LA FOTOSNTESIS

CONCEPTO
La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los
cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica que
posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de
sustancias inorgnicas.
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS
En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:
1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y
su transformacin en energa qumica contenida en el ATP.
2) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente
activados por la energa luminosa, servirn para reducir NADP+.
3) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
4) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos
orgnicos.
5) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su
incorporacin a las cadenas carbonadas.
ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis, en su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias
inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada, originando
numerosos compuestos orgnicos (glcidos, lpidos, protenas...) Aunque son muchas las
sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad
es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis de glucosa en el cloroplasto se
considera como la ecuacin global de la fotosntesis.
La fotosntesis, o mejor dicho, uno de sus procesos, la sntesis de glucosa, puede
resumirse en la siguiente ecuacin global:
6 CO2 + 6H2O + luz solar C6H12O6 + 6O2
Ahora bien, esta ecuacin slo representa los productos iniciales y finales, y la
fotosntesis, como veremos a continuacin, es un proceso realmente complejo.
INTERRELACIN ENTRE FOTOSNTESIS Y RESPIRACIN CELULAR
La ecuacin global de la respiracin celular era la siguiente:
C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6H2O + ATP
Como se aprecia, parecen ecuaciones inversas. Este proceso es llevado a cabo por todos
los seres vivos aerobios, incluidos las plantas. Las plantas han de realizar la fotosntesis

para poder llevar a cabo la sntesis de glucosa y su posterior oxidacin para obtener
energa en forma de ATP, es decir, para poder llevar a cabo la respiracin celular.
IMPORTANCIA ECOLGICA DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As:
1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la
fotosntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa. Es decir, toda la materia
orgnica del planeta es fabricada por fotosntesis.
2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos
mediante fotosntesis, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la
existencia de los organismos hetertrofos aerbicos (que consumen oxgeno y realizan la
respiracin celular).
FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte
requiere energa luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la sntesis
de compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es
de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da,
pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.
FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides (membrana de los grana) y se llama as pues
es la fase que requiere luz de manera directa. Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con sntesis de ATP y de NADPH+H+. Guardan cierta
parecido con las de la ltima fase de la respiracin celular. Tambin consisten en un
transporte de electrones a travs de una cadena de transportadores, que en este caso estn
ubicada en la membrana tilacoidadal de los cloroplastos.
Durante la fase luminosa se dan los siguientes procesos:
1) Las clorofilas de los dos fotosistemas absorben la energa luminosa
2) Descomponen el agua en 2 H+ y 2 e- y un tomo de oxgeno
3) El transporte de protones a travs de la ATP sintetasa genera ATP (segn la hiptesis
quimiosmtica).
4) Los protones y electrones son utilizados para reducir el NADP+ a NADPH
En la fase luminosa se distinguen dos vas:
a) La fotofosforilacin acclica
b) La fotofosforilacin cclica
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de bicapa. Integradas en esta doble
capa estn determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la fotosntesis y en
particular los fotosistemas I y II, las ATP sintetasas y los citocromos.

Cada fotosistema es un sistema "trampa de luz" que contiene carotenos, clorofilas y

protenas (complejo antena o colector). Estas molculas captan la energa luminosa y la
ceden a las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una
molcula de clorofila-a denominada molcula diana. Los diferentes carotenos y
clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el
conjunto de las molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa
incidente.
En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su mximo de
absorcin a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotn pasa a un estado
excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo hacindose muy reductora. En
el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la clorofila aI, cuyo mximo de absorcin
se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al captar un fotn. La
disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de
electrones que pueden seguir dos vas:
- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica
FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
I) Reduccin del NADP+: Las clorofila-aII y los otros pigmentos de los fotosistema II
captan fotones (luz) pasando a un estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a
permitir establecer una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la que
intervienen diferentes transportadores. En particular, los electrones arrancados del
fotosistema II son cedidos a la plastoquinona (PQ), que a su vez los cede al complejo
citocromo b/f. Desde aqu los electrones van a la plastocianina (PC) y de aqu son
cedidos al fotosistema I. La funcin principal del complejo citocromo b/f, por tanto, es
conectar los dos fotosistemas. Adems, el citocromo bf bombea protones del estroma

del cloroplasto al interior tilacoidal a medida que los electrones fluyen por la cadena
transportadora. El fotosistema I tambin es excitado por la luz y cede los electrones a la
ferredoxina (FD). La ferredoxina los cede a la NADP+ reductasa que se los da al
aceptor final de electrones que es el NADP+ que se reduce a NADPH + H+ al captar los
dos electrones y dos protones del medio.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de
los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula
va a recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva cadena de
electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e- y un
tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una
molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno producido durante el da por las
plantas se origina en este proceso.
III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (hiptesis quimiosmtica): El transporte
de electrones a travs de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el
estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actan como transportadores
activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de
electrones. La lisis del agua tambin genera protones (H+). Todos estos protones se
acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y
no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de la acidez en el interior del
tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico -exceso protones y de cargas
positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los tilacoides: las
ATPasa. Las ATPasas actan como canal de protones y de esta manera cataliza la sntesis
de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de las ATPasas la que acta como energa
impulsora para la sntesis de ATP.
IV) Balance de la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los
productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se
recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1 NADPH+H+ y
1 ATP por cada molcula de agua gastada. A su vez, la fotolisis del agua va a generar
tambin un tomo de oxgeno. Esto plantea un problema porque como veremos, en la
fase oscura se necesita ms ATP que NADPH. Por ello, las plantas recuerren a un
mecanismo alternativo de obtencin de ATP sin obtencin de NADPH: es la
fotofosforilacin cclica.

FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides
con produccin slo de ATP.
Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I
(clorofila-aI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP+
sino que seguirn un proceso cclico pasando del fotosistema I a la ferredoxina, sta los
ceder a la plastoquinona (en lugar de cederlos a la NADP+ reductasa) y de ah al
complejo citocromo b/f (que aprovechar la energa de estos electrones para introducir
protones al interior del tilacoide). Del complejo citocromo b/f pasar a la plastocianina
que los ceder de nuevo al fotosistema I (clorofila P700). En cada vuelta se sintetiza una
molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica.
Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de
ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones).
Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos
al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.
REGULACIN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se
emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula o lo que en
realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que
se generan. As, si consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de sustancias orgnicas,
habr mucho NADP+, y ser ste el que capte los electrones producindose la
fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+,
entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la planta de ATP y de
NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que
determinar uno u otro proceso.
FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN
En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a
obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+H+, metabolitos que se van a utilizar en la
sntesis de compuestos orgnicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en
ella no se necesita directamente la luz, sino nicamente las sustancias que se producen en
la fase luminosa.
La primera reaccin es la fijacin del CO2, en la etapa conocida como carboxilacin,
sobre el azcar de 5 tomos de carbono, la ribulosa-1,5-bifosfato. La enzima que cataliza
esta reaccin es la ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxidasa, conocida como rubisco.
Concretamente se fijan 6 molculas de CO2 sobre 6 molculas de ribulosa-1,5-bifosfato.
Esto da lugar a 12 molculas de fosfoglicerato (de 3 carbonos cada una). En una segunda
fase del ciclo de Calvin, llamada de reduccin, los fosfoglicerato se van reduciendo para
obtener 12 molculas de gliceraldehdo-3-fosfato. En esta fase se gastan 12 ATP y 12
NADPH (obtenidos en la fase luminosa). 2 de las molculas de gliceraldehdo-3-fosfato
se unen y forman un molcula de glucosa (que salen del ciclo). En una tercera fase,
llamada de regeneracin, las 10 molculas restantes de gliceraldehdo-3-fosfato se van

uniendo para regenerar las 6 molculas de ribulosa-1,5-bifosfato. En esta etapa se

consumen 6 molculas de ATP. En la figura siguiente se muestra un resumen de las
principales etapas del ciclo de Calvin:

En la siguiente figura se observa cmo estn acopladas las fases luminosa y oscura de la
fotosntesis: