro) y comunidades de agua
fra (rayado).
Dnde viven las especies nerticas-lejanas?
La mayora de las especies nerticas-lejanas habitan los trpicos. Todas las especies
nerticas-lejanas tropicales tienen las bases de sus reas de distribucin cerca del
ecuador y se distribuyen en aguas del origen ecuatorial. Las especies nerticas-leja-
nas son ms bien euritrmicas y eurihalinas. En la parte oeste de los ocanos, las re-
giones neutrales son pequeas, y las especies nerticas-lejanas no se alejan de la cos-
ta. En sus partes orientales, donde las regiones neutrales se extienden, las especies
nerticas-lejanas se distribuyen por miles de kilmetros de costa y algunas tambin
se distribuyen a lo largo de la lnea costera. En el Pacfco, siempre hay una distancia
entre las poblaciones de especies nerticas-lejanas occidentales y las orientales. En el
Atlntico, que es mucho ms estrecho y donde las regiones neutrales del oeste y del
este forman la continuidad, las especies nerticas-lejanas estn distribuidas a travs
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BIOGEOGRAFA MARINA
del ocano desde un continente hasta el otro (e.g., el coppodo Calanus helgolandicus
Claus). Estas preferen las regiones con alto contenido de fosfatos, por lo que viven
principalmente en reas eutrfcas ms all de los principales giros.
Dnde viven poblaciones independientes de las especies nerticas-lejanas?
Las especies nerticas-lejanas anfocenicas pueden tener dos poblaciones complejas,
cada una de las cuales consiste de subpoblaciones, a veces independientes, espe-
cialmente en las vastas regiones neutrales del oriente que tienen corrientes diver-
gentes. En las corrientes de las costas occidentales de los continentes, algunas es-
pecies ampliamente distribuidas pueden tener poblaciones locales independientes.
La presencia de las especies endmicas de las corrientes de California y de Per (=
de Humboldt) prueba las circulaciones cerradas dentro de estas corrientes. Las re-
giones neutrales occidentales, incluso con las corrientes divergentes, son pequeas
y, como regla, se adosan a los archipilagos, a los mares marginales o a las bahas.
Pueden sostener poblaciones independientes de especies nerticas-lejanas. Tambin
pueden localizarse entre la costa oriental de los continentes y el margen izquierdo
de las corrientes ocenicas como la Corriente del Golfo o de Oyashio. En el Pacfco
Oeste, las subpoblaciones independientes pueden vivir en las aguas del Archipila-
go Malayo, en los mares de la China Oriental, de la China Meridional y de Coral. El
Ocano ndico del Norte es muy especial: hay circulacin del monzn con cambios
continuos en la direccin de las corrientes, lo que proporciona una existencia estable
para cualquier especie planctnica que sobreviva a las condiciones locales (acerca de
los monzones, vase Captulo 4, Asimetra en la distribucin de las zonas naturales
y de la antimera biolgica, la zonacin circumcontinental).
Dnde se encuentran las poblaciones dependientes y las pseudopoblaciones
de las especies nerticas-lejanas?
Las poblaciones dependientes de especies nerticas-lejanas habitan en las corrientes
latitudinales que conectan las regiones neutrales occidentales con las orientales y
probablemente en algunas reas de las islas que tienen la circulacin complicada. En
las zonas de interaccin de las corrientes fuertes, como la de Kuroshio y de Oyashio,
las especies planctnicas se pueden reproducir hasta la frontera de sus reas de dis-
tribucin y no se observan las pseudopoblaciones.
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YURI OKOLODKOV
Cmo se asemejan las especies nerticas-lejanas a las especies nerticas?
Las estructuras morfolgicas y funcionales de especies nerticas-lejanas son simila-
res a aquellas de las especies nerticas, especialmente a aquellas que no estn relacio-
nadas con el fondo marino. En primer lugar, en ambas, los sistemas de poblaciones
o subpoblaciones estn ligados obligatoriamente a las masas de agua adicionales o a
los sistemas de corrientes y de contracorrientes. La diferencia es que los hbitats de
las especies nerticas-lejanas son ms grandes y estn situados ms lejos de la costa.
En segundo lugar, en ambos, hay un gran nmero de poblaciones independientes o
de subpoblaciones que sostienen a las poblaciones dependientes numerosas. Terce-
ro, tanto para las especies nerticas-lejanas como para las nerticas, las poblaciones
independientes que viven en circulacin vertical ya fueron descritas (Jashnov, 1961).
Cuarto, las condiciones ambientales en los hbitats de ambas categoras de especies
se caracterizan por una alta productividad y un ciclo de produccin marcadamente
desbalanceado (Beklemishev, 1969). Adicionalmente, las poblaciones de las especies
nerticas-lejanas tienen mucho en comn con las poblaciones de las masas secunda-
rias de agua.
Masas primarias de agua y poblaciones ocenicas independientes
Cuntas poblaciones los giros de gran escala pueden soportar?
Los principales giros a gran escala de las masas primarias de agua dentro de sus l-
mites pueden sostener poblaciones independientes de especies pelgicas ocenicas.
Un giro puede soportar una poblacin de una especie (e.g., el quetognato Serrato-
sagitta pseudoserratodentata (Tokioka) que no representa un complejo funcional de
poblaciones (Bieri, 1959). Dos poblaciones independientes, que habitan en dos giros
adyacentes pueden formar una poblacin compleja, habitando tambin en aguas
costeras (el coppodo Calanus cristatus Kryer). Las especies distribuidas amplia-
mente a travs del ocano forman varias subpoblaciones independientes en diversos
giros. A las especies con reas de distribucin disyuntas las representan poblaciones
aisladas independientes, cada una habita un giro separado.
Qu tan estables son los giros de gran escala?
Los giros pueden perder agua, principalmente en regiones neutrales que tienen co-
rrientes divergentes (Uda, 1963). Esto signifca que entre ms cerca se encuentre la
frontera de la distribucin de cualquier especie a la periferia de un giro, tendr ma-
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BIOGEOGRAFA MARINA
yor probabilidad de comprender poblaciones dependientes. En los giros cerrados
anticiclnicos cuyas aguas tienen movimiento centrpeto, las poblaciones se sostie-
nen con mayor facilidad que en los ciclnicos con movimiento centrfugo del agua,
pero incluso estos ltimos pierden cerca de 10% del agua anualmente. Las poblacio-
nes pueden habitar los principales giros de gran escala mientras estos existan.
Cmo infuyen las migraciones verticales a la retencin de las poblaciones
en sus hbitats?
Algunos animales planctnicos pueden realizar migraciones verticales extensivas.
En la mayora de los casos, no impactan marcadamente la estructura espacial de las
poblaciones pelgicas, debido a que la circulacin horizontal en profundidades dis-
tintas es, por lo general, casi la misma dentro de los 1 000 m superiores. Algunas es-
pecies, como el coppodo Calanus cristatus, que llegan a mayor profundidad, son lle-
vadas a los extremos en sus hbitats. De manera similar, las larvas de los mictfdos
(Pisces: Myctophidae) de profundidad media que habitan en las aguas superfciales
pueden ser llevadas por el viento. En general, las migraciones verticales parecen pre-
venir la retencin de las especies dentro de sus hbitats. Podran ser tiles slo para
algunas especies heterotpicas (e.g., el celenterado Velella lata Ch. et Eys.).
Cul es el destino de las especies ocenicas cuando stas se acercan a la costa?
Algunas especies ocenicas no toleraran la vida bajo condiciones costeras. Otras no
podran fnalizar sus ciclos de vida, como sucede con el eufusido Euphausia triacan-
tha Holt et Tattersall (Brinton, 1962), es decir, stas cuentan con pseudopoblaciones
en la zona nertica.
Masas secundarias de agua y poblaciones ocenicas dependientes
Por qu las masas secundarias de agua no sostienen a las poblaciones
independientes?
No se establecen circulaciones estables en las zonas donde los giros entran en contac-
to con las masas secundarias de agua. Internamente, las corrientes llevan una direc-
cin y estn sujetas a considerables transformaciones agua abajo, lo que resulta en la
muerte del plancton. Por esto las masas secundarias de agua no pueden sostener a
las poblaciones independientes, pero slo a las dependientes. El grado de la depen-
dencia es usualmente desconocido, porque es difcil de obtener la evidencia directa
de la posibilidad o de la imposibilidad de completar de ciclo de vida.
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YURI OKOLODKOV
Sera posible que las masas secundarias de agua circularn verticalmente?
La mayora de las especies que habita en las masas secundarias de agua no se en-
cuentran en aguas profundas (Brinton, 1962). No se ha observado la circulacin ver-
tical en las masas secundarias de agua, lo que a estas especies las enviara de regreso
a la parte superior de la corriente.
A qu tipo de poblaciones dependientes podran sostener las masas secundarias
de agua?
Existen dos tipos de poblaciones a las que podran sostener: (1) las propias especies
de las masas secundarias de agua, y (2) a las especies que habitan los principales
giros de gran escala.
Especies propias de las masas secundarias de agua
La mayora de las reas de distribucin de las especies caractersticas de las masas
secundarias de agua son una corriente latitudinal que conecta las regiones neutrales
de los lados opuestos del ocano. Sus poblaciones independientes no son numerosas
y viven en pequeas circulaciones, principalmente en regiones neutrales y entre las
islas (el eufusido Thysanossa gregaria G. O. Sars, el quetognato Mesosagitta mini-
ma (Grassi). Por ejemplo, varias especies del zooplancton que tienen poblaciones
independientes en el Pacfco Oeste contribuyen con regularidad con individuos a
la Corriente del Pacfco del Norte, y si stas logran reproducirse exitosamente, se
transportan con la Corriente de California. Estas especies no pueden volver al Pac-
fco Oeste a travs del Pacfco Ecuatorial, ya que hacia el oeste no se encuentran ni
corrientes superfciales ni profundas. La mayora de los individuos de estas especies
han sido parte de las poblaciones dependientes transportadas en una direccin, se en-
cuentran lejos de sus poblaciones independientes, y, eventualmente, podran morir.
Las especies en los giros de gran escala
Las poblaciones independientes de especies de los giros de gran escala y la mayora
de sus reas de distribucin se encuentran dentro de los giros. Las especies euribi-
nticas tambin pueden tener sus poblaciones independientes en las regiones neutra-
les. A diferencia de las especies propias de las masas secundarias de agua, las espe-
cies de los giros de gran escala pueden entrar a zonas en donde los giros estn en
contacto (que tambin se debe al turbulento intercambio del agua) no solamente por
las regiones neutrales sino a lo largo de las corrientes latitudinales. Los individuos
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BIOGEOGRAFA MARINA
transportados por las corrientes latitudinales pueden regresar a su giro original o
invadir un giro adyacente para seguir mantenindose vivos. Las especies estenotr-
micas boreales o tropicales no van ms all de los giros, ni habitan la zona donde los
giros estn en contacto, y por tanto no tienen poblaciones dependientes.
La Corriente del Pacfco del Norte
Antes de llegar a Amrica del Norte, las poblaciones dependientes de las especies
planctnicas boreales y tropicales que habitan la Corriente del Pacfco del Norte
van hacia el norte o hacia el sur por la regin neutral del este. En el agua, que llega
al Golfo de Alaska, las especies boreales sobreviven y las especies tropicales mueren.
En el Golfo de Alaska, las especies euritrmicas tropicales pueden vivir hasta el oto-
o (Beklemishev, 1961). Sin embargo, las especies tropicales no pueden sobrevivir en
el giro subrtico y representan las poblaciones dependientes o pseudopoblaciones.
De manera contraria, las especies tropicales que van hacia el sur con la Corriente de
California sobreviven y las especies boreales mueren. La divergencia de la Corriente
del Pacfco del Norte resulta en una surgencia en la regin neutral del este, la cual
a su vez resultara en una contracorriente dirigida hacia el oeste. La contracorriente
sirve como un mecanismo inverso, que sostiene a las poblaciones independientes
de especies de la regin neutral del este. Una situacin parecida puede ocurrir en
el Subantrtico, cerca de las costas de Amrica del Sur. Las regiones neutrales del
este parecen tener sus propias especies endmicas motivadas por la presencia de
pequeos giros cerrados dentro de las regiones. La dispersin de los individuos de
las poblaciones independientes de la regin neutral del este contra corriente puede
ocurrir a distancia, lo que excede la extensin de una regin neutral por un factor de
1.5 (Beklemishev, 1969).
La Corriente de California
La Corriente de California est formada por una masa secundaria de agua que se
origina por la mezcla de las aguas subrticas y tropicales, especialmente las del este-
ecuatorial y las centrales. En general, el transporte de aguas hacia el sureste se obser-
va hasta el extremo sureo de la pennsula de California, en donde cambia su direc-
cin hacia el suroeste. Las aguas clidas superfciales son principalmente habitadas
por especies tropicales. Debajo de la termoclina (50-100 m de profundidad), el perfl
vertical muestra la estructura subrtica.
123
YURI OKOLODKOV
Transformacin de masas de agua y pseudopoblaciones
Cmo distinguir las pseudopoblaciones de las poblaciones dependientes?
Prcticamente, la distribucin de las corrientes y la composicin de edad de las po-
blaciones pueden indicar indirectamente la presencia, y en ocasiones, el nmero de
pseudopoblaciones. Sin embargo, es difcil evaluar funcionalmente las poblaciones,
puesto a menudo se desconoce qu haba en otras estaciones y en aguas adyacentes.
Cmo se compara el transporte de los organismos a travs de las corrientes
con la duracin de sus ciclos de vida?
Es necesario alrededor de medio ao para que el plancton sea transportado del Cabo
Hateras a las Islas Azores (Thorson, 1961). Esto signifca que el zooplancton que
vive mucho tiempo, tal como los eufusidos, puede cubrir esta ruta como parte de
su ciclo de vida. En el Pacfco, le lleva alrededor de cinco aos al agua para llegar
de Japn a Amrica, mientras que la duracin de la vida de los eufusidos es de un
ao (Brinton, 1960).
Cul es el papel de la transformacin del agua en la vida del plancton?
Durante el camino de Japn a Amrica del Norte los organismos planctnicos deben
pasar a travs de por lo menos cuatro lugares que sufren una marcada transforma-
cin en el agua: (1) la zona de interaccin del Kuroshio y del Oyashio, al entrar a la
regin neutral occidental, (2) cuando entran a la Corriente del Pacfco del Norte que
contiene una amplia porcin de agua subrtica, (3) cuando entran a la regin neutral
este cerca de la costa americana, y (4) cuando al moverse con la Corriente de Cali-
fornia, entran a la regin neutral donde convergen las aguas de los giros subtropical
y tropical del norte. En la ltima etapa, las poblaciones dependientes de algunos
zooplanctontes (e.g., el eufusido Nematoscelis diffcilis Hansen) se transforman en
pseudopoblaciones.
Qu explicacin hay para la existencia de pseudopoblaciones
en especies planctnicas?
Las poblaciones dependientes, que se forman por infujo de las corrientes, a dife-
rencia de las pseudopoblaciones que surgen por las transformaciones de agua, po-
dran ser estacionales o estar causadas por transformaciones resultantes de aguas
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BIOGEOGRAFA MARINA
entremezcladas. Las transformaciones estacionales solamente tienen infuencia so-
bre las partes perifricas de una poblacin aislada de su hbitat principal, o cuan-
do se encuentran distribuidas demasiado lejos de sta. Las transformaciones por
combinaciones son especialmente efcientes en la creacin de una pseudopoblacin,
y actan junto con la transformacin zonal. Por ejemplo, esto ocurre cuando las es-
pecies adaptadas al agua fra se mueven de la Corriente de California a las reas que
tienen las impurezas de las aguas ecuatoriales. Como resultado de la creacin de
pseudopoblaciones, la salida de las poblaciones hacia aguas profundas, as como a
las aguas enfriadas, representan ejemplos del transporte de organismos a diversos
ambientes, ms que un ejemplo de la infuencia de la transformacin del agua. El
transporte mediante las corrientes puede tambin jugar un papel en la creacin de
pseudopoblaciones.
La transformacin de las masas de agua y las adaptaciones
morfofisiolgicas de poblaciones planctnicas
Hay alguna diferencia principal en las condiciones ambientales
entre las partes occidental y oriental de los ocanos?
Las especies caractersticas de las masas secundarias de agua que habitan los giros
subpolares y los subtropicales generalmente tienen poblaciones independientes en
las regiones neutrales occidentales. Asimismo, tienen sus poblaciones y pseudopo-
blaciones dependientes en las corrientes cerca de las costas occidentales de los con-
tinentes. Cerca de las costas orientales, las reas habitadas por estas especies tienen
mayor extensin que las regiones neutrales occidentales o las zonas donde los giros
entran en contacto, y las temperaturas son mayores. De esta forma, la respuesta de
las mismas especies hacia la temperatura es diferente cerca de las costas este y oeste
de los continentes. De hecho, la hiptesis sobre la variacin morfolgica regular de
las especies planctnicas en diferentes partes de los giros ocenicos, el cual es similar
a la ciclomorfosis, fue formulada claramente por Hesse (1924).
Son diferentes los individuos de las poblaciones dependientes, independientes
y pseudopoblaciones de la misma especie?
Algunas especies de las masas secundarias de agua tales como los eufusidos Thysa-
nossa gregaria, Nematoscelis megalops G. O. Sars o N. diffcilis muestran una considera-
ble variabilidad fsiolgica dentro de sus reas de distribucin y una leve diferencia
en cuanto a su morfologa. Hay especies que muestran gran variabilidad morfolgi-
ca pero presentan una variabilidad fsiolgica insignifcante. Ambas formas de va-
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YURI OKOLODKOV
riabilidad parecen facilitar la distribucin de determinadas especies en los hbitats
con mayor diversidad de condiciones. Otros organismos tales como el quetognato
estenobitico nertico-lejano Zonosagitta bedoti no se encuentran ms all de las re-
giones neutrales, y su mortandad ocurre en zonas donde los giros hacen contacto.
Las especies que logran adaptarse y sobrevivir al moverse en agua que se modifca
constantemente en la frontera de sus hbitats pueden dar lugar a nuevas variedades
(e.g., el eufusido Stylocheiron affne Hansen) en lugar de transformarse en pseudo-
poblacin.
Muestran variacin morfolgica las especies dentro de circulaciones cerradas?
Algunas especies polimrfcas que habitan en giros cerrados son capaces de varia-
cin morfolgica cclica (ciclomorfosis). Por ejemplo, en el giro subpolar el pterpo-
do Limacina helicina (Phipps) exhibe dos formas morfolgicas, que se transforman
entre ellas. Para el eufusido Stylocheiron affne se conocen cuatro morfotipos, dos de
los cuales son capaces de transformarse entre si. Sin embargo, hay otra posibilidad
para interpretar informacin sobre la variacin morfolgica de las especies men-
cionadas: todas las variedades son buenas especies y las formas transitorias son
hbridos, en este caso no hay especies polimrfcas.
Comunidades
Defniciones
La comunidad, o biocenosis (Mbius, 1877), consiste de cualquier conjunto de po-
blaciones interrelacionadas de los organismos vivos que cohabitan en un rea o un
hbitat determinado.
Un taxocenosis, o taxoceno comprende un grupo de las poblaciones de las especies
de cierta posicin taxonmica. Todos los animales de una biocenosis forman la zoo-
cenosis/el zooceno, y todas las plantas forman la ftocenosis/el ftoceno. Uno puede
referirse al taxoceno de crustceos o de coppodos.
La ergocenosis es un grupo de poblaciones de especies que habitan nichos ecolgi-
cos similares, es decir, poseen las mismas formas de vida. Por ejemplo, uno se puede
referir a la ergocenosis de organismos planctnicos ftfagos o a la ergocenosis de
organismos fltradores.
Una esquizocenosis es una ergocenosis de hetertrofos, es decir, es una bioceno-
sis con una composicin incompleta, diferente a la biocenosis que est compuesta
por los auttrofos y los hetertrofos. Toda la poblacin bentnica y pelgica es una
esquizocenosis. Por ejemplo, las capas de dispersin profunda (CDP) son tambin
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BIOGEOGRAFA MARINA
esquizocenosis. La posicin de la CDP en las redes alimenticias es similar a la del
bentos de mar profundo (Cushing, 1959). Ambas son dependientes de los valores de
los picos de la biomasa en la zona euftica, en lugar del total de la produccin de esta
capa por ao (Beklemishev, 1957; Cushing, 1959; Steele, 1961).
El ecotono es un biotopo dentro de una comunidad, consiste en una mezcla de
especies de dos biocenosis que entran en contacto, es decir, es un biotopo de una
comunidad secundaria. No podra existir separadamente de las dos principales bio-
cenosis, pero tiene su propia poblacin especfca, para la cual las condiciones del
ecotono son ms propicias que en otros biotopos. Una comunidad nectobentnica
ocupa un ecotono. La atmsfera no alberga a la poblacin aeroplanctnica, por lo
tanto la frontera entre la atmsfera y la superfcie del ocano no es un ecotono, a
pesar de que las condiciones mecnicas y trmicas especfcas conferen vida a los
complejos del plancton superiores del ocano. Algunos organismos peculiares viven
cerca de la superfcie del ocano, pero no existe mezcla entre especies de los dos
ambientes que entran en contacto.
El ecosistema (el trmino fue propuso por Tansley (1935) para la vegetacin) es una
entidad (que implica interaccin) entre los organismos vivos y el ambiente no vivo
y la capacidad de unidades defnidas de vegetacin para reproducir el sistema del
mismo tipo durante la sucesin. Sukachev (1964) us el sentido similar en el trmino
biogeocenosis, sin embargo, frecuentemente, la biocenosis se considera como uno
de los tipos de ecosistemas. De acuerdo con Odum (1959), el concepto de ecosistema
no fue nuevo y est basado en los trabajos de los cientfcos clsicos quienes ofrecieron
una variedad de trminos: microcosmo (Forbes, 1887), holoceno (Friederichs, 1930),
biosistema (Thienemann, 1939) y cuerpo bioinerte (Vernadsky, 1944). Odum (1959:
11) determina el ecosistema como la unidad funcional bsica en ecologa, ya que incluye
los organismos (comunidades biticas) y el ambiente abitico, cada uno de los cuales infuyen
en las propiedades de otro, y ambos son necesarios para mantener la vida como la tenemos en
la Tierra. Segn l, es conveniente reconocer cuatro componentes: sustancias abiti-
cas, productores, consumidores y decomponedores. En las ediciones ms recientes de
su libro, Odum considera los trminos ecosistema y biocenosis como sinnimos
(Mironov, 2004). Toda la variedad de los puntos de vista sobre el ecosistema, se puede
dividir en dos categoras, con nfasis en poblacin-comunidad y en procesos-fun-
ciones (ONeil et al., 1986). Sin embargo, la mayora de los autores estn de acuerdo
que el ecosistema es un sistema natural en donde hay interaccin e interdependencia
entre las partes vivas y no vivas. La caracterstica clave del ecosistema es su capa-
cidad para su autoregulacin, autodesarrollo y autoreproduccin (Mironov, 2004).

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YURI OKOLODKOV
El nicho ecolgico, como fue determinado por Grinnel (1917 y 1928), incluye el
hbitat y el compartamiento de una especie, con nfasis en el espacio fsico. Hut-
chinson (1965) propuso la interpretacin hiperespacial del nicho ecolgico, la cual se
converti en la ms popular y la cual abarca un intervalo total de las condiciones en
donde vive y se reproduce un inividuo o una poblacin.
La zona adaptiva, segn G. G. Simpson (1944), es un conjunto de condiciones exter-
nas adecuadas para la vida de una especie. A. V. Markov y E. Naymark (1998) deter-
minan la zona adaptiva realizada como una suma de los nichos de todas las especies
de un taxn. De acuerdo con este, se recomienda usar el trmino nicho ecolgico
para una especie y el trmino zona adaptiva para un taxn de nivel arriba de espe-
cie. La zona adaptiva se divide en varios constituyentes como tpico (espacio fsico),
trfco, compartamental, reproductivo, gentico, etc. (Mironov, 2004).
El nicho tpico, o la zona adaptiva tpica, se entiende como una parte del rea
de distribucin de un taxn. Por eso, la zona adaptiva realizada por una especie se
distingue del rea de distribucin por su tamao ms pequeo y por su discontinui-
dad.
Forma de vida como concepto se remite al trabajo de A. von Humboldt (1806)
quien distingi varias formas de plantas por su hbito y las aplic para describir la
vegetacin de diferentes regiones. Warming (1895 y 1908) propuso la defnicin de
la forma de vida como forma en la cual el cuerpo vegetativo de planta (individuo)
est en armona con el ambiente externo durante toda su vida de la cuna al cofre, del
semen a la muerte. Entre las clasifcaciones de formas de vida de plantas, la de C.
Raunkir (1905, 1934) es la ms famosa y popular independientemente de las modi-
fcaciones recientes. Ms tarde, se dieron al trmino tantos nuevos signifcados que
se translap en su mayor parte con otros trminos, y ahora se puede constatar que
hay crisis del trmino forma de vida (Mironov, 2004).
Cules tipos de comunidades pelgicas del ocano abierto pueden distinguirse?
Los giros de gran escala que van de costa a costa comprenden las masas primarias de
agua que sostienen a las comunidades ocenicas (cclicas) primarias. Las corrientes
zonales, intercaladas entre las zonas estables de cada uno de los pares de los giros
que entran en contacto, transportan masas secundarias de agua mixtas pobladas
con las comunidades ocenicas secundarias de la transicin (terminal). Estas ltimas
estn formadas bsicamente por una mezcla de las especies de dos comunidades
madres adyacentes primarias. Entre la costa y cada par de los giros, en las regiones
neutrales del campo de deformacin, viven las comunidades nerticas-lejanas (ccli-
cas-terminales). Los vrtices dentro de las reas neutrales tienen un dimetro menor
que los giros de gran escala, son estables debido a la infuencia de la costa. De esta
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BIOGEOGRAFA MARINA
manera, estn los tres tipos de comunidades pelgicas ms simples del ocano abier-
to, las cuales se contraponen a las comunidades estrictamente nerticas. Cada giro
ocenico a gran escala, que incluye las aguas circundantes, contiene una comunidad
primaria con dos comunidades secundarias y cuatro nerticas-lejanas, a las que esta
comunidad primaria comparte dos comunidades primarias adyacentes (fgura 33).
Cules son las caractersticas ms importantes de las comunidades secundarias?
Cuando dos masas primarias de agua se entremezclan, cada una de ellas se trans-
forma junto con su poblacin. El nmero de especies de cada comunidad primaria
disminuye y los organismos que sobreviven se mezclan. Estas comunidades se lla-
man secundarias. El biotopo de una comunidad secundaria es un ecotono. En los
ecotonos, las condiciones ambientales favorecen el desarrollo de algunas especies
euribinticas, que no pueden sostener una fuerte competencia. Generalmente, los
ecotonos estn empobrecidos en cuanto al nmero de especies. Las comunidades
secundarias no tienen la base del biotopo. Ellas consisten de poblaciones dependien-
Figura 33. Esquema de un complejo arquitectnico de comunidades pelgicas
ocenicas: I comunidades de las masas primarias de agua; II comunidades
de las masas secundarias de agua; NL comunidades nerticas-lejanas;
las fechas simbolizan las corrientes (Beklemishev, 1969).
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YURI OKOLODKOV
tes de las especies. Las comunidades secundarias existen en un estado de equilibrio
dinmico y a diferencia de las biocenosis de sustrato frme se forman en un extremo
y se destruyen en el otro. En la parte inicial de una fuerte corriente latitudinal, se
forma una comunidad pelgica secundaria a partir de dos primarias y de una bioce-
nosis nertica-lejana, que se transporta de manera continua agua abajo. Una nueva
comunidad se transforma mediante una difusin transversal turbulenta a lo largo
de la corriente. Eventualmente, la masa de agua que contiene la comunidad secun-
daria se transforma marcadamente y la comunidad muere. Las masas secundarias
de agua de los vientos alisios se sitan entre los giros subtropicales y tropicales y no
diferen mucho de las aguas de estos giros; no parecen tener especies peculiares, no
obstante que algunas especies pueden tener una abundancia ms alta en estas masas
de agua.
Qu tan especfcas son las comunidades nerticas?
Desde punto de vista ecolgico, las zonas nerticas son los ecotonos entre los bioto-
pos pelgicos y bentnicos. Las especies puramente pelgicas habitan junto con las
especies heterotpicas, que tambin lo hacen en el fondo del mar como parte de las
comunidades bentnicas, al igual que las especies planctnicas favorecidas por las
condiciones costeras. Ekman (1953) considera que el mesoplancton del mar profun-
do corresponde al plancton nertico.
Cules son las caractersticas ms importantes de las comunidades nerticas-lejanas?
Las comunidades nerticas-lejanas tienen las bases de sus reas de distribucin en
los biotopos pero no ocupan su rea total. Los biotopos nerticos-lejanos (las regio-
nes neutrales, algunos mares marginales y los archipilagos) son ecotonos insertos
entre los giros principales. A diferencia de las masas secundarias de agua en las
zonas donde los giros entran en contacto, son infuenciados por la costa y por las
surgencias (Hart y Currie, 1960). Tambin, a diferencia de las comunidades de las
masas secundarias de agua, las comunidades nerticas-lejanas contienen poblacio-
nes independientes debido a las circulaciones cerradas.
Comunidades balanceadas y desbalanceadas
Las comunidades balanceadas y desbalanceadas implican un balance del ciclo tr-
fco. Un ciclo trfco desbalanceado tiene una base dinmica desigual en cuanto a la
abundancia del ftoplancton, que, a travs del tiempo, fucta signifcantemente. En
invierno, en las regiones polares, las algas planctnicas mantienen su metabolismo a
130
BIOGEOGRAFA MARINA
nivel bajo. En comunidades subtropicales, la abundancia del ftoplancton disminuye
en los perodos de una estratifcacin muy fuerte. En las zonas de aforamiento, si-
tuadas principalmente cerca de las costas occidentales de los continentes, cuando no
ocurren los aforamientos, se establece una fuerte estratifcacin. Por ello, en la mayo-
ra de las reas ocenicas, la vegetacin planctnica es temporal. Consecuentemente,
es ms o menos posible el desarrollo continuo del ftoplancton (1) en la periferia de
los trpicos, donde la radiacin solar es sufcientemente buena pero la estratifcacin
no es fuerte, (2) en regiones ecuatoriales, y (3) en latitudes bajas cercanas a la costa.
Sin embargo, incluso en estas reas el ciclo trfco no est totalmente equilibrado.
En ciclos trfcos, no son los promedios de los picos de biomasa y abundancia, sino
los valores de los picos los que desempean un importante papel (Steele, 1961). La
heterogeneidad en la distribucin espacial de la abundancia del plancton en una bio-
cenosis podra ocurrir solamente cuando el ciclo est desequilibrado (Beklemishev,
1953). La heterogeneidad en la distribucin cuantitativa del plancton da lugar a una
distribucin similar de otros animales que se alimentan de zooplancton herbvoro y
a niveles ms altos que incluyen a los peces (Cushing, 1959; Steele, 1961). Esto signi-
fca que hay base trfca para las especies nerticas y nerticas-lejanas en otros grupos
de animales y no de los crustceos herbvoros. Es por ello que el equilibrio del ciclo
trfco es un factor independiente de la productividad. En todas las regiones, que
son pobres en fauna y ricas en cuanto a la produccin, es posible esperar un ciclo
trfco menos balanceado y una comunidad menos estable.
Cmo se adapta el zooplancton herbvoro a los ciclos trfcos desbalanceados?
Los organismos planctnicos se pueden adaptar a cierto grado de equilibrio en
la comunidad, que es a su vez producto de la madurez de la propia comunidad
(Margalef, 1962). Por ejemplo, los coppodos herbvoros boreales se adaptan a la
alimentacin de las diatomeas que se desarrollan estacionalmente, por lo cual los
coppodos pueden resistir la inanicin (Beklemishev, 1954). En los perodos de las
foraciones de las diatomeas, los coppodos herbvoros que se alimentan excesiva-
mente pueden producir grandes gotas de lpidos muy rpidamente, que utilizan en
parte para las migraciones verticales circadianas y que les sirven como fuente de
energa durante las hambrunas (Petipa, 1964). Los ciclos desbalanceados con posi-
bles excesos alimenticios de zooplancton herbvoro se observan principalmente en
las comunidades nerticas y nerticas-lejanas, que se caracterizan comparativamente
por una baja diversidad de especies y un conjunto incompleto de formas de vida
(Beklemishev, 1962). Algunas especies que habitan en las aguas superfciales pare-
cen estar adaptadas al equilibrio de los ciclos trfcos de manera diferente: algunas
131
YURI OKOLODKOV
son ms competitivas cuando las condiciones trfcas son estables y otras cuando las
condiciones son inestables.
Qu papel juegan los factores aislados en la distribucin del zooplancton?
Fager y McGowan (1963) analizaron la informacin sobre las 48 especies de zoo-
plancton recolectadas en el Pacfco del Norte y las correlacionaron con 10 caracte-
rsticas hidrolgicas. Ellos establecieron que muchas caractersticas que se miden
generalmente, tales como temperatura, profundidad de la termoclina, contenido de
oxgeno y otras, no se relacionan con las diferencias en abundancia. Los autores su-
gieren que los organismos reaccionan con un complejo de factores que incluyen la
historia del agua, o que los hidrlogos no miden las caractersticas, que son necesa-
rias para los bilogos. De todos los factores hidrolgicos, una mezcla vertical inten-
siva parece favorecer el desarrollo del zooplancton.
Los factores biolgicos tales como la competencia entre las especies puede tam-
bin limitar la distribucin de algunas especies, aunque parece que ninguna de las
fronteras biogeogrfcas principales se forma por un factor biolgico. Las relaciones
biolgicas desfavorables son solamente algunas de los factores negativos del am-
biente ajeno.
Qu es la paradoja del plancton y cmo se explica?
Los hbitats pelgicos sostienen una mayor cantidad de especies planctnicas a las
esperadas bajo el principio ecolgico general, de que la especies que compiten en
un sistema de equilibrio, no pueden coexistir indefnidamente. A esto se le nombra
la paradoja del plancton, o en ocasiones se denomina la paradoja de Hutchinson.
Tres tipos de hiptesis se han desarrollado para explicar la coexistencia aparente
de competidores en ecosistemas aparentemente en equilibrio (Venrick, 1986). (1)
Las hiptesis de la diversifcacin de nichos (Schoener, 1974) predicen que las es-
pecies similares pueden coexistir porque se han especializado para hacer uso de
diversas partes del hbitat espacial o temporal, por tanto reducen las interacciones
competitivas. (2) Las teoras del desequilibrio, o de las alteraciones predicen que los
competidores coexisten porque el ecosistema no est en equilibrio y, por el contra-
rio, las fuctuaciones ambientales ocurren a tal escala que impide la competencia
(Hutchinson, 1961; Richerson et al., 1970; Paine y Levin, 1981). (3) Las teoras sobre
depredacin (Darwin, 1859; Caswell, 1978) han hecho predicciones sobre la presin
de la depredacin, ya que conserva la abundancia de los organismos depredadores
con un bajo nivel de limitacin de los recursos o esto sucede de manera heterognea,
de tal modo que mantienen al ecosistema en estado de desequilibrio. Mientras que
132
BIOGEOGRAFA MARINA
stos ltimos no se han formulado de tal manera que se pueda probar en campo, las
dos anteriores fueron probadas basndose en material recopilado en el giro central
del Pacfco del Norte (Venrick, 1986). Para ninguno de los grupos de organismos se
encontraron evidencias convincentes que los procesos de la diversifcacin de los ni-
chos o desequilibrio/disturbio son responsables del mantenimiento de la diversidad
de especies del Pacfco del Norte.
Cuntas comunidades pelgicas de mar abierto hay en un ocano?
La distribucin de las comunidades pelgicas alrededor del ocano no es ocasional
y mltiple, sino que es regular y sigue algunos patrones bsicos (tipos arquitect-
nicos). Tpicamente, en un ocano (el Atlntico y el Pacfco) hay cinco comunida-
des primarias (ms sus respectivas comunidades secundarias): dos templadas, dos
centrales y una ecuatorial, sta ltima habita en dos giros que estn en contacto. El
Ocano ndico, a diferencia de los dems ocanos, no tiene parte norte. Las comuni-
dades se han desarrollado en cada ocano de manera independiente.
Existe un prototipo del complejo ocenico de las comunidades?
Existe un prototipo del complejo ocenico de las comunidades, que resulta de un
modelo de una serie de giros en contacto, ubicados en las diversas zonas climticas.
La composicin de las especies y un nmero de caractersticas funcionales de las
biocenosis de los giros ocenicos son diferentes de acuerdo a la latitud geogrfca.
Algunas diferencias tambin se deben a la forma y al tamao de las circulaciones. El
prototipo del complejo ocenico de comunidades, sin considerar las comunidades
nerticas a lo largo de todas las costas, incluye un par de comunidades psicroflicas
nerticas de hielo, un par de las comunidades subpolares templadas psicroflicas y
dos pares de comunidades tropicales y subtropicales. Las comunidades eutrfcas
de los giros tropicales estn espacialmente menos desarrolladas que las comunida-
des oligotrfcas de los giros subtropicales. Tambin, hay comunidades secundarias
entre cada uno de los pares de giros adyacentes.

Qu hace que las poblaciones pelgicas del mar profundo sean especfcas?
La poblacin pelgica del mar profundo, especialmente la que no migra, no difere
mucho del bentos en cuestin de la red trfca. Ambas esquizocenosis son prsperas
solamente en sitios en donde las aguas superfciales en que habitan las comunidades
de una composicin integral (es decir, se componen tanto de auttrofos como de
hetertrofos), donde los puntos ms altos de la produccin primaria son subutiliza-
133
YURI OKOLODKOV
dos. A diferencia de los complejos continentales, las esquizocenosis estn muy de-
sarrolladas en el ocano. Entre ms lejos de la superfcie del mar, ms compleja es la
relacin entre las esquizocenosis del mar profundo y las comunidades superfciales,
debido a las corrientes del mar profundo, al relieve del fondo, etc. En el pelagial, la
estructura del campo de deformacin an se distingue en las comunidades de las
aguas intermedias.
Por qu son peculiares las comunidades pelgicas?
En el ocano, sustancias y organismos estn distribuidos estrictamente de acuerdo
a los patrones de la circulacin. La estructura de la totalidad de los complejos oce-
nicos, que incluyen a los pelgicos del mar profundo y los bentnicos, depende casi
totalmente de la estructura del campo de deformacin, lo cual no sucede en el caso
de los complejos continentales.
La existencia de las comunidades terminales, cclicas y cclicas-terminales est rela-
cionada con las corrientes del ocano y con la estructura del campo de deformacin.
Esto tambin distingue a las biocenosis pelgicas de las bentnicas y terrestres.
El transporte constante y rpido y la mezcla de fora y fauna pelgica debido a la
contnua mezcla de su ambiente para el pelagial no tiene analogas en sustrato frme.
Esta especifcidad difcilmente puede ser mapeada. Sin embargo, se debera tomar
en cuenta al aplicar los modelos de los procesos desarrollados para los hbitats de la
tierra o del fondo marino.
De qu manera es posible distinguir los complejos arquitectnicos pequeos de los
grandes?
Para distinguir los complejos arquitectnicos (patrones bsicos en la distribucin de
las comunidades), es posible utilizar dos criterios. Primero, entre ms estable sea un
complejo dado o una asociacin en el tiempo, ms cercano estar a una biocenosis
apartada. Podra cambiar, pero no puede desaparecer por un tiempo. Por ejemplo,
las diversas ftocenosis del Ocano ndico, que cambian su forma pero no obstante
existen continuamente, estn ms cercanas a una biocenosis. Las polynyas a corto
plazo (las reas del mar libres de hielo) en el Antrtico sern ms cercanas a los
componentes estructurales de la comunidad antrtica del plancton. En segundo lu-
gar, entre ms grandes sea el papel de la adveccin y los cambios relacionados con
la composicin de las especies, ms se asemeja al cambio de la comunidad y no al
cambio en los aspectos de la misma comunidad.
134
BIOGEOGRAFA MARINA
Las reas de distribucin
La estructura morfolgica de las reas de distribucin
El aspecto histrico
Cleve (1897) formul sus tipos del plancton seguido por los elementos del planc-
ton por Gran (1902). Margalef (1961) propuso el concepto de los tipos del rea
de distribucin desarrollado por Semina (1967, 1974) para el ftoplancton y para
el zooplancton por Beklemishev (1969) quien desarroll la primera divisin de los
ocanos basado en la distribucin geogrfca de plancton.
Qu tan estables son las fronteras de las reas de la distribucin
de los organismos pelgicos?
De acuerdo a las fuctuaciones (estacionales o peridicas y no-peridicas a largo
plazo) de fronteras hidrolgicas alrededor de su posicin media, los lmites de distri-
bucin de las especies tambin cambian en el tiempo. Estas fuctuaciones son mucho
ms rpidas que aquellas de las especies terrestres o de las bentnicas. Durante cual-
quier recorrido por la regin, limites de distribucin de una especie pelgica dada se
observan en una posicin geogrfca distinta. Sin embargo, estas posiciones momen-
tneas de un rea de distribucin fuctuante no pueden caracterizar por completo
a las especies. Por lo tanto, en la prctica, todos los registros de una especie estn
marcados en el mapa. Como resultado, el rea de distribucin total resulta ser ms
extensiva que cualquier rea de distribucin de espece, y en realidad, se encuentra
en algn sitio dentro del rea de distribucin total en un momento dado (Beklemis-
hev, 1961). Por tanto, la defnicin del rea de distribucin por Hesse (1924): El rea
de distribucin est delimitada por las lneas que conectan los registros ms perifricos de
una especie, se refere al rea total de distribucin y est basada en los estudios de
las especies bentnicas que habitan en el sustrato frme. En cuanto a la forma, el rea
total de la distribucin refeja en mayor grado al rea donde las especies pelgicas
fueron encontradas en los sedimentos.
Las fronteras de los biotopos pelgicos son transparentes no solo a causa de los
individuos que emigran, sino tambin por el biotopo mismo, que se mueve junto
con su poblacin. La transparencia de las fronteras hidrolgicas es resultado de la
formacin de bandas con poblacin mixta a lo largo de ambos lados de cada frontera
entre las masas de agua diferentes.
135
YURI OKOLODKOV
Por qu los frentes hidrolgicos agudos implican tambin fronteras biogeogrfcas
bien marcadas?
Los frentes hidrolgicos conspicuos resultan en fronteras biogeogrfcas abruptas
por dos razones: (1) el intercambio del agua a travs de las fronteras hidrolgicas
pronunciadas es insignifcante, y por tanto la entrada de especies alctonas es pe-
quea; (2) las especies invasoras tienen menos oportunidad de sobrevivir en otras
aguas. Las fronteras biogeogrfcas ms acentuadas son observadas en regiones neu-
trales, en las reas de las corrientes convergentes. De acuerdo con Briggs (1974), las
tasas ms aceleradas de cambio faunstico estn en las fronteras norte y sur de las
faunas tropicales, las cuales aparentan estar ms relacionadas a la isoterma de 20C
para el mes ms fro del ao.
Qu resulta de las fronteras hidrolgicas mal defnidas?
Las fronteras hidrolgicas mal defnidas resultan en la formacin de amplias zonas
con condiciones de transicin, las cuales no estn disponibles para las especies este-
nobinticas de ambas masas de agua que se mezclan. Estas reas son empobrecidas
en trminos de fora y fauna pero es a travs de ellas que ocurre el intercambio de
especies euribinticas, las cuales se extinguen gradualmente. Estas reas son las ms
caractersticas de las partes medias y del este de los ocanos, donde la distribucin
del plancton depende considerablemente de los valores absolutos de las caracters-
ticas hidrolgicas. Las fronteras biogeogrfcas menos defnidas se observan en las
regiones neutrales, con las corrientes divergentes. Las reas ecologicamente diferen-
tes pero adyacentes pueden ser ms similares en la composicin de especies que las
reas del mismo ecosistema (Voronina, 1978).
Un enfoque probabilstico en la descripcin del rea de distribucin
El enfoque de aproximacin puede ser til cuando se aplica al rea de distribucin
como un biotopo. Idealmente, es necesario realizar muchos monitoreos, que abarca-
ran toda el rea de distribucin en diversas estaciones durante varios aos. Despus
de cada monitoreo el rea concreta de distribucin podra delimitarse. Como resul-
tado se encontrara una banda delimitada por dos lneas: (1) una lnea ms all de
la cual una especie no se habra encontrado en lo absoluto; (2) la lnea dentro de la
cual la especie se encontr en cada exploracin. Es decir, sas son las isolneas que
se encuentran en la frontera del rea de distribucin, que son iguales en 0% y 100%,
respectivamente, si se considera practicar un monitoreo como a una unidad. Estas
isolneas podran indicar la probabilidad de llegar a encontrar un lmite concreto del
136
BIOGEOGRAFA MARINA
rea de distribucin en el futuro. Sin embargo, aun dentro del rea de distribucin
concreta, una especie no se encuentra obligatoriamente en cada estacin debido a la
abundancia baja o a la herramienta de muestreo utilizada.
Tipos de las reas de distribucin de los organismos ftoplanctnicos
Los grupos de las especies con una distribucin geogrfca similar (o ms exacta-
mente, con las bases de las reas de distribucin similares, segn Parin, 1986) se
pueden llamar elementos geogrfcos de fora y fauna. Ecolgicamente, se trata de
los grupos recurrentes. Estos representan ciertos tipos de las reas de distribucin,
o de los patrones de la distribucin. Las reas de distribucin pueden ser zonales
o interzonales. Las reas de distribucin zonales ocupan una cierta rea dentro de
una zona latitudinal. Las reas de distribucin interzonales abarcan varias zonas
latitudinales. Actualmente, entre el ftoplancton, se pueden encontrar los siguientes
tipos de reas de distribucin: (1) cosmopolita, (2) tropical, (3) bipolar, (4) indopac-
fco tropical, (5) rtico-boreal, (6) boreal (las especies distribuidas en el Atlntico del
Norte y Pacfco del Norte se llaman circumboreales o anfboreales), (7) boreal-tropi-
cal, (8) antrtico-boreal-tropical, (9) tropical-antrtico-notal, (10) antrtico-notal, (11)
boreal-notal (Semina, 1997; Okolodkov, 1999; Matthiessen et al., 2005; el trmino no-
tal signifca antiboreal, o templado del sur; Hedgpeth (1970) recomienda no usarlo).
Los diferentes tipos de las reas de distribucin se pueden dividir ms a fondo entre
los subtipos de acuerdo a las especies de las masas de agua que habitan. A pesar
de que Van der Spoel (1983) considera algunos trminos mencionados geogrfco-
climatolgicos, estos son de uso amplio.
La estructura funcional del rea de distribucin
Un organismo pelgico se puede encontrar en: (1) su rea de distribucin, (2) el rea
no estril de expatriacin, (3) el rea estril de expatriacin (fgura 34); expatriacin
puede tener lugar en la direccin horizontal o vertical. Las dos anteriores son partes
del rea de distribucin sensu stricto. La base del rea de distribucin es ms o menos
un giro cerrado, donde una especie puede vivir indefnidamente, sin importar su
presencia o su ausencia en las dems partes del ocano (Beklemishev, 1969). Es posi-
ble que las bases de las reas de distribucin se localicen dentro de la circulacin ver-
tical (Bruun, 1958). El rea de la reproduccin (Ekman, 1953) es la parte del rea de
distribucin de las especies donde la reproduccin puede ocurrir con tal intensidad
que la poblacin puede mantenerse sin la necesidad de la afuencia de los individuos
de otras partes del rea de distribucin. Por lo tanto, la base del rea de distribucin
137
YURI OKOLODKOV
es una parte del rea de la reproduccin, que se puede dividir aun ms en el rea de
la reproduccin sexual y el rea de la reproduccin vegetativa. La parte del rea de la
reproduccin ubicada fuera de su base es un rea no estril de expatriacin; dentro
de ella, una especie puede vivir y reproducirse normalmente pero la poblacin no
puede permanecer ah indefnidamente. Afuera reside el rea estril de expatriacin
(Ekman, 1953), que es el rea donde los individuos no pueden completar su ciclo de
vida o donde la reproduccin no recompensa la mortalidad; esta rea es habitada
por las pseudopoblaciones. A veces se distingue el rea de distribucin estacional
(Van der Spoel y Heyman, 1983).
El rea de distribucion de los organismos planctnicos en los sedimentos siempre es
diferente a la de la columna de agua por las siguientes razones: (1) la sedimentacion
ocurre a la velocidad variable en diferentes sitios y regiones debido a la estructura
del fondo y a las diferencias en la tasa de mortandad; (2) mientras los organismos
mueren y se caen al fondo, puede ocurrir su transporte horizontal a larga distancia,
y (3) en algunas regiones la descomposicin puede prevenir la fosilizacin (Van der
Spoel y Heyman, 1983). Como resultado, el rea de distribucin de una especie en
sedimentos puede ser ms pequea o ms grande que la de la especie viva en la
columna de agua.
Figura 34. Estructura funcional del rea de distribucin de los animales pelgicos
(Parin, 1968). Las fechas signifcan las direcciones de las migraciones activas y
transportacin de individuos por corrientes.
138
BIOGEOGRAFA MARINA
Variabilidad de las especies dentro de las reas de distribucin
Cules son las razones de la variabilidad de las especies pelgicas?
Las grandes dimensiones de las reas de distribucin evitan interacciones genti-
cas entre las diversas partes de las superpoblaciones; esto puede explicar la varia-
cin infraespecfca (= intraespecfca) dentro del rea de distribucin. Las diferen-
cias biotpicas pueden ser otra razn. Los sitios de los cambios ms drsticos en la
composicin y en la morfologa de las especies parecen corresponder a las reas de
transformacin ms pronunciadas de las masas de agua, por ejemplo, las corrientes
latitudinales, en las fronteras de las zonas nerticas-lejanas (Beklemishev, 1969). Si
una especie es polimrfca, ella formar variedades en las mismas regiones que otras
especies polimrfcas.
Variabilidad fenotpica versus genotpica
Donde existan varias bases de las reas de distribucin, en cada una de ellas pue-
de presentarse una poblacin fenotpica o genotpica distinta. Ambos casos parecen
ocurrir en el pelagial. Algunos autores sustentan el predominio de la variabilidad
fenotpica similar a la ciclomorfosis, es decir, los cambios reversibles (Beklemishev,
1961). Otros presentan evidencia a favor de la extincin de unas formas y supervi-
vencia de otras genticamente diferentes (McGowan, 1963). En el ocano abierto, en
ambos lados de una frontera hidrolgica, se encuentran frecuentemente los pares
de taxones estrechamente relacionados de posicin taxonmica desconocida. Muy
probablemente, tienen el mismo genotipo y sus diferencias se deben a las distintas
condiciones ambientales. Los pares de buenas especies distintas viven general-
mente lejos una de la otra (Johnson y Brinton, 1963). La variabilidad o estabilidad del
genotipo est directamente relacionada a la variabilidad o estabilidad de patrones
de distribucin (Van der Spoel y Heyman, 1983).
Defnicin del rea de distribucin de las especies en el pelagial
El rea de distribucin de las especies en el pelagial puede defnirse como el rea
de distribucin de sus poblaciones dependientes e independientes, representadas
en un mapa por una banda limitada por dos lneas: (1) la lnea fuera de la cual una
especie no ha sido encontrada en absoluto; (2) la lnea dentro de la cual la especie se
encontr en cada muestreo realizado (Beklemishev, 1969). Las reas de distribucin
son producto de condiciones tanto histricas como ecolgicas.
139
YURI OKOLODKOV
Estratificacin vertical de la vida en el ocano abierto
Los animales del mar profundo que emigran dejan su hbitat cuando suben?
Es ampliamente aceptado que los animales del mar profundo migran hacia arri-
ba hasta la superfcie para alimentarse, y que dejan atrs su hbitat principal. Sin
embargo, los animales no salen de su biotopo sino que se mueven dentro de sus
lmites; es decir, las zonas donde los organismos se encuentran en el da o en la no-
che son parte de su biotopo. Uno puede hacer referencia a abandono del biotopo,
cuando algunas especies migran hacia arriba una vez al ao o alguna vez en su vida
(en el caso de las especies heterotpicas). Las especies zooplanctnicas que realizan
migraciones circadianas, segn Sournia y Frontier (1968) y Sournia (1974), a veces
incorrectamente llamadas diurnas, ni son organismos del mar profundo, ni son or-
ganismos de la capa superfcial. Estos se conocen como euribticos, batipelgicos o
interzonales (en el sentido de la zona vertical del pelagial). La capa con gradiente
termal es tambin hbitat de los organismos planctnicos migratorios.
La clasifcacin de los organismos pelgicos interzonales
Todas las especies migratorias euribticas pueden llamarse interzonales. Pueden
dividirse en especies heterotpicas y homotpicas. Las especies heterotpicas em-
prenden migraciones interzonales estacionales y ontogenticas. Las especies homo-
tpicas emprenden migraciones interzonales circadianas a travs de los biotopos, las
cuales abarcan capas hidrolgicamente diferentes. Entre los organismos homotpi-
cos interzonales pueden distinguirse las especies que emigran dentro de la termos-
fera. Si se considera que la termosfera es una ancha capa de agua clida, las especies
homotpicas interzonales solamente viven en los trpicos. La termosfera se puede
distinguir en los trpicos, en las corrientes de las costas occidentales de los continen-
tes y en las reas clidas de las regiones nerticas-lejanas occidentales.
Por qu migran los animales pelgicos?
Los organismos tropicales que emprenden migraciones circadianas extensas se pue-
den benefciar del denominado efecto de McLaren (1963, 1979): los animales pelgi-
cos que se alimentan en el agua clida por la noche y los que emigran hacia el agua
fra, hacia abajo, durante el da se benefcian energticamente, lo cual puede ser til
para aumentar el potencial reproductivo. Es por eso que las migraciones circadianas
extensas de los organismos macroplanctnicos son comunes en aguas tropicales. En
140
BIOGEOGRAFA MARINA
las aguas subpolares, que son ms isotrmicas que las tropicales, las migraciones
circadianas no conducen a ningn efecto McLaren notable y, consecuentemente, las
migraciones circadianas no son tpicas del macroplancton subpolar. En latitudes
templadas, muchos animales migran solamente una vez al ao.
Emprenden migraciones verticales todos los animales pelgicos?
Por la noche, las especies de peces que componen las capas de dispersin profun-
das, un nmero de coppodos y eufusidos no migran ms alto que la termoclina
(Vinogradov y Voronina, 1963; 1964; Pearcy, 1964; Brinton, 1966). Algunos animales
de aguas intermedias no migran y permanecen a la misma profundidad durante
da y noche. Muchas especies de coppodos cruzan la termoclina cuando migran
(Heinrich, 1957, 1960, 1961; Vinogradov y Voronina, 1963, 1964; Brinton, 1966). Por lo
tanto, algunas especies, ms estenobinticas no emprenden migraciones verticales, y
otras migran a travs de varios estratos.
Cul es el intervalo de las migraciones verticales de los animales pelgicos?
En ambas regiones de latitudes altas ocurren las extensas migraciones verticales (por
lo menos, estacionales) del zooplancton de red, que consiste principalmente de los
crustceos pequeos como coppodos y ostrcodos. En las aguas subrticas en la
capa superfcial de 10 m, el incremento en biomasa del da a la noche es diez veces
(Beklemishev, 1969). En los trpicos, en general, las migraciones verticales del zoo-
plancton de red no son signifcativas: el incremento de la biomasa en la capa superf-
cial de 100 m por la noche es, en promedio, dos veces (Heinrich, 1961; Banse, 1964).
El macroplancton y los peces interzonales se comportan de forma opuesta. En altas
latitudes y en las zonas de transicin no emprenden migraciones verticales o su am-
plitud es pequea. En los trpicos, las migraciones verticales circadianas con gran
amplitud prevalecen, y son especialmente grandes en el Atlntico Central. Casi por
todas partes en las zonas tropicales, hay las CDP que pueden hundirse a una profun-
didad mayor de 500 m. La mayora de las especies interzonales se hunden hasta 400
m de profundidad, en las regiones occidentales de los ocanos y en el Hemisferio
Sur, en promedio ms profundo que en las partes orientales y en el Hemisferio Norte
(Beklemishev, 1969). En el Atlntico, por lo general, las CDP no suben tan cerca de
la superfcie como en los ocanos Pacfco e ndico. Lo ms profundo que alcanza la
CDP es entre 800 y 1 200 m, pero esto ocurre de manera espordica o local. El ma-
croplancton y el plancton de red (que es, sobre todo, mesoplancton), representan
distintas formas de vida y con frecuencia diversos niveles trfcos, y por eso pueden
ser considerados ergocenosis.
141
YURI OKOLODKOV
En los trpicos, en aguas ecuatoriales, en la noche, el zooplancton en promedio sube
ms alto, y en el da se sumerge no tan profundamente como en las aguas centrales,
debido a la diferencia en la estructura del agua y de la temperatura (Beklemishev,
1964; Vinogradov y Voronina, 1964; Musaeva, 1965; Chindonova, 1966).
Qu papel juega la temperatura en la estratifcacin de las comunidades pelgicas?
Bajo condiciones normales, muchas especies migran dentro de un interavalo de tem-
peratura de 10
o
C o ms. En direccin horizontal un rango como ste, como regla,
sera insuperable. Muchos autores (e.g., Ekman, 1953) consideran esto como un enig-
ma del plancton. La explicacin es que la distribucin del plancton se limita horizon-
talmente por lo general no a causa de la isoterma sino por una frontera insuperable
entre las diferentes masas de agua. Por qu ciertas capas de agua no limitan las
migraciones verticales del plancton? Segn Banse (1964), la estratifcacin no parece
servir como obstculo para la natacin, sino que provoca cambios de comportamien-
to. En su momento, los cambios estacionales del comportamiento podran modifcar
la reaccin de los organismos a la frontera hidrolgica (e.g., Marshall y Orr, 1960).
Por otro lado, la infuencia directa de la temperatura puede ser desastrosa para los
organismos. La mayor homogeneidad de la temperatura en aguas templadas com-
parada con la de los trpicos es responsable de las extensas migraciones verticales.
Cmo se estratifcan verticalmente las comunidades planctnicas?
Para la distribucin vertical del zooplancton, la subdivisin de la temperatura de la
columna de agua es ms importante que la subdivisin en las masas de agua. Esto
se nota especialmente en los trpicos. Hay tres biotopos principales del zooplancton
que se diferencian en cuanto a su temperatura: (1) la capa superior a la termoclina;
(2) las aguas intermedias con un gradiente agudo de la temperatura; y (3) las aguas
homogneas profundas (Brinton, 1966; Beklemishev, 1969). En regiones templadas
se puede distinguir con claridad el segundo biotopo. Las comunidades tropicales
del plancton de red estan ms estratifcadas, en comparacin a las comunidades
rtico-boreales y ntrticas, debido a una estratifcacin mayor de la temperatura.
El biotopo del ftoplancton es diferente. En mar abierto, se extiende la superfcie del
mar a la picnoclina bsica, que puede tener un ancho de 100 a 200 m o mayor profun-
didad (Semina, 1966). Adems, la capa superior a la picnoclina bsica es un biotopo
de la ictiocenosis del epipelgial (Parin, 1968). En general, los estratos diferentes de
las biocenosis planctnicas se adscriben a las diferentes capas de temperatura.
142
BIOGEOGRAFA MARINA
Cul es la importancia de la estratifcacin de la columna de agua en la clasifcacin
de comunidades pelgicas?
Pueden distinguirse dos tipos de comunidades de acuerdo con la estratifcacin de
la columna de agua: (1) las que habitan las aguas con la termosfera, y (2) las que
viven en las aguas sin termosfera. Las comunidades que habitan las aguas con ter-
mosfera se caracterizan por una alta estratifcacin del plancton de red y de la dbil
estratifcacin del macroplancton. La estratifcacin del plancton de red se debe al
grupo de las especies que tienen su mximo de abundancia en las diferentes capas y
que migran dentro de su rea de distribucin. La mayora de las especies interzona-
les del macroplancton migran con una amplitud de 400 m o ms.
Las comunidades que viven en las aguas sin termosfera se caracterizan por una
dbil estratifcacin del plancton de red y una fuerte estratifcacin del macroplanc-
ton. El macroplancton no migra o la amplitud de sus migraciones circadianas son
pequeas, y los animales no alcanzan la termoclina.
La estratifcacin de las comunidades planctnicas en los trpicos
Puede distinguirse la siguiente estratifcacin de las comunidades del plancton en
los trpicos (Beklemishev, 1969):
1. La capa superior de la comunidad completa (es decir, que incluye el ftoplancton)
de la superfcie del mar a la termoclina.
2. La capa baja de la comunidad completa entre la termoclina y la picnoclina bsica.
3. La capa superior (la zona mesopelgica, segn Bruun (1957) de la zoocenosis de
aguas intermedias desde la frontera superior de la picnoclina hasta cerca de la
frontera por debajo de la termosfera, en donde la mayora de los conjuntos del planc-
ton de red interzonal y del macroplancton se concentran durante el da.
4. La capa baja (la zona batipelgica, segn Bruun (1957) de la zoocenosis, donde se
encuentra la parte ms pequea de los conjuntos del macroplancton interzonal.
5. La zoocenosis abisal de las aguas homogneas.
La estratifcacin de las comunidades planctnicas boreales
La siguiente estratifcacin de las comunidades del plancton puede distinguirse en
el Pacfco del Norte (Beklemishev, 1969):
1. La comunidad completa (es decir, que incluye el ftoplancton) de la superfcie del
mar hasta la picnoclina bsica.
2. La capa superior de la zoocenosis de las aguas intermedias desde la picnoclina
bsica hasta el estrato de mxima temperatura de la capa intermedia clida (de cerca
143
YURI OKOLODKOV
de 500 m). La zona se caracteriza por la fauna peculiar y por conjuntos de macro-
plancton interzonal que no migra o migra muy poco.
3. La capa baja (la zona batipelgica) de la zoocenosis de las aguas intermedias hasta
el lmite bajo de la capa intermedia clida (cerca de los 3 000 m), donde las especies
interzonales heterotpicas viven junto con las especies locales.
4. La zoocenosis abisal de las aguas profundas homogneas.
Por qu son favorables las condiciones trfcas para el zooplancton tropical?
En los trpicos, la capa superior de la termoclina es una frontera biolgica ms im-
portante que en las regiones de las altas latitudes y en las regiones de transicin. En
los trpicos, la capa de produccin primaria que se sita entre la termoclina y la pic-
noclina bsica se aisla menos de las capas profundas que en otras regiones, debido
a las migraciones circadianas de numerosos animales interzonales. Por ello, las con-
diciones trfcas de las capas profundas son ms favorables en las comunidades de
agua clida. Cuando el zooplancton herbvoro termina diariamente con el ftoplanc-
ton, esto previene la manifestacin completa de las posibilidades productivas de las
comunidades boreales, ya que la produccin real es mucho menor que la potencial
(Petipa, 1965). El zooplancton herbvoro interzonal tropical, que solo sube a la capa
superfcial productiva solamente en la noche, permite que las microalgas planctni-
cas fottrofas restauren su abundancia en el da, lo cual resulta en una produccin
real siendo cercana a la produccin potencial.
144
BIOGEOGRAFA MARINA

Literatura citada
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BIOGEOGRAFA MARINA
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Biogeografa Regional
del Pelagial
El anlisis biogeogrfco realizado por Beklemishev (1969), presentado en los subca-
ptulos sobre los ocanos Pacfco, Atlntico e ndico, trata sobre aguas superfciales
e intermedias, pero no incluye las aguas profundas. Para el anlisis se utilizaron a los
siguientes grupos: diatomeas (Belyaeva, 1963), dinofagelados (Graham y Broniko-
vsky, 1944), foraminferos (Bradshaw, 1959), quetognatos (Bieri, 1959), eufusidos
(Brinton, 1962; Lomakina, 1964), coppodos (Beklemishev, 1961a y b; Brodsky et al.,
1959; Brodsky, 1964) y algunos casos de peces (Andriashev, 1964). A pesar de que las
reas de distribucin de las especies antrticas y bipolares se han considerado piezas
relevantes dedicadas a los Ocanos Pacfco, Atlntico e ndico, los ocanos Glacial
rtico y del Sur, se tratan por separado (vase El Ocano Glacial rtico, y El Ocano
del Sur).
152
BIOGEOGRAFA MARINA
Ocano Pacfico
Tipos de reas de distribucin
Las especies nerticas-lejanas
A diferencia de los Ocanos Atlntico e ndico, en el Pacfco, las especies nerticas-
lejanas no estn distribuidas de costa a costa a travs del ocano. Pueden encontrar-
se: (1) en el Mar de la China Oriental; (2) en el Archipilago Malayo, en el Mar de la
China Meridional, la Corriente de Kuroshio (clida) y en la zona de interaccin de
las corrientes de Oyashio (fra) y de Kuroshio; (3) en Nueva Guinea y en el rea al
noreste de esta, en la contracorriente entre los vientos alisios, en el Mar de Coral, en
un rea entre 10
o
a 20
o
S hacia el este hasta los 180
o
; (4) en la regin ecuatorial del este
de Amrica Central a 120
o
W, a veces hasta 180
o
; (5) en la regin de la Corriente de
California; y (6) en la regin de la Corriente del Per y en el rea de divergencia de
la Corriente del Pacfco del Norte. Consecuentemente, estas reas de distribucin
nerticas-lejanas estn divididas en partes del este y oeste.
Las especies ocenicas
Las especies boreales
Algunas especies del Pacfco son anfboreales y otras son endmicas. Pueden invadir
el Ocano Glacial rtico solo con aguas del Pacfco (20 000 km
3
por ao, de acuerdo
con Zenkevich, 1947), que usualmente representan reas estriles de expatriacin
en el rtico. Es posible agrupar las reas de distribucin boreal de las especies del
rtico en los siguientes subtipos: (1) las especies ampliamente boreales que viven a
todo lo largo del Pacfco Subrtico, la zona de interaccin de las corrientes Kuroshio
y Oyashio, las corrientes del Pacfco del Norte y de California; (2) las especies am-
pliamente boreales con la misma distribucin, sin la Corriente de California; (3) las
especies boreales-norteas con la misma distribucin sin la Corriente del Pacfco del
Norte, ni la de California (a veces solamente en el verano en la Corriente de Califor-
nia); y (4) las especies boreales-sureas que no se presentan en aguas dicotermales
pero que viven en la zona de interaccin de las corrientes Kuroshio y Oyashio y al
menos en la parte norte de la Corriente de California.
Las especies boreales-norteas y las ampliamente boreales pueden tener la base de
su rea de distribucin en el Giro del Oeste que abarca una parte del Mar de Bering
al oeste de 170
o
W y el Pacfco noroeste cerca de la Pennsula de Kamchatka y de
153
YURI OKOLODKOV
las Islas Kurilas, o en ambos de los giros del Oeste y de Alaska, ste ltimo ocupa
el Golfo de Alaska. Estas especies pueden morir en la Corriente de California, no
solamente por ser transportadas en aguas que presentan condiciones desfavorables,
sino tambin debido a los cambios estacionales sumamente acentuados. Para las
especies boreales-sureas la Corriente de California puede representar su segunda
base de las reas de distribucin, pero an stas tienen un rea de expatriacin en la
parte sur de la corriente.
Las especies de la zona norte de transicin
Todas ellas se encuentran en la Corriente de Kuroshio, al sur de Japn, en la zona
de interaccin de las corrientes Kuroshio y Oyashio, en la Corriente del Pacfco del
Norte, pero ms lejos de la costa en comparacin a las especies boreales. La distribu-
cin discontinua de las especies antitropicales (Hubbs, 1952), que en ocasiones se de-
nominan anftropicales o biantitropicales (Brinton, 1962), o de las especies bipolares,
que se encuentran en las zonas de transicin de ambos hemisferios, se asemeja en
lo que concierne a la zona norte de transicin, sin embargo, no se han encontrado al
sur de Japn. Existen algunos endmicos al norte de la zona de transicin. El rea de
expatriacin puede estar en el Golfo de Alaska y en la continuacin de la Corriente
de California.
Las especies perifricas bicentrales
Viven en la parte norte de las masas de agua centrales del norte y en la parte sur de
las masas de agua centrales del sur e invaden la Corriente del Pacfco del Norte y
algunas invaden el Subantrtico. En cuanto a su distribucin, las especies perifricas
bicentrales son similares a las especies de las zonas de transicin, pero a diferencia
de esta ltima, ellas (1) penetran las aguas centrales del noreste en mayor grado, (2)
generalmente estn ausentes de las corrientes de California y del Per y, (3) se pre-
sentan en el Archipilago Malayo. Algunas especies perifricas no son bicentrales
ya que ocurren solo en un hemisferio. En el Hemisferio Norte, generalmente no se
presentan al oeste de las masas de agua centrales. Tienen las bases de sus reas de
distribucin en la Corriente y la Contracorriente de Kuroshio y en el Mar de Tasma-
nia. La parte oeste de la Corriente de California parece ser el rea de expatriacin
para ellas. Parecen vivir en las zonas marginales de los giros tropicales, porque estas
partes perifricas representan regiones ms productivas que los centros de los giros,
es decir, estn ms adaptados a una alta produccin primaria y a ciclos trfcos me-
nos balanceados.
154
BIOGEOGRAFA MARINA
Las especies centrales-norteas
Las especies centrales-norteas habitan el giro subtropical del norte. No se aproxi-
man a la costa de California, ni viven en la Corriente del Pacfco del Norte. Se en-
cuentran distribuidas en el sur hasta los 10-15
o
N.
Las especies centrales-sureas
Las especies centrales-sureas habitan las masas de agua centrales sureas, segn
Sverdrup et al. (1942), y se distribuyen entre los 10-20
o
S y 30-35
o
S.
Las especies bicentrales (antitropicales)
Habitan las aguas centrales en ambos hemisferios y tienen disyuncin de las reas
de distribucin en la regin ecuatorial. En algunas especies la disyuncin es incom-
pleta y el rea de distribucin es continua en la parte occidental del ocano, donde
no se distinguen tan claramente las aguas ecuatoriales. Estas especies se pueden
llamar ecuatoriales-occidentales-bicentrales. Muchos peces tienen una distribucin
bicentral.
A las especies centrales-norteas, centrales-sureas y las bicentrales (anti-tropica-
les) se les puede llamar centrales. Las bases de sus reas de distribucin se sitan en
los giros subtropicales, dentro de las aguas centrales. Las especies que viven en el
Archipilago Malayo pueden tambin tener ah las bases de sus reas de distribu-
cin. Las especies centrales no tienen reas extensivas de expatriacin. La disyun-
cin de las reas de distribucin en la zona ecuatorial podra ser debido a distintos
grados de tolerancia de varias especies centrales.
Las especies ecuatoriales-occidentales-centrales
Habitan las aguas ecuatoriales pero muchas evitan la regin oriental cerca de Amri-
ca Central. En el Hemisferio Norte viven en las masas de agua centrales occidentales
y en ocasiones nicamente en su parte del oeste. Tambin estn presentes en el Ar-
chipilago Malayo, el Mar de la China Oriental y el Mar de la China Meridional. En
el Hemisferio Sur, las especies ecuatoriales-occidentales-centrales tienen sus reas
de distribucin indistinguibles de las especies ampliamente ecuatoriales. Pueden
tener las bases de sus reas de distribucin en el Archipilago Malayo, en la masa de
agua ecuatorial y posiblemente en el giro de aguas ecuatoriales del norte. Sus reas
de expatriacin podran estar situadas en la Corriente del Pacfco del Norte y, pro-
bablemente, en la contracorriente de los vientos alisios y el Mar de Tasmania.
155
YURI OKOLODKOV
Las especies ecuatoriales
Existen dos subtipos de las reas de distribucin de las especies ecuatoriales: (1) las
especies que viven a todo lo largo del ecuador, junto con las especies nerticas-lejanas
del este, y (2) las especies, que evitan a las especies ecuatoriales del este, que no se
presentan junto con ellas. Las reas de distribucin de algunas especies ecuatoriales
se estrechan hacia el oeste. Las especies ecuatoriales, como las nerticas-lejanas, pare-
cen preferir reas altamente productivas con ciclos trfcos dbilmente balanceados.
Las especies ecuatoriales del segundo subtipo pueden tener las bases de sus reas
de distribucin en los giros tropicales muy estrechos que consisten de las corrientes
y contracorrientes de los vientos alisios. Adems, las especies del primer subtipo
pueden tener las bases de sus reas de distribucin en aguas nerticas-lejanas cerca
de Amrica Central y del Archipilago Malayo. Sus reas de expatriacin se pueden
situar en las corrientes de Kuroshio, de California, de Per y, posiblemente, en el
Mar de Tasmania.
Las especies ampliamente tropicales
Como si fuera regla, estas especies se distribuyen a lo largo de toda la parte tropical
del Pacfco entre 40
o
N y 40
o
S, y a veces en el Subantrtico. Ciertas especies amplia-
mente tropicales no habitan en las corrientes de California, de Per y otras cerca de
Amrica Central. Algunas van hasta el norte, al Golfo de Alaska. Muchos coppo-
dos, dinofagelados y peces parecen ser ampliamente tropicales.
Las especies de la zona sur de transicin (el Subantrtico)
Las especies de la zona sur de transicin habitan continuamente el Subantrtico al-
rededor del continente antrtico, a pesar de que algunas de ellas tienen una disyun-
cin en el Estrecho de Drake. Las especies diferen grandemente en la posicin de
sus fronteras norte con las diferentes bases de las reas de distribucin. Las aguas su-
bantrticas hospedan muchas especies endmicas, sin embargo, no hay alguna que
sea endmica del Ocano Pacfco. La Deriva de los Vientos del Oeste es una base del
rea de distribucin para las especies subantrticas. Tambin estas pueden tener la
base de su rea de distribucin en el Mar de Tasmania, en cuyo caso la Corriente de
Per puede ser su rea de expatriacin. Sus reas de distribucin diferen uno del
otro principalmente por la posicin de sus fronteras norte.
156
BIOGEOGRAFA MARINA
Las especies antrticas
Todas las especies antrticas que se han investigado son circumpolares. Las bases de
sus reas de distribucin estn en las corrientes circulares del Ocano del Sur. Las
especies ampliamente antrticas se distribuyen tanto en la deriva oriental, como en
la occidental. A las especies que no cruzan la Convergencia Antrtica (est aproxi-
madamente a 200 km al sur del frente polar, con temperaturas de 3 a 5
o
C en verano
y de 1 a 2
o
C en invierno) hacia el sur se les denomina bajas-antrticas. Estas evitan
la zona nertica de hielo. Otras se distribuyen alrededor del continente y no van
al norte ms all de la Convergencia Antrtica; son denominadas altas-antrticas
(nerticas de hielo). Algunas especies antrticas pueden alcanzar los 40
o
S en la parte
media del Pacfco.
Las especies antitropicales de ambas zonas de transicin
Estas especies pueden habitar la Corriente del Pacfco del Norte, la parte sur del
Golfo de Alaska, la Corriente de Kuroshio, la zona de interaccin de las corrientes de
Kuroshio y de Oyashio, la Contracorriente del Kuroshio, la Corriente de California,
el Archipilago Malayo en el Hemisferio Norte y el Subantrtico.
Las especies bipolares
Ciertas especies se distribuyen como boreales (de hecho, como anfboreales) o rtico-
boreales en el Hemisferio Norte y como antrticas en el Hemisferio Sur y se llaman
bipolares.
Divisin biogeogrfica
reas de expatriacin
Las especies de las masas de agua primarias. Las reas estriles de expatriacin de
especies de aguas subrticas se localizan principalmente en la Corriente del Pacfco
del Norte que entra al Ocano Glacial rtico a travs del Estrecho de Bering y en la
Corriente de California. Los giros del Oeste y de Alaska pierden cerca de 10% de su
poblacin planctnica anualmente. Las especies tropicales euribinticas durante el
periodo del monzn del sureste invaden la capa superior de las aguas subrticas en
el verano, al norte de la zona de interaccin de las corrientes de Kurishio, de Oyashio
y de la Corriente de Amrica del Norte, o a lo largo de la longitud 180
o
. Cerca de la
costa americana, el rea estril de expatriacin de las especies tropicales euritrmicas
se encuentra en el Golfo de Alaska; la de las especies estenotrmicas est en la parte
157
YURI OKOLODKOV
norte de la Corriente de California (Berner y Reid, 1961). En general, las especies de
las masas de agua primarias tienen reas de expatriacin en regiones neutrales, a lo
largo de todo el ao (en las reas que tienen corrientes divergentes) y tienen reas
de expatriacin estacional en otras regiones. Las prdidas de poblacin a lo largo
de todo el ao se relacionan con el intercambio de agua de la turbulencia. Las reas
estriles de expatriacin estacional se deben a fuctuaciones en las fronteras hidro-
lgicas, de lo cual resulta la separacin y la transformacin de las masas del agua, a
diferencia del caso de los meandros.
Las especies de masas de agua secundarias. Las especies nerticas-lejanas y ecua-
toriales (que son cercanas a ellas) tienen reas de expatriacin en la Corriente de
Kuroshio, en la zona de la interaccin de las corrientes de Kuroshio y de Oyashio,
en la Corriente del Pacfco del Norte y las corrientes de Alaska y de California. La
continuacin de la Corriente de California y de la corriente de los vientos alisios del
norte son las reas de expatriacin para las especies nerticas-lejanas del este.
Ni la Corriente del Pacfco del Norte, ni la zona de la interaccin de las corrientes
de Kuroshio y de Oyashio son reas estriles de expatriacin. La separacin biogeo-
grfca de la regin de la Corriente de California se debe en mayor grado a las espe-
cies nerticas-lejanas locales, que a la mezcla de la fora y fauna boreal y tropical.
La asimetra norte-sur
La asimetra norte-sur de las regiones biogeogrfcas en el Pacfco est incompleta,
debido a la contracorriente de los vientos alisios que no sigue la latitud 0
o
. Adems,
la confguracin de las masas continentales tambin tiene infuencia. Como resulta-
do, las zonas del Hemisferio Norte estn ms comprimidas latitudinalmente y los
gradientes hidrolgicos y biogeogrfcos son ms agudos. La zona de transicin del
sur est ms extendida a lo largo del meridiano que la del norte, y la superposicin
de las reas de distribucin de las especies de las zonas de transicin es ms pronun-
ciada en el sur.
La asimetra este-oeste
En lo que se refere al plano meridional, el Ocano Pacfco es fundamentalmente
asimtrico. En los trpicos, el Pacfco Este est empobrecido en cuanto a las especies
ocenicas y est enriquecido de especies (del este-ecuatorial) nerticas-lejanas. Las
especies occidentales-ecuatoriales son ocenicas. Mientras que en las zonas mez-
cladas en el Pacfco Oeste ms del 50% de las especies de cuatro tipos de reas de
distribucin se presentan de manera simultnea, en el Pacfco Este solamente se
presentan uno o dos tipos de reas de distribucin. Las zonas ms empobrecidas en
158
BIOGEOGRAFA MARINA
trminos de la diversidad de especies estn en la parte oriental de aguas centrales,
en el margen izquierdo de la Corriente del Per y en el margen derecho de la Co-
rriente de California. La divergencia de los giros centrales y subrticos resulta en
el debilitamiento de los gradientes de las caractersticas hidrolgicas en el Pacfco
Este, que parecen ser las ms dbiles en el Hemisferio Sur. En el Pacfco Oeste, los
giros convergentes subtropicales y los subpolares son responsables de los gradientes
hidrolgicos y biogeogrfcos agudos, que son especialmente fuertes en el Hemis-
ferio Norte. En la regin de la Corriente del Pacfco del Norte y en el Subantrtico,
donde hay zonas planetarias de transicin de corrientes latitudinales ms o menos
paralelas, la zonacin es esencialmente diferente de la de aquellas reas con las co-
rrientes convergentes y divergentes.
Nmero relativo de las especies con diferentes tipos de rea de distribucin
Basados en las investigaciones que se mencionan anteriormente (Graham y Broniko-
vsky, 1944; Bieri, 1959; Bradshaw, 1959; Brinton, 1962; Tebble, 1962; Belyaeva, 1963),
se ha calculado que en el Pacfco el nmero de algas planctnicas y de invertebrados
boreales es menor por un factor de 10, que el nmero de aquellos que son tropicales.
Aproximadamente la misma proporcin es caracterstica para los peces de la capa
alta de la zona batipelgica. Las especies nerticas-lejanas constituyen cerca de un
14%, el resto son ocenicas.
Regiones biogeogrfcas en el Ocano Pacfco abierto y su subdivisin
Ninguna de las regiones biogeogrfcas pelgicas se sita dentro del Ocano Pac-
fco. Es posible distinguir tres subregiones biogeogrfcas: rtico-Boreal, Tropical y
Antrtico (fgura 35). Estn separadas por las zonas de transicin que no tienen su
propio rango biogeogrfco. Dentro de la Subregin Tropical, dos provincias pueden
delimitarse: Bicentral (disyunta en el ecuador) y la Nertica-Lejana-Ecuatorial, que
se compone de las unidades este y oeste. En las zonas de transicin, una ocenica y
dos reas nerticas-lejanas pueden distinguirse en cada una de ellas.
Conclusiones
El anlisis de las reas de distribucin de las especies y de sus tipos hace posible
establecer ciertas conclusiones:
1. La mayora de las regiones biogeogrfcas del Ocenico Pacfco tienen la forma de
zonas latitudinales, a pesar de que la distribucin de las especies presenta caracters-
ticas de la zonacin latitudinal y circumpolar.
159
YURI OKOLODKOV
Figura 35. Divisin biogeogrfca del Ocano Pacfco (Beklemishev, 1969). A sec-
tor Pacfco de la Regin Antrtica; AB parte boreal de la Subregin Pacfca de la
Regin rtico-Boreal; ET Provincia Ecuatorial del Pacfco de la Regin Tropical;
CT Provincia Central del Pacfco de la Regin Tropical; 1 reas con zonacin
nertica-lejana; 2 zonas de transicin; 3 reas en las zonas de transicin con zo-
nacin ocenica; 4 reas en las zonas de transicin con zonacin nertica-lejana; 5
fronteras biogeogrfcas; 6 fronteras de las reas bien delimitadas; 7 fronteras
de las reas con delimitacin escasa.
2. Las regiones biogeogrfcas Boreal, Tropical y Antrtica, son las regiones principa-
les; cada una de ellas se puede subdividir.
3. La zonacin biogeogrfca tiene un carcter distinto cerca de la costa y en el mar
abierto.
4. Cerca de la costa en la regin ecuatorial y en las zonas de transicin es posible
distinguir las regiones nerticas-lejanas.
160
BIOGEOGRAFA MARINA
El Ocano ndico
Tipos de reas de distribucin
Las especies nerticas-lejanas
En el Ocano ndico, las especies nerticas-lejanas se presentan principalmente en la
parte noroeste y parcialmente cerca del noroeste de Australia y al sur de la Isla de
Java. Su distribucin a travs del ocano es un mosaico y tiene las siguientes caracte-
rsticas: (1) su ausencia en el Mar Arbigo abierto; (2) su distribucin en la direccin
hacia fuera de la costa, con las corrientes latitudinales; (3) el 50% de sus registros se
sitan dentro de las regiones ms productivas; y (4) tienen semejanzas con las espe-
cies ecuatoriales en el patrn de distribucin.
Las especies ocenicas
Las especies ecuatoriales
Las especies ecuatoriales se distribuyen en el Ocano ndico con mayor amplitud
que en el Pacfco. La frontera ms cercana a la costa se encuentra aproximadamente
10
o
ms al sur de su distribucin. Algunas especies ecuatoriales no se presentan en
el Mar Arbigo ni en las partes orientales de las corrientes ecuatoriales del norte ni
del sur.
Las especies ampliamente ecuatoriales
Habitan tanto en las aguas ecuatoriales como en las centrales. Pero, en general, las
reas de distribucin ecuatoriales-centrales no son tan variadas como en el Pacfco.
Las especies centrales
Las especies centrales tambin viven en la masa central de agua, pero tambin habi-
tan la parte este del Ocano ndico, la Baha de Bengala y el Mar Arbigo, es decir, las
reas donde el nmero de las especies ecuatoriales nerticas-lejanas es reducido.
Las especies centrales perifricas
Habitan en la parte sur de las aguas centrales y algunas invaden el Subantrtico y el
Archipilago Malayo.
161
YURI OKOLODKOV
Las especies ampliamente tropicales
Son especies tropicales euribinticas que se distribuyen de los 40
o
N a los 40
o
S. La
mitad de ellas no viven en el Mar Arbigo.
Las especies de la zona sur de transicin (el Subantrtico)
Habitan la masa de agua subantrtica. A semejanza del Pacfco, sus reas de distri-
bucin diferen uno del otro bsicamente por la posicin de sus fronteras norte.
Las especies antrticas
Los registros ms norteos de especies antrticas aparecen desde los 40
o
S y aun ms
lejos, cerca de la costa australiana. Algunas especies antrticas no llegan a la costa
antrtica. Sin embargo, en algunos casos, esto se debe a la variacin estacional en su
distribucin.
Las especies bipolares
Las especies bipolares que se encuentran en el Ocano Indico pueden habitar en el
Antrtico y el Subantrtico.
Divisin biogeogrfica
Bases de las reas de distribucin
Debido al carcter temporal de las corrientes en el rea al norte de los 20
o
S, es difcil
determinar ah las bases de las reas de distribucin. Las especies nerticas-lejanas
occidentales y ecuatoriales pueden tener las bases de sus reas de distribucin en
el giro ciclnico cercano al Archipilago de los Chagos, y las especies ecuatoriales
tambin en el giro producido por las corrientes ecuatoriales del norte y del sur. Las
especies nerticas-lejanas orientales pueden tener las bases de las reas de distribu-
cin en el Archipilago Malayo y ser transportadas al Ocano ndico con la Corriente
de Timor. Debido a los cambios en la direccin del monzn, en invierno para el He-
misferio Norte, las bases de las reas de distribucin pueden situarse ms al oeste en
el verano y en el otoo ms al este (sobre los monzones, vase Captulo 4, Asimetra
en la distribucin de las zonas naturales y de antimera biolgica, la zonacin cir-
cumcontinental). Las especies centrales y perifricas pueden tener sus propias bases
de las reas de distribucin en el giro central anticiclnico entre los 20
o
S y 30
o
S. Las
162
BIOGEOGRAFA MARINA
especies de la zona de transicin y antrticas son circumpolares y las bases de sus
reas de distribucin estn de acuerdo con las corrientes circumpolares.
La asimetra norte-sur
A diferencia de los ocanos Pacfco y Atlntico, en el Ocano ndico no existe sime-
tra en la distribucin de las regiones biogeogrfcas en relacin con el ecuador.
La asimetra este-oeste
La asimetra en relacin al plano meridional tiene un carcter semejante a los oca-
nos Pacfco y Atlntico. A diferencia del Pacfco, la parte este del Ocano ndico no
est tan empobrecida en especies planctnicas, y el 100% de sus registros alcanzan
las costas orientales del ocano. No existe una regin ecuatorial del este que sea
evitada por muchas especies ocenicas. En la Corriente de Australia Occidental no
existe una regin faunstica especfca comparable con la regin de la Corriente del
Per. La ms peculiar en trminos de la diversidad de especies es la regin cercana
al sureste de frica, donde se representan todos los tipos de reas de distribucin
tropicales y un nmero de reas de distribucin transicionales. Esta regin es com-
parable a las aguas de la Corriente de Kuroshio al sur del Japn.
Conclusiones
Las deducen las siguientes conclusiones:
1. Las regiones biogeogrfcas en el Ocano ndico tienen, en su mayora, la forma de
las zonas latitudinales (fgura 36).
2. A diferencia del Ocano Pacfco, en el ndico las costas se encuentran ms cerca-
nas entre si, los giros de las aguas ecuatoriales estn seriamente deformadas y los
tipos de reas de distribucin de especies planctnicas no son tan diversas.
3. Las regiones tropical y antrtica son las principales, y ambas se dividen en subre-
giones.
4. La distribucin de las especies ocenicas tiene caractersticas de zonacin latitu-
dinal y circumpolar.
5. Las reas de distribucin con el tipo de zonacin ocenica son mucho ms peque-
as que las del Pacfco; las reas de tipo nertico-lejano tienen dimensiones simila-
res. En el Ocano ndico, la zonacin ocenica no ocurre, debido a la cercana de la
costa.
163
YURI OKOLODKOV
Figura 36. Divisin biogeogrfca del Ocano ndico (Beklemishev, 1969). A sector
del Ocano ndico de la Regin Antrtica; ET Provincia Ecuatorial del Ocano
ndico de la Regin Tropical; CT Provincia Central de la del Ocano ndico de la
Regin Tropical; 1 reas con zonacin nertica-lejana; 2 reas en las zonas de
transicin con zonacin nertica-lejana; 3 reas en las zonas de transicin con
zonacin ocenica.
164
BIOGEOGRAFA MARINA
El Ocano Atlntico
Tipos de reas de distribucin
Las especies nerticas-lejanas
En el Atlntico existen tres categoras de especies nerticas-lejanas: (1) las especies de
las regiones neutrales entre los giros subpolares y subtropicales, (2) las especies de
las regiones neutrales dentro de los trpicos, y (3) las especies que habitan en ambas
regiones neutrales mencionadas. La regin neutral del este parece tener giros, pero
no son tan importantes, ya que las bases de las reas de distribucin de las especies
nerticas-lejanas se pueden situar en el Mar Mediterrneo. En el Atlntico del Norte,
las bases de las reas de distribucin pueden estar en las aguas del talud continental,
en las regiones tropicales de alta productividad y en la regin de las Indias Oeste,
as como en los giros sobre la plataforma continental de Argentina y del Banco Agul-
has.
Las especies ocenicas
rtico-boreales
Segn Beklemishev (1969), las especies rtico-boreales se puede dividir en tres cate-
goras: (1) nerticas de hielo (ms o menos estenobinticas), (2) rtico-boreales oce-
nicas (por la mayor parte, euribinticas), y (3) boreales ocenicas.
Las especies de la zona norte de transicin
Las especies de la zona norte de transicin habitan el rea de la Isla de Terranova,
el Golfo de Vizcaya, los mares del Norte y Mediterrneo. El plancton de la zona de
transicin se mezcla y se empobrece.
Las especies tropicales
Muchas especies tropicales ocenicas no invaden las zonas de transicin. Extensas
zonas de expatriacin en las capas superfciales se sitan en el Mar de Noruega y en
el Mar de Groenlandia debido a la Corriente del Atlntico del Norte. No existe una
corriente similar en el Atlntico del Sur. La salida de especies tropicales hacia latitu-
des altas es ms pronunciada en el Atlntico que en otros ocanos.
165
YURI OKOLODKOV
Las especies bicentrales perifricas
Tienen un 100% de los registros en el rea entre 20
o
N y 30
o
N y entre 25
o
S y 35
o
S. La
periferia de las aguas centrales carece prcticamente de las especies endmicas.
Las especies bicentrales
Las bases de las reas de distribucin de las especies bicentrales se encuentran en
los giros subtropicales anticiclnicos. En el Hemisferio Norte el giro subtropical se
divide en dos.
Las especies ecuatoriales
Tienen las bases de las reas de distribucin en los giros producidos por las corrien-
tes del monzn y las contracorrientes. De acuerdo con la estacin del ao, las co-
rrientes cambian su posicin en, al menos, 5
o
de latitud.
Las especies de la zona sur de transicin (el Subantrtico)
Las bases de las reas de distribucin pueden situarse en la Deriva de los Vientos
del Oeste, y sus reas de expatriacin estn en las corrientes de Benguela y de las
Malvinas (= Falkland).
Las especies antrticas
Las bases de las reas de distribucin se hallan sobre la Deriva de los Vientos del
Oeste.

Las especies bipolares
Algunas especies que habitan el Antrtico son bipolares.
La divisin biogeogrfica
Simetra norte-sur
Tanto en el Ocano Pacfco, como en el Atlntico, en el Hemisferio Sur las zonas
latitudinales estn mejor separadas que en el Norte donde se comprimen y se super-
ponen (fgura 37).
166
BIOGEOGRAFA MARINA
Figura 37. Divisin biogeogrfca del Ocano Atlntico (Beklemishev, 1969).
A sector Atlntico de la Regin Antrtica; AB Subregin Atlntica de la Re-
gin rtico-Boreal; ET Provincia Ecuatorial del Atlntico de la Regin Tropical;
CT Provincia Central del Atlntico de la Regin Tropical; 1 reas con zonacin
nertica-lejana; 2 reas en las zonas de transicin con zonacin ocenica; 3 reas
en las zonas de transicin con zonacin nertica-lejana; 5 fronteras biogeogrfcas;
6 fronteras de las reas bien delimitadas; 7 fronteras de las reas
con delimitacin escasa.
167
YURI OKOLODKOV
Asimetra este-oeste
En relacin con el plano meridional, la asimetra del Ocano Atlntico es ms cerca-
na a la del Pacfco. En el Atlntico Oeste, la mezcla de diferentes tipos de reas de
distribucin de las especies planctnicas est ms pronunciada que en el Atlntico
Este. Las aguas de las corrientes del Golfo y de Brasil estn especialmente enriqueci-
das en especies. Las fronteras marcadamente defnidas se encuentran cerca de Uru-
guay y del Gran Banco de Terranova. En el Atlntico, las regiones de las corrientes
de Benguela y de Canarias son peculiares en cuanto a la fauna, y en sus partes bajas
se encuentran las zonas empobrecidas faunsticamente. La asimetra este-oeste del
Atlntico del Norte se fortalece por la especifcidad de la llamada fauna lusitaniana
en su parte este (Fraser, 1961); la fauna marina lusitaniana habita en las aguas sub-
tropicales o clidas de la zona templada cerca de la costa europea entre el Estrecho
de Gibraltar y el Canal Ingls alcanzando las costas occidentales de las Islas Brit-
nicas. Junto con el Mar Mediterraneo, esta zona constituye la Regin Biogeogrfca
Subtropical Mediterranea-Lusitaniana (Golikov, 1985) o la Superprovincia Lusita-
niana-Mediterranea, la cual es relativamente independiente de ambas regiones ad-
yacentes, boreal y tropical, por su fauna marina (Nesis, 1982a).
168
BIOGEOGRAFA MARINA
El Ocano Glacial rtico
Qu tan antiguo es el Ocano Glacial rtico?
En el rtico, el rgimen de agua fra posiblemente empez hace 2.3-3.0 millones de
aos. Golikov (1985) considera que la regin rtica es aun ms joven y su edad es 1.8
millones de aos. Existen datos que sugieren la existencia de una gruesa cubierta de
hielo, incluso ms gruesa de la que ha sido observada desde hace 4 millones de aos
a partir del Plioceno medio. Existe tambin una hiptesis sobre la alteracin de las
fases del ocano abierto y cubierto. En promedio, la cubierta del hielo ocupa 11.08
millones de km
2
, o el 75.4% del Ocano Glacial rtico (Zakharov, 1981). La posicin
de la frontera sur de la distribucin de la cubierta del hielo cambia perceptiblemente
con las estaciones del ao (fgura 38), de aproximadamente 15 millones de km
2
en
marzo a ms de 7 millones km
2
en septiembre (Gerland et al., 2007).
Figura 38. Distribucin del hielo en el Ocano Glacial rtico:
1 en verano; 2 en invierno.
169
YURI OKOLODKOV
Cundo se formaron las condiciones modernas en el rtico?
Las condiciones modernas en el Ocano Glacial rtico se formaron hace cerca de
11.5-8 miles de aos, cuando se inici el intercambio normal del agua entre los ma-
res de Chukchi y de Bering, y cuando las aguas del Atlntico del Norte iniciaron su
intrusin en la parte sur del Mar de Barents (Polyakova, 1997).

La Deriva Transrtica y el giro anticiclnico
En el Ocano Glacial rtico existen dos movimientos a gran escala, uno de agua y
otro de hielo: la Deriva Transrtica y el Giro de Beaufort (anticiclnico). La Deriva
Transrtica va de la zona de la plataforma continental de los mares de Chukchi,
Siberiano del Este y de Laptev, a travs del Polo Norte hasta el Estrecho de Fram
(entre Spitsbergen y de Groenlandia noreste). El Giro de Beaufort tiene la circulacin
en direccin de las manecillas del reloj, lo cual abarca la parte central de la Cuenca
rtica que comprende los mares de Lincoln y de Beaufort, y la parte norte del mar
de Chukchi.
Qu tan endmicas son la fora y la fauna rticas?
Debido a que el Ocano Glacial rtico es relativamente joven, el grado de endemis-
mo de los organismos rticos es bajo, a pesar de que se han encontrado nmeros
signifcativos de especies bntnicas endmicas. Entre los equinodermos rticos, se
encontraron un 29% de especies endmicas y un 9% de gneros endmicos. Los pe-
ces rticos contienen especies endmicas en un 60% y un 47% de gneros endmicos
(Ekman, 1953). No se ha registrado ninguna especie o gnero endmico estrictamen-
te rtico en el ftoplancton. El endemismo de los organismos ftoplanctnicos, que se
presentan en el rtico, usualmente se refere a la Regin rtico-Boreal en total.
Podra subdividirse an ms la Regin rtica en unidades biogeogrfcas?
Pueden distinguirse el rtico Alto y el rtico Bajo. La frontera entre ellos se puede
ubicar en la isoterma de 0
o
C (Ekman, 1953). Golikov (1985) subdivide el rtico en la
Provincia Eurasitica y la Provincia Amerasitica, con la frontera cerca de las Islas de
Nueva Siberia y de la cresta submarina de Lomonosov, y la Provincia Estuarina-rti-
ca cerca de los estuarios de los grandes ros siberianos. Basados en la distribucin del
ftoplancton, es posible dividir la Regin Biogeogrfca rtico-Boreal, que incluye
el rtico, en tres subregiones: Subregin rtico Circumpolar, Subregin Atlntico-
Boreal y Subregin Pacfco-Boreal (fgura 39; Okolodkov, 2000). Las dos ltimas
170
BIOGEOGRAFA MARINA
tambin incluyen las regiones templadas del Atlntico y del Pacfco. Adems, se
pueden diferenciar las provincias nerticas de hielo y las ocenicas (Beklemishev et
al., 1977). De acuerdo con la distribucin de la fauna de la plataforma continental, el
Ocano Glacial rtico se puede subdividir en varias provincias: la Siberiana del Oes-
te, la Chukchense-Canadiense, la Atlntica de Transicin y la Pacfca de Transicin
(Nesis, 1982b). Al dividir en unidades de acuerdo a la distribucin de otros grupos
ecolgicos o taxonmicos podran dar como resultado otros esquemas.
Figura 39. Esquema de la divisin biogeogrfca del Ocano Glacial rtico y de las
regiones adyacentes basado en la distribucin de los dinofagelados (Okolodkov,
2000): CA Subregin Circumpolar rtica; AB Subregin Atlntico-Boreal;
PB Subregin Pacfco-Boreal (las tres subregiones componen la Regin
Biogeogrfca rtico-Boreal); 1 fronteras entre las subregiones;
2 fronteras del Norte del Subrtico (Dunbar, 1986).
171
YURI OKOLODKOV
Figura 40. Proporcin de los diferentes elementos geogrfcos entre los dinofagela-
dos en varios mares Eurasiticos rticos: 1 rtico-boreal; 2 bipolar;
3 rtico-boreal-tropical; 4 cosmopolita; 5 boreal; 6 tropical-boreal; 7 ntr-
tico-tropical-boreal; 8 una parte de especies con un tipo de rea de distribucin
desconocida.
Slo las especies rticas habitan el Ocano Glacial rtico?
Se mencion que, tanto el grado como el rango de endemismo de fora y fauna del
Ocano Glacial rtico, no son tan altos comparados con el Antrtico, y no se ha en-
contrado ninguna especie estrictamente rtica en el ftoplancton. El plancton unice-
lular consiste en diversos elementos geogrfcos. En el rtico Eurasitico, un tercio
del nmero total de especies de dinofagelados, la cual equivale a cerca de 200, tiene
una distribucin tropical-boreal, que refeja la infuencia mayor del Atlntico y en
menor grado del Pacfco (fgura 40; Okolodkov, 2000).
172
BIOGEOGRAFA MARINA
El Ocano del Sur
La Deriva de los Vientos del Oeste y la Deriva de los Vientos del Este
La Deriva de los Vientos del Oeste (frecuentemente llamada la Corriente Circum-
polar Antrtica) es una corriente ocenica circumpolar. Es la corriente ms larga y
ms ancha del ocano del Mundo, que se mueve hacia el este. Pasa por todas las
islas ocenicas templadas del Ocano del Sur (= Ocano Antrtico), la parte sur de
Sudamrica y las costas sureas de frica y de Australia. Se ramifca en corrientes
que fuyen en direccin al norte cerca de estos continentes y produce las corrientes
del Per, de Benguela, de las Malvinas y las de Australia. La Deriva de los Vientos
del Oeste no alcanza al continente Antrtico (= la Antrtida), que tiene una rea de
cerca de 45 millones de km
2
y la lnea costera de 23,358 km.
Las regiones costeras de la Antrtida y su franja de hielo se lavan con la Deriva de
los Vientos del Este, la cual se dirige al oeste y es circumpolar. La frontera entre la
Deriva de los Vientos del Oeste y la del Este fuye a lo largo de los 65
o
S, pero entre
los 90
o
W y 120
o
W llega hasta cerca de los 70
o
S.
La Convergencia Antrtica y la Convergencia Subtropical
La Convergencia Antrtica es una zona circumpolar dentro del rea de la Deriva
de los Vientos del Oeste, donde el agua fra tiende a hundirse, lo que produce que
la temperatura superfcial se altere rpidamente con un cambio de latitud; llega a
cubrir una banda de 5 de ancho de latitud. La Convergencia Antrtica es una zona
frontal (el frente polar del sur) que coincide con la corriente principal de la Deriva
de los Vientos del Oeste. Es el frente hidrolgico ms fuerte del mundo. En general,
durante el verano, la temperatura del agua superfcial se encuentra entre 3.5-4.5
o
C y
en invierno entre 1-2
o
C (Ekman, 1953). La posicin de la lnea de convergencia cam-
bia poco con las estaciones del ao, y, en general, se encuentra entre los 50
o
S y los
60
o
S. La Convergencia Antrtica sirve como frontera norte para una gran cantidad
de especies planctnicas antrticas y como frontera sur para las especies tropicales
(Semina, 1979).
La Convergencia Subtropical (= Antiboreal) es otra frontera trmica. Fluye entre
los 38
o
S y 40
o
S, pero no tiene contacto con las costas continentales. En su conjunto,
las aguas superfciales siguen la isoterma 14-15
o
C en el verano y la de 10-12
o
C en el
invierno (Ekman, 1953).
173
YURI OKOLODKOV
Qu delimita al Ocano del Sur?
El Ocano del Sur est delimitado de manera natural por la Convergencia Antrtica.
El agua superfcial antrtica, que se encuentra entre la Convergencia y el borde del
continente es una capa fra de baja salinidad que vara en grosor desde los 100 m has-
ta los 250 m. Una gran parte est cubierta por un cinturn de hielo compacto que se
expande y se contrae notablemente con las estaciones del ao, de aproximadamente
3 millones de km
2
en febrero a 18 millones km
2
en septiembre (Gerland et al., 2007).
Qu tan antiguo es el Ocano del Sur?
Las capas de hielo de la Regin Antrtica podran haberse formado tempranamen-
te, hace unos 42 millones de aos. Desde sa poca la temperatura ha disminuido
constantemente, hasta que alcanz el mnimo hace cerca de los 29 millones de aos.
El Estrecho de Drake se abri lo sufciente para permitir la circulacin de una co-
rriente profunda hace cerca de 22-23 millones de aos. En cuanto al continente, en
el pasado geolgico la Antrtida fue habitada por una amplia variedad de insectos
(Ashworth y Kuschel, 2003), por la fauna que incluy a los dinosaurios (Hammer y
Hickerson, 1994) y por los primeros representantes de la avifauna moderna (Clarke
et al., 2005).
Qu tan endmicas son la fora y fauna antrtica marina?
La fauna de la Regin Antrtica es relativamente antigua comparada con la del r-
tico. Por lo tanto, el rango y el grado de endemismo antrtico son altos. Entre los
organismos planctnicos unicelulares, que, por lo general, tienen una distribucin
geogrfca comparativamente amplia, el porcentaje de especies endmicas marinas
varia entre 80% en dinofagelados y casi 100% en ciliados Tintinnoidea (Balech, 1970).
Incluso de acuerdo a informacin del pasado, la fauna antrtica de peces contiene el
90% de especies endmicas y el 65% de los gneros endmicos (Ekman, 1953). Los
equinodermos antrticos incluyen un 73% de especies endmicas y un 27% de los
gneros endmicos. La mayora de los gneros endmicos de peces y equinodermos
son monotpicos (representados por una sola especie). La fauna antrtica de polique-
tos parece consistir aproximadamente de un 50% de especies endmicas. Los anfpo-
dos antrticos contienen entre 70 y 75% y los ispodos antrticos contienen un 70%
de especies endmicas. Entre las especies de la plataforma continental antrtica los
moluscos gasterpodos y bivalvos son endmicos en un 93% y 79%, respectivamen-
te. En trminos tanto de las especies como de los gneros, la fauna de la plataforma
continental antrtica es ms independiente que cualquier otra fauna de aproximada-
mente las mismas dimensiones regionales (Ekman, 1953).
174
BIOGEOGRAFA MARINA
Las especies antrticas solamente viven en el Ocano del Sur?
Algunas especies planctnicas antrticas pueden penetrar ms all al norte de la
Convergencia Antrtica debido a los meandros de la Deriva de los Vientos del Oeste.
La separacin de un meandro resulta en la invasin de su fora y fauna junto con las
de aguas del meandro a las aguas de otro origen. El intercambio turbulento acutico
transversal podra tambin dar lugar al arrastre de las especies a travs de las co-
rrientes fuera de sus fronteras (Semina, 1979). En el Atlntico suroeste, algunas dia-
tomeas antrticas y bipolares se presentan cerca de los 35
o
S (Frenguelli y Orlando,
1959). La diatomea Rhizosolenia simplex Karst., se encontr cerca de la costa africana
hasta llegar a los 20
o
S (Hart y Currie, 1960). En promedio, en el Atlntico suroeste y
los ocanos Indico y Pacfco, el transporte de las diatomeas antrticas se presentan
hasta los 40
o
S (Semina, 1979). Cerca de Sudamrica, en el Atlntico, las diatomeas
antrticas se transportan con las corrientes del noroeste, y cerca de Nueva Zelanda
en el Pacfco con las corrientes del noreste. Las apariciones de las especies antr-
ticas cerca de frica se relacionan con la proximidad con la Deriva de los Vientos
del Oeste. Las especies antrticas se transportan fuera de las bases de sus reas de
distribucin con las corrientes superfciales.
Se podra subdividir an ms la Regin Antrtica en unidades biogeogrfcas?
De acuerdo a la distribucin de los organismos pelgicos, la Regin Antrtica se
puede dividir en dos subregiones (o subzonas) biogeogrfcas, el Antrtico Alto y
el Antrtico Bajo, la ltima incluye el Archipilago de las Georgias del Sur, la cual
puede tener el rango de provincia o distrito y no es una entidad biogeogrfca in-
dependiente (Ekman, 1953). En cuanto a la fauna de la plataforma continental, la
Subregin del Antrtico Alto se puede dividir en (1) la Provincia Antrtica del Oeste
(Antrtica-Andina) que en su centro tiene el Mar de Weddell, (2) la Tierra de Gra-
ham (= Tierra de San Martn) y las islas adyacentes, y (3) la Provincia Antrtica del
Este (Antrtica-Gondwnica) con su centro en el Mar de Ross (Ekman, 1953; Ne-
sis, 1982b). Sin embargo, debido a la ininterrumpida comunicacin entre las dos
provincias, son pequeas las diferencias encontradas entre sus faunas. Knox (1960)
propuso la divisin del litoral de la regin antrtica, y su esquema no considera al
bentos del mar profundo. Hedgpeth (1970) prefere dividir el Ocano del Sur en la
Regin Antrtica, con dos subdivisiones principales, el Antrtico Alto y el Antrtico
del Oeste que incluye la Pennsula Antrtica y el Arco de Scotia (los archipilagos
Georgias del Sur, rcadas del Sur, Sandwich del Sur, Shetland del Sur y algunas islas
aisladas), y la Regin Subantrtica, una zona ocenica amplia entre la Convergencia
Subtropical y la Convergencia Antrtica y las aguas someras del punto ms sureo
del Sudamrica.
175
YURI OKOLODKOV
Zonacin biogeogrfica de los ocanos
Comentarios metodolgicos
Principios de la divisin biogeogrfca de las masas de agua
Se pueden distinguir claramente tres principios en la divisin biogeogrfca (inter-
pretando a Nesis (1982b) quien refere a la divisin zoogeogrfca): (1) forstico-
faunstico, (2) zonal-geogrfco, o latitudinal-zonal, y (3) tipolgica. En el primer
caso, se distingue en el rea del estudio un grupo de complejos geogrfcos y se
establecen las fronteras de las reas de distribucin. En el segundo caso, adicional-
mente se determina el lugar de los complejos geogrfcos en el sistema de las zonas
latitudinales del ocano. Los dos principios se pueden basar en dos mtodos distin-
tos de divisin, uno basado en la distribucin de las especies y otro de los paisajes
y biocenosis. El primer mtodo se basa en la presencia o la ausencia de la especie en
cualquier rea dada independientemente en su abundancia. El segundo mtodo im-
plica la distincin de las comunidades en la base de las caractersticas cuantitativas
tales como la biomasa, la abundancia, la frecuencia o su combinacin en la forma de
ndices. Sin embargo, el rea de distribucin permanece como la base de la divisin
forstica y faunstica, o zonal-latitudinal. Las diferencias entre las unidades biogeo-
grfcas disminuirn de las aguas templadas en direccin a los polos y al ecuador,
donde las condiciones ambientales son ms estables.
Un mtodo de divisin biogeogrfca
Entre los diversos mtodos para la divisin biogeogrfca del ocano, se recomienda
el siguiente (Beklemishev, 1969):
1. Las reas de distribucin de las especies individuales se ubican en un mapa sin
considerar las diferencias en su abundancia en las distintas partes de sus reas de
distribucin y sin considerar las caractersticas abiticas.
2. Las reas de distribucin que son similares en forma y posicin geogrfca se agru-
pan. La tipifcacin de las reas de distribucin se puede hacer utilizando el mtodo
de concentracin de sus fronteras (Drude, 1890; Pasillo, 1964; Valentine, 1966; Seme-
nov, 1972, 1978; Hayden y Dolan, 1976). Se hace notar que un rea de distribucin
se puede asignar a diferentes tipos en diferentes ocanos (e.g., podra ser central en
el Pacfco y en el Atlntico pero ecuatorial o ampliamente ecuatorial en el Ocano
ndico).
176
BIOGEOGRAFA MARINA
3. Todas las reas de distribucin se dibujan en el mismo mapa. Se colocan tres lneas
en el mapa: (1) la lnea despus de la cual una especie dada no se ha encontrado
(fronteras de 0%); (2) la lnea a ambos lados de la cual pasa el nmero igual de fron-
teras de las reas de distribucin (fronteras de 50%); (3) la lnea dentro de la cual se
encuentran las especies del mismo tipo (fronteras de 100%).
El procedimiento permite distinguir entre las diferentes regiones biogeogrfcas
y las zonas de transicin. Debe tenerse presente, que un bajo rango de endemismo
en el pelagial, hace que no sea tan importante la consideracin de la distribucin de
taxones arriba de nivel de especie y a veces de nivel genrico, y la comparacin de
los rangos de endemismo.
La defciencia en el conocimiento de la biogeografa se observa especialmente en
relacin a la naturaleza de las fronteras biticas; los problemas relacionados con va-
rias aproximaciones para entenderla y realizar las fronteras biogeogrfcas son dis-
cutidos en detalle por Mironov (2004) y I. A. Jirkov (2004). Para defnir las fronteras
de los complejos biticos de todos lados, es necesario realizar el anlisis corolgico
(= de las reas de distribucin de especies) de tres tipos: vertical, meridional y lati-
tudinal (Mironov, 2004). En este caso, el anlisis de las causas y consecuencias que
incluye a los centros de especiacin, grupos de especies del origen comun, relaciones
genticas, coincidencia de las reas actuales y potenciales de distribucin, periodo
relativamente estable de existencia, principales requerimientos ecolgicos comparti-
dos entre las especies, etc., se quedan fuera de esta consideracin.
En un futuro, ser posible distinguir los tipos de reas de distribucin con base
en la biogeografa causal, usando no tanto sus formas pero s los mecanismos que
determinan los patrones de distribucin, sin embargo, en el presente la ciencia no
est tan desarrollada para que esto sea posible (Van der Spoel y Heyman, 1983). No
est claro si hay que separar las distribuciones epipelgicas, mesopelgicas y batipe-
lgicas cuando estas tienen el mismo patron de distribucin horizontal, porque los
factores que determinan los patrones batipelgicos son diferentes de los que defnen
la distribucion en el epipelagial y el mesopelagial.
La necesidad de utilizar tantos taxones como es posible
Si utilizar un grupo taxonmico que no tiene endmicos en ninguna de las regio-
nes biogeogrfcas, no se considerar la diversidad de las reas de distribucin, y la
divisin biogeogrfca del ocano ser errnea. Por ello es necesario utilizar tantos
taxones como sea posible.
177
YURI OKOLODKOV
La necesidad de usar el mayor nmero de reas de distribucin
Para distinguir los tipos de las reas de distribucin, tantas reas de distribucin
como sea posible deberan ser utilizadas incluso al analizar los datos sobre la distri-
bucin de un grupo taxonmico.
La necesidad de analizar la informacin de tantos monitoreos como es posible
Para tomar en cuenta la variabilidad de la posicin de las fronteras de las reas de
distribucin de especies, deber utilizarse la informacin obtenida durante varios
aos y durante estaciones del ao distintas.
La necesidad de detectar reas estriles de expatriacin en reas de distribucin
de las especies
Generalmente se desconocen, incluso en especies bien estudiadas, las reas estriles
de expatriacin, las cuales en sentido estricto, no constituyen reas de distribucin
de las especies (vase Captulo 6, La estructura funcional del rea de distribucin).
Esto da la impresin de que las reas de distribucin de las especies son ms grandes
de lo que en realidad son, y difculta la divisin biogeogrfca del ocano.
El uso de las fronteras de las reas de distribucin
Despus de determinar los tipos de las reas de distribucin y de ubicarlos en mapa,
las fronteras de 50% de todos los mapas se pueden usar para la divisin biogeo-
grfca. Cuando se analizan foras o faunas mezcladas, se recomienda utilizar las
fronteras de 0%.
La evaluacin del rango biogeogrfco
Despus de describir los tipos de las reas de distribucin, la posicin y la simetra
de las regiones biogeogrfcas, uno puede intentar determinar su rango biogeogrf-
co, basado sobre todo en el nmero de las especies agrupadas entre ciertos tipos de
reas de distribucin, el rango y el grado de endemismo. El carcter mixto de una
fora o fauna es indicativo para las zonas de transicin.
178
BIOGEOGRAFA MARINA
Otras comparaciones
Solamente despus de completar la divisin biogeogrfca basada exclusivamente
en reas de distribucin de especies pueden hacerse otras comparaciones. Para ob-
tener inferencias ecolgicas, paleogeogrfcas o cualesquiera otras, se pueden hacer
comparaciones con las condiciones abiticas, la historia geolgica o la distribucin
de organismos en el pasado.
Regiones biogeogrficas de los ocanos
Cmo podrn diferenciarse regiones biogeogrfcas de los ocanos?
El esquema que incluye nueve regiones biogeogrfcas mayores es aceptado ms
ampliamente (fgura 41). Hay cuatro regiones en pares en los dos hemisferios: la
Polar (rtico y Antrtico), la Subpolar (Subrtico y Subantrtico), la de Transicin y
Subtropical, as como la Regin Ecuatorial. Como se mencion, Beklemishev (1969)
considera que las regiones de transicin no tienen su propio rango biogeogrfco
defnido. Por otra parte, los patrones de fora y fauna permiten el reconocimien-
to de un nmero de regiones mayor a nueve. Longhurst (1995), quien propona la
biogeografa ecolgica, present un sistema para dividir el ocano en cuatro domi-
nios ecolgicos y cerca de 50 provincias biogeoqumicas con base en el crecimiento
del ftoplancton. Los dominios primarios (Polares, de los Vientos del Oeste, de los
Vientos Alisios y Costeros) se distinguen fundamentalmente por los procesos que
controlan la estratifcacin y el suministro de nutrientes a la zona ftica del ocano
(Longhurst, 1995). Posteriormente, en vez de sus cuatro dominios, Longhurst (1998)
distingui 12 biomas que abarcaban 51 provincias. Existe una diferencia marcada en
los patrones de distribucin entre ftoplancton y zooplancton principalmente debido
al hecho de que los nutrientes infuyen el desarrollo del ftoplancton directamente y
afectan al zooplancton indirectamente (Van der Spoel y Heyman, 1983).
Cuntas regiones biogeogrfcas basadas en la distribucin del ftoplancton
pueden distinguirse?
Las marcadas diferencias entre los tipos de distribucin rtico-boreal, antrtico, tro-
pical y bipolar permiten distinguir tres regiones biogeogrfcas: la rtico-Boreal, la
Tropical, y la Antrtica (Semina, 1974). Sin embargo, es posible que el Atlntico y el
Indo-Pacfco representen regiones separadas, por lo menos en las zonas tropicales
(Margalef, 1961). En general, las regiones que se han llegado a distinguir correspon-
den bien con las masas del agua de Sverdrup et al. (1942).
179
YURI OKOLODKOV
Figura 41. Divisin biogeogrfca del Ocano Mundial publicada en 1946 (Bobrin-
sky et al., 1946), comparada con el esquema generalizado que se usa en el presente
(varias fuentes; Boltovskoy, 1995).
180
BIOGEOGRAFA MARINA
Las lneas biogeogrfcas ms importantes
Entre las fronteras biogeogrfcas ms importantes del mundo se pueden distinguir
al menos cuatro que se llaman en honor de sus autores. Estas son los limites biogeo-
grfcos que separan regiones foristica y faunisticamente muy diferenciadas, dos
lneas son terrestres y dos marinas. (1) La lnea de Wallace pasa entre las islas de
la Sonda, Nueva Guinea y las Celebes por un lado, y Java, Borneo y Filipinas por
otro (Simpson, 1977). (2) La lnea de Gressitt marca las diferencias pronunciadas en
la biota entre la Peninsula Antrtica y el resto de la Antrtida continental (Chown
y Convey, 2006, 2007; Peat et al., 2007). (3) La lnea de Ortmann (1896) corresponde
aproximadamente a la isoterma de 15
o
C en las aguas superfciales de los hemisferios
Norte y Sur y delimita la Regin Tropical. (4) La lnea de Dunbar (1951, 1953, 1968,
1979, 1985, 1986) corresponde aproximadamente con la isoterma de 5
o
C en las aguas
superfciales en el Hemisferio Norte y marca el lmite norteo de la zona templada
(= boreal). Al mismo tiempo, la lnea de Dunbar es el lmite sureo del Subrtico
marino, que fue defnido como las reas en donde se mezclan las aguas del orgen
rtico y no rtico (atlntico o pacfco) (Dunbar, 1986).
Homologa de las regiones biogeogrficas
Razones para homologa de las regiones
Casi todos los desacuerdos sobre homologa de las regiones estn relacionados con
la homologa de las regiones templadas y polares. Algunos autores consideran los
siguientes pares de homologas: rtico Antrtico, Subrtico Subantrtico, zona
templada norte zona templada sur, zona central norte zona central sur (Brodsky,
1960; Brinton, 1962; Johnson y Brinton, 1963). Otros autores consideran otros pares
de homologas: rtico Antrtico Alto, zona boreal Antrtico Bajo, zonas de tran-
sicin en las corrientes del Pacfco del Norte y del Atlntico del Norte zona de
transicin en el Subantrtico (Beklemishev, 1961, 1969; Kashkin, 1963). El segundo
punto de vista parece ser ms sustancial. Primero, el Subantrtico y la zona de tran-
sicin norte son las zonas de mezcla de especies tropicales y subpolares. Segundo,
entre los grupos taxonmicos mayores, tales como diatomeas, dinofagelados, co-
colitforidos, medusas, poliquetos pelgicos, anfpodos, y coppodos, no hay mu-
chas especies que habitan ambas zonas de transicin (Graham y Bronikovsky, 1944;
Hustedt, 1958; Kramp, 1958; Hasle, 1960; Tanaka, 1960; Tebble, 1960; Vinogradov,
1962). La homologa del rtico y del Antrtico Alto, la cual est localizada al sur de
la Convergencia Antrtica, est provista por especies bipolares comunes. Los datos
sobre los eufsidos y peces comprueban la homologa de la zona boreal y del Antr-
tico Bajo (Andriashev, 1964; Lomakina, 1964).
181
YURI OKOLODKOV
Asimetra en la posicin de regiones homlogas
En el Hemisfrio Norte, las zonas de transicin y perifricas son latitudinalmente
comprimidas y superpuestas a mayor medida que en el Hemisferio Sur. Las con-
diciones medioambientales en las zonas ecuatoriales del Ocano ndico son inter-
medias entre las condiciones en las provincias ecuatoriales y centrales del Pacfco,
y esto se debe a que las zonas ecuatoriales en ambos ocanos no son estrictamente
homlogas (Beklemishev, 1969).
Homologa de las zonas biogeogrfcas entre los ocanos
En el Hemisferio Sur, el Antrtico, las zonas perifricas de transicin y sureas de
los ocanos Pacfco, ndico y Atlntico son circumpolares y homlogas una con otra.
Las regiones centrales y ecuatoriales de los tres ocanos son tambin homlogas,
an si se considera la peculiaridad de la Provincia Ecuatorial del Ocano ndico.
Asimetra en la posicin de las fronteras biogeogrfcas
Las fronteras biogeogrfcas son asimtricas con respecto al plano meridional debi-
do a: (1) las zonas de transicin de las corrientes del Per, de California, de Benguela
y de las Canarias (para las principales corrientes ocenicas vase fgura 15); (2) el
hecho de que en las partes occidentales de los ocanos existen ms especies en las
zonas de frontera entre las regiones y las provincias, que en las reas mismas, y que
se encuentran menos especies en las zonas de frontera en las partes orientales de los
ocanos.
Caractersticas principales de la divisin
biogeogrfica de gran escala de los ocanos
Sin considerar las zonas nerticas, la Regin Antrtica no tiene ms subdivisiones
(aunque a veces reconocen el Antrtico Alto y el Antrtico Bajo, adems, se puede
distinguir la Regin Subantrtica). La Regin rtico-Boreal se divide en dos subre-
giones, Atlntico y Pacfco, sta regin abarca las zonas norte y sur, o se divide en
tres subregiones incluyendo el rtico circumpolar. La Regin Tropical se divide en
las subregiones del Pacfco, Atlntico e ndico. Cada una de ellas tiene dos provin-
cias, central y ecuatorial. Las provincias centrales del Pacfco y del Atlntico son
antitropicales; la Provincia Ecuatorial las divide en dos. stas a su vez se pueden
dividir en otras partes con menores diferencias faunsticas entre ellas. En el ocano
abierto, estas partes son ms o menos latitudinales. Ms cerca de las costas, en las
182
BIOGEOGRAFA MARINA
reas nerticas-lejanas, las fronteras latitudinales se dividen, divergen y se cruzan
entre ellas. Consecuentemente, un mosaico de partes emerge a lo largo de todos los
continentes. Las fronteras entre partes son ms o menos meridionales, y cortan los
meridianos por varios ngulos. Las partes se pueden tambin encontrar en la Pro-
vincia Ecuatorial. Las partes de las provincias centrales diferen entre los hemisferios
Norte y Sur, los del norte estn traslapados. En la Provincia Central del Ocano
ndico se encuentra una menor cantidad de parte de provincias que en los otros dos
ocanos, ya que las especies ecuatoriales en el Ocano ndico tienen los tipos de reas
de distribucin menos diversas. La mayora de las divisiones biogeogrfcas contie-
nen las provincias no traslapadas, sin embargo, hay esquemas con las provincias
traslapadas (e.g., la de Goll, 1976), lo que no es prctico cuando es necesario defnir
los biotopos (Van der Spoel y Heyman, 1983). Los cambios en las condiciones fsico-
qumicas hacen difcil la divisin fsica, biolgica o biogeogrfca de los ocenos.
183
YURI OKOLODKOV

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BIOGEOGRAFA MARINA
BIOGEOGRAFA MARINA
189
Abisal (llanura abisal, planicie abisal) abyssal (en ingls). Zona extensa y plana
del fondo ocenico entre 3 500 m y 6 000 m de profundidad, que ocupa ms de 70%
de la superfcie ocenica.
Abisopelagial (zona abisopelgica) abyssopelagial. Zona pelgica que correspon-
de a la llanura abisal.
Aclimatacin (aclimatizacin) acclimatization. Transporte intencional de los orga-
nismos a un lugar nuevo; adaptacin a los cambios del medio ambiente.
Aguas dicotermales dichothermal waters. Aguas de baja temperatura localizadas
en la zona del Pacifco Norte (generalmente en el Mar de Bering) durante el invier-
no.
Albedo albedo. Cantidad de radiacin que se refeja de radiacin incidente sobre
cualquier superfcie. Se expresa en porcentaje. Por ejemplo en la Tierra el albedo pro-
medio es 30-32% de la radiacin que proviene del Sol. Es producido por la capacidad
de refexin (refectividad) de cualquier superfcie.
Alctono (no indgeno, extico) allochthonous. Organismo de origen externo a un
rea dada, introducido con o sin intencin en una regin nueva, en donde ste no
viva previamente.
Glosario
190
BIOGEOGRAFA MARINA
Anfamericano amphi-American. Taxn distribuido en las aguas costeras al este y
oeste de Amrica dentro de la misma zona biogeogrfca, geogrfca o climtica.
Anfboreal amphiboreal. Taxn distribuido discontinuamente en la zona templada
en el Atlntico y el Pacfco del Hemisferio Norte.
Anfocenico amphi-oceanic. Taxn distribuido en dos ocanos de la misma zona
biogeogrfca, geogrfca o climtica.
Anticicln anticyclone. Zona de alta presin baromtrica (atmosfrica). En el
Hemisferio Norte, las capas de aire giran alrededor de un centro en la misma di-
reccin que las agujas del reloj, en el Hemisferio Sur giran en sentido contrario.
Antimera biolgica biological antimery. Asimetra en la distribucin cualitativa y
cuantitativa de la vida relacionada con cambios latitudinales o longitudinales y con
la distribucin de las zonas naturales.
rea de distribucin range of distribution. Espacio geogrfco ocupado por un
taxn. Un rea de distribucin puede dividirse en: base de rea, rea de reproduc-
cin, rea no esteril de expatriacin y rea estril de expatriacin.
rea de reproduccin reproduction area. Parte de un rea de distribucin de una
especie en donde la reproduccin puede ocurrir con tal intensidad que la poblacin
puede mantenerse sin fujo de individuos de otras partes (Ekman, 1953). El rea de
distribucin se puede dividir en base de rea de distribucin y en rea de expatria-
cin no estril.
rea estril de expatriacin sterile expatriation area. El rea en donde los indi-
viduos de una especie dada no pueden completar su ciclo de vida o en donde la
reproduccin no compensa la mortalidad (Ekman, 1953). rea habitada por pseu-
dopoblaciones.
rea mnima minimum range. rea mnima de una unidad biogeogrfca, en don-
de se encuentran todas las especies de sta unidad.
rea no estril de expatriacin non-sterile expatriation area. La parte del rea de
reproduccin de una especie, dentro de la cual sta puede reproducirse normalmen-
te, pero sus poblaciones no suelen quedarse por un tiempo indeterminado, depen-
diendo del fujo de individuos desde la base del rea de distribucin.
191
YURI OKOLODKOV
rea potencial de distribucin potential range. rea geogrfca que una especie
podra ocupar si las barreras biogeogrfcas no existieran.
Arrecifes coralinos coral reefs. Estructuras slidas formadas principalmente por
los celenterados en asociacin con los dinofagelados simbiticos, a veces por mo-
luscos, poliquetos y algas calcreas. Se distribuyen en la zona tropical en aguas con
temperatura de ms de 18
o
C, pero preferen 22-28
o
C.
Asinperata asynperate. Zona local con riqueza mxima de especies.
Autctona autochthonous. Indgena, propia, originaria de un rea dada.
Autointroduccin autointroductions. Introduccin no intencional de un organis-
mo o especie.
Auttrofo (autotrfco) autotroph (autotrophic). Organismo capaz de sintetizar su
masa celular y materia orgnica a partir de sustancias inorgnicas como el dixido
de carbono, usando la luz (fotolitoauttrofos) o sustancias qumicas (quimiolittro-
fos) como fuente de energa.
Banda ocenica continua (cinturn continuo ocenico, alfombra rodante ocenica,
correa transportadora) (great, global) oceanic conveyor belt. Se refere a la hip-
tesis de Broecker (1987, 1991), segn la cul los ocanos Pacfco, Atlntico, ndico
y Antrtico estn conectados por una serie de corrientes continuas debido a las di-
ferencias en la salinidad y la temperatura. Las aguas subsuperfciales llevadas por
corrientes al Atlntico Norte desde los ocanos Pacfco e ndico surgen debido a su
densidad en la regin de Islandia y regresan a estos ocanos por corrientes profun-
das.
Baroclinicidad baroclinity (baroclinicity). Una medida del estado de estratifcacin
de la atmsfera, el ocano o un fuido, en el cual las superfcies de presin constante
(isobricas) y las de densidad constante (isostricas) se cruzan. La atmsfera barocli-
nica es aquella, en la cual la densidad depende de la temperatura y de la presin. La
alta baroclinicidad atmosfrica est asociada a la presencia de zonas frontales y a la
generacin de ciclones. En el ocano, debido a la estratifcacin, existen las corrien-
tes baroclnicas.
192
BIOGEOGRAFA MARINA
Base de rea de distribucin basis of range. Parte del rea de reproduccin de una
especie en donde sta puede vivir durante un tiempo indeterminado (Beklemishev,
1969).
Batial (zona batial) bathyal. Zona del talud continental entre 200 y 2 000-3 000 m
de profundidad.
Batipelagial (zona batipelgica) bathypelagial. Zona pelgica que corresponde a
la zona batial.
Bental (ambiente bentnico) benthal. Fondo del mar o de otro cuerpo acutico.
Bentfago benthophagous. Organismo que se alimenta de organismos bentnicos
(omnvoro) o del detrito del fondo (detritvoro).
Bentnico benthic. Organismo que vive en el fondo del mar u otro cuerpo
acutico.
Biocenosis biocoenosis. Conjunto de poblaciones de organismos vivos, interrela-
cionados entres s, en un rea o hbitat dado. El trmino biocenosis es prctica-
mente equivalente al trmino comunidad.
Biodiversidad biodiversity. Variedad y variabilidad de los organismos vivos in-
cluyendo las especies, clados flogenticos, variacin gentica infraespecfca y la
diversidad funcional las vas por medio de los cules los organismos interactan
entre s y su medio ambiente.
Bioma biome. Conjunto de ecosistemas integrados por formas de vida similares
que conforman una red trfca relativamente unitaria. La sabana, el desierto, la tun-
dra son biomas.
Biosfera biosphere. Conjunto de las regiones de la Tierra u otro planeta en donde
viven los organismos.
Biostroma biostroma. Conjunto de los organismos vivos en la Tierra u otro planeta.
Biota particular particular biota. Biota (en la prctica, lista de especies) de un rea
ecolgicamente uniforme (usualmente seleccionada en el campo por un investiga-
dor) que constituye una parte del paisaje.
193
YURI OKOLODKOV
Biotopo biotope. Parte del medio ambiente ocupada por una comunidad o una
biocenosis.
Capa de dispersin (o refexin) profunda (CDP O CRP) deep scattering layer (DSL).
Capa relativamente delgada en el ocano, formada usualmente por los organismos
grandes zooplanctnicos (kril, camarones, coppodos), peces o calamares, que dis-
persa el sonido enviado por un sonar. La CDP tiende a subir durante la noche y a bajar
durante el da debido a las migraciones verticales de los organismos involucrados.

Categora biogeogrfca biogeographic category. Conjunto de unidades biogeo-
grfcas del mismo rango en un sistema jerrquico de zonacin biogeogrfca. Distri-
to, provincia, regin (zona), reino son las categoras biogeogrfcas principales.
Ciclo de Wilson Wilsons cycle. Megaciclo de un supercontinente que implica que
en el periodo de 500 millones de aos los continentes se unen, se fragmentan, se
separan y se unen de nuevo (Wilson, 1963, 1973).
Cicln cyclone. Zona de baja presin baromtrica (atmosfrica). En el Hemisferio
Norte, las capas de aire giran alrededor de un centro en sentido inverso al de las
agujas de un reloj, y en el Hemisferio Sur al revs.
Circulacin geostrfca geostrophic circulation. Movimiento de las masas de aire
y de agua como resultado del equilibrio entre la fuerza horizontal de gradiente de
presin y del componente horizontal de la fuerza de Coriolis.
Cladstica (sistemtica flogentica) cladistics (phylogenetic systematics). Ciencia
que estudia la diversidad orgnica a travs del reconocimiento de las relaciones ge-
nealgicas de los organismos mediante los cladogramas y clasifcaciones derivadas
de los mismos.
Cladograma cladogram. Dendrograma que refeja las relaciones genealgicas de
los taxones terminales.
Clima climate. Conjunto de valores promedio de las condiciones atmosfricas que
caracterizan una regin. Se habla de clima global, zonal, regional, local o microcli-
ma.

194
BIOGEOGRAFA MARINA
Coefciente P/B (produccin/biomasa) P/B (production/biomass) coeffcient. Can-
tidad de materia sintetizada (productividad bruta) en miligramos de carbono por
unidad de biomasa en miligramos de clorofla a o de peso seco.
Colonizacin colonization. En el caso de los organismos, establecimiento pionero
de las poblaciones de una o varias especies.
Competencia competition. Relacin que se establece entre organismos que depen-
den de un mismo recurso, cuando ste no es sufciente para cubrir los requerimien-
tos de cada organismo.
Comunidad community. Conjunto de poblaciones de los organismos vivos, inte-
rrelacionados entre s, en un rea o hbitat dado. El trmino comunidad es prcti-
camente equivalente al trmino biocenosis.
Corologa chorology. Ciencia que estudia la distribucin y delimitacin espacial de
los organismos. El trmino corologa es muy similar al trmino biogeografa.
Depredacin (predacin) predation. Relacin interespecfca en la que un indivi-
duo mata y devora a otro.
Deriva continental continental drift. El movimiento gradual de los continentes,
derivado del cambio de la posicin y de la interaccin de las placas litosfricas; su
velocidad es de 1 a 10 cm por ao.
Desarrollo bicclico bicyclic development. En el caso del plancton, dinmica anual
que se caracteriza por dos picos mximos de biomasa.
Desarrollo monocclico monocyclic development. En el caso del plancton, una
dinmica anual que se caracteriza por un solo mximo de biomasa.
Desarrollo policclico polycyclic development. En el caso de plancton, una din-
mica anual de plancton que se caracteriza por ms de dos mximos de biomasa.
Detritvoro detritivore (detrivore, detritus feeder). Organismo que se alimenta de
la materia orgnica muerta. El trmino se aplica usualmente a los organismos dife-
rentes de bacterias y hongos.
195
YURI OKOLODKOV
Dispersalismo dispersialism. Planteamiento terico en la biogeografa histrica
que interpreta las reas de distribucin de los organismos como resultados de su
capacidad de franquear casualmente barreras (especiacin aloptrica por dispersin
y simptrica). El darwinismo est basado en el dispersalismo. Es rechazado por los
biogegrafos vicaristas y por los panbiogegrafos. Vase vicarismo y panbiogeogra-
fa.
Diversidad de especies species diversity. Uno de los aspectos del concepto de
biodiversidad o diversidad biolgica a nivel de especie. Est defnida por la relacin
entre la riqueza de especies y las abundancias de cada una de ellas, que se puede
expresar como un ndice de diversidad. Frecuentemente, el trmino se usa como
sinnimo de riqueza de especies.
Dorsal ocenica central (cordillera ocenica central, cresta ocenica mediana)
mid-oceanic ridge. Serie de cadenas montaosas sumergidas, continuas, entre 1 y
3 km de altura sobre las llanuras abisales, que se extienden a travs de todos los
ocanos por ms de 65 000 km. Las dorsales tienen una depresin en la parte central,
el rift ocenico (fosa de hundimiento). Es la zona de los terremotos y de la activi-
dad volcnica elevada, en donde se forma el fondo de los ocanos extendindose
a ambos lados de la cresta debido a las corrientes convectivas del magma caliente
derivado de las rocas del manto. Las cordilleras corresponden a lmites divergentes
entre placas litosfricas.
Ecosistema ecosystem. Unidad ecolgica relativamente autnoma en trminos de
su red trfca y energtica. Abarca la comunidad de organismos, a su medio fsico y
a las interaccines que se establecen entre stos.
Ecotono ecotone. Parte del medio ambiente en donde coexisten las especies de
dos o ms comunidades en contacto, formando una comunidad secundaria. sta es
dependiente de las dos comunidades contribuyentes, y las condiciones del ecotono
favorecen el desarrollo de los organismos ms que fuera del mismo.
Efecto de McLaren McLarens effect. Efecto de la temperatura en el desarrollo del
zooplancton y de valor adaptivo para las migraciones verticales. McLaren (1963)
propuso que el zooplancton se alimenta en la capa superfcial clida del ocano,
pero las condiciones de la capa ms profunda y fra favorecen el crecimiento y la
fecundidad de estos organismos, lo que puede explicar las migraciones verticales de
zooplancton, tanto diarias como estacionales.
196
BIOGEOGRAFA MARINA
Endmico endemic. Taxn cuya rea de distribucin se limita a una unidad bio-
geogrfca de cualquier amplitud. Un organismo endmico puede ocupar un rea
chica o grande.
Endemismo endemism. Fenmeno relacionado con la presencia de organismos
endmicos en la fora o fauna.
Epipelagial (zona epipelgica) epipelagial. Zona pelgica que corresponde a la
plataforma continental entre 0 y 200 m de profundidad. Tambin corresponde a la
zona euftica y sublitoral.
.
Ergoceno ergocene. Un grupo de poblaciones de varias especies que ocupan un
nicho ecolgico similar. Por ejemplo, se puede referir al ergoceno de los organismos
planctnicos ftofagos o al ergoceno de los animales fltradores.
Erosin erosion. Remocin de la superfcie terrestre o de las rocas por el movi-
miento del agua, hielo o viento.
Especiacin speciation. Proceso de formacin de especies nuevas a partir de una
(alopatra, parapatra o simpatra) o ms especies ancestrales (por hibridacin).
Especiacin aloptrica allopatric speciation. Tipo de especiacin relacionada con
una barrera geogrfca, que separa el rea de distribucin de una especie ancestral
en dos o ms subunidades separadas (especiacin aloptrica por vicarianza) o cuan-
do una poblacin o parte de sta (especie ancestral) supera una barrera ya presente
(especiacin aloptrica por dispersin).
Especiacin paraptrica parapatric speciation. Evolucin del aislamiento repro-
ductivo en poblaciones distribuidas continuamente en el espacio, entre las cuales el
intercambio gentico es moderado, lo que origina divergencia y aislamiento repro-
ductivo.
Especiacin simptrica sympatric speciation. Tipo de especiacin no relacionada
con ninguna barrera geogrfca, cuando un conjunto de individuos adquiere alguna
peculiaridad biolgica que provoca su separacin de la poblacin principal.
197
YURI OKOLODKOV
Especies gemelas sibling species. Conjuntos de poblaciones morfolgicamente in-
distinguibles pero genticamente aisladas entre s. El trmino es casi equivalente al
trmino especies crpticas (en ingls: cryptic species), que literalmente signifca
especies escondidas.
Especies crpticas cryptic species. Grupo de especies morfolgicamente muy simi-
lares o idnticas pero reproductivamente aisladas y derivadas entre s.
Esquizoceno schizocene. Ergoceno de hetertrofos o una biocenosis con composi-
cin incompleta (sin auttrofos). Por ejemplo, todas las biocenosis pelgicas y bent-
cas del mar profundo en la zona disftica y las capas de dispersin profundas (CDP)
son esquizocenos.
Estenobintico stenobiontic. Un organismo o una especie adaptados para existir
en un intervalo estrecho de condiciones ambientales.
Estenohalino stenohaline. Organismo o taxn que slo pueda sobrevivir en un
estrecho intervalo de condiciones de salinidad.
Estenotrmico stenothermic. Organismo o taxn que slo pueda sobrevivir en un
estrecho intervalo de condiciones de temperatura.
Estuario estuary. Cuerpo de agua costero, usualmente semicerrado y estrecho, que
tiene una conexin libre con el mar abierto, en el cul la salinidad es diferente a la del
mar abierto por la infuencia del drenaje del ro; frecuentemente es ms baja (estua-
rio positivo), sin embargo, a veces es ms alta debido a que la evaporacin excede al
infujo del agua dulce al estuario (estuario negativo o inverso).
Euribintico eurybiontic. Organismo o taxn adaptado a vivir en un amplio rango
de condiciones ambientales.
Eurihalino euryhaline. Organismo o taxn que puede sobrevivir en un amplio
intervalo de condiciones de salinidad.
Euritrmico eurythermic. Organismo o taxn que puede sobrevivir en un amplio
intervalo de condiciones de temperatura.
198
BIOGEOGRAFA MARINA
Extincin extinction. Desaparicin de un taxn de un hbitat o biota.
Fentica (feneticismo) phenetics. Escuela de taxonoma fundada por Camin y
Sokal (1965), que clasifca a los organismos con base en la similitud morfolgica o
gentica total, sin distinguir los rasgos primitivos o avanzados. Usualmente, se trata
de un anlisis estadstico computarizado sin pesar o polarizar las caractersticas.
Fentica tambin se llama fentica numrica o taxonoma numrica.
Fitoceno phytocene. Todas las plantas (taxoceno de plantas) de una biocenosis.
Fitoplancton phytoplankton. Parte vegetal del plancton, incluye principalmente
las microalgas.
Fuerza de Coriolis (efecto de Coriolis) Coriolis force (Coriolis effect). Fuerza pro-
ducida por el movimiento de rotacin de la Tierra. Cuando los rayos verticales del
Sol calientan las aguas del ecuador, sta fuerza eleva unos centmetros el nivel del
mar. Debido a la direccin de la rotacin de la Tierra, las corrientes y los vientos se
mueven en el sentido de las agujas del reloj en el Hemisferio Norte, y al contrario
en el Hemisferio Sur. El efecto fue descrito por el cientfco francs Gaspard-Gustave
Coriolis en 1835.
Geomerida Geomerida. Conjunto de organismos vivos en la Tierra.
Giro (giro ocenico) gyre (oceanic gyre). Circulacin de aguas superfciales de
gran escala que involucra a las corrientes ocenicas mayores. Los giros se desarro-
llan y se quedan en movimiento como resultado de los patrones predominantes del
viento, la fuerza de Coriolis y la gravedad.
Gradiente gradient. Cambio cuantitativo contino sobre una distancia especfca.
Grado de endemismo degree of endemism. Parte o porcentaje de organismos en-
dmicos de fora o fauna de una unidad biogeogrfca.
Hbitat habitat. En sentido estricto, es una parte del medio ambiente ocupada por
un organismo o una poblacin de una especie dada.
199
YURI OKOLODKOV
Hadal (zona hadal o ultra-abisal, ultra-abisal) hadal (ultra-abyssal). Zona de fo-
sas ocenicas en aguas profundas, depresiones largas y estrechas, a las cules estn
asociados los arcos de islas volcnicas. Es la zona de los terremotos y de la actividad
volcnica elevada, en donde se encuentra el fondo marino ms antiguo.
Hadopelagial (zona hadopelgica o ultra-abisopelgica, ultra-abisopelagial) ha-
dopelagial (ultra-abyssopelagial). Zona pelgica que corresponde a la zona hadal.

Herbvoro herbivore. Animal que obtiene su energa consumiendo plantas o al-
gas.
Heterotpico heterotopic. Organismo o especie que ocupa diferentes biotopos du-
rante su ciclo de vida, e.g., el fondo marino y la columna de agua.
Hetertrofo (heterotrfco) heterotroph (hetetrophic). Organismo que es incapaz
de fabricar molculas orgnicas, por lo que debe alimentarse con sustancias orgni-
cas sintetizadas por otros organismos. La mayora de las bacterias, los animales y los
hongos son hetertrofos.
Holrtica (Holortica) Holarctic. Regin biogeogrfca y ecozona terrestre que in-
cluye a la Nertica (Norteamrica incluyendo a Groenlandia) y la Palertica (Eurasia
y frica septentrional). Vase Nertica y Palertica.
Holoplanctnica holoplanktonic. Especie planctnica que pasa todo su ciclo de
vida libremente en la columna de agua.
Homotpico homotopic. Organismo o especie que ocupa un biotopo o diferentes
biotopos muy similares (e.g., diferentes masas de agua) durante su ciclo de vida.
Ictioceno ichthyocene. Taxocenosis de peces, un conjunto de poblaciones de dife-
rentes especies de peces.
Infraespecfco (o intraespecfco) infraspecifc, intraspecifc. Dentro de una espe-
cie.
Inmigracin immigration. Movimiento de entrada de los organismos de un lugar
a otro.
200
BIOGEOGRAFA MARINA
Interzonal interzonal. Especie que puede vivir en diferentes zonas. En el
caso del plancton, se trata de las especies que hacen migraciones verticales
durante su ciclo de vida o dirias (circadianas) de una zona pelgica a otra.
Isocrima isocryme. Lnea sobre un mapa que une los puntos de la Tierra con la
misma temperatura media durante el periodo fro del ao.
Istera isothere. Lnea sobre un mapa que une los puntos de la Tierra de igual
temperatura media estival.

Laguna lagoon. Cuerpo de agua marino somero y amplio, separado del ocano por
una barrera terrestre semicerrada, usualmente paralela a la lnea costera, que limita
el intercambio de agua.
Latitudes de caballo Horse latitudes. Zonas de altas presiones y de los vientos
suaves y calmados que se presentan entre los vientos alisios y los predominantes del
oeste en las regiones subtropicales, en donde el aire que desciende es clido y seco
y origina desiertos.
Litoral littoral. La zona intermareal, usualmente entre 10 y 15 m de ancho, a veces
hasta de algunos kilmetros. Tambin, se usa como un sinnimo a eulitoral; en este
caso, el trmino litoral incluye eulitoral y supralitoral.
Macroplancton macroplankton. Conjunto de organismos planctnicos de 2 a 20
cm de tamao (Sieburth et al., 1978).
Masa de agua primaria primary water mass. Una masa de agua que ocupa la zona
climtica en donde se form, en las condiciones locales, y que se mantiene como un
giro ocenico cerrado durante un tiempo indefnido. Las masas de agua primarias
se transforman principalmente a lo largo de sus mrgenes y pueden mantener las
poblaciones independientes de las especies pelgicas ocenicas y las comunidades
primarias (cclicas) de los organismos pelgicos.
Masa de agua secundaria secondary water mass. Las masas de agua que se forman
por la mezcla de dos masas de agua primarias adyacentes o por la invasin del agua
de un mar al ocano y que no tienen circulacin cerrada dentro de stas. Se encuen-
tran en las regiones neutrales y las zonas latitudinales entre dos giros ocenicos en
contacto. Pierden su individualidad y se transforman rpidamente hacia abajo de la
corriente.
201
YURI OKOLODKOV
Meandro meander. Una de las curvas que describe el curso de una corriente o un
ro. En el ocano, unos meandros a veces se separan del fujo principal de la corriente
y tienen su propia fora y fauna.
Mesopelagial (zona mesopelgica) mesopelagial. Zona pelgica que corresponde
a la subzona alta batial, de 200 a 1 000 m de profundidad. Tambin corresponde a
la zona oligoftica (en ingls: twilight zone, sombra, con poca irradiacin solar),
situada entre la zona euftica de arriba y la zona disftica de abajo.
Mesoplancton mesoplankton. Conjunto de organismos planctnicos de 0.2 a 20
mm de tamao (Sieburth et al., 1978).
Metazoario metazoan. Organismo multicelular.
Monzones monsoons. 1. Los vientos que determinan el clima en el Ocano ndico
y Asia del Sur (India y un gran parte de China). De septiembre a marzo, los mon-
zones secos de invierno soplan de la tierra al mar, con rumbo noreste-sudoeste. De
abril a septiembre, los monzones de verano soplan del mar a la tierra, con rumbo
sudoeste-noreste, y llevan consigo nubes que descargan lluvias torrenciales. 2. Cual-
quier viento que cambia su direccin segn la estacin de ao.
Mutualismo mutualism. Interaccin biolgica estrecha entre organismos que ob-
tienen algn grado de benefcio de esta relacin.
Nertica (Neortica) Neoarctic. Regin (bio)geogrfca y ecozona terrestre que
ocupa el Norte de Amrica, incluyendo Groenlandia, salvo Mxico tropical y la Flo-
rida meridional. Est incluida en la Holrtica.
Necton nekton. Conjunto de organismos acuticos de tamao de 2 cm a 20 m (Sie-
burth et al., 1978), que nadan activamente y no dependen de las corrientes (e.g., pe-
ces, calamares, ballenas).
Neoendmico neoendemic. Taxn joven, cuya rea de distribucin no est esta-
blecida.

Nertica neritic. Se refere a la zona costera del ocano, en contraste con el trmino
ocenica (del mar abierto fuera de la plataforma continental). La zona nertica del
ocano corresponde a la plataforma continental.
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BIOGEOGRAFA MARINA
Nertico-lejano distant-neritic. Trata de las poblaciones, especies y comunidades
pelgicas que viven en las masas de agua secundarias (derivadas de dos o ms ma-
sas de aguas primarias) incluyendo las reas ocenicas lejanas de los continentes. La
mayora de stas viven en la zona tropical en las regiones neutrales y son sumamen-
te independientes del fondo marino.
No indgena nonindigenous. Especie invasora, introducida intencionalmente o no
a un lugar en donde antes no viva.
Ocenico oceanic. De la zona del ocano abierto, en contraste con el trmino ner-
tico. La zona ocenica empieza fuera de la plataforma continental.
Omnvoro omnivore (omnivorous). Organismo cuyo sistema digestivo es capaz de
digerir animales o vegetales.
Ontognesis ontogenesis (ontogeny). Curso del crecimiento y desarrollo de un
individuo hasta la madurez, o ciclo de vida; en general, la historia de los cambios
estructurales en una unidad.
Palertica (Paleortica) Paleoarctic. Regin (bio)geogrfca y ecozona terrestre del
continente eurasitico (sin India, el Sureste Asitico y la zona costera en el sur de la
Pennsula Arbiga) y frica septentrional, que abarca desde los 20
o
N hasta el polo
norte. Est incluida en la Holrtica.
Paleoendmico paleoendemic. Sinnimo del trmino relicto.
Panbiogeografa panbiogeography. Escuela en biogeografa establecida por
Lon Croizat (1952), que implica el mapeo de la distribucin de los taxones af-
nes entre s y la unin de los patrones de distribucin con lneas. Las herra-
mientas conceptuales de un anlisis pangeogrfco incluyen trazo, nodo, lnea
de base y centro de masa. Se enfatiza la vicarianza. La escuela puede conside-
rarse predecesora de la biogeografa cladista. Panbiogeografa tambin se trata
como un programa de investigacin en evolucin o un sistema de pensamiento.
Paradoja de plancton de Hutchinson Hutchinsons paradox of plankton. Se trata
de la contradiccin inexplicable planteada por Hutchinson (1961) quien escribi: El
problema presentado por el ftoplancton es principalmente cmo es posible que diferentes es-
pecies coexistan en un medio ambiente relativamente homogneo o no estructurado mientras
todas compiten por las mismas sustancias. Este concepto contradice el principio de
203
YURI OKOLODKOV
exclusin competitiva, segn el cual cada especie ocupa un nicho, que es un pre-
rrequisito para la coexistencia. Los descubrimientos ms recientes muestran que el
agua marina es una estructura muy complicada que soporta nichos ecolgicos muy
diversifcados debido a la presencia de polmeros, colides, nano y micrgelos. Ade-
ms, las necesidades de las varias especies son diferentes.
Pelagial (ambiente pelgico, pilago) pelagial. Columna de agua en el mar o en el
ocano.
Pelgico pelagic. Se trata de los organismos (plancton y necton) de la columna de
agua.
Picnoclina pycnocline. Capa del agua en donde la densidad del agua cambia ms
rpido con la profundidad en relacin con las capas de agua arriba y debajo de ella.
Usualmente, una picnoclina est asociada con un gradiente mximo de tempera-
tura (termoclina) o salinidad (haloclina). Picnoclina o termoclina puede ser diurna
(aparece en el da cerca de la superfcie), estacional (en la zonas templadas existe
de la primavera hasta el otoo en 10-30 m de profundidad) y bsica o permanente
(en la zona templada est en 150-900 m de profundidad, y en las regiones polares
est ausente). La temperatura tiene mayor efecto sobre la densidad del agua que la
salinidad. El agua de los ocanos se hace ms densa a medida que desciende la tem-
peratura. Normalmente, en las zonas templadas y tropicales la picnoclina impide la
circulacin vertical entre el agua profunda densa y fra y el agua superior clida y
menos densa. La densidad del agua en la superfcie de los ocanos es de aproxima-
damente 1 027 kg/m
3
.
Poblacin population. Conjunto de individuos de una misma especie que ocupan
un mismo espacio e interactan libremente, incluyendo el aspecto reproductivo.
Produccin primaria primary production. La cantidad de materia orgnica produ-
cida en un tiempo dado por los organismos auttrofos a partir del material inorgni-
co, o la cantidad de carbono que los organismos fottrofos fjan a partir del dixido
de carbono y agua usando la energa de la radiacin solar (fotosntesis) o las reaccio-
nes qumicas (quimiosntesis). Se expresa en gramos de carbono por metro cuadrado
o cbico por ao o en miligramos de carbn por metro cuadrado o cbico por da.
Productividad productivity. Produccin de biomasa por unidad de rea, de un
organismo, una poblacin, una comunidad o un ecosistema.
204
BIOGEOGRAFA MARINA
Productores primarios primary producers. Se refere a los organismos fotosint-
ticos (plantas, algas y bacterias), que son capaces de convertir la energa de la luz
(usualmente del sol) en energa qumica, en presencia de la fuente de carbono. Inclu-
ye tambin a los quimiosintticos (bacterias). En el ocano, las cianobacterias de los
gneros Prochlorococcus y Synechococcus (Johnson y Sieburth, 1979; Waterbury et al.,
1979; Olson et al., 1990; Chisholm et al., 1992; Partensky et al., 1999) y las diatomeas
son los productores primarios fotosintetizadores ms importantes.
Provincialismo (geogrfco) provincialism. En biogeografa marina: perturbacin
de la zonacin latitudinal por medio de factores locales, no zonales. En las latitudes
bajas el provincialismo resulta de las surgencias de agua con menor densidad.
Pseudoabisal (zona pseudoabisal) pseudoabyssal. Depresiones de ms de 2 000 m
de profundidad dentro de la zona batial.
Pseudobatial (zona pseudobatial) pseudobathyal. Las depresiones de 250-400 a
1 200 m de profundidad en la plataforma continental separadas por un umbral.
Psicroflico psychrophilic. Organismo o taxn que exhibe preferencia por tempe-
raturas de 5-7
o
C como mximo (el trmino se usa ms frecuentemente en microbio-
loga).
Puntos calientes hot spots. Zonas en el manto cerca de la litosfera que per-
sisten por millones de aos, cuya existencia es debida a la actividad volcnica en la
superfcie de la Tierra.
Rango de endemismo rank of endemism. Categora taxonmica ms alta (especie,
gnero, familia, etc.) de los grupos endmicos de una cierta unidad biogeogrfca.
Reaclimatizacin reacclimatization. Transporte intencional de los organismos a su
hbitat antiguo, en donde antes vivan, pero que desparecieron por alguna razn.
Regin neutral neutral region. Regiones del campo de deformacin entre un par
de giros ocenicos y la costa continental. stas tambin pueden estar ocupadas por
un giro cerrado de mesoescala y representan el medio ambiente para las especies y
comunidades nerticas-lejanas. Las regiones neutrales usualmente incluyen las co-
rrientes convergentes o divergentes; en el primer caso, stas se extienden al ocano
por unos miles de kilmetros.
205
YURI OKOLODKOV
Regresin (del mar o de la tierra) regression. Retroceso del mar o de la tierra en
gran escala. La regresin del mar en la historia de la Tierra se relaciona con extincio-
nes masivas de la fora y fauna de la plataforma continental.
Relicto relict. Taxn perteneciente a un grupo de taxones ms numerosos del pa-
sado que contina vivo. Los relictos son paleoendmicos. El trmino relicto se usa
usualmente indicando la poca geolgica y/o la fora o fauna de la cul es relicto.
Riqueza de especies species richness. Cantidad total de especies de una fora,
fauna, biota o taxn usualmente relacionada con un rea geogrfca, hbitat o bio-
cenosis.
Sinperata synperate. Zona local con riqueza mnima de especies.
Sublitoral sublittoral. La zona del fondo marino en la plataforma continental o de
islas bajo del litoral hasta 200 m de profundidad. En la plataforma continental de la
Antrtida el sublitoral se extiende hasta 500-800 m de profundidad. Es la zona de
acumulacin de sedimentos y de los recursos principales de pesquera (peces, inver-
tebrados y macroalgas).
Submergencia vertical vertical submergence. Existencia de especies marinas en
las aguas ms profundas de la parte sur de su rea de distribucin y en las capas de
agua superfciales o menos profundas de la parte norte.
Supralitoral supralittoral. Zona de marejada u olaje que se extiende a veces hasta
30 m arriba del nivel del mar. Es la zona en donde la biota marina coexiste con la
biota terrestre y est bien marcada solamente en las regiones templadas.
Surgencia (afuencia de agua) upwelling. Movimiento del agua ms profunda ha-
cia la superfcie, que es ms fra y contiene ms nutrientes para el desarrollo de los
productores primarios. Surgencias existen en las regiones con las corrientes diver-
gentes como consecuencia de los patrones de los vientos. Para las pesqueras, las
surgencias costeras inducidas por el viento son las ms importantes.
Talasobatial (zona talasobatial) thalassobathyal. Refere a las elevaciones en la
zona abisal con profundidades batiales, separadas del talud y plataforma continen-
206
BIOGEOGRAFA MARINA
tal por planicies abisales.
Taxoceno (taxocenosis) taxocene (taxocenosis). Grupo de poblaciones de una posi-
cin taxonmica defnida. Zooceno, ftoceno, grupos de crustceos o de coppodos
son taxocenos.
Taxn taxon. Grupo sistemtico de cualquier nivel. Variedad, subespecie, especie,
gnero, familia, orden, clase, divisin son taxones o taxa (el ltimo es correcto en
latn o ingls, sin embargo, frecuentemente tambin se usa en espaol).
Teora de biodiversidad como interaccin de energa, estabilidad y rea Energy-
Stability-Area (ESA) theory of biodiversity. Teora segn la cul la diversidad de los
organismos marinos debe ser mucho ms alta que la del ambiente terrestre, porque
el ocano en general absorbe ms energa del sol, lo que hace al ambiente ms esta-
ble, adems, al ocupar una mayor superfcie que la Tierra (71%), presenta 300 veces
ms espacio para los organismos que el ambiente terrestre.
Teora de extensin del fondo marino theory of seafoor spreading. Teora que
explica como se extiende el fondo ocenico debido a las corrientes convectivas de
calor del interior de la Tierra que surgen a travs de las zonas de las depresines
centrales (rift) localizadas a lo largo de las cordilleras ocenicas. A medida que las
placas se separan del eje de la cordillera, las fracturas creadas por distensin se re-
llenan del magma que asciende. Una vez solidifcado, este magma constituye un
nuevo fragmento de corteza ocenica que se incorpora a las placas litosfricas. Como
consecuencia, el fondo ocenico se expande de manera continua entre 2 y 20 cm al
ao. Vase dorsal ocenica central.
Teora de la deriva continental theory of continental drift. Teora desarrollada por
el meteorlogo, climatlogo, explorador del rtico, gelogo y geofsico alemn Al-
fred Lothar Wegener a principio del siglo XX, quien afrmaba que en tiempo pasado
los continentes estuvieron unidos, se fragmentaron y separaron debido a la fuerza
centrfuga de la rotacin de la Tierra y las fuerzas de marea. Su teora fue la predece-
sora de la teora de las placas tectnicas.
Teora de las placas tectnicas theory of plate tectonics. Teora que reune muchos
de los elementos de la teora de la deriva continental y de la teora de la extensin
del fondo marino en un modelo coherente. El punto de vista moderno de la tectnica
de placas implica que la corteza terrestre est dividida en placas que llevan los con-
tinentes incrustados y que se mueven entre s.
207
YURI OKOLODKOV
Teora de relictos ahuyentados theory of driven off relicts. Teora postulada por
Thel (1886) y desarrollada por Pfeffer (1891) y Murray (1896), que explica la dis-
tribucin bipolar discontinua de los organismos marinos ahuyentados hacia los
polos por los cambios climticos. De acuerdo a esta teora, la discontinuidad se pue-
de explicar por las reas de distribucin originalmente continuas de los organismos
representantes de la biota de aguas clidas que ocupaba todo el ocano en el pasado
y la cul se extingui en las regiones tropicales. De acuerdo a otra teora postulada
por los zologos Ortmann (1896) y Chun (1897), la fauna marina migr de una re-
gin polar a otra por medio de las aguas abisales.
Termoclina thermocline. La profundidad o la capa del agua en donde el gradiente
de temperatura es mximo comparando con las capas de agua arriba y debajo de
sta. Vase picnoclina.
Termopata thermopathy. Preferencia de los organismos por un intervalo defnido
de temperaturas desarrollada durante las pocas geolgicas.
Termosfera thermosphere. Capa superfcial del ocano con temperatura de ms de
10
o
C; tambin se llama troposfera ocenica. Abajo est la psicrsfera (la estratosfera
ocenica) que ocupa la capa de 100 m a 700 m de profundidad.
Transgresin (del mar o de la tierra) transgression. Expansin del mar o de tierra
en gran escala.
Ultra-abisal (hadal) ultra-abyssal. Vase hadal.
Ultra-abisopelagial (zona ultra-abisopelagial) ultra-abyssopelagial. Zona del pe-
lagial que corresponde a la zona ultra-abisal o hadal.
Unidad biogeogrfca biogeographic unit. Unidad con nombre propio y rango en
un sistema jerrquico de categoras de zonacin.
Unidad biogeogrfca mnima minimal biogeographic unit. Unidad elemental
biogeogrfca de anlisis y clasifcacin que no es posible dividir ms empleando los
mtodos usados para defnir un rea biogeogrfca dada.
Vicarismo vicarianism. Planteamiento terico en la biogeografa histrica que in-
terpreta las reas de distribucin de los organismos como resultados de la espe-
208
BIOGEOGRAFA MARINA
ciacin aloptrica por vicarianza (vase especiacin). Los biogegrafos vicaristas
rechazan el darwinismo y el dispersalismo, uno de sus principios bsicos (vase
dispersalismo).
Vientos alisios o comerciales trade winds. Vientos constantes del este que soplan
suavemente desde las altas presiones subtropicales hacia el ecuador. En la poca de
los grandes veleros, constituan una valiosa ayuda en los viajes transatlnticos entre
Europa y Amrica.
Variabilidad fenotpica phenotypic variability. Variacin en las caractersticas vi-
sibles, usualmente de la morfologa externa, de los organismos.
Variabilidad genotpica genotypic variability. Variacin gentica dentro y entre
especies, sus poblaciones e individuos debido a las diferencias entre los alelos del
mismo par de cromosomas en los organismos diploides.
Zona euftica euphotic zone. Capa superfcial del ocano hasta donde penetra la
irradiacin solar, la cual permite la fotosntesis del ftoplancton. La zona euftica a
veces corresponde a la zona epipelgica y puede extenderse hasta 200 m de profun-
didad.
Zona frontal (frente) frontal zone (front). Zona de transicin entre dos masas de
aire o de agua con temperatura y densidad diferente.
Zonacin circumcontinental circumcontinental zonality. Trata de la distribucin
azonal de los organismos relacionada con la asimetra en la distribucin de los con-
tinentes y plataformas continentales.
Zooceno (zoocenosis) zoocene (zoocenosis). Todos los animales (taxoceno de ani-
males) de una biocenosis.
Zooplancton zooplankton. Parte animal del plancton que incluye principalmente
los crustceos (coppodos, msidos, anfpodos, eufusidos, cladceros, ostrcodos),
las hidromedusas y scifomedusas, los ctenforos, los sifonforos, los quetognatos,
las apendicularias, los moluscos pterpodos y las larvas de invertebrados bent-
nicos, entre los organismos multicelulares. Los grupos de organismos unicelulares
ms importantes son radiolarios, acantarios, ciliados (especialmente tintnidos), di-
nofagelados hetertrofos y foraminferos.
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YURI OKOLODKOV

Literatura citada
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BIOGEOGRAFA MARINA
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BIOGEOGRAFA MARINA
Las mayores corrientes superfciales ocenicas: 1 Deriva Transrtica (Transpolar),
2 Giro de Beaufort, 3 Corriente (C.) de Labrador, 4 C. de Groenlandia Occiden-
tal, 5 C. de Groenlandia Oriental, 6 C. de Irminger, 7 C. de Islandia Oriental,
8 C. del Norte de Brasil, 9 C. de Guyana, 10 C. de Caribe, 11 C. de Yucatn,
12 C. de Lazo, 13 C. de Florida, 14 C. de las Antillas, 15 C. del Golfo, 16 C.
del Atlntico Norte, 17 C. de la Deriva del Atlntico Norte, 18 C. de Noruega, 19
C. del Cabo Norte, 20 C. de las Azores, 21 C. de las Canarias, 22 C. Norecua-
torial, 23 Contracorriente Ecuatorial, 24 C. de Guinea, 25 C. de Angola, 26 C.
de Benguela, 27 C. Sudecuatorial, 28 C. de Brasil, 29 C. del Atlntico Sur, 30
C. de Agulhas, 31 C. de Somalia, 32 C. de Australia Occidental, 33 C. de n-
digo Sur, 34 C. de Australia Oriental, 35 C. de Kuroshio (= de Japn), 36 C. de
Oyashio (= de las Kurilas), 37 C. del Pacfco Norte (= Deriva del Pacfco Norte),
38 C. de las Aleutianas (= Subrtica), 39 C. de Alaska, 40 C. de California, 41
C. del Per (= de Humboldt), 42 C. del Cabo de Hornos; 43 C. de las Malvinas
(= de las Falklands), 44 C. del Pacfco Sur, 45 C. Antrtica Circumpolar (junto
con la C. del Atlntico Sur, la C. del ndigo Sur y la C. del Pacfco Sur, se llama la
Deriva de los Vientos del Oeste, o la Deriva del Oeste), 46 Deriva de los Vientos
del Este (= C. Antrtica Costera, o Antrtica Subpolar).
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Se realiz en el Departamento de Difusin y Publicaciones
del Centro EPOMEX-Universidad Autnoma de Campeche
Composicin, diseo y proceso editorial a cargo de Jorge Gutirrez Lara
Diseo de la cubierta por Juan M. Mat Fierros
Impreso en Grupo Impresor Unicornio, Mrida, Yucatn
Abril 2010
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