C

Sistema
nervioso autnomo
O B J E T I VO S

Despus de revisar este

captulo, el lector ser
capaz de:

L O

13

Describir la localizacin del cuerpo celular y las trayectorias axnicas de neuronas

simpticas y parasimpticas preganglionares y posganglionares.
Sealar los neurotransmisores que son liberados por las neuronas del sistema
autnomo preganglionares; neuronas simpticas y parasimpticas posganglionares
y las de la mdula suprarrenal.
Mencionar los tipos de receptores en los ganglios del sistema autnomo y en varios
rganos efectores y tambin los mecanismos que tienen los frmacos para alterar
los fenmenos que intervienen en la transmisin dentro del sistema nervioso
autnomo.
Describir las funciones de los sistemas nerviosos simptico y parasimptico.
Sealar la ubicacin de algunas neuronas en el prosencfalo y el tronco enceflico
que son componentes de las vas autnomas centrales.
Describir la composicin y las funciones del sistema nervioso entrico.

INTRODUCCIN
El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte del sistema
nervioso encargada de conservar la homeostasis corporal. Excepto
el msculo estriado que recibe fibras del sistema nervioso somatomotor, el sistema nervioso autnomo distribuye nervios en todos
los dems rganos. Las terminaciones nerviosas se encuentran en el
msculo liso (como los presentes en vasos sanguneos, la pared del
tubo digestivo y de la vejiga), miocardio y glndulas (como las
sudorparas y las salivales). Es posible que una persona sobreviva
sin sistema nervioso autnomo, pero sera casi nula su capacidad
para adaptarse a agentes estresantes del entorno y otros factores
lesivos (vase el Recuadro clnico 13-1). La importancia de
conocer las funciones del SNA lo revela el hecho de que muchos
frmacos utilizados para tratar las enfermedades ms diversas,
ejercen sus acciones en elementos del SNA.
El SNA tiene dos divisiones mayores anatmicamente
diferentes: los sistemas nerviosos simptico y parasimptico.

Como se revisar, algunos rganos efectores reciben fibras de las

dos divisiones y otros son controlados solamente por una. Adems,
el SNA comprende el sistema nervioso entrico en el tubo
digestivo.
La definicin clsica del SNA es la de que incluye neuronas
preganglionares y posganglionares dentro de las divisiones
simptica y parasimptica; ello equivaldra a definir el sistema
nervioso somatomotor con base en neuronas motoras craneales y
espinales. Una definicin moderna del SNA toma en consideracin
las vas descendentes de varias regiones del prosencfalo y el tronco
enceflico y tambin vas aferentes viscerales que establecen el
nivel de actividad de los nervios simpticos y parasimpticos. Lo
anterior es anlogo a lo que ocurrira al incluir las vas
descendentes y ascendentes que influyen en la actividad de las
neuronas motoras somticas, como elementos del sistema nervioso
somatomotor.

255

256

SECCIN II

Neurofisiologa central y perifrica

RECUADRO CLNICO 13-1

Atrofia multiorgnica y sndrome de Shy-Drager
La atrofia multiorgnica (MSA, multiple system atrophy) es una
enfermedad neurodegenerativa que se acompaa de insuficiencia
del sistema autnomo causada por la prdida de las neuronas
autnomas preganglionares en la mdula espinal y el tronco enceflico. Al faltar el sistema nervioso autnomo es difcil regular la
temperatura corporal, el equilibrio hidroelectroltico y la presin
arterial. Adems de dichas anomalas del sistema autnomo, el
cuadro inicial de MSA incluye deficiencias de cerebelo, ganglios
basales, locus coeruleus, ncleo olivar inferior y haz piramidal. Se ha
definido a la MSA como: una enfermedad espordica y progresiva
de comienzo en la vida adulta que se caracteriza por disfuncin del
sistema autnomo, parkinsonismo y ataxia cerebelosa en cualquier combinacin. El sndrome de Shy-Drager es un subtipo de
MSA en que predomina la insuficiencia del sistema autnomo. El
signo patolgico definitorio de MSA son las inclusiones citoplsmicas y nucleares en los oligodendrocitos y en neuronas motoras de
reas centrales y autnomas. Tambin hay agotamiento de los
marcadores monoaminrgicos, colinrgicos y peptidrgicos en
varias regiones cerebrales y en el lquido cefalorraqudeo. No se ha
detectado la causa de MSA, pero hay algunos datos de que en el
cerebro de sujetos con tal enfermedad se identifica un mecanismo
neuroinflamatorio que causa activacin de la microglia y produccin de citocinas txicas. En sujetos con MSA son normales los
niveles basales de actividad simptica y de noradrenalina plasmtica, pero no aumentan en reaccin a la bipediacin ni a otros estmulos, lo que causa hipotensin ortosttica intensa. Adems de
disminucin de la presin arterial, la hipotensin ortosttica ocasiona mareo, visin borrosa e incluso lipotimia. La MSA tambin se

ORGANIZACIN ANATMICA
DE LOS ESTMULOS EFERENTES
DEL SISTEMA AUTNOMO
CARACTERSTICAS GENERALES
En la figura 13-1 se comparan algunas caractersticas fundamentales de
la inervacin del msculo estriado, y la que corresponde al msculo
liso, miocardio y glndulas. Como se revis en captulos anteriores, la
va final comn que une el sistema nervioso central (SNC) con el msculo estriado es la neurona motora . En forma similar, las neuronas
simpticas y parasimpticas actan como va final del comn del SNC
a vsceras efectoras. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con el
sistema nervioso somatomotor, los segmentos motores perifricos del
SNA estn compuestos de dos tipos de neuronas: preganglionares y
posganglionares. El pericarion (cuerpo celular) de las neuronas preganglionares est situado en la columna intermediolateral (IML, intermediolateral) de la mdula espinal y en los ncleos motores de algunos
pares craneales. A diferencia de las neuronas motoras de gran dimetro y conduccin rpida, los axones preganglionares corresponden
a fibras B de dimetro fino, mielnicas y con conduccin relativamente
lenta.

acompaa de disfuncin parasimptica que incluye la de vas urinarias y rganos genitales; muy a menudo se diagnostica en personas de 50 a 70 aos de vida y afecta con ms frecuencia a
varones que a mujeres. A menudo la primera manifestacin del
trastorno es la disfuncin erctil en varones. Tambin hay anomalas en el reflejo barorreceptor y en los mecanismos de control respiratorio. Las anormalidades del sistema autnomo suelen ser las
manifestaciones iniciales, pero 75% de las personas con MSA tambin muestran perturbaciones motoras.

AVANCES TERAPUTICOS
No existe cura para la MSA, pero se han usado algunas
modalidades teraputicas para combatir signos y sntomas
especficos de la enfermedad. A menudo se administran
corticoesteroides para retener sodio y agua y mejorar la
presin arterial. En algunas personas se pueden aliviar los
signos similares a los del parkinsonismo con administracin de levodopa y carbidopa. Se encuentran en desarrollo investigaciones clnicas para valorar la eficacia de
concentrados de inmunoglobulinas intravenosos para
antagonizar el proceso neuroinflamatorio que se desarrolla en la MSA; la fluoxetina (inhibidor de la captacin de
serotonina) para evitar la hipotensin ortosttica mejora
el estado de nimo y alivia el sueo, el dolor y la fatiga en
pacientes con MSA, y la rasagilina (inhibidor de la monoaminooxidasa) es til en sujetos con MSA con cuadro parkinsoniano.

Un axn preganglionar se dirige, en promedio, a ocho o nueve

neuronas posganglionares. En consecuencia, los impulsos autnomos
de salida son difusos. Los axones de las neuronas posganglionares en
su mayor parte son fibras C amielnicas y terminan en los efectores
viscerales.
Una caracterstica comn de las neuronas preganglionares del
sistema autnomo y las neuronas motoras es que en las terminaciones nerviosas se libera acetilcolina (fig. 13-1), neurotransmisor
generado por todas las neuronas cuyos axones salen del SNC e incluyen las neuronas motoras de pares craneales, las de tipo y , y las
neuronas simpticas y parasimpticas preganglionares. Las neuronas parasimpticas posganglionares tambin producen acetilcolina,
en tanto que las posganglionares simpticas liberan noradrenalina o
acetilcolina.

DIVISIN SIMPTICA
A diferencia de las neuronas motoras que estn situadas en todos
los segmentos espinales, las preganglionares simpticas se encuentran en el intermediolateral (IML) solamente en un segmento que
abarca del primer segmento torcico (o dorsal) al tercer o cuarto
lumbar, y esta es la razn por la que el sistema nervioso simptico a
veces recibe el nombre de divisin toracolumbar del SNA. Los axo-

CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo

257

Sistema nervioso somtico

SNC

rgano
efector
ACh
Sistema nervioso autnomo:
Divisin parasimptica

SNC

rgano
efector
Ganglio

FIGURA 131 Comparacin de la organizacin

perifrica y los transmisores liberados por sistemas
nerviosos somatomotor y autnomo. En el caso del
sistema nervioso somatomotor la neurona que sale de la
mdula espinal establece proyecciones directamente con el
rgano efector. En el caso del sistema nervioso autnomo, se
produce una sinapsis entre la neurona que sale de la mdula
espinal y el rgano efector (salvo neuronas que inervan la
mdula suprarrenal). Hay que destacar que todas las
neuronas que salen del SNC liberan acetilcolina (ACh). DA,
dopamina; NE, noradrenalina. (Con autorizacin de Widmaier EP,

rgano
efector
ACh

Neurona
Mdula espinal preganglionar Raz
dorsal
simptica

Raz ventral
Axn preganglionar
Neurona posganglionar
simptica
Ganglio prevertebral
A las clulas
efectoras

Ganglio

ACh

NE

(por la corriente sangunea)

nes de las neuronas preganglionares simpticas salen de la mdula

espinal en el mismo nivel en el que estn situados su pericarion y lo
hacen por la raz ventral, junto con axones de las neuronas motoras
y (fig. 13-2).
Despus se separan de la raz ventral por medio de los ramos
blancos comunicantes y establecen proyecciones con el ganglio
paravertebral simptico vecino, en tanto que algunas de ellas termi-

Ganglio
de la raz
dorsal

Sistema nervioso autnomo:

Divisin simptica

SNC

Mdula
suprarrenal

Raff H, Strang KT: Vanders Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

ACh

Nervio
raqudeo

Ramo gris
Ramo blanco
Ganglio
paravertebral
simptico
Cadena
simptica

Neurona posganglionar

rgano
efector

Adrenalina (tambin NE, DA, pptidos)

nan en el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios

paravertebrales se encuentran junto a cada uno de los segmentos
medulares torcicos (dorsales) y lumbares superiores; adems, se
conocen unos cuantos ganglios que estn junto a los segmentos
medulares cervicales y sacros. Los ganglios estn conectados entre s
por medio de los axones de las neuronas preganglionares que cursan
en sentido rostral o caudal hasta terminar en neuronas posganglionares situadas a alguna distancia. En conjunto los ganglios y axones
mencionados forman la cadena simptica en ambos lados, disposicin que se observa en las figuras 13-2 y 13-3.
Algunas neuronas preganglionares pasan a travs de la cadena
ganglionar paravertebral y terminan en neuronas posganglionares
situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales) muy cerca de las
vsceras, e incluyen los ganglios celiaco, mesentrico superior y
mesentrico inferior (fig. 13-3). Existen tambin neuronas preganglionares cuyos axones terminan en forma directa en un rgano
efector, como la glndula suprarrenal.
Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de
los ganglios de la cadena y entran de nuevo en los nervios raqudeos
por medio de ramos grises comunicantes y se distribuyen en efectores de tipo autnomo en las zonas en que se ramifican estos nervios raqudeos (fig. 13-2). Los nervios simpticos posganglionares
mencionados terminan ms bien en msculo liso (como vasos sanguneos o folculos pilosos) y en glndulas sudorparas de las extremidades. Otras fibras posganglionares salen de los ganglios de la
cadena para incorporarse a la cavidad torcica y terminar en vsceras. Las fibras posganglionares eferentes de ganglios prevertebrales
tambin terminan en vsceras efectoras.

Neurona preganglionar simptica

FIGURA 132 Proyeccin de las fibras preganglionares y

posganglionares simpticas. Los esquemas sealan los ganglios de la
mdula espinal en su segmento torcico, los paravertebrales y los
prevertebrales. Las neuronas preganglionares se muestran en color rojo
y las posganglionares en color azul oscuro. (Con autorizacin de P. Banyas,
Michigan State University.)

DIVISIN PARASIMPTICA
El sistema nervioso parasimptico es calificado a veces de divisin
craneosacra del SNA por la situacin que tienen sus neuronas preganglionares; stas se localizan en algunos ncleos de pares craneales (III, VII, IX y X) y en IML de la mdula sacra (fig. 13-3).

258

SECCIN II

Neurofisiologa central y perifrica

Sistema parasimptico

Sistema simptico

Esfnter pupilar
y msculo ciliar
Ganglio ciliar

Ncleo de Edinger-Westphal
III
Ncleo salival superior

Dilatador del iris

Glndula submaxilar
y sublingual

Ncleo salival inferior

Ncleo motor dorsal del vago

Glndula partida

Ncleo ambiguo

VII
IX
X

Glndulas salivales y nasales

Ganglio esfenopalatino
Glndulas submaxilar
y sublingual
Ganglio submaxilar
Glndula partida
Ganglio tico

Ganglio cervical
Corazn
T1
T2
Corazn
Pulmones

Pulmones
Estmago

T3
T4
T5

Estmago

Intestino delgado
Colon

T6

Hgado

T7

Pncreas
Bazo

Ganglio
celiaco

T8
T9

Mdula suprarrenal
T10
Intestino delgado
Colon

T11
Ganglio
mesentrico superior

Colon

L1

Riones
Vejiga
rganos sexuales

T12

L2
Ganglio
mesentrico inferior

L3

Colon
S2

Vasos sanguneos
Folculos pilosos
Glndulas sudorparas

S3

Vejiga
rganos sexuales

S4

Ganglio sacro

Cadena simptica

FIGURA 133 Organizacin de los sistemas nerviosos simptico (izquierda) y parasimptico (derecha). Los nervios colinrgicos estn
representados en rojo y los noradrenrgicos en azul. Los nervios preganglionares se sealan en lneas continuas en tanto que los posganglionares se
muestran en lneas de guiones. (Con autorizacin de P. Banyas, Michigan State University.)

CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo

Los cuerpos celulares en el ncleo de Edinger-Westphal del

nervio motor ocular comn establecen proyecciones con los ganglios ciliares para inervar el esfnter (msculo constrictor) del iris y
el msculo ciliar. Las neuronas en el ncleo salival superior del nervio facial establecen proyecciones con los ganglios esfenopalatinos
para distribuirse en las glndulas lagrimales y las membranas mucosas de vas nasales y paladar y en los ganglios submandibulares,
para inervar las glndulas submandibulares y submaxilares. Los
cuerpos neuronales en el ncleo salival inferior del nervio glosofarngeo establecen proyecciones con el ganglio tico que inerva la
glndula partida (salival). Las fibras preganglionares vagales hacen
sinapsis con clulas ganglionares reunidas dentro de las paredes de
vsceras; de este modo, son muy cortas las fibras posganglionares
parasimpticas. Las neuronas en el ncleo ambiguo inervan los
nudos sinoauricular (SA) y auriculoventricular (AV) del corazn, y
las neuronas del ncleo motor dorsal del vago inervan el esfago, la
trquea, los pulmones y el tubo digestivo. Las fibras sacras parasimpticas (eferentes) (nervios plvicos) se distribuyen en vsceras plvicas por medio de ramas del segundo al cuarto nervios sacros.

TRANSMISIN QUMICA
DE LAS UNIONES DEL SISTEMA
AUTNOMO
ACETILCOLINA
Y NORADRENALINA
Una de las primeras pruebas de neurotransmisin qumica se obtuvo
del estudio sencillo e impresionante que hizo Otto Loewi en 1920 en
el que demostr que la lentificacin del latido cardiaco producida
por estimulacin vagal (parasimptica) era causada por liberacin
de acetilcolina (cap. 7). La transmisin en la sinapsis entre las neuronas preganglionares y las posganglionares y entre las posganglionares y los efectores de tipo autnomo, se hace por mediacin de
sustancias qumicas. Los principales transmisores que intervienen
en tales fenmenos son la acetilcolina y la noradrenalina. Las neuronas del sistema autnomo que son colinrgicas (porque liberan
acetilcolina) son: 1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las
posganglionares parasimpticas; 3) las posganglionares simpticas
que envan fibras a glndulas sudorparas, y 4) las neuronas posganglionares simpticas que terminan en los vasos sanguneos de algn
msculo estriado y originan vasodilatacin cuando son estimuladas
(nervios vasodilatadores simpticos). El resto de las neuronas posganglionares simpticas es de tipo noradrenrgico (liberan noradrenalina). La mdula suprarrenal en esencialmente un ganglio
simptico en el que las neuronas posganglionares perdieron sus axones y que secretan directamente en la corriente sangunea, noradrenalina y adrenalina.
El cuadro 13-1 seala los tipos de receptores colinrgicos y
adrenrgicos en diversas uniones dentro del SNA. Las uniones en las
vas motoras autnomas perifricas constituyen el sitio lgico para
la manipulacin farmacolgica de la funcin visceral. Los agentes
transmisores son sintetizados, almacenados en terminaciones nerviosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o clulas glandula-

259

res cuando se unen a diversos conductos inicos o receptores

acoplados a protena G (GPCR, G protein-coupled receptors). Se unen
a receptores en esas clulas, y de ese modo, inducen sus acciones
caractersticas para despus ser eliminados de la zona en que estn,
por recaptacin o metabolismo. Es posible estimular o inhibir cada
una de las fases en cuestin, con consecuencias predecibles. El cuadro 13-2 incluye las formas o mecanismos mediante los cuales los
frmacos pueden modificar la neurotransmisin en las neuronas del
sistema autnomo y sus sitios efectores.

NEUROTRANSMISIN
COLINRGICA
Los fenmenos que intervienen en la sntesis y degradacin de la
acetilcolina se describen en el captulo 7. La acetilcolina no suele
circular en la sangre y por lo comn los efectos de su descarga generalizada son discretos y breves, por la gran concentracin de acetilcolinesterasa en las terminaciones de nervios colinrgicos; dicha
enzima degrada con rapidez la acetilcolina y con ello termina sus
acciones.
La transmisin en los ganglios del sistema autnomo es mediada ms bien por las acciones de la acetilcolina en los receptores colinrgicos nicotnicos que son bloqueados por el hexametonio (fig.
13-4); han recibido el nombre de receptores NN para diferenciarlos
de los receptores colinrgicos nicotnicos (NM) situados en la unin
neuromuscular y que son bloqueados por la d-tubocurarina. Los
receptores nicotnicos son ejemplo de conductos regulados por
iones; la unin de un agonista a los receptores mencionados abre los
conductos de Na+ y K+ para causar despolarizacin.
Las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por
la estimulacin de sus fibras preganglionares incluyen una fase de
despolarizacin rpida llamada potencial postsinptico excitador
rpido (EPSP, excitatory postsynaptic potential) que genera potenciales de accin, y un potencial postsinptico excitador duradero
(EPSP lento). La respuesta lenta puede modular y regular la transmisin a travs de los ganglios simpticos. La despolarizacin inicial
es producida por la acetilcolina que acta en el receptor NN. El EPSP
lento es producido por accin de la acetilcolina en un receptor muscarnico en la membrana de la neurona posganglionar.
La liberacin de acetilcolina desde las fibras posganglionares
acta en los receptores colinrgicos muscarnicos que son antagonizados por la atropina. Los receptores muscarnicos son GPCR y se
dividen en los subtipos M1 a M5, pero M2 y M3 constituyen los principales subtipos que aparecen en rganos inervados por fibras autnomas. Los receptores M2 estn situados en el corazn y al unirse un
agonista a ellos se abren los conductos de K+ y se inhibe la adenilil
ciclasa. Los receptores M3 estn situados en el msculo liso y glndulas y cuando un agonista se une a ellos se forma 1,4,5-trifosfato
de inositol (IP3), y diacilglicerol (DAG), y aumenta el nivel del
calcio intracelular.
Los compuestos con actividad muscarnica incluyen congneres de la acetilcolina y frmacos que inhiben la acetilcolinesterasa. El
Recuadro clnico 13-2 describe algunos de los signos y estrategias
teraputicas para el tratamiento de la intoxicacin aguda por inhibidores organofosforados de colinesterasa. El Recuadro clnico 13-3
describe un ejemplo de intoxicacin por colinrgicos que es consecuencia de la ingestin de setas txicas.

260

SECCIN II

Neurofisiologa central y perifrica

CUADRO 131 Respuestas de algunos rganos efectores a la actividad del sistema nervioso autnomo
Sistema nervioso simptico
rganos efectores

Sistema nervioso parasimptico

Tipo de receptor

Respuesta

Dilatador del iris

Contraccin (midriasis)

Esfnter pupilar

Contraccin (miosis)

Msculo ciliar

Contraccin para la visin cercana

Ojos

Corazn
1

Aceleracin de la frecuencia
cardiaca

Menor contractilidad auricular

1, 2

Incremento de la contractilidad

Disminucin de la velocidad
de conduccin

Mayor velocidad de conduccin

Ndulo sinoauricular

Disminucin de la frecuencia cardiaca

Aurculas y ventrculos
Ndulo AV y de Purkinje
Arteriolas
Vasos cutneos y esplcnicos

Constriccin

Msculo estriado

1/ 2,M

Constriccin/dilatacin

Venas de la circulacin general

1, 2/ 2

Constriccin/dilatacin

Msculo liso bronquial

Contraccin

Relajacin

Motilidad y tono

Incremento

1, 2, 2

Disminucin

Esfnteres

Relajacin

Contraccin

Secrecin

Estimulacin

Contraccin

Relajacin

Msculo detrusor

Contraccin

Relajacin

Esfnter

Relajacin

Contraccin

tero (con el feto)

1/2

Contraccin/relajacin

rganos genitales del varn

Ereccin

Eyaculacin

Estmago e intestinos

Vescula biliar
Vejiga

Piel
Msculos pilomotores

Contraccin

Glndulas sudorparas

Secrecin

1, 2

Glucogenlisis

cinos

Mayor secrecin

Menor secrecin

Clulas insulares

/2

Disminucin/incremento de la
secrecin

Glndulas salivales

Secrecin profusa acuosa

1/

Secrecin espesa y viscosa/

secrecin de amilasa

Glndulas lagrimales

Secrecin

Tejido adiposo

Hgado
Pncreas

Liplisis

El guin denota que el tejido efector no est inervado por la divisin del sistema nervioso autnomo. Con autorizacin de Brunton LL, Chabner BA, Knollmann BC
(editors): Goodman and Gilmans The Pharmacological Basis of Therapeutics, 12th ed. McGraw-Hill, 2011.

NEUROTRANSMISIN
NORADRENRGICA
En el captulo 7 se resumen los fenmenos que intervienen en la sntesis, recaptacin y degradacin de la noradrenalina; esta ltima tiene una distribucin ms amplia y una accin ms duradera que la

acetilcolina. En el plasma se encuentran la noradrenalina, adrenalina

y dopamina. La adrenalina y una proporcin de la dopamina provienen de la mdula suprarrenal, pero la mayor parte de la noradrenalina se difunde en la corriente sangunea desde las terminaciones
nerviosas simpticas. Tambin se incorporan a la circulacin los
metabolitos de la noradrenalina y la dopamina.

CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo

261

CUADRO 132 Ejemplos de frmacos que modifican los procesos que intervienen en la neurotransmisin del sistema autnomo
Proceso de
transmisin

Frmaco

Sitio de accin del frmaco

Accin del frmaco

Hemicolinio

Membrana de las terminaciones nerviosas

colinrgicas

Bloqueo de la captacin de colina;

lentificacin de la sntesis

Metirosina

Citoplasma de las terminaciones nerviosas

noradrenrgicas

Inhibe la tirosina hidroxilasa; bloquea la

sntesis

Vesamicol

Vesculas en las terminaciones de nervios

colinrgicos

Evita el almacenamiento de acetilcolina

Reserpina

Vesculas en las terminaciones de nervios

noradrenrgicos

Evita el almacenamiento de
noradrenalina

Mecanismo de
liberacin de
neurotransmisor

Noradrenalina, dopamina,
acetilcolina, prostaglandinas

Receptores en terminaciones nerviosas

colinrgicas y adrenrgicas

Modula la liberacin del transmisor

Mecanismo de
recaptacin del
neurotransmisor

Cocana, antidepresivos
tricclicos

Terminaciones de nervios adrenrgicos

Inhibe la captacin; prolonga la accin

del transmisor en los receptores
postsinpticos

Inactivacin del
neurotransmisor

Edrofonio, neostigmina,
fisostigmina

Acetilcolinesterasa en sinapsis colinrgicas

Inhibe la enzima; prolonga e intensifica

las acciones de la acetilcolina

Activacin del receptor

adrenrgico

1: fenilefrina

Uniones de nervio efector/nervio

posganglionar simptico (como vasos
sanguneos, folculos pilosos, dilatador del iris)

Se une a los receptores adrenrgicos y

los activa; cascada IP3/DAG (1) o
cAMP (2)

Uniones de rgano efector/nervio

posganglionar simptico (como el
miocardio, msculo liso bronquial; msculo
liso uterino)

Se une a los -receptores adrenrgicos y

los activa; cAMP

Uniones de rgano efector/nervio

posganglionar simptico (como vasos
sanguneos)

Se une a los -receptores adrenrgicos y

los bloquea

Uniones de rgano efector/nervio

posganglionar simptico (como miocardio,
msculo liso bronquial)

Se une a los receptores adrenrgicos y

los antagoniza

Sntesis de
neurotransmisor

Mecanismo de
almacenamiento del
neurotransmisor

2: clonidina
1: dobutamina
2: albuterol, ritodrina,
salmeterol, terbutalina

Antagonismos de
receptores adrenrgicos

No selectivo:
Fenoxibenzamina
1: prazosina, terazosina
2: yohimbina
1, 2: propranolol
1 > 2: atenolol, esmolol

Activacin del receptor

nicotnico

Nicotina

Receptores en ganglios del sistema

autnomo

Se une a los receptores nicotnicos; abre

los conductos de sodio y potasio en la
membrana postsinptica

Bloqueo del receptor

nicotnico

Hexametonio, trimetafn

Receptores en los ganglios del sistema

autnomo

Se une a los receptores nicotnicos y los

antagoniza

Activacin del receptor

muscarnico

Betanecol

Receptores colinrgicos en msculo liso,

miocardio y glndulas

Se une a los receptores muscarnicos y los

activa; cascada de IP3/DAG o cAMP

Bloqueo de receptor
muscarnico

Atropina, ipratropio,
escopolamina, tropicamida

Receptores colinrgicos en el msculo liso,

miocardio y glndulas

Se une a los receptores muscarnicos y los

antagoniza

Muchos de los frmacos en cuestin tambin actan en receptores colinrgicos y adrenrgicos en el sistema nervioso central. Por ejemplo, las acciones principales de la clonidina
y la yohimbina para modificar la presin arterial se producen por sus acciones en el encfalo. cAMP, monofosfato de adenosina cclico; IP3/DAG, 1,4,5-trifosfato de inositol y
diacilglicerol.

La noradrenalina liberada de las fibras posganglionares simpticas se une a los receptores adrenrgicos; stos son tambin GPCR y
se dividen en los subtipos 1, 2, 1, 2 y 3. En el cuadro 13-1 se
muestran algunas de las ubicaciones de estos subtipos de receptores
en el msculo liso, miocardio y glndulas o tejidos efectores que
reciben la accin del sistema autnomo. La unin de un agonista a
los receptores adrenrgicos 1 activa la protena de acoplamiento Gq,
lo cual hace que se formen IP3 y DAG y aumente el nivel intracelular
de calcio. La unin del agonista a los receptores adrenrgicos 2 hace

que se disocie la protena G1 inhibidora para inactivar la adenilil

ciclasa y disminuir la concentracin de monofosfato de adenosina
cclico (cAMP, cyclic adenosine monophosphate). La unin de un
agonista a los receptores adrenrgicos activa la protena de acoplamiento Gs para inducir la accin de la adenilil ciclasa y aumentar la
concentracin de cAMP.
Se conocen algunas enfermedades o sndromes que son consecuencia de la disfuncin de la inervacin simptica, en regiones corporales especficas. El Recuadro clnico 13-4 describe el sndrome

262

SECCIN II

Neurofisiologa central y perifrica

Potencial
de membrana

Axn
preganglionar

Espiga

mV

Electrodo

IPSP

EPSP

N
M2

100
Axn
posganglionar

Milisegundos

Segundos

EPSP
lento

EPSP
lento tardo

M1

Pptidos

(Tipos de receptores)
Minutos

Tiempo

FIGURA 134 Esquema de los potenciales postsinpticos

excitadores e inhibidores (EPSP y IPSP) registrados por medio de un
electrodo en una clula del ganglio del sistema autnomo. En
respuesta a la liberacin de acetilcolina por la neurona preganglionar se
generaron dos EPSP en la neurona posganglionar por activacin del
receptor nicotnico (N). El primer EPSP qued por debajo del umbral
para que se desencadenara un potencial de accin, pero el segundo

rebas el umbral y desencaden un potencial de accin; despus de

esto apareci un IPSP probablemente inducido por la activacin del
receptor muscarnico (M2). Como paso siguiente del IPSP hubo un EPSP
ms lento que dependi de M1, y todava despus hubo un EPSP ms
lento inducido por pptido. (Con autorizacin de Katzung BG, Maters SB, Trevor
AJ: Basic & Clinical Pharmacology, 11th ed. McGraw-Hill, 2009.)

RECUADRO CLNICO 13-2

Organofosforados: plaguicidas y gases
txicos en el sistema nervioso
La Organizacin Mundial de la Salud estima que a nivel mundial 1
a 3% de los trabajadores agrcolas presenta intoxicacin aguda
por plaguicidas; explica cifras notables de morbilidad y mortalidad, en particular en pases en desarrollo. A semejanza de los plaguicidas organofosforados (como el paratin y el malatin), los
gases txicos para el sistema nervioso (como soman o sarin)
que se utilizan en la guerra con sustancias qumicas del terrorismo
inhiben la acetilcolinesterasa en las sinapsis colinrgicas perifricas y centrales de modo que prolongan la accin de la acetilcolina
a nivel de ellas. Los inhibidores de colinesterasa que son organofosforados, se absorben fcilmente en la piel, los pulmones, los
intestinos y las conjuntivas, por tal razn son muy peligrosos. Se
unen a la enzima y experimentan hidrlisis y como consecuencia
hay un sitio activo fosforilado en la enzima. El complejo covalente
fsforo-enzima es muy estable y se hidroliza con mucha lentitud.
El complejo con la enzima fosforilada puede experimentar un proceso llamado envejecimiento en donde se degrada una de las
uniones oxgeno-fsforo, que refuerza la ligadura fsforo-enzima.
El proceso toma slo 10 min para ocurrir despus de la exposicin
al soman. Los signos ms tempranos de efectos txicos del organofosforado suelen denotar activacin excesiva de los receptores
muscarnicos del sistema autnomo e incluyen miosis, sialorrea,
diaforesis, constriccin bronquial, vmito y diarrea. Los sntomas
de toxicidad en SNC comprenden trastornos cognitivos, convulsiones y epilepsia e incluso coma, signos que suelen acompaarse

de efectos nicotnicos como bloqueo neuromuscular despolarizante.

AVANCES TERAPUTICOS
La atropina, antagonista del receptor colinrgico muscarnico, se administra por va parenteral en grandes dosis para
controlar signos de la activacin excesiva de tales receptores.
Cuando se aplica poco despus de la exposicin al organofosforado y antes de que haya aparecido el envejecimiento,
los nuclefilos como la pralidoxima pueden romper el enlace entre el organofosforado y la acetilcolinesterasa, razn por
la cual la atropina ha sido llamada regeneradora de la colinesterasa. Si se administra piridostigmina antes de la exposicin a un inhibidor colinestersico, se une a la enzima y
evita su ligadura por parte del agente organofosforado txico. Los efectos protectores de la piridostigmina se disipan en
trmino de 3 a 6 h, pero es un lapso suficiente para que se
elimine el organofosforado del cuerpo. El frmaco no cruza la
barrera hematoenceflica razn por la cual la proteccin se
centra en las sinapsis colinrgicas perifricas. Se puede administrar con fin profilctico una mezcla de piridostigmina, carbamato y atropina a los soldados y civiles con riesgo de
exposicin a gases txicos que afectan el sistema nervioso.
Las benzodiazepinas se utilizan para evitar las convulsiones
causadas por la exposicin a la organofosforados.

CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo

263

RECUADRO CLNICO 13-3

Intoxicacin por setas venenosas
De las ms de 5 000 especies de setas que se identifican en Estados
Unidos, en promedio, 100 son venenosas y la ingestin de alrededor de 12 de ellas puede causar la muerte. Los clculos en ese pas
sealan una incidencia anual de cinco casos por 100 000 personas;
no se dispone de datos a nivel mundial. La intoxicacin por setas o
micetismo se divide en los tipos de aparicin rpida (15 a 30 min
despus de la ingestin) y tarda (6 a 12 h despus de ella). En los
casos de inicio rpido causado por las setas del gnero Inocybe las
manifestaciones provienen de la activacin excesiva de las sinapsis
colinrgicas y muscarnicas. Los signos principales de la intoxicacin muscarnica incluyen nusea, vmito, diarrea, urgencia para
la miccin, vasodilatacin, diaforesis e hipersialorrea. Despus
de ingerir variedades como Amanita muscaria aparecen signos de
sndrome antimuscarnico y no la intoxicacin muscarnica, porque las setas tambin contienen alcaloides que antagonizan los
receptores colinrgicos muscarnicos. En este sndrome, las manifestaciones clsicas son hiperemia cutnea, hipertermia, sequedad
de mucosas sin sudor, visin borrosa y confusin y delirio (en lengua inglesa estas manifestaciones se resumen en expresiones
coloquiales como: rojo como una remolacha, caliente como una
liebre, seco como un hueso, ciego como un murcilago y desquiciado como un loco de atar. La variedad de comienzo tardo aparece despus de ingerir los tipos de Amanita phalloides, Amanita
virosa, Galerina autumnalis y Galerina marginata; todos ellos ocasionan clicos abdominales, nuseas, vmitos y diarrea profusa;

sin embargo, los principales efectos txicos provienen de dao

heptico (ictericia, equimosis) y efectos del sistema nervioso central (confusin, letargo y coma). Las setas mencionadas contienen
amatoxinas que inhiben la RNA polimerasa. La ingestin de
dichas setas se acompaa de una mortalidad de 60%.

AVANCES TERAPUTICOS
La intoxicacin muscarnica de comienzo rpido se trata de
manera eficaz con atropina. Las personas que muestran el
sndrome antimuscarnico pueden recibir fisostigmina,
que es un inhibidor colinestersico, cuya accin dura 2 a 4 h
y que acta a nivel central y perifrico. Las personas, si estn
agitadas, pueden necesitar sedantes como una benzodiazepina o un frmaco antipsictico. La toxicidad de
comienzo tardo por la ingestin de setas que contienen
amatoxinas no mejora con los frmacos colinrgicos, y en
estos casos el tratamiento incluye la administracin intravenosa de soluciones y electrlitos para conservar la hidratacin adecuada. La administracin de una combinacin de
penicilina G en altas dosis y una silibinina (flavonolignano que est en algunas plantas con propiedades antioxidantes y hepatoprotectoras) mejora la supervivencia. Si es
necesario se puede inducir el vmito por medio de carbn
vegetal activado para disminuir la absorcin de la toxina.

RECUADRO CLNICO 13-4

Sndrome de Horner
Este sndrome es un trastorno raro que es consecuencia de interrupcin de la inervacin simptica preganglionar o posganglionar a la cara. El cuadro puede ser resultado de lesin de los nervios,
dao a la arteria cartida, apopleja o una lesin en el tronco enceflico o en el pulmn. Casi todos los casos son unilaterales y sus

manifestaciones aparecen slo en el lado del dao. Los signos

definitorios del sndrome son la trada de anhidrosis (disminucin de la sudacin), ptosis (descenso o cada de los prpados) y
miosis (contraccin de la pupila). Las manifestaciones tambin
incluyen enoftalmos (hundimiento del globo ocular) y vasodilatacin.

AVANCES TERAPUTICOS
No existe una farmacoterapia especfica para el sndrome de
Horner, pero cabe recurrir a frmacos que modifican la neurotransmisin noradrenrgica para dilucidar si el problema proviene de la interrupcin de la inervacin preganglionar o
posganglionar de la cara. El iris reacciona a los simpaticomimticos tpicos (frmacos que son agonistas directos en
receptores adrenrgicos o medicamentos que incrementan la
liberacin o evitan la recaptacin de noradrenalina desde la
terminacin nerviosa), razn por la que el mdico puede valorar fcilmente la viabilidad de los nervios noradrenrgicos a los
ojos. Si hay lesin de las fibras simpticas posganglionares, se
degeneraran sus terminaciones y se perderan las catecolaminas almacenadas. En caso de dao de las fibras pregan-

glionares permanecera intacto el nervio noradrenrgico

posganglionar (pero estara inactivo) y aun as tendra catecolaminas almacenadas en su terminacin. Si el mdico administra un frmaco que produce liberacin de las reservas de
catecolaminas (como la hidroxianfetamina) y no se dilata la
pupila mitica, cabra concluir que hay dao del nervio noradrenrgico. Si la pupila se dilata en reaccin al frmaco, hay
suficientes reservas catecolamnicas como para ser liberadas y
en este caso el dao sera preganglionar. La administracin de
fenilefrina (agonista de receptor adrenrgico ) dilata la pupila independientemente del sitio de la lesin, porque dicho frmaco se une al receptor en el dilatador del iris.

264

SECCIN II

Neurofisiologa central y perifrica

RECUADRO CLNICO 13-5

Fenmeno de Raynaud
En promedio, 5% de los varones y 8% de las mujeres presentan
una disminucin episdica de la corriente sangunea, bsicamente en las yemas de los dedos, durante la exposicin al fro o en una
situacin de estrs. Tambin se observan vasoespasmos de los
dedos de los pies, punta de la nariz, oreja y pene. El tabaquismo se
acompaa de un incremento en la incidencia e intensidad de los
sntomas del fenmeno de Raynaud. Las manifestaciones comienzan entre los 15 y 25 aos y su frecuencia es mayor en climas fros.
Las manifestaciones suelen incluir un cambio trifsico en el color
de la piel de los dedos de las manos. En el comienzo la piel palidece o se torna blanquecina (palidez), fra e insensible, para despus
iniciar un periodo ciantico en que adquiere un color azuloso o
incluso violceo, lapso en el cual la disminucin de la corriente
sangunea ocasiona a veces dolor intenso. Una vez que se recupera el flujo sanguneo los dedos suelen adquirir un color rojo oscuro
(rubor) y puede haber hinchazn y hormigueo. El fenmeno de
Raynaud primario o la enfermedad de Raynaud denota la aparicin idioptica de los sntomas en sujetos que no tienen otra
enfermedad de fondo que explique tales manifestaciones. En los
casos en cuestin, los ataques vasoespsticos posiblemente sean
slo una intensificacin de la respuesta normal al fro o al estrs. El
fenmeno de Raynaud secundario o sndrome de Raynaud hace

de Horner que depende de la interrupcin del flujo de los nervios

simpticos a la cara. El Recuadro clnico 13-5 describe un trastorno
vasoespstico en que aminora de manera transitoria la corriente sangunea a los dedos de las manos y los pies, de forma tpica cuando la
persona sensible queda expuesta a estrs o al fro.

TRANSMISORES NO ADRENRGICOS,
NO COLINRGICOS
Adems de los neurotransmisores clsicos algunas fibras del sistema autnomo tambin liberan neuropptidos, aunque no se conocen sus funciones exactas en el control de tipo autnomo. Las
pequeas vesculas granulosas de las neuronas noradrenrgicas posganglionares incluyen trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) y noradrenalina y las grandes vesculas granulosas
contienen neuropptido Y (NPY, neuropeptide Y). Algunos datos
sealan que la estimulacin de baja frecuencia induce la liberacin
de ATP, en tanto que la que se hace a alta frecuencia produce liberacin de NPY. Algunas vsceras contienen receptores purinrgicos y
se han acumulado pruebas de que el ATP es un mediador del SNA,
junto con la noradrenalina.
Muchas fibras simpticas que inervan los vasos de vsceras, piel
y msculo estriado liberan NPY y galanina adems de la noradrenalina. Tambin, junto con la acetilcolina, desde los nervios simpticos
que van a las glndulas sudorparas (fibras sudomotoras) son liberados polipptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal
polypeptide), el pptido del gen de calcitonina (CGRP, calcitonin
gene-related peptide) o sustancia P. El VIP tambin se localiza en
forma simultnea con la acetilcolina en muchas neuronas posgan-

mencin a la presencia de estos sntomas por otro trastorno

como esclerodermia, lupus eritematoso, artritis reumatoide,
sndrome de Sjgren, sndrome del tnel carpiano y anorexia. En el comienzo se pens que reflejaba un incremento de la
actividad simptica a los vasos de los dedos de la mano, pero ya
no se le considera como mecanismo que explique los vasoespasmos episdicos.

AVANCES TERAPUTICOS
La primera estrategia teraputica contra el fenmeno de
Raynaud es evitar la exposicin al fro, disminuir las situaciones de estrs, abandonar el tabaquismo y no utilizar
frmacos vasoconstrictores (como los antagonistas de
receptores adrenrgicos , frmacos contra la gripe o resfro, cafena y narcticos). Si las manifestaciones son intensas a veces se necesitan medicamentos para impedir el
dao tisular; incluyen bloqueadores de conductos de
calcio (como el nifedipino) y los antagonistas de receptores adrenrgicos (como la prazosina). En personas
que no mejoran con tratamientos farmacolgicos se ha
realizado la simpatectoma quirrgica.

glionares parasimpticas craneales que inervan glndulas. Las neuronas posganglionares parasimpticas vagales en el tubo digestivo
contienen VIP y el aparato enzimtico para sintetizar al xido ntrico (NO, nitric oxide).

RESPUESTAS DE RGANOS
EFECTORES A LOS IMPULSOS
DEL SISTEMA NERVIOSO
AUTNOMO
PRINCIPIOS GENERALES
El SNA es el encargado de regular y coordinar muchas funciones
fisiolgicas como: flujo sanguneo, presin arterial, frecuencia cardiaca, flujo de aire por el rbol bronquial, motilidad gastrointestinal,
contraccin de la vejiga, secreciones glandulares, dimetro de la
pupila, temperatura corporal y funciones sexuales.
Los efectos de la estimulacin de las fibras nerviosas posganglionares noradrenrgicas y colinrgicas se incorporan en la figura 13-3 y
el cuadro 13-1. Los hallazgos destacan otra diferencia entre el SNA y el
sistema nervioso somatomotor. La liberacin de acetilcolina por las
neuronas motoras culmina nicamente en la contraccin de msculo estriado. A diferencia de ello, la liberacin de acetilcolina en el
msculo liso de algunos rganos genera contraccin (p. ej., pared del
tubo digestivo), en tanto que la liberacin en otros rganos induce la
relajacin (como los esfnteres en el tubo digestivo). La nica forma de
relajar el msculo estriado es inhibir las descargas de neuronas motoras , pero en lo que se refiere a algunos tejidos efectores inervados

CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo

por el SNA, es posible cambiar de contraccin a relajacin al transmutar la activacin del sistema nervioso parasimptico en activacin del
sistema nervioso simptico; esto es lo que ocurre en muchos rganos
que tienen inervacin doble, con efectos antagonistas que incluyen el
tubo digestivo, vas respiratorias y vejiga. El corazn es otro rgano
con doble control antagonista. La estimulacin de los nervios simpticos incrementa la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios
parasimpticos la lentifica.
En otros casos, habra que considerar como complementarios
los efectos de la activacin simptica y la parasimptica. Un ejemplo
es la inervacin de las glndulas salivales. La activacin parasimptica hace que se expulse saliva acuosa, en tanto que la simptica hace
que se genere saliva viscosa.
Las dos divisiones del SNA tambin actan en forma sinrgica
o por colaboracin en el control de algunas funciones. Un ejemplo es
el control del dimetro pupilar. Los nervios simpticos y parasimpticos son excitadores pero los primeros contraen el msculo radial y
causan midriasis (ensanchamiento del dimetro pupilar), y los
segundos producen miosis, es decir activan el esfnter o msculo
constrictor de la pupila (contraccin de la pupila). Otro ejemplo de
acciones sinrgicas son los nervios que participan en la funcin
sexual. La activacin de los nervios parasimpticos que van al pene
incrementa su corriente sangunea y permite la ereccin del miembro, en tanto que la activacin de los nervios simpticos a dicho
rgano ocasiona la eyaculacin.
Se conocen tambin rganos inervados slo por una rama del
SNA. Adems de las glndulas suprarrenales, casi todos los vasos
sanguneos, los msculos pilomotores de la piel (folculos pilosos) y
las glndulas sudorparas son inervados de manera exclusiva por
nervios simpticos (fibras sudomotoras). Los msculos lagrimales
(glndula lagrimal), el msculo ciliar (la acomodacin de la visin
cercana) y las glndulas salivales sublinguales tienen fibras exclusivamente de nervios parasimpticos.

DESCARGA COLINRGICA
PARASIMPTICA
Y NORADRENRGICA SIMPTICA
En forma general, las funciones inducidas por la actividad de la divisin colinrgica del SNA son las que se relacionan con los aspectos
vegetativos de la vida diaria. Por ejemplo, la accin parasimptica
induce la digestin y la absorcin de alimentos al incrementar la
actividad de los msculos del tubo digestivo, intensificar la secrecin

Ncleo paraventricular
hipotalmico

Grupo de clulas A5
protuberancial

265

gstrica y relajar el esfnter del ploro. Por tal razn, la divisin colinrgica ha recibido el nombre de sistema nervioso anablico.
La divisin simptica (noradrenrgica) presenta una descarga
de tipo unitario en situaciones de emergencia y podra ser denominada sistema nervioso catablico. El efecto de la descarga prepara a
la persona para afrontar y superar una situacin de urgencia. La actividad simptica dilata las pupilas (permite la mayor entrada de luz en
los ojos), acelera el latido cardiaco y aumenta la presin arterial (con
lo que se logra un mayor riego de rganos vitales y msculos), adems contrae los vasos de la piel (que frena la hemorragia de las heridas). La descarga noradrenrgica tambin hace que aumente la
glucemia y la concentracin de cidos grasos libres (con lo que se
obtiene ms energa). Con base en estos efectos, Walter Cannon dio
el nombre de descarga inducida por una situacin de emergencia del
sistema nervioso simptico de la preparacin para la lucha o huida.
El nfasis concedido a la descarga masiva en situaciones de
estrs no debe disimular el hecho de que las fibras simpticas tambin se ocupan de otras funciones. Por ejemplo, la descarga simptica que llega hacia las arteriolas conserva la presin arterial, y las
variaciones de dicha descarga tnica constituyen el mecanismo por
el cual se produce la regulacin retroalimentaria de la presin arterial por parte del seno carotdeo (cap. 32). Adems, disminuye la
descarga simptica en animales en ayuno y aumenta cuando se alimentan nuevamente. Los cambios anteriores pudieran explicar la
disminucin de la presin arterial y el metabolismo, producida por
el ayuno, y los cambios contrarios generados por la ingestin de alimentos.

ESTIMULACIN DESCENDENTE A LAS

NEURONAS PREGANGLIONARES DEL
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Como suele ocurrir con las neuronas motoras , la actividad de los
nervios del sistema autnomo depende de reflejos (barorreceptores
y quimiorreceptores) y un equilibrio entre los estmulos aferentes
excitatorios y los inhibitorios descendentes. Para identificar las
regiones cerebrales que proporcionan estmulos a las neuronas simpticas preganglionares pueden inyectarse trazadores qumicos en el
IML torcico. Estas sustancias son captadas por las terminaciones
axnicas y transportadas en sentido retrgrado al pericarion de origen. La figura 13-5 seala el origen de algunos impulsos del prosencfalo y del tallo enceflico a neuronas preganglionares simpticas.

Porcin ventrolateral rostral

del bulbo raqudeo

Ncleos del
rafe bulbar

Ncleo intermedio lateral

FIGURA 135 Vas (mecanismos) que controlan las respuestas del sistema autnomo. Las proyecciones directas (lneas continuas) a las
neuronas preganglionares del sistema autnomo incluyen el ncleo paraventricular hipotalmico, el grupo celular A5 protuberancial, la porcin
ventrolateral rostral del bulbo raqudeo y el rafe bulbar.

266

SECCIN II

Neurofisiologa central y perifrica

Existen vas paralelas desde el ncleo paraventricular hipotalmico,

el grupo de clulas A5 catecolaminrgicas protuberanciales, la porcin ventrolateral rostral del bulbo y los ncleos de rafe bulbar; la
situacin anterior es anloga a la de las proyecciones que van del
tallo enceflico y la corteza y que convergen en neuronas somatomotoras de la mdula espinal.
La porcin ventrolateral rostral del bulbo suele considerarse
como el principal origen de estmulos excitadores que llegan a neuronas simpticas. Adems de estas vas directas que llegan a neuronas preganglionares, se conocen muchas regiones cerebrales que
comparten actividad de las vas antes mencionadas, incluidas la
amgdala, la sustancia gris periacueductal mesenceflica, la porcin
ventrolateral caudal del bulbo con el ncleo del fascculo solitario y
el campo del techo lateral del bulbo; la situacin anterior es anloga
a la que priva en el control de la funcin somatomotora por parte de
reas como los ganglios basales del cerebelo. En el captulo 32 se describe la funcin de algunas de las regiones cerebrales y tambin la va
de diversos reflejos para fijar el nivel de actividad de nervios autnomos que se distribuyen en rganos cardiovasculares.

Los nervios parasimpticos y simpticos conectan el SNC con el

sistema nervioso entrico o de manera directa en el tubo digestivo.
El sistema nervioso entrico funciona de manera autnoma pero la
funcin digestiva normal necesita de la comunicacin entre dicho
sistema y el SNC (cap. 25).

RESUMEN DEL CAPTULO

Las neuronas simpticas preganglionares se localizan IML de la

porcin toracolumbar de la mdula espinal y establecen
proyecciones con neuronas posganglionares en los ganglios
paravertebrales o prevertebrales o la mdula suprarrenal. Las
neuronas parasimpticas preganglionares estn situadas en los
ncleos motores de los pares craneales III, VII, IX y X, e IML
sacra. Las terminaciones nerviosas posganglionares se localizan en
el msculo liso (como vasos sanguneos, pared intestinal, vejiga),
miocardio y glndulas (sudorparas y salivales).

La acetilcolina se libera en las terminaciones nerviosas de todas

las neuronas preganglionares, las parasimpticas posganglionares
y algunas de las simpticas posganglionares (glndulas
sudorparas y fibras vasodilatadoras simpticas). El resto de las
neuronas posganglionares simpticas libera noradrenalina.

La transmisin ganglionar es resultado de la activacin de receptores

nicotnicos y la colinrgica posganglionar es mediada por activacin
de los receptores muscarnicos. La transmisin adrenrgica
posganglionar es mediada por la activacin de los receptores
adrenrgicos 1, 1 o 2, segn el rgano efector. Muchos frmacos
de uso comn ejercen sus acciones teraputicas al actuar como
agonistas o antagonistas a nivel de la sinapsis del sistema autnomo.

La actividad simptica prepara a la persona para afrontar una

situacin de suma urgencia mediante aceleracin del latido
cardiaco, aumento de la presin arterial (riego de rganos vitales)
y contrae vasos sanguneos de la piel (frena la prdida de sangre
en las heridas). La actividad parasimptica se ocupa de los
aspectos vegetativos de la vida diaria e induce la digestin y la
absorcin de alimentos al incrementar la actividad de los
msculos intestinales, acrecentar la secrecin de jugo gstrico y
relajar el esfnter pilrico.

Las proyecciones directas a las neuronas preganglionares

simpticas en IML se origina en el ncleo paraventricular
hipotalmico, el grupo de neuronas A5 catecolaminrgicas de la
protuberancia; la porcin ventrolateral dorsal del bulbo y los
ncleos del rafe bulbar.

El sistema nervioso entrico est situado dentro de la pared del

tubo digestivo y lo integran el plexo mientrico (control de la
motilidad de las vas digestivas) y el plexo submucoso (regula el
flujo sanguneo gastrointestinal y la funcin de clulas epiteliales).

DISFUNCIN DEL SISTEMA AUTNOMO

Algunos ejemplos de los factores que culminan en disfuncin del
SNA son las drogas o frmacos, enfermedades neurodegenerativas,
traumatismos, cuadros inflamatorios y neoplasias (consltense los
Recuadros clnicos 13-1 a 13-4). Los tipos de disfuncin varan desde la insuficiencia completa del sistema autnomo hasta la hiperactividad del mismo. Entre los trastornos que se acompaan de
insuficiencia del sistema autnomo se encuentran la hipotensin
ortosttica, sncope neurgeno (respuesta vasovagal), impotencia,
vejiga neurgena, dismotilidad del tubo digestivo, insuficiencia
sudomotora y el sndrome de Horner. La hiperactividad del sistema
autnomo pudiera ser el fundamento de la hipertensin neurgena,
arritmias cardiacas, edema pulmonar neurgeno, dao al miocardio,
hiperhidrosis, hipertermia e hipotermia.

SISTEMA NERVIOSO ENTRICO

Este sistema nervioso puede considerarse como la tercera divisin del
SNA; est situado en el interior de la pared del tubo digestivo, desde el
esfago hasta el ano. Lo componen dos plexos perfectamente organizados: el primero o plexo mientrico, se encuentra entre las capas de
fibras longitudinales y circulares del msculo y participa en el control
de la motilidad del tubo digestivo. El segundo o plexo submucoso se
localiza entre el msculo circular y la mucosa del interior del tubo
digestivo; capta lo que ocurre en el interior de dicho rgano y regula la
corriente sangunea gastrointestinal y la funcin de clulas epiteliales.
El sistema nervioso entrico contiene tantas neuronas como
toda la mdula espinal. A veces se le ha denominado como miniencfalo porque contiene todos los elementos del sistema nervioso,
como son neuronas sensitivas, interneuronas y neuronas motoras.
Incluye neuronas sensitivas que inervan receptores de la mucosa que
reaccionan a estmulos mecnicos, trmicos, osmticos y qumicos.
Las neuronas motoras se encargan de la motilidad, secrecin y absorcin al actuar en el msculo liso y clulas secretoras. Las neuronas
internunciales (interneuronas) integran la informacin de las neuronas sensitivas y la retroalimentacin a las neuronas motoras entricas.

PREGUNTAS DE OPCIN MLTIPLE

Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se
especifique otra indicacin.
1. Un varn de 26 aos mostr hipertensin despus de comenzar a
ingerir anfetaminas para estimular su gasto energtico y suprimir
el apetito. De los frmacos siguientes: cul cabra esperar que
remede los efectos de la intensificacin de la descarga simptica en
los vasos sanguneos?
A) Fenilefrina.
B) Trimetafn.

CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo

C) Atropina.
D) Reserpina.
E) Albuterol.
2. Una mujer de 35 aos de edad con diagnstico de atrofia sistmica
mltiple, presenta sntomas que denotan insuficiencia de la
actividad nerviosa simptica. De las afirmaciones siguientes
respecto al sistema nervioso simptico: cul es la acertada?
A) Todos los nervios simpticos posganglionares liberan
noradrenalina desde sus terminaciones.
B) El pericarion de las neuronas simpticas preganglionares est
situado en la columna intermediolateral de las porciones
torcica y sacra de la mdula espinal.
C) Se necesita la participacin del sistema nervioso simptico para
sobrevivir.
D) La acetilcolina es liberada de todas las terminaciones nerviosas
preganglionares simpticas.
E) El sistema nervioso simptico ajusta el dimetro pupilar al
relajar el msculo constrictor de dicho rgano.
3. Un varn de 45 aos consumi setas silvestres que haba recogido en
el campo en los comienzos del da. En trmino de horas inici con
nusea, vmito, diarrea, urgencia para la miccin, vasodilatacin,
diaforesis e hipersialorrea. De las afirmaciones siguientes respecto al
sistema nervioso parasimptico: cul es la acertada?
A) Los nervios parasimpticos posganglionares liberan acetilcolina
para activar los receptores muscarnicos en las glndulas
sudorparas.
B) La actividad nerviosa parasimptica acta slo en el msculo
liso y glndulas.
C) La actividad de nervios parasimpticos contrae el msculo liso
de la pared del tubo digestivo y relaja el esfnter gastrointestinal.
D) La actividad de nervios parasimpticos contrae el msculo radial
en la pupila para permitir la acomodacin de la visin cercana.
E) El incremento de la actividad parasimptica acelera la
frecuencia cardiaca.
4. Cul de los siguientes pares de respuestas es el correcto?
A) Ndulo sinoauricular: receptores colinrgicos nicotnicos.
B) Ganglios autnomos: receptores colinrgicos muscarnicos.
C) Msculo liso pilomotor: receptores adrenrgicos 2.
D) Vasos de algunos msculos estriados: receptores colinrgicos
muscarnicos.
E) Glndulas sudorparas: receptores adrenrgicos 2.
5. Un varn de 57 aos presenta hipertensin intensa; se observa que
es consecuencia de un tumor que comprime la superficie del bulbo
raqudeo. De las afirmaciones siguientes en relacin con los
mecanismos que intervienen en el control de la actividad nerviosa
simptica: cul es la acertada?
A) Los nervios simpticos preganglionares reciben estmulos
inhibidores de la porcin ventrolateral rostral del bulbo raqudeo.

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B) La fuente principal de estmulos excitadores para los nervios

simpticos preganglionares es el ncleo paraventricular del
hipotlamo.
C) La actividad de las neuronas preganglionares simpticas puede
ser afectada por la actividad de neuronas de la amgdala.
D) A diferencia de la actividad de las neuronas motoras , las
neuronas preganglionares simpticas no estn sometidas a
control reflejo significativo alguno.
E) En situaciones de inactividad, el sistema nervioso simptico no
est activo y se activa slo durante explosiones de estrs que
causa la respuesta de lucha o huida.
6. Una mujer de 53 aos diabtica, diagnosticada hace unos aos
con neuropata diabtica del sistema autnomo. En fecha reciente
percibi distensin abdominal y sensacin de plenitud despus
de ingerir slo porciones pequeas de alimentos, lo cual sugera
que la neuropata haba abarcado su sistema nervioso entrico
hasta ocasionar gastroparesia. De las afirmaciones siguientes
en relacin con el sistema nervioso entrico: cul es la acertada?
A) El sistema nervioso entrico es una subdivisin del sistema
nervioso parasimptico para control de la funcin del tubo
digestivo.
B) El plexo mientrico es un grupo de neuronas motoras situadas
dentro de la capa circular de msculo en una zona de las vas
gastrointestinales.
C) El plexo submucoso es un grupo de neuronas sensitivas
situadas entre el msculo circular y la mucosa del interior del
tubo digestivo.
D) Las neuronas que componen el sistema nervioso entrico estn
situadas slo en el estmago y el intestino.
E) El sistema nervioso entrico acta en forma independiente de
la inervacin del sistema autnomo en el tubo digestivo.

BIBLIOGRAFA ADICIONAL
Benarroch EE: Central Autonomic Network. Functional Organization
and Clinical Correlations. Futura Publishing, 1997.
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System. Neurobiology of Homeostasis. Cambridge University Press,
2006.
Loewy AD, Spyer KM (editors): Central Regulation of Autonomic
Function. Oxford University Press, 1990.
Saper CB: The central autonomic nervous system: Conscious visceral
perception and autonomic pattern generation. Annu Rev Neurosci
2002;25:433