Trabajo de Investigacin N 1-2014-Seguridad y Ambiental

AL

: ING. Ana Huayta

Docente del Curso de Seguridad y Medio Ambiente

DE

: Neyra Concepcin David

Estudiante del lV ciclo de Ingeniera Metalrgica

ASUNTO

: Trabajo de Investigacin Sobre la Fotosntesis

FECHA

: 20/10/14

FOTOSINTESIS
Introduccin
La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia
orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso
la energa lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo
el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda
almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa
para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se
debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en
el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la
constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia. De
hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de

materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas

de carbono.
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la
fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de
color verde (esta coloracin es debida a la presencia del
pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de
estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que
cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido
de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene
pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene
entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la
fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es
la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta
denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimio sntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se
diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis
oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el
nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es
el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico
liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature
Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el
hallazgo de pequeos cristales dehematita (en el cratn de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el en
Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y,
consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de
producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la datacin ms antigua
del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de

la atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460

millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un nmero
considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis
para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de
manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est
cuestionada.

Historia del Estudio de la Fotosntesis

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya
en
la Antigua
Grecia,
el filsofo Aristteles propuso
una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente
relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada
a un segundo plano. De hecho, no volvi a ser recuperada hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa
vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica.
Adems de retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire
que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado
por stos como fuente de alimento.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban
los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. En
la dcada de 1770, el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le
atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin
de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de
forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal
elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin de aire
deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que
proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien
descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de peEn el ao 1778, el mdico holands Jan
Ingenhousz dirigi numerosos experimentos dedicados al estudio de la
produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose de
un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba
realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro

titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros

fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con
los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que
cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de
aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la
demostracin que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar.
Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino
que nicamente se realizaba en las partes verdes de sta. Como
mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al
campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche para
prevenir posibles intoxicaciones.numbra, aunque en ningn momento
logr interpretar estos resultados.
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino,
realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz
para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el
desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra
desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en
contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la
fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del
aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara
experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijacin
de dixido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire
por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre
la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de
dixido de carbono, hay una prdida de agua y una generacin
de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutricin mineral de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes
promotores tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica,
como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los
organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la

importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales.

Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del
CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue
acuada
por Pelletier y Caventou a
comienzos
del siglo
XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de
los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila
son productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la
presencia de almidn con la de clorofila y describira la estructura de
los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con
cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la
formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta
sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son
ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la
fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a
los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos
de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa
ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos
por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se
comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se
produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer
momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis
modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta
era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando
hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un
aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de
la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo
los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un

aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el

proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados
aumentaban la tasa de fotosntesis s que experimentaba una
variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los
30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el
cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en
la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumnica y la temperatura.
En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras
haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre, que el
oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido
de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis
de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida
por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941,
tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin
Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde(Chlorella).
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces
de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de
electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el
agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se
deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida como la
fotoreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos
del agua, con liberacin de oxgeno.
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici
sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron
el Premio Nobel de Qumica de 1961. Gracias a la aplicacin
del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones
qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono
gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la
actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo
vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos

botnicos de notable importancia (demostr que el vanadio y

el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas),
es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon
componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar cmo stas
asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut
Michel y Robert Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de
la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura
de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de
rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja
para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un
mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de
membrana.
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que
requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los
mtodos matemticos para interpretan el patrn de rayos X obtenido.
Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la
estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto
por cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio
de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de
la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura
tridimensional de dicha protena.

2.-El Cloroplasto
De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas
presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa solar para
impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con
posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos
orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y
posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas
intracelulares (Teora endosimbitica).

Clulas Eucariotas.- Las clulas eucariotas son las que

tienen ncleo definido (poseen ncleo verdadero) gracias a una
membrana nuclear, al contrario de las procariotas que carecen de dicha
membrana nuclear, por lo que el material gentico se encuentra
disperso en ellas (en su citoplasma), por lo cual es perceptible solo
al microscopio electrnico. A los organismos formados por clulas
eucariotas se les denomina eucariontes.
Orgnulos.En
biologa
celular,
se
denomina orgnulos (o
tambin organelas, organelos, organoides o
mejor elementos
celulares) a las diferentes estructuras contenidas en el citoplasma de
las clulas, principalmente las eucariotas, que tienen una forma
determinada. La clula procariota carece de la mayor parte de los
orgnulos. El nombre de orgnulos viene de la idea que estas
estructuras son para las clulas, lo que los rganos son para el cuerpo.

Desarrollo
En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para
llevar a cabo la fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el
desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que
bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del proplasto o
se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas,
dando lugar a los grana y las lamelas delestroma.
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgnulos que exclusivamente se
desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla
germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos
etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que
constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la
luz, los etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos

prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en

clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento
stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como
sucede en las hojas durante el otoo o a lo largo del proceso de
maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn)
pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno
por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto
con la luz solar.

Estructura y Abundancia
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia
presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin
existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su
nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar.
No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no
se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno
de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se
ubica una cmara que alberga un medio interno con un elevado
nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hlice,
plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las
inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos
denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintticos en su
membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio
tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el
estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener
forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones,

denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los

grana donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar
la energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP.

Funcin
La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la
fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada
en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica
(ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de
los pigmentos fotosintticos
y
la
cadena
transportadora
de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas
de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis
de protenas y la replicacin del ADN.

3.-Fase Luminosa o Fotoqumica

La energa lumnica que absorbe la clorofila se transmite a los
electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y
producen una especie de corriente elctrica en el interior del
cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones.
Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la
fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son
necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se
sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de
sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son
repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera
el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el
trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las

consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la

produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

-Fotofosforilacin acclica (oxignica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el
siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones,
la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones,
el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el
interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que
invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora
quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones
son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos
protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre
stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que
invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La
sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los
cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones
son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a
travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta
molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones,
reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro
fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP,
y un NADPH + H+.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica).En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva
el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en
cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema
II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del
NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene
ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit
de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura
posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo
que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir
los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones
que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a
la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La
plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,
seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo
de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que
hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al

estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que

nicamente se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica
no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la
acclica.

4.-Fase Oscura o Biosinttica

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los
cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica
por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada
es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.
Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no
requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el

bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se
conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce
mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden
distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el

estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a
la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y
origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone
en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies
vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo
de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula
de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico),
constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al
igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono

fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la
fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas
en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se
invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el
que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de
aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la
glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar
caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis
en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se
suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a
ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin,
por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se
requieren dos de NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al

ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a
cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el
suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por

la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH.
Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a
la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH.
Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la
planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico
originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima
glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden
pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos
aminocidos.
Sin
embargo,
algunas
bacterias
pertenecientes
a
los
gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y
determinadas
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de
este elemento qumico en amonaco mediante el proceso

llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos
reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del

NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a
ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de
hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte
de la materia orgnica celular.

5.-Fotorrespiracin
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como
medida preventiva ante la posible prdida de agua, se sobreviene
cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno
generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas
concentraciones.
Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO
(mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto
qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la
concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la
encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno
(mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de
carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono

y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una

prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal
rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se
origina una molcula de cido fosfoglicerico y otra de cido
fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este
ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el
que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y
perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la
descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin
embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que
se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a
partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de
una molcula de dixido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4.En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la
fotorrespiracin podra revestir un problema de notable gravedad, se
presenta un proceso diferente para captar el dixido de carbono. En
estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en las clulas internas, contiguos a los vasos
conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del
parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este
ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido
de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el
cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentracin de oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se
genera el cido oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de
aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido
se transforma en mlico, y este a travs de los plasmodesmos, pasa a
los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera el
dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A

consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de

alteracin a consecuencia de la respiracin.

Las plantas CAM.La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin
inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al
espaol como metabolismo cido de las Crasulceas. Esta
denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo
nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es
decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a
varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias
de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae,
Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan slo algunos ejemplos). Por norma
general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas
condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un
dficit hdrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas
peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosinttico es
homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina
diferenciada y de clornquima en empalizada.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra

perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo
que resulta lgico que sus estomas se abran durante la noche, para

evitar en la medida de lo posible la prdida de agua por transpiracin,

fijando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de
carboxilacin de PEP (cido fosfoenolpirvico) catalizada por PEP
carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la formacin de
oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola,
sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El malato
almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras los
estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez
en el orgnulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima
mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende
es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte
nuevamente en azcares, para finalmente convertirse en almidn. La
fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las
plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es
menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la
adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos
que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn
encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de
agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque
a costa de una menor productividad.

Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la

capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales
de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carcter adaptativo,
es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM
cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las
denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas
la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en
condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrs.

6.-Fotosistemas y Pigmentos Fotosintticos.-

- Los fotosistemas
- Fotosistema I y Fotosistema II
- Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

Los fotosistemas.Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas

transmembranales que forman unos conjuntos denominados
fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la
antena y el centro de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada
como LHC (abreviatura
del ingls Light
Harvesting
Complex),
predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De
hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de
pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas
intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones
como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las protenas
predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde
est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe
una molcula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no
diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor.
Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II.

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor

o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se
caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de
clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la
molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo
llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se
denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre
todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o
igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz.Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos
a protenas presentes en algunas membranas plasmticas, y que se
caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con
enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con
poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y
los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe
ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas
est la bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con
un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol
(Monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia,
se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina
acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos
variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el
tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de
onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo
y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm,
pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y
las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente,
que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de
color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados
a protenas originando las ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos
que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la
existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo
concreto.
Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico
de antena, el electrn capta la energa del fotn y asciende a
posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de
que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la
energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor
longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos
de pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada por un

determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el

estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado
de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al
menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se
transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor
longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosinttico diana.

7.-Factores Externos que influyen en el proceso.Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a
la
conclusin
de
que
la temperatura,
la concentracin de
determinados gases en
el
aire
(tales
como dixido
de
carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son
aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el
rendimiento fotosinttico de un vegetal.
La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un
intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila
de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia
de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura,
hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la
desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento
fotosinttico.
La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad
luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en
relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire,
hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se
estabiliza.
La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de
oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los
procesos de fotorrespiracin.
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a
desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo
que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de
cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta

sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin

irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos)
manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca
alcanzan la saturacin lumnica.
El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una
mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas
de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas
de iluminacin con horas de oscuridad.
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de
agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a
que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando
los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la
penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la
concentracin de oxgeno interno desencadena la fotorrespiracin.
Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las
plantas C4 sean ms eficaces que las C3.
El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa
lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y
xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en
la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana.
La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que no
tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si
poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la
sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los
680 nm, no acta el fotosistema II con la consecuente reduccin del
rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.

8.-Fotosntesis Anoxignica o Bacteriana.Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de

manera que al carecer de fotosistemas II no estn capacitadas para
usar al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del agua), y en
consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En
funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el

lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres

tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias purpreas se
caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como dador de
electrones y por acumular el azufre en grnulos de azufre en su
interior; las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de
hidrgeno, pero a diferencia de las purpreas no acumulan azufre en
su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan
materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de
electrones.
En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la
membrana plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se
encuentran en la membrana de ciertos orgnulos especiales. Los
pigmentos
fotosintticos
estn
constituidos
por
las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos;
por otra parte, lo ms frecuente es que la molcula diana sea la
denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase
dependiente de luz como una independiente de luz, distinguindose en
la primera un transporte de electrones acclico y otro cclico. Mientras
en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el
NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del
CO2 , NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en
ausencia de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico.

9.-Fotosntesis Artificial.Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados

a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder
capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A
pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula
artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario
para reaccionar de forma til con otras molculas, las perspectivas son
prometedoras y los cientficos son optimistas.
- Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas
- Clula de Grtzel
- Disoluciones homogneas

Intentos
de
fotosintticas.-

imitacin

de

las

estructura

Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido

el inters por la creacin de sistemas artificiales que imiten a la
fotosntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la
clorofila por una amalgama de compuestos qumicos, ya sean
orgnicos o inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin
embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones
liberados en el proceso fotosinttico.
En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carcter artificial,
que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos
orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse,
tena la capacidad de llevar a cabo la reaccin de fotlisis del agua,
generando hidrgeno y oxgeno en estado gas. El tamao fsico del
cloroplasto artificial era mucho mayor en comparacin con el de los
cloroplastos naturales, y adems, su eficacia de conversin de energa
lumnica en qumica era notablemente inferior. Este primer
experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la
construccin de un dispositivo fotosinttico obtenido artificialmente que
funcionara.
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro
de Bioenerga y Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona,
decidi incorporar al cloroplasto artificial desarrollado aos antes,
una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de
los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas
sintticamente, junto con otros compuestos que se aadieron con la
intencin de generar una acumulacin de iones H+ en la parte interna
de la membrana. Pero el hecho ms destacable del experimento fue la
incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del
aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para
producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consigui un
comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP
a partir de energa solar, pero con un nmero ms reducido de
componentes que la cadena fotosinttica natural. Tal fue la

repercusin del experimento, que en la actualidad se continan

explorando sus aplicaciones prcticas.
En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro
molculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podan
circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola
de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones
emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que
se quedaba cargada elctricamente y mantena estable su carga. Pero
el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los cientficos
que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno
cargado que se haba obtenido por medio del proceso mencionado.

Clula de Grtzel.Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de

titanio nanoestructurado sensitivizado
con
colorante,
cuyos
mecanismos para la transferencia electrnica se caracterizan por ser
parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso
fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza
sinttica o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de
dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado
clulas solares foto electroqumicas sensitivizadas con colorante, con
capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos
convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos
sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5 % limitadas por la
reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en
torno al 11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel
industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que
investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de
trabajo encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los
cientficos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para
incrementar la eficiencia, as como para descubrir configuraciones
alternativas y ms prcticas.
A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada,
ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies
International que en el ao 2001, y tras un programa de desarrollo que
alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma
pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de
titanio sensitivizado.

Disoluciones homogneas.El 31 de agosto del 2001 se public en la revista Science, un artculo

en el que se recoga el resultado de un experimento realizado por
unos investigadores del Instituto Tecnolgico de Massachussets,
consistente en obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido

clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de

naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como centro
activo.
El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea
perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto perodo para
mantener la reaccin, por lo que en la actualidad se sigue investigando
para obtener el catalizador que mejor se adecue.

10.-

Radiacin Fotosintticamente Activa

Se denomina Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA) a la

cantidad de radiacin integrada del rango de longitudes de onda que
son capaces de producir actividad fotosinttica en las plantas y otros
organismos fotosintticos como microalgas y bacterias. Este rango es
el comprendido aproximadamente entre los 400 y los 700 nanmetros
y se corresponde, tambin aproximadamente, con el espectro visible.
Las unidades de medida de la Radiacin Fotosintticamente Activa
suelen ser las habituales para cualquier radiacin: los micro
Einstein/m2/s o micro moles de fotones/m2/s.
No todos los organismos usan las mismas longitudes de onda.
Conocer estas longitudes de onda es til para adecuar la iluminacin
en entornos artificales o para elegir adecuamente mallas de sombreo.

11.

Anabolismo

El anabolismo (del griego ana hacia arriba, y ballein lanzar) es el

conjunto de procesos del metabolismo que tienen como resultado la
sntesis de componentes celulares a partir de precursores de
baja masa molecular, por lo que recibe tambin el nombre
de biosntesis. Es una de las dos partes en que suele dividirse
el metabolismo,
encargada
de
la
sntesis
de molculas
orgnicas (biomolculas) ms complejas a partir de otras ms
sencillas,
orgnicas
o
inorgnicas,
con
requerimiento
de energa (reacciones endergnicas) y de poder reductor, al contrario
que el catabolismo. Aunque anabolismo y catabolismo son dos
procesos contrarios, los dos funcionan coordinada y armnicamente, y
constituyen una unidad difcil de separar. Los procesos anablicos son
procesos metablicos de construccin, en los que se obtienen
molculas grandes a partir de otras ms pequeas. En estos procesos
se consume energa. Los seres vivos utilizan estas reacciones para
formar, por ejemplo, protenas a partir de aminocidos. Mediante los
procesos anablicos se crean las molculas necesarias para formar
nuevas clulas.

Catabolismo.El catabolismo es un proceso metablico que realizan los organismos

celulares, que consiste en un proceso exergnico. Entre los procesos
metablicos que realizan algunas clulas procariotas y clulas
eucariticas se encuentra la gluclisis (anaerbico), y en las clulas
eucariticas al tener mitocondrias son capaces de realizar otro
proceso catablico denominado respiracin celular (aerbico). La
gluclisis es el proceso metablico que usa los carbohidratos
(monosacridos) como la glucosa que comemos cada da, para
transformacin de biomolculas complejas en molculas sencillas
(piruvato)
y
en
el
almacenamiento
adecuado
de
la energa qumica desprendida en forma de enlaces de alta

energa en molculas de adenosn trifosfato ( trifosfato de adenosina).

Las reacciones catablicas son en su mayora reacciones de
reduccin-oxidacin. El catabolismo al realizar reacciones exergnicas
se considera un proceso inverso del anabolismo que realiza
reacciones endergnicas, aunque no significa precisamente que las
reacciones anablicas sean inversas a las reacciones catablicas.
El conjunto de reacciones catablicas es muy similar en todos los
seres vivos. Poniendo como ejemplo resumido el metabolismo
completo de la polisacridos y de otra macromolculas como protenas
en las organismos eucariticos tenemos que las macromolculas
orgnicas que obtienen los organismos de su exterior en el caso de los
hetertrofos
de
sus nutrientes,
como
son
las protenas, polisacridos o lpidos son
degradados
a
sus monmeros constituyentes, aminocidos, monosacridos y
triglicridos , respectivamente, proceso que se lleva a cabo fuera de
las clulas en la luz del aparato digestivo; es el proceso conocido
como digestin. Los carbohidratos como primeros precursores
energticos son llevados a las clulas y convertidos en molculas an
ms simples como piruvato en la gluclisis. En tanto las protenas y
grasas en casos de inanicin severa pueden tambin realizar gluclisis
o almacenarse el las clulas como macromolculas de
almacenamiento. El piruvato en presencia de mitocondrias puede
realizar la respiracin celular transformndose en grupos acetilos por
medio de la interaccin covalentemente a la coenzima A, para formar
la acetil-coenzima A cuyo grupo acetil es oxidado a agua y dixido de
carbono en el ciclo de Krebs, liberando energa que se retiene al
reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucletido (NAD+) a
NADH+H. El NADH y otras coenzimas son finalmente oxidadas en la
cadena transportadora de electrones, proceso acoplado a la sntesis
de ATP (adenosn trifosfato).
Los procesos catablicos son procesos metablicos de degradacin,
en los que las molculas grandes, que proceden de los alimentos o de
las propias reservas del organismo, se transforman en otras ms
pequeas. En los procesos catablicos se produce energa. Una parte
de esta energa no es utilizada directamente por las clulas, sino que
se almacena formando unas molculas especiales. Estas molculas
contienen mucha energa y se utilizan cuando el organismo las

necesita. En el catabolismo se produce, por ejemplo, la energa que

tus clulas musculares utilizan para contraerse, la que se emplea para
mantener la temperatura de tu cuerpo, o la que se consume en los
procesos anablicos.

Funciones.El anabolismo es el responsable de:

La fabricacin de los componentes celulares y tejidos corporales y

por tanto del crecimiento.
El almacenamiento de energa mediante enlaces qumicos en
molculas orgnicas (almidn, glucgeno, triglicridos).

Las clulas obtienen la energa del medio ambiente mediante tres

tipos distintos de fuente de energa que son:

La fotosntesis en las plantas, gracias a la luz solar.

Otros
compuestos
orgnicos
como
ocurre
en
los
organismos hetertrofos.
Compuestos inorgnicos como las bacterias quimiolitotrficas que
pueden ser auttrofas o hetertrofas.