PHYLUM ARTHROPODA

Animales triploblsticos, protostomados, de simetra bilateral y metamera

heternoma, que da origen a unidades funcionales (tagmas). Estn provistos de
una cutcula quitinosa (exoesqueleto) sujeta a mudas. Primitivamente, cada
segmento del cuerpo lleva un par de apndices articulados. La cavidad general del
cuerpo es una formacin mixta (mixocele o hemocele) originada por la fusin de
los restos de las cavidades primarias y secundarias (blastocele y celoma,
respectivamente). El sistema circulatorio es abierto, con un vaso dorsal dotado de
aberturas ostiolares pares, y un sistema nervioso central de tipo anelidiano: un
cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios por
segmento. Pueden presentar ojos facetados (compuestos). La musculatura
esqueltica es estriada y dispuesta en haces (no incorporada a la pared del
cuerpo). Sin epitelio ciliar. En su mayora son dioicos. Con desarrollo
posembrionario directo o indirecto. Suelen presentar metamorfosis ms o menos
complicadas. Cmbrico Temprano-Holoceno.
Arthropoda es el phylum ms diverso y numeroso del reino Animal. Se han
descripto ms de 1000000 de especies vivientes y se estima que un nmero
varias veces mayor resta por ser descubierto. El intervalo de tamaos es
extremadamente amplio, desde alrededor de 0,1 mm (en caros del polvo) hasta
cerca de 4 m (cangrejo araa de Japn, medido con sus patas extendidas).
Los primeros artrpodos se originaron en el Cmbrico (o en las postrimeras del
Proterozoico), y desde entonces han evolucionado y conquistado todos los
hbitats imaginables de la Tierra.
Un factor decisivo para el xito de los artrpodos ha sido la posesin de un
revestimiento quitinoso o cutcula, sujeto a muda. ste cubre toda la superficie
externa del cuerpo, y proporciona tambin el revestimiento de las trqueas, y de
parte del canal alimentario y del aparato reproductor. Algunos artrpodos, tales
como los colepteros y cangrejos, tienen cutculas extremadamente rgidas, pero
otros como los camarones de la salmuera, los pececitos de plata, los pulgones, y
muchas larvas de insectos, presentan cutculas delgadas y flexibles. El otro
aspecto que contribuy al xito de este grupo fue la adquisicin de apndices
pares articulados, caracterstica que da el nombre al phylum (Gr. arthron,
articulacin; podos, pie). Aunque todos los apndices posorales eran semejantes
en las formas primitivas (trilobites), los artrpodos actuales poseen apndices
especializados para funciones especficas.
Anatoma
Segmento artropodiano
El movimiento relativo de los segmentos del cuerpo es posible gracias a que la
esclerotizacin no es continua, sino que la cutcula presenta reas delgadas y
flexibles, denominadas membranas intersegmentales, que se intercalan entre
reas rgidas, llamadas escleritos (Figura A). La extensin del movimiento de los

escleritos depende de la amplitud de la membrana intersegmental, es decir que si

sta es extensa, el movimiento podr ser amplio. Para lograr un sistema capaz de
producir movimientos, adems de contar la superficie del cuerpo con placas
esclerotizadas y membranas articulares, es necesario poseer un sistema muscular
adecuado. Debido a la rigidez de la cutcula, carecera de funcionalidad un sistema
de fibras musculares lisas dispuestas en capas continuas circulares y
longitudinales que actuasen en forma antagnica. Este sistema, tpico de los
anlidos, est reemplazado en los artrpodos por un sistema de msculos
independientes, de naturaleza estriada. Estos msculos se insertan en repliegues
cuticulares (apodemas), que se observan externamente como surcos o suturas
(Figura C) en la parte anterior de cada segmento. Los msculos longitudinales se
extienden desde el apodema de un segmento hasta el del segmento siguiente, de
manera tal que al contraerse, actan plegando la membrana intersegmental y
acercando los segmentos.
Cada segmento del cuerpo est formado primariamente por un esclerito dorsal (el
tergo), uno ventral (el esterno) y dos reas laterales membranosas (las pleuras)
(Figura 18. 1 A, B).
El tergo y el esterno pueden ser simples, o estar formados por varios tergitos o
esternitos, respectivamente. En las pleuras pueden existir uno o ms pleuritos.
Cada segmento est atravesado longitudinalmente por el canal alimentario, el
vaso sanguneo dorsal, la cadena nerviosa ventral (con un par de ganglios por
segmento) y haces musculares. Adems, por lo general el segmento lleva un par
de apndices que se insertan en las reas pleurales. La cubierta cuticular de los
apndices, al igual que la del cuerpo, se divide en un nmero de secciones
tubulares rgidas (podmeros) separadas por membranas flexibles. En este caso
el movimiento de los podmeros est limitado por el desarrollo de uno o dos
puntos de articulacin, llamados cndilos. stos pueden ser nicos (monocondilia)
o dobles (dicondilia). La articulacin monocndila (por ejemplo en una cucaracha,
la articulacin de las antenas con la cabeza) proporciona gran libertad de
movimientos, tanto como lo permita la amplitud de la membrana articular. En la
articulacin dicndila (en una cucaracha, la articulacin de las mandbulas con la
cabeza, Figura D) el movimiento est restringido a un plano, siendo el eje de giro
la lnea imaginaria que pasa por los dos puntos de articulacin. Este tipo de
articulacin tiene menos libertad que la monocndila, pero permite movimientos
ms precisos y enrgicos.

(Segmento artropodiano. A. corte sagital; B. corte transversal; C. esquema de un apodema; D. esquema

de una articulacin Dicndila)

Apndice birrameo
Los apndices son formaciones pares que se insertan en el rea pleural de cada
segmento, y estn equipados de msculos que los conectan al cuerpo, y de otros
que conectan los distintos artejos o podmeros entre s (Figura 2 A). En principio,
cada segmento lleva un par de apndices, aunque a veces faltan en algunos, por
ejemplo en los segmentos abdominales pregenitales de los insectos Pterygota. En
los apndices se distinguen dos partes: la basal, llamada protopodito, con 1 o 2
(raramente 3) artejos, y la distal, o telopodito con hasta 7 artejos, pudiendo estar
algunos de ellos subdivididos secundariamente. Varias proyecciones en ocasiones
surgen a los lados de los artejos del protopodito. Cuando se hallan dirigidas hacia
el plano sagital del artrpodo se denominan enditas, y si lo hacen hacia afuera,
exitas. Las enditas son generalmente esclerotizadas y pueden intervenir en la
manipulacin y trituracin del alimento, en cuyo caso se las conoce con el nombre
de lminas masticatorias o gnatobases (Figura 2 A, E). Las exitas por lo general
presentan una cutcula delgada y plegada, y funcionan como branquias, o pueden
ser laminares con fuertes sedas, y utilizadas como cepillos para limpiar las
branquias. Tambin se ha sugerido que las traqueobranquias de algunos insectos
acuticos y las alas de los insectos adultos son exitas (Kukalov-Peck, 1986).
Cuando la exita distal est muy desarrollada, el apndice se denomina birrmeo.
La exita involucrada toma el nombre de exopodito, y el telopodito, de endopodito

(Figura 2 B, C, E). En este tipo de apndice, caracterstico de los crustceos, el

endopodito cumple una funcin ambulatoria, y el exopodito, tpicamente
multiarticulado y con largas sedas plumosas, interviene en la natacin (Figura 2
B). Sin embargo, solo algunos crustceos muestran un apndice birrmeo con
este plan de construccin, as por ejemplo, en los Remipedia y Copepoda ambas
ramas tienen forma de paleta y son utilizadas para nadar (Figura 2 C).
El apndice unirrmeo es tpico de las formas terrestres (insectos, miripodos y
arcnidos) y tiene funcin ambulatoria (Figura 18. 5 D).
Muchos autores consideran que el apndice primitivo es birrmeo, y que la
condicin unirrmea es una adquisicin forzosa relacionada con la conquista del
ambiente terrestre. Otra manera de clasificar a los apndices es de acuerdo con
su forma. Cuando el apndice es largo y delgado, aproximadamente cilndrico y
ntidamente segmentado, se lo denomina estenopodio (Gr. stenos, angosto;
podos, pata) (Figura 2 A-D); cuando es laminar y carece de segmentacin o est
solo parcialmente segmentado, se lo llama filopodio (Gr. phyllon, hoja; podos,
pata) (Figura 2 E). La mayora de los artrpodos presenta apndices
estenopodiales, y solo unos pocos grupos de crustceos (Branchiopoda y
Phyllocarida) tienen apndices filopodiales.

(Figura 2 Apndices. A. Trilobita; B. Anaspidacea (Crustacea); C. Copepoda (Crustacea); D. Orthoptera

(Insecta); E. Anostraca (Crustacea), los nmeros indican las cinco enditas)

En los artrpodos, los apndices birrmeos son aquellos apndices provistos de

dos ejes; son caractersticos de artrpodos acuticos (trilobites y crustceos).
La estructura bsica ideal de los apndices de los artrpodos consta de una parte
basal o proximal que sirve como punto de unin con el cuerpo, y una parte distal
que, en principio, tienen funcin locomotora. Dependiendo de la morfologa de
dicha parte distal, se distinguen dos tipos morfolgicos de apndices, los
unirrmeos, con un solo eje (tpicos de los artrpodos terrestres como los
arcnidos, miripodos e insectos), y los birrmeos, con dos ejes.
Los apndices birrmeos poseen dos ejes. La zona proximal se llama protopodio o
simpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) y
otra secundaria externa (exopodio). El protopodio puede tener tambin xitos y
enditos, adems de epipodios con funcin respiratoria. Los apndices birrmeos
son tpicos de los artrpodos acuticos (trilobites y crustceos).
No hay acuerdo sobre qu tipo de apndice apareci primero en el curso de la
evolucin. Se han barajado las tres hiptesis posibles, es decir, el modelo primitivo
era unirrmeo, el modelo primitivo era birrmeo, y unirrmeos y birrmeos se
originaron de modo independiente.

Apndice birrmeo de un crustceo (Triops).

1-5: enditos; 6: endopodio; 7: exopodio; 8: epipodio; 9: protopodio.

Sistemtica
Clasificacin de los Arthropoda:
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
o Clase Trilobitoidea
o Clase Trilobita
Subphylum Chelicerata

o
o
o
o
o

o
o
o
o
o
o

o
o
o

o
o
o
o
o
o

Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Chasmataspida
Clase Arachnida
Clase Pycnogonida
Subphylum Crustacea
Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Remipedia
Clase Ostracoda
Clase Maxillopoda
Clase Malacostraca
Subphylum Hexapoda
Clase Collembola
Clase Protura
Clase Insecta
Subphylum Myriapoda
Clase Arthropleurida
Clase Archipolypoda
Clase Diplopoda
Clase Pauropoda
Clase Chilopoda
Clase Symphyla

Ecologa y paleocologa
Los artrpodos actuales ocupan la mayor variedad imaginable de ambientes,
hallndoselos tanto en el medio acutico, como en el terrestre y areo. La
conquista del ambiente terrestre data del final del Silrico Medio, pues con
anterioridad los artrpodos habran sido exclusivamente marinos. Los Trilobita
fueron artrpodos marinos exclusivos del Paleozoico. Su aparicin en el Cmbrico
Temprano, fue seguida de una rpida diversificacin que alcanz su mximo
apogeo durante el Ordovcico, colonizando todos los ambientes marinos. Este
taxn se extingui hacia finales del Prmico. Crustacea es el grupo de artrpodos
que presenta la mxima disparidad de planes estructurales.
La mayora de sus especies es marina, pero hay tambin muchas estuariales y
dulceacucolas, e incluso algunas semiterrestres y terrestres. Se los puede
encontrar a ms de 4000 m de altitud (por ejemplo, algunos Amphipoda en los
Andes) y hasta alrededor de 11000 m de profundidad en el mar (algunos ispodos
Asellota). La temperatura no fue una barrera importante para su distribucin, de
ah que abunden tanto en las regiones polares como ecuatoriales y aun, en las
aguas termales. Entre los grupos con mejor registro fsil encontramos a los
ostrcodos, pequeos organismos encerrados por completo en un caparazn
bivalvo que puede estar fuertemente impregnado de sales de calcio. Otros dos
grupos con cutculas gruesas y calcificadas, y por ende con un buen registro fsil,
son los cirripedios Thoracica y los Decapoda. Los Chelicerata incluyen formas

acuticas (Xiphosura, Eurypterida, Chasmataspida y Pycnogonida) y terrestres (la

gran mayora de los Arachnida). El archivo fsil de Xiphosura se remonta al
perodo Cmbrico, y solo quedan unas pocas especies como representantes
actuales, que habitan las costas marinas del este de Amrica del Norte y de Asia.
Los Eurypterida tienen un origen marino pero se habran adaptado a las aguas
salobres y dulces. Su registro fsil se extiende desde el Ordovcico al Prmico.
Algunas especies de este grupo alcanzaron tamaos de cerca de 2 m, por lo que
tambin se los conoce con el nombre de Gigantostraca. No hay representantes
vivientes. Pycnogonida es un grupo bentnico marino, distribuido desde el
intermareal hasta ms de 7000 m de profundidad. Estos animales se alimentan de
hidrozoos, esponjas, briozoos, entre otros invertebrados marinos, a los que
succionan con sus proboscis. Se conocen algunas formas fsiles del Devnico
Temprano, y recientemente Waloszek y Dunlop (2002) han descripto una larva del
Cmbrico Tardo (Orsten) que presumen pertenece a este grupo. Los Arachnida,
exceptuando algunas araas y caros que han adoptado existencia acutica
secundaria, son terrestres. Sin embargo, los primeros Scorpionida (que datan
del Silrico) eran, casi con toda certeza, parcial o totalmente acuticos. Son
principalmente predadores, pero hay tambin formas herbvoras (Opilionida) y
parsitas (Acari). Los Myriapoda son terrestres, y viven bajo piedras y troncos, en
la hojarasca, en el suelo, etc. Se hallan ampliamente distribuidos en regiones
templadas y tropicales. El diplpodo Pneumodesmus newmani (Silrico Medio)
posea espirculos, siendo ste el artrpodo de respiracin area ms antiguo que
se conoce (Wilson y Anderson, 2004). Los Hexapoda constituyen un grupo
multitudinario que incluye ms de la mitad de los seres vivos. Muchos son plagas
de cultivos, pero otros son imprescindibles para la polinizacin de las plantas con
flores. Los hay tambin parsitos o vectores de enfermedades humanas y
animales. Son esencialmente terrestres pero tambin abundan en los ambientes
acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan en el medio marino, solo unas
pocas chinches patinadoras (gnero Halobates) han colonizado el ocano abierto,
viviendo en forma permanente sobre la superficie del agua. Los primeros
Hexapoda conocidos datan del Devnico y no tenan alas. Las primeras formas
voladoras aparecen en el Carbonfero Temprano. La adquisicin de alas fue sin
duda el cambio ms significativo en la lnea evolutiva de los insectos.
Bioestratigrafa y paleogeografa
Los registros de artrpodos fsiles se remontan con seguridad al Cmbrico
Temprano, si bien en el Proterozoico Tardo (Ediacrico) de Australia ya se
mencionan formas segmentadas, como Parvancorina, que podran hallarse
cerca de los ancestros de los artrpodos (Glaessner, 1980).
El Cmbrico Temprano y Medio incluye a los Trilobita, as como tambin a
numerosos ejemplares con caractersticas artropodianas, aunque difciles de
relacionar con alguno de los grupos vivientes de artrpodos. Las faunas de
Burgess Shale (Cmbrico Medio de la Columbia Britnica, Canad) y Orsten
(Cmbrico Temprano-Ordovcico Temprano de Suecia, Gran Bretaa, Canad,
Siberia y Australia) ejemplifican este perodo de la evolucin de los

artrpodos. La fauna de Burgess Shale incluye a trilobites y numerosas formas

blandas de ubicacin taxonmica problemtica. Varias de ellas han sido incluidas
tentativamente entre los crustceos (Canadaspis, Waptia, etc.) o los
quelicerados (Sidneyia, Sanctacaris, etc.), pero otras son de ubicacin incierta.
La fauna de Orsten comprende numerosos artrpodos diminutos, normalmente de
menos de 2 mm de longitud. Durante su fosilizacin la cutcula quedaba a menudo
cubierta por una capa fosfatizada, resultando a veces fsiles tridimensionales con
un excelente grado de conservacin. Gracias a esto se pudieron describir con un
detalle asombroso larvas y adultos de numerosos crustceos y otros taxones.
Algunos de los gneros incluidos en esta fauna son Rehbachiella, Martinssonia y
Skara. Del Ordovcico Tardo (Ashgill) de Sudfrica se conoce el euryptridos
Onychopterella augusti. Los ms antiguos picnognidos y cirripedios se hallan
en el Silrico del hemisferio norte, donde tambin los euriptridos estuvieron
muy difundidos, y los trilobites (artrpodos dominantes hasta ese momento)
comenzaron a declinar.
La biota de Waukesha (Wyoming, U.S.A.) del Llandoveriano tardo-Wenlockiano
temprano (Silrico Temprano) contiene preservaciones excepcionales de
artrpodos y otros organismos. Entre los primeros hay trilobites, crustceos,
quelicerados y un miripodo. Los crustceos incluyen filocridos, ostrcodos y al
ms antiguo representante de Thylacocephala, taxn extinto en el Cretcico
Tardo, pero cuyos primeros representantes dataran del Cmbrico.
Los miripodos y escorpiones ya estaban presentes en los ambientes
hmedos continentales del Silrico Tardo europeo, y en el Downton
(Silrico Tardo de Inglaterra) hay restos cuticulares de artrpodos considerados
terrestres, ncluyendo a ciempis y una araa.
El Devnico Temprano de Alemania proporcion un xifosuro, un euriptrido, un
picnognido con opistosoma segmentado (Palaeoisopus problematicus), trilobites,
escorpiones y crustceos filocridos. Los trilobites experimentaron durante estos
tiempos importantes extinciones.
El conocido yacimiento escocs de Rhynie (Devnico Temprano) contiene
arcnidos, crustceos branquipodos (Lepidocaris), ciertas formas de caros y el
colmbolo Rhyniella praecursor. La mayora de estos artrpodos son de muy
pequeo tamao.
En la localidad de Gilboa (Pragiano Medio de Nueva York) hay restos bien
conservados de caros y otros arcnidos (algunos habran sido capaces de
producir seda), centpedos, artropluridos y probables insectos. Xifosridos muy
similares al Limulus actual fueron comunes durante el Carbonfero, cuando
tambin abundaron los ostrcodos, y los malacostracos experimentaron una
importante radiacin evolutiva. En el notable yacimiento de Mazon Creek
(Carbonfero Tardo de Illinois, E.U.A.) hay restos de ispodos, mientras que otros
ambientes acuticos o hmedos del Carbonfero del hemisferio norte estuvieron
habitados por crustceos conchostracos y sincridos, escorpiones y
artropluridos.
En el Carbonfero Temprano aparecen los insectos alados (Pterygota), entre
otros las liblulas del gnero Meganeura, que llegaron a medir hasta 0,71 m de
envergadura alar. Los arcnidos transformaron sus hbitos acuticos en terrestres,
pero al final del perodo se extinguieron muchos rdenes. La exuberante flora de

entonces aloj a numerosos miripodos, algunos de hasta 0,30 m de largo, como

los arquipolpodos, que habran vivido sobre las plantas. Los mares prmicos
contuvieron a los ltimos trilobites, que sin duda fueron los artrpodos ms
caractersticos del Paleozoico, cuya diversidad y abundancia los convirtieron en
elementos de gran utilidad en la bioestratigrafa de dicha era, como fsiles
gua. La crisis profunda que tuvo lugar a fines del Prmico, no solo motiv su
desaparicin, sino tambin la de otros artrpodos, principalmente los euryptridos
y muchos arcnidos e insectos. De los ltimos, desapareci casi una tercera parte
de los rdenes existentes entonces.
El Prmico continental gondwnico presenta una interesante diversidad de
crustceos conchostracos, entre los que se destaca el gnero Leaia, cuya rea
de distribucin en el Prmico Temprano inclua a Brasil, Argentina, Australia
y Antrtida. Los crustceos pigocefalomorfos gondwnicos eran formas
endmicas de Brasil (Paulocaris) y Sudfrica (Notocaris).
Durante el resto del Fanerozoico, las asociaciones de artrpodos se fueron
modernizando paulatinamente. En los ambientes marinos continuaron
dominando los ostrcodos y decpodos, que a partir del Jursico contaron
con langostas y camarones. En particular en el Trisico y
Jursico, los decpodos desarrollaron mecanismos eficientes para poder romper
las conchillas de los bivalvos. En las regiones marinas litorales fueron frecuentes
los limlidos y cirripedios, mientras que en los ambientes continentales abundaron
los ostrcodos y conchostracos. Pero sin duda, fueron los insectos los que
desplegaron la mayor abundancia y diversidad en sus hbitos, incluyendo a los
grupos sociales.
En el Cretcico la presencia de las fanergamas dio nuevo impulso al desarrollo
de los insectos, y en el Terciario Temprano el mbar proveniente de la secrecin
de gimnospermas principalmente, contribuy a la formacin de importantes
yacimientos, como el del Mar Bltico, que incluyen a numerosos insectos,
miripodos y otros organismos casi inalterados.

CLASE TRILOBITA
Los trilobites fueron artrpodos marinos paleozoicos, provistos de una cutcula
dorsal mineralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que permiti que tengan gran
representacin en el registro fsil. Desde que aparecen en el Cmbrico
Temprano, su diversidad alcanz valores elevados en el Cmbrico TardoOrdovcico, para decrecer durante el Silrico-Devnico y reducirse an ms en el
Paleozoico Tardo, antes de extinguirse a fines del Prmico. Durante los 300
m.a. de su historia evolutiva, estos organismos desarrollaron una amplia gama de
modificaciones en el exoesqueleto, adquiriendo distintos hbitos de vida y notable
capacidad de adaptacin a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales
hasta profundos. Aunque la mayora posee tamaos que oscilan entre 30 y 100
mm, muchos alcanzan dimensiones desde 2 mm hasta ms de 70 cm.

Se describieron alrededor de 5000 gneros y gran cantidad de especies, muchas

de ellas valiosas en la resolucin de problemas estratigrficos,paleobiogeogrficos
y paleoecolgicos.
Morfologa
Los trilobites estaban protegidos por un exoesqueleto dorsal fuertemente
calcificado, de simetra bilateral y convexidad variable, que continuaba
ventralmente como un doblez marginal angosto. Dicho exoesqueleto es ovalado o
subelptico en vista dorsal y est dividido transversalmente en tres regiones: el
cfalo, o placa formada por la fusin de los somitos anteriores; un trax
representado por una sucesin de segmentos articulados entre si; y el pigidio que,
al igual que el cfalo, es una placa nica, constituida por la fusin de los somitos
posteriores (Figura 4). A su vez, un par de surcos axiales divide longitudinalmente
al exoesqueleto en un lbulo central (axis, raquis) y dos lbulos laterales (genas
en el cfalo; rea pleural o campos pleurales en el trax-pigidio), a los cuales hace
alusin el trmino Trilobita. Asimismo, los trilobites presentan otros caracteres
diagnsticos: rganos visuales de alta complejidad, formados por numerosas
lentes de composicin calctica; lneas de sutura que facilitaban el
desprendimiento de la vieja cutcula durante la muda; dos placas ventrales (placa
rostral e hipostoma) localizadas por delante de la boca; un par de antenas
unirrmeas de posicin preoral y una sucesin de apndices birrmeos dispuesta
a lo largo de la zona ventral. Estos caracteres se tratan con detalle en las
secciones siguientes.

Figura 4. Morfologa bsica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.

Cfalo (regin dorsal)

El cfalo presenta un contorno variable, subcircular a semielptico, subtriangular o
trapezoidal. La mayora de las especies posee una regin axial elevada,
denominada glabela, que est definida anterior y lateralmente por un surco
preglabelar y los surcos axiales (Figura 5 A-D). La forma, tamao y convexidad de
la glabela son altamente variables. Su estructura tpica incluye los surcos laterales
transversos S0 (= occipital), S1, S2, etc., que delimitan un anillo occipital y una
sucesin de lbulos laterales (L1, L2, etc.), los cuales reflejan el patrn de
segmentacin original del cfalo.
A su vez, por delante del par anterior de surcos laterales suele diferenciarse un
lbulo glabelar frontal. En algunos casos, un par de surcos laterales atraviesa la
glabela de lado a lado, formando una estructura continua denominada surco
transglabelar (vase surco S1 en Figura 5 A). La parte central de la glabela de
numerosos taxones muestra un nodo axial. De manera similar, el anillo occipital
puede tener un tubrculo mediano o una espina occipital (Figura 5 B).
Cuando la glabela no llega a contactar al borde ceflico anterior, el espacio genal
comprendido entre dicho borde y el surco preglabelar recibe el nombre de campo
preglabelar (Figura 5 A). En la mayora de los trilobites las genas (mejillas) exhiben
un par de suturas faciales que presentan tres tramos bien definidos: anterior (por
delante de los ojos), periocular (en el lbulo ocular) y posterior (por detrs de los
ojos). Las suturas faciales dividen a las genas en una porcin proximal en contacto
con la glabela (fixgenas = mejillas fijas) y una porcin distal (librgenas = mejillas
libres). El conjunto de fixgena + glabela conforma el cranidio. Al igual que la lnea
de articulacin ceflico-torcica, las suturas faciales representan lneas de
debilidad por donde se rompan los caparazones que eran desechados durante la
ecdisis. Por tal razn, en el registro geolgico es frecuente encontrar cranidios
separados de las correspondientes librgenas.
Las genas exhiben lbulos oculares, sobre los que se disponen los rganos
visuales. El tramo periocular de la sutura facial divide al lbulo ocular en dos
partes: el lbulo palpebral y la superficie visual. El lbulo palpebral es una
protuberancia con forma de medialuna, reniforme o semielptica, localizada sobre
la fixgena y separada del resto de la mejilla fija por un surco palpebral; mientras
que la superficie visual, de convexidad variable y contorno de medialuna a
semielptico, se localiza sobre la librgena y contiene las lentes que conforman
el tpico ojo compuesto del phylum Arthropoda. En varios casos, una banda
delgada y convexa, denominada arista ocular, atraviesa la mejilla fija conectando
el ngulo ntero-lateral de la glabela y el lbulo palpebral (Figura 5 A).
En la mayora de los trilobites existe un surco del borde a cierta distancia del
margen ceflico, dispuesto en forma paralela a este ltimo, que delimita un borde
ceflico. Segn su posicin, los tramos de este borde son denominados anterior,
lateral y posterior. El ngulo pstero-lateral del cfalo recibe el nombre de ngulo

genal y puede estar prolongado en una espina genal. En algunas especies

tambin existen espinas pares en los bordes anteriores, laterales y posteriores del
cfalo, o una estructura impar proyectada desde el margen ceflico anterior
(proceso frontal) (Figura 5 A-D). La sutura facial (Figura 5 E-G) se denomina
opistoparia cuando su tramo posocular contacta el margen ceflico posterior, de
manera que el ngulo genal queda comprendido en la mejilla libre. A su vez, es
proparia si el tramo posocular corta el margen ceflico lateral, quedando el ngulo
genal en la mejilla fija; gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el ngulo genal
y marginal con la sutura ubicada a lo largo del margen ceflico, de manera que no
es visible en vista dorsal. La superficie interna del exoesqueleto ceflico dorsal
puede presentar proyecciones pares, a modo de engrosamientos o nodosidades
(apodemas), dispuestas a lo largo de la regin axial (Figura 5 A). Sobre estas
estructuras se insertaban los msculos de los apndices y de diversos rganos
internos, asi como los msculos y ligamentos que permitan la extensin del
cuerpo y el enrollamiento.

Figura 5. Cfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cmbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos
laterales de la glabela; L1, L2, L3: lbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cmbrico Superior); C.
Lonchodomas (Ordovcico); D. Niobella (Cmbrico Superior- Ordovcico Inferior); E. Prosaukia
(Cmbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovcico); G. Dalmanitina (Ordovcico)

Trax
El trax est formado por segmentos similares, los cuales se articulan entre s y
con el cfalo y el pigidio. El nmero de somitos del adulto es variable segn los
grupos, oscilando entre 2 y 61. Los surcos axiales dividen a cada segmento en un
lbulo central, denominado anillo axial, y un par de pleuras laterales (Figura 6 A).
El anillo axial posee convexidad variable y puede ser liso o estar provisto de
grnulos, tubrculos o espinas. Cada anillo axial se prolonga hacia adelante para
formar un semianillo articulante, el cual se dispone por debajo del margen
posterior del segmento torcico precedente, sirviendo como gua durante la flexin
del trax. Este semianillo est separado del resto del anillo axial por un surco
articulante de disposicin transversal.

En la mayora de los trilobites cada pleura posee un surco pleural oblicuo que
delimita una banda anterior y otra banda posterior. A su vez, las pleuras estn
divididas en una regin proximal, de disposicin horizontal o levemente convexa, y
otra regin distal que suele estar arqueada hacia abajo. El lmite entre ambas
regiones est marcado por una lnea denominada fulcro. Las partes proximales de
las pleuras adyacentes suelen estar articuladas entre s mediante el encaje de un
reborde del margen anterior, dentro de una ranura dispuesta sobre el margen
posterior del segmento precedente. A su vez, en ocasiones el fulcro posee un
proceso anterior que se acopla a una foseta localizada sobre el borde posterior del
somito vecino, fortaleciendo an ms la articulacin (Figura 6 B). Por su parte, las
secciones distales de las pleuras suelen estar separadas entre s. Sus extremos
pueden ser redondeados, truncados, o estar prolongados en espinas de longitud
variable. El exoesqueleto de algunas familias presenta un par de pleuras mucho
ms desarrollado que los pares restantes, con espinas laterales de gran tamao
(macropleuras). A su vez, algunos segmentos torcicos pueden tener facetas
articulantes que, cuando el organismo est enrollado, se encajan por debajo del
segmento precedente, permitiendo el acercamiento del cfalo y el pigidio. La
superficie interna del exoesqueleto dorsal presenta una sucesin de apodemas
pares situados por debajo del surco articulante, prximos a los surcos axiales
(Figura 6 C). Sobre estas estructuras se insertaban los msculos relacionados con
el movimiento de los apndices, la flexin del cuerpo y el enrollamiento.
La superficie ventral del trax est caracterizada por una serie de apndices
birrmeos y un tegumento no calcificado, de preservacin infrecuente.

Figura 6. Trax. A. vista dorsal de los segmentos anteriores; B. vista dorsal (parcial) de dos segmentos;
C. vista anterior (parcial) de un segmento, p: regin pleural proximal, d, regin pleural distal.

Pigidio

Esta placa est formada por la fusin de un nmero variable (desde 2 a ms de

20) de segmentos caudales. Su contorno es generalmente semielptico, aunque en
varios casos adopta otras formas (semicircular, triangular, pentagonal o
subcuadrangular). Asimismo, su tamao relativo vara considerablemente: el
trilobite es denominado micropigio si el pigido es ms pequeo que el cfalo,
isopigio si ambas placas tienen dimensiones similares, y macropigio cuando el
pigidio es ms grande que el cfalo.
Los surcos axiales delimitan un lbulo axial convexo (axis) y un par de pleuras, las
cuales se prolongan ventralmente para formar un doblez de desarrollo variable
(Figura 7 A).
El axis est formado por la sucesin de anillos axiales, cada uno de los cuales
representa un somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos o estar
ornamentados con grnulos, tubrculos o espinas. El anillo anterior desarrolla un
semianillo articulante para facilitar la articulacin con el trax.
Un surco del borde, dispuesto en forma paralela al margen pigidial, divide a las
pleuras en dos regiones: campos pleurales y borde pigidial. Los campos pleurales
generalmente exhiben una segmentacin manifiesta, representada por dos tipos
de surcos: pleurales e interpleurales. Los surcos pleurales suelen ser profundos y
fuertemente curvados hacia atrs, mientras que los interpleurales generalmente
son ms superficiales y menos oblicuos (Figura 6 B). Los primeros son homlogos
a los surcos pleurales torcicos, mientras que los segundos representan las lneas
de contacto entre dos somitos adyacentes. Como ocurre en el trax, los surcos
pleurales dividen a cada segmento pleural en una banda anterior y otra banda
posterior. La banda posterior de un segmento y la anterior del somito siguiente
pueden fusionarse para formar costillas pleurales.
El borde pigidial presenta una convexidad variable y puede ser continuo o estar
provisto de espinas marginales pares. A su vez, algunos taxones exhiben una
espina impar de posicin caudal (Figura 6 C). Un par de facetas articulantes
dispuestas en los ngulos nterolaterales del pigidio facilitaba la articulacin con el
trax durante el enrollamiento. La superficie interna del exoesqueleto pigidial
dorsal suele exhibir una sucesin de apodemas, los cuales ofrecan superficies de
insercin a los msculos corporales y de los apndices.
Ventralmente, el pigidio presenta estructuras que comnmente no se preservan
(apndices birrmeos y tegumento no mineralizado).

Figura 7. Pigidio. A. morfologa general en vistas dorsal y ventral; B. Dichelepyge pascuali (Ordovcico);
C. Proetida; D. Cheirurina

Apndices
La membrana ventral y el tegumento de los apndices no estaban calcificados,
razn por la cual su fosilizacin no es muy frecuente. Afortunadamente se conocen
algunos gneros (pertenecientes a Agnostida, Corynexochida,
Asaphida, Phacopida) que, preservados bajo condiciones excepcionales,
conservaron estas estructuras. Los trilobites posean pares de apndices en la
mayora de los somitos corporales (Figura 8 A). Los mismos consisten tpicamente
en un par de antenas unirrmeas, y una sucesin de apndices birrmeos
similares entre s (tres pares en el cfalo - por detrs de la boca - y un par en cada
segmento del trax- pigidio). En la especie Olenoides serratus (Corynexochida) se
describi, adems, un par de cercos anteniformes caudales.
Las antenas estn formadas por numerosos artejos cortos, cuyo dimetro
disminuye progresivamente hacia el extremo. Estas estructuras se insertan en la
membrana ventral, a ambos lados del hipostoma, y estn provistas de cilios
sedosos, de funcin sensorial.
Los apndices birrmeos poseen una rama interna (endopodito; telopodito) y otra
externa (exopodito; epipodito) que se montan sobre un artejo basal (coxa;
coxopodito) (Figura 8 B). El endopodito est formado por cinco o seis segmentos
(podmeros). Las superficies internas de los podmeros proximales suelen tener
numerosas espinas, mientras que los podmeros distales portan sedas muy
delicadas. A su vez, el extremo de la rama puede exhibir pequeas espinas con
forma de garfio. La funcin del endopodito era principalmente locomotora.

El exopodito ocupa una posicin dorsal respecto del endopodito y en general es

ms corto que este ltimo. Su estructura tpica es la de una varilla rgida,
multisegmentada, que da sostn a una serie de lminas branquiales dirigidas
hacia atrs. Las branquias de diferentes segmentos se solapan entre s, y su
funcin deba ser esencialmente respiratoria.

Figura 8. Apndices y anatoma interna. A. cfalo y parte del trax, vista ventral mostrando los
apndices; B. apndice birrmeo; C. corte transversal (reconstruccin) de un segmento torcico; D.
corte longitudinal (reconstruccin) mostrando el exoesqueleto dorsal, tubo digestivo y msculos
suspensores del estmago; E. cfalo de Ptychagnostus (Cmbrico Medio), con aristas radiales; F. cfalo
de Parabolinella (Cmbrico Superior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campo
preglabelar y las librgenas; G-H. impresiones musculares; G. cfalo y pigidio de Ampyx (Ordovcico); H.
cfalo de Stenopareia (Ordovcico-Silrico)

Sistemtica
Dentro de un plan bsico de organizacin, los trilobites muestran gran diversidad
de formas, lo que se refleja en el elevado nmero de familias descriptas, superior

a 150. Los caracteres morfolgicos utilizados en la sistemtica son variados,

aunque revisten especial importancia los estadios ontogenticos tempranos, la
regin axial del cfalo y la relacin del hipostoma con el resto del exoesqueleto.
Debido a que an no se ha logrado un amplio consenso sobre el agrupamiento de
las familias en rdenes y subrdenes, la sistemtica que se presenta a
continuacin (Cuadro 9 ) seguramente experimentar modificaciones en el futuro.

Cuadro 9.

Artrpodos marinos con exoesqueleto dorsal calcificado, bilateralmente simtrico.

Cuerpo dividido en sentido longitudinal en un lbulo central y dos laterales;
tambin transversalmente presenta tres regiones: anterior (cfalo), media (trax) y
posterior (pigidio). Cada segmento lleva en su parte ventral un par de apndices:
el primero, antenas preorales, unirrmeas, seguidas hacia atrs por una serie de
apndices posorales, similares y birrmeos, con una de las ramas con funciones
locomotoras, y la otra respiratorias. Delante de la boca se ubican dos placas.
rganos visuales complejos y estructuras sensoriales diversas. Crecimiento y
renovacin del caparazn por ecdisis. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
Orden Redlichiida
Trilobites con cfalo grande, semicircular, glabela larga y bien segmentada, lbulos
palpebrales prominentes y espinas genales fuertes; trax formado por numerosos
segmentos; pigidio muy pequeo; hipostoma coincidente.
Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio.
Suborden Olenellina
Presenta varios caracteres primitivos: carece de sutura facial; la placa rostral es
muy ancha; pleuras torcicas sin fulcros; protaspis no calcificada. Cmbrico
Temprano.
Suborden Redlichiina
Sutura facial opistoparia; placa rostral angosta; trax con o sin fulcros; protaspis
calcificada. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Agnostida

Trilobites muy pequeos (longitud promedio = 6-7 mm), la mayora sin ojos ni
sutura facial; trax con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con
grandes aberturas. Cmbrico Temprano-Ordovcico Tardo.
Suborden Agnostina
Sin ojos ni sutura facial; trax formado siempre por dos segmentos, el anterior
carente de semianillo articulante. Cmbrico-Ordovcico.
Suborden Eodiscina
La mayora ciegos y sin sutura facial, unos pocos con ojos y sutura facial proparia;
trax con dos o tres segmentos, el anterior con un semianillo articular bien
definido. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Corynexochida
Grupo heterogneo de trilobites cuyos representantes ms tpicos poseen una
glabela notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente;
campo preglabelar reducido o ausente; sutura facial opistoparia; hipostoma
coincidente (en varias familias fusionado con la placa rostral) o secundariamente
suspendido; generalmente isopigios. Los miembros ms avanzados de varias
familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues o ausentes). Cmbrico
Temprano-Devnico Medio.
Orden Ptychopariida
Grupo que rene numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamente
coincidente). Las formas ms tpicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de
la glabela, sutura facial opistoparia, numerosos segmentos torcicos y pigidio
pequeo. Cmbrico Temprano-DevnicoTardo.
Orden Lichida
Trilobites usualmente muy ornamentados con espinas, grnulos y tubrculos;
glabela provista de lbulos laterales bien definidos, que pueden fusionarse
formando lbulos compuestos; campo preglabelar ausente; opistoparios;
hipostoma coincidente; micro, iso o macropigios. Cmbrico MedioDevnico.
Orden Asaphida
Protaspis (asafoide) muy globosa, planctnica; doblez ventral con sutura medial
(por reduccin y prdida de la placa rostral); opistoparios; la mayora isopigios o
macropigios; hipostoma flotante en los ms primitivos y coincidente o suspendido
en el resto. Cmbrico Tardo-Silrico.
Orden Phacopida
Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual tiene tres pares de espinas marginales
prominentes. Cmbrico Tardo-Devnico.
Suborden Calymenina

La mayora gonatoparios; ojos holocroales pequeos; glabela tpicamente

enangostada hacia delante, con 4 o 5 pares de lbulos glabelares bien definidos
que disminuyen de tamao hacia delante; hipostoma generalmente coincidente.
Cmbrico Tardo-Devnico.
Suborden Cheirurina
La mayora proparios, con la superficie del exoesqueleto generalmente
ornamentada con grnulos o tubrculos; ojos holocroales pequeos; glabela
generalmente con surcos laterales bien definidos e hipostoma coincidente; trax
frecuentemente con pleuras espinosas; pigidio lobulado o espinoso. Cmbrico
Tardo-Devnico.
Suborden Phacopina
Proparios; ojos esquizocroales; glabela expandida anteriormente; sin placa rostral;
hipostoma coincidente o suspendido. Ordovcico-Devnico.
Orden Proetida
Glabela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidio
usualmente con surcos pleurales profundos y el margen desprovisto de espinas; la
mayora con placa rostral angosta e hipostoma elongado, flotante (coincidente o
suspendido en algunas formas derivadas). Protaspis (proetoide) caracterizada por
su glabela fusiforme y el hipostoma sin espinas, flotante. Ordovcico-Prmico
Tardo.

Figura 10. Relaciones filogenticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en
Fortey 1990 b y 2001).

Figura 11. Trilobites de Amrica del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio
desplazado; D. hipostoma, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai,
Ordovcico, Precordillera argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovcico, Sierra de

Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovcico,

Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G. cranidio, L. toracopigidio, Ordovcico,
Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus (Geragnostus) nesossi,
Ordovcico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis, I.
cranidio, J. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella
famatinensis, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens
argentina, Cmbrico, noroeste argentino (orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis,
Cmbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovcico,
Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P. cranidio, Q. librgena,
R. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).

Paleoecologa
Los trilobites ocuparon diversos nichos ecolgicos y colonizaron todos los
ambientes marinos, desde las cercanas de la costa hasta profundidades muy
altas, por debajo de la zona ftica. En general se acepta que la mayora de las
formas adultas vivieron desplazndose sobre o cerca del fondo marino (bentnicos
epifaunales libres; nectobentnicos). A su vez, numerosos taxones desarrollaron la
capacidad de enterrarse parcial o totalmente en el sedimento
(semiinfaunales/infaunales), mientras que otros nadaban activamente (nectnicos)
o vivan suspendidos en la columna de agua (planctnicos). Muchos trilobites
tenan la facultad de enrollarse para protegerse del ataque de predadores, o en
respuesta a variaciones drsticas en las condiciones de temperatura, salinidad,
oxgeno disuelto o turbulencia. Los ojos, las antenas ventrales, y los diversos
rganos sensoriales de la superficie dorsal (tubrculos, nodos sensitivos, etc.)
monitoreaban el ambiente y captaban los cambios fisicoqumicos que se
producan en el medio. Sin embargo, en muchos casos el modo de vida y los
hbitos alimenticios de los trilobites no son fciles de interpretar. Esto se debe a la
ausencia de representantes actuales del grupo y, fundamentalmente, a la
asombrosa variedad de tipos morfolgicos descriptos.
Las hiptesis acerca de las estrategias de vida de los trilobites se formulan en
base a sus similitudes con algunos artrpodos modernos (ispodos, cangrejos), y
al anlisis de la funcionalidad de ciertas estructuras del exoesqueleto. Dado que el
exoesqueleto es una estructura compleja que responde a necesidades y funciones
muy diversas del organismo, las inferencias que se realizan en base a su
morfologa resultan, en ciertos casos, ambiguas o contradictorias. Por ejemplo, las
espinas genales, pleurales o pigidiales pueden representar dispositivos de soporte
para evitar el hundimiento en sustratos fangosos, estructuras defensivas frente a
los predadores, o bien elementos que habran cumplido funciones hidrodinmicas
en estrategias como la natacin o la flotacin. De igual modo, detalles de la
ornamentacin (lneas en terraza) han sido interpretados como dispositivos para la
percepcin sensorial, como elementos que contribuan en el proceso de cavado de
madrigueras o el enrollamiento, o como ornamentos que facilitaban la
mimetizacin con el ambiente en situaciones de peligro.
Por otro lado, las evidencias del registro geolgico constituyen valiosas
herramientas que permiten examinar o corroborar los hbitos de vida que se
infieren en base a los rasgos anatmicos. En este sentido, la presencia recurrente
de algunos trilobites en ciertos tipos de litofacies, sustratos, paleoambientes, o una

distribucin paleogeogrfica particular aportan evidencia independiente sobre el

comportamiento y los requerimientos ecolgicos de cada grupo.
Un mtodo muy utilizado para reconstruir la posicin de vida ms probable de
algunos trilobites consiste en ubicar el cfalo en la que podra haber sido su
posicin natural y, de este modo, inferir las posibles orientaciones del trax y el
pigidio. En los trilobites con ojos bien desarrollados las superficies superior e
inferior del campo visual se habran orientado horizontalmente, permitiendo una
visin ptima en ese plano (dejando solo una zona ciega frente a la glabela). En
aquellos casos en que orientando el cfalo en la posicin de mxima visin, el
trax y el pigidio quedan en un mismo plano horizontal con el cfalo, es posible
que el hbito haya sido preferentemente epifaunal. En cambio, si el trax y el
pigidio quedan inclinados formando un ngulo recto u obtuso con la horizontal, la
actitud de vida ms probable es semi infaunal.
Algunas caractersticas morfolgicas del exoesqueleto deben ser consistentes con
estos hbitos. Por ejemplo, los trilobites epifaunales poseen una morfologa
tipificada por un exoesqueleto aplanado dorso-ventralmente, el trax presenta
escasa longitud en relacin a su ancho, y el doblez ceflico y pigidial es amplio y
se ubica al mismo nivel que los extremos de las pleuras torcicas. Este tipo de
morfologa permitira la distribucin relativamente homognea del peso del
organismo, mientras que el amplio doblez ventral facilitara la permanencia en
sustratos blandos. Numerosas trazas fsiles (Cruziana, Dimorphicnites)
documentan la marcha de trilobites sobre el sustrato, conservando las marcas de
los extremos de los endopoditos y, en algunos casos, de las coxas y de las
espinas genales. El desplazamiento del organismo se produca por un movimiento
metacrnico de los apndices, en ondas rtmicas que se generaban de atrs hacia
adelante.
Algunos trilobites desarrollaron hbitos semiinfaunales o infaunales. Por ejemplo,
Stenopilus (orden Ptychopariida) probablemente viva con el trax-pigidio en
posicin vertical, enterrado en un sustrato blando. La conjuncin de caracteres
que sustenta este tipo de hbito consiste en un exoesqueleto liso (con surcos
dorsales muy tenues o ausentes) de forma tubular hacia atrs,sin irregularidades
que representen obstrucciones para cavar, una regin axial amplia, cfalo muy
convexo, y un doblez ceflico ventral provisto de lneas en terraza bien
desarrolladas.
En posicin de vida, el cfalo asomaba por encima de la superficie, con los ojos
dispuestos horizontalmente sobre la superficie del sedimento. El alisamiento del
exoesqueleto y la ausencia de tubrculos deben haber facilitado el enterramiento,
mientras que las lneas en terraza habran favorecido el anclaje en el fondo
marino. Esta posicin implica la construccin de pequeas madrigueras, cavando
hacia atrs en el sedimento con los apndices posteriores. Ocasionalmente, los
trilobites con ojos pedunculados (algunos Lichida) tambin habran tenido la
capacidad de enterrarse. En estos casos, el organismo se dispona
horizontalmente por debajo de la superficie, dejando solo los ojos por encima de la
interfase agua-sedimento. Algunos trilobites (por ejemplo Neseuretus) habran
tenido la capacidad de construir madrigueras en forma de U (tipo Rusophycus)
que podran habitar en los perodos de descanso. En esta posicin los extremos
del rea frontal y del pigidio se ubicaban directamente por debajo de la superficie

agua/sedimento, mientras que los ojos pedunculados se proyectaran fuera del

sustrato para observar el horizonte. Por debajo del organismo se extenda un
canal que conectaba ambos extremos de la madriguera y favoreca la toma de
oxgeno y sustancias alimenticias. La tipologa de los trilobites nectnicos difiere
drsticamente de las descriptas arriba. En este caso los ojos exhiben un desarrollo
excepcional, provistos de miles de lentes, y el trax presenta un axis
particularmente ancho, apodemas conspicuos, semianillos articulantes slidos y
reas pleurales reducidas con segmentos a modo de espinas.
Esta morfologa revela la presencia de un campo visual muy amplio, msculos
fuertes que habran accionado apndices nadadores poderosos, y una flexibilidad
longitudinal considerable. El gnero Pricyclopyge presenta un par de nodos
torcicos interpretados como posibles rganos luminiscentes. Los grupos
telephnidos (orden Proetida) y ciclopgidos (orden Asaphida) constituyen buenos
ejemplos de formas nadadoras activas de hbito epi y mesopelgico
respectivamente. Los primeros ocuparon la parte superior de la columna de agua,
mientras que los segundos vivieron a profundidades mayores, entre los 150 m y
los 700 m. El registro geolgico, y en particular la distribucin paleogeogrfica de
estos trilobites confirman la estrategia de vida inferida en base a su morfologa
funcional. Dado que el principal control sobre la distribucin de estos trilobites es
la temperatura del agua (variable segn la latitud) y no las condiciones particulares
del fondo marino, es comn encontrarlos en ambientes y facies muy
diferentes (desde relativamente someras a profundas) y en paleocontinentes
que habran estado ubicados en latitudes similares.
Otros trilobites de posible hbito nadador (Selenopeltis, Jujuyaspis) presentan un
exoesqueleto elongado, el lbulo axial ancho, ojos moderadamente grandes, y
espinas pleurales de buen desarrollo, orientadas hacia atrs. La disposicin de
estas ltimas podra haber facilitado la natacin, aunque estos taxa habran
mantenido cierta relacin con el fondo marino, adoptando un hbito nectobentnico.
Finalmente, la paleoecologa de algunos grupos resulta particularmente difcil de
establecer. El modo de vida del orden Agnostida ha sido ampliamente discutido en
la literatura. Sobre la base de distintos argumentos, se le han asignado hbitos
muy diversos (pelgicos, epiplanctnicos adheridos a algas, ectoparsitos,
epibentnicos, infaunales) (Fortey, 1985). Este grupo alberga formas muy
pequeas, en su mayora ciegas, con eficiente capacidad de enrollamiento. El
grupo est mejor representado en ambientes profundos de plataforma externa y
talud, preferentemente en rocas oscuras con alto contenido de carbono orgnico, y
suele incluir especies de amplia distribucin geogrfica. Algunos autores
postularon un hbito de vida pelgico para estos organismos, mientras que otros
sostienen que habran desarrollado la capacidad de nadar oflotar, parcialmente
enrollados, en mbitos prximos a un fondo marino rico en nutrientes, en
condiciones de escaso oxgeno y baja presin de predacin. Por su parte, otros
autores sugieren que se habran limitado a vivir en ntimo contacto con un sustrato
de tales caractersticas (epibentnicos, infaunales). Los agnstidos suelen ser
mucho ms diversos en niveles de carbonatos y lutitas oscuras, y esta
dependencia de facies puede ser interpretada como evidencia a favor de un hbito
bentnico o nectobentnico.

Estratigrafa
Los trilobites habitaron el ambiente marino durante 300 m.a., y su historia a lo
largo de tan extenso perodo es sumamente compleja. A continuacin se pondr
nfasis en los hitos ms importantes, determinados por rpidos cambios en la
composicin y abundancia de los diferentes grupos de trilobites debido al
surgimiento de distintos clados, o bien a episodios de extincin. Dichos eventos
mayores afectaron simultneamente a otros grupos de organismos y
corresponden a las conocidas Explosin o Radiacin Cmbrica, Radiacin
Ordovcica, y las extinciones del lmite Ordovcico- Silrico, Devnico Medio y
Prmico Tardo. La mayor abundancia y diversidad de los trilobites, a nivel de
todas las categoras taxonmicas, tuvo lugar durante el Cmbrico y Ordovcico.
Rocas del Cmbrico Temprano (Atdabaniano), ubicadas por encima de las que
contienen elementos de la Fauna Tommotiana (small shelly fauna), incluyen a los
primeros registros bien documentados de trilobites. Los Olenellina fueron los
primeros en aparecer, seguidos algo ms tarde por los Redlichiina y Agnostida,
dominantes en el Cmbrico Temprano, junto con los Corynexochida y
Ptychopariida; posteriormente, este ltimo taxn se hizo muy abundante en el
Cmbrico Tardo.
En lneas generales, los grupos arriba mencionados fueron morfolgicamente
conservadores y mostraron una variabilidad relativamente escasa. Durante mucho
tiempo se consider sorprendente que, ya en el Atdabaniano, los trilobites
aparecieran diferenciados, desde el punto de vista paleogeogrfico, en dos
grandes reinos: Olenellina (especialmente en Laurentia, Siberia y Bltica) y
Redlichiina (Australia, China y Antrtida), pero estudios recientes sugieren que
los trilobites tuvieron una historia crptica, previa a su aparicin en el registro fsil
cmbrico. Esta historia oculta se remontara al Neoproterozoico, debindose la
diferenciacin biogeogrfica al resultado de un evento de vicarianza asociado al
desmembramiento del supercontinente de Pannotia, hace 600-550 m.a.
Importantes grupos de trilobites dominantes durante el Cmbrico se
extinguieron prximo al lmite Cmbrico-Ordovcico y las causas de esta
extincin son desconocidas. Algunos autores la atribuyen al descenso del nivel del
mar a fines del Cmbrico, mientras que otros la vinculan a la radiacin de los
cefalpodos, predadores de los trilobites. Sin embargo, el acontecimiento que
marca un verdadero hito en la historia evolutiva de los trilobites no es esta
extincin, sino la aparicin de numerosos grupos [Proetida, Cheirurina,
Cyclopygoidea y Trinucleoidea (Asaphida), Phacopina, etc.] en el intervalo
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano. Dichos grupos exhiben una significativa
diversidad morfolgica y fueron muy exitosos; asombrosamente verstiles,
comenzaron a explotar nuevos ambientes, como los arrecifes, o a diversificarse en
otros, como el pelgico.
El Ordovcico fue un perodo particular en el cual se produjeron profundos cambios
en los ecosistemas marinos, entre ellos el reemplazo de la Fauna Evolutiva
Cmbrica (dominada por trilobites y braquipodos inarticulados) por la Fauna
Evolutiva Paleozoica (dominada por braquipodos, pelmatozoos, y briozoos).
Hasta hace pocos aos se consideraba que la declinacin de los trilobites haba
comenzado en forma contempornea con la radiacin de la Fauna Evolutiva

Paleozoica (Radiacin Ordovcica) (Sepkoski y Sheehan, 1983). Sin embargo,

estudios recientes han demostrado que los trilobites tambin fueron activos
participantes en la radiacin Ordovcica (Adrain et al,1998). Sobre la base del
registro de familias y gneros, Adrain et al. (1998) reconocieron dos grandes
asociaciones: la Fauna Ibexiana y la Fauna Whiterockiana. La primera estaba
integrada por taxones particularmente abundantes durante esta poca (Ibexiano,
la ms temprana definida para el Ordovcico norteamericano y correspondiente al
intervalo Tremadociano-Arenigiano medio de las series britnicas). A partir del
Ordovcico Medio, esta fauna sufri una severa reduccin, dando lugar a la Fauna
Whiterockiana, que experiment una rpida diversificacin durante el Ordovcico
Medio, con valores particularmente elevados en el Ordovcico Tardo [llaenina
(Corynexochida), Trinucleina (Asaphida), Phacopida, etc.].
La extincin del Ordovcico Tardo alto fue una de las ms importantes en la
historia de la bisfera y afect profundamente a los trilobites.
Ningn representante de la Fauna Ibexiana sobrevivi a este evento, mientras que
el 75% de las familias de la Fauna Whiterockiana persisti hasta el Silrico. Al
analizar en detalle las familias de trilobites que se extinguieron en el lmite
Ordovcico-Silrico, se advierte que fueron eliminados principalmente los grupos
que habitaban regiones de aguas profundas (olnidos, agnstidos), los de hbitos
de vida pelgica, o bien los que posean larva pelgica (asafoide o no semejante a
adultos), lo que indujo a algunos autores a considerar que los trilobites que
posean este tipo de larva fueron particularmente vulnerables a la extincin.
La composicin de la fauna de trilobites permaneci relativamente estable durante
el Silrico y hasta el Devnico Medio (Givetiano), dominando los Phacopina,
Cheirurina y Calymenina. Una serie de drsticas extinciones afectaron a los
trilobites durante el Devnico Medio y Tardo, relacionadas con cambios en el nivel
del mar. La extincin ms drstica tuvo lugar a comienzos del Devnico Tardo
(Frasniano) cuando, a partir de cambios eustticos que generaron condiciones
deficitarias en oxgeno, desaparecieron 4 rdenes completos (Corynexochida,
Lichida, Phacopida, Ptychopariida), sobreviviendo solo 5 familias de Proetida.
Durante el Carbonfero-Prmico los trilobites sufrieron otra drstica reduccin
ambiental. Los pocos grupos presentes en estos perodos (orden Proetida)
estaban restringidos a ambientes de plataforma somera. La marcada regresin
marina a fines del Prmico destruy gran parte de estos hbitats y solo 2 gneros
subsistieron hasta el Prmico Tardo alto, antes de la gran extincin permotrisica.
Paleogeografa
Desde los albores del estudio de los trilobites se ha observado que algunos grupos
son caractersticos de determinadas regiones geogrficas. El gradiente climtico,
la batimetra, las corrientes marinas, la ecologa de las larvas y la distribucin de
los mares y continentes han influido en la dispersin de los trilobites, dando por
resultado, para algunos perodos, un marcado provincialismo. Las reas de
plataforma continental y los mares internos son ms sensibles a producir casos de
endemismo y, por lo tanto, una gua muy importante para la reconstruccin de las
geografas del pasado.

Ya en el Cmbrico Temprano pueden diferenciarse dos reinos: 1) el de los

Olenllidos, fundamentalmente en Laurentia (gran parte de lo que hoy es Amrica
del Norte) y 2) el reino de los Redlchidos (especialmente en China y Australia);
por su parte, existen algunas regiones con faunas mixtas (Siberia, Escandinavia y
norte de frica) que, sin embargo, tambin pre cierto grado de endemismo, con
taxones muy caractersticos. Es interesante sealar que las diferencias
biogeogrficas entre los dos reinos mencionados se dan a nivel de subrdenes y
superfamilias, las cuales son endmicas. Si bien durante el Cmbrico Medio y
Tardo las faunas tambin estaban diferenciadas paleogeogrficamente, en este
caso el endemismo solo se verifica a nivel de familias y gneros.
En Argentina se documenta una variada fauna de trilobites cmbricos en la
Precordillera (parte de La Rioja, San Juan y Mendoza), caracterizada por
numerosos gneros de agnstidos, olenllidos, corynexchidos y
ptychopriidos de afinidades laurnticas. En el Sistema de Famatina (La Rioja) y
noroeste de Argentina (Salta y Jujuy) solo se ha documentado una rica fauna de
trilobites en la parte ms alta del Cmbrico Superior. Durante el Ordovcico
Temprano se produjo una gran dispersin continental, dando por resultado un
fuerte provincialismo. Los paleocontinentes de Laurentia y Siberia, que ocupaban
una posicin ecuatorial, se caracterizaron por la presencia de trilobites de la
familia Bathyuridae (Proetida) (Whittington, 1963). El bloque de Bltica
(Escandinavia) se encontraba aislado en latitudes medias, lo que dio origen a
faunas endmicas de asfidos. Por su parte, Gondwana era un supercontinente
que se extenda desde el polo norte, ubicado en el norte de frica, hasta las
regiones ecuatoriales de Australia y China. Las reas tropicales del Gondwana
(sur de China, Australia) fueron colonizadas por asfidos endmicos (Lycophron,
Asaphopsis, Hungioides, Dactylocephalus), corinexchidos (Annamitella),
cheirurinos (Pliomerina) y facopinos (Prosopiscus), mientras que el Gondwana de
altas latitudes (sur y centro de Europa, norte de frica) estaba dominado por
gneros locales de facopinos y calymeninos (Ormathops, Zeliskella, Neseuretus y
Calymenella). En la regin andina de Argentina se reconocen tres cuencas
ordovcicas: 1) Noroeste argentino (Salta y Jujuy), extendida hasta Bolivia y el sur
de Per; 2) Famatina (La Rioja y parte de Catamarca) y 3) Precordillera (parte de
La Rioja, San Juan y Mendoza), en las que se registran todos los rdenes de
trilobites ordovcicos. Entre estas cuencas se observa un interesante contraste
biogeogrfico. Mientras que la del Noroeste documenta una mayor afinidad con las
faunas del Gondwana fro, y la presencia de Neseuretus como elemento
caracterstico, en Famatina encontramos una mezcla de gneros del Gondwana
clido (Annamitella, Hungioides, Pliomerina) y del Gondwana fro (Neseuretus). A
su vez, la Precordillera experimenta un importante cambio biogeogrfico a travs
del Paleozoico Temprano, que se analiza con detalle ms abajo (ver Precordillera).
Durante la glaciacin hirnantiana, a fines del Ordovcico, el provincialismo a nivel
mundial desaparece casi por completo y el gnero
Mucronaspis (Phacopina) es un elemento de amplia distribucin geogrfica.
Durante el Silrico Temprano tampoco se distinguen provincias biogeogrficas,
pero en el Silrico Tardo en Amrica del Sur comienza a diferenciarse una
fauna particular, de baja diversidad, caracterizada por homalontidos (Calymenina)
y la aparicin de los primeros trilobites calmnidos

(Phacopina). Para el Devnico se reconocen tres provincias: Viejo Mundo,

Apalachiana y Malvinocfrica. La provincia del Viejo Mundo abarca Europa, norte
de frica, Asia, Australia y el rtico canadiense, y contiene especies de protidos,
facpidos y scutillaenidos (Corynexochida) de amplia distribucin. La provincia
Apalachiana ocupa el este de Amrica del Norte y se extiende hasta el norte de
Amrica del Sur en Colombia y Venezuela. Si bien estn representadas las
mismas familias que en la provincia del Viejo Mundo, en los Apalaches
encontramos un conjunto de gneros propios. Finalmente, la provincia
Malvinocfrica es la ms distintiva del Devnico y se caracteriza por la dominancia
de los trilobites calmnidos (Phacopina). Durante el Devnico gran parte de
Amrica del Sur estaba inundada por un mar epirico y ocupaba una posicin
circumpolar; numerosas cuencas se desarrollaron en su geografa (Amazonas,
Parnaiba, Paran, Andes, Precordillera, Malvinas, entre otras), incluyendo adems
el sur de frica y parte de Antrtida. Si bien se encuentran representantes de las
familias Proetidae, Phacopidae, Dalmanitidae (Phacopina), Homalonotidae
(Calymenina) y Lichidae entre otros, los trilobites ms caractersticos de la
provincia Malvinocfrica pertenecen a la familia Calmonidae. Este taxn
experiment una de las ms espectaculares radiaciones adaptativas que se
conocen en el registro fsil. Se han descripto ms de 100 especies incluidas en 45
gneros, todos endmicos. En Argentina se describieron numerosas especies de
la Precordillera de San Juan y algunas del noroeste argentino. En el Carbonfero y
Prmico se observan algunos contrastes en la distribucin de los gneros de
trilobites protidos. Por ejemplo, Anisopyge caracteriza el Prmico del oeste de
Amrica del Norte, mientras que Pseudophillipsia es un registro caracterstico del
Paleotethys. En Argentina, se conoce el gnero Australosutura de la cuenca
Tepuel-Genoa, en el oeste de la provincia del Chubut.

CLASE CRUSTACEA
El subphylum Crustacea contiene una gran diversidad de formas, hecho que se
comparece con su larga historia evolutiva (los crustceos se hallan presentes
desde comienzos del Cmbrico). Incluye ms de 50000 especies vivientes,
ocupando en este aspecto, el cuarto lugar entre los metazoos, detrs de los
insectos, moluscos y quelicerados. Su intervalo de tamao es muy amplio, siendo
el gigante del grupo el cangrejo araa japons Macrocheira kaempferi que llega a
medir 4 m con sus patas extendidas, mientras que en el otro extremo se ubica
Stygotantulus stocki (Tantulocarida), un parsito de coppodos cuyo largo corporal
es de apenas 94 m.
Los crustceos son los nicos artrpodos que tienen dos pares de antenas.
Presentan apndices birrmeos (aunque es frecuente que una de las ramas se
pierda) y una larva caracterstica denominada nauplius, ausente en las formas
con desarrollo abreviado. La gran mayora es acutica, pero existen unas pocas
especies que han conquistado, con mayor o menor xito, el medio terrestre.

Relaciones filogenticas dentro de la Clase Branchiopoda. Apomorfas: (1) rgano nucal

(osmorregulador); (2) apndices del tronco filtradores y canal alimentario ventral; (3) ojos compuestos
expuestos, proyectndose hacia adelante; (4) ojos compuestos internalizados y ubicados dorsalmente;
(5) reduccin del caparazn; (6) hbito de vida bentnico, apndices anteriores adaptados para capturar
presas, tronco con numerosos segmentos; (7) caparazn bivalvo

Relaciones filogenticas dentro de la Clase Maxillopoda. Apomorfas: (1) tagmosis reducida (7

toracmeros + 4 segmentos abdominales); (2) desarrollo con dos fases larvales, apareciendo
abruptamente en la segunda fase la segmentacin del tronco (trax y abdomen), los toracpodos y las
ramas furcales articuladas; (3) desaparicin de los ojos compuestos, reduccin de las expansiones
laterales del escudo dorsal, y modificacin del primer par de toracpodos en maxilipedios

Ostrcoda
Los ostrcodos constituyen una clase de crustceos de hbitos acuticos y
morfolgicamente muy conservadores, fcilmente identificables por su pequea
talla y la presencia de un exoesqueleto o caparazn bivalvo, de naturaleza
quitinoso-calcrea, que cubre completamente las partes blandas. El tamao de un
ostrcodo adulto oscila entre los 0,15 y los 2-3 mm, si bien algunas especies de
agua dulce alcanzan los 8 mm; las de Gigantocypris miden hasta 32 mm y algunas
paleozoicas del gnero Leperditia, llegaron a los 50 mm. El caparazn est
compuesto por carbonato de calcio en forma de calcita con proporciones variables
de magnesio, recubierto externamente por una capa de quitina. Lo integran piezas
o valvas laterales, ubicadas a ambos lados del cuerpo y articuladas dorsalmente
mediante una charnela. En caso de agresin o perturbacin, el individuo se retrae
completamente en el caparazn, el cual se cierra mediante la accin de msculos
aductores. En la actualidad son organismos frecuentes en todos los medios
acuticos. Se calcula que existen cerca de 33000 especies entre vivientes y
fsiles, aunque algunos autores elevan esta cifra a 55000. De ellas, 5000 fueron
descriptas viviendo en lagos, lagunas, humedales, charcos temporarios,
ambientes subterrneos, marginales, marinos costeros y de mar abierto, hasta los
lagos de los altiplanos de todo el mundo. Los ostrcodos son los artrpodos ms
abundantes del registro fsil. Dados la calcificacin y el pequeo tamao, las
valvas poseen un alto potencial de fosilizacin, y su hallazgo en las rocas
sedimentarias y los sedimentos de grano fino (arenas y limos) es relativamente
frecuente. El primer registro fehaciente de ostrcodos fsiles corresponde al
Ordovcico, o sea, aproximadamente hace unos 500 m.a. En el Cmbrico Superior
existen registros de artrpodos con un caparazn bivalvo de naturaleza fosftica,
los Phosphatocopina y los Bradoriida que han sido relacionados con los
ostrcodos, pero los estudios morfolgicos de las partes blandas de ejemplares
preservados excepcionalmente, permitiran afirmar que no seran verdaderos
ostrcodos (Hou et al., 1996; Siveter et al., 2001). Debido a sus reducidas
dimensiones, los ostrcodos son objeto de estudio de la Micropaleontologa.
Esto implica tcnicas especiales de muestreo, preparacin y observacin. Dentro
de esta disciplina, conforman uno de los grupos de mayor importancia, por lo que
numerosos investigadores estn dedicados a su estudio. Histricamente, la
importancia de estos artrpodos se bas en sus aplicaciones bioestratigrficas
asociadas a la industria del petrleo pero, en la actualidad, la mayora de las
investigaciones se desarrollan en centros acadmicos y se hallan ms
relacionadas con estudios paleoecolgicos, paleogeogrficos y paleoclimticos.
Anatoma
El cuerpo de los ostrcodos es alargado y comprimido lateralmente. Su pared
consta de una capa externa quitinosa y otra interna epidrmica.
No hay tagmatizacin evidente aunque s un pequeo estrechamiento por detrs
de la cabeza que marca el lmite entre el cfalo y el trax. Los apndices del
cfalo y el trax, constituidos por podmeros, son birrmeos (con endopodito y

exopodito) a excepcin de la antnula que es unirrmea. El abdomen,

completamente reducido y fusionado al trax, culmina mediante un par de furcas
no articuladas, de gran importancia sistemtica.

Morfologa interna de Cypridopsis vidua (Podocopida, Cypridoidea), no marino. Vista lateral interna de
ejemplar femenino, valva izquierda removida.

APNDICES
El rasgo morfolgico ms prominente, y el que presenta mayor afinidad con el
resto de los crustceos, es la presencia de apndices pares articulados. Los
ostrcodos portan apndices tanto en el cfalo como en el trax. Con excepcin
de la antnula, todos son birrmeos, aunque el exopodito puede estar reducido. La
cabeza lleva 4 pares de apndices: antenas I o antnulas (A1), antenas II (A2),
mandbulas (Md) y maxilas (Mx).
Las antnulas o primer par de apndices ceflicos son estructuras largas y
acintadas que cumplen funciones sensoriales y motoras, utilizndolas en la
natacin o en la reptacin, dependiendo del hbito de vida. Las antenas II
constituyen el rgano de locomocin ms importante. Son empleadas
coordinadamente con las A1 para nadar, o con el primer par de patas torcicas
para reptar. Eventualmente, participan en la alimentacin. En los machos, la A2
puede actuar como rgano de sujecin de la hembra en el proceso de cpula. Las
mandbulas se ubican a ambos lados de la cavidad bucal y tienen funciones
exclusivamente masticatorias. El podmero basal del protopodito est muy
quitinizado, y suele presentar fuertes crenulaciones que intervienen en la particin

mecnica del alimento. El cuarto par de apndices ceflicos, las maxilas, yace por
detrs de las mandbulas. Son apndices fuertemente modificados: los artejos
correspondientes al endopodito forman un palpo de funciones masticatorias,
mientras que el exopodito cumple funciones respiratorias. Por ello est expandido
como una amplia placa branquial con numerosas sedas en el margen posterior,
que se extienden lateralmente al cuerpo y estn constantemente en movimiento,
asegurando la circulacin del agua dentro del caparazn. El trax lleva 1 a 4 pares
de patas, de funciones y morfologas variadas. El abdomen, fusionado al trax,
carece de apndices y culmina en un par de furcas.
El primer par de patas torcicas presenta morfologas muy variadas en los
distintos grupos. En algunos acta como rgano de locomocin. Otras veces se
modifica para cumplir funciones alimenticias (maxilipedios) o, en los machos de
algunas especies, para participar en la reproduccin como rgano de sujecin de
la hembra durante la cpula. El segundo par de patas es muy variable: puede ser
idntico al primer par y participar activamente en la locomocin, adoptar forma de
una placa branquial interviniendo en la respiracin, e incluso tener funciones
sensoriales asociadas a la reproduccin. En algunos grupos el segundo par de
patas falta por completo. Del mismo modo, el tercer par de patas puede ser
morfolgicamente idntico al segundo par, actuando igualmente en la locomocin
pero, en otros grupos puede estar altamente modificado y contribuir en la limpieza
del interior del caparazn. En algunos casos, al igual que el segundo par de patas,
est completamente ausente. Un cuarto par de patas es identificable en un nico
grupo viviente, la superfamilia Puncioidea.
Caparazn
El caparazn de los ostrcodos no es simplemente una cpsula protectora
segregada externamente, sino que integra la cubierta quitinosa de la epidermis.
Las partes blandas se adaptan, en forma y tamao, al espacio disponible dentro
del caparazn. Las llamadas partes duras son aquellas calcreas segregadas por
la epidermis, constituyendo prcticamente lo nico que se conserva como fsil.
Afortunadamente, el caparazn refleja muchos de los caracteres de la morfologa
de las partes blandas.
El cuerpo queda incluido entre dos alas o expansiones laterales. stas, originadas
en un punto cercano a la unin entre el cfalo y el trax, prximo al rea de la
insercin muscular aductora, se extienden hacia adelante, abajo y atrs, de modo
que lo rodean completamente.
Cada ala consiste de 2 lamelas: una externa y otra interna. La externa secreta
carbonato de calcio en toda su extensin, en tanto que la interna solo se halla
calcificada en la regin perifrica. Esta parte calcificada de la lamela interna
tambin es conocida como duplicadura. La lnea que marca su lmite interno se
llama margen interno. El desarrollo de la duplicadura es variable, desde muy
ancha a difcil de percibir, pudiendo estar total o parcialmente fusionada a la
lamela externa; esta zona fusionada se denomina zona marginal. El lmite ms
interno de la zona fusionada se conoce como lnea de concrescencia.
El espacio que queda definido entre ambas lamelas es el vestbulo y en l se
ubican diversos rganos y tejidos blandos. La amplitud del vestbulo es variable,
dependiendo del grado de fusin entre ambas lamelas. Cuando la fusin es
parcial, el vestbulo se desarrolla entre la lnea de concrescencia y el margen

interno. En otros casos, cuando ambas lamelas estn completamente fusionadas,

la lnea de concrescencia coincide con el margen interno y el vestbulo est
ausente. En la duplicadura existen pequeas crestas, paralelas al margen externo
de las valvas, llamadas estras, listas y repliegue, en orden ascendente de
elevacin, que participan en el cierre del caparazn al actuar como pestaas de
encastre.

Penthesilenula (Podocopida, Darwinuloidea), no marino. A. vista lateral izquierda de molde interno de

caparazn, Jursico, cuenca Neuquina; B. vista interna de valva izquierda, Holoceno, San Juan. En
ambos, se observa el detalle de las impresiones musculares del aductor en roseta.

Rasgos externos de las valvas

En ciertos gneros puede apreciarse en vista externa, cerca del ngulo ntero
dorsal valvar, un sector algo ms traslcido que coincide con la posicin del ojo.
Cuando esta estructura sobresale del plano general de la valva se conoce con el
nombre de tubrculo ocular. Otro tubrculo, pero de mayor tamao, el tubrculo
subcentral, situado en la regin ntero-mediana y que es claramente observable
en algunos gneros, coincide con la insercin, en la cara interior de las valvas, de
los msculos aductores.
Existen ciertos rasgos externos, tales como expansiones alares, que modifican el
contorno del caparazn. Son procesos huecos que suelen desarrollarse en la
parte ventral y que, en vista dorsal, le dan un contorno subtriangular.
Ciertos ostrcodos paleozoicos (Beyrichoidea) se caracterizan por la presencia de
lbulos y surcos (Figura 21. 7). Los lbulos son elevaciones marcadas del
caparazn que reflejan la anatoma interna. Existen hasta 4 que se designan L1,
L2, L3, L4 desde la parte anterior a la posterior, los que se hallan separados por
surcos, depresiones elongadas denominadas S1, S2, S3. El surco S2 corresponde
al rea de insercin de los msculos aductores y es el nico que est siempre
presente. El velo es una estructura amplia que se desarrolla a lo largo del margen
libre de la valva. Adicionalmente a la presencia de tubrculos, lbulos, surcos,
expansiones alares o velos, las valvas pueden ser lisas u ornamentadas. La
ornamentacin consiste de costillas, estras, surcos, tubrculos, reticulaciones,

pequeas depresiones puntuales llamadas punctas, o combinacin de ellas. En

las valvas de un mismo individuo suele ser idntica, y es un carcter especfico.

Esquema de morfologa externa de un Palaeocopida, marino, valva izquierda, amplete. Se observan el

borde dorsal recto, ventral ampliamente convexo y superficie externa con lbulos y surcos. A. vista
dorsal; B. vista lateral.

Esquemas de morfologa interna en Podocopida. A. valva derecha de Loxoconcha paranensis

(Cytheroidea) marino. Holoceno, Buenos Aires; B. valva derecha de Sclerocypris exserta (Cypridoidea),
no marino. Holoceno, Namibia, frica.

Las partes blandas suelen destruirse como consecuencia de los procesos

bioestratinmicos, preservndose casi exclusivamente valvas y caparazones.
Existen casos de preservacin de partes blandas, como el de un myodocpido del
Silrico del Reino Unido (Siveter et al., 2003) o de los apndices fosfatizados de
un cypridoideo cretcico del Brasil (Bate, 1972), pero ellos son casos
excepcionales. Dado que la sistemtica de las formas actuales se basa
principalmente en la morfologa de las partes blandas, en particular de los
apndices pares, esto representa un inconveniente en la confeccin de una
sistemtica natural para fsiles sin representacin actual. Sin embargo, las valvas
que conforman el caparazn estn integradas con las partes blandas del
organismo, y muchos de sus rasgos reflejan la morfologa de estas ltimas.
Por ello, el conocimiento de las partes blandas y de su relacin con las duras
permite interpretar filogenticamente ciertos rasgos morfolgicos que se
encuentran en las valvas fsiles.
El primero en utilizar el trmino Ostracoda fue Latreille (1806) para reunir a un
grupo de organismos hoy ubicados en la clase Ostracoda, y que Van Morkhoven
(1959) caracteriz por la posesin de un caparazn ms o menos calcificado
formado por 2 valvas perforadas, articuladas dorsalmente y sin lneas de
crecimiento.
Sistemtica
Los ostrcodos han sido considerados una subclase de la clase Maxillopoda por la
presencia y morfologa del ojo nauplius, lo que ha sido motivo de crtica por otros
autores, basndose en interpretaciones de ndole morfolgica y molecular.
Tambin fueron incluidos en los Entomostraca. Actualmente, los ostrcodos son
considerados una clase del subphylum Crustacea, teniendo en cuenta las
caractersticas del cuerpo y el caparazn. Adicionalmente, la forma general de
este ltimo y la posicin y diseo de las impresiones musculares sirven para
subdividirlos en 5 rdenes.
Orden Leperditicopida
Caparazn grande, grueso y fuertemente calcificado, generalmente liso. Margen
dorsal horizontal, largo y recto, con ngulos cardinales bien marcados. Charnela
adonta. Tubrculo ocular en posicin ntero-dorsal frecuentemente bien
desarrollado. Margen ventral convexo. Borde anterior de menor altura que el
posterior. Diseo de las impresiones musculares consistente en un complejo
compacto de numerosas cicatrices redondeadas (ms de 200) ubicadas en la
parte media anterior de la valva. Tubrculo subcentral o un surco pueden indicar
su ubicacin en vista externa. Valvas fuertemente desiguales, la derecha
recubriendo a la izquierda. El caparazn liso, margen ventral ampliamente
convexo y destacado tubrculo ocular sugieren un modo de vida pelgico.
Asimismo su gran tamao indica una dieta carnvora como los recientes
Myodocopida. Exclusivamente marinos. Ordovcico-Devnico.

Orden Palaeocopida
Caparazn grande (entre 0,5 y 50 mm) fuertemente calcificado. Margen dorsal
largo y recto, y el ventral ampliamente convexo poda presentar adicionalmente un
lbulo ventral o un velo. Tubrculo ocular prominente y usualmente con un
profundo surco vertical (S2 ) en posicin media-anterior, que corresponde al rea
de insercin muscular. Impresiones musculares desconocidas. Lisos u
ornamentados por lbulos y surcos. Pronunciado dimorfismo sexual, incluyendo el
desarrollo de crminas en posicin ntero-ventral. Lamela interna no calcificada.
Charnela, cuando conocida, adonta. Una superfamilia de palaeocpidos, los
Beyrichoidea, fueron nadadores, probablemente cerca del fondo, en aguas poco
profundas y con hbitos detritvoros o filtradores en su alimentacin. Otros fueron
reptadores y cavadores en fondos arenosos y fangosos. Exclusivamente marinos.
Ordovcico-Prmico, ?Trisico-Holoceno. Las formas lisas y robustas, carentes de
surcos y lbulos y con el borde dorsal recto y muy corto en relacin al largo total
del caparazn, han sido separados en el orden Leiocopida (Ordovcico-Prmico)
por Schallreuter (1973). Asimismo, Adamczak (1961) reuni en Eridostracoda a
formas primitivas del Ordovcico con valvas multilaminadas, es decir, integradas
por la superposicin de numerosas lminas retenidas despus de la muda
(aunque esta caracterstica puede no estar presente, segn Schallreuter, 1993).
Actualmente la posicin de estos ostrcodos es controversial; algunos autores los
incluyen en los Palaeocopida mientras que otros los consideran branquipodos
marinos extinguidos. Los Palaeocopida constituyen el grupo dominante entre los
ostrcodos paleozoicos y estn diversamente representados en el Ordovcico de
la Precordillera argentina. Se incluye en este orden a los vivientes Puncioidea
(Mioceno-Holoceno, Figura 21. 3) (Horne et al., 2002), una superfamilia de ostrcodos marinos, extremadamente raros con caractersticas exclusivas: poseen
valvas con el margen dorsal recto y el ventral ampliamente convexo con velo, y las
valvas son capaces de extenderse lateralmente (ampla hiancia) de modo que sus
mrgenes se apoyan horizontalmente sobre el sustrato. Asimismo sus primeros
estadios ontogenticos son univalvos.
Orden Podocopida
Caparazn generalmente inequivalvo, con el borde dorsal variablemente convexo
y el ventral ligeramente convexo, cncavo o recto. Valvas lisas o diversamente
ornamentadas. Dimorfismo sexual a veces presente. Charnela de diferentes tipos.
Lamela interna calcificada de variable desarrollo; zona marginal con canales de
poros marginales. Su separacin en categoras sistemticas menores
(subrdenes, superfamilias) se basa en el diseo de las impresiones musculares.
Este orden agrupa a la mayora de los ostrcodos actuales bentnicos, ocupando
una amplia gama de hbitats. La morfologa de los apndices, la forma de las
valvas, su ornamentacin y el tipo de charnela estn en relacin directa con el
hbito de vida. Ordovcico-Holoceno. El suborden Metacopina, un grupo marino
extinguido, posee impresiones musculares en un conjunto circular compacto de
aproximadamente 20-25 cicatrices; su hbito filtrador les permiti poblar
ambientes marinos con niveles mnimos de oxgeno. SilricoJursico Temprano
(Toarciano). Dentro del suborden Podocopina, los Darwinuloidea de hbitos
caminadores, tienen valvas lisas o dbilmente ornamentadas, generalmente

charnela adonta e impresiones musculares en una roseta de 9-12 cicatrices.

Tpicos de agua dulce, aunque se encuentran excepcionalmente en ambientes de
mezcla. Carbonfero (Devnico)-Holoceno. Los Cypridoidea incluyen formas no
marinas y unas pocas marinas. A menudo tienen caparazn dbilmente
calcificado, liso o con una tenue ornamentacin, charnela adonta o raramente
merodonta y las impresiones musculares forman un grupo de 5-6 cicatrices
alargadas e irregulares. Son caminadores o activos nadadores a escasos
centmetros del sustrato. En este grupo se incluye el gnero Cypridea (Jursico
Tardo-Cretcico), de utilidad bioestratigrfica, que posee un caracterstico pico
ntero-ventral. Devnico, Trisico-Holoceno. Los Cytheroidea son los ms
variables morfolgicamente, habitando ambientes marinos y de transicin, y ms
raramente de agua dulce. Poseen un caracterstico diseo de 4-5 impresiones
aductoras en una hilera vertical, y por delante de las mismas, impresiones
mandibulares y dorsales. La charnela es adonta, merodonta o anfidonta, y la
duplicadura y zona marginal estn bien desarrolladas, con canales de los poros
marginales destacados. Ordovcico-Holoceno. Los Bairdioidea son exclusivamente
marinos, lisos o variablemente ornamentados, con charnela usualmente robusta y
simple, y msculos aductores en un grupo de 7-12 impresiones alargadas e
irregulares. Ordovcico-Holoceno. Los Terrestricytheroidea comprenden a los
ostrcodos con hbitos semiterrestres. Holoceno. Los Podocopida estn
ampliamente representados en Argentina a travs de los distintos perodos
geolgicos.
Orden Platycopida
Caparazn liso o con costillas, fuertemente inequivalvo; valva derecha usualmente
mayor que la izquierda. Carecen de ojos y de lamela interna calcificada.
Filtradores, con apndices anteriores adaptados a hbitos cavadores. Dimorfismo
sexual marcado. Impresiones musculares con numerosas cicatrices en las formas
paleozoicas; menor nmero, aproximadamente 11, en dos hileras verticales
(diseo en pluma) en las pospaleozoicas. Dos gneros vivientes de
platycpidos, Cytherella y Cytherelloidea, forman asociaciones altamente
diversificadas en mares de aguas templadoclidas cercanas a la costa; asimismo,
el grupo se adapta a vivir en ambientes con niveles m- nimos de oxgeno debido a
su hbito alimentario filtrador. Exclusivamente marinos. Ordovcico-Holoceno.
Orden Myodocopida
Caparazn grande, dbilmente calcificado. Charnela adonta o reemplazada por un
ligamento elstico. Impresiones musculares variables en nmero, forma y diseo,
y con menor valor taxonmico que en otros grupos de ostrcodos. Antenas
birrmeas adaptadas a la natacin. Formas paleozoicas, como los entomozoideos,
poseen caparazn oblongo, ornamentacin dactilar (fingerprint) y un profundo
surco dorsal medio. Los recientes (Cypridina) tienen el rostro anterior con una
incisin ntero-ventral, por donde salen las antenas, llamada incisin rostral.
Formas planctnicas y pelgicas de mar abierto. Ordovcico-Holoceno (Figura 21.
3). Los myodocpidos estn escasamente representados en el registro fsil dada
su dbil calcificacin, lo que disminuye el potencial de fosilizacin.

Ostrcodos marinos. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-C. Palaeocopida,
Ordovcico, Precordillera. A. Chattertonella corrugata , valva izquierda, amplete, unisurcada, borde
dorsal recto, dos ndulos, superficie corrugada; B. Cribobolbina cf . C. cribata , valva derecha, amplete,
ngulos cardinales bien definidos, velo, superficie con dbil reticulacin; C. Cribobolbina cribata , valva
izquierda, levemente preplete, unisurcada, borde dorsal recto, superficie reticulada y con pequeas
papilas. D-F. Platycopida, cuenca Neuquina. D. Cytherelloidea circunscripta, Jursico Inferior,
caparazn, vista lateral derecha, costilla paralela a los bordes dorsal, posterior y ventral; E. Cytherella
australoamericana , Paleoceno, valva derecha, superficie con punctuaciones; F. Cytherella spirocostata ,
Paleoceno, valva derecha, costilla en espiral; G. Bairdiodea . Bythocypris sp., Paleoceno, cuenca
Neuquina, caparazn, vista lateral izquierda, superficie lisa; H-U. Cytheroidea. H. Procytherura
transversiplicata , Jursico Medio, cuenca Neuquina, valva derecha, costilla longitudinal media,
reticulado intercostal, tubrculo ocular; I. Sondagella theloides , Cretcico Inferior, cuenca Neuquina,
caparazn, vista lateral izquierda, costillas longitudinales, pequeas papilas, tubrculo ocular; J.
Echinocythereis sp., Holoceno, Atlntico sudoccidental, valva izquierda, superficie con pequeas
espinas; K. Buntonia rocanortensis , Paleoceno, cuenca Neuquina, valva izquierda, costillas
longitudinales; L. Trachyleberis weiperti , Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn, vista lateral
izquierda, superficie con tubrculos y tubrculo ocular; M. Ambostracon bertelsae , Plioceno, Atlntico
sudoccidental, valva izquierda, tubrculo subcentral y ocular; N. Austroaurila theeli , Plioceno, Atlntico
sudoccidental, valva derecha, superficie con retculo y tubrculo subcentral; O. Cativella bensoni ,
Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, costillas longitudinales, retculo y tubrculo ocular; P-S.
Holoceno, cuenca del Salado. P. Hemicytherura chuiensis , valva derecha, tubrculo ocular, costilla
submarginal ventral marcada, superficie ornamentada por hoyuelos y punctas; Q. Cytheretta punctata ,
valva derecha con costillas longitudinales chatas y anchas, espacios intercostales con reticulacin,
tubrculo subcentral marcado; R. Cornucoquimba lutziana , valva izquierda con tubrculo subcentral,
tubrculo ocular y costilla marginal que recorre los extremos anterior y ventral; S. Oculocytheropteron
micropunctatum , valva derecha, superficie ornamentada por costillas cortas que forman un reticulado
subpoligonal, costillas marginales subparalelas a los mrgenes ventral y anterior, espacios
intercostulares con punctas; T-U. Holoceno, golfo de Vizcaya, Francia, T. Cytheropteron alatum , proceso
alar subtriangular muy marcado y proceso caudal medial agudo; U. Krithe sp., proceso caudal ventral
subredondeado.

Paleoecologa
Los ostrcodos habitan todo tipo de ambientes acuticos, marinos y no marinos
(ros, arroyos, lagos y lagunas). Como casos extremos, podemos mencionar la
existencia de ostrcodos en acuferos confinados y otros que presentan hbitos
semiterrestres, pudiendo vivir en los microambientes hmedos que se generan en
el humus y entre las hojas del follaje cado en selvas y bosques subtropicales.
Dado que los ostrcodos muestran claras preferencias ambientales, en cada tipo
de ambiente va a existir una asociacin caracterstica: mientras que los
darwinuloideos y cypridoideos dominan los ambientes no marinos, los
cytheroideos, platycpidos y myodocpidos lo hacen en los marinos. Los
ostrcodos bentnicos pueden ser tanto infaunales como epifaunales, e incluso
comportarse como bentos vagabundo, viviendo parte del tiempo dentro del
sustrato, pero nadando cortas distancias por encima de la interfase aguasedimento. Los infaunales se desplazan utilizando las antenas y las patas para
abrirse camino y propulsarse entre los granos del sedimento, que a veces son
mayores que el propio caparazn. Las especies epifaunales viven apoyadas sobre
la interfase, pudiendo nadar cortas distancias con ayuda de las antenas, o
trepando a los objetos con las antenas y las patas. Suelen presentar el margen
ventral plano y ensanchado e incluso procesos alares (Cytheropteron) que
constituyen un soporte adicional en fondos fangosos.

Algunas formas epifaunales son fitales: viven sobre la superficie de algas y plantas
acuticas, de las cuales succionan alimento a travs de los apndices ceflicos
altamente modificados. Aqullos que habitan en ambientes marinos de alta
energa cercanos a la costa, suelen poseer valvas fuertemente calcificadas y
ornamentadas, y un prominente tubrculo ocular (Cornucoquimba). Las formas
psicrosfricas viven a profundidades entre 2000 y 3000 m y a temperaturas
constantes menores a 4C, son ciegas, poseen superficie externa comnmente
reticulada, aunque tambin puede ser lisa o hspida, con el borde dorsal recto,
alerones laterales y proceso caudal posterior.
Las caractersticas ecolgicas de los ostrcodos han motivado que, con
frecuencia, sean utilizados en interpretaciones paleoambientales, paleoclimticas,
paleooceanogrficas y aun en problemas vinculados con la contaminacin
ambiental y la tafonoma.
Estratigrafa
El hecho de que los ostrcodos sean organismos en su gran mayora bentnicos y
sensibles a los cambios ambientales, limita en cierta medida el potencial
bioestratigrfico de los mismos. Sin embargo, la amplia distribucin espaciotemporal que los caracteriza permite su desarrollo en casi todo tipo de facies
marinas y continentales, incluso en aqullas en las que otros tipos de fsiles no se
encuentran. Es as como, en ausencia de organismos planctnicos, los ostrcodos
constituyen una buena herramienta bioestratigrfica, til para establecer
esquemas zonales que se han aplicado con xito en la resolucin de problemas
paleobiogeogrficos, de tectnica de placas y exploracin de hidrocarburos, entre
otros. Como ejemplo podemos mencionar al cypridoideo Cypridea, clsicamente
utilizado en la delimitacin estratigrfica de las entidades salobres y
dulceacucolas del norte de Europa conocidas bajo los nombres de Purbeck
(Jursico Superior) y Wealden (Cretcico Inferior) (Anderson, 1985). Otra
aplicacin de ostrcodos marinos bentnicos a la estratigrafa es aquella referida a
especies del gnero Majungaella a travs del Cretcico en las cuencas Neuquina
de Argentina y Austral del sur de Argentina y Chile.
Paleogeografa
La Paleobiogeografa, establecida con independencia de los datos geolgicos y
geofsicos, ayuda no solamente a la reconstruccin paleogeogrfica, sino tambin
a la datacin de las etapas de desplazamiento de las masas continentales, al
conocimiento de la evolucin topogrfica de los fondos marinos, de los cambios
climticos y al establecimientos de corrientes ocenicas. Las microfaunas de
ostrcodos ordovcicos de la Precordillera de San Juan evidencian cierto grado de
endemismo, al que no son ajenos otros grupos de invertebrados. Sin embargo, la
presencia de los gneros Berdanellina, Saccelatia, Ningulella y Ordovizona indica
afinidad con las regiones boreales de Bltica y Laurentia, mientras que los
registros de Pilla y Eodominina muestran una relacin con Australia, afinidad
observada tambin en trilobites y braquipodos. La ocurrencia de un importante
nmero de taxones pandmicos entre los podocpidos podra estar relacionado
con la preferencia de este grupo, durante el Paleozoico Temprano, por las aguas

de mayor profundidad de la plataforma y del talud (Siveter, 1984). En el

Mesozoico, las profundidades ocenicas constituyeron una barrera fsica
prcticamente infranqueable para los ostrcodos; el factor tectnico tuvo asimismo
una influencia de peso en la distribucin del grupo. Acompaando al
desmembramiento de Gondwana se produjeron sistemas de fracturas afectando,
por un lado, el nordeste de Amrica del Sur y el centro-oeste de frica y por el
otro, los extremos australes de Amrica del Sur (en particular Argentina) y frica
(en particular Sudfrica). En el norte la fracturacin inicial produjo estructuras tipo
graben paralelas a las actuales costas; en el extremo austral, las fracturas
mayores son perpendiculares a los mrgenes y de rumbo este-oeste. Como
consecuencia de ello los continentes migraron a lo largo de la fractura de Malvinas
de manera tal que, la comunicacin fsica entre ambas regiones australes continu
hasta tiempos albianos, no existiendo, hasta ese momento, barreras ocenicas
entre ambos (Dingle, 1984). Sin embargo, la dorsal de Ro Grande-Walvis
represent en algunos casos una barrera fsica efectiva para impedir la migracin
de los ostrcodos. As, la distribucin de Procytherura durante el Jursico
Temprano y Medio (Ballent y Whatley, 2000) con registros boreales y australes,
incluidos aquellos de Argentina, indican el carcter cosmopolita del taxn,
avalando diversas rutas de migracin hacia el sur a travs del Tethys y del
Corredor Hispnico (va Protoatlntico, que comunicaba el Tethys occidental y el
Pacfico oriental). Este gnero se volvi eminentemente austral durante el Jursico
Tardo y Cretcico Temprano con registros en varias localidades gondwnicas,
evidenciando una conexin, a travs de Sudfrica, entre el este de frica e India y
el extremo austral de Amrica del Sur. La presencia de Procytherura en el oeste
de frica (Gabn) en tiempos posalbianos indica una conexin entre el Atlntico
sur y norte a partir del Albiano, en direccin sur-norte, sealando tambin que la
dorsal de Ro Grande-Walvis, aunque efectiva para faunas de aguas profundas,
permiti el pasaje de las de aguas someras. Las similitudes entre las faunas de
ostrcodos del Jursico Tardo y Cretcico Temprano de varias reas
gondwnicas, tales como el extremo sur de Amrica del Sur, la Plataforma de
Malvinas, Sudfrica, Tanzania, Madagascar, India y el oeste de Australia,
refuerzan la teora de la cercana de estas masas continentales, ya que los
ostrcodos involucrados fueron habitantes de plataformas marinas poco profundas
Durante el Jursico Tardo y el Cretcico Temprano, en el nordeste del Brasil
(cuenca Sergipe/Alagoas) y en frica occidental (Gabn), las cuencas petrolferas
contienen asociaciones con taxones no marinos comunes (Cypridea y otros
cypridoideos), lo que evidencia la contigidad de ambos continentes (Colin y
Dpche, 1997). En las mismas regiones, las similitudes en base a especies
marinas del Cretcico alto estudiadas por Viviers et al. (2000) avalan la migracin
a travs del Atlntico sur. En el Cretcico alto (Campaniano), los registros de las
mismas especies de Majungaella en las cuencas del oriente brasileo, Patagonia
argentina y Antrtida (Fauth et al., 2002) apoyan la presencia de vas de
comunicacin hacia el norte demostrando la existencia del ocano Atlntico sur, y
hacia el sur, va el Pasaje de Drake. Por otro lado, Majungaella fue un taxn
termfilo exclusivamente de distribucin austral, de manera que su presencia en el
Cretcico terminal del continente antrtico indica temperaturas ms elevadas que
las actuales en esas altas latitudes. La distribucin de las especies del gnero

marino bentnico Brachycythere, caracterstico del Cretcico, constituye otro

ejemplo de la utilidad de los ostrcodos en paleogeografia. El re
gistro de B. sapucariensis y formas afines en calizas del Cretcico Superior bajo
(CenomanianoTuroniano) en el oriente ecuatoriano, noroeste peruano y sudoeste
boliviano evidencia una conexin marina desde el norte a travs del actual
territorio peruano por medio de un brazo de mar de poca profundidad y aguas
templadas, que permiti la formacin de calizas (Rodrigo et al., 1990). La
presencia de Brachycythere cf. rhomboidalis en Cuba central y en las cuencas
africanas y brasileas vinculadas al dominio atlntico, est indicando una
comunicacin marina durante el Cretcico Tardo entre el Caribe y los mares que
se desarrollaron a partir de la apertura del Atlntico sur (Daz-Collell et al., 1998).
Las similitudes de ostrcodos de ambientes marinos negenos profundos y del
psicrosfrico Abyssocythere en Cuba, Trinidad, norte de Italia y Crpatos
occidentales muestran la presencia de facies profundas en ambas mrgenes del
Tethys y su comunicacin con la regin del Caribe hacia fines del Mesozoico.

Clase insecta
Los insectos (Insecta) son una clase de animales invertebrados del filo de los
artrpodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y
dos pares de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar).
La evolucin de los insectos se remonta a la poca del periodo del Devnico,
siendo en definitiva el fsil ms antiguo el de un insecto de nombre Rhyniognatha
hirsti. Las condiciones climticas globales cambiaron varias veces durante la
historia de la tierra y as junto con l la diversidad de insectos. El insecto
Pterygotes se someti a una radiacin importante en el Carbonfero, mientras que
la especie Endopterygota se someti a otra radiacin mayor en el Prmico. Los
sobrevivientes de la extincin evolucionaron en el Trisico a lo que son en esencia
las especies modernas de insectos que persisten hasta nuestros das. La mayora
de las familias modernas de insectos aparecieron en el Jursico. La mayor
diversidad de insectos se produjo probablemente en el Cretcico. Se cree que
por la era terciaria, existan muchos de los insectos que son especies actuales; por
lo tanto, la mayora de los insectos encontrados en mbar son insectos actuales.
Cabe destacar que los insectos se diversificaron en slo unos 100 millones de
aos hasta convertirse en diferentes especies que son en muchos casos casi
idnticos a los que existen en la actualidad.
Anatoma
El cuerpo de los insectos est formado por tres regiones principales (denominadas
tagmas): cabeza, trax y abdomen, uniformemente recubiertas por un
exoesqueleto.
Exoesqueleto
El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el
cuerpo de los insectos y dems artrpodos y que tambin se conoce como
integumento. En insectos est formado por una sucesin de capas; de adentro
hacia afuera estas son: la membrana basal, la epidermis o hipodermis y la
cutcula; la nica capa celular es la epidermis; el resto no posee clulas y est
compuesto por algunas de las siguientes sustancias: quitina, artropodina,
esclerotina, cera y melanina. El componente rgido, la esclerotina, cumple varios
papeles funcionales que incluyen la proteccin mecnica del insecto y el apoyo de
los msculos esquelticos, a travs del llamado endoesqueleto; en los insectos
terrestres, el exoesqueleto tambin acta como una barrera para evitar la
desecacin o prdida del agua interna. El exoesqueleto apareci por primera vez
en el registro fsil hace unos 550 millones de aos y su evolucin ha sido
crtica para la radiacin adaptativa y la conquista de casi todos los nichos
ecolgicos del planeta que los artrpodos han venido realizando desde el
Cmbrico.
Cabeza
La cabeza es la regin anterior del cuerpo, en forma de cpsula, que contiene los
ojos, antenas y piezas bucales. La forma de la cabeza vara considerablemente
entre los insectos para dar espacio a los rganos sensoriales y a las piezas
bucales. La parte externa endurecida o esclerosada de la cabeza se llama crneo.

La cabeza de los insectos est subdividida por suturas en un nmero de escleritos

ms o menos diferenciados que varan entre los diferentes grupos. Tpicamente
hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendindose a lo largo de la parte
dorsal y anterior de la cabeza, bifurcndose por encima del ocelo para formar dos
suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de
la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura
coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de
los insectos est constituida de una regin preoral y de una regin postoral. La
regin preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y reas faciales,
incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandbulas, las maxilas y
los labios.
Internamente, el exoesqueleto de la cpsula ceflica de los insectos se invagina
para formar las ramas del tentorio que sirven como sitios de insercin muscular.
Trax
El trax es la regin media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos
insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos
adultos no hay patas). El trax est compuesto de tres segmentos, protrax,
mesotrax, y metatrax, cada segmento torcico tiene tpicamente un par de patas
y meso y metatrax un par de las alas cada uno (cuando estn presentes); cuando
hay un solo par de alas, estn situadas en el mesotrax, excepto en los
estrepspteros que solo conservan las alas metatorcicas; el protrax nunca tiene
alas.
El trax est unido a la cabeza por una regin del cuello, membranosa, el cerviz.
Hay generalmente uno o dos escleritos pequeos en cada lado del cuello, los
cuales ligan la cabeza con el protrax.
Cada segmento torcico est compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto
dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esternn ventralmente. Cualquier
esclerito torcico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de
prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protrax es
llamado pronoto.
Los notos del mesotrax y metatrax estn frecuentemente subdivididos por
suturas en dos o ms escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de
alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostn para el movimiento del
ala.
En cada lado del trax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el
protrax y el mesotrax y la otra entre el meso y el metatrax. Estas son los
estigmas, o sea las aberturas externas del sistema traqueal.
Abdomen
El abdomen de los insectos posee tpicamente 11 segmentos, pero el ltimo est
muy reducido, de modo que el nmero de segmentos raramente parece ser ms
de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las
aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se
relacionan con la cpula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las
hembras estn relacionados con la oviposicin.

En el extremo del abdomen puede haber apndices, los cuales surgen del
segmento 10 y son los cercos, que son de valor taxonmico.
Estratigrafa
El registro fsil de los insectos, al contrario de lo que podra parecer, es bastante
abundante y presenta una gran diversidad. Si bien los yacimientos de fsiles con
presencia de insectos son poco frecuentes, en los lugares donde aparecen lo
hacen con un gran nmero de formas y una cantidad considerable de individuos.
Los insectos fsiles, contrariamente a los invertebrados marinos o vertebrados
terrestres, aparecen frecuentemente muy bien conservados y completos, lo que
permite comparaciones morfolgicas con las formas actuales, tener una misma
sistemtica e incluirlos dentro de los estudios filogenticos. Los insectos no
solamente han dejado en las rocas un registro de individuos completos o partes de
estos, como alas aisladas, sino tambin un gran nmero de trazas de su actividad
biolgica. As en el registro geolgico se pueden hallar fsiles de mudas, trazas de
desplazamiento, trazas de alimentacin (hojas comidas), restos de estructuras
coloniales como termiteros y panales, y envueltas larvarias, etc., y en los mismos
yacimientos mezcla de insectos de diferentes hbitats.
El grupo de rocas que contiene los insectos ser fundamentalmente el de las
rocas sedimentarias, que tengan la caracterstica de provenir de medios
originalmente muy tranquilos y pobres en oxgeno, o bien relacionados con la
actividad de cianobacterias (tapices algales). Entre las rocas sedimentarias
detrticas se han encontrado insectos en arcillas y margas, y en limos del
Oligoceno de Cervera. Aunque no es comn, existen yacimientos de areniscas en
los que se han hallado insectos; es el caso de los niveles marinos del Las del
Gran Ducado de Luxemburgo. Entre las rocas carbonatadas destacan las calizas,
con las dos fases del carbonato calcico: en calcita, como los yacimientos del
Cretcico inferior del Montsec o en aragonita, como el yacimiento del Mioceno de
Rubielos de Mora y la doloma, aunque de origen diferente, como en el Mioceno
de Ribesalbes o en el Trisico de Montral. Entre las rocas carbonatadas
fisicoqumicas destacan los travertinos, como en los del Mioceno de Saint Grardle-Puy,donde han sido encontrados moldes de tricpteros y alas de odonatos. En
las rocas sedimentarias de origen bioqumico destacan los yacimientos de fangos
de diatomeas lacustres, como los del Mioceno de Shanwang (China) o los de
Bellver de Cerdanya), y los de fangos de cocolitofridos corno los de Somhofen.

1. Placa del Mioceno de Rubielos de Mora (Teruel) mostrando un elevado nmero de quironmidos de
ambos sexos, pertenecientes al gnero Nomocliirus; 2. Ala posterior aislada de Odonata Libelkidae,
Paleotramea equisextana, del Oligo-Mioceno de BesKonak (Turqua); 3. Hoja indeterminada con trazas
de pastoreo. Mioceno superior de Bellverde Cerdanya (Lleida); 4. Mezcla de insectos de habitis
diferentes del Cretcico inferior de China; a) larva de Ephemeroptera Hexagenitidae (Ephemeropsis sp.)
y b) Neuroptera Chrysopidae indet.; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) de las laminitas de
origen cianobacteriano, del Oligoceno superior de Creste (Francia).

Paleoambiente
En general, los insectos son valiosos indicadores de las variaciones climticas y
ambientales y, desde un punto de vista actualstico, se podra suponer que los
insectos fsiles tambin fueron excelentes bioindicadores paleoclimticos,
paleogeogrficos, paleoecolgicos y paleoambientales. Las modificaciones
paleogeogrficas y paleoclimticas experimentadas por la Pangea, desde el
momento de su integracin en el Carbonfero hasta su desintegracin, a fines del
Trisico o durante el Jursico, dieron lugar a importantes migraciones faunsticas y
floristicas entre reas ubicadas en posiciones extremas, y esta situacin
seguramente tambin afect a los insectos.
Uno de los factores que debi influir en el intercambio entre Gondwana y Laurasia
habra sido la existencia de un rgimen paleoclimtico notoriamente monsnico
durante el Trisico de la Pangea, con patrones de circulacin de los vientos

transecuatoriales (Martins-Neto et al., 2003). As, el Trisico gondwnico tiene

insectos muy representativos que permiten, a travs de su distribucin, la
correlacin de depsitos alejados entre s. Los insectos trisicos de la Argentina
(Formaciones Potrerillos, Ischichuca, Los Rastros) seran correlacionables con los
de la Serie de Ipswhich (Australia), estando muy bien definidas las rutas
migratorias desde Argentina a travs de la Antrtida (Martins-Neto et al., 2003). La
paleoentomofauna de la Formacin Santana (Cretcico Inferior del noreste del Bra
sil) contiene evidencias de estrs ambiental y crisis biticas, con episodios de
mortalidad en masa (principalmente entre los Ephemeroptera, Caelifera y Ensifera;
Martins-Neto, 2002 a), ocasionados por alteraciones climticas o episodios de
extincin local (Rhaphidioptera, Elcanidae, Nemopteridae) y global
(Locustopsidae). Presencia de nanismo ecolgico (principalmente en Elcanidae) y
alteraciones en el ciclo de vida (especiacin alocrnica) fueron detectados
principalmente en Ensifera, Caelifera, Rhaphidioptera y Neuroptera.
Paleogeografa
En el registro fsil tambin se han encontrado ejemplos de asociaciones
paleobiolgicas como muestras de simbiosis, parasitismo, comensalismo, foresis
etc., algunos de ellos, ejemplos de co-evolucin entre organismos. La primera
referencia a insectos fsiles que aparece en la literatura corresponden a la Historia
Natural de Plinio el Viejo (I d.C., Libro 37, cap. 11). En esta obra Plinio expone la
formacin del mbar y la presencia de insectos incluidos en l. En la misma
poca, Marcus Valerius Martialis (401.04 d.C.) explicaba poticamente la
presencia de insectos en el interior del mbar. Actualmente, el nmero de
referencias que existen sobre los insectos fsiles se acerca a las 20.000 y el
nmero de especies fsiles conocidas supera las 30.000; poco en comparacin
con el nmero de especies actuales conocidas, aunque el volumen de trabajos
que ven la luz diariamente son cada vez ms abundantes.
Los insectos por su delicado exoesqueleto han sido considerados siempre, en el
campo de la Paleontologa, como organismos de cuerpo blando. Este trmino,
adecuado para las fases larvarias de los holometbolos por ejemplo, no lo es en el
caso del exoesqueleto de algunos colepteros adultos. No obstante, si lo
comparamos con la capacidad de fosilizacin de invertebrados con exoesqueleto
mineralizado, los insectos necesitan de condiciones de fosilizacin especiales.
Como ocurre en otros grupos animales la probabilidad de conservacin depende
directamente del grado de mineralizacin de su esqueleto; en el caso de los
insectos de la esclerotizacin o endurecimiento del exoesqueleto. As es comn
encontrar en los yacimientos litros de bltidos o de colepteros. Otro de los
factores que favorece la conservacin es que la especie sea propia de ambientes
prximos o formar paite de un medio sedimentario acutico, como lagos o lagunas
costeras. Muchos insectos se encuentran asociados a medios lacustres, ya sea
viviendo en el interior, como larvas de tricpteros, de efmeras o de odonatos y los
adultos de muchos heterpteros, o bien en el exterior. En algunas ocasiones se
han encontrado insectos en sedimentos de origen marino, junto con fauna propia
del medio; es por ejemplo el caso de los yacimientos de Jursico superior de
Solhnofen (Baviera) o del Trisico medio de Montral (Tarragona) donde coexisten

animales tpicamente marinos, como los limlidos y las holoturias, con insectos de
origen continental. En el caso de los insectos, por lo general organismos de poco
peso, existe un problema aadido. Aunque vivan en las inmediaciones del medio
acutico, cuando caen en l, ser necesario que superen la tensin superficial y
se hundan para llegar al sedimento del fondo, donde podrn fosilizar. Los
procesos que afectan a los insectos desde su agona en la superficie hasta que
llegan al fondo son muy variados: transporte, tensin superficial, viento, lluvia,
depredacin, desarticulacin, descomposicin, etc., y son los primeros que
condicionan que el organismo llegue a fosilizar. As mismo la medida del insecto y
su superficie alar tiene una gran importancia en las probabilidades de fosilizacin.
Si el insecto es muy pequeo (inferior a los 5 mm) o de gran envergadura alar
(mariposas por ejemplo), se mantienen notando sin poder hundirse ni por su
propio peso ni a causa de factores externos. Hay que pensar en que el insecto se
hunda envuelto por velos microbianos de superficie o bien por hongos. Una vez el
insecto ha conseguido hundirse es necesario que sea introducido en un medio
pobre en oxgeno y enterrado muy rpidamente. En estos medios los cadveres
no son atacados por necrfagos y se evita el contacto con niveles oxigenados, lo
cual conlleva que su descomposicin se retrasar. Este retraso favorecer que
sea cubierto por sedimentos y empieze la mineralizacin diagentica precoz, lo
que implica el inicio de la fosilizacin, y su posible conservacin.

6. Coleptera Buprestidae en 1 a diatomiia lacustre de Ardche-Sainl-BauziletLaMontagne d'Andance),

Francia; 7. Ncuroptera Nymphilidae de las calizas laminadas de la Formacin Santana. Cretcico inferior
de Brasil; 8. Tricptero fosilizado en el interior de su estuche larvario, confeccionado con gasterpodos
(g.). Travertinos del Oligoceno superior de Saint Grard-le-Puy, Montagne-le-Blin (Francia); 9. Eoblattina
temporis. Bltido hallado en los carbones del Carbonfero superior de Commentry (Francia); 10. Clulas
de puesta, posiblemente de abeja solitaria, localizadas en un paleosuclo de Paleoceno de Marruecos;
11. Ejemplar de Sphecoptera brogniarti, del Carbonfero superior de Commentry (Francia), en el que
puede observarse trazas de coloracin original en sus alas.

Echinodermata
El phylum Echinodermata (del griego echinos = espinoso; derma = piel) constituye
uno de los grupos de invertebrados ms importantes y mejor caracterizados. Son
organismos metazoarios marinos, bentnicos, excepcionalmente pelgicos, que
viven en una posicin fija o libre, pero nunca colonial. Los equinodermos son
notables por su extenso registro fsil, importancia ecolgica, morfologa adulta
compleja, extraordinarias propiedades biomecnicas y embriones factibles de ser
manipulados experimentalmente (Wray, 1999). Actualmente habitan entre 6500 y
7000 especies de equinodermos, las que con excepcin eventual de dos, son
agrupadas en 5 clases bien definidas: Crinoidea, con 700 especies, incluye a los
llamados lirios de mar, con tallo o pednculo y a las comtulas, sin tallo;
Asteroidea o estrellas de mar, rene unas 1800 especies; Holothuroidea o pepinos
de mar, con 1200 formas vivientes; Ophiuroidea o estrellas quebradizas o
canastos, que suman unas 2000 especies, y Echinoidea o erizos de mar, dlares
de arena y corazones de mar, con 900 especies vivientes. La posicin filogentica
de los Concentricycloidea como una sexta clase, descripta por Baker et al.
(1986) para incluir a las llamadas margaritas de mar, con 2 especies vivientes,
est en discusin (Smith, 1988; Pearse y Pearse, 1994; Mooi et al., 1998), pues
para muchos zologos, las mismas podran ser asteroideos anormales. Los
equinodermos fueron mucho ms diversos en el pasado que en la actualidad,
conocindose aproximadamente 13000 especies fsiles. Todas las mesozoicas y
cenozoicas corresponden claramente a las 5 clases vivientes, pero los depsitos
del Paleozoico contienen numerosas formas distintas, que han sido ubicadas en
15 clases adicionales. Las relaciones filogenticas de estas ltimas, y en algunos
casos su carcter monofiltico, an permanecen sin dilucidar.
Los primeros representantes indiscutibles de este phylum que aparecen en el
registro fsil, se hallan en el Cmbrico Medio, pero en el Proterozoico Tardo
del sur de Australia habit el probable equinodermo Arkarua (Gehling, 1987),
mientras que Tribrachidium, procedente del Ediacrico podra tambin estar
relacionado con este grupo, aunque es discutible. Algunos equinodermos son
utilizados en la alimentacin humana, en diversas partes del mundo, entre ellos las
holoturias y los erizos de mar.
Anatoma
Esqueleto
Las partes duras de los equinodermos corresponden al esqueleto, que protege a
las partes blandas y a los apndices especializados. Se componen de calcita con
elevado contenido (4%-16%) de magnesio. El esqueleto es de origen mesodermal
y por lo tanto, resulta un endoesqueleto, cubierto por la epidermis, en parte ciliada,
que constituye el exterior del animal. En los equinodermos existen dos diseos
esqueletales bsicos: uno con forma de caja o saco, denominado teca, cliz o
disco, integrado por placas u osculos; el otro son espculas microscpicas o
escleritos, que desarrollan en la pared del cuerpo para darle firmeza
(Holothuroidea). Las placas u osculos varan en tamao desde microscpicas

hasta alrededor de 30 mm. Estn compuestas de una parte inorgnica con

estructura enrejada, denominada estereoma y otra orgnica (tejido mesodermal) o
estroma. Las placas pueden entrelazarse firmemente, dando lugar a un esqueleto
rgido, como sucede en los equinoideos y crinoideos o bien, hallarse articuladas
unas con otras proporcionando un cuerpo flexible, como en los asteroideos y
ofiuroideos. Las placas esqueletales estn conectadas por msculos, ligamentos
(tejido conectivo no elstico) y/o procesos del estereoma. Los msculos se
encuentran entre las placas que estn suturadas laxamente o en las placas
imbricadas y en los apndices mviles. Los ligamentos suturan estrechamente las
placas esqueletales y los apndices no mviles. En las formas con esqueletos
ms rgidos, procesos de calcita cruzan los planos de sutura generando suturas
inflexibles. Los escleritos varan en tamao desde 0,05 mm hasta 2 mm, y tienen
formas diversas. Los apndices especializados estn adheridos a la parte externa
del esqueleto y segn sus funciones, se diferencian en espinas y pedicelarios,
tiles para la proteccin y defensa del organismo, brazos y braquiolas que sirven
para colectar el alimento, y tallos y zarcillos empleados en la fijacin al sustrato.
Las espinas, se encuentran en las placas de muchos equinodermos y llegan a
tener una longitud cercana a los 150 mm. Pueden ser proyecciones fijas a las
placas esqueletales, o mviles montadas sobre una base globosa. Un anillo de
nervios y msculos ubicados en dicha base controla el movimiento de las espinas,
las que sirven tanto para la proteccin como la locomocin. Los erizos de mar y
las estrellas de mar tienen estructuras con forma de pinza, denominadas
pedicelarios adheridas al esqueleto y formadas por diminutas placas. Las mismas
sirven para remover pequeos objetos extraos de la superficie esqueletal y en la
defensa. Los brazos constituyen las principales extensiones radiales del cuerpo y
los sistemas celmicos, as como del esqueleto. Estn presentes en nmero de 5
o mltiplo de 5 y llevan ramas ambulacrales y podios que sirven primariamente,
para la alimentacin, y a veces para el movimiento. En los lirios de mar, a cada
lado del brazo hay una hilera de apndices articulados o pnulas. Las braquiolas
son apndices pequeos utilizados para captar el alimento, ubicados en las reas
ambulacrales recumbentes en equinodermos del Paleozoico. Son erectas,
delgadas, no ramificadas y llevan un surco ambulacral cubierto por una doble
hilera de placas. Carecen de extensiones importantes de la cavidad
celmica y pueden no tener canales ni podios, usando la secrecin de mucus y
cilios para captar el alimento. Las superficies del esqueleto donde se insertan los
apndices que llevan los sistemas celmicos se denominan facetas articulares.
El tallo o pednculo se encuentra en la mayora de los lirios de mar, actuales y
fsiles, as como en las clases extinguidas de equinodermos. Este apndice, largo
o corto, que sirve para la fijacin al sustrato, est integrado por numerosas placas
de formas variadas, denominadas columnales, y se extiende desde la base del
cliz hasta el sustrato, al que se cementa o enraiza. Las columnales tienen una
abertura central o lumen, por donde pasan las ramificaciones de los sistemas
celmicos, se hallan unidas por msculos y ligamentos, y trabadas por estras en
zigzag denominadas crnulas, que impiden los movimientos relativos entre
columnales adyacentes. Las placas nodales son columnales ms grandes que las
restantes o internodales, y a veces tienen pequeos apndices compuestos por
columnales ms pequeas o cirros. El zarcillo es un apndice para la fijacin al

sustrato ms primitivo que el tallo. Est compuesto por numerosas placas

poligonales pequeas que rodean a un lumen central grande. Se lo encuentra en
varias clases extinguidas del Cmbrico.

Tipos de escleritos microscpicos en holoturoideos

Principales caracteres anatmicos de un equinoideo regular en vista lateral. La mitad del cuerpo est
dibujada sin espinas y otras estructuras superficiales para observar los caracteres del esqueleto
desnudo.

Morfologa de las braquiolas en un equinodermo fsil

Morfologa de un tallo (A) y un zarcillo (B) en equinodermos fijos

Clase Crinoidea, Subclase Articulata. A. Ptilocrinus , lirio de mar con tallo y 5 brazos; B. Neometra ,
estrella plumosa sin tallo y con 30 brazos (no se muestran todos los brazos)

Sistemtica
Invertebrados marinos, en su mayora de vida libre, con algunos fijos. Simetra
radial pronunciada, casi siempre pentmera en el adulto, pero bilateral en la larva.
Cuerpo redondeado, cilndrico, asteriforme; endoesqueleto raramente ausente,
formado por placas o piezas aisladas entre s. Su sistema hidrovascular es nico
en el reino Animal. Cabeza no diferenciada, superficie del cuerpo generalmente
espinosa; sistema digestivo ausente en algunos; sistema nervioso primitivo.
rganos sensoriales poco desarrollados. La mayora carece de sistema excretor y
respiratorio tpico. Sistema circulatorio o hemal presente; corazn ausente.
Dioicos, excepcionalmente hermafroditas; la larva sufre una gran metamorfosis al
pasar al estadio adulto. Cmbrico Temprano-Holoceno.

Clase asteroidea
Asterozoa con cuerpo en forma de estrella o pentagonal; 5 a 25 brazos grandes
que contienen extensiones de la cavidad celmica. Esqueleto con simetra
pentmera bien desarrollada y numerosas placas pequeas. Boca centrada
inferiormente, intestino corto y recto, ano adyacente al madreporito. El lado inferior
de cada brazo contiene el surco ambulacral y numerosos podios grandes.
Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 310 gneros vivientes y 120
fsiles. Los Asterozoa fsiles son poco frecuentes en Amrica del Sur, aunque las
estrellas de mar ya se conocen en el Devnico Inferior del Brasil y en el
Cretcico Superior del mismo pas y de la Argentina. El Cretcico brasileo
proporcion una especie de Asteroidea del gnero Uraster y, en la isla
Vicecomodoro Marambio (Pennsula Antrtica), el Cretcico Superior contiene al
gnero Cladaster, mientras que en el Palegeno se ha reconocido la presencia de
Ctenophoraster, Buterminaster, Zoroaster y Sclerasterias.

Esteroideas

Clase crinoidea
Crinozoa con cliz compuesto por una parte inferior o copa, globosa o cnica, y
otra superior o tegmen, membrana plana o con forma de domo que cubre a la
primera. Copa integrada de placas con simetra pentmera; tegmen con pocas
placas o muchas pequeas. Brazos que se elevan desde el borde superior de la
copa, cortos o largos, uniseriales o biseriales, algunos ramificados, y muchos con
pnulas uniseriales; sistema hidrovascular abierto, podios y surcos alimenticios.
Gnadas externas. Cliz fijo permanentemente al sustrato mediante un tallo largo
o bien, temporariamente por cirros basales, en las formas libres. Cmbrico Medio,
Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximadamente 1005 gneros.
Se reconocen dos tipos principales de clices: monocclicos, con un solo crculo
de placas por debajo de la insercin de los brazos, y dicclicos, con dos crculos de
placas. Las placas que llevan las facetas para la insercin de los brazos - placas
radiales - ocupan el crculo ms alto y, por debajo se ubican las placas basales,
mientras que un tercer crculo (presente en copas dicclicas) de placas
infrabasales, se sita debajo de las basales. En algunos crinoideos paleozoicos
existen, entre los crculos principales de placas, otras pequeas, llamadas placas
interbraquiales. Las placas que componen al tegmen se disponen por arriba de las
radiales. Si solo hay 5 placas alrededor de la boca, stas se denominan placas
orales. La pirmide anal es una elevacin sobre la abertura anal, cubierta por
pequeas placas triangulares; la estructura anal puede estar modificada en un
saco anal. Los brazos se componen de placas braquiales, que pueden ser
uniseriales, dispuestas en una sola hilera o biseriales, en doble hilera de placas
alternadas. Los brazos pueden no ramificarse o hacerlo varias veces, y cada punto
de ramificacin tiene una placa triangular o pentagonal, llamada axilar.
Si un brazo se ramifica en dos segmentos iguales, la ramificacin es isotmica, en
el caso de ser desiguales, en tamao o longitud, se dice heterotmica. Algunos
crinoideos restringen los movimientos en la parte inferior de los brazos por medio
de pequeas proyecciones o procesos pateloides. Cuando la parte inferior de los
brazos est incorporada al tope de la copa, por arriba de las placas radiales y
debajo del tegmen, las placas modificadas se denominan braquiales fijas. Los
brazos y las pnulas llevan numerosos podios y los surcos ambulacrales de los
brazos, pnulas y tegmen tienen placas cobertoras que los protegen. Dichas
placas se abren durante la alimentacin. En el Pennsylvaniano de Argentina se
han descripto columnales perteneciente al gnero Tschironocrinus.

Morfologa del esqueleto de un crinoideo fsil y anatoma inferida de las partes blandas.

Morfologa de los brazos en crinoideos. A. parte de un brazo mostrando las placas braquiales, pnulas y
surcos ambulacrales protegidos por placas cobertoras; B-D. ejemplos de ramificacin.

Morfologa del tallo en crinoideos. A. segmento de un tallo mostrando las columnales nodales e
internodales, cirro saliendo de la placa nodal, lumen central pequeo y crnulas o estras radiales sobre
las caras de las columnales; B. formas de columnales.

Clase holothuroidea
Echinozoa con cuerpo flexible, elongado. Boca en un extremo del cuerpo rodeada
por podios orales; ano en el extremo opuesto. Cinco radios extendidos a lo largo
del cuerpo y destacados por los grandes podios, sin surcos ambulacrales; varias
estructuras interiores abren en un agrandamiento o cloaca, dentro de la abertura
anal, entre ellas las estructuras respiratorias (rboles respiratorios). El agua
penetra en el ano y sale de dichas estructuras a travs de la cloaca. Un pequeo
madreporito abre internamente en la extremidad oral, y la nica gnada tiene un
gonoporo externo. La mayora con esqueleto integrado por escleritos
microscpicos, ubicados en la pared del cuerpo; otras formas con la pared
cubierta por placas imbricadas. Cmbrico Medio, Ordovcico MedioHoloceno;
aproximadamente 200 gneros. En el Paleoceno de Argentina se han descripto
escleritos de Holothuroidea pertenecientes a los gneros Calcancora y Synaptites.

Clase Holothuroidea. Morfologa interna general de un holoturoideo actual

Clase echinoidea
Echinozoa con esqueleto globoso o discoidal compuesto de series de placas que
engranan entre s y llevan espinas; 5 series de placas ambulacrales alternan con 5
series de placas interambulacrales; boca en la superficie inferior, apoyada sobre el
sustrato; mandbulas y dientes presentes o no; ano en la superficie superior,
dentro del sistema apical, o desplazado al interambulacro posterior sobre la
superficie superior o inferior; canales radiales internos. Ordovcico
TardoHoloceno; aproximadamente 765 gneros. Los equinoideos tienen un
esqueleto compuesto de numerosas hileras de placas, acomodadas radialmente,
que son dobles en la mayor parte del grupo. Las mismas se disponen en reas
alternadas: ambulacro, que tiene 1 o 2 poros por placa para la salida de los
podios, e interambulacro. Las espinas mviles estn adheridas a tubrculos
existentes en la superficie exterior de las placas, generalmente las ms grandes
en las placas interambulacrales. La mayor parte de los equinoideos llevan
pedicelarios. La boca o peristoma est localizada en el lado inferior o ventral. Las
escotaduras peristomales son aberturas, que pueden ubicarse o no en el borde
interambulacral del peristoma, para el pasaje de las branquias externas. El ano o
periprocto se encuentra en la superficie superior (dorsal) o inferior (ventral). El
sistema apical est integrado por un crculo de 10 placas: 5 placas genitales,
interambulacrales, perforadas para la salida de los productos genitales, de las que
una acta como madreporito, y 5 placas oculares, ambulacrales. El crecimiento del
esqueleto se realiza mediante: 1) el agregado de nuevas placas en el extremo
apical de las hileras ambulacrales e interambulacrales y 2) por el incremento en el
tamao de las placas ya existentes. Generalmente, el agregado de nuevas placas
contina toda la vida; las placas que inicialmente fueron aborales se mueven hacia
la superficie oral, manteniendo su posicin ambulacral o interambulacral. En los
Clypeasteroida y en muchos Spatangoida hay un pequeo nmero de placas
ventrales que se establece muy temprano en la vida del organismo; durante el
crecimiento posterior, las placas continan agregndose adapicalmente pero no se
mueven adoralmente, de tal modo que las placas adorales se hacen muy grandes

para compensar, y el peristoma se agranda por expansin de la placa y no por

reabsorcin (Smith, 1984). Entre los equinoideos se reconocen dos grupos:
regulares e irregulares. Los regulares son equinoideos con el periprocto incluido
en el sistema apical y tienen un esqueleto de contorno circular. Los irregulares
poseen el periprocto fuera del sistema apical, con menor nmero de placas
genitales, y simetra bilateral; general mente, son elongados en el sentido nteroposterior con el ano posterior. Los equinoideos regulares tienen ambulacros
compuestos de placas simples e independientes, llamadas primarias o bien,
compuestas, integradas por la fusin de varias y generalmente, cubiertas por un
tubrculo grande. En los equinoideos regulares e irregulares los ambulacros son
continuos desde el sistema apical hasta el periprocto. En la mayor parte de los
equinoideos irregulares los poros de la superficie superior son mucho ms
grandes, y determinan reas, a menudo alargadas, denominadas ptalos a travs
de las cuales emergen podios aplanados; en algunas especies de Spatangoida los
ptalos estn deprimidos dentro del esqueleto. Los poros de los ptalos pares son
respiratorios y los del ambulacro anterior cumplen funciones sensoriales o sirven
para cavar en el sustrato. Muchos regulares e irregulares tienen poros
ambulacrales agrandados y agrupados cerca del peristoma, formando filodos, y
los podios que emergen por ellos intervienen en la alimentacin y adhesin al
sustrato. En muchos irregulares, los interambulacros se hallan inflados sobre el
borde peristomal, formando una estructura con aspecto de cojn o almohadilla
(burrelete) donde se alojan espinas que empujan los alimentos a la boca. Excepto
los Clypeasteroida, todos los equinoideos tienen un solo poro o un par de poros
(poros pareados) en cada placa ambulacral, y ninguno en los interambulacros. En
las placas ambulacrales y algunas interambulacrales de los Clypeasteroida,
adems de los poros pareados normales, existen poros accesorios que dan salida
a los podios usados para raspar el sustrato o transportar las sustancias
alimenticias. La linterna de Aristteles se halla presente en todos los regulares y
en algunos irregulares. Los espatangoideos (Spatangoida) tienen fasciolas o
bandas angostas de pequeas espinas ciliadas que rodean parte de la teca, las
que originan corrientes que colaboran en la respiracin, alimentacin o excrecin.
Las placas interambulacrales posteriores, sobre el lado inferior (ventral) se hallan
muy agrandadas, formando una plataforma o plastrn. Algunos Clypeasteroida
presentan un orificio o lnula cerca del borde tecal, a travs del cual pasan la
arena y los nutrientes hacia los surcos ambulacrales, ubicados sobre la superficie
oral, transportando el material a la boca.

Clase Echinoidea. Morfologa general de un equinoideo regular. A. vista adoral; B. vista aboral

Clase ophiuroidea
Asterozoa con el cuerpo formado por un disco central grande y cinco brazos
largos, delgados, flexibles y a veces, ramificados. Disco con numerosas placas
pequeas; simetra pentmera bien desarrollada. Boca centrada inferiormente,
estmago grande, sin ano. Madreporito sobre el lado oral del cuerpo o ausente.
Surcos ambulacrales sobre la superficie inferior de cada brazo; sistema
hidrovascular abierto, con numerosos podios pequeos. Brazos articulados por
una hilera axial de placas grandes, uniseriales, denominadas vrtebras (Figura 24.
24), rodeadas por placas pequeas y espinas. Ordovcico Temprano-Holoceno;
aproximadamente 280 gneros vivientes y 45 fsiles.

En el Devnico Inferior de la Argentina se hallan sendas especies de Encrinaster y

Argentinaster, el primero de ellos tambin representado en Uruguay, en rocas de
igual edad. Escasos ofiuroideos se han descripto del Terciario de Venezuela y
Argentina hallndose el gnero Ophicrossota en el Palegeno del ltimo pas
nombrado.

Clase Ophiuroidea. Morfologa de un ofiuroideo actual

Paleoecologa
Los equinodermos son organismos de tamao mediano, que no superan los 10 cm
de longitud o dimetro; las especies muy grandes no son comunes, a pesar de
que en la actualidad, algunas ofiuras pueden exceder 1 m de dimetro y existen
pepinos de mar que superan los 2m de longitud, mientras que crinoideos
extinguidos tuvieron tallos de ms de 20 m de largo. Algunas especies poseen
colores brillantes y otras apagados, dependiendo de la pigmentacin y del
comportamiento, ya que los equinodermos suelen estar visibles u ocultos en sus
hbitats. Son casi exclusivamente marinos, solo unas pocas especies sobreviven
en ambientes salobres, y ocupan todos los ambientes ocenicos, desde los
charcos tidales hasta las grandes profundidades, integrando la epifauna e infauna
y exhibiendo hbitos diversos. En zonas rocosas intertidales y en los arrecifes
coralinos pueden observarse estrellas de mar y equinoideos regulares, mientras
que las ofiuras habitan fracturas. Mar afuera, las ofiuras y los equinoideos
irregulares se entierran en los sedimentos blandos, y llegan a formar verdaderos
horizontes. En aguas profundas, los crinoideos pueden ocupar fondos rocosos o
blandos y los pepinos de mar dominan en los blandos de las planicies abisales.
Muchos son gregarios, especialmente los lirios de mar, y esta caracterstica

datara del Paleozoico. La locomocin es un proceso lento en los equinodermos, a

pesar de que disponen de estructuras locomotoras capaces de movimientos
rpidos. Los pepinos de mar pueden deslizarse sobre el fondo marino con ayuda
de sus podios o moverse como una babosa. Los equinoideos, las estrellas de mar
y algunas ofiuras son capaces de avanzar lentamente ayudados por sus grupos de
podios. Los equinoideos regulares tambin suelen recurrir a las espinas para el
anclaje durante la locomocin. Algunas ofiuras cruzan el fondo marino, realizando
saltos mediante el golpe de sus brazos, y las comtulas nadan y se
desplazan suavemente por el movimiento de los mismos, para luego volver a
adherirse al sustrato con sus cirros.
Entre las clases vivientes de los equinodermos, los crinoideos y equinoideos son
los de presencia fsil ms importante, frente a los asteroideos, ofiuroideos y
holoturoideos, cuyos registros son ms incompletos debido a tener esqueletos
muy reducidos (holoturoideos) o no preservables bajo condiciones normales de
fosilizacin (asteroideos y ofiuroideos). El esqueleto de un equinodermo es interno
y sus placas estn unidas por material orgnico que, despus de la muerte, se
deteriora y, con excepcin de algunos grupos como los equinoideos regulares, en
los que la conexin entre las placas es muy estrecha, las placas individuales son
dispersadas por las corrientes u otros organismos bentnicos, de manera que
resulta poco comn encontrar esqueletos completos, salvo bajo condiciones de
enterramiento rpido. Los crinoideos constituyen los nicos representantes
vivientes de los Crinozoa y los Paracrinoidea habran tenido un modo de vida
similar. Los crinoideos son equinodermos fijos, epifaunales y suspensvoros,
capturan zooplancton (foraminferos, radiolarios, larvas de invertebrados y
pequeos crustceos), fitoplancton (diatomeas y algas unicelulares) y partculas
orgnicas cuyo tamao oscila entre 0,05 y 0,40 mm, mediante la succin realizada
por sus podios, los que conducen el material hasta los surcos alimentarios, donde
son impregnados de mucus, y luego conducidos hasta la boca por medio de
corrientes ciliares. Estos organismos extienden sus brazos para formar un abanico
alimentario, cuya configuracin depende de la especie y de las condiciones
ambientales; la orientacin de los brazos y pnulas puede ser ajustada para
aumentar la eficiencia en la captura de las partculas. Las corrientes tienen un
efecto muy fuerte sobre el mtodo de alimentacin y la morfologa de los
crinoideos; un cliz robusto sobre un tallo delicado, les permite vivir por arriba del
sustrato y de otros suspensvoros (posibles competidores) pero tiene la dificultad
de ser inestable, ya que el centro de gravedad se ubica en el tallo, por lo que los
crinoideos desarrollaron diversas adaptaciones para enfrentar este problema, ya
sea bajando el cliz hasta el sustrato, por supresin del tallo, acortando ste
aunque hacindolo ms robusto y vertical o bien, desarrollando tallos largos y
flexibles cerca del cliz; la presencia en los fsiles de algunos de estos tipos de
pednculos puede ser indicativa de la intensidad de las corrientes. Los Blastozoa
fueron suspensvoros y ocuparon muchos de los nichos ecolgicos de los
Crinozoa. Los Rhombifera y los Diploporita presumiblemente tuvieron una vida

sedentaria, alimentndose de organismos microscpicos o de detritos que

tomaban por medio de sus braquiolas, fijndose mediante su tallo (Figura 24. 18
A), aunque el tallo tambin pudo haberse utilizado para moverse libremente sobre
el sustrato. Como los blastoideos estn asociados tpicamente con corales
rugosos, braquipodos, briozoos fenestllidos y crinoideos, se infiere que estos
organismos vivieron en un ambiente marino normal, caracterizado por algn tipo
de agitacin en el agua. La naturaleza del mecanismo para captar alimentos
requiere accin de corrientes y, posiblemente, un fondo marino con el sustrato
integrado por restos esqueletales para una mejor fijacin. Se conoce la presencia
de gastrpodos coprfagos adheridos a los clices de los blastoideos. Los
eocrinoideos fueron de tamao pequeo a mediano, no se conocen tecas que
excedan los 6 a 7 cm. Se infiere que la mayora vivieron fijos y fueron
suspensvoros, pero hubo formas que, aparentemente, vivieron apoyadas sobre el
sustrato. Los Asterozoa son organismos bentnicos mviles, la mayora carnvoros
o carroeros, algunos suspensvoros y otros detritfagos. Las estrellas de mar
tienen varias estrategias alimentarias; las especies carnvoras se alimentan de
esponjas, moluscos, cangrejos, corales, gusanos y otros equinodermos, unas
pocas son canbales; las especies detritfagas llenan sus estmagos con barro del
que extraen organismos microscpicos y materia orgnica, y las suspensvoras
toman partculas alimenticias del agua. Algunas estrellas de mar se alimentan
intraoralmente llevando la presa viva al estmago; otras evierten dicho rgano y
consumen una gran variedad de animales (alimentacin extraoral) y, en el caso de
las que atacan moluscos bivalvos, el estmago es introducido entre las dos valvas.
Las ofiuras tambin tienen hbitos de alimentacin diversos; pueden incorporar
nutrientes de sustancias compuestas disueltas a travs de la piel pero, en general
el alimento particulado es llevado hacia la boca por los podios y los brazos;
algunas los enrollan rpidamente y capturan pequeos organismos activos como
peces o bien, los doblan y conducen la carroa hacia la boca. Los Homalozoa
fueron detritfagos o suspensvoros. Los Stylophora vivieron apoyados sobre el
fondo marino, esto se infiere por la ausencia de un tallo, la forma aplanada de la
teca y su extensin lateral, la marcada diferencia entre las dos caras de la teca
(presumiblemente superior e inferior) y, por la presencia, en una de las caras
(inferior) de muchas especies, de espinas o costillas longitudinales que,
indudablemente, sirvieron para elevar el cuerpo, garantizar el equilibrio y tambin
eventualmente para anclarse. Por otra parte, la ausencia de un tallo u rganos
comparables para la fijacin al sustrato, indica que estos organismos no fueron
ssiles, apoyndose libremente sobre el sustrato. Muchos fsiles muestran el
apndice como brazo preservado en posicin encorvada, lo que sugiere que dicho
apndice podra, en determinadas circunstancias, enrrollarse parcialmente sobre
si mismo para proteger las estructuras blandas alojadas en el surco de la
superficie oral. La cara superior de la teca, hacia la cual se abre el surco
ambulacral, es ms convexa que la inferior y generalmente lleva la boca y el ano.
La naturaleza de la superficie oral de estos organismos sugiere, por analoga con

estructuras ambulacrales endoesqueletales de equinodermos vivientes, que los

Stylophora fueron micrfagos, capturando pequeas partculas suspendidas en el
agua de mar, o bien capturando pequeas presas por medio de sus tentculos y
mecanismos mucociliares (Ubaghs y Caster, 1967). Los Homoiostelea (Figura 24.
26) son fsiles poco frecuentes pero, bajo condiciones excepcionales, son muy
abundantes. Se han encon trado concentraciones extraordinarias de los mismos
en depsitos del Ordovcico Medio y Superior de Europa y Australia, donde las
tecas colapsadas estn en un nico plano de estratificacin, lo que indica
condiciones de flujo turbio y agitado, poco favorables para estos organismos y,
probablemente, enterramiento rpido. La mayora de los Echinozoa se apoyan
sobre el sustrato o se mueven lentamente en el mismo pero, algunos construyen
tneles y unos pocos permanecen fijos.
Estratigrafa
Los equinodermos ya se encuentran presentes a partir del Cmbrico Temprano,
con Eocrinoidea, Helicoplacoidea y Edrioasteroidea, correspondientes a los
Blastozoa y Echinozoa. Sin embargo, su existencia ser breve, ya que los
primeros se extinguiran en el Silrico y los segundos, apenas con 3 gneros
conocidos, seran exclusivos del Cmbrico Temprano, mientras que los terceros
continuaran hasta el Pennsylvaniano Medio. Durante el Cmbrico Medio se
suman los subphyla Crinozoa (clase Crinoidea) y Homalozoa (clases Stylophora,
Homoiostelea, Homostelea y Ctenocystoidea) adems de la clase Edrioblastoidea
(subphylum Echinozoa), aunque los dos ltimos taxones no superaran el
Devnico y el Ordovcico Medio, respectivamente. La diversidad de los
equinodermos se increment notablemente durante el Ordovcico. Los Crinozoa
adquirieron importancia con la aparicin de los Paracrinoidea (cuya presencia se
prolongara hasta el Silrico) y de varias subclases (Inadunata, Camerata,
Flexibilata) de los Crinoidea, cuyo desarrollo sera principalmente, paleozoico.
Tambin aument la representatividad de los Blastozoa; los Asterozoa cuentan
con los precursores de las estrellas y ofiuras actuales y, a los ya existentes
Echinozoa se suman los Holothuroidea (an vivientes), Ophiocistioidea,
Edrioblastoidea (exclusivos del Ordovcico), y a partir del Ordovcico Tardo, los
primeros Echinoidea regulares, con formas de Echinocystitoida y Palaechinoida,
que no pasaran del Prmico. A partir del Silrico, las extinciones superaron a las
apariciones. Entre las ltimas se puede mencionar la de los Echinoidea regulares,
an vivientes. En el Silrico desaparecieron los Eocrinoidea y Paracrinoidea y, en
el Carbonfero, lo hicieron los Edrioasteroidea y Ophiocistioidea (subphylum
Echinozoa). Otra extincin importante se registr durante el Prmico, cuando
desapareci un grupo importante de la clase Crinoidea, los Blastoidea (subphylum
Blastozoa) y los Echinoidea regulares Echinocystitoida y Palaechinoida. La fauna
mesozoica de equinodermos estuvo representada por Crinoidea Articulata,
Asterozoa, Holothuroidea y Echinoidea regulares e irregulares. Entre los regulares,
los Cidaroida se originan en el Mississippiano Temprano, mientras que los

irregulares Cassiduloida y Spatangoida lo hicieron durante el Jursico Temprano y

Cretcico Temprano, respectivamente. Todos estos taxones an se encuentran en
nuestros mares, junto con los Clypeasteroida, aparecidos tardiamente en el
Paleoceno.
Paleogeografa
La distribucin espacial de los organismos planctnicos se halla controlada
principalmente, por factores abiticos (clima, corrientes, nutrientes), mientras que
la de los bentnicos depende de las caractersticas biolgicas que gobiernan los
procesos de dispersin. La distribucin general de los crinoideos est gobernada
por varios factores ecolgicos, entre los que la presin y la temperatura son los
que tienen mayor influencia para determinar su distribucin geogrfica y
batimtrica. Como clase, los crinoideos habitan en ambientes marinos, en todo
tipo de presiones y temperaturas, y en todas las latitudes y profundidades. Sin
embargo, en pequea escala los factores ecolgicos tienen una importancia
fundamental. Se han definido tres parmetros principales: 1) la transparencia del
agua de mar debido a la ausencia de turbulencia que pueda introducir sedimento
en suspensin, 2) la disponibilidad del microplancton y micronecton y 3) la
presencia de un fondo apropiado. Los Camerata cuentan con gran nmero de
gneros en las rocas del Silrico Superior y numerosas especies e individuos en
las del Mis sissippiano Superior, Pennsylvaniano y Prmico. Esta subclase ha sido
reconocida en numerosos pases del mundo, incluyendo Amrica del Sur
(Colombia, Brasil, Argentina). La subclase Inadunata igualmente es de distribucin
mundial y en Amrica del Sur se halla en Argentina y Brasil Los Flexibilata se han
registrado en Amrica del Norte, Europa, Rusia, frica, Australia y Amrica del Sur
(Bolivia). La subclase Articulata est presente en Amrica del Norte, Europa, Asia,
frica, Australia, Nueva Zelanda, Amrica Central, Amrica del Sur (Argentina,
Brasil, Colombia), Antrtida, Mediterrneo, ocanos Atlntico, Pacfico e Indico. La
clase Paracrinoidea tiene un registro fragmentario, si bien localmente son
abundantes, no alcanzan a tener una distribucin amplia y no se los considera
fsiles gua. Se los ha reconocido en Amrica del Norte y Europa (Estonia). Los
primeros miembros de la clase Blastoidea aparecen en el Silrico y estn
representados por 3 o 4 gneros (Estados Unidos y Bohemia). En el Devnico
comenz la gran distribucin mundial, incluyendo a la Amrica del Sur (Bolivia,
Brasil). El Mississippiano constituye el momento de su mximo desarrollo, con
aproximadamente 45 gneros, la mayora de Amrica del Norte, oeste de Europa,
Rusia, China, Japn, frica, Australia y Colombia. En el Pennsylvaniano el registro
es muy escaso, con solo 3 o 4 gneros en Amrica del Norte, Europa y Argentina.
Durante el Prmico, la mayora de los blastoideos estuvieron limitados al
hemisferio oriental, principalmente Timor. Los Rhombifera y Diploporita carecen de
valor como fsiles guas. La mayora constituyen poblaciones restringidas dentro
de pequeas provincias geogrficas. Los Rhombifera han sido reconocidos en
Amrica del Norte, Europa, Asia y Amrica del Sur (Argentina). Los Diploporita

solo se han hallado en el hemisferio norte. Los Eocrinoidea, Helicoplacoidea y

Edrioasteroidea se hallan entre los equinodermos ms antiguos, pues sus restos
han sido encontrados en la parte ms baja del Cmbrico. Los Eocrinoidea son
poco conocidos y fueron hallados en Amrica del Norte, Europa, Rusia,
Groenlandia y Amrica del Sur (Bolivia, Argentina). Los Parablastoidea se han
reconocido en Rusia, Nueva York y Quebec. Miembros de la clase Asteroidea se
conocen de diversas partes del mundo, incluyendo Amrica del Sur (Chile, Brasil,
Argentina) y Antrtida. Igualmente, los Ophiuroidea poseen una amplia
distribucin, que abarca Amrica del Sur (Argentina, Venezuela, Chile, Brasil,
Uruguay, Guyana) y el ocano Atlntico. Si bien la diversidad taxonmica de la
clase Stylophora parece ser modesta, su rango geogrfico es extenso (Ubaghs y
Caster, 1967). Se ha reconocido en Amrica del Norte, Europa, frica, Nueva
Zelanda, Australia y Amrica del Sur (Brasil). La clase Homoiostelea est
mencionada para Amrica del Norte, Europa y Australia, y los Homostelea cuentan
con unos pocos gneros en Europa y norte de frica. Holothuroideos fsiles
completos se conocen solo de cinco localidades: dos en las calizas litogrficas de
Solnhofen, Alemania (Jursico), una del Devnico Inferior del mismo pas, otra del
Trisico Medio de Espaa, y la quinta del Pennsylvaniano Medio de Estados
Unidos de Amrica. Se han descripto escleritos aislados provenientes de Amrica
del Norte, Europa (Alemania, Francia, Austria), frica (Egipto), Australia y Amrica
del Sur (Argentina). Los Edrioasteroidea se han reconocido en Amrica del Norte,
Europa, Rusia y Australia; los Ophiocistioidea y la clase Cyclocystoidea en
Amrica del Norte y Europa, mientras que los Helicoplacoidea se conocen solo en
Amrica del Norte y los Edrioblastoidea en Canad. Los Echinoidea, como otros
invertebrados marinos, tienen una diversidad especfica mxima en los mares
epicontinentales tropicales y subtropicales; sus gneros y subgneros muestran
una distribucin geogrfica ms o menos restringida. De las 50 familias actuales, 6
se hallan en aguas antrticas, agrupadas en 44 especies y 5 gneros, lo que
significa menos del 5% de la diversidad especfica actual (Smith, 1984). Una
situacin similar, es decir una reduccin de la diversidad hacia las aguas polares,
tambin tuvo lugar a lo largo de la historia de los equinoideos. La reduccin de la
diversidad igualmente se observa con el incremento de la profundidad. Se ha
utilizado la restriccin geogrfica de ciertos gneros y especies para definir reinos
y provincias biogeogrficas. A partir de la distribucin de diversas especies del
gnero Micraster (Echinoidea: Spatangoida) en el Cretcico de Europa y en el
norte de frica, Stokes (1975) reconoci provincias y subprovincias cuyos lmites
paleobiogeogrficos cambiaron de posicin a travs del tiempo. Smith (1984)
observ que durante el Cretcico existi un mar circunecuatorial que permiti la
amplia distribucin de los gneros. A pesar de ello, el endemismo de nivel
especfico fue comn, en particular hacia el fin del Cretcico, cuando el
provincialismo fue ms acentuado. Smith (1984) reconoci 6 centros de
endemismo, 4 de los cuales pueden ser divididos en varias provincias:

a. Centro Caribeano y del Golfo. En el Cretcico Temprano, las faunas de

equinoideos de Mxico, Cuba, Florida y Texas son muy similares a las de la regin
circun-mediterrnea en el nivel genrico, pero carecen de la diversidad de
cassiduloideos y holasteroideos. Esta fauna comienza a hacerse distintiva a partir
del Cretcico Tardo, particularmente dentro de los cassiduloideos. En el Cretcico
Temprano, la fauna se extiende hasta Brasil y Per, con alto grado de endemismo
en el nivel especfico y diversidad muy reducida, y en el Cretcico Tardo del Brasil
se observa una mezcla de influencias entre las faunas del Caribe y las del norte
africano. Durante el Cretcico Tardo, esta fauna se extiende por el norte, llegando
hasta Canad, con una diversidad reducida y endemismo especfico.
b. Centro Circun-Mediterrneo. La fauna de equinoideos del norte de frica y del
sur de Europa fue muy abundante y diversa. Esta regin fue probablemente el
centro ms importante de diversificacin (Smith, 1984) durante el Cretcico
Temprano y, aparentemente, los holasteroideos y espatangoideos se habran
originado all. El lmite norte de esta regin, relacionado con la temperatura de las
aguas y el rgimen de corrientes ocenicas, es difcil de definir ya que, formas
tpicas del norte de Europa migraron hacia el sur y viceversa, produciendo una
zona de fauna mixta. Elementos de la fauna circun-mediterrnea se extendieron
hacia el norte por el sur de Inglaterra, y hacia el sur, la fauna del norte de frica,
con gran endemismo especfico, alcanz Angola en el Albiano, y con la abertura
del Atlntico sur en el Cretcico Tardo, la fauna del oeste de frica comienza a
mezclarse con la del Golfo y la del norte de frica. Hacia el este, la fauna
circunmediterrnea se extiende hasta Palestina y Turqua, Irn, Arabia Saudita y
Pakistn, donde si bien muestra fuertes afinidades mediterrneas, tiene una alta
proporcin de especies y gneros endmicos.
c. Centro Europa del Norte. Durante el Cretcico Temprano esta regin tuvo una
disipacin de la fauna circun-mediterrnea aunque con cierto endemismo de nivel
especfico. En el Cretcico Tardo se desarroll una fauna distintiva que se
expandi por gran parte de Europa, desde Inglaterra hasta Turquestn, el
Cucaso y la Rusia asitica, todas estas reas con sus propias especies
endmicas. Faunas de mezcla, europeas y mediterrneas, se han encontrado en
Hungra, Turqua y Francia.
d. Centro Indo-Madagascar. Los equinoideos del Cretcico Temprano del norte de
India tienen afinidades europeas, y una fauna reducida est presente en el sur de
Madras. Por otro lado, la fauna del este de frica y Madagascar est vinculada a
la del norte de frica y presumiblemente, la principal barrera haya sido la existente
entre Madagascar y el sur de la India para ese tiempo. Una fauna distintiva
comienza a desarrollarse en el sur de India y Madagascar hacia el fin del
Cretcico, si bien retiene fuertes afinidades con el norte de frica.
e. Centro Japons. Japn tiene una fauna distinta pero de baja diversidad,
posiblemente por la profundidad del agua. Hay solo 2 especies conocidas de

equinoideos regulares en el Cretcico y una mayora dominante de equinoideos

irregulares y espatangoideos que sugieren afinidades con faunas de Amrica del
Norte.
f. Centro Antrtico. En Patagonia y reas adyacentes de Antrtida habra una
fauna de equinoideos de baja diversidad, consistente de Cyathocidaris y unos
pocos holasteroideos. Esta fauna se extiende por la costa este y oeste de Amrica
del Sur, donde se ha reconocido una cierta cantidad de formas de mezcla con
afinidades caribeas. Se han identificado patrones paleobiogeogrficos para
equinoideos antrticos, sobre la base de modelos de circulacin ocenica de
superficie (Nraudeau y Mathey, 2000). La gran similitud entre las faunas del
Albiano tardoCenomaniano temprano del Brasil y Angola (que incluye varias
especies en comn) es consistente con el patrn de corrientes antihorario
existente entre Amrica del Sur y frica. Nraudeau y Mathey (2000) observaron
que, durante el Cenomaniano tardo, equinoideos tpicos del Mediterrneo
alcanzaron el golfo de Guinea y Brasil a travs del corredor TransSahara ms que
por la dispersin de las corrientes. Este patrn paleobiogeogrfico concuerda con
la presencia de elementos tethysianos en el norte de Patagonia para el lmite
Cretcico-Palegeno (Parma y Casado, 2005).

Registro fsil de las clases de equinodermos mostrando los rangos estratigrficos y la diversidad
genrica.

Bibliografa: Los invertebrados Fsiles, Horacio H. Camacho 1a

ed. - Buenos Aires : Fundacin de Historia Natural Flix de Azara,
2007.
Manual del coleccionista de fsiles, J. A. S. Gmez-Alba, Edicin
Omega, Barcelona, 1989