Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en elglobo terrqueo; mostrando tanto la llevada a
cabo por elfitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],

composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a
la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se transforma en energa
qumica estable, siendo eladenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda
almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATPse usa para sintetizar molculas
orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe tener en cuenta que la vida en nuestro
planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el
medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de
la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgnica en torno a 100 000 millones detoneladas de carbono.1 2
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En
trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se

desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan lasbacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no
ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.3
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica Nature Geoscience en
el que cientficosnorteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales
de hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroestede Australia), un mineral de hierro datado
en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la
datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la
atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo
que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de
manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada. 4 5 6
ndice
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1Historia del estudio de la fotosntesis

o

1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

1.2Siglo XX

2El cloroplasto
o

2.1Desarrollo

2.2Estructura y abundancia

2.3Funcin

3Fase luminosa o fotoqumica

o

3.1Fotofosforilacin acclica (oxignica)

3.2Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)

4Fase oscura o biosinttica

5Fotorrespiracin

5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

5.2Las plantas CAM

6Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

6.1Los fotosistemas

6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II

6.2Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

7Factores externos que influyen en el proceso

8Fotosntesis anoxignica o bacteriana

9Fotosntesis artificial
o

9.1Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas

9.2Clula de Grtzel

9.3Disoluciones homogneas

10Vase tambin

11Referencias

12Bibliografa bsica

13Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empdocles,7 y descartada por Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que
todo el alimento de las plantas provena de la tierra. 8 De hecho, esas ideas no volvieron a
ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa
vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a las citadas hiptesis, y afirm que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento. 9

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770,
el clrigo inglsJoseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la
produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien
acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que
proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de
dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningn momento logr interpretar estos resultados.10
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose
de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao
siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su
investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se
requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se
realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.9 11
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de
dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en

condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de

oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y
concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una
generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de
las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la
de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la
formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin
bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los
esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis
en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la
tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta
era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los
grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta
que se sobrevena el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis
coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del
agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la
sntesis de glucosa proceda de la fotlisisdel agua que haba sido absorbida por la planta.
Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas
por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga
verde(Chlorella).1 9
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple
un aceptor de electronesartificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre
de Reaccin de Hill, definida como la fotorreduccin de un aceptor artificial de electrones
por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.12
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e
investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961.
Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones
qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en
oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce comociclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientesabsorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como stas asimilan el dixido de
carbono y cmo forman ATP.9 13
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas

viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja
para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que
permita la cristalografa de protenas de membrana.9 14 15 16
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su
compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretar el
patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro
subunidades de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se
concret la estructura tridimensional de dicha protena. 9 14

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos,

unos orgnulos que usan la energa de la luz para impulsar la formacin
de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de
azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y se han originado a partir bacterias simbiticas intracelulares (Teora
endosimbitica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases deplastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que son orgnulos que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen delcitosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
los grana y laslamelas del estroma.17
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada

cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color

verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominadaprotoclorofila.17
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del
estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los
cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos
pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.17
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.17

Estructura y abundancia[editar]

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de
las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolpidos y sulfolpidos, pobres en fosfolpidos,
contienencarotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
estn formadas por tes o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han
originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el trfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgnulos, son el lugar de biosntesis de cidos grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son
el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgnulos de las protenas de cloroplastos codificadas en el
ncleo celular.18 19
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico.
Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno, de grandes
dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que
alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las
inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se
encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides,cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos protenicos y complejos pigmento/protena encargados de captar la energa
lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesculas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la

que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la
energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de
lospigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides
(fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]

Artculo principal: Fase luminosa

La energa lumnica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la

molcula, los cuales pueden pasar a otra molcula adyacente (separacin de cargas), y
producen una especie de corriente elctrica (transporte de electrones) en el interior del
cloroplasto a travs de la cadena de transporte de electrones. La energa (procedente de
la luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la sntesis de
ATP mediante la fotofosforilacin (precisa transporte de protones desde el estroma al
lumen tilacoidal), y directamente en la sntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones
procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos
compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn
los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso
en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los
electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O 2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior
del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa
liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una
gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATPsintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de
ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonashasta llegar a
la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP + en
NADPH + H+.
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.