De qu hablamos cuando hablamos de epigentica?

La epigentica y su relacin con la epignesis

Xchitl Arteaga Villamil

1. Introduccin
La mayor parte de la biologa occidental se gest en el tiempo de la guerra fra (ver Smocovitis 1999;
Bruno 2003), y con ello la emergencia de la gentica y su institucionalizacin se distinguieron como
portadoras del sello de la tradicin americana, y de manera particular, los genetistas se movieron en una
cmoda agenda que excluy los problemas relacionados con la generacin y morfologa de los
organismos epignesis y embriologa . El mecanismo de la herencia y ms tarde la teora
cromosmica de la herencia mendeliana agenda principal de Thomas Hunt Morgan redujo el
genotipo como causa del fenotipo, es decir, el genotipo es el nico responsable de formar a todo el
organismo, as como al estudio de los caracteres heredados de forma individual.1
Sin embargo, de forma paralela y ms antigua, la influencia filosfica de la embriologa clsica del siglo
XIX tiene sus bases en la bsqueda de la forma emergente, las cuales se encuentran en Kant y
Bluemenbach, la escuela recapitulacionista (Alemania y Francia) y personajes como von Baer, Dollinger,
Pander y Rathke (ver Lenoir 1982; Richards 2002).
De acuerdo con esta visin, las partes no determinan las propiedades del todo, sino el todo
recprocamente determina las propiedades de las partes. Su causalidad no era competitiva, sino
cooperativa e integrativa, donde las partes se ayudan a formarse una a la otra y donde eran dependientes
una de la otra. Los embrilogos tomaron esto como el camino natural de la vida. En palabras del
embrilogo H. Spemann (Hamburguer 1999): las partes del organismo se desarrollan en relacin una
de una con la otra, i.e. el desarrollo de la parte es dependiente del desarrollo del todo.
Por tanto, la embriologa ha insistido que una entidad es definida por sus partes y por su contexto, vg. r.
la estructura y funcin de las clulas del hgado depende no slo de las propiedades de sus productos
genticos, sino tambin de las propiedades del hgado en el cual reside y de la historia de tal rgano. El
embrilogo escocs C. H. Waddington fue un heredero de este compromiso terico y por esta razn es
un personaje elemental en la construccin de esta narrativa. A partir de la dcada de 1930, Waddington
comienza su estudio del organismo de manera integral, al considerarlo y tomarlo en cuenta como un
sistema de interacciones entre genes, citoplasmas, tipos celulares, tejidos y rganos; donde cada uno de
los componentes y niveles del sistema tiene un aporte causal dentro de una red de interacciones (ver
Jablonka y Lamb 2005), ofreciendo as la oportunidad para construir un espacio que mire y se acerque
de una forma distinta a los fenmenos biolgicos:
Los cambios en los genotipos nicamente tienen efectos ostensibles en la evolucin si con ellos
vienen alteraciones en los procesos de epigentica por los cuales los fenotipos se hacen; y los tipos de
cambio posible en el adulto de cualquier animal estn limitados por las alteraciones posibles en el
sistema epigenotpico por el cual es producido. (Waddington 1953: 190 cursivas aadidas)

Las discusiones sobre la epignesis con frecuencia se relacionan e insertan con esta clase de
cuestionamientos y por lo mismo es difcil y no recomendable aislarlas de sus contextos. De manera
1 Lewontin y Levins (1976) ven la asociacin de un rasgo con un gen, as como su manejo como una entidad separada, particularizada y
atomizada fue congruente con las nociones anglo-americanas de individualidad y con la filosofa analtica.

tpica, la epignesis se ha enfocado en la generacin de organismos individuales, i.e. una descripcin del
proceso del desarrollo y cmo ste se muestra en el tiempo, ms que en las causas profundas del
desarrollo per se.2 Entonces, es importante clarificar que cuando se refiere aqu a epignesis, lo que se
realiza es un anlisis sobre cmo fue conformndose el discurso de la epignesis, desarrollo embrionario u
ontogenia.3 La cuestin de cmo es mejor pensar acerca de la epignesis el proceso por el cual nacen
los organismos (i.e. se generan) permanece como una disputa legtima y difcil (Oyama 2010, cursivas
aadidas). Para ello es necesario un recorrido histrico por un par de autores y conceptos relacionados
con el problema de la generacin.4
Los sustantivos epignesis y epigentica no son sinnimos, sin embargo en el uso, ambas palabras
pueden presentar cierto grado de ambigedad, sobre todo cuando se hace referencia a los adjetivos que
surgen a partir del trmino epignesis, los cuales terminan siendo homfonos con el sustantivo
epigentica. La presente discusin se inicia con un breve recuento sobre las teoras de la preformacin y
la epignesis; los relatos sobre estos debates son amplios y resulta imposible ser justa con una narrativa
muy incluyente, as que aquello sobre lo que se puntualiza es una historia sucinta de la epignesis, con
ciertos personajes clave que fueron conformando su espacio, sus implicaciones epistemolgicas, su
relacin con la metafsica, cmo esta fue posible gracias al desarrollo de la embriologa y su labor como
demarcadora las prcticas biolgicas frente a la fama de la fsica.
En un periodo histrico posterior se analiza el concepto de epigentica, un neologismo acuado por
Conrad Hal Waddington en el siglo XX, trmino que se presenta aqu como heredero y ejemplo
particular de un proceso de la teora de la epignesis contemporneo epigenotipo , el cual se conjuga
con el conocimiento de la gentica moderna, como un engranaje necesario que logra la manifestacin
del genotipo en el fenotipo y como un eslabn intermedio e indispensables de dicha dicotoma. Para
lograr una distincin entre el uso, diferencia y vinculacin de los trminos epignesis y epigentica, se
analizan las concepciones de ambos a travs de su historia dentro de la biologa y se marcan sus puntos
de convergencia y diferenciacin.
Los conceptos biolgicos no son inocentes ni neutros, sino que involucran una genealoga compleja
que trasciende las paredes de los laboratorios donde a veces son acuados; estn inmersos en
historiografas, posturas filosficas, compromisos con la realidad. El estudio de los conceptos
cientficos refleja sus implicaciones polticas (represin, operacin, medicacin o intervencin,
disuasin, educacin) y las condiciones de posibilidad que lo conformaron en ese momento
determinado. En la presente narrativa se busca e invita a una reflexin hacia una propuesta alternativa
para mirar a los fenmenos biolgicos, envuelta en el marco de procesos dinmicos y relaciones de las
partes con el todo y viceversa, i.e. una biologa organicista.5

La epigentica propuesta por Waddington estn ntimamente relacionada con dilucidar las causas del desarrollo embrionario.
3 Se asume la sinonimia y equivalencia de estos tres trminos a lo largo de la narrativa
4
Se hace una construccin generalizada de los actores y sucesos involucrados en la conformacin de la perspectiva epigenetista, ya que
hacer justicia a cada uno de los involucrados requera de ms espacio, tiempo y un anlisis ms profundo. El aporte y la intensin es
marcar aspectos representativos de cmo esta forma de ver y estudiar los procesos biolgicos ayuda a proponer un marco para una
biologa de procesos, relaciones dinmicas e integrativa.
5
El organicismo (holismo materialista) ha brindado los fundamentos filosficos para la embriologa desde la poca de Kant. Ha
influenciado a los fundadores de la mecnica del desarrollo y la importancia del organismo para la embriologa ha sido reconocido
explcitamente por figuras como O. Hertwig, H. Spemann, R. Harrison, A. M. Dalq, J. Needham y C. H. Waddington. Esta postura
filosfica se ha llamado de muchas formas, wholism, holismo u organicismo. Gilbert y Sarkar prefieren organicismo, porque el holismo
es tomado en ocasiones para incluir filosofas no materialistas tales como el vitalismo (Gilbert y Sarkar 2000:1).

2. Epignesis y epigentica
2.1 Conrad Hal Waddington y el concepto de epigentica
El antiguo debate preformismo-epignesis renaci y se insert en connotaciones actuales. Los
mecanismos de regulacin epigentica asisten la integracin exitosa de procesos genticos y del
desarrollo que surgen durante la epignesis u ontogenia. En cada rea de investigacin lo epigentico
tiene distintas interpretaciones y cada agenda representa diferentes problemas, por ejemplo, los
mecanismos moleculares de la regulacin gentica, la generacin embrionaria de la forma, la
transmisin de informacin de una generacin a la siguiente y la variacin inducida por el ambiente. No
obstante, estos temas estn unidos a travs de una perspectiva evolutiva integrativa, donde la agenda
epigentica emerge como la ciencia que se enfoca en el papel de los procesos biolgicos no
programados, factores de modulacin y regulacin. Por otro lado, donde la evolucin fue estudiada de
manera tradicional desde la distincin genotipo-fenotipo, la agenda del epigenotipo es central para la
formulacin de modelos en evodevo.
El concepto de epigentica es producto de diferentes factores. En su forma ms general, se encuentra
como el neologismo o acrnimo que Waddington postula alrededor de la dcada de 1940 para estudiar
los fenmenos del desarrollo que vinculan los procesos que hacen que el genotipo se exprese en el
fenotipo. Sin embargo, este proyecto cientfico se encuentra inmerso a su vez en un contexto poltico
social y poltico acadmico (ver Gilbert 2012).
En la primera mitad del siglo XX, con la gentica en plena marcha, surge el trmino epigentica, a
travs de los trabajos de Waddington (1900-1975), quien hibrid supuestos de la epignesis (XVIII) y la
gentica (XX), sugiriendo que el trmino epigentica era un equivalente en ingls al alemn
Entwickelungsmechanik (Waddington 1956b: 10; Muller y Olsson 2003: 116). Se inicia el anlisis del
concepto a partir de su postulacin como acrnimo para posteriormente relacionar este sentido
epistemolgico del trmino con el contexto poltico-social en el cual estaba inmersa la embriologa
experimental de la poca. En su breve pero sustanciosa publicacin de 1942, Waddington6 propone el
marco sobre el cual busca la investigacin de los fenmenos epigenticos.
Waddington no estaba en desacuerdo con que la gentica se encargara del estudio de la herencia de los
organismos pero tampoco en que se estudiara a los organismos en unidades de anlisis localizadas en el
ncleo celular, sino que se sirve de ello para crear un conjunto de procesos intermedios entre la distincin
genotipo-fenotipo. As es que nace el trmino de epigenotipo y es de esta forma que se intenta dar
respuesta a la interrogante de qu hablamos cuando hablamos de epigentica?, es decir, en la actualidad
y de forma generalizada, los diversos proyectos de investigacin en biologa que apuntan al estudio de
los diferentes procesos intermedios que vinculan al genotipo con el fenotipo.
El trmino epigenotipo fue propuesto por Waddington en 1939, en su obra An Introduction to Modern
Genetics y lo fue aclarando a lo largo de su carrera. En su primera enunciacin, el epigenotipo se
construye a partir del conjunto de organizadores y relaciones de organizacin a los cuales ser sometida
determinada pieza de tejido durante el desarrollo (Waddington 1939: 156). De lo anterior se rescata un
punto importante: el dinamismo de las relaciones de organizacin como una caracterstica clave para el

Waddington saca estas conclusiones de sus estudios en Drosophila melanoganster como organismo modelo.

comportamiento del epigenotipo en una red.7 Se desprende as la gran empresa sobre el estudio de las
innumerables relaciones que se establecen en la frmula genotipo-epigenotipo-fenotipo, y es aqu
donde cobra sentido decir que cuando hablamos de epigentica es en referencia a la gentica (y que por
tanto los procesos epigenticos son tambin susceptibles al anlisis gentico).
El fenotipo entonces, resulta como una manifestacin dinmica que tiene varios niveles, durante la
embriognesis, en el adulto y tambin en las poblaciones. A su vez, estos niveles involucran
temporalidades y dentro de ellas se manifiestan los procesos reproductivos, hereditarios y evolutivos,8
que aunque no eran susceptibles de estudios moleculares precisos en aquel contexto, no por ello fueron
soslayados del panorama epistemolgico. Waddington estudi e interpret a la gentica como un
estudio de los animales en su forma ms simple, como huevos fertilizados, en donde toda la
complejidad del desarrollo se encontraba implcita pero nunca presente. Cabe resaltar que no perdi de
vista la relacin de esto con la herencia, para lo cual necesitamos asumir que los cambios en el genotipo
producen cambios correlacionados en el fenotipo del adulto, pero y aqu comienza el aporte de su
perspectiva el mecanismo de esta correlacin se dilucida a travs de enfrentarse con en el problema
del desarrollo (Waddington 2012: 10).
La epigentica (epigenetics) waddingtoniana entonces, es la disciplina que se encarga de estudiar
dicho problema del desarrollo. Surge a partir de la conjuncin del prefijo epi tomado de la clsica teora
de la epignesis (con races en los debates del siglo XVIII; ver apartado 1), ms los estudios
contemporneos de una nueva disciplina, la gentica. Se necesita recordar que entre el genotipo y el
fenotipo, y al conectarlos uno con otro, permanece un todo complejo de procesos del desarrollo. Es
conveniente tener un nombre para este complejo: epigenotipo parece adecuado (Waddington 2012).
Entonces, todo lo que se diga sobre epigentica tiene que ver directamente con la gentica, en dos
sentidos, el primero es que la palabra gentica es indispensable para lograr el acrnimo. Segundo, en el
plano epistemolgico, tanto los mtodos de anlisis de la embriologa experimental como los de la
gentica, cuyo acercamiento disciplinario ahora es ms que una esperanza, pueden ahora ponerse en
prctica para atacar los problemas an no resueltos sobre el epigenotipo (Waddington 2012: 13).
Dado que Waddington introdujo este panorama de investigacin en el estudio del epigenotipo, su
propuesta fue buscar esclarecer poco a poco sus caractersticas, tomando en cuenta su fundamento ms
general, es decir, la concatenacin de procesos unidos en una red, tal que una perturbacin localizada
en una etapa inicial del desarrollo podra causar gradualmente anormalidades en diferentes tejidos y
rganos.9 Por lo tanto, el estudio del epigenotipo bajo la disciplina de la epigentica, surgidos en el
marco de la embriologa experimental, coloc puntos suspensivos y afianz de manera terica
cuestionamientos que ahora son susceptibles de anlisis emprico y que sobre todo, colaboran con una
interpretacin ms sistmica de los fenmenos biolgicos.
Waddington enfatiz la importancia evolutiva del epigenotipo como histricamente adquirida, i.e. las
interacciones de las redes del desarrollo que tienen consecuencias para la evolucin de los linajes
filogenticos. Acu diversos conceptos para dirigir estos mecanismos evolutivos y del desarrollo, tales
7

El estudio sobre redes en biologa ha sido bastante fructfero a partir de la segunda mitad del siglo XX, visto por un lado a partir del
modelo del opern de la lactosa en procariontes de Jacob y Monod en la dcada de 1960, pero sobre todo influenciado e impulsado a raz
de los estudios de Davidson y Brittens (1969), que con su modelo de regulacin en eucariotas estuvieron ms cercanos a las
interpretaciones waddingtonianas. A esto se le aaden los diversos modelajes matemticos de la biologa terica.
8
La evolucin para Waddington fue la evolucin de sistemas del desarrollo, i.e. de paisajes epigenticos y sus diferentes procesos.
9
La tradicin que cobija los estudios waddingtonianos es la embriologa experimental, en la cual se inducan alteraciones en el desarrollo
a nivel gentico como por manipulacin de clulas, tejidos y rganos por agujas, a fin de estudiar los mecanismos causales del desarrollo.

como paisaje epigentico, creodos y asimilacin gentica, todos relacionados con la nueva
epigentica causal que propona, siempre asociada al desarrollo (Gilbert 2000; Muller y Olsson 2003).
La epigentica tambin se us en la gentica de poblaciones para hablar de variacin fenotpica inducida
por factores ambientales.
A fines del siglo XX, el trmino epigentica comenz a asociarse con los mecanismos moleculares de
regulacin gentica selectiva y de las formas no basadas en ADN de herencia meitica y mittica.
Aunque el contexto del desarrollo no haba muerto del todo, el nfasis principal estaba en los
mecanismos regulatorios de la actividad gentica, con lo que las nuevas definiciones de epigentica se
fueron polarizando mucho ms hacia el vocabulario de la gentica. Se daba por sentado a la dimensin
de la epignesis o en el peor de los casos, se ignoraba.
Esto movi el problema de la generacin de la forma embrionaria epignesis de la discusin de la
epigentica y las discusiones del debate preformacin-epignsis resurgieron en la era post-genmica.
Por ejemplo, ahora se formularon cuestiones como: est toda la informacin contenida en las
secuencias de ADN? Podemos predecir cmo lucir un organismo desconocido si se conoce su
genoma completo? Es la informacin contenida en el genoma determinante y exhaustiva o la
informacin surge a travs de los procesos de interaccin en el desarrollo en el cual no participan del
todo factores no programados? (Muller y Olsson 2003: 117).10 Para aportar a la discusin de estas
cuestiones, la postura sobre la epigentica que aqu se asume la compromete como un agente que
deveniene con otros, enfatiza procesos situados y relacionados con otros a niveles de organizacin
particulares, producidos fisiolgicamente y en un ntimo compromiso con sus alrededores, animados y
no animados (Oyama 2011).
Por lo tanto, la epigentica busca definir a los integrantes de sus procesos en la relacin que guardan
unos con otros, inmersos en una red de interacciones complejas a diferentes niveles de organizacin.
Relaciones entre agentes no autnomos que construyen la integridad biolgica del organismo. Cuando
algo es definido por el otro, se dice que devinimos con l, alejndose de la propuesta antagonista entre
los diversos componentes que integran un sistema.11 Los conceptos de epignesis y epigentica tienen
races histricas que los relacionan con explicaciones filosficas sobre el mundo orgnico. La
epigentica dirige diferentes agendas pertenecientes a diversos campos de investigacin, los fenmenos
que estudia y sus componentes estn relacionados a travs de la continuidad de procesos que unen la
sucesin de las ontogenias en la evolucin (Muller y Olson 2003).
Para fines del siglo XIX, los embrilogos saban que esto slo era una parte de la verdad. El destino de
una clula era una funcin de su organizacin interna y una funcin de su posicin. La diferenciacin
celular ocurra en algn momento del desarrollo y los cambios bioqumicos y morfolgicos en una
clula que ocurrieron durante el desarrollo fueron heredados de una clula a la siguiente. El destino de
una clula o tejido estaba determinado tanto por su organizacin interna como por sus vecinas.
Para los embrilogos era difcil ver que la biologa se redujera a la fsica y la qumica; usaron los
conceptos de preformismo ms tarde trasladado al campo de la gentica y epignesis para entender la
emergencia del embrin a partir del huevo, esto como un problema exclusivo y legitimador para la
10

Plantear una teora de la epignesis-desarrollo-ontogenia que involucra la transduccin de seales tanto al interior como entre
embriones, surgen muchas preguntas. An as, la visin es optimista y parte de individuos que estn en continua construccin y relacin
con otras entidades, transformndose temporalmente en la base de dinmicas metablicas, ontogenticas, ecolgicas y evolutivas.
11 La propuesta no busca soslayar el papel de la competencia sino sumar el de la cooperacin.

biologa. Aunque los efectos del ambiente se integraban a travs de reacciones metablicas en la clula,
esta tambin podra informar sobre modificaciones en las mismas reacciones durante el transcurso del
desarrollo; es claro que algn tipo de plan de organizacin, un principio espacial vg. r. genes y genoma
se requera para conducir las partes a su lugar, en la forma y tiempo adecuados durante el desarrollo
(Sapp 2003: 101-102 cursivas aadidas). En este punto comienzan los procesos de epignesis y
epigentica un proceso de hibridacin de ciertos supuestos epistmicos con el preformismo, ambas
posturas van dejando de lado su parte ms radical y conjugan un espacio donde lo preformado y lo
contingente dan cuenta del desarrollo de los organismos.
Hacer un compromiso con ambas teoras era difuso o incluso anticuado, pero existi la posibilidad en
el siglo XX, aportando causalidad tanto a la epignesis, los factores ambientales dentro y fuera del
organismo as como al papel de los componentes del ncleo celular, los genes. No obstante, el poder
explicativo de los genes, la emergencia de la gentica, las tcnicas bioqumicas y de biologa molecular
ms el triunfo de la teora sinttica de la evolucin, en la dimensin geopoltica devastadora y hostil que
dej la segunda guerra mundial, hicieron de estas agendas polos de poder a lo largo del siglo XX (ver
Smocovitis 1992; Reif et al. 2000; Amundson 2005), los cuales se encargaron de monopolizar e
identificar la mayor parte de la investigacin en biologa, dejando de lado aspectos tan importantes
siglos atrs, tales como el nivel de anlisis del organismo, las relaciones y procesos entre los
componentes del individuo con su medio y sobre todo, los cuestionamientos de la epignesis sobre la
generacin de los organismos.
En la actualidad, la popularidad de los fenmenos epigenticos se ve manifestada en diversas lneas de
investigacin, tanto de biologa molecular como de bioinformtica. Sus temas involucran el estudio
sobre la regulacin de redes genticas y del desarrollo, los sistemas marcadores de cromatina, entre los
que se encuentran la metilacin y acetilacin de porciones de ADN, protenas de unin a ADN,
factores de transcripcin, protenas cromosomales como las histonas y las mquinas polycomb. El
enfoque descrito con anterioridad se asume aqu como epigentica reducida. A su vez, aunque no
siempre sea tomado en cuenta, estos proyectos se vinculan con otros campos de estudio,
principalmente la salud humana, la herencia y la evolucin, es decir, una epigentica en el sentido
amplio, posturas que simpatizan ms con las ideas que Waddington postul en su obra y estudio sobre
el epigenotipo.
Es innegable la fama y rpido crecimiento de estos proyectos en los ltimos aos. No obstante, se
carece an de un consenso claro respecto a lo que estos investigadores entienden, cmo y bajo qu tipo
de contextos estn manejando el concepto epigentica, situacin que no ayuda a frenar las altas
expectativas que se conceden a este campo de estudio. Una promesa general y preocupacin
particular de este proyecto es que la generacin de conocimiento epigentico recae en la construccin
de una perspectiva que permita un alejamiento de los enfoques genticos reduccionistas, al tiempo que
consolida a una visin ms integral de los procesos biolgicos.
Cmo se comportaba y formaba una clula estaba determinado por algn campo de fuerzas misteriosas
que impregnaban al organismo. El destino de una clula era una funcin de su posicin en el todo. El
principio del organismo como un todo se hizo un pilar central de la embriologa; su problema capital
era encontrar una base fsico-qumica para ello. Los embrilogos no tenan la respuesta pero
desarrollaron una nocin general: la epignesis. En esta teora de la epignesis del siglo XX, el
organismo era visto en trminos de comportamiento de un protoplasma particular en un ambiente
particular. Las clulas de un organismo, por ejemplo, no estaban predeterminadas, sino que podran ser

partes iguales en constitucin. Las diferencias morfolgicas y bioqumicas que surgen en el curso del
desarrollo fueron influenciadas por la accin del ambiente en los grupos enteros de clulas y en cada
miembro de ellas (Sapp 2003: 101).
No obstante, y con un cierto grado de escepticismo hacia las esperanzas de este marco cientfico entre
las promesas y popularidad de los estudios epigenticos actuales es que el presente anlisis se plantea
los siguientes cuestionamientos: a qu se refieren los cientficos cuando hablan de epigentica?, sus
enfoques son diferentes a los de la biologa molecular?, qu tan cercanos/lejanos se encuentran de la
perspectiva waddintoniana a la que regularmente hacen referencia? Y por ltimo, realmente estas
investigaciones sostienen una biologa (organicista), diferente y/o alternativa a la de los enfoques
reduccionistas de la biologa molecular?
Recordemos que la estructura y funcin de cada tipo celular no dependen slo de las propiedades de los
organelos que lo componen, sino tambin de las propiedades del rgano en el cual reside. Esto, ms all
de una metfora se asume como una propiedad del nivel celular; las propiedades de cada nivel
dependen tanto de las propiedades de las partes debajo de ellas y de las propiedades del todo dentro
del cual estn montadas (Gilbert y Sarkar 2000: 2). As, la ontologa y explicaciones organicistas podran
incluir a las consideraciones explicativas de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo (bottom-up y topdown).
La propuesta aqu es interpretar a la epigentica en un sentido ms amplio, de la mano de la ontologa y
las explicaciones organicistas (ver Gilbert y Sarkar 2000; Oyama 2010), con una postura en la cual los
fenmenos biolgicos no proceden nicamente de las propiedades de piezas totalmente
individualizadas, incluso cuando las propiedades del todo estn determinadas por las propiedades de las
partes. La epigentica waddingtoniana significa entonces el anlisis causal del desarrollo y en particular
de todas las interacciones de los genes con su ambiente, las cuales hacen que surja el fenotipo.
El anlisis etimolgico sobre el uso, a veces indistinto de -gnesis a -gentica causa confusin en las
interpretaciones actuales del trmino, pero se defiende aqu que epignesis hace referencia al proceso
general del desarrollo embrionario u ontogenia mientras que la epigentica es una disciplina biolgica
que involucra a distintas agendas de investigacin las cuales dilucidan y construyen el papel del
epigenotipo, en procesos que vinculan la manifestacin del genotipo en el fenotipo.
Este escrito busca la construccin de un espacio de representacin ms amplio para la epigentica del
siglo XXI, alineado con los postulados waddingtonianos y por tanto, con la intensin de ser atendido e
interpretado a partir de una biologa organicista, con el fin de situar puntos de vista que buscan un
anlisis de los estudios biolgicos en una configuracin ms integral, en la cual se tome en cuenta una
perspectiva terica que no d por sentado a los procesos evolutivos, reproductivos, hereditarios y del
desarrollo.
Esta perspectiva terica organicista busca dilucidar a los fenmenos epigenticos de manera
entrecruzada (ver Griesemer 2002), reconociendo que stos se manifiestan y devienen en la
reproduccin con los procesos del desarrollo, la herencia y por ende con la evolucin. Dilucidar cmo
se entrecruzan as como contrastar esta perspectiva con la epigentica de los estudios moleculares
sentido estrecho es la propuesta de construccin del espacio de representacin para una perspectiva
epigentica amplia. De manera muy cercana a Grisemer (2002) este anlisis de los fenmenos
epigenticos no contribuir en una forma emprica a la disciplina, sino a brindar cierta organizacin de

los diversos datos e interpretaciones producidos en ella. La importancia terica de la herencia, como
semejanza parental, fue notada por los epigenetistas y utilizada para refutar al preformismo. En el siglo
XIX lo hereditario fue ampliado y se aplicaba a los ancestros remotos e incluso filogenticos, pero
actuaba principalmente a travs de los procesos de desarrollo embrionario, i.e. epignesis u ontogenia.
Lo anterior es reconocido por Amundson (2005: 155) como herencia amplia.
Nuestro desarrollo embrionario revela nuestra unin a todo un linaje de ancestros y no se requiere ser
un recapiluacionista estricto para ver un reflejo general de la filogenia en la ontogenia. Sin embargo, la
herencia pas a una nocin estrecha a inicios del siglo XX, bajo las influencias del mendelismo, la teora
cromosmica y un poco de positivismo. La herencia estrecha era la relacin entre los llamados rasgos
fenotpicos de las generaciones subsecuentes mediados por una entidad hipottica llamada gen. Esta
herencia dej de conectar a los organismos con sus ancestros as como con los procesos ontogenticos.
En lnea con lo anterior, todo aquello que no es gentico es necesariamente epigentico, esta podra ser
una definicin bastante general y a la vez estrecha de aquello que los estudios en epigentica refieren en
la actualidad. Otra acepcin que se desprende de esta interpretacin es que la epigentica siempre se
define en relacin con la gentica, pero no exclusivamente a partir de ella; es la influencia de la Gentica
como disciplina del siglo XX y de la Epignesis como teora antigua sobre el estudio del origen de
los organismos lo que le da el sentido amplio y por tanto ms cercano al postulado waddingtoniano.
El problema tal vez se localiza en que las nociones contemporneas de la epigentica estrecha slo se
relacionan con su dimensin Gentica, dejando de lado o dando por sentado el contexto de la
Epignesis (ver Morange 2002; Griesemer 2002)
A fines del XIX y a lo largo del siglo XX los procesos epigenticos han quedado atrincherados y
eclipsados en tres distinciones que manifiestan el poder causal nico, ejemplar y hasta irrevocable de los
componentes nucleares: (i) germoplasma-somatoplasma de Weismann; (ii) genotipo-fenotipo de
Johannsen y (iii) el dogma central de la biologa molecular, ADN-ARN-Protenas. Los fenotipos, rasgos
o cuerpos de los organismos se fueron asumiendo de manera gradual como un fin causal muerto, ya
que la causalidad slo poda ir de los genes a las protenas, i.e. de genotipo a fenotipo.12
La epigentica es ya un extenso campo de estudio que cubre diversos aspectos de la biologa, tales
como morfognesis, herencia celular, herencia epigentica transgeneracional y el enfoque de la evodevo,
problemas que encuentran races en lo que Waddington investig en sus experimentos de asimilacin
gentica (Jablonka y Lamm 2012: 16) con los cuales tambin coloca un papel causal, activo y dinmico a
los efectos ambientales.
3. Consideraciones finales
Todo lo anterior, para qu? Los datos producidos por las prcticas epigenticas tienen implicaciones
filosficas sobre la cuestin de quines somos. A lo largo del siglo XX, lo que somos se defini por el
'otro', esto representado como una confrontacin entre el yo y el otro, yo versus el otro. Esta
perspectiva guarda semejanzas con la visin evolutiva de competencia (hobbesiana) entre entidades
separadas autnomas (individualismo). Es as que la propuesta de este escrito es la bsqueda de la
construccin de un espacio de representacin, que colabore desde aunque de manera microscpica
12

Oyama (2010, cursivas aadidas) menciona un ejemplo al decir que un cadver tiene el mismo ADN como la cosa viviente que fue y
que su informacin no puede ser replicada debido a que el ADN no puede copiarse a s mismo, sino que necesita una clula antes y
funcionando, la cual requiere tambin de ambientes adecuados.

el mbito biolgico y con el ejemplo de los procesos epigenticos en particular, a la construccin de una
visin ms integral sobre quines somos. La configuracin de dicho espacio se basa en la nocin de
devenir con (de los procesos epigenticos), influenciada por los trabajos de Donna Haraway y Susan
Oyama, en el marco de la filosofa de procesos y la teora de sistemas del desarrollo (TSD).13
Haraway utiliza en este mismo artculo la nocin de induccin recproca (228) relacionando este
proceso con las simbiosis que se dan en la ontogenia, ambos como ejemplos de devenir con otros.
Entonces, devenir con implica que las relaciones son el patrn ms pequeo de anlisis posible
(Haraway 2008: 26). Esto involucra causalidad a todos los niveles, desde el genoma y la relacin de
combinacin con sus factores posibles de transcripcin; la relacin de diferentes tipos celulares
formando un rgano; la relacin de bacterias (benficas como dainas) para el organismo hospedero;
hasta la relacin de unos organismos con otros organismos en desarrollo (vg. r. mamferos placentarios)
por mencionar algunos. Esta forma de ver los principios biolgicos se basan en un fundamento
emprico que interacta.
Los organismos son ecosistemas de genomas, consorcios, cenas parcialmente digeridas,
formaciones mortales de frontera, cooptaciones de extraos14(Haraway 2008: 31).

Dentro de este marco, los procesos epigenticos son resimbolizados a la luz de un conjunto de estudios
en la biologa molecular (de mamferos) que demuestran la naturaleza contextual del genoma.15 La
visin evolutiva que abarca a los procesos epigenticos aqu tratados se conforma de una seleccin
natural que favorece/elige ciertas relaciones al interior y entre las clulas germinales y embrionarias (con
lo que puede generar novedad en los patrones de la forma) as como seleccin entre las especies (que
equilibra las dinmicas de los ecosistemas).
Antes de 1970, la embriologa no tena mucho que decir acerca de la relacin causal de los genes con el
desarrollo. No obstante, los procesos epigenticos son ahora retomados para mostrar que el fenotipo
no es el simple despliegue del genotipo, que las similitudes en organismos muy divergentes pueden
explicarse por genes homlogos y que las fuentes de la variacin son diversas y pueden ser detonadas
por factores ambientales.
Adems, a partir de 1950 el gran desarrollo instrumental y la implementacin de la informtica a la
biologa permitieron la aplicacin de metodologas y la construccin de modelos ms dinmicos que
toman en cuenta un conjunto de variables que trascienden la distincin genotipo-fenotipo y sobre todo
que no colocan el poder causal nicamente al nivel genmico (ver Strasser 2011). Las ideas de
personajes como Waddington, as como la revaloracin de los aportes del ambiente y el desarrollo en la
evolucin estn siendo re-ledas y reinterpretadas bajo los descubrimientos de mecanismos moleculares
y celulares (el volumen entero de la publicacin de la Annals of New York Academic Sciences 2002,
981; Jablonka y Lamb 2005; Amundson 2005; Gilbert y Epel 2009; Wagner 2007b; Mller 2007).

13

La TSD se aline a estos objetivos, cuando critic las altas expectativas que generaron las secuencias de ADN identificadas para poder
leer El Libro de la Vida. En contraste a esto se suma la relacin genotipo-epigenotipo-fenotipo, como una parte de la historia de la
dinmica de procesos (los ciclos celulares, ciclos de vida, ciclos de nitrgeno, carbono, fsforo y los ciclos solares), donde la TSD
desarrolla dinmicas de modelos que buscan crear una nueva biologa de procesos donde la fisiologa del desarrollo estn vinculados a la
ecologa.
14 Este trmino lo toma de la teora simbitica desarrollada por Margulis y Sagan.
15 Moss (2002) ofrece una reflexin sobre poner al genoma en contexto y la nueva visin del organismo que esto genera, compatible con
la propuesta del presente escrito.

El aporte de la epigentica para este enrevesado panorama se aborda actualmente en los planteamientos
siguientes: el ambiente tiene la capacidad de inducir una modificacin particular en la molcula de
ADN, as como otras alteraciones en la estructura de la cromatina (modificacin y sustitucin de
histonas), represin epigentica por fragmentos pequeos de ARN (ver Gilbert y Epel 2009), que son
ejemplos de variacin por encima del nivel de genes, como una agenda que se suma al nivel gentico.
Cmo se hizo posible el resurgimiento de los planteamientos epigenticos? Para iniciar, nunca estuvo
del todo ausente, ya que muchos de los cuestionamientos al gran poder explicativo, y a veces exclusivo,
de los genes, el genoma y el ADN (genocentrismo) vinieron desde diversas disciplinas: gentica con
Lewontin, paleontologa y Gould, epigentica waddingtoniana y la herencia citoplasmtica con
Schmalhausen, por mencionar algunos.
Gracias a la nocin de agentes que devienen con otros agentes es claro que los genes no controlan ni
determinan el destino, y para aumentar la dimensin de los niveles de anlisis, el destino vendra tambin
influenciado por la historia y tiempo particular por el cual los individuos estn transitando. No todo
puede ser preformado ni todo puede ser contingente, se trata de ver las relaciones entre los
componentes a determinados niveles de organizacin. La evolucin son procesos y estos incluyen la
nocin de devenir con entre la pluralidad de sus agentes, no se trata de una distincin naturalezacrianza, ya que nada viene determinado en los genomas y ms bien, ellos son agentes que interaccionan
con un entorno y que devienen con ciertas caractersticas como producto de esas relaciones.
Se defiende aqu la propuesta de que los organismos y sus procesos devienen con otros, siguiendo a
Oyama (2000a, b) cuando denota que en los sistemas del desarrollo los organismos se forman sin
instrucciones preformadas o un control central, as como sin caractersticas impuestas desde afuera. En
lugar de ello, la emergencia ontogentica (que involucra el devenir con de Haraway) implica interacciones
complejas a muchas escalas; el organismo es influenciado por un orden parcial, un medio estructurado.
(Oyama 2010: 404).
Durante la epignesis se prepara un desplazamiento complejo, no prefigura una nica parte. Para
Oyama (2010) una naturaleza no es una base esttica que subyace, interacta con o es
complemento de la crianza; sino ms an, es el mismo organismo cambiante. La naturaleza, i.e. el
organismo en transicin, es un producto del proceso de crianza (interacciones del desarrollo
constantes). La distincin naturaleza-crianza es reemplazada por una relacin entre producto y proceso
constructivo, con la advertencia de que el producto fenotpico es siempre parte de un complejo
causal que produce el momento siguiente (407).
Jablonka y Lamb (2005) han notado que hay muchos sistemas de herencia epigentica trabajando
simultneamente en la formacin del fenotipo, vg. r. la transmisin de simbiontes durante el desarrollo
de generacin en generacin. Dada la preponderancia de simbiosis en el desarrollo, la nocin de
organismo se torna menos como un individuo demarcado y ms como un ecosistema. Para este y los
casos que involucren simbiosis, podra decirse que un individuo, ms all de su genoma, se establece
en la relacin del sistema insecto-simbionte, la cual, por supuesto, incluye a ms de un genotipo.16
Dentro de la piel del organismo hay muchas partes cuyo papel en la ontogenia puede ser resaltado
examinando sus relaciones con sus ambientes relevantes y la estrategia puede seguirse a mayores
16

De acuerdo con Merleau-Ponty (1962: 52) el cuerpo y su ambiente estn en intercambio constante, tanto creando y cambindose ellos
mismos y a los otros. En su Phenomenology of Perception (1962: 317) usa a las simbiosis como la metfora de la reciprocidad que trata
de expresar.

escalas. Como los organismos y los ambientes se alteran unos a otros, ellos cambian las condiciones
para ms intercambios. Los mundos de los seres vivos se ordenan y reordenan por innumerables
interacciones (Oyama 2010).
Retomando mi punto de anlisis, Griesemer (2002) expone que la epigentica slo puede ser definida
con base a la gentica, y que esto involucra la trivializacin de los procesos (epigenticos) como
aquellos que slo estn por encima del nivel de genes simple interpretacin del sufijo epi- as como la
prdida de la influencia que tuvo la teora de la epignesis para ello. Frente a esto, Griesemer propone
un modelo terico donde la herencia y el desarrollo son procesos generales, que su vez dan cuenta de la
evolucin, y que estn entrelazados en el proceso de la reproduccin, con el cual la gentica muestra no
ser la base para toda la herencia epigentica, sino que ambas estn relacionadas de la misma forma, donde
lo especial est relacionado con lo general (119).
Una reinterpretacin del contexto en el cual se estudia a la epigentica se relaciona con una visin de los
organismos ms integrativa que invita a la valoracin de las alianzas, al estudio de las relaciones (versus
el individualismo); nos sugiere la responsabilidad de que nosotros tambin devenimos con el mundo. Los
mecanismos descritos a lo largo de este trabajo funcionan y dan otro sentido a la evolucin (ver Burian
1988).
Las narrativas evolutivas forman parte de las historias ms representativas en la historia de la biologa,
en ciencia y quiz en la civilizacin occidental. La ilusin es que la reinterpretacin de los
planteamientos epigeeticos, que en algn momento fueron confinados y ahora resurgen como otras
posturas que confrontan a la narrativa de una gentica hegemnica, tomen una inercia diferente donde
no gobierne por completo el individualismo, la competencia y la lucha.
La influencia de la gentica, la configuracin de organismos en competencia y lucha constante tal vez
nos han distanciado del resto del mundo biolgico. El esfuerzo aqu planteado propone que estamos
construidos por diversos y en la base de distintas clases de relaciones, al tiempo que nuestro entorno es
parte de esas relaciones tambin. Esto permite un ligero esfuerzo desde el marco biolgico para
erradicar la indiferencia y reconocer el papel de cada uno de los agentes y su valor para el
funcionamiento de los procesos a diferentes escalas.