Sistema re""-"ro uctor mascu ino

El sistema reproductor masculino consiste en los dos testculos suspendidos en el escroto, un sistema de conductos
genitales intratesticulares y extratesticulares, glndulas
relacionadas y el rgano masculino de la copulacin, el
pene (fig. 21-1 ). Los testculos tienen a su cargo la formacin de los gametos masculinos , conocidos cmo espermatozoos, y tambin la sntesis, el almacenamiento y
la liberacin de la hormona sexual mas culina, testosterona.
Las glndulas relacionadas con el aparato reproductor
masculino son las dos vesculas seminales, la glndula
prstata nica y las dos glndulas bulbouretrales (de
Cowper). Estas glndulas forman la porcin no celular del
semen (espe rmatozoos suspendidos en las secreciones de
las glndulas accesorias ), que no slo nutre los espermatozoos sino qu e tambin proporciona un vehculo lquido
para su transporte dentro del aparato reproductor fem enino. El pene tiene una funcin dobl e: lleva al semen
al aparato reproductor femenino durante el coito y sirve
como conducto para la orina de la vejiga urinaria al exterior
del cuerpo.
TESTICULOS
Los testculos, localizados en el escroto, son
dos rganos que producen espermatozoos
y testosterona.

Cada testculo de un varn maduro es un rgano oval

de alrededor de 4 cm de largo, 2 a 3 cm de ancho y 3
cm de grueso. Durante la embriognesis, los testculos
se desarrollan retroperitonealmente en la pared posterior
de la cavidad abdominal. Conform e descienden al escroto
llevan consigo una porcin del periton eo. Esta evaginacin
peritoneal, la tnica vaginal, forma una cavidad serosa
que rodea de manera parcial la superficie anteroexterna de
cada testculo y ello le permite cierto grado de movilidad
dentro de su compartimiento en el escroto.

Estructura general y aporte vascular

El testculo est dividido por tabiques de tejido conectivo
en lbulos testiculares, cada uno de los cuales aloja uno
a cuatro tbulos seminferos.

Cada testculo est rodeado por una cpsula de tejido

conectivo denso irregular, colagenoso , conocido como
tnica albugnea. Justo profundo a esta capa se encuentra
un tejido conectivo laxo muy vascularizado , la tnica
vascular, qu e forma la cpsula vascular del testculo. La
supe rfici e posterior de la tnica albugnea est un poco
engros ada y forma el mediastino testicular, del cual
irrradian tabiques de tejido conectivo que subdividen cada
testculo en alrededor de 250 compartimientos en forma de
pirmide intercomunicados que se conocen como lbulos
testiculares (fig. 21-2 ).
Cada lbulo tiene uno a cuatro tbulos seminferos
de te rminacin ciega, rodeados por un tejido conectivo laxo
muy vascularizado y con inervacin abundante derivado de
la tni ca vascular. En este tejido conectivo se encuentran
dispersas pequeas aglom eraciones de clulas endocrinas,
las clulas intersticiales (de Leydig) (vase ms adelante ), que sintetizan testosteron a.
Los espermatozoos se produce n en el epitelio seminfero de los tbulos seminferos, pasan a conductos rectos
cortos, los tbulos rectos, que unen el extremo abierto de
cada tbulo seminfero con la red testicular, un sistema
de espacios labernticos que se localiza en el mediastino
testicular. Los espermatozoos salen de la red testicular a
travs de 10 a 20 tbulos cortos, los conductillos eferentes, que se fu sionan terminalm ente con el epiddimo.
La vasculatura de cada tes tculo deriva de la arteria
testicular, que desciende con el testculo al escroto en
compaa del conducto deferente (vas deferens). La
arteria testicular forma varias ramas antes de perforar la
cpsula del testculo para constituir los elementos vasculares
intratesticulares. Los lechos capilares de los testculos se
ren en en varias venas, el plexo venoso pampiniforme,
463

464

Sistema reproductor masculino

___-

+!il- ' - - Conducto deferente

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--

- Vejiga urinaria

- Pubis
Cuerpo cavernoso
Cuerpo esponjoso
Pene
Uretra

G
prstata
Conducto
eyaculador

~ Escroto
Glndula --~
bulbouretral

Glndula del pene

Testculo
'-- Epiddimo

Fig. 21-1.

Esquema del sistema reproductor masculino.

que envuelven la arteria testicular. La arteria, las venas y

el conducto deferentes forman un cordn espermtico
que pasa a travs del conducto inguinal, el trayecto de la
cavidad abdominal al escroto.
La sangre del plexo venoso pampiniforme, que es ms
fra que la de la arteria testicular, acta para reducir la
temperatura de la sangre arterial y en consecuencia formar
un sistema de contracorriente de intercambio de
calor. D e esta manera ayuda a conservar la temperatura de
los testculos unos cuantos grados ms baja que la de todo el

Conducto
deferente

- ------rL

Conductillos eferentes

\_____--- Red testicular

Epiddimo

..___..--- Tnica
nn,~
albugnea
.----- Tbulos
seminferos

t:J---~ Lobulillos
testiculares
Tabique

~ TeStCUIO
Fig. 21-2. Esquema del testculo y el epiddimo. Los lobulillos y su
contenido no estn dibujados a escala.

cuerpo. Los espermatozoos se des arrollan con normalidad

a esta temperatura ms fra (35C ); los espermatozoos que
se forman a la temperatura del cuerpo son defectuosos.

Tbulos seminferos
Los tbulos seminferos se componen de epitelio
seminfero grueso rodeado por un tejido conectivo
delgado, la tnica propia.

Los tbulos seminferos son tbulos huecos muy

contorneados, de 30 a 70 cm de largo y 150 a 250 f.Lm
de dimetro, rodeados por lechos capilares extensos. En
los dos testculos se encuentran cerca de 1 000 tbulos
seminferos, para una longitud total de casi 0.5 km (0.3
millas ), dedicados a la produccin de espermatozoos.
La pared del tbulo seminfero est compuesta por una
capa de tejido conectivo delgado , la tnica propia, y un
epitelio seminfero grueso. La tnica propia y el epitelio
seminfero se separan entre s por una lmina basal bien
desarrollada. El tejido conectivo comprende sobre todo
haces entrelazados, delgados, de fibras de colgena tipo
1 que contienen varias capas de fibroblastos. En algunos
animales, pero no en el hombre, tambin se encuentran
clulas mioides similares a las de msculo liso; estas
clulas confieren contractilidad a los tbulos seminferos
de los animales.
El epitelio seminfe ro (o epitelio germinal) tiene
varias capas de clulas de grosor (figs. 21-3 y 21-4 ) Y se
compone de dos tipos de clulas: de Sertoli y espermatgenas (fig. 21-5; vase fig. 21-4 ). Las ltimas se encuentran
en diversas etapas de maduracin.

Sistema reproductor masculino

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de las funciones de estas clulas es proporcionar apoyo

estructural para los gametos en desarrollo.
Las membranas celulares laterales de las clulas de
Sertoli adyacentes forman uniones de oclusin entre s y
en consecuencia subdividen la luz del tbulo seminfero en
dos compartimientos concntricos aislados (fig. 21-6; vase
fig. 21-5). El compartimiento basal es ms estrecho,
se localiza basal a la zona ocluyente y rodea el compartimiento adluminal ms ancho. Por tanto las zonas ocluyentes de estas clulas establecen una barrera hematotesticular
que asla el compartimiento adluminal de las influencias
del tejido conectivo y en consecuencia protege los gametos
en desarrollo del sistema inmunitario. Como la espermatognesis se inicia despus de la pube rtad, el siste ma
inmunitario considerara "clulas extraas" las clulas
germinales recin diferenciadas , que tienen un nmero
de cromosomas diferente y tambin expresan distintos
receptores y molculas en la superficie de membrana. De
no ser por el aislamiento de las clulas germinales de los
compartimientos de tejido conectivo por las zonas ocluyentes de las clulas de Sertoli, se montara una respuesta
inmunitaria contra ellas.
Las clulas de Sertoli desempean las funciones siguientes:

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465

Fig, 21-3, Fotomicrografa de la cps ula de un testculo de mono y

perfiles en corte tran sversal de tbulos se minferos (x 132).

Clulas de Sertoli
Las clulas de Sertoli apoyan, protegen y nutren las clulas
espermatgenas; fagocitan remanentes citoplsmicos de
espermtides; secretan la protena fijadora de andrgeno,
hormonas y un medio nutritivo, y establecen la barrera
hematotesticular.

Las clulas de Sertoli son cilndricas, altas, cuyas membranas celulares laterales poseen plegamientos complejos
que imposibilitan diferenciar sus lmites celulares laterales en la microscopia de luz. Sus membranas celulares
apicales tambin estn muy plegadas y se proyectan a la
luz de los tbulos seminferos. Estas clulas tienen un ncleo oval, claro, localizado en la parte basal con un nuclelo
grande, colocado en el centro (vase fig. 21.5 ). Se demostr que el citoplasm a contiene productos de inclusin
conocidos como cristales de Charcot-Bottcher, cuya
composicin y funcin se desconocen.
Las micrografas electrnicas muestran que el cito
plasma de las clulas de Sertoli est repleto de perfiles
ele retculo endoplsmico liso , pero la cantidad de retculo
endoplsmico rugoso (RER) es limitada. Asimismo la clula
tiene mltiples mitocondrias, un aparato de Golgi bien
de sarrollado y num e rosas vesculas qu e pertenecen al
complejo endolisosmico. Tambin abundan los elementos
citosquelticos de clulas de Sertoli que indican que una

Apoyo fsico y nutricional de las clulas germinales

en desarrollo
Fagocitosis del citoplasma que se elimina durante la
.
,
.
espermlOgenesls
Establecimiento de una barrera hematotesticular por la
formacin de zonas ocluyen tes entre clulas de Sertoli
adyacentes
Sntesis y liberacin de protena fijadora de andrgeno (ABP), una macromolcula que facilita un incremento en la concentracin de testosterona en el tbulo
seminfero al unirla y evitar que salga del tbulo
Sntesis y libe racin (durante la em briognesis ) de
hormona antimIleriana, que suprime la formacin del conducto mlleriano (precursor del sistema
reproductor femenino) y en consecuencia establece la
"masculinidad" del embrin en desarrollo
Sntesis y secrecin de inhibina, una hormona que
inhibe la liberacin de hormona estimulante del folculo
(FSH) por la hipfisis anterior
Secrecin de un medio rico en fructosa que nutre los
espermatozoos y facilita su transporte a los conductos
genitales
Sntesis y secrecin de transferrina testicular, una
apoprotena que une hierro de la transferrina srica y
lo transporta a los gametos en maduracin

Clulas espermatgenas
El proceso de espermatognesis, por el cual la
espermatogonia da lugar a los espermatozoos, se
divide en tres fases: espermatocitognesis, meiosis
.
,
.
y espermlOgenesls,

Casi todas las clulas que componen el epitelio seminfero

grueso son clulas espermatgenas en diversas etapas de

466

Sistema reproductor masculino

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Fig. 21-4.

Tbulo seminfero .

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maduracin (vase fig, 21-S ), Algunas de estas clulas, la

espermatogonia, se localizan en el compartimiento basal,
en tanto que la mayor parte de las clulas en desarrollo
-espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios, espermtides y espermatozoos- ocupa el compartimiento adluminaL Las espennatogonias son clulas diploides
que se dividen por mitosis para formar ms espermatogonias
y espennatocitos primarios, que migran del compartimiento
basal al adluminaL Los espermatocitos primarios pasan a
la primera divisin meitica para formar espermatocitos
secundarios, que experimentan la segunda divisin meitica para convertirse en clulas haploides conocidas como
espermtides. Estas clulas haploides se transforman en
espermatozoos (espermatozoos maduros ) mediante la eliminacin de gran parte de su citoplasm a, el reordenamiento
de sus organelos y la formacin de flagelos ,
En la figura 21-7 se esquematizan los diversos tipos de
clulas resultantes de este proceso de maduracin celular
llam ado espermatognesis. El proceso de maduracin
se di vide en tres fas es:

Espermatocitognesis: diferenciacin de la espe rmatogonia en espermatocitos prim arios

Meiosis: divisin reduccional por la que los espe rmatocitos primarios diploides reducen su complemento de
cromosomas y forman esperm tides haploides
Espermiognesis: transformacin de espermtides
en espermatozoos

tbulos seminferos (vanse figs, 21-6 y 21-7), Estas clulas

se encuentran en la lmina basal y despus de la pubertad
son influidas por la tes tos te rona para ingresar al ciclo
celular, Hay tres categoras de espermatogonias:

1. Las espermatogonias oscuras tipo A son clulas

pequeas (12 m de dim etro ) en forma de cpula.
Tiene ncleos ovales aplan ados con heterocromatina
abundante, que imparte un aspecto denso al ncleo,
Las espermatogonias oscuras tipo A son clulas de
reserva que no entraron al ciclo celular p ero que

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Espermatocitos
secundarios

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Espermatogonia

~
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C1l

En la pubertad la testosterona influye las espermatogonias

(2n) para que ingresen en el cic/o celular.

Espermiognesis
tarda
Espermtides
tempranas

Diferenciacin de la espermatogonia

del
tbulo
seminfero

<Jl

21
Fibroblasto

Las espermatogonias son clulas germinales diploides,

pequeas, localizadas en el compartimiento basal de los

Fig. 21-5.

E sque ma del epiteli o se minfero .

467

Sistema reproductor masculino

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Fig. 21-6. Micrografa electrnica del compartimi ento basal del ep itelio seminfero
(x 15000). El testculo se perfundi con un
trazador electrodenso (nitrato de lantano ) para
de mostrar que las uniones oc1uyentes (flechas)
entre clulas de Sertoli adyacentes impiden
que el trazador penetre al co mpartimiento
adlumimtl. (Tomado de Lees on TS, Leeson
e R, Papparo AA: Textl Atlas of Histology. Philadelphia, WB Saunders, 1988. )

pueden hacerlo. Una vez que se som eten a mitosis,

forman tanto espermatogonias oscuras tipo A adicionales
como espermatogonias claras tipo A.
2. Las espermatogonias claras tipo A son idnticas
a las clulas oscuras tipo A, pero sus ncleos tienen
eucromatina en abundancia, lo que les confiere un
aspecto plido. Estas clulas slo poseen unos cuantos
organelos, que incluyen mitocondrias , un complejo de
Golgi limitado, un poco de RER y mltiples ribosomas
libres . La testosterona induce la proliferacin de estas
clulas para dar lugar, mediante mitosis , a espermatogonias claras tipo A adicionales y a espermatogonias
tipo B.
3. Las espermatogonias tipo B se asemejan a las espermatogonias claras tipo A pero su ncleo suele ser redondo
en lugar de aplanado. Estas clulas tambin se dividen
por mitosis para originar espermatocitos primarios.

Divisin meitica de los espermatocitos

La primera divisin meitica del espermatocito primario,
seguida por la segunda divisin meitica del espermatocito
secundario, reduce el nmero de cromosomas y el
contenido de cido desoxirribonuc/eico (DNA) al estado
haploide (n) en las espermtides.

Los espermatocitos primarios migran del compartimiento basal al adluminal tan pronto como se forman.
Conforme estas clulas migran entre clulas de Sertoli
adyacentes, forman zonas ocluyentes con las clulas de
Sertoli y en consecuencia ayudan a conservar la integridad
ele la barrera he matotesticular. Los espermatocitos primarios son las clulas ms grandes del epitelio seminfero
\'ase fig. 21-5 ). Tienen grandes ncleos de aspecto vesicular, cuyos cromosomas se encuentran en diversas etapas
ele condensacin. Poco despus de formars e los espermatocitos primarios duplican sus cromosomas para obtener
un contenido de DNA 4n y un nmero diploide (2n ) de
cromosomas.

Durante la primera divisin meitica, el contenido

de DNA se divide a la mitad (DNA 2n) en cada clula
hija y el nmero de cromosomas disminuye al haploide
(n ). En la segunda divisin meitica el contenido de
DNA de cada nueva clula hija se reduce al haploide (DNA
In ), en tanto que el nm ero de cromosomas no se altera
(haploide) .
La profase 1 de la primera divisin meitica dura 22
das e incluye cuatro etapas:

Leptoteno
Cigoteno
Paquiteno
Diacinesis

Los cromosomas de un espermatocito primario comienzan a condensarse, forman filamentos largos durante la
fas e leptoteno y pares con sus homlogos en la cigoteno.
La condensacin adicional produce cromosomas gruesos,
cortos, que se reconocen como ttradas durante la fase
paquiteno. El intercambio de segmentos (entrecruzamiento) de cromosomas homlogos ocurre durante la
diacinesis; esta recombinacin gentica aleatoria da por
resultado el genoma nico de cada gam eto y contribuye a
la variacin del fondo comn gentico.
Durante la metafase I los cromosomas homlogos
pares se alinean en la placa ecuatorial. A continuacin
los miembros de cada par migran a polos opuestos de
la clula en la anafase I y las clulas hijas se separan
(aunque perman ece un puente citoplsmico ) para formar
dos espermatocitos secundarios durante la telofase l.
C omo durante la anafase se segregan cromosomas
homlogos , los cromosomas X y Y se seleccionan en espermatocitos secundarios separados, que por ltimo forman
espermatozoos que llevan cromosomas X o Y. Por tanto,
el espermatozoo es el que determina el sexo cromosmico
(gentico ) del futuro embrin.
Los espermatocitos secundarios son clulas hasta
cierto punto pequeas y su vida corta dificulta su observa-

468

Sistema reproductor masculino

A 1 espermatogonia

A2 espermatogonia

A3 espermatogonia

A4 espermatogonia

In. espermatogonia

B espermatogonia

Espermatocitos primarios

Espermatocitos secundarios

Espermtides

Espermatozoo
maduro

----,
Fig. 21-7. E squema de la espennatognesis, que mues tra los puentes inte rcelulares qu e conservan el sincitio durante la difere nciacin y la
maduracin. (Modificado de Ren X-D , Russell L: Clonal development of interconnected germ cell s in the rat and its relationship to the segmental
and subsegmental organization of spermatogenesis. Am J Anat 192:127, 1991. Copyright 1991. Reimpreso co n autorizacin de Wil ey-Liss, In c,
una subsidiaria de Wiley & Sons, Inc. )

cin en el epitelio se minfero. E stas clulas, que contiene

2n de D N A, no replican sus cromosomas; pasan con rapidez
a la segunda divisin meitica y forman dos espermtides
haploides (DNA In).
La divisin nuclear (cariocinesis) se acompaa de
una citocinesis modificada durante la mitosis de la
espermatogonia y la meiosis de lo s espermatocitos. A
medida que cada clula se divide para formar dos clulas,

pe rmanece un puente citoplsmico entre ambas que

conserva unidas entre s las clulas recin form adas (vase
fig. 21-7). Ya que esta divisin in completa ocurre durante
varios fenm enos mitticos y meiticos, su resultado es la
formacin de un sincitio de clulas, un nmero grande de
espermtides unidas entre s. Esta conexin permite que
las clulas espe rmatgenas se comuniquen unas con otras
y en consecuencia sincronicen sus actividades.

Sistema reproductor masculino

469

CORRELACIONES CLlNICAS
La anormalidad ms comn por no disyuncin de
los homlogos :xx se conoce como sndrome de
Klinefelter. Los individuos afectados con este
sndrome suelen tener cromosomas :XXY (un cromosoma X extra). De manera caracterstica son
infrtiles, altos y delgados, muestran varios grados
de caractersticas masculinas (incluso testculos
pequeos ) y tienen cierto retraso mental.

Transformacin de espermtides
(espermiognesis)
Las espermtides descartan gran parte de su citoplasma,
reordenan sus organelos y forman un flagelo para
convertirse en espermatozoos; este proceso de
transformacin se conoce como espermiognesis.

Las espermtides son clulas haploides redondas , pequeas (8 f.Lm de dimetro ). Todas las espermtides que
son la progenie de una espermatogonia clara tipo A se unen
entre s mediante puente citoplsmico. Forman racimos
pequeos que ocupan una posicin cercana a la luz del
tubo seminfero. Estas clulas tienen RER en abundancia,
mltiples mitocondrias y un complejo de Golgi bien desarrollado. Durante su transformacin en espermatozoos
acumulan enzimas hidrolticas, reordenan y reducen el
nmero de sus organelos , forman flagelos y un aparato
esqueltico relacionado, y eliminan parte de su citoplasma.
Este proceso de la espermiognesis se subdivide en
cuatro fas es (figs. 21-8 y 21-9 ):

Fase
Fase
Fase
Fase

de Golgi
de cubierta
acrosmica
de maduracin

Durante la fase de Golgi de la

espermiognesis se forman enzimas hidro lticas en el RER,
se modifican en el aparato de Golgi y la red de Golgi trans
las agrupa como grnulos preacrosmicos pequeilos ,
limitados por membranas. Estas vesculas pe queas se
fusionan unas con otras y forman una vescula acrosmica.
Las enzimas hidrolticas en esta vescula se observan con
el microscopio electrnico como un material electrodenso
conocido como el grnulo acrosmico. La vescula acrosmica entra en contacto con la envoltura nuclear, se une a
la misma y as establece el polo anterior del espermatozoo
en desarrollo.
Conforme la vescula acrosmica se forma, los centriolos
se alejan de la cercana del ncleo y uno de ellos participa
en la formacin del axonema flagelar. Tras el inicio de
la generacin de los microtbulos los centriolos regresan
a la cercana del ncleo para ayudar en la formacin de la
pieza conectora, una estructura que rodear los centriolos
(vase ms adelante en la descripcin del espermatozoo ).

Fig. 21-8. Mi crografa electrnica tIe la etapa de recubrimiento

de una espe rmtide de roedor (x 18 000 ). AC , acrosoma; G, aparato de
Golgi; N, ncleo, NE , envoltura nuclear. (Tomado de Os hako S, Brunick
D , Hess RA, et al: Characterization of a testis specific protein localized in
the encloplasmic reticulum of spermatogenic cells. Anat Rec 238:335-348,
1994. Copyright 1994. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss, ln c,
un a subsidiaria de Joh n \Viley & Sons. )

FASE DE GOLGI.

Durante la fase de cubierta la

vescula acrosmica aumenta de tamao y su membrana
rodea de man era parcial el ncleo (vase fig. 21-8 ). Conform e esta vescula crece a su tamao final , se conoce
como acrosoma (cubierta acrosmica).
FASE ACROSOMICA. La fase acrosmica se caracteriza
por varias alteraciones en la morfologa del espermtide. El
ncleo se condensa, la clula se alarga y las mitocondrias
cambian de sitio.
Los cromosomas se condensan de modo apretado y
se agrupan en forma densa. A medida que el volumen
cromosmico disminuye, el volum en de la totalidad del
ncleo tambin se reduce . Adems este ltimo se aplana
y toma su morfologa especfica.
Los microtbulos se ensamblan para formar una estructura cilndrica, el manguito, que ayuda al alargamiento
de las espermtides. El manguito se desensambla de los
F ASE DE CUBIERTA.

470

Sistema reproductor masculino

ESPERMATIDE

FASE DE GOLGI

FASE
ACROSOMICA

FASE
FASE
TEMPRANA DE
INTERMEDIA
MADURACION DE MADURACION

Cilio

Ncleo
Grnulo
,
.
acrosomlco

Mitocondria
Ncleo
Vescula acrosmica

Ncleo
,

'

acrosomlca

...

". ". ", '

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Pieza terminal

Pieza principal
Anillo

--- -- -----

Pieza intermedia
Mitocondria

Cuello

Cabeza

--- --- -- ~~~

Fig. 21-9.

Esquema de la espe nniognesis de un espermatozoo maduro,

microtbulos en cuanto el citoplasma en alargamiento llega

a los microtbulos del axonema flagelar, Su sitio es ocupado
por el anillo, una estructura anular, electrodensa, que
delinea la unin de la pieza intermedia del espermatozoo
con su pieza principal (vase fig. 21-9 ). Se forma una
vaina mitocondrial alrededor del axonema de la pieza
intermedia de la cola del espermatozoo.
Nueve columnas de fibras densas externas se forman
alrededor del axonema durante la constitucin de la vaina
mitocondrial y el alargamiento de las espermtides, Estas
fibras densas estn unidas a la pieza conectora que se form durante la fas e de GolgL Luego de establecerse, las
fibras densas se rodean de costillas, una serie de estructuras
densas similares a anillos que se conocen como la vaina
fibrosa.
FASE DE MADURACION. La fase de maduracin
se caracteriza por la eliminacin de citoplasma de las
espermtides. A medida que el exceso de citoplasma se
libera, el sincitio se altera y espermatozoos individuales
se liberan de la masa celular grande, Los re manentes
citoplsmicos son fagocitados por clulas de Sertoli y

los espermatozoos sueltos se liberan a la luz del tbulo

seminfero (espermiacin).
Cabe sealar que los espermatozoos recin formados
son inmviles y no pueden fecundar un oocito, Los espermatozoos adquieren su movilidad a su paso a travs del
epiddim o. Los espermatozoos se capacitan (es decir,
son capaces de fecundar ) slo despus de penetrar en el
aparato reproductor femenino,

Estructura de los espermatozoos

Los espermatozoos estn compuestos por una cabeza, que
aloja el ncleo, y una cola que se divide en cuatro
regiones: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza
terminar

Los espermatozoos, producidos mediante espermatognesis , son clulas largas (alrededor de 65 m), Cada
espermatozoo se compone de una cabeza, que contiene el
ncleo, y una cola, que constituye la mayor parte de su
longitud (fig. 21-10; vase fig, 21-9 ).

Sistema reproductor masculino

471

Fig. 21-10.
Micrografa electrnica de barrido de un esper matozoo human o. Se muestra la totalidad del es perm atozoo: regin de la cabeza O-IR ),
pieza interm edia (Mf), pi eza prin cipal (1'1') l ' pieza termi nal (E1') ( X 6.-:>O). Inse rto , cabeza, cuello (l'i K) y pieza interm edia (MP ) ( X 1S 130). (Tom ado
de Kes se l HG: Tissu e anrl Org,m s: A Text Atlas of Scannillg Ele ctron Mi croscojll'. San Fran cisco, WH F reem an, 1979. )

La cabeza aplanada
d el espermatozoo tiene alrededor de .5 ..m de largo y
est rodeada por plasmale ma (vas e fig. 21-9 ). La ocupan
el ncleo electrodenso condensado , que contiene 23 cromosomas , y el acrosoma, que rodea en forma parcial
la superficie anterior del ncleo. E l acros oma entra en
contacto con la membrana celular del espermatozoo en la
parte anterior. Contiene varias enzimas , incluso neuroaminidasa, hialuronidasa, fosfatasa cida, aril sulfatasa y una
proteasa similar a tripsina con ocida com o acrosina.
La unin del espermatozoo a la mlecula ZP3 de la
zona pe!cida desen cadena la reaccin acrosmica, que
es la liberacin de las en zimas acrosmicas que di gieren
una va para que el espermatozoo llegue al oocito y en
consecuencia se facilite el proceso de fecundacin (vase
cap. 20, fig . 20-15 ). En el captulo 20 se describen tanto la
reaccin acrosmica como el proceso de fe cundacin.
COLA DEL ESPERMATOZOO. La cola del espermatozoo
se subdivide en cuatro region es: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza termin al (vase fi g. 21-9 ). El
plasmalema de la cabeza se contina con la memhrana
plasmtica de la cola.
El cuello (alrededor de 5 .. m de largo) une la cabeza
con el resto de la cola. E st compuesto por la di sposicin
cilndrica de nueve columnas d e la pieza conectora
que circunda los dos centriolos , uno de los cual es suele
estar fragm entado. La superfi cie posterior de las densidades cilndricas se contina con las nueve fibras densas
externas.
La pieza intermedia (alrededor de 5 m de largo) est
localizada entre el cuello y la pieza principal. Se caracteriza
por la presencia de la vaina mitocondrial, que circunda
las fibras densas externas y el axone ma ms central.
La pieza interm edia termina en el anillo, una estructura
densa, de forma anular, a la que se adhiere el plasmal ema
y por tanto evita que la vaina mitocondrial se mueva en
direccin ms caudal a la cola. Ade ms en el anillo terminan
dos de las nueve fibras densas externas; las siete restantes
continan en la pieza principal.
La pieza principal (alrededor de 4.5 ..m de largo) es
el segmento ms largo de la cola y se extiende del an illo
CABEZA DEL ESPERMATOZOO.

a la pieza terminal. El axonema de la pieza principal se

contina con el de la pieza intermedia. Alrededor del
axonema se encu entran siete fibras densas externas que se
continan con las de la pieza interm edia y estn rodeadas
a su vez por la vaina fibrosa. La pieza principal se ahusa
cerca de su extensin caudal, donde terminan tanto las
fibras densas exte rnas como la vaina fibrosa, y se contina
con la pieza terminal.
La pieza terminal (alrededor de 5 ..m de largo) se
compon e del axonema central rodeado por plasmalema.
El axon e ma est desorganizado en el ltimo 0.5 a 1.0 f-L111 ,
de man era que en lugar de los nueve microtbulos dobl es
y los dos simples se observan 20 microtbulos individuales
dispuestos al azar.

CICLO DEL EPITELIO SEMINIFERO

El epitelio seminfero muestra ciclos de 16 das;
se requieren cuatro ciclos para completar la
espermatognesis.

Como las clu las germinales, qu e surgen de una espermatogonia clara tipo A, estn unidas por puentes citoplsmicos y constituyen un sincitio, pueden comunicarse unas
con otras y sincronizar su desarrollo. El examen cuidadoso del epitelio seminfero humano revela seis posihles
vinculacione s caracte rsticas de los tipos de clula en
desarrollo, que se conocen como las seis etapas de la
espermatognesis, porque se someten a transformaciones para formar espermatozoos (fig. 21-11 ). Cada perfil
transversal de un tubo seminfero puede subdividirse en
tres o ms reas en forma de cua y cada una muestra una
etapa d iferente de espermatognesis.
Estudios para seguir el destin o de timidina marcada
con tritio (3H -timidina) inyectada en los testculos de
voluntario s humanos de mostraron qu e la radiactividad
aparece a inte rvalos de 16 das en la misma etapa de la
esperm atognesis. Cada intervalo de 16 das se conoce
co mo ciclo del epitelio seminfero y el proceso de

472 Sistema reproductor masculino

Las seis etapas de la espermatognesis
dentro del t bulo seminfero

ETAPA I

Espermatozoo

ETAPA 11

Espermtide tarda
Espermtide temprana

primario
- - - Clula de
~~~~-- Espermatogonia ______

ETAPA IV

ETAPA 111
.___.---- Espermtide

Fig.21-11. Esquema de las seis etapas de

la espe rmatog nes is en el tbul o se minfe ro
humano. (Redibuj ado de Clermont Y: The cycle
of the se mini fero us epithelium in mano Am J
Anat 112:35-52, 1963. Copyright 1963. Reimp reso con autori zacin de Wil ey- Liss, Inc, una
subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc.)

.
primario

Clula de Sertoli

ETAPA V

ETAPA VI
Espermtide
Espermatocito - "

.
primario
Clula de Sertoli
~;:S::::.-------- Es pe r matogon ia
~v..:::::~~"'",

~--------------- Lm ina basal

espermatognesis requiere el paso de cuatro ciclos, o 64

das . El examen de cortes transversales seriados de un tubo
seminfero revela que la misma etapa del epitelio seminfe ro
se repite a distancias especficas en toda la longitud del
tbulo . La distancia entre dos etapas idnticas del epitelio
seminfero se denomina onda del epitelio seminfero.
Por tanto en el hombre hay seis ondas repetidas del epitelio
seminfero que corresponden a las seis etapas.

Clulas intersticiales de Leydig

Las clulas intersticiales de Leydig, dispersas entre
elementos de tejido conectivo de la tnica vascular,
secretan testosterona.

Los tbulos seminferos estn incluidos en la tnica

vascular, un tejido conectivo laxo, vascularizado en forma
abundante, que contiene fibroblastos dispersos, clulas
ceb adas y otros constituyentes celulares dispersos que se
hallan en el tejido conectivo laxo en condiciones normales.
En la totalidad de la tnica vascular tambin se encuentran
dispersas pequeas acumulaciones de clulas endocrinas ,
las clulas intersticiales (de Leydig), que producen la
hormona testosterona.
Las clulas intersticiales de Leydig son polidricas
y miden alrededor de 15 fLm de dimetro. Contienen
un ncleo, aunque en ocasiones pueden ser binucleadas.
Son clulas tpicas productoras de esteroides que contienen
mitocondrias con crestas tubulares, una gran acumulacin
de retculo endopls mico liso y un aparato de Golgi bien

Sistema reproductor masculino

desarrollado (fig. 21-12 ). Estas clulas tambin alojan

un poco de RER y mltiples gotitas de lpidos, pero no
vesculas secretorias porque es probable que la testosterona
se libere tan pronto termina de sintetizarse. Asimismo
son obvios tanto lisosomas y peroxisomas como pigmentos
lipocrmicos (sobre todo en varones de edad avanzada).
El citoplasma tambin contiene protenas cristalizadas,
los cristales de Reinke, una caracterstica de las clulas
intersticiales del ser humano.

Histofisiologa de los testculos

Las principales funciones de los testculos son la
produccin de espermatozoos y la sntesis y liberacin
de testosterona .

Los dos testculos forman alrededor de 200 millones

de espermatozoos al da mediante un proceso que puede
considerarse un tipo de secrecin holocrino. Las clulas
de Sertoli del epitelio seminfero tambin producen un
lquido rico en fructosa que acta para nutrir y transportar
los espermatozoos recin formados de la luz del tbulo
seminfero a los conductos genitales extratesticulares.
La hormona luteinizante (LH ), una gonadotropina
liberada por la glndula hipfisis anterior, se une a receptores de LH en las clulas de Leydig y activa la ciclas a
de adenilo para formar monofosfato de adenosina cclica
(cAMP ). La activacin de las cinasas de protena de las
clulas de Leydig mediante cAMP induce esterasas de
colesterol inactivas para que se tornen activas y segmenten

473

colesterol libre de las gotitas lipdicas intracelulares. La

primera etapa en la va de la sntesis de t esto sterona
tambin es sensible a LH porqu e esta ltima activa la
desmolasa de colesterol, la enzima que convierte el
colesterol libre en pregnenolona. Los diversos productos de
la va de sntesis son lanzados entre el retculo endoplsmico
liso y las mitocondrias hasta que la testosterona, la
hormona masculina, se forma y por ltimo es liberada por
estas clulas (fig. 21-13).
Puesto que las concentraciones sanguneas de testosterona no son suficientes para iniciar y conservar la espermatognesis, la FSH, otra gonadotropina de la hipfisis
anterior, indu ce a las clulas de Sertoli para que sinteticen
y liberen protena fijadora de andrgeno (ABP) (fig.
21-14). Como su nombre lo implica, la ABP une testosterona y por tanto impide que la hormona salga de la regin
del tbulo seminfero e incre menta las concentraciones
de testosterona en el ambiente local lo suficiente para
sostener la espennatognesis.
Las concentraciones mayores de testosterona inhiben
la liberacin de LH, en tanto que la de la FSH se suprime
por la hormona inhibina, que las clulas de Sertoli producen (vase fig. 21-14 ). Resulta de inters sealar que
los estrgenos , las hormonas sexuales femeninas, tambin
se unen a la ABP y por consiguiente pueden reducir los
niveles de la espermatognesis.
La testosterona tambin es necesaria para el funcionamiento normal de las vesculas seminales, la prstata y
las glndulas bulbouretrales, as como para la aparicin
y conservacin de las caractersticas sexuales secundarias
masculinas. Las clulas qu e requieren testosterona poseen

Fig.21-12.
Micrografa electrni ca a bajo aum ento que muestra reas de dos clulas de Leyeli g ( x 18 150). Las mitocondrias tien en un dimetro
hasta cierto punto uniform e e incluso a baj o aumento, las lminas hacinadas son un a form a obvia de las crestas (cabe;:,a de fl echa). (Tomado de Prince
FP: Mitochondrial cristae diversity in human Leydig cells: A revisedl ook at cristae mOI1)hology in these steroid-producing cell s. Anat Rec 954:534-541,
1999. Copyright 1999. Reimpreso con autori zaci n de Wiley-Liss, lnc. una subsidiari a de John Wiley & Sons, lnc. )

474 Sistema reproductor masculino

Receptor de L~

Ciclasa
de adenilo

r--,

Clula de _____
Leydig

cAMP

Gotita de lpido

-======::::::

cAM P
+ PPi -

Colesterol
esterificado

Colesterol---*
en plasma

...

Cinasas de
protena

Colesterol ....- - Acetil-coA;?V~",

libre
U
\j
-=--

'"~-./ Mitocondria

activan

Ncleo

~~ -:;JI

activan
Esterasas de
colesterol
segmentan
Colesterol
libre

Testosterona

-..... Al torrente
,
sangumeo

Fig_ 21-13.
Esquema de la sntesis de testosterona por las clulas intersticiales de Lewlig. ATP, trifosfato de adenosina; cAMP, monofostato ele
adenosina cclico; CoA, coenzima A; HEL, retculo eneloplsmico liso.

reductasa alfa-5, la enzima que convierte la testosterona

en su forma ms activa, dihidrotestosterona.

mitad, cerca del tbulo seminfero, y por un epitelio

cuboideo simple en su segunda mitad, cerca de la red
testicular. Las clulas cuboides tienen microvellosidades
regordetas , cortas y la mayor parte posee un cilio.

CONDUCTOS GENITALES
Los conductos genitales pueden subdividirse en dos categoras: los que se hallan dentro de los testculos (intratesticulares) y los que se encuentran externos a los testculos
(extratesticulares) (cuadro 21-1 ).

Red testicular

Conductos genitales intratesticulares

La red testicular consiste en espacios labernticos,

revestidos por un epitelio cuboideo simple, dentro del
mediastino testicular. Estas clulas cuboides, que se asemejan a las de los tbulos rectos , tienen mltiples microvellosidades cortas con un cilio (Hg. 21-1.5).

Los conductos genitales que se localizan dentro de los

testculos unen los tbulos seminferos al epiddimo. Estos
conductos intratesticulares son los tbulos rectos v la red
testicular (vase Hg. 21-2).
~

Los espermatozoos inmaduros pasan de 105 tbulos rectos

a la red testicular, 105 espacios labernticos recubiertos por
epitelio cubo ideo.

Conductillos eferentes
Tbulos rectos
Los tbulos rectos llevan espermatozoos de
seminferos a la red testicular.

105

tbulos

Los tbulos rectos son cortos y se continan con los

tbulos seminferos que llevan los espermatozoos, formados
por el epitelio seminfe ro, a la red testicular. Estos tbulos
cortos estn recubiertos por clulas de Sertoli en su primera

Los conductillos eferentes estn interpuestos entre la red

testicular y el epiddimo.

Los 10 a 20 conductillos eferentes son tbulos cortos

que llevan espermatozoos de la red testicular y perforan la
tnica albugnea del testculo para conducirlos al epiddimo
(vase Hg. 21-2 ). En consecuencia los conductillos eferentes
se tornan confluentes con el epiddimo en este punto.

Sistema reproductor masculino __

Hipotlamo
FSH/ LH-RH

Retroalimentacin negativa
de la testosterona en
la liberacin de GnRH

475

.----------::
Retroalimentacin negativa
de inhibina en la liberaci n
de GnRH

La LH estimula la sntesis de
hormonas sexuales masculinas
por clulas de Leydig

(-)

Hipfisis anterior

Fig. 21-14. Esquema del control hormonal de la espermatognesis. FSH, hormona estim ul ante del folcul o; GnHH ,
hormona liberadora de gonadotropin a;
LH-RH, hormona libe radora de hormona
luteinizante. (Adaptado de F awcett. D\V:
Bloom and Fawcett's A Textbook of Hi stology, 10" ed. Philadelphi a, \VB Saunders,
197,5, )

La FSH estimula las

clulas de Sertoli para
que sinteticen protena
fijadora de andrgeno (ABP)

Las clulas de
Leydig producen
testosterona

Vaso

sangul11eo

seminfero

El reves timiento epitelial simple de la luz de cada

conductillo consiste en placas de clulas cuboides no ciliadas, que alternan con regiones de clulas cilndricas
ciliadas. El agrupamiento sucesivo de clulas epiteliales
cortas y altas confiere el asp ecto fes ton ado caracters tico a la luz de los conductillos efe rentes. Las clulas
cuboides contienen lisosomas en abundancia y su plasmale ma apical muestra mltiples invaginaciones que indican endocitosis. Se piensa que estas clulas resorben la
mayor parte del lquido luminal elaborado por las clulas
de Sertoli del tubo seminfe ro. Es probable que los cilios de
las clulas cilndricas lleven los espermatozoos al epiddimo.
El epitelio simple descansa en la lmina basal que lo
separa de la pared de tejido conectivo laxo, delgada, de
cada conductillo. El tejido conectivo se rodea de una capa
delgada de msculo liso cuyas clulas estn dispuestas en
forma circular.

Conductos genitales extratesticulares

Los conductos genitales extratesticulares son los
epiddimos, los conductos deferentes y el conducto
eyaculador.

Los conductos genitales extratesticulares relacionados con cada testculo son el epiddimo, el condu cto
deferente y el conducto eyaculador (vase fig . 21-1 ) El
epiddimo secreta mltiples factores que facilitan la machlracin de los espermatozoos de una manera que se desconoce. Sin embargo, como se coment, los esperm atozoos
no pueden fecundar un oocito secundario en tanto no se
sometan a la capacitacin, un proceso que las secrecion es
elaboradas en el tubo genital femenino desencadenan .

Epiddimo
El epiddimo, un tbulo muy contorneado que se divide
en cabeza, cuerpo y cola, se contina con el conducto
deferente.

Cada epiddimo es un tbulo sumamente contorneado

delgado , largo (alrededor de 4 a 6 m ), que se pliega
en un espacio de apenas 7 cm de largo en la superfi cie
posterior del testculo (vase fig. 21-2). El epiddimo puede
subdividirse en tres regiones: cabeza, cuerpo y cola, La
cabeza, formada por la unin de los 10 a 20 conductillos
eferentes, se enrolla muchsimo y contina como cueq)o
tambin muy enrollado. La porcin distal de la cola, que

476 Sistema reproductor masculino

Cuadro 21-1. Caractersticas histolgicas y funciones de los conductos genitales masculinos
Conducto

Recubrimiento epitelial

Tejidos ele apoyo

Funcin

Tbulos rectos

Clulas de Sertoli en la mitad

proximal; epitelio cuboideo
en la mitad distal

Tejido conectivo laxo

Transporta espermatozoos de
los tbulos seminferos a la
red testicular

Red testicular

Epitelio cuboideo simple

Tejido conectivo vascular

Lleva espermatozoos de los

tbulos rectos a los conductos eferentes

Conductillos
eferentes

Placas de clulas cuboides

no ciliadas alternadas con
clulas cilndricas ciliadas

Tejido conectivo laxo delgado

rodeado por una capa delgada de
clulas de msculo liso dispuestas
circularmente

Transporta espermatozoos de
la red testicular al
epiddimo

Epiddimo

Epitelio seudoestratificado
compuesto por clulas
basales cortas y clulas Plincipales altas (con estereocilios )

Tejido conectivo laxo delgado

rodeado por una capa de clulas
de msculo liso dispuestas
circularmente

Lleva espermatozoos de los

conductillos eferentes al
conducto deferente

Conducto deferente

Epitelio cilndrico seudoestratificado estereociliado

Tejido conectivo fibroelstico laxo;

tres capas de msculo liso grueso:
interna y externa longitudinales , e
intermedia circular

Libera espermatozoos de la
cola del epiddimo al conducto eyaculador

Conducto eyaculador

Epitelio cilndrico simple

Tejido conectivo sub epitelial plegado, que proporciona a la luz un

aspecto irregular; no hay msculo
liso

Libera espermatozoos y
lquido seminal a la uretra
prosttica en el montculo
seminal

almacena espermatozoos durante un tie mpo corto, pierde

sus circunvoluciones a medida que se contina con el
conducto deferente.
La luz del epiddimo est recubierta por un epitelio
seudoestratificado cilndrico, compuesto de dos tipos de
clulas (fig. 21-16 ).
1. Las clulas basales cortas de este epitelio son pirami-

dales o polidricas. Tienen un ncleo redondo en el que

grandes acumulaciones de heterocromatina imparten
un aspecto denso a esta estructura. El citoplasma escaso
de estas clulas es hasta cierto punto claro con una
escasez de organelos . Se piensa que las clulas basales
actan como clula madre y se regeneran tanto a s
mismas como a las clulas principales conforme es
necesano.
2. Las clulas principales altas del epitelio del epiddimo
tien en un ncleo oval, irregular, con uno o dos nuclelos
grandes . Estos ncleos son mucho ms claros que los
de las clulas basales y se localizan en la bas e de la
clula.

El citoplasma de la clula principal contiene RER en

abundancia localizado entre el ncleo y el plasmale ma
basal. El citoplasma tambin tiene un complejo de Golgi

grande, que se encuentra arriba del ncleo , num erosos

perfiles de retculo endoplsmico liso situados en la parte
apical, endolisosom as y cuerpos multivesiculares. Las
membranas celulares apicales de las clulas prin cipales
muestran una profusin de vesculas pinocticas y recubiertas en las bases de los mltiples estereocilios que se
proyectan a la luz del epiddimo. Estas extensiones celulares
largas, ramificadas, son racimos de microvellosidades no
mviles que parecen formar grupos conforme se adhieren
unos a otros.
Las clulas prin cipales resorben el lquido luminal,
que es endocitado por vesculas pinocticas y llevado a los
endolisosomas para desecharlos. Asimismo estas clulas
fagocitan remanentes del citoplasma que las clulas de
Sertoli no eliminaron. Las clulas principales tambin
elaboran glicerofosfocolina, una glucoprotena que inhibe
la capacitacin del espermatozoo , y en consecuencia impiden la fecundacin de un oocito secundario hasta que el
esperma penetra en el tubo genital femenino.
U na lmina basal separa el epitelio del epiddimo del
tejido conectivo laxo subyacente. La capa de tejido conectivo est rodeada por una capa de clulas de msculo liso
dispuestas en forma circular. Las contraccion es peristlticas de esta capa ayudan a llevar los espermatozoos a los
conductos deferentes.

Sistema reproductor masculino

477

Fig. 21-15.
Micrografa electrni ca del epitelio de la red
testicul ar del bovino ( x 19900 ) EL, lmin a basal; CF, fibras
de colge na; CI , cilio; ID , interdigitacin del p las malema
lateral; JC, complejos de unin; MC, clul a monocelular; MF,
miofibroblasto; N, ncleo. (Tomado de Hees H , Wrob el KH ,
Elmagd AA. Hess 1: Th e medistinum of the bovine testis. Cell
Tiss ue Res 255:29.39, 1989 . Springer-Verlag. )

Conducto deferente (vas deferens)

El conducto deferente es un tubo muscular que lleva
espermatozoos de la cola del epiddimo al conducto
eyacula dar.

Cada conducto deferente (vas deferens) es un

tubo muscular de pared gruesa con un a luz pequea e
irregular que lleva espermatozoos de la cola del epiddimo
al conducto eyaculador (vanse figs. 21-1 y 21-2 ).
El epitelio cilndrico seudoestratificado estereociliado del conducto deferente es similar al del epiddimo,
aunque las clulas principales son ms cortas. Una lmina
basal separa el epitelio del tejido conectivo fibroelstico laxo
subyacente, que tiene mltiples pliegues , lo que confiere
un aspecto irregular a la luz. La gruesa capa de msculo
liso que rodea el tejido conectivo se compone de tres
capas : longitudinal interna y externa con una capa circular
intermedia. La capa de msculo liso est revestida por una
capa delgada de tejido conectivo fibroelstico laxo.
CORRELACIONES CLlNICAS

Como el conducto deferente tiene una pared muscular de 1 mm de grueso, se percibe con facilidad

a travs de la piel del escroto como un tubo denso

que rueda. La vasectoma (extirpacin quirrgica
de una parte del conducto deferente) se practica
mediante una in cisin pequea en el saco escrotal
y de ese modo se esteriliza a la persona.
La terminal dilatada de cada conducto deferente , conocida como ampolla, tiene un epitelio engrosado , muy
plegado . Conforme la ampolla se aproxima a la glndula
prstata, recibe la vescula seminal. La continuacin de la
unin de la ampolla con la vescula seminal se denomina
conducto eyaculador.

Conducto eyaculador
La ampolla del conducto deferente se une a la vescula
seminal para formar el conducto eyaculador, que a
continuacin penetra en la glndula prstata y desemboca
en la uretra prosttica.

Cada conducto eyaculador es un tbulo recto, corto,

qu e p e netra en la sustancia de la glndula prstata y
est rodeado por la misma (vase fig. 21-1 ). El conducto
eyaculador termina cuando perfora la superficie posterior

478

Sistema reproductor masculino

/"

.,., .........

- '

C ' . __

Fig. 21-16.

en tercera dimensin, se observa abiertos hacia una luz

centraL La luz est revestida por un epitelio cilndrico
seudoestratificado que se compone de clulas basales cortas
y clulas cilndricas bajas (fig. 21-17).
Cada clula cilndrica tiene mltiples microvellosidades cortas y un cilio que se proyecta a la luz de la
glndula. El citoplasma de estas clulas muestra RER,
aparato de Golgi, mltiples mitocondrias, algunas gotitas
de lpidos y del pigmento lipocromo, y grnulos secretorios
en abundancia. La altura de las clulas vara de manera
directa con las concentraciones sanguneas de testosterona.
El tejido conectivo subepitelial es fibroelstico y est
rodeado por clulas de msculo liso, dispuestas en una
capa circular interna y una longitudinal externa. La capa
de msculo liso est rodeada a su vez por una capa dbil
de tejido conectivo fibroelstico.
En una poca se pens que las vesculas seminales
almacenaban espermatozoos, algunos de los cuales siempre
se encuentran en la luz de estas glndulas. Ahora se sabe
que estas glndulas producen un lquido seminal rico
en fructosa de color amarillo que constituye 70% del
volumen del semen. Aunque el lquido seminal tambin
contiene aminocidos, citratos, prostaglandinas y protenas,
el principal constituyente es la fructosa, porque es la fuente
de energa para los espermatozoos. El color amarillo plido
caracterstico del semen se debe al pigmento lipocromo
liberado por las vesculas seminales.

Fotomicrografa del epiddimo de un mono (X270 ).

de la uretra prosttica en el montculo seminal. La luz

del conducto eyaculador est recubierta por un epitelio
cilndrico simple. El tejido conectivo subepitelial est
plegado, una caracterstica que origina el aspecto irregular
de su luz. El conducto eyaculador carece de msculo liso
en su pared.
GLANDULAS GENITALES ACCESORIAS

El sistema reproductor masculino tiene cinco glndulas

accesorias: un par de vesculas seminales, la glndula
prstata nica y dos glndulas bulbouretrales (vase fig.
21-1 ).

Vesculas seminales
Las dos vesculas seminales, localizadas adyacentes a la
pared posterior de la glndula prstata, secretan un
lquido viscoso que constituye alrededor de 70% del
eyaculado.

Las dos vesculas seminales son dos estructuras

tubulares sumamente enrolladas de unos 15 cm de largo.
Se localizan entre la superficie posterior del cuello de la
vejiga y la glndula prstata, y se unen a la ampolla del
conducto deferente justo arriba de esta ltima.
La mucosa de las vesculas seminales est muy contorneada y forma fondos de saco similares a laberintos que,

Fig.21-17.
( X270 )

Fotomicrografa de una vescula seminal de mono

Sistema reproductor masculino

479

Prstata
La prstata, que rodea una porcin de la uretra, secreta
fosfatasa cida, fibrinolisina y cido ctrico directamente a
la luz de la uretra.

La prstata, la ms grande de las glndulas accesorias,

es perforada por la uretra y los conductos eyaculadores
(fig. 21-18) . La cpsula delgada de la glndula se compone de un tejido conectivo denso irregular, colagenoso,
vascularizado en abundancia, entremezclado con clulas
de msculo liso. El estroma del tejido conectivo de la
glndula deriva de la cpsula y por tanto tambin tiene
fibras musculares lisas en abundancia, adems de sus clulas
de tejido conectivo normales.
La glndula prstata, un conglomerado de 30 a 50
glndulas tubuloalveolares compuestas individuales,
est dispuesta en tres capas concntricas discretas:

Mucosa
Submucosa
Principal

Cada glndula tubuloalveolar tiene su conducto que lleva

el producto secretorio a la uretra prosttica.
Las glndulas mucosas se hallan ms ce rca de la
uretra y por consiguiente son las ms cortas. Las glndulas submucosas son perifricas a las mucosas y en
consecuencia, ms grandes que estas ltimas. Las ms
grandes y numerosas de las glndulas son las glndulas
principales ms perifricas , que constituyen la mayor
parte de la prstata.
Los componentes de la glndula prosttica estn revestidos por un epitelio cilndrico simple a seudoestratificado (fig. 21-19 ), cuyas clulas contienen organelos que se

/'/0 / /44-- Vejiga

+-- Prstata

Fig.21-19.

Fotomicrograf, de la prs tata de mono ( X13) ). Las

flechas indican concrecion es prostticas.

en cargan de la sntesis y el empaquetamiento de protenas.

Por tanto , estas clulas tienen RER en abundan cia, un
aparato de Golgi grande, mltiples grnulos secretorios
(fig. 21-20 ) Y muchos lisosom as .
La luz de las glndulas tubuloalveolares suele incluir
concreciones prostticas (cuerpos amilceos) redondos a ovales, compuestos por glucoprotenas calcificadas ,
cuya cantidad aumenta con la edad de la persona (vase
fig. 21-19). La importancia de estas concreciones no se
conoce.
La secrecin prosttica constituye un a parte del
semen. Es un lquido blanco, seroso, rico en lpidos, enzimas
proteolticas, fosfatasa cida, fibrinolisina y cido ctrico.
La dihidrotestosterona, la forma activa de testosterona,
regula la form acin, la sntesis y la liberacin de las secreciones prostticas.

Uretra

CORRELACIONES CLlNICAS
Cpsula - - - - - - - -

~~~
Conductos eyaculado res --"'=7 ...>.;~
Conductos
Glndulas mucosas---Glndulas submucosas - Glndulas prostticas principales

Fig. 21-18. Esquema de la prstata humana que ilustra las glndulas

mucosas, submucosas y pros ttica principal.

El estroma prosttico y las glndulas mucosas y

submucosas comienzan a crecer a medida que el
,
.
varon envejece, un trastorno que se conoce como
hipertrofia benigna de la prstata. La prstata
crecida estrangula de manera parcial la luz de la
uretra y causa dificultades en la miccin. Alrededor
de 40% de los varones de 50 aos de edad padece
este trastorno; el porcentaje aumenta a 95% en
varones de 80 aos de edad.
La segun da fo rm a ms co mn de cncer en
varones es el adenocarcinoma de la prstata.
Afecta a cerca de 30% de los varones mayores de

480

Sistema reproductor masculino

Las glndulas bulbouretrales (glndulas de Cowper) son pequeas (3 a 5 mm de dimetro ) y se localizan

en la base del pene, justo al inicio de la uretra membranosa
(vase fig. 21-1 ). Su cpsula fibroelstica contiene no slo
fibroblastos y clulas de msculo liso sino tambin fibras
de msculo esqueltico derivadas de los msculos del
diafragma uro genital. Cada glndula se divide en varios
lobulillos mediante tabiques derivados de la cpsula. El
epitelio de estas glndulas tubuloalveolares compuestas
vara de cuboideo simple a cilndrico simple.
La secrecin que las glndulas bulbouretrales elaboran
es un lquido resbaloso, grueso, que tal vez participe en
la lubricacin de la luz en la uretra. El lquido viscoso
precede al resto del semen durante el proceso de la eyaculacin.

Histofisiologa de las glndulas

genitales accesorias
Las glndulas bulbouretrales producen un lquido viscoso resbaloso que lubrica el revestimiento de la uretra. Es
la primera de las secreciones glandulares que se expulsa
despus de la ereccin del pen e. Justo antes de la eyaculacin se eliminan secreciones de la prstata a la uretra,
as como los espermatozoos de la ampolla del conducto
deferente. Al parecer las secreciones prostticas ayudan a
que los espermatozoos logren su motilidad. Las secreciones
terminales provienen de las vesculas seminales, que se
encargan de aumentar de manera importante el volumen
del semen. Los espermatozoos utilizan su lquido rico en
fi-uctosa para energa.
El eyaculado, que se conoce como semen, constituye
un volum en de alrededor de 3 mI en el hombre y consiste
en secreciones de las glndulas accesorias y 200 a 300
millones de espermatozoos.
Fig. 21-20.
Micrografa e lectrnica de la prstata del criceto . e ,
aparato de eolgi; 'vI , Illicrovellosiebd; R, retcu lo endoplsmico rugoso .
Barra = 5 fJ.J11. (To mado de Toma Je , Buzzell GR: Fine structure ol' the
ventral and dorsal lobes of' the prostate in a yO llng adult Syrian hamster.
Mesocri tetus aura/uso Am J Anat 18l:J 32- J 40, J 988 Cop\Tight 1988.
Reimpres o con autorizacin de vViley-Liss , lne. , una subsidiaria ele John
Wiley & Sons, lnc.)

75 aos de edad. Con frecuencia penetran clulas

cancerosas en el sistema circulatorio y dan metstasis
a huesos. Se cuenta con una prueba sangunea
simple para detectar antgeno especfico de prstata (AEP) que permite la deteccin temprana del
adenocarcinoma prosttico.

Glndulas bulbouretrales
Las dos glndulas bulbouretrales, localizadas en la base
del pene, secretan una solucin lubricante resbalosa
directamente en la uretra .

PENE
El pene acta como un rgano excretorio para la
orina y como el rgano masculino de la cpula para
el depsito de espermatozoos en el aparato reproductor
femenino.

El pene est compuesto por tres columnas de tejido erctil, encerradas cada una por una cpsula de tejido conectivo
denso, fibroso, la tnica albugnea (fig. 21-21).
Dos de las columnas de tejido erctil, los cuerpos
cavernosos, se encuentran dorsal mente; su tnica albugnea est interrumpida en algunos sitios y permite la comunicacin entre sus tejidos erctiles. La tercera columna
de tejido erctil, el cuerpo esponjoso, est colocado
ventralm ente . Puesto que el cuerpo esponjoso aloja la
porcin peniana de la uretra, tambin se denomina cuerpo
cavernoso uretral. El cuerpo esponjoso termina en una
porcin bulbar crecida, el glande del pene (cabeza del
pene ). La punta del glande del pene est perforada por el
terminal de la uretra en forma de hendidura vertical.

Sistema reproductor masculino

..........

Arteria y vena
dorsales
profundas

Vena dorsal
superficial
'"

..

Tejido
erctil

"

481

del cuerpo esp onjoso contienen ms flbras elsticas y

menos clulas de msculo liso que las de los cuerpos
cavernosos.
Los tejidos erctiles de los cuerpos cavernosos reciben
sangre de ramas de las arterias profunda y dorsal del
pene (vase fig. 21 -21). Estas ramas penetran en las
paredes de las trabculas del tejido erctil y forman plexos
capilares, que proporcionan cierto flujo sanguneo a los
espacios vasculares , o bien arterias enrolladas (arterias
helicoidales), que son fuentes importantes de sangre a los
espacios vasculares durante la ereccin del pene.
El drenaje venoso ocurre a travs de tres grupos de
venas, que son drenadas por la vena dorsal profunda
(vase fig. 21 -21 ). Los tres grupos de venas provienen de
la base del glande del pene, la superficie dorsal de los
cuerpos cavernosos y la superficie ventral de los cuerpos
cavernosos y el cuerpo esponjoso . Adems, algunas de
las venas salen del tejido erctil en la base del pene y
desem bacan en el plexo venoso que drena la glndula
,
prostata.

Tnica
albugnea

Mecanismos de la ereccin,
la eyaculacin y detumescencia

Cuerpo
cavernoso
Cuerpo
esponjOSO

Fig. 21-21.

Uretra

Esquema del pen e en un corte transversal.

Una vaina de tejido conectivo laxo com n , pero no

hipodermis , rodea los tres cuerpos y estn recubiertos por
piel delgada. La piel de la porcin proximal del pene tiene
pelos pbicos gruesos y mltiples glndulas sudorparas y
sebceas. La porcin distal del pene carece de vello y slo
tiene unas cuantas glndulas sudorparas. La piel contina
distal al glande del pene para formar una vaina retrctil,
el prepucio, que est recubie rto por una membrana
mucosa, un epitelio escamoso estratificado, no queratinizado, hm edo. Cuando se circuncida a un individuo, se
extirpa el prepucio.

Estructura del tejido erctil

Los espacios vasculares dentro del tejido erctil se
congestionan con sangre y ello da lugar a la ereccin
del pene.

El tejido erctil del pene contiene mltiples espacios

de forma variable, recubiertos de endotelio , separados unos
de otros por trabculas de tejido conectivo y clulas de
msculo liso. Estos espacios vasculares de los cuerpos cavernosos son ms grandes en la parte central y ms pequeos en la periferia, cerca de la tnica albugnea. Sin
embargo, el tamao de los espacios vasculares del cuerpo
esponjoso es similar en toda su extensin. Las trabculas

La ereccin est controlada por el sistema nervioso

parasimptico; resulta de la estimulacin sexual,
tctil, olfatoria, visual, auditiva, psicolgica o de
todas ellas. El sistema nervioso simptico controla la
eyaculacin.

Los espacios vasculares del tejido erctil contienen

muy poca sangre cuando el pene est flcido. En dicho
estado gran parte del fluj o sanguneo arterial se deriva
a las anastomosis arteriovenosas que unen las ramas de
las arterias profunda y dorsal del pene con venas que
llevan la sangre a la vena dorsal profunda (fig. 21-22A).
En consecuencia el flujo sanguneo deriva los espacios
vasculares del tejido erctil.
La ereccin ocurre cuando el flujo sanguneo se cambia
a los espacios vasculares de los tejidos erctiles (los cuerpos
cavernosos y, en grado limitado , el cue rpo esponjoso )
y ocasiona que el pene crezca y se torne turgente (fig.
21 -22B ). La tnica albugnea que rodea los tejidos erctiles
se estira y disminuye de grosor de 2 mm a 0 ..5 mm durante
la ereccin.
La desviacin del flujo sanguneo que conduce a la
ereccin est controlada por el sistema nervioso parasimptico despus de la estimulacin sexual (p. ej., estmulos tctiles placenteros, olfatorios, visuales, auditivos y
psicolgicos). Los impulsos parasimpticos desencadenan
la liberacin local de xido ntrico, que relaja los msculos
lisos de las ramas de las arterias profunda y dorsal del pene,
e in crementa el flujo de sangre a este rgano. De manera
simultnea se contraen las anastolllOsis arteriovenosas y
derivan el flujo sanguneo a las arterias helicoidales del
tejido erctil. Conform e estos espacios se congestionan
con sangre, el pene crece, se torna turgente y sobreviene
la ereccin. Las venas del pene se comprimen y la sangre queda atrapada en los espacios vasculares del tejido

482

Sistema reproductor masculino

Pene erecto

Pene flcido

Sangre que circula a travs

de los cuerpos cavernosos

Sangre que llena los

cuerpos cavernosos
ido erctil

Tejido erctil

Fig. 21-22.
Esqu ema que ilustra la circulacin del pene flcido y erecto. La anastomosis arteriovenosa (flecha ) en el pene fl cido es amplia y deriva
el flujo sanguneo al drenaje venoso. En el pene erecto la anastomosis arteriove nosa se contrae, el flujo sanguneo a los espacios vasculares del tejido
erctil aum enta y da lugar a que el pen e se torn e turgente con sangre. (Adaptado de Conti G: Acta Anat 5:217, 1952. )

erctil para conservar al pene en estado erecto (vase Hg.

21 -22).
La estimulacin continua del glande del pene origina
la eyaculacin, la expulsin forzada de semen de los
conductos genitales masculinos. Cada eyaculado, cuyo
volumen es cercano a 3 mI en el hombre , consiste en
secreciones de las glndulas genitales accesorias y 200 a
300 millones de espermatozoos . Tras la ereccin, las gln dulas bulbouretrales liberan un lquido viscoso que lubrica
el recubrimiento de la uretra. Justo antes de la eyaculacin
la prstata elimina su secrecin a la uretra y los espermatozoos de las ampollas de los dos conductos deferentes
se liberan a los conductos eyaculadores. Al parecer la
secrecin prosttica ayuda a que los espermatozoos adquieran su motilidad. La secrecin terminal qu e se aade
al se men es un lquido rico en fructosa , liberado de las
vesculas seminales, que proporciona energa a los espermatozoos. Esta secrecin forma gran parte del volumen
del e\aculado.

CORRELACIONES CLlNICAS
En condiciones normales un eyaculado contiene
alrededor de 50 a 100 millones de espermatozoos
por mililitro. Un varn cuya cuenta de espermatozoos es menor de 20 millones por mililitro de
eyaculado se considera estril.
La incapacidad para lograr la ereccin se conoce
como impotencia; la temporal puede resultar de
factores psicolgicos o frmacos (p. ej., alcohol); la
impotencia permanente se debe a procesos patolgicos, neurolgicos o vasculares.

A diferencia de la ereccin, la eyaculacin est regulada por el sistema nervioso simptico. Estos impulsos
desencadenan la siguiente secuencia de fenmenos:

Sistema reproductor masculino

1. La contraccin de los msculos lisos de los conductos

genitales y las glndulas genitales accesorias fuerza el

semen a la uretra.
2. El msculo esfnter de la vejiga urinaria se contrae
e impide la salida de orina (o la entrada de semen a
la vejiga).
3. El msculo bulboesponjoso, que rodea el extrem o
proximal del cuerpo esponjoso (bulbo del pene), experimenta contracciones rtmicas potentes que dan por
resultado la expulsin forzada de semen de la uretra.

483

La eyaculacin va seguida del cese de los impulsos

parasimpticos a la vasculatura del pene. Como resultado ,
las derivaciones arteriovenosas se abren de nuevo, el flujo
de sangre a travs de las arterias profunda y dorsal del
pene disminuye, y los espacios vasculares de los tejidos
erctiles se vaCan lentamente de sangre a travs del drenaje
venoso.
De esta manera, el pene experimenta detumescencia
y se torna flcido conforme la sangre sale de estos espacios
vasculares.