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LOS MECANISMOS DE DEFENSA DE LAS PLANTAS SUPERIORES

Las plantas, tal como hoy las conocemos, son el resultado de milenios de adaptacin tanto a
factores abiticos como a factores biticos. Los factores biticos a su vez no son siempre los
mismos, se encuentran en un continuo devenir, en un flujo de cambios ms o menos gradual,
pero a veces tambin bruscos, como cuando se introduce una nueva especie en un contexto
de seres vivos en equilibrio. Todos los seres vivos estn insertos en un ambiente con el cual
establecen acciones y reacciones. Si se estudia cualquier ser vivo sin considerar las presiones
externas a que est sometido, solo tendremos parte de la verdad e incluso podremos caer en
el error, todo ser vivo es l y sus circunstancias. Considerar, por ejemplo, un principio activo de
un vegetal sin considerar si vara o no con los cambio ambientales incluyendo los cambios
ecolgicos es solo conocer parte del problema y lo mismo ocurre cuando solo estudio la
variacin del contenido de un principio activo durante la ontogenia del vegetal.
En la interaccin con su medio ambiente los vegetales no solo han sufrido cambios temporales
en su morfologa, sino que tambin han tenido cambios en su composicin qumica. Cuando
estos cambios se producen sin afectar el genoma tenemos un fenotipo, el que revertir a las
caractersticas de la especie por la supresin de los factores que lo producen. Si el cambio llega
a afectar el genotipo nos encontramos frente a un fenmeno evolutivo.
La presin evolutiva de la convivencia de los vegetales con los herbvoros (mamferos e
insectos) ha creado en las plantas diversos tipos de mecanismos de defensa, tanto
morfolgicos (p.ej. formacin de espinas), como qumicos (impalatabilidad del vegetal,
toxicidad, etc). Por otra parte, las plantas deben sobrevivir al ataque de un gran nmero de
microorganismos, particularmente hongos y bacterias, y finalmente estando las plantas fijas al
sustrato terrestre del que deben extraer diversos nutrientes (agua, sales, compuestos de
nitrgeno, etc) forzosamente estn en un cierto espacio vital de terreno para s, cosa bien
conocida en la prctica agrcola y jardinera. Del mismo modo, muchas plantas elaboraron
productos qumicos con los que inhiben el crecimiento en sus cercanas de otras especies
vegetales con lo que se resguarda el espacio vital ya aludido. En sntesis, este captulo describe
algunos de los pocos mecanismos conocidos por los cuales una planta se defiende de
predadores de diversos tipos incluida la defensa de su espacio vital frente a otros individuos
vegetales incluyendo a los de su propia especie. Este captulo no solo tiene que ver con el
enfoque vegetal que tomamos, sino que es una importante parte de una rama de la ciencia: La
ecologa bioqumica. Finalmente, los compuestos elaborados por las plantas en su estrategia
defensiva pueden, y en muchos casos lo hacen, proveer de muchos productos con aplicaciones
farmacuticas.

EL CONCEPTO DE ALELOPATIA.
El termino ALELOPATIA (de alelon, de otro, y pathos, sufrir, que sufre el efecto injurioso de uno
sobre el otro) fue acuado por Molisch en 1937 para referirse tanto a las interacciones
bioqumicas benficas como a las perjudiciales entre toda clase de plantas (incluyendo a los
microorganismos) mediadas por compuestos qumicos liberados al medio ambiente. Por otra
parte Muller, que fue un pionero en el desarrollo del tema, restringi en 1970 el uso del
trmino alelopata a las interacciones entre las plantas superiores. Esta es la definicin
tambin adoptada por Harborne y en la prctica numerosos autores, cuando hablan de los

compuestos con que una planta superior afecta a otra, emplean simplemente el termino
alelopata para la designacin del fenmeno y clasifican los compuestos que desencadenan el
proceso como compuestos, agentes o sustancias alelopticas. Por tanto, pareciendo ms clara
la definicin de Muller, en esta asignatura se utilizar el termino alelopata para designar los
efectos nocivos de un producto producido por una planta superior sobre otra planta
superior. La alelopata, tambin ha sido descripta como la guerra qumica entre las plantas
pero esta descripcin, al menos por el momento, no es apropiada ya que una guerra implica
ataques y contraataques o al menos defensa por la parte afectada y no conocemos nada
equivalente en las relaciones entre las plantas superiores. El trmino ms general utilizado
para abarcar todo tipo de sustancia utilizada en interacciones defensivas entre especies es el
de aleloqumico. Este trmino es profusamente utilizado en la literatura.

Desarrollo del conocimiento de la alelopata

Probablemente la referencia ms antigua sobre fenmenos alelopticos se deba a Plinio (23-27
AD) quien observ que el nogal (Juglans regia) ejerca un efecto inhibitorio sobre el
crecimiento de otras especies plantadas en su vecindad. Tambin existe un documento de
alrededor de 300 aos de antigedad en que Banzan Kumazawa indic que tanto la lluvia
como el roco que lavaban el follaje de Pinus densiflora resultaban nocivos para cultivos que
crecan bajo la planta. De Candolle (1832) comunic que cardos que crecan en sembrados de
granos eran nocivos para las plantas de avena, y que Euphorbia daaba el crecimiento del lino.
Este mismo investigador demostr que las races del poroto secretaban sustancias capaces de
hacer languidecer y an matar a otras plantas de la misma especie. Posteriormente,
estudiando suelos fatigados Schreiner y Col. (1907 1911) descubrieron que estos suelos
contenan productos qumicos tambin presentes en las plantas en cultivo y que tenan efectos
deletreos sobre muchas plantas cultivadas. Massey (1925) observ plantaciones de tomate y
alfalfa en un radio de hasta 25 m del tronco de Juglans nigra. Las plantas situadas en un radio
de hasta 16 m moran mientras las que situadas ms all de dicho radio crecan sanas. Se
demostr adems que el agente aleloptico era la hidroxinaftoquinona, juglona, un pigmento
amarillo soluble en agua y que es el causante del color pardo que tie las manos de quienes
manipulan nueces. En todas las partes verdes de la planta (hojas, frutos, ramas) se encuentra
el 4 - glucsido del 1,4,5-trihidroxinaftaleno, producto atxico y que una vez arrastrado por las
lluvias al suelo es hidrolizado y oxidado a juglona (Fig. 1). La juglona al 0,002 % produce
inhibicin total de la germinacin de semillas sensibles e inyectando peciolos produce la
muerte de las plantas. Tambin se demostr que la juglona es txica para los manzanos. La
concentracin de juglona en el suelo se mantiene por realimentacin constante a partir de los
nogales. No se conoce el tiempo que los microorganismos del suelo tardan en degradar este
producto. Como era de esperar se encontraron plantas que no son sensibles a la juglona p.ej.
Rubus sp. (rosceas) gnero al que pertenecen plantas como la zarzamora o la frambuesa, y la
gramnea Poa pratensis. Otro importante ejemplo de alelopata es la del chaparral californiano.
Recibe el nombre de chaparral una formacin arbustiva herbcea xerfila que crece en el sur

Juglona
FIGURA 1
de California (Estados Unidos de Amrica). Un rea de inhibicin de plantas herbceas es
visible alrededor de las formaciones arbustivas. Entre los arbustos se encuentran Salvia
leucophylla (labiada) y Artemisia californica (compuesta). Los compuestos alelopticos son
terpenos abundantemente presentes en las hojas, y las plantas estn envueltas en nubes de
esencia voltiles. Estas esencias se encuentran inclusive en el suelo que rodea las plantas y en
ambos arbustos los agentes alelopticos ms activos son coincidentemente el 1,8 cineol y el
alcanfor (Fig.2). Entre las hierbas inhibidas tenemos la Avena fatua, Bromus sp. y Festuca sp. la
presencia de vapores altamente inflamables acarrean incendios espontneos, los que se
suceden en promedio cada 25 aos. Entonces las herbceas prosperan rpidamente y cubren
completamente el rea hasta que lentamente el chaparral se reconstituye por germinacin de
semillas de arbustos que quedaron en el suelo. Poco a poco se restablecen los halos de
inhibicin herbcea y se reinicia el ciclo que durara aproximadamente otros 25 aos. Tambin
se han estudiado dos arbustos del chaparral que no contienen esencia voltiles (Adenostoma
fasciculatum roscea y Arctostaphylos glandulosa ericcea).

FIGURA 2
En ambos casos, los agentes alelopticos son un conjunto de fenoles solubles en agua
conteniendo en comn los cidos p-hidroxibenzoico, vainllico y ferlico. Cuando se aplican
conjuntamente el cido vainllico y el p-hidroxibenzoico resultan ms potentes inhibidores de
la germinacin de semillas que en las aplicaciones individuales (efecto sinrgico).
Bonner (1950) encontr en residuos de plantas de guayul (Parthenium argentatum) el cido
trans cinmico, el que resulta txico para plantas jvenes de la misma especie. Se demostr
que el cido se descompone lentamente en el suelo de modo que el efecto deletreo
desaparece con el tiempo. Bode (1940) demostr que la exudacin de absintina por Artemisia
absinthium produce la inhibicin del crecimiento de plantas de hinojo (Foeniculum vulgare) y
de otras plantas vecinas. Tambin se encontr que substancias producidas por maz (Zea
mays), trigo (Triticum aestivum), avena (Avena sativa), sorgo (Sorghum bicolor) eran capaces

de inhibir el crecimiento de la soja (Glycine max), el girasol (Helianthus annus) y el tabaco

(Nicotiana tabacum). Adems se estn acumulando datos de que los productos qumicos
producidos por las malezas afectan severamente el crecimiento de las plantas cultivadas. Un
pasto presente en los Estados Unidos (Setaria faberii) inhibe fuertemente el crecimiento del
maz y de la soja mientras que otra gramnea (Festuca arundinacea) conocida en nuestro pas
como festuca alta e introducida como forrajera produce agentes alelopticos que inhiben el
crecimiento de la mostaza (Brassica nigra), del liquidmbar (Liquidambar styraciflua, un rbol
introducido como ornamental a nuestros parques, plazas, calles y avenidas), de dos trboles
forrajeros (Lotus corniculatus y Trifolium pratense). En Estados Unidos de Amrica Abutilon
theophrasti (malvcea anual) reduce el rendimiento del algodn (Gossypium hirsutum) y de la
soja. En Argentina, tenemos la falsa altamisa (Parthenium hysterophorus) que afecta el
crecimiento de cualquier tipo de vegetacin, incluyendo a las plantas cultivadas, lo que le
permite formar densas colonias. Su principal agente aleloptico es la partenina cuya estructura
corresponde a una lactona sesquiterpnica.
A pesar de que en los casos sealados como ejemplos nos referimos en general a una
sustancia aleloptica por planta, ya vimos que sta no es la nica situacin posible. Estudios
con extractos crudos de F. arundinacea mostraron la inhibicin de la germinacin de porotos,
sin embargo la purificacin de los extractos conlleva la disminucin de la inhibicin.
Consecuentemente es posible que la actividad aleloptica se deba a veces a un complejo
agente aleloptico que acten sinrgicamente.

Naturaleza qumica de los agentes alelopticos

Los agentes alelopticos conocidos pueden pertenecer a muy diversos tipos de compuestos
qumicos, pero hasta ahora todos ellos pueden clasificarse dentro del grupo de los llamados
compuestos secundarios. De modo resumido podemos clasificar estos agentes dentro de los
siguientes grupos:
Glicsidos cianognicos : p.ej. Amigdalina, prunasina y durrina
Aminocidos no proteicos: Experimentos de germinacin realizados con lechuga (Lactuca
sativa) demostraron que la mimosina, homoarginina, 3,4 dihidroxifenilalanina, cido amino
oxalilamino propinico, cido - amino metilaminopropinico, cido ,
diaminopropinico, cido , diaminobutrico, canavanina, cido acetidina-2-carboxlico, hidroxiprolina,
balclaina,
enduracididina,
4-hidroxiarginina,
5-hidroxinorleucina,
tetrahidrolatirina, suprimen sea el crecimiento del hipoctilo o de la raz o ambos
significativamente. Estos aminocidos pueden encontrarse en altas concentraciones en
semillas y se demostr que en el caso de Glycine wightii las races de las plntulas en
germinaciones exudaban aminocidos no proteicos (particularmente canavanina, la que
mantena altos niveles de exudacin durante las 310 horas del experimento). Se demostr que
otras semillas tambin exudan aminocidos no proteicos durante la germinacin. As la raz de
plntulas de arvejilla (Lathyrus odoratus) exudaba aminopropionitrilo (presente en la semilla
como acido - glutamil - aminopropinico).

El aminopropionitrilo es inocuo para la lechuga, pero es en cambio un fuerte txico para

plntulas de Vicia benghalensis y letal para las de Lathyrus aphaca y Leucaena leucophylla un
pequeo rbol introducido a la Argentina como ornamental y que ocasionalmente puede
encontrarse en las calles de S.M. de Tucumn, exuda a su vez mimosina durante la
germinacin.
Compuestos fenlicos simples: P.ej. Arbutina, hidroquinona, cido benzoico. glico, elgico,
saliclico, sulfosaliclico y vainllico, que se encuentran en el agua de lavado de hojas y en el
suelo. Los cidos cinmico, sinptico, cafeico, clorognico y cumrico, cuya presencia es
general en los vegetales.
Quinonas: Son compuestos ampliamente distribuidos en los vegetales. El ejemplo clsico es la
juglona exclusiva del gnero Juglans.
Lactonas no saturadas: Psilotina, psilotinina, stas dos ltimas producidas por Psilotum nodum
y Tmesipteris tannensis pertenecientes a las Psilotinae y que inhiben la germinacin de las
semillas y el crecimiento de plntulas, protoanemonina producida por varias ranunculceas y
que inhiben la germinacin de semillas.
Cumarinas: Son lactonas del cido o hidroxicinmico generalmente provistas con cadenas
laterales isoprenoides, que normalmente se presentan como glicsidos en las plantas. Entre
ellos podemos citar la escopoletina, escopolina (7-glcosido de la escopoletina producida por
races de avena), esculina, esculetina y metilesculina, cumarina (producida p.ej. por Melilotus
albus y que es capaz de bloquear completamente la mitosis de las races de cebollas), y
psoraleno (furanocumarina que inhibe fuertemente la germinacin de las semillas y que es
producida por tallos y hojas de umbelferas).
Flavonoides: Numerosos miembros de este grupo son agentes alelopticos p.ej. la floridzina
(producida por Malus sp. y algunas ericceas), los glicsidos del quempferol, de la quercetina y
de la miricetina, y la rotenona.
Taninos: Tanto los condensados como los hidrolizables poseen actividad aleloptica. Los
hidrolizables inhiben la germinacin de las semillas y a las bacterias fijadoras de nitrgeno, a
las bacterias nitrificantes y al crecimiento vegetal.
Terpenoides: Incluyen monoterpenos que constituyen el principal grupo de esta clase de
compuestos ( pineno, - pineno, alcanfor), cineol, sesquiterpenos (cariofileno, bisaboleno,
chamazuleno C). Las salvias deben sus propiedades alelopticas a su contenido en terpenos,
los que inhiben la mitosis en plntulas de pepino e inhiben la divisin celular en gran nmero
de especies bacterianas del suelo. Los eucaliptus y la artemisia tambin deben sus propiedades
alelopticas a los terpenoides.
Alcaloides: Inhiben fuertemente la germinacin de caf (Coffea arabica), tabaco (Nicotiana
tabacum) y cacao (Theobroma cacao). Los inhibidores ms energticos son la cocana,
fisostigmina, cafena, quinina, cinconina, cinconidina, estricnina, berberina y codena.

La cafena mata selectivamente a muchas hierbas sin atacar, p.ej.: plantas de poroto. Adems
de estas sustancias hay una gran cantidad de compuestos secundarios de origen vegetal
particularmente alifticos capaces de inhibir a las plantas superiores pero no se incluyen en
esta clasificacin debido a que son rpidamente metabolizados en el suelo y por tanto
difcilmente puedan actuar en la naturaleza como verdaderos agentes alelopticos.

Biosntesis de los compuestos alelopticos

La biosntesis de los compuestos alelopticos es la previamente descripta para cada grupo de
productos qumicos. En este caso concreto no se conoce que haya algn mecanismo de
regulacin de la produccin de agentes alelopticos ocasionado por la competencia de plantas
creciendo juntas. Aparentemente estos compuestos estn siempre presentes en las plantas y
si existe una regulacin de su sntesis sta es ocasionada por factores ajenos a la alelopata.
Los agentes alelopticos simplemente confieren a las plantas que los producen una ventaja
competitiva respecto a aquellos que no los producen, y sta es probablemente la razn por la
cual se originaron y se mantienen en el transcurso de la evolucin. No se conoce ningn caso
en que se manifieste una razn causa- efecto en la produccin de compuestos alelopticos y es
por ese hecho que no pueden considerarse como parte de una guerra qumica.

Modos de liberacin al medio de los compuestos alelopticos

Los compuestos alelopticos normalmente se almacenan en las clulas del vegetal productor
al estado de glicsidos. Estos compuestos pueden ser liberados al medio como exudados de
raz, p.ej. en el caso de los cidos clorognico, meliltico, piprico, 2-furanacrlico, glico, ocumrico, fenilpropinico, juglona, alicina y p-hidroxibenzaldehido. Otro modo de liberacin es
por arrastre con agua de lluvia, nieblas o roco de los exudados de hojas y frutos o bien por
descomposicin del follaje u otras partes de la planta y cados al suelo (es el caso de los cidos
sirngico, protocatquico, genstico, dihidroxiesterico, cafeico y p-hidroxibenzoico, 3 acetil-6metoxibenzaldehido). Los compuestos voltiles a su vez son directamente liberados al medio
por las partes areas de las plantas (p.ej. etileno, pineno, canfeno y cineol).

Mtodos de estudio de las aleloptias

A veces puede observarse en la naturaleza que alrededor de ciertas plantas creciendo en zonas
ridas se produce un halo por carencia de vegetacin, como es dable de observar en Baccharis
trmera cuando crece en zonas con pocas lluvias. Este tipo de halos en general pueden indicar
la presencia de sustancia alelopticas. Para estudiar esta cuestin es necesario contar con
mtodos biolgicos de ensayo. Los bioensayos pueden hacerse estudiando la germinacin de
semillas, el crecimiento de races, tallos u otro sntoma en las jvenes plntulas que se hacen
crecer en presencia de extractos de la planta en estudio, incluyendo controles adecuados.
Estas pruebas pueden hacerse utilizando cajas de Petri. Si se observan sntomas inhibitorios se
efectan fraccionamientos qumicos con miras a aislar las sustancias activas, haciendo un

seguimiento de las fracciones con el bioensayo adoptado. Una vez purificado el agente se
procede a su identificacin y si fuera un nuevo producto deber establecerse su estructura.
Generalmente, el agente aislado corresponde a un compuesto qumico ya conocido e inclusive
con existencia comercial, por lo que los mtodos cromatogrficos pueden ser suficientes para
la identificacin del producto. El mtodo de eleccin para preparar extractos es la extraccin
en agua fra, pero tambin se ha utilizado agua caliente y solventes orgnicos. El material
vegetal puede utilizarse seco o bien macerado en agua. Cuando se sospecha la presencia de
sustancias voltiles el material se extrae con solventes orgnicos en un aparato de Soxhlet. En
los bioensayos no debe olvidarse la posibilidad de la existencia de un sinergismo entre varios
compuestos. El estudio de las alelopatias tropieza con ciertos inconvenientes tales como los
cambios degradativos que pueden sufrir las sustancias alelopticas durante su manejo y
almacenamiento, la interaccin fisicoqumica con las partculas de suelo, particularmente la
disminucin de su concentracin libre por fenmenos de adsorcin; debilitamiento o
incremento de su actividad aleloptica debida a la presencia de otras sustancias y a cambios en
la respuestas debidos a factores intrnsecos o extrnsecos.

Mecanismos de accin de los compuestos alelopticos

No puede pensarse, dada la amplia gama estructural de los compuestos alelopticos
conocidos, que haya un solo tipo de mecanismo para la manifestacin de alelopata. Los datos
obtenidos hasta la fecha indican que la accin aleloptica puede deberse a perturbaciones en
los procesos de absorcin de minerales, fotosntesis y respiracin, interferencia en procesos
hormonales, bloqueos enzimticos (p.ej. a nivel de la fenilalaninaliasa PAL- enzimas
hidrolticas pcticas, celulasas peroxidadas, catalasas, fosforilasas, sntesis proteica, sntesis
de porfirinas), permeabilidad de membranas, modificacin de la apertura estomtica, etc.

LOS MECANISMOS DE DEFENSA CONTRA MICROORGANISMOS

La relacin husped parsito ms estudiada es la de la planta superior- hongo, solo se sabe
algo de algunas bacterias y de unos pocos virus. Los hongos pueden presentar especificidad de
husped mientras que otros pueden atacar varias especies vegetales, es decir no son husped
especfico. Adems hay hongos facultativamente fitopatgenos, a los que se debe la fama de
que los hongos son oportunistas, hecho similar al de la patologa fngica humana. Se dice
que los hongos husped especfico son compatibles cuando infectan al vegetal, y que el
vegetal infectable es susceptible. Esta terminologa est ampliamente aceptada en la literatura
cientfica. Para que se establezca la infeccin es necesario que el hongo penetre las barreras o
defensas mecnicas de la planta husped, lo que en ltima instancia significa el ataque a la
pared celular por la batera enzimtica del microorganismo patgeno. A su vez este ataque
implica que el hongo se pondr en contacto con los metabolitos y enzimas presentes en la
pared celular del vegetal atacado.

Esquematizacin de las secuencias de interacciones husped- parsito.

Normalmente el proceso de defensa de la planta atacada se inicia con una toma de Ca
extracelular, hay una despolarizacin del potencial de membrana, una activacin de la -1,3glucan sintasa unida a la membrana (productora de callosa), que se deposita en las paredes
inmediatas a la penetracin de hifas y que adems de constituir un refuerzo de la pared sirve
de material de fijacin para la lignina. La toma de Ca+2 se realiza por los canales para el calcio
existentes en la membrana celular, lo que se demostr mediante el uso de bloqueadores de
los canales clcicos (verapamil, diltiazem, CoCl2 o LaCl3) en tejidos de tubrculos de papa. Si se
trabaja en presencia de EGTA, un quelante del Ca+2, se paraliza el proceso de defensa del
vegetal. Finalmente, si se trata de cultivos celulares de soja con un ionforo del Ca+2 se desata
el proceso de defensa con produccin de fitoalexinas. El siguiente paso detectado es lo que se
ha denominado el estallido oxidativo. Este se manifiesta en cortes de tubrculos de papa a los
10 min de ser infectados por Phytophthora infestan. El proceso consiste en la formacin de
HO, anin superxido y otras especies activas de oxgeno. Estos productos pueden tener por
si mismos una accin antimicrobiana. Posteriormente los vegetales en general sufren la
necrosis celular (respuesta hipersensitiva) en la zona infectada, con el consiguiente vuelco al
medio intercelular inmediato a la lesin de numerosas sustancias antimicrobianas y enzimas
contenidas en las clulas, y particularmente en la vacuola, sintetizadas con anterioridad a la
infeccin o lesin (ver captulo sobre vacuola). Sin embargo, se plantea si la necrosis celular del
husped es ocasionada por el parsito o si tiene origen en los mecanismos de defensa del
propio vegetal atacado. Quizs la respuesta ms clara provenga de experimentos realizados
con un microorganismos no patgenos, Aspergillus niger. Cuando se aplica el micelio de A.
niger a la superficie de legumbres de caup (Vigna sinensis) se produce una reaccin necrtica,
la que tambin pudo ser ocasionada dentro de las 24 hs por aplicacin de la poligalacturonasa
del hongo. Por otra parte inactivando la enzima antes de la aplicacin la necrosis no se
produce. Esto indica a la poligatacturonasa como causante de la necrosis. Sin embargo la
poligalacturonasa es una enzima de alta especificidad de sustrato, y por tanto no puede per se
causar otro dao que el de efectuar la depolimerizacin, ms o menos acusada, de las
sustancias pcticas de la pared celular. Por tanto esto sugiere que la respuesta hipersensitiva
es producida por accin de los productos de depolimerizacin de las pectinas de la propia
planta, como parte de sus mecanismos de defensa. En una nueva fase se inicia la acumulacin
de una serie de metabolitos conocidos por varios investigadores como metabolitos de estrs,
entre los cuales se encuentran productos con accin antibitica. La acumulacin de
metabolitos de estrs se produce en unas pocas capas celulares alrededor de la lesin. Estos
compuestos secundarios de bajo peso molecular y con actividad antibitica, que se producen y
acumulan en la planta como respuesta al ataque por microorganismos, son conocidos como
fitoalexinas. En cortes de papa la produccin de fitoalexinas ocurre aproximadamente 6 hs
despus de la infeccin por P. infestan. Las fitoalexinas an cuando son un importante
componente de los mecanismos de defensa de las plantas, no constituyen el nico tipo de
respuesta del vegetal frente a una infeccin. Por una parte vimos que las vacuolas contiene
normalmente compuestos con accin antimicrobiana ya antes de que se produzca infeccin
alguna, los que son liberados al medio intercelular al producirse el ataque, y por otra parte hay
reacciones tales como la de lignificacin (con su consiguiente capacidad de barrera, reduccin
y an desaparicin de la permeabilidad de la pared) acompaada de estimulacin de las

actividades enzimticas (PAL, etc) correspondiente, que tambin se producen, como en el caso
de las fitoalexinas, en el rea celular inmediata a la infeccin, y que tiende a aislar la zona
lesionada. Las diversas protenas producidas como consecuencia de la infeccin son conocidas
como protenas relacionadas con la patognesis (PRP =Pathogenesis related proteins). Sin
embargo estos mecanismos, que son los ms estudiados hasta el momento, estn siempre
localizados en la zona de la lesin, por lo que tambin son conocidos como mecanismos
zonales de defensa, en contraposicin a lo que empieza a conocerse como mecanismos
sistmicos, o sea generalizados en el vegetal, los que an no estn suficientemente estudiados.
La existencia de una respuesta por el husped frente a la invasin por un microorganismo
implica el reconocimiento de la presencia del parsito por la planta husped, es decir que la
planta debe poseer un sistema de alarma que ponga en marcha sus mecanismos defensivos.
Esta alarma qumica y/o elctrica. Pero aqu, otra vez, las alarmas elctricas estn mucho
menos conocidas que las qumicas, por lo cual solo nos ocuparemos de stas ltimas. Las
alarmas qumicas han recibido el nombre genrico de elicitores, los que se definen como
sustancias que provocan la sntesis y acumulacin de fitoalexinas en el organismo del husped.
Sin embargo, la biosntesis de fitoalexinas no es solo provocada por factores biolgicos, sino
que tambin puede ser estimulada por factores como heridas, intoxicaciones, irradiaciones,
etc. Por esta razn los elicitores se clasifican como biticos y abiticos.
Sustancias elicitoras en hongos: Se ha comunicado el desencadenamiento de la biosntesis de
fitoalexinas por un buen nmero de hongos fitopatgenos. Todas las grandes categoras
taxonmicas de hongos poseen especies reconocidas como capaces de provocar la biosntesis
de fitoalexinas. Sin embargo, hay hongos parsitos con especificidad de husped que inducen
en forma insuficiente la produccin de fitoalexinas. Esto puede deberse a la presencia de
elicitores poco activos, a que el parsito causa modificaciones del control biosntetico de la
produccin de fitoalexinas por el vegetal, o bien, por producir alguna sustancia supresora que
bloquea el efecto elicitor (hay referencias sobre un glicomanano proteco con este efecto y
tambin un glucano soluble producido por razas compatibles de Phytophthora infestans que
suprimen la repuesta hipersensitiva de tejidos susceptibles de papa cuando se los infecta con
razas incompatibles), o finalmente porque el parsito posee capacidad de metabolizar las
fitoalexinas. En algunas especies de hongos, como en el caso de Phytophthora infestans, hay
razas compatibles y no compatibles en especies de plantas (S. tuberosum) que presentan razas
susceptibles y no susceptibles.

Naturaleza de los elicitores fngicos. Se ha comunicado el aislamiento de varios elicitores de

proveniencia fngica. Estos elicitores son qumicamente poli y oligosacridos, pptidos y
glicoprotenas. Los pesos moleculares de los pptidos y glicopptidos elicitores se encuentran
entre los 3.000 y los 8.000; los glucanos y glicoprotenas oscilan entre 100.000 y 5.000.000.
Tambin se han aislado compuestos de menor peso molecular como en el caso de Sclerotinia
fructicola (= Monilia frutcola), que produce un pequeo pptido, la monilicolina A, que causa
la sntesis de fitoalexinas en el poroto (Phaseolus vulgaris), o el cido elaidico de Verticilium
dahlia y los cidos araquidnico y eicosapentanoico procedentes de Phytophthora infestans,
que poseen actividad elicitora de sesquiterpenoides en el algodn (Gossypium hirsutum) y la
papa (S. tuberosum). Entre los polisacridos con actividad elicitora se encuentra la quitina (-

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1,4-poli -N-acetilglucosamina), normalmente presente en la pared celular fngica; el quitosano

(-1,4-poliglucosamina); el Pmg-glucano (glucano -1,3--1,6) del hongo Phytophthora
megasperma f. sp. Glycinea, componente de la pared celular del hongo.
Como se indic previamente, tanto en las vacuolas como en las paredes celulares se
encuentran quitinasas y glucanasas, por lo que el verdadero elicitor podra ser un derivado de
degradacin de estos polmeros. Adems el quitosano tambin podra derivar de la
desacetilacin de la quitina por las enzimas en la planta husped, como se ha constatado con
endocarpos de arvejas. Algo similar se demostr en el caso del Pms glucano en que se aislaron
varios heptasacridos obtenidos por digestin enzimtica con una glucanasa proveniente de la
soja. Solo uno de los oligosacridos obtenidos del glucano mostr actividad elicitora. Este
heptasacrido es uno de los ms activos elicitores conocidos.
Elicitores provenientes del vegetal. Durante las primeras etapas de la infeccin los hongos
secretan pectinasas para degradar la pared celular. Como resultado de la actividad de estas
enzimas se producen oligosacridos del c. D- galacturnico. Entre las diversas estructuras
correspondientes a los oligosacridos se encuentran los que dan la primera seal de alarma
capaz de activar la respuesta defensiva de la planta. Se demostr que estos fragmentos, entre
otras respuestas, inducen la sntesis de -glucanasas y quitinasas con capacidad de fragmentar
la pared celular del hongo.
Modo de accin de los elicitores. Los elicitores conocidos operan en concentraciones desde
alrededor de 2.5 x 10-9 M (monilicollina A) hasta 10-11 a 10-19 M (glucano). En los cotiledones de
la soja se logra la acumulacin mxima de fitoalexinas (gliceolina- una isoflavona) con 1 mg/ml
de Pmg-glucano. Los PM de pptidos y glucopptidos van desde 3.000 hasta 8.000, y el de las
glicoprotenas entre 100.000 y 5.000.000. Los Pmg-glucanos operan a partir del octasacrido.
Los elicitores no tienen especificidad de husped, as la monilicolina A estimula la actividad PAL
y la acumulacin de fitoalexinas en arvejas (isoflavona), poroto (isoflavona), Ruta (acridonaepxido) y papa (rishitina). Botritis cinerea (con elicitores glucano y glicoproteico) incrementa
la actividad PAL e incrementa las enzimas biosintticas de isoflavonas en porotos, en la vid
enriquece los derivados del estilbeno, en Vicia faba (haba) acumula poliacetilenos. El alginato
es un elicitor en Ruta (rutacridona-epxido) y en Vitis vinfera (vid) incrementa la
estilbenosintetasa. La alta especificidad con que la clula reconoce la estructura del elicitor
sugiere que hay receptores especficos en los que se unen los elicitores a la membrana
plasmtica. Se han aislado algunos de estos receptores por ligamiento con los elicitores de
soja, y por estudios microscpicos utilizando aminofenetilamina radio-iodada se sabe que los
receptores se inactivan por calentamiento y por ataque con proteasas.

Elicitores abiticos. Se han descripto numerosos productos y estmulos fsicos con

propiedades elicitoras. En general estos elicitores producen estrs en el vegetal, y
consiguientemente entre los metabolitos de estrs aparecen y se acumulan las fitoalexinas.

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Tabla 1. Distribucin taxonmica de los principales hongos fitopatgenos que elicitan la produccin de
fitoalexinas

Grupo
Phycomycetes
Ascomycetes

Especie
Phutoptora infestans
Aspergillus (especies fitopat.
facultativas)
Penicillium (especies fitopat.
facultativas)
Sclerotinia fructicola
Pulvia fulva
Glomerella lindemuthiana
Saccharomyces
Basidiomycetes
Fomes annasus
Uromyces phaseoli
Puccinia sp.
Hongos imperfectos Fusarium sp.
Verticillum sp.
Botrytis all
Piricularia orizes

Huesped
Papa

Enfermedad ocasionada
Podredumbre del tubrculo

Fruta
Tomate
Chaucha

Podredumbre marrn
Mancha aterciopelada
Antracnosis

rboles
Chaucha

Podredumbre del leo

Ataque a hojas y frutos

Enfermedades del marchitamiento

Cebolla
Arrz

Tabla 2. Composicin qumica de las principales fitoalexinas conocidas de la familia de las

leguminosas.

Especie

Nombre vulgar
Fitoalexina

Canavalia ensiformis
Phaseolus vulgaris

Poroto Sable
Poroto caballero

Phaseolus Lunatus
Phaseolus radiatus
Phaseolus leucanthus
Vigna sinensis

Glycine max
pterocarpano Cicer arietinum

Soja
Garbanzo

Vicia faba

Haba

Pisum sativum

Arveja

Medicarpina
Faseolina
Faseolin isoflavano
Quievitona
Faseolina
Faseolina
Faseolina
Faseolina
Quievitona
Faseolina
Un
Medicarpina
Maaquiaina
Ac. Wiernico
Wierona
Pisatina

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Pisum arvense
Pisum elatius
Pisum abyssinicum
Pisum fulvum
Medicago sativa

Alfalfa

Trifolium pratense
Trifolium repens
Trifolium corniculatus

Maaquiaina
Pisatina
Pisatina
Pisatina
Pisatina
Medicarpina
Sativano
Maquiaina
Medicarpina
Medicarpina
Sativano
Vestitol

Tiene accin elicitora el cloroformo, cloruro mercrico, iones cpricos, vanadato sdico (Na3
VO4), lesiones mecnicas, la irradiacin por UV, etc.

Fitoalexinas. Actualmente es extrapolable que todo vegetal superior es capaz de producir

fitoalexinas. En efecto, se han descripto fitoalexinas en no menos de 160 especies vegetales
pertenecientes a alrededor de 17 familias. Las leguminosas es la familia ms estudiada (Tabla
2). En ella los flavonoides representan la mayor parte de las fitoalexinas conocidas. En haba
(Vicia faba) se producen sesquiterpenoides (p.ej. rishitina en la papa, tomate y tabaco;
capsidiol en Capsicum frutescens aj- y en tabaco. La papa, adems, produce glicsidos
esteroidales. Cuando Lycopersicon esculentum es atacado por Cladosporium fulvum la planta
produce los poliacetilenos falcarinona, falcarindiol y tetradeca-6-(Z)-en-1,3-diin-5,8 diol, que
no estn previamente presentes.

Tabla 3. Algunas Fitoalexinas procedentes de familias distintas a la de las leguminosas.

Familia
Amarilidceas
Quenopodiceas

Especie
Narcissus pseudonarcissus
Beta vulgaris

Malvceas

Gossypium barbadense

Umbelferas
Convolvulceas
Compuestas
Euforbiceas

Daucus carota
Pastinaca sativa
ipomoea batatas
Carthamus tinctorius
Ricimun communis

Fitoalexina
7-Hidroxiflavano (Flavanona)
Betavulgarina (isoflavona)
Vergosina
Hemigosipol
6-metoximeleina (isocumarina)
Xantotoxina
ipomeamarona
Safinol, Deshidrosafinol
Casbene

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Grammeas
Linceas
Morceas
Orquidceas
Rosceas
Solanceas
Vitceas

Oryza sativa
Linum usitatissimum
Morus alba
Orchis militaris
Loroglossum hircinum
Malus pumila
Solanum tuberosum
Vitis vinifera

Momilactona A (diterpeno)
Alcohol coniferlico
Moracina C (benzofurano)
orquidol (hidroxifenantreno)
Hircinol
Ac. Benzoico
Rishitina
Resveratrol

Hay una respuesta idntica a Verticillium albo-atrum. El falcarindiol es un compuesto activo

contra Cladosporium fulvum y contra otros fitopatgenos como Alternaria brassicola y Septoria
nodorum a los que inhibe totalmente a concentraciones de 20 g/ml.
El compuesto tambin se muestra activo contra Mycocentrospora acerina, que ataca
zanahorias almacenadas. Se ha constatado que esta fitoalexina destruye la membrana y el
citoplasma fngico, y que en las hifas jvenes causa el estallido de las puntas, con la
consecuente prdida de citoplasma. Es probable que la capacidad destructiva del falcarindiol
se deba a su naturaleza hidrofbica. En las orqudeas terrestres las fitoalexinas estn
representadas por dihidrofenantrenos (orquinol) en los rganos subterrneos. En compuestas
se aisl un poliacetileno del crtamo o alazor (Carthamus tinctorius), el safinol. En las rutceas
las fitoalexinas se presentan como rutaacridona-epxido, mientras que en malvceas
(Gossypium hirsutum) se aisl un sesquiterpeno dimrico, el gosipol. Actualmente se conoce
un enorme nmero de fitoalexinas prcticamente distribuidas en todas las familias estudiadas
y su nmero se acrecienta casi diariamente.
Bacterias que provocan la acumulacin de fitoalexinas. Erwinia carotovorans es una bacteria
que provoca la acumulacin de fitoalexinas en la papa. Se detect, p.ej., la acumulacin de
rishitina y fituberina.
Virus que inducen la produccin de fitoalexinas. En la arveja se detect la produccin de
pisatina por virus del mosaico del tabaco, y a pesar de la diferencia biolgica entre los
organismos, el mismo producto es producido bajo accin de diversos ascomicetes,
basidiomicetes y bacterias. Vnculo entre heridas y produccin de fitoalexinas. En el
metabolismo del fenilpropano existe una estrecha relacin entre las reacciones bioqumicas en
lesiones y la infeccin de tejidos. Las reacciones a heridas en la planta se limitan, al igual que la
acumulacin de fitoalexinas, al ambiente inmediato a la lesin. En la formacin del callo (tejido
cicatricial) y de la peridermis en las heridas, se sintetizan en forma intensiva aminocidos
aromticos por la va del cido shiqumico, destinados a la sntesis de las protenas necesarias
para la formacin de tejidos de oclusin. No es extraa la similitud existente entre la reaccin
a la infeccin y la producida frente a heridas, ya que de hecho una herida es una puerta abierta
a la infeccin microbiana.