Ecologa General . 2 C 2013. Ecologa de poblaciones.

Introduccin
M. Busch

ECOLOGA DE POBLACIONES
La ecologa de poblaciones es la rama de la ecologa que estudia la estructura y dinmica de
las poblaciones.
Podemos definir una poblacin como el conjunto de individuos de una misma especie que
habitan un mismo lugar en un mismo tiempo. Por ejemplo: la poblacin de sapos que habita
la Ciudad Universitaria, la poblacin humana de la provincia de Buenos Aires, la poblacin
de ratas de Costanera Sur.
Pero, cmo se fijan los lmites?
Los individuos que forman una poblacin son ecolgicamente equivalentes:
Presentan el mismo ciclo de vida
Los organismos que estn en un mismo estado estn involucrados en los mismos
procesos
Las tasas de los procesos son bsicamente las mismas para todos los individuos.
Existe intercambio de informacin gentica entre ellos
Las caractersticas y procesos del nivel poblacional estn determinados por las caractersticas y
procesos del nivel individual pero no son la simple suma de estos, sino que son
propiedades emergentes.
Caractersticas individuales
Edad o estado
Tamao
Sexo
Comportamiento

Caractersticas poblacionales
Densidad o abundancia
Distribucin de edades o
estados
Proporcin de sexos
Disposicin espacial

Procesos individuales
Desarrollo y Crecimiento
Movimientos
Reproduccin
Alimentacin
Muerte

Procesos poblacionales
Crecimiento poblacional
Cambios en la distribucin de edades
Mortalidad
Natalidad
Dispersin

Para el estudio de la poblacin la debemos considerar interactuando con el medio ambiente:

Sistema poblacional: Poblacin + Ambiente

Fsico

El sistema poblacional est formado por:

Bitico

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La poblacin misma, que puede estar formada por subcomponentes

(individuos de distintas edades, sexos, tamaos)
Los recursos: alimento, refugios, sitios de nidificacin, espacio,
nutrientes, radiacin solar, agua.
Las condiciones: temperatura, humedad, precipitaciones, salinidad,
pH, y su variabilidad
Los enemigos: predadores, patgenos, parsitos, competidores
Los amigos: simbiontes, mutualistas.
La poblacin presenta una estructura espacial y temporal:

Estructura Espacial

Disposicin
Espacial
Estructura de Hbitat

Metapoblaciones

EstructuraTemporal

Ciclos diurnos
Ciclos estacionales
Ciclos multianuales

Disposicin espacial: cmo se ubican los individuos en el espacio.

Estructura de hbitat: cmo se distribuyen los individuos de una poblacin entre distintos
tipos de hbitat
Metapoblaciones: cuando el ambiente habitable por los individuos de una poblacin se
encuentra fragmentado, cada una de las poblaciones en los fragmentos son llamadas
subpoblaciones, y el conjunto metapoblacin. Las supoblaciones muestran dinmicas
independientes, pero se encuentran conectadas por la dispersin.
La estructura temporal comprende ciclos diarios, estacionales y multianuales de
abundancia.
Factores: Son los componentes del sistema, estn caracterizados por sus valores.
Procesos: Son los eventos que producen cambios en el sistema poblacional: natalidad,
mortalidad, dispersin. Son descriptos por sus tasas: nm de eventos/ unidad de tiempo, o
nm de eventos/indiv.

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Valores de Factores

Tasas de procesos

Densidad poblacional
Estructura de edades
Proporcin de sexos
Disposicin espacial
densidad de predadores
Abundancia de alimento
Temperatura

Tasa de reproduccin
Tasa de desarrollo
Tasa de crecimiento
Tasa de dispersin
Tasa de alimentacin
Mortalidad por predacin
Mortalidad por competencia

Tasas de Procesos
Tasa de reproduccin
Tasa de desarrollo
Tasa de crecimiento
Tasa de dispersin
Tasa de alimentacin
Mortalidad por predacin
Mortalidad por competencia

Valores de factores
Densidad poblacional
Estructura de edades
Proporcin de sexos
Disposicin espacial
Densidad de predadores
Abundancia de alimento
Temperatura

La abundancia de individuos de una poblacin es producto de factores fsicos del ambiente,

histricos, de la relacin entre sus individuos y con otras especies.
Formas de expresar la abundancia:
Densidad poblacional: Nmero de individuos/Unidad de rea o volumen
Indicadores absolutos o relativos: En el primer caso obtenemos una estimacin de la
abundancia que no depende de cmo se haya muestreado ni se la refiere en relacin a otra
poblacin, por ejemplo: algas por litro de agua, cantidad de perros en la ciudad de Buenos
Aires. En el segundo caso, la estimacin se realiza en relacin a la intensidad de muestreo
(horas hombre, horas trampa) o a la relacin con otra especie, ejemplo: Nmero de
individuos/Unidad de captura, Nmero de individuos observados/Unidad de tiempo,
nmero de huellas/unidad de rea, nmero de lechuzas/cueva, nmero de cantos/tiempo de
observacin, nmero de perros/habitante
Indicadores directos e indirectos: la estimacin de la abundancia de una especie puede
realizarse a travs de la observacin de sus individuos (Indicador directo) o a travs de la
observacin de indicios, como huellas, heces, nidos, daos a plantas en caso de plagas
(Estimadores indirectos).

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Tanto los indicadores relativos como los indirectos suponen que existe una relacin lineal
y constante entre la densidad y el ndice utilizado. Sirven para comparar la abundancia
entre pocas o lugares, siempre y cuando se mantenga esta relacin.

Biomasa: masa de seres vivos/unidad de rea. Cuando uno compara especies de distintos
tamaos, las diferencias de abundancia pueden ser mejor reflejadas por sus biomasas
relativas que por los nmeros de individuos. Por ejemplo, un roedor de 25 gramos de peso
consume mucho menos que un herbvoro grande de 500 kg, por lo que contabilizar sus
nmeros no reflejara los efectos relativos que pueden tener sobre la vegetacin.
Cobertura/Unidad de rea: Tambin el efecto del tamao, especialmente en plantas, puede
traducirse en que cada individuo cubra un rea mayor de terreno (por ejemplo, un rbol
hace sombra sobre una mayor superficie que un ejemplar de pasto). En este caso, la
abundancia se puede expresar en funcin de la cobertura en lugar del nmero de individuos.
Si lo que estamos estudiando es la competencia entre plantas por la luz, aquella que tenga
mayor cobertura (aunque sea con pocos individuos) va a ejercer mayor efecto que la de
menor cobertura (aunque esta ltima sea ms abundante).
Los ndices de biomasa y cobertura tambin son utilizados cuando no es fcil diferenciar
los individuos
Podemos distinguir dos tipos de formas de estimar la densidad: la densidad Bruta o cruda,
considerando todo el espacio, y la Especfica o ecolgica: referida al rea efectivamente
disponible para la especie.
Para el eclogo es importante conocer los cambios de abundancia de las poblaciones tanto
en el tiempo como en el espacio:
10
m

10 m
t
rboles en un potrero

MTODOS DE ESTIMACIN DE DENSIDAD

Areales: se cuenta el nmero de individuos presentes por unidad de rea. Por ejemplo, en el
caso de los rboles del potrero contamos 5 individuos en un rea de 100 m2. Densidad=
0,05 individuos/m2. Un supuesto importante es que se deben contar todos los individuos
presentes en el rea considerada. Puede realizarse en el caso que los individuos no sean
muy mviles y que sean conspicuos. A veces este mtodo se utiliza para censar cuevas o
nidos en lugar de individuos.

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El cuadrado puede representar toda el rea que estamos estudiando, con lo cual la
estimacin constituye un CENSO, o puede ser una MUESTRA. Cuando no es posible o no
resulta eficiente el realizar un censo en toda el rea considerada, se recurre a un muestreo.
Este consiste en tomar datos de una porcin del rea considerada, y luego extrapolar los
resultados al rea total. Para ello, si el rea de estudio fuera de una hectrea, nosotros
podramos realizar censos en porciones cuadradas de 10x10m. La pregunta es: cuntos
cuadrados o muestras, debo tomar?

En

En este caso se cuentan los individuos que estn presentes en cada cuadrado, estas
constituyen unidades muestrales de la poblacin.
D= (3 + 3 + 2 + 5 + 2 + 1)= 18/6= 3 individuos por 100 m2 = 0,03 ind/ m2
Para que la estimacin sea vlida, las muestras deben ser representativas de la poblacin
total. Para ello deben tomarse siguiendo determinadas reglas, desarrolladas en la Teora de
muestreo.
Decisiones que se deben tomar respecto al muestreo:
Definicin de la unidad muestral
Forma y tamao de las unidades muestrales
Distribucin de las muestras
Nmero de muestras
Para el ejemplo de los rboles
La unidad muestral son los cuadrados de 10 x 10 m2 (es una porcin del rea total)
Distribucin de las muestras en el rea total: al azar
Nmero de muestras: 6.

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Criterios para la distribucin de las muestras

Segn si
Ambiente
homogneo

Muestreo al
azar simple

Ambiente
heterogneo

Gradiente

Muestreo
sistemtico

Muestreo
estratificado

Direccin
del
gradiente

Se muestrea al azar en cada estrato

Mtodos de distancia de estimacin de la densidad

Se basan en la medida de distancias entre individuos, que permite estimar el
rea promedio ocupada por un solo individuo= densidad. Existen tres mtodos principales:
individuo ms cercano, vecino ms cercano, y el mtodo de los cuartos o cuadrantes.
Mtodo del individuo ms cercano:
Se eligen n puntos al azar
Se miden las distancias entre cada punto y el individuo ms cercano (yi). Ver figura.
D= (n-1)/yi2 . Este es un estimador no sesgado, pero algunos autores utilizan
simplemente D= n/yi2 . El estimador se basa en el nmero de individuos contados (n,
dividido por el rea estimada que ocupan esos individuos.

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Punto al
azar
Individuo ms
cercano

yi

Figura: Mtodo del individuo ms cercano. Con lnea interrumpida se muestran las reas
estimadas que ocupan en forma exclusiva cada uno de los individuos.

Mtodo de los cuartos o cuadrantes:

Se ubican transectas al azar
Sobre la transecta, se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemtica)
Para cada punto, se definen 4 cuadrantes de acuerdo a la transecta y una perpendicular.
En cada cuadrante, se mide la distancia del punto al individuo ms cercano (yi) ,
Se estima el rea ai para cada punto, como el promedio de las distancias en cada
cuadrante, ai = (/4)*yi2
Se calcula la densidad en cada punto, como Di=3/ ai, (se considera que el cuarto individuo
no se encuentra dentro del rea, sino en el lmite).
la densidad estimada para la transecta es el promedio de la obtenida en los distintos
puntos, D = Di/n

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individuos
Puntos sobre la transecta, distribuidos al
azar o en forma sistemtica

Los mtodos de distancia suponen la seleccin al azar de puntos o ubicacin al azar de las
transectas y disposicin espacial al azar de los individuos, aunque el mtodo de los cuartos
es robusto frente a la violacin de este ltimo supuesto. Las distancias entre puntos y
transectas deben ser tales que no se cuente el mismo individuo en dos puntos o transectas
distintos.

Mtodos de captura
Existen dos mtodos principales: el de captura, marcado y recaptura y el de captura con
remocin.
Mtodo de captura y recaptura
El primer da (da 1) se capturan n1 individuos. Se marcan y se liberan.
El segundo da (da 2) se capturan n2 individuos. De ellos, algunos estn marcados (n21).
Si el muestreo se realiza al azar, la proporcin de individuos marcados en la poblacin
despus del da 1 (n1/N) debe ser la misma que la proporcin de marcados que se captura
en la muestra del da 2 (n21/n2).
n1/N= n21/n2 de donde N (tamao poblacional)= n1*n2/n21
Con este mtodo estimamos un nmero de individuos, no una densidad. Para conocer la
densidad (nmero de individuos por unidad de rea), deberamos estimar el rea de
influencia de nuestro sistema de captura (de acuerdo al rea que cubren las trampas y el
rea de accin de los animales).
Suposiciones:
Muestreo al azar

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La marca no afecta la capturabilidad (es decir, un individuo que fue capturado no va a

rehuir las trampas, o al revs, sentirse atrado hacia ellas).
Todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados (no debe haber un
sector de la poblacin con menor probabilidad de ser capturado)
La poblacin es cerrada, no hay nacimientos, muertes, inmigraciones ni emigraciones (al
menos mientras se realiza la estimacin)
No hay prdidas de marcas
Captura con remocin
Se captura individuos, se los retira de la poblacin. Se repite en varias ocasiones.
Se grafica el nmero de individuos capturados por ocasin de muestreo en funcin del
nmero acumulado de capturas
Se estima la ecuacin de una recta, donde corta el eje de las X corresponde a la densidad
estimada.
Nmero de capturas por da
de muestreo (U)

aN0

U= aN0 - aCt si U=0

aN0 = a Ct
aN0(ordenada) /a (pendiente)= Ct
La ordenada y la pendiente se
estiman por regresin
a= coeficiente de capturabilidad

Densidad estimada

Captura acumulada (Ct)

Disposicin espacial
Es la ubicacin de los organismos en el espacio. Est determinada por los rangos de
tolerancia frente a las condiciones ambientales, por los requerimientos de recursos, por las
interacciones con otros individuos (competidores, predadores), por la forma de eproduccin
y dispersin de propgulos y por factores histricos. Segn la escala espacial que estemos
considerando, hablaremos de distribucin geogrfica, distribucin por hbitat o disposicin
espacial dentro de un hbitat.
Vamos a considerar el ltimo caso: la disposicin espacial de los individuos de una
poblacin puede describirse en trminos de la distribucin estadstica de los valores de
densidad por unidad de espacio.

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Podemos considerar tres tipos principales de disposicin: al azar, cuando el espacio

habitable es continuo y homogneo, y no existen interacciones entre individuos. La
probabilidad de ser ocupados es la misma para todos los puntos del espacio y no depende
de la presencia de un organismo previamente en l. En la disposicin contagiosa el espacio
habitable es discontinuo (heterogneo) y/o existen interacciones entre individuos. La
probabilidad de ser ocupados no es la misma para todos los puntos del espacio (va haber
zonas con muchos y zonas con pocos individuos). Las agrupaciones se pueden dar porque
las condiciones del ambiente difieren entre sitios (por ejemplo, los bichos bolita se agrupan
en las zonas hmedas), o porque los individuos tienen comportamiento social (animales que
se agrupan en colonias, como las cotorras). Tambin puede ser consecuencia de la forma de
reproduccin: cuando una planta se reproduce en forma vegetativa por estolones, o
animales por gemacin, los individuos suelen quedar agrupados. Ej: caas. Un tercer tipo
de disposicin espacial es la uniforme o regular, donde el espacio habitable es continuo
pero existen interacciones entre individuos que hacen que donde est un individuo sea
menos probable que se instale otro. La probabilidad de ser ocupado no es la misma para
todos los puntos del espacio. Ejemplos: plantas que segregan sustancias alelopticas por las
races que impiden el establecimiento de otras plantas. Hay rboles que por competencia
impiden el establecimiento de renovales bajo su copa. Muchas aves delimitan un territorio,
dentro del cual no se instalan otros individuos. Esta separacin a veces se da slo entre
individuos del mismo sexo o edad, por ejemplo los que se distancian son machos adultos
reproductivos, pero se pueden agrupar con hembras o juveniles.

Formas de evaluar la disposicin espacial:

Mtodo de parcelas: Si uno realiza un muestreo en que estima la cantidad de individuos
por parcela (los cuadrados del ejemplo de los rboles), si la disposicin es al azar, la
distribucin del nmero de individuos por parcela seguir una distribucin de Poisson. En
esta distribucin, la media es igual a la varianza. Si, por el contrario , los individuos se
encuentran agregados, la varianza ser mayor que la media, y si se encuentran distribuidos
regularmente, la varianza ser menor que la media.
Indice V/M= 1 para disposicin al azar, V/M>1 para disposicin contagiosa y V/M<1 para
disposicin regular. Se calcula el ndice y un intervalo de confianza, si incluye el 1 se
acepta azar, si no incluye 1, y los valores son ms altos, se acepta contagio, por ltimo si no
incluye el 1 y los valores son ms bajos, se acepta una disposicin uniforme.
Este mtodo tiene sus limitaciones, y para probar mejor el ajuste de los datos a las distintas
distribuciones conviene comparar los valores de frecuencias esperadas de celdas con
distinto nmero de individuos con las esperadas de acuerdo a cada tipo de distribucin.
Mtodos de distancia: se basan en que si los individuos se disponen al azar, las distancias
entre individuos elegidos al azar y sus vecinos ms cercanos sern aproximadamente
iguales a las distancias entre puntos al azar y los individuos ms cercanos a los puntos. Si
los individuos estn agrupados las segundas distancias tendern a ser mayores que las
primeras, mientras que si la disposicin es uniforme, las distancias entre puntos e
individuos sern menores que entre individuos.

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yi
ai

yi2/ai2 = 1 para disposicin al azar

yi2/ai2 > 1 para disposicin contagiosa
yi2/ai2 < 1 para disposicin regular
= punto al azar
= individuo al azar

Bibliografa
Krebs, Ch. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row. Nueva York.
Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal abundante and related parameters. Griffin.
Londres.
Sharov, A. 1996. Quantitative population ecology.
http//gypsymoth.ento.vt.edusharov/Popecol/popecol.html

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