Los Ecosistemas Del Desierto de Atacama

R e v is ta C h ile n a d e H is to ria N a tu ra l
71: 5 9 3 -6 1 7 , 1998
Los ecosistemas del desierto de Atacama y

rea andina adyacente en el norte de Chile
Ecosystem s of the Atacam a D esert and adjacent andean area in northern Chile
PA BLO A. M A R Q U ET1*, FRANCISCO B O ZIN O V IC 1, GAY A. BRA D SH A W 2,
CIN TIA C O R N ELIU S1, HECTOR GO NZA LEZ3, JULIO R. GU TIERREZ4,
ERN ST R. H A JE K 1, JORGE A. L A G O S1, FRANCISCO LO PEZ-CO RTES4,
LA UTA RO N U EZ5, EU GEN IA F. RO SELLO3, CA LOG ERO SA N TO RO 3,
H O RA CIO SA M A N IEG O 1, VIVIEN G. STANDEN3, JUAN C. TO RRES-M U RA 6
y FA BIAN M .JA K S IC 1
'D ep a rtam en to de E co lo g a, F acultad de C ien c ia s B io l g icas,
P on tificia U niversidad C a t lica de C hile, C a silla 1 14-D, S an tiag o , C hile
2P acific N orthw est R esearch S tation, U SD A F orest S ervice, C o rv allis, O regon 97331, U .S.A
^D epartam ento de A rq u eo lo g a y M useologa, F acu ltad de C iencias S ociales,
U niversidad de T arapac, C asilla 6-D , A rica, C hile
4D ep artam en to de B iologa, F acu ltad de C iencias, U niversidad de L a S erena, C asilla 599, L a S erena, C hile
in s t i t u t o de In v estig acio n es A rq u eo l g icas y M useo, U niversidad C a t lica del N o rte, San P edro de A tacam a, C hile
6S eccin Z o o lo g a, M useo N acional de H istoria N atural, C a silla 787, S antiago, C hile
R ESU M EN
E n este tra b a jo sin tetizam o s la in form acin resu ltan te de dos aos de in v estig ac io n e s en el d esierto de A tacam a y rea
an d in a ad y ace n te (L atitu d 2 l - 2 6 S) en el m arco de un proyecto de in v estig ac i n del P ro g ram a S ectorial B iom as y C lim as
T errestres y M arinos en el N orte de C hile. En p rim e r lugar se provee de un contexto clim tico d el rea resaltan d o la am p lia
v a riab ilid a d ex iste n te en las precip itacio n es y en las tem peraturas a d istin tas escalas de tiem p o y espacio. D e p articu lar
im p o rta n c ia es la v ariab ilid a d altitu d in al en esta variable. E ste anlisis provee el m arco ab i tico en el cual caracterizar los
eco sistem as de L om as, R iparianos y P una p resen tes en el rea de estu d io en relaci n a sus c a ractersticas m s relevan tes,
co m o son ub icaci n , co n d icio n es ab i ticas dom in an tes, especies com ponentes y tram as tr ficas rep resen tativ as. E n el
m arco de la v ariab ilid a d o b se rv ad a en las co n d icio n es abiticas del rea se caracterizan las estra te g ia s fisio l g icas p re se n
tes en dos esp ecies de roedores que les p erm itiran h acer frente a un am b ien te flu ctu an te, im p re d ecib le y riguroso. E n el
m ism o co n tex to se sin te tiz a la info rm aci n resp ec to de patrones en la e s tru ctu ra de esto s eco sistem as, p rin cip alm en te en
relaci n a la d iv ersid ad y ab u n d an cia de roedores, aves, insectos y p lantas. Por ltim o, se caracteriza la interaccin
h o m b re-am b ien te en el rea en base a in form acin arqueolgica, p alin o l g ica y an tro p o l g ic a, d istin g u in d o se distin to s
ep iso d io s de interacci n . En form a d etallad a se p resen ta la h isto ria de in teraccio n es para el caso de la localidad de B eter.
P a la b r a s c la v e : d esierto de A tacam a, ro L oa, A ndes, biom as, im pacto hum ano.
ABSTRA CT
In th is p a p e r w e sy n th e size the inform ation obtained from a resea rch p ro ject w ithin the P ro g ram a S ectorial B iom as y
C lim as T errestres y M arinos en el N orte de C hile carried out during tw o years in the A tacam a D esert and adjacent A ndean
area (L atitu d e 2 1-26 S). W e start by pro v id in g a clim atic co n tex t for the study area em p h asizin g the high variab ility
o b se rv ed in ra in fa ll and tem p eratu re at d ifferen t spatial and tem p o ral scales. O f g reat im p o rtan c e is the altitu d in al
v ariab ility in both v ariab les. W e continu by ch aracterizin g the L om as, R iparian and P una eco sy stem s w ithin the area, in
term s o f th e ir lo catio n , d o m inant ab io tic conditions, com ponent species and rep re sen tativ e food w ebs. In the co n tex t o f the
o b serv ed v ariab ility in ab io tic co n d itio n s w ithin the area, w e ch aracterze the p h y sio lo g ical strateg ies o f tw o rodent species
th at en ab le th em to su rv iv e in a fluctuating, unpredictable, and harsh env iro n m en t. In th e sam e co n tex t w e sy n th esize the
av ailab le in fo rm atio n on p attern s in eco sy stem stru ctu re, m ainly in relatio n to species d iv ersity and abundance o f rodents,
b ird s, in sects, and plants. F in ally , w e ch aracterize the h u m an-environm ent interactio n in the area based on archeolog ical,
p aly n o lo g ical, and an th ro p o lo g ic al data. T hese d ata allow ed us to d istin g u ish several ep iso d es o f in teractio n . As a detailed
stu d y case w e p re se n t th e histo ry o f h u m an-environm ent interactions for the lo cality o f B eter.
K ey w o r d s : A tacam a D esert, Ro L oa, A ndes, ecosystem s, hum an im pacts.
(R ecib id o el 6 de agosto 1998; acep tad o el 6 de o ctubre 1998; m anejado po r F ra n cisco B ozinovic)
MARQUET ET AL.
594
IN T R O D U C C IO N
L a gran m ayora de los ecosistem as de

nuestro planeta se encuentra en distintos
grados de degradacin, producto de la ac
cin directa e indirecta del hom bre (Vitousek 1994, Hannah et al. 1995, Leemans
& Z uidem a 1995). Parte de esta degrada
cin se verifica en m odificaciones sustan
ciales a la com posicin, estructura y fun
cionam iento de los ecosistem as, ligado a
problem as tales com o la extincin local y
global de especies (e.g., crisis de la biodiversidad, W ilson 1992) y la alteracin de
los ciclos biogeoqum icos producto de un
cam bio global en el am biente. Dentro de
este contexto, es im periosa la necesidad de
contar con el conocim iento bsico de los
distintos ecosistem as que perm ita, por un
lado, identificar los com ponentes y los pro
cesos que dan cuenta de su funcionam iento
y variabilidad tem poral y espacial, y por
otro, diagnosticar y anticipar potenciales si
tuaciones de cambio que podran devenir en
irreversibles de no ser identificadas a tiem
po. Lo anterior es especialm ente aplicable a
los ecosistem as de la II Regin en el norte
de Chile, dada su extrem a fragilidad, pro
ducto de condiciones climticas de tem pera
turas y aridez extremas, y al largo registro
de ocupacin humana (ms de 10 000 aos).
Los ecosistem as del norte de Chile co
rresponden a ecosistem as desrticos. Estos
se caracterizan principalm ente por (vase
N oy-M eir 1973, 1985): 1) baja productivi
dad, 2) productividad altam ente variable y
dependiente de las precipitaciones y la dis
ponibilidad de nutrientes, principalm ente
nitrgeno, 3) alto cuociente productividad /
biom asa (tasa de recam bio o produccin re
lativa), 4) alto cuociente entre la biom asa
sobre y bajo el suelo, 5) baja eficiencia de
utilizacin de la produccin de plantas por
parte de los herbvoros, 6) la m ayor parte
de la biom asa de plantas es rem ovida por
erosin fsica y/o por detritvoros, 7) la ri
queza de especies es baja y est correlacio
nada con las precipitaciones. Aunque es
probable que estas generalizaciones acerca
de los ecosistem as desrticos se verifiquen

para el caso del norte de Chile, no se cono
ce hasta el m om ento cmo estas se m ani
fiestan, cules son los com ponentes ms
im portantes involucrados, ni su grado de
im portancia relativa en la estructura y fun
cionam iento del ecosistem a. Tal como lo
expresara Rauh (1985: p. 260)... In contrast to other deserts of the world there are
no investigations concerning the ecosystems
of the Atacam a. The ecologists have here a
wide open field for their research.
En el presente trabajo se sintetiza la in
form acin disponible respecto de la estruc
tura, com posicin y funcionam iento de los
ecosistem as terrestres en un gradiente cli
m tico (altitudinal) en el norte de Chile en
tre las latitudes 21 y 26S, en la II Regin
de A ntofagasta. Esta inform acin fue obte
nida com o resultado de un proyecto de in
vestigacin en el m arco del Program a Sec
to ria l B io m a s y C lim a s T e r re s tr e s y
M arinos del Norte de Chile.
Los ecosistem as del desierto de Atacama
y rea andina adyacente: Contexto
geogrfico clim tico e histrico
El desierto de A tacam a form a parte de una
unidad geom orfolgica mayor, el desierto
costero peruano-chileno. Este desierto se
extiende bordeando el Ocano Pacfico por
ms de 3 500 km entre las latitudes 5o y
26S (vase Rauh 1985 para una descrip
cin general de sus lm ites). Su existencia
es el resultado del establecim iento de la co
rriente fra de H um boldt, el efecto sombra
de lluvia producido por la cordillera de los
A ndes, y su posicin latitudinal (Logan
1968, Solbrig 1976, W eischet 1975). La fi
siografa de esta regin est com puesta por
tres grandes unidades que se disponen en
sentido longitudinal, las cuales de Oeste a
Este son: la C ordillera de la Costa, la De
presin Interm edia en su zona m eridional y
el m acizo Andino. D isectando estas form a
ciones se encuentra el ro Loa, cuya cuenca
exorreica transporta recursos hdricos desde
la cordillera hasta el ocano Pacfico, con
ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA
un cauce de 440 km de longitud y una hoya

hidrogrfica de 33 570 km 2 (Niem eyer &
C ereceda 1984). Este ro y sus tributarios
son de gran im portancia para la mantencin
de ecosistem as riparianos y de oasis y re
presentan el sustento de la actividad biol
gica y hum ana en el desierto.
En la zona m eridional del desierto cos
tero peruano-chileno, zona conocida como
el desierto de Atacam a, el lmite en altura
de la zona de aridez experim enta un abrup
to increm ento en su penetracin altitudinal,
desde una estrecha franja que asciende has
ta los 1 500 m a la latitud de A rica hasta
una elevacin m xim a de 3 000 m a la lati
tud 24o- 25 Sur. Al sur de la latitud 25 S
la aridez decrece nuevam ente. La zona de
Puna de la II Regin se denom ina Puna Sa
lada (Troll 1968) y representa uno de los
ecosistem as andinos ms frgiles e inhspi
tos, debido a los efectos com binados de ba
jas tem peraturas y extrem a aridez.
A diferencia de la m ayora de las reas
desrticas del mundo, la hiperaridez del de
sierto de A tacam a es aparentem ente de gran
antigedad. Aunque no existen datos direc
tos que perm itan una reconstruccin paleoclim tica exacta, la evidencia geolgica
sugiere que los clim as desrticos del norte
de C hile han prevalecido desde al menos el
Eoceno Tardo (M ortim er 1973, 1980, M ortim er & Saric 1975) con interm itencia de
perodos ms hm edos durante el Oligoceno y M ioceno y actividad pluvial durante el
Plioceno y Pleistoceno (Alpers & Brimhall
1988). A los eventos glaciales Cuaternarios
se encuentran asociadas la creacin de ex
tensas fases lacustres que dieron origen a
grandes salares (Stoertz & Ericksen 1974,
Ericksen 1983), uno de los elem entos ms
conspicuos del paisaje del Norte Grande de
Chile. Por ltim o, es necesario considerar
que la evolucin de las condiciones am
bientales en la zona altiplnica de la II Re
gin, desde el Glacial tardo/H oloceno tem
p ra n o , h a in v o lu c r a d o c o n s id e r a b le s
cam bios en los recursos hdricos, anim ales,
suelos y vegetacin (M esserli et al. 1993).
Estos cam bios, de acuerdo a Grosjean et al.
595
(1995a,b) involucraron una intensificacin

del Invierno B oliviano (m onzn de verano)
que signific un aum ento en las precipita
ciones en la zona altiplnica hasta los 24S,
seguidas de condiciones de aridez extrema,
m ayores que las actuales, entre los 8 400 a
3 000 a.P. aprox. Esta aridez fue interrum
pida por perodos discretos de intensa pluviosidad de origen tropical. Despus de los
3 000 a.P. se instaur el rgim en actual de
precipitaciones que alcanza alrededor de
200 mm anuales en el altiplano (vanse
tam bin G raf 1992, Grosjean 1994). Esta
secuencia de eventos no slo afect profun
damente la composicin de los actuales eco
sistemas presentes en esta rea (Villagrn et
al. 1983, M oreno et al. 1994, M arquet
1994), la que se caracteriza por una baja di
versidad de especies y alto grado de endemismo (Rundel et al. 1991, M oreno et al.
1994), sino que tam bin los patrones de
asentamiento, movilidad y uso de recursos
por parte del hombre (Nez 1983a,b, Lynch
1986, Nez & Santoro 1988).
La zona de estudio se ubica en la II Re
gin (F ig .l). Esta rea se caracteriza por
una alta variabilidad tem poral y espacial en
las caractersticas fsicas del am biente que
condicionan la existencia de distintos eco
sistem as y que se asocian a las distintas
unidades fisiogrficas ya descritas y a la
presencia del ro Loa. La variabilidad espa
cial en las caractersticas am bientales se
expresa principalm ente a lo largo del gra
diente altitudinal desde costa a cordillera y
se caracteriza por un m arcada tendencia de
increm ento en las precipitaciones anuales
prom edio con la altura (Fig. 2c), desde m e
nos de 2 mm en las zonas bajas hasta 150
mm en las tierras altas, y a un decrecim ien
to en las tem peraturas prom edio anuales,
tem peraturas m xim as y tem peraturas m ni
mas (Fig. 2 a,c,d). En trm inos tem porales,
estas caractersticas son tam bin variables
dentro y entre sitios. En la Fig. 3 se m ues
tran las series de tiem po de precipitaciones
anuales para cuatro localidades representa
tivas situadas entre los 9 y 2 450 m. Casos
extrem os en este sentido son las localidades
596
MARQUET ET AL.
F i g . l : A re a de e s tudio en la II R egin, norte de C hile. L os sm b o lo s r ep rese n tan lo c alidades de

m u e stre o ; los crc u lo s c o rre sp o n d e n a sitios riparianos a lo larg o del ro L o a y sus tributarios, los
c u a d ra d o s c o rre sp o n d e n a sitios no-riparianos.
S tudy area in th e II R egin, northern C hile. S ym bols represent sam ple sites; circles co rresp o n d to riparian sites along the
L o a R iv er and trib u taries, squares co rresp o n d to n on-riparian sites.
de Q uillagua (802 m, Fig. 3b) y San Pedro

de A tacam a (2 450 m, Fig. 3d). Para el caso
de Q uillagua la serie de tiem po en precipi
taciones desde 1959 a 1995 m uestra la casi
total ausencia de precipitaciones y por tan
to de variabilidad, que contrasta con la si
tuacin de San Pedro de Atacam a, donde el
rgim en de precipitaciones es altam ente va
riable. U na situacin sim ilar se observa
dentro de cada sitio y a una escala estacio
nal (Fig. 4), donde es aparente que las pre
cipitaciones estn concentradas durante el
verano, sobre todo en las zonas cordillera
nas (vanse Caviedes 1973, W eischet 1975,
di Castri & H ajek 1976 para una descrip
cin general del clim a del rea).
En general, podem os afirm ar que esta
regin posee caractersticas am bientales al
tam ente variables en el tiem po y en el espa
cio, que se m anifiestan en: 1) la existencia
de un gradiente altitudinal que recorre dis
tintas unidades fisiogrficas y que afecta
variaciones en tem peratura y precipitacio
nes, 2) la existencia del ro Loa y tributa
rios que dan origen a un sistem a ripariano y
subsidia sistem as de oasis y vegas, a los

cuales se circunscribe gran parte de la acti
vidad biolgica, y 3) la existencia de varia
bilidad tem poral en las precipitaciones a
distintas escalas tem porales. Esta variabili
dad espacial y tem poral en las caractersti
cas am bientales de la regin provee el m ar
co bsico para entender las caractersticas
de los sistem as ecolgicos en el rea.
E C O S IS T E M A S Y SUS C O M P O N E N T E S A
L O L A R G O DE UN G R A D IE N T E A L T IT U D IN A L
Dada las caractersticas del paisaje fsico,

rgim en de precipitaciones y aportes hdricos, y vegetacin y fauna dom inantes, es
posible diferenciar en el rea de estudio al
menos tres grandes ecosistem as distribui
dos a lo largo del gradiente altitudinal.
Ecosistem a de Lomas
El rea de la costa entre los 8o y 30 S
posee una hum edad relativa muy alta debi-
597
O
co
E
'c
ro
D
C
LC
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<
D
Q_
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cu
Altitud (m)
Altitud (m)
Altitud (m )
Altitud (m)
Fig. 2: C a m b io s en la te m p e ra tu ra p r o m ed io (a), te m p e ra tu ra m n im a (b), p re c ip ita c i n (c) y te m p e

ratu ra m x im a anual (d) en funcin de la altura.
C h an g es in av erag e tem p eratu ra (a), m nim um tem p eratu re (b), rainfall (c), and m xim um annual tem p eratu re (d) as a
fu n ctio n o f altitude.
do a las neblinas m ojadoras (gara o cam anchaca), cuyo origen reside en el enfria
m iento, sobre las aguas fras de la corriente
de H um boldt, de las masas de aire que flu
yen hacia el continente. Este enfriam iento
se ve acentuado por accidentes topogrficos
tales com o la C ordillera de la Costa y ce
rros adyacentes, los cuales fuerzan el as
censo de las m asas de aire, con lo cual la
capacidad de retencin de hum edad por
parte de estas dism inuye, crendose un am
biente lo suficien tem en te hm edo como

para sustentar ecosistem as cuyas com unida
des vegetales son relativam ente diversas y
altam ente especializadas a la vida de de
sierto, denom inadas com unidades de Lo
mas (e.g., Pefaur 1982, Rauh, 1985, Rundel
et al. 1991). En la II Regin (Antofagasta),
estos ecosistem as se desarrollan sobre el
perfil de la C ordillera de la Costa, abarcan
do un rango altitudinal entre los 300 a 800
m (Rundel & M ahu 1976). Las com unida-
MARQUET ET AL.
598
1956
1966
1976
1986
1996
banus) y las brom eliaceas Tillandsia geissei y Puya boliviensis. Uno de nuestros si
tios de estudio para este ecosistem a corres
ponde a Paposo (2500 27 S, 7026 43
O). Este sitio est localizado a 550 m de
altura en una zona donde predom ina una
vegetacin con cactceas (Eulychnia sp. y
Trichocereus sp.) y grandes arbustos de
Euphorbia lactiflua (Fig. 5a). La com posi
cin de especies y las principales relacio
nes de consum o que existen entre ellas se
presenta a modo de una tram a trfica en la
Fig. 6. Es destacable la alta diversidad de
especies de plantas (39 especies) y la relati
va sim plicidad de esta tram a en relacin a
las de los ecosistem as riparianos y de puna
que se describen a continuacin.
Ecosistem as riparianos
Ao
Fig. 3: Series de tiempo de precipitacin total por

ao para sitios localizados a distintas alturas, (a)
Taltal, 9 m, (b) Quillagua, 802 m, (c) Calama,
2 260 m, (d) San Pedro de Atacama, 2 450 m.
T im e se rie s o f to tal annual rain fall for sites lo cated at
d iffe re n t altitu d es, (a) T altal, 9 in, (b) Q uillagua, 802 m,
(c) C alam a, 2 260 m, (d) San P edro de A tacam a, 2 450 m.
des vegetales presentes en los ecosistem as

de Lom as son ricas en gneros endm icos
de liqenes. Redon (1982) registr 28 espe
cies de liqenes epfitos entre Paposo y
Taltal (25 29' S) y Follm an (1967) registr
144 especies para Cerro M oreno (24 03'
S). En Sierra Las Tapias (25 30' S), es ca
racterstica la presencia de densas agrupa
ciones de liqenes fructiculosos, creciendo
epfitos sobre los cactus (Rundel 1978).
Adem s de los liqenes, este ecosistem a se
caracteriza por poseer gran nm ero de her
bceas anuales ( Viola sp., Solanum remyanum, Oxalis breana, Chaetanthera c f moenchioides, Palana dissecta y Alstroem eria
violceo), arbustos (E uphorbia lactiflua,
O xalis gigantea, B albisia peduncularis),
cactceas (Copiapoa haseltoniana, Eulychn ia iq u iq u e n sis, T ric h o c e re u s co q u im -
Este tipo de ecosistem as corresponden a

una zona de ecotono o transicin entre un
ecosistem a acutico y uno terrestre, que en
nuestro caso corresponde a un desierto ab
soluto entre los 0 y 3 000 m de altura. Las
precipitaciones en esta rea son prctica
m ente inexistentes. Los ecosistem as ripa
rianos son dependientes de la existencia de
ros y gran parte de su dinm ica y funcio
nam iento es afectada por la existencia y
m agnitud del flujo lateral de estos (Malason 1993). A nivel de paisaje, los sistemas
riparianos funcionan como corredores para
elem entos de flora y fauna (Form an & Godron 1986) y, para el caso del rea de estu
dio, son los que concentran gran parte de la
actividad agropecuaria y por lo tanto estn
sujetos a una fuerte degradacin producto
del hombre. Tal es el caso de los sistemas
riparianos a lo largo del ro Loa y sus tribu
tarios. Uno de estos sitios es Chiu-Chiu
(22 18 01 S, 6838 26 O), que se loca
liza a 2 534 m de altura, 10 km al Oeste del
pueblo de Chiu-Chiu (Fig. 5b). En este sitio
existe abundante vegetacin y actividad
agrcola en el banco del ro Loa, que inclu
ye cultivos de alfalfa, zanahoria, lechuga,
apio, acelga y ajo. Una prctica comn en
esta rea es la de quem ar el estrato herb-
30 y
25 -u
20
- -
Va
s
h 15 -=.
4>
O.
S 10
H
5 ---
-Tem peratura
Precipitaciones
-f
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
J A S O N D E F M A M J
599
-4 0 g
A
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30 x
a
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uv
>O.
Fig. 4: V aria b ilid a d estacio nal en la precipitacin y te m p e ra tu ra p ara sitios lo c a liz a

dos a distintas alturas, (a) A ntofag asta, 10 m, (b) C h iu -C h iu , 2 524 m, (c) San Pedro
de A ta c a m a , 2 4 50 m, (d) El T atio 4 320 m.
S easonal variab ility in rain fall and tem p eratu res for sites located at d ifferen t altitu d es, (a) A ntofagasta,
lOm, (b) C h iu -C h iu , 2 524m , (c) San P edro de A tacam a, 2 450m , (d) El T atio 4 320m .
ceo (com puesto principalm ente por la hier

ba D istichlis spicata o gram a salada) y la
cola de zorro (Cortaderia atacam ensis), li
berando tierra para uso agrcola. Una carac
terizacin de los com ponentes principales
de este ecosistem a se presenta a modo de
una tram a trfica basada en nuestras inves
tigaciones para la localidad de Chiu-Chiu
(G utirrez et al. en prensa, M arquet et al.
m anuscrito, Jaksic et al. m anuscrito, Fig.7).
E cosistem as de Puna
Este tipo de ecosistem a es com n en los
A ndes C entrales y se ubica en las m esetas
desrticas ubicadas por sobre los 3 500 m

de altura. Por sus caractersticas, la ecorregin punea, a la cual estos ecosistem as
pertenecen, ha sido catalogada por el Biodiversity Support Program et al. (1995) y
por D inerstein et al. (1995) com o vulnera
ble, y de la m s alta prioridad para la con
servacin. La precipitacin anual total en
la Puna vara entre 150 y 1 000 mm, incre
m entando en sentido sur a norte desde la
latitud 27 a 5o S. Las precipitaciones en
esta rea se concentran en una nica esta
cin (verano) de longitud variable. En la II
Regin, y debido a la penetracin altitudi
nal del desierto de A tacam a (V illagrn et
600
MARQUET ET AL.
Fig. 5: Sitios de e studio re prese ntativ os de los ec osistem a s de (a) L om a s, (b) R ip ariano s, (c) Puna.
S tudy sites rep re sen tativ e o f (a) L om as, (b) R iparian, and (c) Puna ecosystem s.
al. 1983), las precipitaciones son escasas y

alcanzan un m xim o de 150 mm. Las ca
ractersticas del am biente fsico son rigu
rosas y se caracterizan por (vase Jaksic et
al. 1997): (a) baja presin parcial de ox
geno y de dixido de carbono, baja pre
sin absoluta de vapor, y alta radiacin so
lar; (b) suelos pobrem ente desarrollados
con baja disponibilidad de nutrientes; (c)
bajas tem peraturas con m arcada variacin
diaria; (d) distribucin irregular de preci
pitaciones con m arcados perodos de a ri
dez. E sta zona presenta una vegetacin
com puesta principalm ente de extensos m a
torrales de arbustos enanos, form aciones
v e g e ta c io n a le s a b ie rta s, d o m in ad as por
gram neas cespitosas y plantas en cojn y
form aciones azonales de vegas (Troll 1968,
M o lin a & L ittle 1981, V illag rn et al.
1982). D esde un punto de vista fisonm i-
co, esta rea se caracteriza por la existen

cia de varios cinturones vegetacionales:
Prepuneo (con predom inio de un m atorral
de baja cobertura y con abundantes cact
ceas), puneo (con predom inio de grandes
extensiones arbustivas (T olares), altoandino (con dom inancia de gram neas cespi
tosas y plantas en cojn) y subnival (prc
ticam ente sin vegetacin) (V illagrn et al.
1981, 1982, 1983, A rroyo et al. 1988).
Uno de los sitios de estudio dentro de este
e c o siste m a c o rre sp o n d e a A rroyo C oya
(22 16 37 S, 68 13 O). Este sitio se
encuentra a 3 782 m de altura. La vegeta
cin dom inante corresponde a form aciones
arbustivas dom inadas por Parastrephia lu
cida y P. quadrangularis (Fig. 5c). Una
tram a trfica representativa de esta locali
dad, basada en nuestras investigaciones en
el rea, se presenta en la Fig. 8.
601
G eranoaetus m elanofeucus
P seudalopex griseus
A v e s in se ctv o r a s
T. a e d o n
L a e g ila lo id e s
C h ir o p ter o s
M . r u fiv e rte x
A. p a r u lu s
D e sm o d u s r o tu n d u s
d u m e ta ria
A. m o d e sta
In secto s
C o le p te ra (1 2 )
H v m c n o p te ra (3)
D p tera {9)
L e p id o p te ra (4)
O rth o p te ra (1)
N e u ro p le ra (1)
H e m ip te ra (2)
P lan tas
B o ra g in a c e a e (1)
B ro m cliac e a e (1)
C a c tac e a e (4)
C a p p a rac e a e (1)
C h e n o p o d ia ce a e (2)
C o m p o sita e (6)
C o n v o lv u la c e a e (2)
E u p lio rb iac e a e (2)
F ra n k e n ia c e a e ( I )
G ra m in e a e (1)
L e d o c a rp a c e a e (1)
M a lv a c e ae (1)
N ic ta g in a c e a e (1)
N o la n a c e a c (1)
O x a lid a c e a e (2)
P h y to la c c a cc a c (1)
P lu m b a g in a ce a e (1)
P o rtu la c ac e a e (2)
S c ro p h u la ria c e a e (1)
S o la n ac e a e (6)
Z y g o p h y lla c e a e (1)
Fig. 6: T r a m a trfica sim p lifica d a para la lo calidad de P ap o so ( e c o siste m a de L om as).

S im p lified tro p h ic w eb for the locality o f P aposo (L om a ecosystem ).
Otro ecosistem a im portante dentro del

rea de estudio corresponde a ecosistem as
de lagunas y salares. Estos no sern aborda
dos en el presente trabajo. Tal como se se
ala en la descripcin de los ecosistem as
presentes en el rea, las condiciones abiticas en las cuales estos ecosistem as se desa
rrollan son extrem as. En este contexto es
esperable encontrar que las especies com
ponentes de los ecosistem as del rea pre
senten caractersticas fisiolgicas que les
perm ita hacer frente a am bientes rigurosos,
principalm ente en relacin a la disponibili
dad de agua, cantidad y calidad de recursos
y tem peraturas extrem as (e.g., Bozinovic &
M arquet 1991). A continuacin se resumen
nuestras investigaciones a este respecto,
centradas en pequeos roedores.
Patrones ecofisiolgicos de roedores:

bioenergtica en un gradiente altitudinal rido
La variabilidad geogrfica intraespecfica es
caracterstica de rasgos ecolgicos y de his
toria de vida (Roff 1992). Esto se debe a
que, en parte, las poblaciones naturales estn
expuestas y responden a gradientes ambien
tes. Algunos autores han demostrado que los
pequeos mamferos pueden incrementar su
capacidad de soportar ambientes estresantes,
desarrollando m ecanism os fisiolgicos que
les perm itan sobrevivir en dichos ambientes
(e.g., S chm idt-N ielsen 1990, M acM illen
1983, M acM illen & Hinds 1983). Esta capa
cidad de aumentar su resistencia a ambientes
desfavorables est dada por una variacin
gentica y/o fenotpica en el intercambio de
MARQUET ET AL.
602
B. polyosoma
P. culpaeus
\ peregrinas
Anim ales dom sticos

O v e ja s
T. c ie g a n .
( 'a b a tio s
C a m lid o s
A ves insectvoras
M . n tfiv c r tc x
I. i n o c it / ir o s ir is
X
( - v a n o /c u c a
'/'. a e iio n
L. a c g ita lo ir fe s
I \ d u m c to r ia
Insectos
. i a lh ic a m la
C o lc o p ie ra (1 2 )
H y m c n o p lc ra (1 0 )
Dipicrn (9)
L e p id o p lc ra (!
H c m ip tc ra ( U
M in io s a c c a c (1)
A n a c a r d ia c c a c (1)
Juucaccac( 1
P a p ilo n a c c a c (1)
C h c iio p o d ta c c a e (1)
P la n ia g in a c c a c (1)
A s tc ra c c a c (6)
S o la n a c c a e (1)
C o n v o lv u la c c a c {1)
P o a c c a e (4)
Fig. 7: Trama trfica simplificada para la localidad de Chiu-Chiu (ecosistema Ripariano).

S im p lified tro p h ic w eb for th e lo cality o f C hiu-C hiu (R iparian ecosystem ).
la energa. En efecto, una tasa metablica

baja im plica una baja tasa de produccin de
calor y de esta m anera los animales pueden
conservar el agua requerida para disipar el
calor, lo cual sera ventajoso para la sobrevi
vencia en ambientes ridos. Asimismo, la
capacidad term orregulatoria de los endotermos a diferentes temperaturas ambientales
depende del balance entre la tasa de produc
cin y prdida de calor. Una baja tasa de
m etabolism o energtico implica una reduc
cin en la dem anda por alimento (Degen &
Kam 1986, Haim & Izhaki 1995). Adems,
para roedores que habitan ambientes poco
productivos, tales como desiertos (Marquet
1994), la eficiencia de los procesos digesti
vos del alimento pueden afectar las tasas de
sobrevivencia (Rickelfs 1996). De esta ma
nera, una alta tasa m etablica basal (BMR)
y una baja conductancia trm ica (C), que
im plica una regulacin continua de la tem
peratura corporal (Tb), probablem ente es
ventajosa para la sobrevivencia en ambien

tes fros (M cNab 1992).
El estudio de poblaciones de la misma
regin geogrfica, pero de diferentes hbi
tats, puede p ro v ee r de una h erram ienta
efectiva para el entendim iento de la varia
bilidad de caractersticas fisiolgicas que
perm iten la sobrevivencia en ambientes es
tresantes, tales com o am bientes muy ridos,
de altura, o muy fros. Hasta el momento,
prcticam ente no se han llevado a cabo es
tudios en hbitats sudam ericanos, tomando
en consideracin la variabilidad fisiolgica
entre poblaciones que habitan diferentes
hbitats en el mism o rango geogrfico (M a
res 1985, Bozinovic et al. 1995).
Como parte de este proyecto del Progra
ma Sectorial Biom as y Climas Terrestres y
M arinos del N orte de Chile, estudiam os la
ecologa fisiolgica de diferentes poblacio
nes del roedor Sigm odontino Phyllotis xanthopygus (Rodentia) a lo largo de un gra
603
P. m eg a lo p teru s
P. cu lp a eu s
B. polyosoma
V- vicugna
Aves insectvoras
M. rufivertex
N. cyanoleuca
T. aedon
A. modesta
L. aegitaloides
M. maculirostris
C. atacamensis
U. validirostris
M. macloviana
M. flavinucha
Plantas
Cactaceae (1)
Umbelliferae (2)
Juncaceae (1)
Verbenaceae (1)
Papilonaceae (1)
Urticaceae (1)
Caryophyllaceae (2)
Scrophulariaceae (1)
Cyperaceae (2)
Poaceae (2)
Asteraceae (3)
Valerianaceae (1)
Fig. 8: Trama trfica simplificada para la localidad de Arroyo Coya (ecosistema de Puna).
S im p lified tro p h ic w eb for the lo cality o f A rroyo C oya (P u n a ecosystem ).
diente altitudinal en el desierto de Atacam a

y rea andina adyacente, que difiere en gra
dos de aridez y caractersticas de hbitat.
Adem s exam inam os la variabilidad espa
cial y tem poral en la energtica del ratn
andino (A brothrix andinus) en diferentes
poblaciones a lo largo de este gradiente

(vase B ozinovic et al. en prensa). As,
para el caso de Phyllotis m edim os diferen
cias en m asa corporal, tasa m etablica de
reposo, ingesta de energa digerible y la
masa de los rganos m etablicam ente acti
604
MARQUET ET AL.
vos (corazn, hgado, riones e intestino

delgado) en cuatro poblaciones entre los
2 500 a los 3 100 m. Para las poblaciones
de A brothrix estudiam os la variabilidad en
m asa corporal (m b), BM R, C y capacidad
term orregulatoria en individuos de tres po
blaciones de A. andinus entre los 2 500 a
los 4 200 m de altura (variabilidad geogr
fica) y la com param os con la inform acin
de datos previam ente docum entados sobre
cam bios estacionales en la energtica de
esta especie en la C ordillera de los Andes
de C hile central (variabilidad tem poral).
Com o el diferencial m nim o de tem peratura
entre cuerpo y am biente (Tm) es igual a
BM R/C (C) = 3.42 m b0-25 (M cNab 1979),
predecim os que bajos valores de C masaindependiente (alta aislacin trm ica) aco
plados a altos valores de BM R m asa-indep e n d ie n te c o n tr ib u ir a n a u n a m a y o r
capacidad term orregulatoria, perm itiendo la
conservacin de calor en A. andinus. Esta
p re d ic c i n es e sp ec ialm en te im p o rtan te
p ara estas especies de tam ao pequeo,
porque el costo de la endoterm ia continua
es ms alto para los cuerpos pequeos y el
ratn andino habita am bientes fros.
Las com paraciones de las variables estu
diadas en Phyllotis, indican diferencias sig
nificativas en m b entre localidades (F 1>3 =
7.287, n = 11, P = 0.006). Sin embargo, no
se encontraron diferencias significativas en
ingesta de energa digerible (F 13 = 2.234, n
= 11, P = 0.142), peso seco de corazn (F 13
= 1.159, n = 11, P = 0.369) y del intestino
delgado (F u = 2.243, n = 11, P = 0.379),
entre individuos de diferentes hbitats. La
tasa m etablica de reposo fue m arginal
m ente significativa (F 1>3 = 3.191, n = 11, P
= 0.066). Adem s, para los rganos metab lic a m e n te a c tiv o s, tales com o el h
gado, se encontraron diferencias significati
vas entre los individuos (F 13 = 4.676, n =
11, P = 0.024), pero no para el caso de los
riones (F Ij3 = 2.904, n = 11, P = 0.083).
Dado que todas las variables estudiadas son
funciones alom tricas de m b (Peters 1983)
y encontram os diferencias en mb entre los
individuos, realizam os relaciones de esca
lam iento (scaling) entre BMR, ingesta di

gerible, m asa de rganos y mb. No se en
contraron diferencias significativas para los
residuos de BM R (F[ 3 = 2.101, n = 11, P =
0.158), de ingesta de energa digerible (F 13
= 0.410, n = 11, P = 0.749), m asa seca del
corazn (F 13 = 10.532, n = 11, P = 0.669),
m asa seca del in testin o delgado ( F 13 =
20.087, n = 11, P = 0.965), m asa seca del
hgado (F 1>3 = 2.799, n = 11, P = 0.089) ni
m asa seca de los riones (F, 3 = 0.290, n =
11, P = 0.832). Algo sim ilar se observ
para A. andinus donde a pesar de encontrar
se diferencias significativas en m b entre po
blaciones, no se encontraron diferencias
significativas en los valores m asa-indepen
diente de BM R, valores de C, o en los valo
res de ATm (para ms inform acin vase
B ozinovic et al. en prensa). Cabe hacer no
tar que no se han encontrado evidencias de
sopor o hipoterm ia natural en A brothrix
(Bozinovic & Rosenm ann 1988).
Los resultados perm iten concluir que los
individuos de los diferentes hbitats son
buenos term orreguladores, poseen un BMR
m ayor que lo esperado y una C m enor a la
esperada, lo que les perm ite sobrevivir a las
tem peraturas fras que ocurren durante la
noche en los hbitats cordilleranos.
C lsicam ente, los estudios en ecofisiologa com parada dan nfasis a los anlisis
de especies com o una unidad. Sin em bar
go, se ha puesto poca atencin sobre la
variabilidad fisiolgica entre poblaciones
de la m ism a especie que habitan en d ife
rentes hbitats dentro de un rea geogrfi
ca. De acuerdo a R icklefs (1996), hay dos
m odelos posibles en la regulacin del pre
supuesto de energa. Por una parte, deter
m inaciones de orden descendente de gasto
de energa por consideraciones de oferta
de energa; por otra, determ inaciones as
c e n d en te s dadas p o r req u e rim ie n to s de
energa. Sin em bargo, am bas, oferta y de
m anda de energa determ inaran el balance
de energa de los anim ales y su xito eco
lgico, aunque la m agnitud de la oferta y
de la dem anda de energa pueden cam biar
en el tiem po y en el espacio. En este senti
do, no se observaron diferencias en inges

ta de energa digerible entre diferentes po
blaciones de P hyllotis, tam poco hubo d ife
rencias en la m asa del intestino delgado
(sitio de proceso el alim ento y absorcin
de n u trie n te s /e n e rg a ). P o stu la m o s que
dada una adecuada disponibilidad am bien
tal de recursos, m ayores m asas de rganos
perm iten altos gastos de energa m etablica, lo que a su vez determ inara una m ayor
independencia a las condiciones fsicas del
am biente, aunque con costos energticos
altos. Por otro lado, tam bin postulam os
que anim ales con bajos gastos de energa
m eta b lic a req u ieren m enos alim ento y
p odran so b re v iv ir en am bientes im p ro
ductivos, pero con bajas tasas reproducti
vas. A nim ales que habitan am bientes po
bres podran reducir sus costos energticos
gracias a m asas bajas de rganos m etablicam ente activos. O bservam os que los re
siduos de la relacin entre BM R y mb no
fueron significativam ente diferentes entre
P hyllotis en los hbitat estudiados. A de
m s, residuos de la relacin entre m b y la
m ayora de los rganos m etablicam ente
activos no fueron significativam ente d ife
rentes entre hbitats.
La ausencia de diferencias en las varia
bles m edidas entre poblaciones, podra es
tar dada por la sim ilitud en las condicio
nes m icro clim ticas de los m icrohbitat
seleccionados por los roedores. Basado en
estos resultados, podem os hipotetizar que:
1) La observacin de respuestas fisiolgi
cas estn dadas por una aclim atacin a microam bientes que no son m icroclim ticam e n te d if e r e n te s d e n tr o d e l ra n g o
geogrfico estudiado. Esto es, poblaciones
que son expuestas a sim ilares factores am
bientales causaran sim ilares rendim ientos
fisiolgicos. 2) A pesar de las diferencias
en hbitat, la inercia filogentica no per
m itira detectar diferencias fisiolgicas o
cam bios m icroevolutivos entre p o b lacio
nes de P hyllotis. Un fnom eno sim ilar se
observ al estudiar A brothrix, donde las
poblaciones de este gnero en un gradiente
altitudinal en la C ordillera de los Andes
605
m uestran altas tasas de m etabolism o basal

m asa-in d ep en d ien te y baja conductancia
trm ica m asa-independiente, con poca va
riacin intraespecfica en el nivel al cual
ATb es regulada. An no se sabe si la endoterm ia rgida (segn M cN ab 1992) ob
servada en esta especie es genticam ente
fija o representa una aclim atizacin a h
bitats fros. La evidencia m uestra que la
energtica de A brothrix, as com o la de
P hyllotis, no varan en respuesta a diferen
tes condiciones del gradiente clim tico es
tudiado, favoreciendo la hiptesis de que
es un carcter fijo, probablem ente refle
jando un ancestro com n de origen andino
con radiacin adaptativa a lo largo de la
C ordillera de los A ndes (Reig 1987).
PA T R O N E S EN LA E S T R U C T U R A
DE L O S E C O S IS T E M A S
En la presente seccin se sintetizan nues

tros resultados respecto a las variaciones
en la estructura de los ecosistem as presen
tes en el rea. Por estructura entendem os a
ciertas caractersticas de los com ponentes
de los ecosistem as, a saber, su diversidad,
su abundancia y su distribucin tanto en el
espacio com o en el tiem po.
M am feros
El anlisis de la fauna de m am feros se res
tringi a las especies de pequeos roedores
y a los m arsupiales. Estas fueron m uestreadas en grillas de 48 tram pas Sherman colo
cadas en terreno por tres noches consecuti
vas y cebadas con avena. Para el registro
del nm ero de especies presentes se coloca
ron adems lneas de tram pas Sherman. En
total se capturaron 8 especies (incluyendo
dos especies introducidas, M us musculus y
Rattus norvegicus). La riqueza de especies
por sitio vari entre una y cinco especies.
En relacin a la abundancia, las especies
que alcanzaron m ayor abundancia lo cal
m ente fueron E ligm odontia puerulus con
26 individuos en la localidad de Toconce
606
MARQUET ET AL.
(3 412m ) y Phyllotis xanthopygus con 21

individuos en la localidad de B eter (2 380
m). En general, la diversidad de especies
no estuvo correlacionada con la altura. Sin
em bargo, esta fue m xim a a alturas inter
m e d ia s, en la lo c a lid a d de C h iu -C h iu
(2 534 m). De m anera sim ilar, la abundan
cia total por sitio no fue afectada por la
altura. En general no se observ d iferen
cias en d iv ersid a d ni en ab u n d an cia al
c o m p a ra r e c o sis te m a s rip a ria n o s y de
puna. En el ecosistem a de lom as, y a pesar
de la alta diversidad de plantas presentes,
no se capturaron roedores.
Aves
El m uestreo de la avifauna se bas princi
palm ente en la realizacin de transectos de
300 m de longitud y 50 m de ancho realiza
dos durante tres m aanas consecutivas. En
total se realizaron 52 transectos en 17 si
tios. A dicionalm ente, en seis sitios se reali
zaron m uestreos con redes de niebla. En to
tal se re g is tra ro n 39 e sp ec ies de aves
(excluidas las acuticas), variando local
m ente entre dos y 13 especies por sitio. En
general, la riqueza de especies de aves ten
di a increm entarse con la altura, aunque
esta relacin no fue significativa (M arquet
et al. m anuscrito). Al incluir otras variables
en el anlisis, m ediante un procedim iento
de regresin paso a paso, slo la altitud y la
cobertura de plantas resultaron significati
vas, explicando en conjunto un 90% de la
varianza (M arquet et al. m anuscrito). Sin
em bargo, se observ una relacin positiva y
significativa entre la diversidad de especies
y la altura para el caso de los sistemas ripa
rianos asociados al ro Loa. En relacin a la
abundancia, esta no se correlacion con la
altura, ni vari en funcin del tipo de eco
sistem a (ripariano vs no-ripariano), sin em
bargo, al distinguir las especies de acuerdo
a grupo trfico (consum idores prim arios vs
secundarios) se observ que las especies
consum idoras secundarias (principalm ente
insectvoras) alcanzaron m ayor abundancia
en sistem as riparianos.
Insectos
La abundancia relativa de insectos se eva
lu en 11 sitios por m edio de dos transectos
de 20 m etros de longitud, a lo largo de los
cuales cada arbusto interceptado fue gol
peado en cinco puntos distintos del dosel
con una red entom olgica. A dicionalm ente,
se utiliz una lnea de diez tram pas Barber
colocadas por un lapso de tres das. Cada
insecto capturado fue transferido a un fras
co y llevado al laboratorio para su identifi
cacin. En total se capturaron 97 especies
de insectos. La abundacia de insectos de
c re c i s ig n ific a tiv a m e n te con la altu ra
(F] 9= 7,549, P= 0,023, Fig. 9), en tanto que
la riqueza de especies fue una funcin no
lineal de esta, con un m xim o a alturas in
term ed ias (F ig. 10).
Flora, vegetacin y suelos
Se realiz un anlisis exhaustivo de la flora
y vegetacin en las localidades muestreadas.
En cada sitio se realizaron muestreos de co
bertura vegetal, inventarios del total de es
pecies de plantas vasculares en una rea de
Altitud (m)
Fig. 9: Relacin entre la abundancia de insec
tos, expresada como nmero de individuos, y
la altura.
R e la tio n s h ip b e tw e e n in s e c t a b u n d a n c e , e x p re ss e d as
num ber o f in d iv id u is, and altitude.
25
w
20
o
Q_
W 4C
LU
15
10
0
oE
Altura (m)
Fig. 10: R ela ci n en tre la r iq u ez a de especies
de inse ctos y la altura.
R e la tio n sh ip betw een in se ct species richness and altitude.
aproxim adam ente dos km 2, y mediciones de

productividad. En form a paralela se realiza
ron caracterizaciones de la composicin qu
m ica del suelo para seis localidades a lo lar
go del gradiente altitudinal (Gutirrez et al.
en prensa). Utilizando estas seis localidades a
lo largo del ro Loa, entre los 39 a 3 782 m,
se observ que la riqueza total de especies
de plantas vasculares tiende a incrementarse
con la altura. Sin embargo, el nmero de es
pecies introducidas y malezoides se m antie
ne relativam ente constante, aunque la razn
entre estas y el nmero total de especies es
m ayor para las localidades bajas, alcanzando
un m ximo en la localidad de Chiu-Chiu, el
sitio ms perturbado por actividades agrco
las. Por otro lado, se observa que la riqueza
de especies m uestra una relacin no lineal
cuadrtica con las precipitaciones, con un
m xim o a precipitaciones intermedias. En
general, la riqueza de especies mostr una
correlacin negativa con todas las variables
que caracterizan la composicin qum ica del
suelo, siendo m arginalm ente significativa
slo para el caso del potasio (Gutirrez et al
en prensa). En relacin a la cobertura, esta
fue > 50% en los sitios bajos (< 2 600 m) en
tanto que en los dos sitios de altura esta fue
607
< 40%. Las especies dom inantes en los si

tios bajos fueron la hierba perenne Distichlis
spicata y el subarbusto herbceo Pluchea
absinthioides. En los sitios de altura dom i
naron los arbustos Fabiana densa, Parastrephia lucida y P. quadrangularis.
Respecto a las caractersticas qumicas de
los suelos, las concentraciones de calcio,
boro y m agnesio decrecieron a medida que
aumentaba la altura, con un mximo en las
localidades de Q uillagua y Chiu-Chiu. Utili
zando los sitios de altura como referencia,
las concentraciones de estos elementos son
un orden de m agnitud (dos para el caso del
boro) mayor en las zonas bajas (principal
mente Chiu-Chiu). Un patrn similar se ob
serva para el potasio, con concentraciones
extremadamente altas (> 1 000 ppm) en los
suelos de los sitios bajos, y tambin para el
litio. En relacin al arsnico, las concentra
ciones fueron menores a 50 |ig x k g 1 en los
sitios de altura, pero alcanzaron valores ma
yores en los sitios bajos, con un mximo de
3 000 |Xg x kg"1 en Quillagua.
E L H O M B R E Y SU E F E C T O S O B R E LOS
E C O S IS T E M A S EN EL AREA
Tal como se planteara en la introduccin, el

hom bre ha sido y contina siendo un com
ponente de gran im portancia en los ecosis
tem as del desierto de A tacam a (Rauh 1985)
y rea andina adyacente (e.g., W interhalder
& Thom as 1978, M olina & Little 1981,
Little 1981, Bustos & Veloso 1982, Gunderm an 1984, Gutte 1988), sin embargo, su
rol com o m odificador de la com posicin,
estructura y funcionam iento del ecosistem a
no ha sido caracterizado hasta el momento.
Esta caracterizacin pasa prim ero por con
siderar al hom bre com o com ponente del
ecosistem a y, segundo, por asum ir que para
com prender su rol en afectar la estructura y
funcin de los ecosistem as es necesario de
sarrollar y hacer explcito el contexto hist
rico en que tales cam bios han ocurrido
(Cronon 1983, M cD onnell & Pickett 1993,
Russell 1997). Desde esta perspectiva, la
608
MARQUET ET AL.
historia de interacciones entre el hombre y

el am biente puede proveer informacin muy
im portante para com prender patrones ecol
gicos actuales y para prever futuros cambios
y respuestas a nivel de paisajes y ecosiste
mas. Esta es la aproxim acin que a conti
nuacin desarrollam os, basada en informa
cin arquelgica obtenida de excavaciones
estratigrficas en cinco sitios (Tulan-82, Tulan 83, Beter-1, Beter-2, Beter-3) y en infor
m acin antropolgica obtenida en terreno.
Secuencia de interacciones
hom bre-am biente en el rea
La secuencia de asentamientos humanos y
culturales del norte de Chile y el rea de
estudio ha sido el foco de gran nmero de
tra b a jo s (e .g ., Le P a ig e 1965, N ez
1965a,b, Nez & Varela 1967-1968, Nez
1971, Nez et al. 1975, Nez & Dillehay
1978, Nez 1980, 1983a,b, Sinclair 1985,
Jackson & Benavente 1994). Durante los l
timos 10 000 aos de ocupacin humana y
de interaccin entre el hombre y los sistemas
ecolgicos presentes en el norte de Chile, se
han detectado diversos episodios caracteri
zados por distintos m odos de interaccin
hom bre-am biente condicionados por contex
tos paleo am b ien tales co n trastantes (e.g.,
Nez 1970, 1981,1992a,b, Pollard & Drew
1975, Druss 1977, Hesse 1982 a,b, Lavalle
1985, Lynch 1986, W ing 1986, Fernndez et
al. 1991, Nez & Grosjean en prensa). Es
tos se pueden resum ir en los siguientes:
E pisodio 1: Caza-recoleccin arcaica
(10 000-5 000 a.P.)
La desaparicin de la m egafauna pleistocnica y sus recursos asociados y la aparicin
y dom inancia de fauna y vegetacin holocnica orientaron a las poblaciones hum a
nas hacia la caza y consum o de cam lidos
silvestres (Fernndez 1985), recurso que
fue com plem entado con aves, roedores y
frutos (Nez & Santoro 1988). En la m e
dida que el rgim en de aridez redujo la pro
visin de recursos, las poblaciones hum a
nas se desplazan a cotas ms bajas para el

aprovecham iento de ecorrefugios, a d v ir
tindose la sobreexplotacin de cam lidos
en los depsitos arqueolgicos de esta po
ca ubicados entre los 2 300 a 3 500 m de
altura en las fases arcaicas Tuina, Tuln y
Puripica (G rosjean & N ez 1994, Nez
et al. m anuscrito).
Episodio 2: Caza-recoleccin-dom esticacin
arcaica (5 000-4 000 a.P.)
En este perodo se estructura un nuevo m o
delo de interaccin hom bre-am biente con
un m anejo diversificado de los recursos
(Druss 1977, H esse & Hesse 1979, Nez
1981), incorporndose al ciclo anual transhum ntico, caceras intensas de camlidos
adultos (C artajena en prensa), produccin
de alim entos crneos en paralelo con los
hbitos de caza m enor y recoleccin. El uso
de fauna silvestre m enor (roedores y aves),
como com plem ento de la dieta, se ve inten
sificado durante este perodo y se entiende
como una adaptacin propia a la Puna Sala
da (Hesse 1984, 1986, Y acobaccio 19841985, Olm os 1985, Nez & Grosjean en
prensa). Estas prcticas arcaicas preagropecuarias condujeron a la obtencin de recur
sos ms confiables con m enor desgaste de
energa y m ovilidad.
Episodio 3: Pastoralism o, caza, recoleccin
y horticultura form ativa (4 000-2 000 a.P.)
Las ocupaciones arcaicas tardas tienden a
localizarse en ecorrefugios (i.e., loci de
productividad excepcionales) a alturas m o
deradas que gradualm ente transitan de un
rgim en de aridez regional (3 000 a.P.) a un
clim a con m ayor hum edad (Nez et al.
m anuscrito). La explotacin de reas forra
jeras entre las tierras m edias (Loa medio y
borde de la cuenca de Atacam a) a las tie
rras altas (alta Puna 4 000 a 4 500 m) acen
tan la crianza de cam lidos dom sticos,
caza alternativa e inicio de prcticas hort
colas y recoleccin especializada en las
quebradas interm edias y oasis piem ontanos.
La poblacin es ms densa, tiende a la sedentarizacin y se increm enta la produc

cin de alim entos (Nez 1992a,b).
E pisodio 4: A gricultura intensiva,
pastoralism o especializado y caza
recoleccin com plem entaria
(2 000 a.P. - S. XVI)
El m anejo de tcnicas de regado y uso de
suelos entre los 2 000 a 3 000 m de altura
perm iti un desarrollo agrcola en las cuen
cas del Loa y A tacam a (Nez 1970), com
binada con prcticas pecuarias de crianza
de llam as y alpacas entre los 2 500 a 3 500
m de altura. Sobre los 3 500-4 000 m de
altura la actividad hum ana se lim it a ocu
paciones estacionales. De esta m anera, du
rante este perodo, la m ayor concentracin
dem ogrfica precolom bina habra ocurrido
en los loci fluviales donde actualm ente se
lo calizan los asentam ientos de tradicin
A tacam ea, a base del cultivo especializa
do de maz y pastoreo de cam lidos.
Episodio 5: Interaccin europea-indgena
(S. XVI- S. X V III) y episodio industrial
(S. XIX y XX)
En slo 300 aos la colonizacin europea
del rea im puso un cam bio sustancial en el
uso de los suelos (vase Crosby 1972 para
una discusin general). El com plejo indge
na de cultivos sem itropicales (e.g., maz,
c u c u rb it c e a s, P haseolus, C henopodium
quinua, Capsicum ) es interferido por los
cultivos dom inantes de trigo, alfalfa, ceba
da y frutas de C astilla. La fauna local m a
yor (cam lidos) fue reem plazada por equi
nos, caprinos, ovinos, bovinos, porcinos y
aves de corral. En form a paralela se genera
ron nuevos patrones de m anejo de recursos
y usos de la tierra que llevaron a la sobreexplotacin de las praderas, una intensifica
cin en el cultivo de alfalfa (para alimentar a
la gran m asa de herbvoros introducidos),
sobreexplotacin y drstica reduccin de
las poblaciones de rboles y arbustos nati
vos (e.g., P rosopis spp, Polylepis) usados
609
en fundiciones m ineras, construcciones y

cocinas.
Desde finales del siglo pasado hasta la
dcada de los cuarenta, los efectos anterio
res se intensifican con la dem anda generada
por las nuevas ciudades del desierto, las
oficinas salitreras, expresado en el trnsito
y com ercializacin del ganado en pie, y la
regresin de las vegas y bofedales debido a
la captacin de aguas para la explotacin
m inera. A ello posteriorm ente se agrega el
abandono de tierras y actividades agrcolas
por la crisis relacionada al trm ino de las
rem esas de ganado que pasaban por el rea
y la em igracin del com ponente indgena a
consecuencia de la atraccin generada por
los centros urbanos.
UN C A S O D E E S T U D IO : E L A Y L L O D E BE TE R
La localidad de San Pedro de A tacam a ha

estado constituida histricam ente por va
rios ayllos o sectores independientes de re
sidencia y cultivo (Fig. 1 la), habitados por
los descendientes de los antiguos indgenas
atacam eos que hablaban la lengua conoci
da com o kunza (Nez 1992a). A ctualm en
te se reconocen los ayllos de Cuchabrache,
Catarpe, Tam billo, Guachar, Quitor, Condeduque, L arache, Solcor, Yaye, Checar,
Sequitor, Solor, Coyo, Cucuter, Calar, Vilama, Poconche, B eter y Tulor. El poblado
de San Pedro, alrededor del cual se ubican
estos ayllos, en su crecim iento urbanstico
ha abarcado terrenos de los ayllos Condeduque, Solor y Larache. Los ayllos ms re
levantes, tanto en trm inos dem ogrficos
como productivos, son los de Q uitor y Condeduque, ubicados al norte del poblado de
San Pedro, y Solcor, Larache, Yaye, Checar, Sequitor, Solor y Coyo, al sur del m is
mo. Los ayllos menos im portantes son los
ms alejados, que tienen muy pocos o nin
gn residente perm anente y han visto dis
m inuir notoriam ente su superficie de culti
vo. En esta situacin se encuentran cuatro
ayllos ubicados al norte por el cajn que
form a el ro San Pedro (Cuchabrache, Ca-
MARQUET ET AL.
610
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Canales de regado
Melgas de trigo abandonadas
Pluchea
Chaar
Prosopis
BH81 Atriplex
-,! Maiz
j
Alfalfa
Pluchea Atriplex
Chaar Alfalfa
PUP
H
m
11
HHI
1000
++
1000
B J
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ItWi:
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2000 Metros
Fig. 11: H e te ro g e n e id a d del paisaje para el ayllo de Beter, re p re se n ta d a por m e d io de un S istem a de

In fo rm a c i n G eo g rfic o (SIG). a) V ista p a n o r m ic a del rea de San P ed ro de A ta c a m a y ay l o s ; en
el r e c u a d ro se m u e stra el ayllo de Beter. b) A y llo de Beter. c) E stru c tu ra del paisaje y uso del suelo
en el ayllo de Beter. d) S istem as de can ales y m elgas de trigo.
L an d scap e h etero g en eity for the ayllo o f B eter, represented by m eans o f a G eo g rap h ic Inform ation S ystem (GIS), a)
P an o ram ic view o f the San Pedro area and ayllos; the inset show s the ayllo o f B eter. b) T he ayllo ot B eter. c) L andscape
stru ctu re and land use at the ayllo o f B eter. d) C hannel system s and w heat beds.
tarpe, Tam billo y Guachar); dos al noreste,

en el curso del ro Vilam a (Calar y Vilama); y cuatro ayllos que se ubican al sur, en
tre los cuales se encuentra Beter (junto a Ccuter, Poconche y Tulor). En la actualidad, la
mayora de los ocupantes de estos ayllos mar
ginales residen en los ayllos ms importantes
o en el mismo poblado de San Pedro, desde
donde acuden a trabajar sus predios.
El ayllo de Beter se ubica en un tpico
am biente de oasis afectado en la actualidad
por fuerte erosin y la accin de la depositacin de arenas elicas que han cubierto
parcialm ente el poblado con dunas de va

rios m etros de alto y de extensin. A pesar
de su abandono actual, este ayllo fue esce
nario de una serie de eventos de interaccin
hom bre-am biente, m anifiestos en la presen
cia de ocupaciones precolom binas, colonia
les y recientes.
L as s o c ie d a d e s pre y p o sh isp n ic a s
adoptaron distintos sistem as de organiza
cin poltica, econm ica y social, cuyos
cambios a travs del tiem po afectaron la es
tructura del paisaje y el funcionam iento de
sus ecosistem as. Por ejem plo, la expansin
de territorios dedicados a la agricultura in

tensiva, con regado superficial, debi afec
tar procesos ecosistm icos y la diversidad y
abundancia de especies nativas, acelerando
los procesos de desertificacin y erosin de
los suelos. Por otro lado, los cam bios cli
m ticos asociados a un franco proceso de
desertizacin ocurrido en los ltim os 3 000
aos (G rosjean et al. 1995) fueron un im
portante factor de transform acin de las
condiciones naturales, con efectos gatillantes en las econom as y sistem as de vida de
las poblaciones locales, dependientes de
una base de recursos que se haca cada vez
ms inestable.
Con el objeto de evaluar las variaciones
en el uso del espacio y de los recursos biticos y abiticos, en los am bientes ridos
del Salar de Atacam a, se practicaron una
serie de excavaciones arqueolgicas e inda
gaciones antropolgicas en los asentam ien
tos catastrados en esta rea. Las pesquisas
arqueolgicas estuvieron orientadas a de
term inar, sobre la base de dataciones radiocarbnicas, la profundidad cronolgica de
la ocupacin de Beter, la filiacin cultural
de los grupos que habitaron el lugar, su m
bito espacial de interaccin social (redes de
intercam bio) y los cam bios ocurridos en
sus m odos de vida a travs del tiempo. En
el distrito de B eter se inventariaron tres lo
calidades arqueolgicas contiguas: (a) Be
ter 1, colonial y republicano, (b) Beter 2,
prehispnico, al oeste de Beter 1, y (c) B e
ter 3, prehispnico, al norte de Beter 1. E s
tos sitios form an parte de una extensa rea
poblacional que encierra actividades hum a
nas desde el siglo XII-X III de nuestra era,
hasta com ienzos del siglo XX, cuando el
lu g ar es p rc tic a m e n te abandonado por
em igracin de sus residentes, producindo
se la invasin de las arenas elicas en cier
tos sectores.
El rea recibe escasa pluviosidad, por
los tanto depende casi exclusivam ente de
irrigacin artificial para generar una agri
cultura intensiva. Este riego tecnificado co
rresponde a una com pleja red de canales de
regado (Fig. 1 Id), cuyo canal m atriz se co
611
necta con el ro San Pedro, a unos 25 km de

Beter, hasta 1965 y posteriorm ente con la
red que viene del ro Vilama. El sistem a de
regado sum a varios kilm etros de largo y
encierra varias etapas de expansin, vincu
ladas a la incorporacin de nuevos y ms
alejados cam pos de cultivos, dependientes
de las fluctuaciones en el curso del ro San
Pedro y la napa fretica. A base de las evi
dencias arqueolgica, antropolgica y palinolgica recopilada en terreno y fuentes etnohistricas, se puede postular la siguiente
secuencia de eventos de interaccin hom
bre-am biente en el rea de Beter.
Evento prehispnico
Los resultados radiocarbnicos de excava
ciones estratigrficas en Beter-3, sealan
un clm ax ocupacional en el perodo inter
m edio tardo. Los asentam ientos debieron
integrar reas de cultivos ubicadas en reas
aledaas, que corresponderan al ayllo ac
tual y eventualm ente el sector donde se lo
caliza B eter-1 (poblado hispano-indgena).
El cultivo predom inante fue el maz, com
plem entado con la recoleccin de frutos de
Prosopis sp. La ocupacin debi iniciarse
con la canalizacin de agua de regado des
de el ro San Pedro. La alta densidad de
fragm entos de cerm ica superficial (Beter
-3 y Beter-2) seala que la ocupacin po
blacional cubri una extensa rea.
El anlisis palin o l g ico del perfil de
B eter-3, revela la dom inancia de Chenopodiaceas (aff. A triplex), Poaceae (aff. Distichlis), y la presencia discontinua de Mim osaceas (aff. P ro so p is ), A steraceas y
Poaceas. Esto revela la existencia de un
rgim en clim tico rido sim ilar al actual,
puntuado por eventos ms hm edos, que
perm itieron la presencia de Poaceas y A s
teraceas, probablem ente asociados a una
intensificacin de la precipitacin convec
tiva de invierno y/o a crecidas del ro San
Pedro. En trm inos vegetacionales se in
fiere una vegetacin sim ilar a la actual,
p ro b a b le m e n te d o m in a d a p o r A trip le x ,
D istichlis y Prosopis.
612
MARQUET ET AL.
Evento hispnico-indgena
Aunque el estudio de Casassas (1974) no
seala la existencia del ayllo de B eter du
rante el siglo XV II, es muy probable que
desde fines de ese siglo hasta los aos
1770-1775 (Hidalgo 1978), se haya desa
rrollado com o pueblo de indios , siguien
do un patrn arquitectnico espaol. A tra
vs de este tipo de asentam iento, bajo una
autoridad indgena, se introducan los cam
bios socioeconm icos, culturales y religio
sos que im pulsaba el sistem a colonial. A
fines del siglo X V III se urbaniza San Pedro
de A tacam a, im ponindose una p o ltic a
o b lig a d a de c e n tra liz a c i n d e m o g r fic a
orientada a acercar las poblaciones de los
ayllos al nuevo centro poblado.
D urante el desarrollo colonial de Beter,
las excavaciones sealan la presencia de la
m ayora de los cambios introducidos por los
europeos, en donde el trigo comenz a reem
plazar la produccin maicera, con una pro
longacin de la canalizacin aguas abajo del
ayllo actual de Beter (Fig. 1 Id). Las siguien
tes innovaciones guardan relacin con la
m odificacin del paisaje y de la cultura lo
cal: 1) La presencia de ms de seis grandes
hornos para la fundicin de metales y even
tualmente carbn de lea, sealara la explo
tacin de los bosques aledaos de algarrobos
y chaares, inicindose as un proceso de
degradacin del paisaje y el avance de las
dunas en ciertos sectores. 2) La presencia de
basuras de fundicin, escorias, municiones,
m in erales de cobre, m oldes, incluyendo
obras de orfebrera cvica y religiosa, de
m ostrara un intenso uso de combustible de
madera, paralelo al surgim iento de oficios
no agrcolas de carcter artesanal (uso cons
tatado de plomo, fierro y cobre). 3) La pre
sencia de paja de trigo en todas las construc
ciones de adobe y tapiaduras habla a favor
de un intenso cultivo de trigo (que reem pla
za en im portancia al maz) en el ayllo actual
y en los campos de melgas hoy observados
al sur de Beter (Fig. 1 Id).
La im plantacin de este esquem a hispa
no, aparte de la dom inancia de la produc
cin triguera, m arca tam bin otras dim en

siones de la vida cotidiana (inferida a tra
vs de la presencia de cuentas de collares
de vidrio, cerm ica esm altada, botones m e
tlicos de origen o ancestro europeo) y eco
nm ica (restos de aves, caballos, vacunos,
frutales y otros cultivos im portados).
Para increm entar el cultivo triguero en
los sectores aledaos se utilizaron aguas de
avenidas aluvionales y crecidas espordi
cas del ro. Este sistem a se favorece por la
resistencia de la variedad de trigo utilizada,
a un rgim en de m enos turnos de riego.
Cuando ocurran estos eventos, se reactiva
ban los canales que regaban los campos de
melgas ubicados entre el ayllo de Beter y el
borde del salar. La im portancia productiva
de esta m odalidad de cultivo se expresa en
su extensin, un clculo estim ativo del rea
cubierta por los cam pos de melgas al sur de
los ayllos de San Pedro de Atacam a podra
quintuplicar las 143 ha que tiene, por ejem
plo, el actual ayllo de Larache.
Esta experiencia de expansin agrcola tri
guera hacia sectores de desage de ro con
aprovechamiento de aguas aluvionales, regis
trado para el perodo colonial y republicano
en esta zona, permite plantear la hiptesis que
este sistema pudo tener un origen precolom
bino para la siembra de maz y otros produc
tos del complejo indgena de cultivos semitropicales, siendo aplicable a otras reas del
norte de Chile, donde se repita este fenmeno
(por ejemplo, Pampa Iluga). Estos amplios
espacios, incultos por largos perodos de
tiempos y, por tanto, no sujetos a un control
territorial explcito como ocurra en los secto
res de cultivo permanente en valles, oasis y
quebradas, debieron transformarse en reas
de convivencia de grupos locales y forneos
durante las fases espordicas de activacin
productiva generadas por eventos climticos
de aumento de las precipitaciones sobre la
curva normal, en un posible marco de complementariedad (Murra 1972).
Evento republicano
El abandono del patrn residencial nucleado
habra ocurrido a fines del siglo XVIII, des
articulndose la nica aldea estructurada co

lonial al sur de San Pedro. Con posteriori
dad, siglos XIX y XX, se instala un esquema
de asentam iento disperso, con viviendas ju n
to a las tierras de cultivo. Entre finales del S.
XIX y prcticam ente la prim era mitad del S.
XX, el rea vivi un perodo de gran activi
dad econmica, vinculada al desarrollo mi
nero de la pam pa salitrera.
El ayllo de B eter estuvo sem brado con
alfalfa, para sostener el ganado local y, es
pecialm ente, las rem esas de ganado vacuno
en trnsito desde el noroeste argentino ha
cia las salitreras y centros urbanos. Dentro
de los cultivos anuales, el trigo tena la
m ayor im portancia, aum entando su volu
m en de produccin ocasionalm ente cuando
las condiciones clim ticas perm itan la ac
tivacin de las reas de m elgas ubicadas al
sur y regadas con aguas de avenidas. La
crisis salitrera, la inauguracin del ferro
carril a A rgentina y la atraccin m igracional ejercida por el enclave m inero cuprfe
ro de C huquicam ata, produjeron una crisis
agrcola y dem ogrfica que afect a toda
la zona, y especialm ente a los ayllos ms
m arg in ale s com o B eter, in ic i n d o se un
proceso de abandono de este ayllo y el
traslado de sus habitantes a sectores agr
colas ms cercanos al poblado de San P e
dro. F inalm ente, el ao 1965 cam bia el
sistem a de riego de San Pedro y estos ay
llos em piezan a regarse con aguas del ro
V ilam a, de peor calidad, lo que term ina
por agudizar esta situacin.
D urante su perodo activo, Beter sufri
la sobreexplotacin de sus suelos, debido al
increm ento de la fauna dom stica europea
que llev asociado una poltica de im posi
cin de cultivos de alfalfa, lo que tam bin
afect la pradera natural, en la m edida que
el sistem a de m anejo tam bin inclua el
aprovecham iento de la oferta de forraje na
tural. A partir de su abandono productivo y
de la dism inucin de su poblacin, se inau
gura un proceso de desertizacin y el rea
es afectada por densas acum ulaciones de
dunas favorecidas por la nula oposicin de
la actividad humana.
613
Los eventos sealados se verifican en la

heterogeneidad del paisaje existente en el
B eter actual (Fig. 11c), que representa una
m atriz sem inatural donde existen diversas
especies de vertebrados tales como roedo
res (3 especies) y aves (13 especies). Dada
las condiciones actuales, y el contexto his
trico que las sustentan, un escenario pro
bable de cam bio a nivel de paisaje en esta
rea es hacia una eventual agudizacin de
las condiciones de desertizacin por efecto
del avance de las dunas.
La histo ria de interacciones descritas
para B eter pone de m anifiesto la fragilidad
de estos sistem as, su suceptibilidad a pro
cesos degradativos com o son el avance de
las dunas asociados a la sobreexplotacin
de especies vegetales arbreas y la intro
duccin de especies exticas. Sin embargo,
lo im portante de este anlisis es que hace
explcita la com pleja tram a de interaccio
nes que han afectado histricam ente a los
ecosistem as del norte de Chile. Todo lo an
terior hace suponer que el actual contexto
de desarrollo social y econm ico, donde el
agua es cada vez m s un recurso lim itante
debido al increm ento de las dem andas por
la actividad m inera y turstica, m erece un
e scru tin io c ie n tfic o de sus p o ten c iale s
efectos sobre los frgiles ecosistem as del
rea (e.g., Jaksic et al. 1997).
Proyecciones de la investigacin
Una caracterstica del proceso de conoci
m iento cientfico reside en su carcter acu
m ulativo y provisorio. Para nuestro caso,
estam os lejos an de haber acum ulado una
base slida de inform acin acerca del fun
cionam iento de los ecosistem as en el norte
de Chile. Se requieren ms estudios, orien
tados a procesos ecosistm icos y que abar
quen sitios tipos y por perodos de tiempo
que permitan caracterizar adecuadamente la
variabilidad de estos. Con lo que actualm en
te contamos es un catastro de los com ponen
tes de los ecosistem as y sus caractersticas
de distribucin y abundancia. Conocem os
los grandes patrones en la estructura de es
614
MARQUET ET AL.
tos ecosistem as y tenem os una idea preli

m inar de su funcionam iento, incluyendo al
hom bre com o com ponente. Sin em bargo,
existen aspectos que debieran ser considera
dos en futuros estudios en el rea y para los
cuales nuestro trabajo, resumido en esta con
tribucin, representa un primer intento. Entre
estos es necesario sealar:
a) Com o resultado de este proyecto se
cuenta con diversos sitios de estudio distri
buidos en distintos ecosistem as y para los
cuales existe informacin bsica respecto de
sus especies de flora y fauna componentes,
as com o caractersticas qum icas de sus
suelos. Sera deseable que futuros estudios
en el rea consideren estos sitios para, de
esta m anera, poder establecer tendencias
tem porales respecto de la estructura y fun
cionam iento de los ecosistemas del rea. Ac
tualmente se reconoce en el monitoreo ecosistm ico una herram ienta necesaria para
establecer tendencias y anticipar efectos ne
gativos sobre los sistemas ecolgicos.
b) Si bien es cierto nuestros estudios
proveen inform acin respecto de las tram as
trficas caractersticas de los distintos eco
sistem as, es necesario profundizar este co
nocim iento resolviendo con m ayor detalle
las interacciones de transferencia de m ate
ria y energa en estos sistem as. La relativa
sim plicidad de estas representa una buena
oportunidad para investigaciones futuras.
De hecho, en Chile no se ha docum entado a
la fecha una tram a trfica com pleta de un
sistem a terrestre.
c) La larga historia de ocupacin hum a
na de los ecosistem as del rea, sumado a la
gran cantidad de inform acin arqueolgica
y an tro p o l g ica d isponible, ofrecen una
oportu n id ad inm ejorable para estudiar y
profundizar las consecuencias de esta inte
raccin hom bre-am biente y sus actuales
efectos sobre la biodiversidad regional, es
pecialm ente considerando el panoram a ac
tual de cam bios sociales y econm icos que
anticipan conflictos am bientales de propor
ciones en relacin al uso del agua.
d) Los resultados de este estudio nos
han perm itido conocer m ejor las especies
de flora y fauna presentes en el rea. Sin

embargo, an desconocem os aspectos bsi
cos de los factores que regulan sus pobla
ciones naturales y sus interacciones. Este
representa un cam po abierto para futuras
investigaciones.
e)
F inalm ente, es necesario consignar
que esta iniciativa de investigacin secto
rial, en la cual se rene a un grupo de in
vestigadores en diversas disciplinas para
estudiar una regin particular de nuestro
territorio, debiera ser expandida e iterada
al m enos a travs de las distintas ecoregiones presentes en C hile, considerando, en
lo posible, sitios com unes para las distin
tas in v e s tig a c io n e s , e sta b le c i n d o se de
esta m anera sitios claves de investigacin
y futuro m onitoreo.
A G R A D E C IM IE N T O S
El presente trabajo fue financiado por el pro

yecto FONDECYT 5960011, Programa Sec
torial Biomas y Climas Terrestres y Marinos
en el Norte de Chile. Agradecemos en parti
cular la ayuda prestada por CONAF II Re
gin y especialmente por Alejandro Santoro.
Se agradece adems la colaboracin en terre
no de Gina Arancio, Hernn Cofr, Claudio
Latorre, Paula M inear y Roberto Nspolo.
L IT E R A T U R A C IT A D A
A L PE R S CN & GH B R IM H A L L (1988) M iddle M iocene
clim a tic ch an g e in the A tacam a d esert, n orth ern
C hile: ev id en ce from su p erg en e m in eralizatio n at
L a E sco n d id a. G eo lo g ical S ociety o f A m erica Bulletin 100: 1640-1656.
A R R O Y O M T K , F S Q V E O , JJ A R M E S T O & C V ILLA G R A N (1988) E ffects o f arid ity on plant diversity
on the n o rth ern C hilean A ndes: R esults o f a natural
experim ent. A nnals o f the M issouri B otanical Garden 75:55-78.
B IO D IV E R S IT Y S U P P O R T P R O G R A M , C O N S E R V A T IO N IN T E R N A T IO N A L , T H E N A T U R E CON S E R V A N C Y , W IL D L IF E C O N S E R V A T IO N SOC IE T Y , W O R L D R E S O U R C E S IN S T IT U T E , AND
W O R L D W IL D L IF E F U N D (1 9 9 5 ). A re g io n al
a n a ly sis o f g e o g ra p h ic p n o ritie s for b io d iv ersity
co n serv a tio n in L atin A m erica and the C aribbean.
B io d iv e rsity S u p p o rt P rogram , W ash in g to n , D .C.
x x iii+ 1 16 pp.
B O Z IN O V IC F & M R O S E N M A N N (1988) C om parativ e
e n e r g e tic s o f S o u th A m e ric a n c r ic e tid ro d e n ts.

C o m p a r a t iv e B i o c h e m is t r y a n d P h y s io lo g y
91 A: 195-202.
B O Z IN O V IC F & PA M A RQ U ET (1991) E nergetics and torpor in the A tacam a desert dw elling rodent Phyllotis
darw ini rupestris. Journal o f M am m alogy 72:734-738.
B O Z IN O V IC F , M R O S E N M A N N , F F N O V O A & RG
M E D E L (1 9 9 5 ) M e d ite rra n e a n ty p e o f c lim a tic
a d ap tatio n in the physiological ecology o f rodent
sp ecies. E n: K alin-A rroyo M T, PH Z ed ler & M D
Fox (eds) E cology and b iogeography o f m ed iterra
nean eco sy stem s in C hile, C alifo rn ia, and A ustralia:
347-362. S p rin g e r-V erlag , New Y ork. 455 pp.
B O Z IN O V IC F, JA L A G O S & PA M A R Q U E T (en prensa)
G eo g rap h ic energ etics o f the A ndean m ouse A b ro
th rix andinus. Journal o f M am m alogy.
C A R T A JE N A I (en p rensa) D eterm inacin de restos de
c am lid o s en los y acim ientos del L oa M edio (II R e
g in). E stu d io s A tacam eos.
C A S A S S A S JM (1974) L a regin A tacam ea en el siglo
X V II. D atos hist rico s socioeconm icos sobre una
co m arca de A m rica M eridional. U niversidad del
N orte, A ntofagasta.
C A V IE D E S C N (1973) A clim atic profile o f the north C hilean desert at latitu d e 20 South. E n: A m iran DHK
& AW W ilson (eds) C oastal d eserts, th eir natural
and hum an environm ents: 115-121. T he U niversity
o f A rizo n a P ress, T ucson, A rizona.
C R O N O N W (1983) C hanges in the land: Indians, colon ists, and the ecology o f New E ngland. Hill and
W ang, New Y ork.
C R O S B Y A W (1972) T he C olum bian exchange: B iological and cu ltu ral co n seq u en ces o f 1492. G reenw ood
P ress, W estp o rt, C onnecticut.
D E G E N AA & M K A M (1986) E nergy ex p en d itu re and
w a te r flux in three sym patric desert rodents. Journal
o f A nim al E cology 55:421-429.
DI C A S T R I F & E H A JEK (1976) B io clim ato lo g a de C h i
le. P o n tificia U niversidad C a t lica de C hile. S an tia
go 107 pp.
D IN E R S T E IN E, DM O L SO N , DJ G R A H A M , AL W E B S
T E R , SA P R IM M , M P B O O K B IN D E R & G LED E C (1995) A conservation assessm ent o f the terrestrial ecoregions o f L atin A m erica and the C aribbean.
W W F F und and T he W orld B ank, W ashington, D.C.
x vii+ 129 pp.
D R U SS M (1977) E n v iro n m en t subsistence econom y and
se ttle m e n t p attern o f the C h iu -C h iu com plex ca.
2 700 to 1600 b.C . at the A tacam a D esert, northern
C hile. Ph.D . D issertation C olum bia U niversity.
E R IC K S E N G E (1983) T he C hilean n itrate deposits. A m e
rican S cien tist 71:366-374.
F E R N A N D E Z J (1985) R eem p lazo del cab allo am erican o
(P e ris so d a c ty la ) por cam lid o s (A rtio d a c ty la ) en
e s tra to s d e l lm ite P le is to c n ic o -H o lo c n ic o de
B arro N eg ro , P una de Ju juy, A rg en tin a. Im p lic a
c io n e s P a le o a m b ie n ta le s, fau n stic a s y eco l g icas.
R e la cio n es de la S o cied ad A rg e n tin a de A n tro p o
lo g a 16:137-152.
F E R N A N D E Z J, V M A R K G R A F , HO P A N A R E L L O , M
A L B E R O , F E A N G IO L IN I, S V A L E N C IO & M
A R R IA G A (1991) L ate P leistocene/E arly H olocene
en v iro n m en ts and clim ates, fauna, and hum an occupation in the A rgentine A ltiplano. G eoarcheology
6:251-272.
F O L L M A N G (1967) D ie F lecch ten flo ra de nordchilenisc h e n N e b e lo a s e C e rro M o ren o . N o v a H e d w ig ia
14:215-281.
F O R M A N R T T & M G O D R O N (1986) L andscape e c o lo
gy. W iley, N ew Y ork.
G R A F K (1992) P ollendiagram m e aus den A nden. E ine
S ynthese zur K lim ageschichte und V egetationsent-
615
w ic k lu n g se it d e r le tz te n E is z e it. S c h rifte n re ih e
P h y sisch e G eo g rap h ie 34:1-138.
G R O S JE A N M (1994) P aleo h y d ro lo g y o f L ag u n a L eja
(no rth C hilean A ltip lan o ) and clim atic im plications
for L ate-g lacia l tim es. P alaeogeography, P alaeo c m atology, P alaeo eco lo g y 109:89-100.
G R O SJE A N M & L N U E Z (1994) L ateg lacial, early, and
M iddle H o locene en v iro n m en ts, hum an occupatio n ,
and resource use in the A tacam a (northern C hile).
G eoarcheology 9:271-286.
G R O SJEA N M, B M E SSE R L I, C A M M A N N , M A GEYH,
K G R A F, B JE N N Y , K K A M M ER, L N U EZ, H
S C H R E IE R , U SC H O T T E R E R , A SC H W A LD , B
V A L E R O -G A R C E S & M. VU ILLE. (1995a). H olo
cene environm ental changes in the A tacam a A ltip la
no an d p a le o c lim a tic im p lic a tio n s . B u lle tin de
IInstitute F ra n j is des E studes A ndines 24:585-594.
G R O SJE A N M, M A G E Y H , B M E S S E R L I & U S C H O T
T E R E R (1995b) L ate g lacial and early H olocene
lake sedim ents, g ro u n d w ater form ation and clitnate
in the A tacam a A ltip lan o 22-24S. Journal o f Paleolim m nology 14:241-252.
G U N D E R M A N N H (1984) G an ad e ra A ym ara, eco lo g a y
forrajes: ev alu aci n regional de una actividad p ro
d u ctiv a andina. R evista C hungar 12:99-124.
G U T IE R R E Z JR , F L O P E Z -C O R T E S & PA M A RQ U ET
(en p ren sa) V eg etatio n in an a ltitu d in a l g rad ien t
a lo n g th e R o L o a in th e A ta c a m a D e s e rt o f
n orthern C hile. Jo u rn al o f A rid E nvironm ents.
G U T T E P (1988) D er anth ro p o g en e E in flu ss in der PunaR egion Z en tralp eru s. F lo ra 180:31-36.
HAIM A & I IZH A K I (1995) C o m p arativ e physiology of
th erm o reg u latio n in rodents: adaptations to arid and
m esic en v iro n m en ts. Journal o f A rid E nvironm ents
31:431-440.
H A N N A H L, JJ C A R R & A L A N K E R A N I (1995) Hum an
d is tu rb a n c e an d n a tu ra l h a b ita t: A b io m e lev el
analysis o f a global data set. B iodiversity and C o n
servation 4: 128-155.
H E SSE B (1982a) A nim al d o m estica tio n and o sc illatin g
clim ates. Journal o f E th n o b io lo g y 2:1-15.
H E SS E B (1982b) A rch eo lo g ical evid en ce for cam elid exp loitation in the C hilean A ndes. S augetierkundlich e
M itteilungen 30:201-211.
H E SSE B (1984) A rchaic ex p lo itatio n o f sm all m am m als
and birds in n orthern C hile. E studios A tacam eos
7:42-61.
H E SS E B (1986) B uffer reso u rces and anim al do m estica
tion in p reh isto ric n orthern C hile. A rchaeozoolo g ia
1986: 73-85,
H E SS E B & O H E SS E (1979) A rchaic anim al exploitatio n
in inland n orthern C hile. S m ithsonian Institutio n .
W ashington D.C.
H ID A LG O , J (1978) Incidencias de los patrones de poblam iento en el clculo de la poblacin del Partido de
A tacam a desde 1752 a 1804. L as revisitas inditas de
1787-1792 y 1804. E studios A tacam eos 6:53-111.
JA C K S O N D & A B E N A V E N T E (1994) S ecuencia, cam
bios y adaptacin de los cazad o res-reco lecto res de
la m icro cu en ca de C h iu -C h iu , P rovincia del Loa.
C h u n g ar 26:49-64.
JA K S IC F M , PA M A R Q U E T & H G O N Z A L E Z (1997)
Una p ersp ec tiv a eco l g ica sobre el uso del agu a en
el N orte G rande. E stu d io s P blicos 68: 171-195.
L A V A LL EE D (1985) L occupation prehistorique des hautes
terres andines. L A nthropologie (Paris) 89:409-430.
L E E M A N S R & G Z U ID E M A (1995) E v alu atin g changes
in land cover and th eir im p o rtan ce for global change. T rends in E co lo g y and E v o lu tio n 10: 76-81.
L E P A IG E G (1965) San P edro de A tacam a y su zona.
A nales de la U niv ersid ad del N orte 4. A ntofagasta.
616
MARQUET ET AL.
L O G A N R F (1968) C auses, clim ates, and d istrib u tio n of

d eserts. En: B row n Jr. G W (ed) D esert B iology: 2150. A cadem ic P ress, N ew Y ork.
L Y N C H T F (1986) C lim ate change and hum an settlem ent
a ro u n d th e L ate-G lac ia l L ag u n a de P unta N egra,
n o rth ern C hile: T he prelim inary results. G eo arch eo
logy 1:145-162.
M A C M IL L E N RE (1983) A daptive p hysiology o f hetero m y id ro d e n ts. G reat B asin N a tu ra list M em oirs
7:65-76.
M A C M IL L E N RE & D H IN D S (1983) W ater regulatory
efficien c y in h etero m y id rodent: A m odel and its
app licatio n . E cology 64:52-164.
M A L A N S O N G P (1993) R iparian landscapes. C am bridge
U n iv ersity P ress, C am bridge, x+296 pp.
M A R Q U E T PA (1994) D iversity o f sm all m am m als in the
P acific C oastal D esert o f Per and C hile and in the
adjacent A ndean area: B iogeography and com m unity
structure. A ustralian Journal o f Z oology 42:527-542.
M cD O N N E L L M J & STA P IC K E T T eds (1993) H um ans
as co in p o n en ts o f ecosystem s. T he ecology o f subtle
hum an effe cts and pop u lated areas. S pringer-V erlag, N ew Y ork, xxi+ 364 pp.
M cN A B BK (1979) C lim atic adaptation in the energetics o f
h eterom yid rodents. C om parative B iochem istry and
P hysiology A. C om parative P hysiology 62:813-820.
M cN A B B K (1992) T he co m p arativ e en erg etics o f rigid
e n d o th erm y : the A rv ico lid ae. Journal o f Z oology
L ondon 2 2 7 :585-606
M E S S E R L I B, M G R O S JE A N , G B O N A N I, A BU R G I
M A G E Y H , K G R A F, K R A M S E Y E R , H R O M E
R O , U S C H O T T E R E R , H S C H R E IE R & M VUIL L E (1993) C lim ate change and natural resource
d y n am ics o f the A tacam a altip lan o d uring the last
18,000 years: A p relim in ary sy n th e sis. M ountain
R e search and D evelopm ent 13:117-127.
M O L IN A EG & AV L IT T L E (1 9 8 1 ) G e o e c o lo g y o f the
A n d e s : th e n a tu r a l S cien ce b a s is fo r r e s e a rc h
p la n n in g . M o u n ta in R e se a rc h and D e v e lo p m e n t
1 :1 1 5 -1 4 4 .
M O R E N O PI, C V IL L A G R A N , PA M A R Q U E T & LG
M A R S H A L L (1994) Q uaternary paleo b io g eo g rap h y
o f n o rth ern and central C hile. R evista C h ilen a de
H isto ria N atural 67: 487-502.
M O R T IM E R C (1 9 7 3 ) T h e C e n o z o ic h is to r y o f th e
Southern A tacam a D esert. Jo u rn al o f the G eological
S ociety (L ondon) 129: 505-526.
M O R T IM E R C (1980) D rainage evo lu tio n in the A tacam a
D esert o f n o rth ern m o st C hile. R evista de G eologa
de C hile 11: 3-28.
M O R T IM E R C & N SA R IC (1975) C enozoic studies in
n o rth e rn m o s t C h ile. G e o lo g isc h e R u n d sch au 64:
395-420.
M U R R A J (1972) El control vertical de un m xim o de pisos
ecolgicos en la econom a de las sociedades andinas.
E n: Instituto de E studios Peruanos (ed) Form aciones
econm icas y polticas del m undo andino: pp. 234248. Intituto de E studios Peruanos, Per.
N IE M E Y E R H & P C E R E C E D A (1 9 8 4 ) H id ro g ra fa .
T om o V III, C oleccin G eo g rafa de C hile. Instituto
G eo g rfico M ilitar, S antiago. 320 pp.
N O Y -M E IR I (1973) D esert ecosystem s: en vironm ent and
p ro d u cers. A nnual R eview o f E cology and S ystem atics 4 :25-51.
N O Y -M E IR I (1 9 8 5 ) D e se rt e c o s y ste m s s tru c tu re and
fu n ctio n . En: M. E v en ari M , I N oy -M eir & DW
G oodall (eds) H ot deserts and arid shrublands: 93103. E lsev ier, A m sterdam .
N U E Z L (1965a) P rospeccin a rq u eo l g ica en el norte de
C h ile. E stu d io s A rq u eo l g ico s 1. U n iv ersid ad de
C hile, A n tofagasta.
N U E Z L (19 6 5 b ) D esarro llo cu ltu ral p reh isp n ico del

n orte de C hile. E stu d io s A rq u eo l g ico s 1:37-85.
N U E Z L (1970) A g ric u ltu ra p re h ist ric a en los A ndes
m erid io n ales. E d ito rial O rbe, S antiago.
N U E Z L (1971) S ecu en cia y cam bio de los asen tam ien
tos hum anos en la d esem b o cad u ra del ro L oa en el
norte de C hile. B o letn de la U niversidad de C hile
112:3-24.
N U E Z L (1980) C azad o res tem p ran o s en los A ndes m eri
dionales. E v alu aci n cro n o l g ica de las industrias
1ticas del n o rte de C hile. B oletn de A ntropolo g a
A m erican a 2:87-120.
N U E Z L (1981) A sen tam ien to de caza d o res-reco lecto res
tard o s de la P una de A tacam a: H acia el sedentarismo. C h u n g ar 8:137-167.
N U E Z L (1983a) P aleo in d ian and A rchaic cultural periods in the arid and se m ia rid regions o f northern
C hile. A dvances in W orld A rcheology 2:161-203.
N U E Z L (1983b) P aleo -in d io y arcaico en C hile: D iv ersi
dad, se cu en cias y p ro ceso s. E d ic io n e s C u icu ilco ,
M xico.
N U E Z L (1992a) C u ltu ra y conflicto en los oasis de San
P edro de A tacam a. E d ito rial U n iv ersitaria, S a n tia
go, C hile.
N U E Z L (1992b) O cu p aci n arcaica en la puna de A taca
ma: secu en cia, m o v ilid ad y cam bio. E n: M eggers B
(ed) P re h isto ria sudam ericana. N uevas perspectiv as:
283-317. T araxacum , W ashington, D .C.
N U E Z L & J V A R EL A (1967-1968) S obre los recursos de
agua y el poblam iento prehispnico de la costa del
norte de C hile. E studios A rqueolgicos 304:7-41.
N U E Z L & T D IL L E H A Y (1978) M ovilidad girato ria,
arm o n a social y d esarro llo en los A ndes m erid io n a
les: P atrones de tr fic o e in teracci n econm ica.
U niv ersid ad del N orte, A n tofagasta.
N U E Z L & C SA N T O R O (1988) C azadores de la puna
seca y salada del rea cen tro -su r an d in a (norte de
C hile). E stu d io s A tacam eos 9:11-60.
N U E Z L & M G R O SJE A N (en p rensa) A m biente glacial
tard o , h o lo cen o te m p ran o y m edio, o cu p acio n es
hum anas y uso de recu rso s en la cu enca de A tacam a
(norte de C h ile). E stu d io s A tacam eos.
O L M O S O F (1985) A nlisis de fauna arqueolgica: Un
in d icad o r cu ltu ral de ad ap taci n hum ana al desierto.
C hu n g ar 15:45-58.
PEF A U R JE (1982) D ynam ics o f p la n t com m unities in the
lom as o f S o u th er n Per. V egetatio 49:163-171.
PETERS RH (1983) The ecological im plications o f body size.
C am bridge U niversity Press, C am bridge. 329 pp.
PO L L A R D GC & IM D R E W (1975) L lam a h erding and
settlem en t in p reh isp an ic northern C hile: A p p lica
tion o f an analysis for d eterm in in g dom esticatio n .
A m erican A n tiquity 40:296-305.
RAUH W (1985) The Peruvian-C hilean deserts. En: M. Evenary M, I N oy-M eir & DW G oodall (eds) Hot deserts
and arid shrublands: 239-266. Elsevier, Am sterdam .
RED O N J (1982) L ichens o f arid S outh A m erica. Journal
o f the H attori B otanical L ab o rato ry 53:337-339.
RE IG OA (1 9 8 7 ) An asse ssm e n t o f th e sy stem atics and
e v o lu tio n o f the a k o d o n tin e s, w ith the descrip tio n
o f new fo ssil sp e c ie s o f A ko d o n (C ricetid ae: Sigm o d o n tin a e ). F ie ld ia n a Z o o lo g y N ew S eries 39:
3 4 7-400.
R O F F DA (1992) T he ev olution o f life h isto ries. T heory
and analysis. C hapm an & H all, New Y ork. 535 pp.
R IC K L E FS R E (1996) A vian energ etics, ecology and ev o
lution. En: C arey C (ed) A vian energ etics and nutritional ecology: 1-30. C hapm an & H all, New York,
542 pp.
R U N D E L P (1978) E co lo g ic al relatio n sh ip s o f desert fog
zone lichens. B ry o lo g ist 81:277-93.

R U N D E L PW & M M A H U (1976) C om m unity structure
and d iv ersity o f a Coastal fog zone in n orthern C h i
le. F lo ra 165:493-505.
R U N D E L PW , M O D IL L O N , B PA LM A , HA M O O N EY ,
SL G U L M O N & JR E H L E R IN G E R (1 9 9 1 ) T he
p h y to g eo g rap h y and ecology o f the Coastal A tacam a
and P eruvian d eserts. A liso 13:1-49.
R U S S E L L , EW B (1997) P eople and the land through tim e.
Y ale U n iv ersity P ress, N ew H aven. xx+306.
S C H M ID T -N IE L S E N K (1990) A nim al physiology: ad ap
ta r o n and enviro n m en t. F ourth edition. C am bridge
U n iv ersity P ress, C am bridge. 602 pp.
S IN C L A IR C (1985) Dos fechas radio carb n icas del alero
C h u lq u i, ro T oconce: n o ticia y com entario. C h u n
g ar 14:71-80.
S O L B R IG O T (1976) T he origin and flo ristic affin ities of
S outh A m erican tem p erate d eserts and sem ideserts.
E n: G o o d all DW (ed) E v o lu tio n o f desert biota:750. U n iv ersity o f T exas Press.
S T O E R T Z G E & G E E R IC K S E N (1974) G eology o f salars
in n o rth ern C hile. US G eological S urvey P rofessional P aper 811: 1-65.
T R O L L C (1968) G eo-ecology o f the m ountain regions of
the tropical A m ericas. C olloquium G eographicum ,
vol. 9. G eographisches Institut der U niversitat, Bonn.
V E L O S O A & E B U S T O S -O B R E G O N ed ito res (1982) El
am b ien te natural y las pob lacio n es hum anas de los
A ndes del N orte G rande de C hile (A rica, L at. 18
28' S). V olum en I. R O S T L A C , M ontevideo. 327 pp.
V IL L A G R A N C , JJ A R M E S T O & M T K A R R O Y O
(1 9 8 1 ) V eg etatio n in a high A ndean tra n se c t bet-
617
w een T uri and C e rro L en in n o rth ern C hile. Veg e tatio 4 8 :3 -1 6 .

V IL L A G R A N C, JJ A R M E S T O & M TK A R R O Y O (1982)
L a v eg etaci n en los A ndes del N orte de C hile (18 19 S ur). E n: V eloso A & E B usto s-O b reg n (eds) El
am biente natural y las p o b lacio n es hum anas de los
A ndes del N orte G rande de C hile (A rica, L at. 18
28' S). V olum en 1:13-69. R O S T L A C , M ontevideo.
V IL L A G R A N C, M TK A R R O Y O & C M A R T IC O R E N A
(1983) E fecto s de la d esertizac i n en la d istribu ci n
de la flo ra an d in a de C hile. R evista C h ilen a de H is
to ria N atural 56:137-157.
V IT O U S E K PM (1994) B eyond global w arm ing: ecology
and global change. E co lo g y 75:1861-1876.
W E IS C H E T W (1975) L as co n d icio n es clim ticas del d e
sierto de A tacam a com o d esierto extrem o de la tie
rra. N orte G rande 1: 363-373.
W IL S O N EO (1992) T he d iv ersity o f Iife. B elknap Press
o f H arvard U n iv ersity P ress, C am bridge, MA.
W IN G ES (1986) D o m esticatio n o f A ndean m am m als. En:
V u illeu m ier F & M M o n a sterio (eds) H igh altitu d e
tropical bio g eo g rap h y : 246-264. O xford U niversity
P ress, New Y ork.
W IN T E R H A L D E R B & RB T H O M A S (1978) G eoecology
o f S outhern h ig h la n d P er: A hum an ad ap tatio n
p ersp e c tiv e . U n iv ersity o f C o lo rad o , In stitu te of
A rctic and A lp in e R esearch, O ccasional Paper 27.
Y A C O B A C C IO HD (1 9 8 4 -1 9 8 5 ) Una adaptacin regional
de caza d o res-reco lecto res en los A ndes centro-sur.
R elaciones de la S ociedad A rgentina de A ntro p o lo
g a 16:165-173.

Los Ecosistemas Del Desierto de Atacama

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R e v is ta C h ile n a d e H is to ria N a tu ra l

Los ecosistemas del desierto de Atacama y

L a gran m ayora de los ecosistem as de

de los ecosistem as desrticos se verifiquen

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

un cauce de 440 km de longitud y una hoya

(1995a,b) involucraron una intensificacin

F i g . l : A re a de e s tudio en la II R egin, norte de C hile. L os sm b o lo s r ep rese n tan lo c alidades de

de Q uillagua (802 m, Fig. 3b) y San Pedro

subsidia sistem as de oasis y vegas, a los

Dada las caractersticas del paisaje fsico,

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

Fig. 2: C a m b io s en la te m p e ra tu ra p r o m ed io (a), te m p e ra tu ra m n im a (b), p re c ip ita c i n (c) y te m p e

biente lo suficien tem en te hm edo como

Fig. 3: Series de tiempo de precipitacin total por

des vegetales presentes en los ecosistem as

Este tipo de ecosistem as corresponden a

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

Fig. 4: V aria b ilid a d estacio nal en la precipitacin y te m p e ra tu ra p ara sitios lo c a liz a

ceo (com puesto principalm ente por la hier

desrticas ubicadas por sobre los 3 500 m

al. 1983), las precipitaciones son escasas y

co, esta rea se caracteriza por la existen

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

Fig. 6: T r a m a trfica sim p lifica d a para la lo calidad de P ap o so ( e c o siste m a de L om as).

Otro ecosistem a im portante dentro del

Patrones ecofisiolgicos de roedores:

Anim ales dom sticos

Fig. 7: Trama trfica simplificada para la localidad de Chiu-Chiu (ecosistema Ripariano).

la energa. En efecto, una tasa metablica

ventajosa para la sobrevivencia en ambien

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

diente altitudinal en el desierto de Atacam a

poblaciones a lo largo de este gradiente

vos (corazn, hgado, riones e intestino

lam iento (scaling) entre BMR, ingesta di

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

do, no se observaron diferencias en inges

m uestran altas tasas de m etabolism o basal

En la presente seccin se sintetizan nues

(3 412m ) y Phyllotis xanthopygus con 21

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

aproxim adam ente dos km 2, y mediciones de

< 40%. Las especies dom inantes en los si

Tal como se planteara en la introduccin, el

historia de interacciones entre el hombre y

nas se desplazan a cotas ms bajas para el

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

La poblacin es ms densa, tiende a la sedentarizacin y se increm enta la produc

en fundiciones m ineras, construcciones y

La localidad de San Pedro de A tacam a ha

Fig. 11: H e te ro g e n e id a d del paisaje para el ayllo de Beter, re p re se n ta d a por m e d io de un S istem a de

tarpe, Tam billo y Guachar); dos al noreste,

parcialm ente el poblado con dunas de va

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

de territorios dedicados a la agricultura in

necta con el ro San Pedro, a unos 25 km de

cin triguera, m arca tam bin otras dim en

ECOSISTEMAS DEL DESIERTO DE ATACAMA

articulndose la nica aldea estructurada co

Los eventos sealados se verifican en la

tos ecosistem as y tenem os una idea preli

de flora y fauna presentes en el rea. Sin

El presente trabajo fue financiado por el pro