Tema 6.

CONDUCTA ESPACIAL

1. Concepto y organizacin de la conducta espacial

Segn Kolb (2006), la conducta espacial se define como cualquier comportamiento que permita
dirigir la totalidad o una parte del cuerpo a travs del espacio, incluidos los procesos del pensamiento
relacionados con el espacio. Desde la neurologa se establecen subdivisiones del espacio:

Espacio corporal:

Podemos localizar objetos como la vestimenta o el contacto

con objetos externos. Interviene el sistema somestsico.

Espacio de aprehensin
o proximal

Es aquel que podemos alcanzar con las extremidades

(espacio de aprehensin alrededor del cuerpo)

Espacio distal (alejado)

Hacia el cual se mueve el cuerpo

Espacio temporal

Espacio asociado con una dimensin pasada o futura del

tiempo. Lo solemos representar en el espacio (calendarios)

Todos estos subespacios poseen representaciones en el cerebro, el cual tiene capacidad de asignar
lugares a objetos reales o imaginarios sobre ellos o en su interior. Por otro lado, la capacidad de
desplazarse a travs del espacio de un sitio a otro a veces se denomina memoria topogrfica. Otro
concepto relacionado a la conducta espacial es el de mapas cognitivos, debido a la suposicin de que
la representacin espacial en el cerebro sera similar a la representacin espacial en un mapa.
Se han elaborado diversas teoras sobre la representacin cerebral del espacio en los seres
humanos y en animales con gran capacidad espacial:
Teoras de la navegacin espacial: El aprendizaje y la memoria espacial se relacionan con la
capacidad de adquirir y retener asociaciones de las caractersticas del ambiente, lo que permite al
organismo desenvolverse en el espacio. La memoria espacial consiste en mltiples mecanismos
especializados en codificar, almacenar y recuperar informacin acerca de rutas, configuraciones y
localizaciones espaciales.
Teoras de la elaboracin de mapas cognitivos: Un mapa cognitivo es una representacin del entorno
en la que se incluye toda la informacin disponible respecto a los puntos de referencia y sus relaciones
espaciales. Una vez formado el mapa cognitivo, los animales pueden utilizar cualquier subconjunto de
puntos de referencia para localizar una meta. Segn esta teora la capacidad para encontrar la meta
invisible se atribuye generalmente a la construccin y uso de un mapa cognitivo.
Teora de las dos corrientes del procesamiento de informacin espacial: Milner y Goodale proponen
la existencia de dos sistemas para el procesamiento de la informacin utilizada en la representacin de
objetos en el espacio visual: la corteza parietal posterior y la corteza temporal. Ambos sistemas reciben
informacin a travs de vas que comienzan en la corteza visual.
- Una va dorsal, conocida como corriente dorsal, se proyecta hacia la corteza parietal posterior. Se
encarga de la localizacin de los objetos en el espacio visual, la ubicacin espacial.
- Una va ventral, conocida como corriente ventral, se proyecta hacia la corteza temporal inferior. Se
encarga de identificar el objeto visto.
Se proponen vnculos entre distintos aspectos de la conducta espacial y estos dos sistemas
nerviosos. La corriente dorsal mediara la visin para la accin y dirigira las acciones inconscientes
relacionadas con los objetos. La corriente ventral mediara la visin para el reconocimiento y dirigira las
acciones conscientes relacionadas con los objetos.
Para determinar la representacin cerebral del espacio o describir la organizacin de la conducta
espacial existen varias pruebas de espacio, ya sea con humanos o animales.

Las lesiones cerebrales pueden provocar alteraciones especficas que aumentan el conocimiento
sobre la conducta espacial. Muchos de estos casos plantean problemas de interpretacin puesto que los
pacientes tambin experimentan otros problemas espaciales.
La desorientacin topogrfica se define como la incapacidad inequvoca de orientarse en el
espacio, incluso en un medio que era familiar para el paciente antes de la lesin; existen numerosas
variantes de desorientacin topogrfica. Paterson y Zangwill propusieron que los trastornos topogrficos
se subdividen en dos limitaciones diferentes

Agnosia topogrfica: incapacidad de identificar determinados puntos de referencia, pero sin

perder la facultad de identificar y reconocer distintos tipos de objetos.
Amnesia topogrfica: incapacidad de recordar relaciones topogrficas entre puntos de
referencia que se pueden identificar como entidades diferentes.

En los casos anteriores hay que diferenciar entre un trastorno retrgrado (incapacidad de orientarse
en lugares que les eran familiares antes de la lesin) y un trastorno antergrado (perdida de la capacidad
de orientarse en lugares desconocidos).
En base a la revisin de la literatura publicada acerca de desorientacin espacial Aguirre y
DEsposito propusieron cinco tipos de dficits que podran estar localizados separadamente en una
regin especfica de la neocorteza y el sistema lmbico:

Dficit

Lesin

Descripcin

Desorientacin
egocntrica

Parietal posterior

Incapaz de representar la localizacin de los

objetos con relacin a s mismo.

Desorientacin de
direccin

Cingular posterior

Incapaz de representar la direccin de la

orientacin con relacin al entorno.

Agnosia de puntos
de referencia

Circunvolucin
lingual

Incapaz de representar el aspecto de puntos

de referencia destacados.

Desorientacin
antergrada
Dficit de
elaboracin de
mapas espaciales o
la memoria espacial

Circunvolucin
parahipocmpica

Incapaz de aprender nuevas

representaciones de la informacin ambiental.

Hipocampo

Amnesia antergrada y retrgrada, sobretodo

para detalles espaciales complejos.

2. Papel del hemisferio derecho

Los enfoques modernos de la organizacin cerebral describen el procesamiento espacial en el ser
humano como una funcin del hemisferio derecho. Hacia 1874, Hughlings-Jackson propuso que hay una
funcin espacial perceptiva en el hemisferio derecho. Posteriormente diversos investigadores
describieron varios casos de dificultades espaciales-perceptivas en una serie de artculos, lo cual
confirm la idea de Hughlings-Jackson. A pesar de que los pacientes descritos en los artculos
aparentemente padecan lesiones bilaterales la propuesta de Hughlings-Jackson sigui vigente hasta
finales del siglo XIX.
Pese a su cuestionada validez, las experiencias con lesionados cerebrales en soldados durante la
Primera Guerra Mundial contribuyeron a una comprensin ms profunda de los trastornos mentales. Los
trabajos ms sistemticos de Zangwill, de Hcaen y col. en 1950 permitieron revisar el papel
desempeado por el hemisferio derecho en la conducta espacial.
Segn Costa y Goldberg la funcin del hemisferio derecho se centra en las actividades superiores
que aparecieron primero (espacio, atencin, anlisis de las emociones), de modo que al evolucionar el
lenguaje tuvo que ubicarse en el hemisferio izquierdo.

El hemisferio derecho es dominante para la organizacin espacial. Est especializado en captar

sntesis simultneas, en la integracin de diversos tems distribuidos en el espacio.
El circuito para la atencin dirigida y la negligencia unilateral se encuentra en el hemisferio
derecho; las lesiones del parietal derecho producen negligencia izquierda masiva e insalvable.
El hemisferio derecho tambin tiene un papel predominante en la percepcin y expresin de los
estados emocionales.
Es indudable que el hemisferio derecho cumple una funcin muy importante en la conducta espacial,
aunque tambin pueden observarse determinados dficits espaciales en pacientes con lesiones del
hemisferio izquierdo.
El control del espacio es complejo, cualquier lesin cerebral produce cierta apraxia constructiva:
fallos en la copia grfica o con piezas de modelos complejos.

3. Contribucin especfica de los lbulos temporal, parietal y frontal

3.1. Lbulo temporal
La principal estructura del lbulo temporal implicada en el espacio es subcortical, el hipocampo.
Veremos extensamente su papel en las tareas espaciales.
La corteza temporal inferior se encarga de la identificacin de estmulos visuales (zona del
Qu?.

Gran parte de la investigacin realizada en los ltimos 50 aos acerca de los mecanismos
responsables del control de la conducta espacial fue impulsada por la teora de la elaboracin de mapas
cognitivos de OKeefe y Nadel mencionada antes. Esta teora tiene dos componentes.
En primer lugar se sostiene que los animales se desplazan a travs del ambiente y crean una
representacin cerebral de ste en forma de mapa. Es el mapa cognitivo que se utiliza para dirigir
nuevos movimientos a travs de ese mismo entorno.
El segundo componente de la teora afirma que el mapa cognitivo se localiza en el hipocampo.
OKeefe y Dostrovsky (1971) registraron la actividad de clulas piramidales individuales del hipocampo
en animales que se desplazaban hacia un objetivo. Los experimentadores encontraron que algunas
neuronas descargaban con una alta frecuencia nicamente cuando la rata se hallaba en un lugar
determinado. Diferentes neuronas tenan diferentes campos receptores espaciales, es decir, respondan
cuando los animales estaban en ubicaciones diferentes. A estas neuronas se les denomin clulas de
lugar o clulas de ubicacin. Las clulas de lugar se activan en funcin de relaciones espaciales entre
estmulos del espacio exterior y los movimientos del sujeto.
Se propuso entonces que el hipocampo sera como un mapa que representa las caractersticas del
mundo y que es capaz de anticipar relaciones espaciales resultantes de los movimientos del animal.
Posteriormente esta postura fue avalada por numerosos estudios de la actividad de clulas
hipocmpicas aisladas y del efecto de las lesiones hipocmpicas.
La actividad de las clulas de ubicacin puede registrase en otras zonas cerebrales pero, al parecer,
slo las clulas del hipocampo tiene la versatilidad suficiente como para modificar su actividad en
respuesta a seales procedentes del medio. En resumidas cuentas, la actividad de las clulas de lugar
o ubicacin es compatible con el concepto de que codifican la situacin y el movimiento espacial del
animal en relacin con un punto de referencia del ambiente.
Para estudiar la funcin del hipocampo en la navegacin espacial se utilizan habitualmente dos tipos
de tareas distintas:
La tarea del laberinto radial: Requiere que las ratas recuerden dnde acaban de estar. El
experimentador sita a las ratas sobre una plataforma circular donde convergen ocho brazos. Todo el
laberinto est lo suficientemente elevado del suelo como para que las ratas no salten al piso. Antes de
colocarlas sobre la plataforma central, los experimentadores dejan una racin de comida en el extremo

de cada uno de los brazos. Luego se permite a las ratas hambrientas que exploren el laberinto y que
coman el alimento. Las ratas aprenden a obtener eficazmente la comida, entrando en cada uno de los
brazos slo una vez. Tras veinte ensayos los animales no entraban en ningn brazo en el cual ya
hubieran obtenido comida durante la sesin. Las ratas son capaces de realizar esta tarea incluso cuando
se les impide seguir una secuencia fija de exploraciones de los brazos, por lo que tenan que recordar
donde haban estado y no simplemente seguir la misma pauta de respuesta cada vez. Los
procedimientos de control aplicados en varios estudios descartaban la posibilidad de que las ratas se
guiaran meramente por su propio olor en los brazos que haban visitado antes.
El laberinto de agua de Morris o prueba acutica de Morris: Ideada por Morris y cols. (1982), la tarea
requiere que las ratas encuentren un lugar determinado del espacio basndose slo en claves visuales
localizadas fuera del instrumento experimental. El laberinto consiste en una piscina circular que
contiene una mezcla de agua y una sustancia que aumenta la opacidad del agua, como leche en polvo.
Esta agua no deja ver la localizacin de una pequea plataforma, situada justo debajo de la superficie
del lquido. Los experimentadores introducen a las ratas en la piscina y las dejan nadar hasta que
encuentran la plataforma oculta y se suben a ella. Las ratas son excelentes nadadoras, pero su escaso
tamao aumenta el riesgo de descenso de la temperatura corporal normal si permanecen demasiado
tiempo en el agua, motivo por el cual trata de escapar de ella. En cada ensayo se deja partir a las ratas
de un punto de salida diferente. Despus de unos pocos ensayos las ratas normales aprenden a nadar
directamente hasta la plataforma oculta, desde cualquier punto de partida.
El laberinto de agua de Morris exige un aprendizaje relacional. Para navegar por el laberinto, los
animales han de orientarse por la localizacin relativa de estmulos que estn fuera del laberinto (seales
ambientales como muebles, ventanas, puertas, etc.). Por lo tanto, deben representar de algn modo la
localizacin de la plataforma, dado que la misma se encuentra oculta, creando una imagen interna de
sta en relacin con las indicaciones del medio.
No obstante, el laberinto puede utilizarse tambin para estudiar el aprendizaje estmulo-respuesta
(de carcter no relacional). Si se liberan siempre a los animales en el mismo punto de partida, aprenden
a encaminarse hacia una direccin determinada.
Los estudios realizados con la prueba acutica de Morris demuestran que si el hipocampo o sus vas
aferentes o eferentes sufren una lesin, el animal tiene dificultad para encontrar la plataforma. Esta
diferencia no representa un dficit del aprendizaje general, ya que si se coloca una plataforma visible en
la piscina, la rata aprende con rapidez a nadar directamente hacia ella pero, si la plataforma vuelve a
ocultarse, reaparecen las dificultades. Este hecho se considera una prueba de que su desplazamiento
hasta la plataforma basado en seales del ambiente circundante sera guiado por el hipocampo. En el
tema de memoria veremos como el hipocampo es necesario para cualquier aprendizaje relacional.
El hecho de que las neuronas de la formacin hipocampal tengan campos receptores espaciales no
significa que cada neurona codifique una localizacin en particular. En vez de ello, esta informacin est
representada por determinados patrones de actividad en circuitos de neuronas. En roedores, la mayora
de las clulas de lugar hipocampales se encuentran en el hipocampo dorsal, que corresponde al
hipocampo posterior en seres humanos. Cuando los animales se enfrentan a nuevos entornos aprenden
cul es su estructura, y llegan a establecerse mapas en su hipocampo; estos mapas se forman gracias
al proceso de fortalecimiento sinptico que es responsable de la potenciacin a largo plazo. Una
localizacin dada del animal dentro de cada entorno se codifica por el patrn de disparo de dichas
neuronas.
Por otro lado, para que un mapa sea til debe permanecer estable a lo largo del tiempo; Thompson y
Best (1990), encontraron que los campos receptores de neuronas hipocampales permanecan
invariables. El hipocampo recibe su informacin espacial a travs de la corteza entorrinal. Quirk y cols.
(1992) observaron que las neuronas de la corteza entorrinal tienen campos receptores espaciales. El
dao limitado a la corteza entorrinal afecta a la capacidad del animal para orientarse en tareas
espaciales; tambin altera los campos receptores espaciales de las clulas de lugar del hipocampo. La
informacin espacial esencial penetra al hipocampo a travs de conexiones directas entre la corteza
entorrinal y el campo CA1. Las clulas piramidales del campo CA1 siguen presentando campos
receptores espaciales despus de que se hayan lesionado la circunvolucin dentada o las clulas
piramidales del campo CA3.
Olton y colaboradores comprobaron que las lesiones del hipocampo, el trgono cerebral o la corteza
entorrinal alteran gravemente la capacidad de las ratas para visitar de manera eficaz los brazos de un

laberinto radial. La ejecucin de la tarea despus de la intervencin quirrgica alcanzaba niveles de azar,
actuando como si no recordaran en que brazo haban estado antes. Acababan obteniendo toda la
comida, pero slo despus de entrar repetidas veces en muchos de los brazos. En situaciones normales
las ratas deben poder orientarse eficazmente en su entorno y aprender en qu lugares del entorno es
probable que encuentren alimentos e ir a ellos de vez en cuando. Las ratas lesionadas son capaces de
recordar que en determinados lugares a veces hay comida o nunca la hay.
Esta distincin entre aprendizaje implcito y aprendizaje explcito qued demostrada tras un
experimento en el que se entren a ratas en un laberinto radial de 17 brazos. Antes de cada sesin se
pona el cebo en ocho de ellos y nunca en los otros nueve. Si bien las ratas con el trgono cerebral
lesionado visitaron aleatoriamente los brazos con comida, recordaron mantenerse lejos de los nueve
brazos en los que nunca haba comida. No eran capaces de recordar dnde acababan de estar, pero
podran recordar en qu lugares haba comida regularmente. Mitsuno y cols. hallaron que cuando las
ratas aprendan un laberinto radial, la fuerza de la poblacin de PEPs (potencial evocado que representa
los PEPs de una poblacin de neuronas) en el campo CA3 aumentaba.
La teora de OKeefe y Nadel que sostiene que el hipocampo desempea un papel central en la
conducta espacial condujo a diversos investigadores a abordar nuevas lneas de estudio en otras
especies y mediante otros mtodos de prueba. Se estudi, por ejemplo, la capacidad de varias familias
de aves: las de carboneros y grajos, y las de arrendajos y cascanueces.
La navegacin a estima es una forma de navegacin que depende de las seales generadas por
los propios movimientos del animal. Se refiere a la capacidad de un animal de saber a qu distancia
se desplaz y donde se encuentra en relacin con el punto de partida, estimar la velocidad y el tiempo de
desplazamiento, y cambiar de direccin en la medida que sea necesario.
En principio, la informacin necesaria puede obtenerse de seales procedentes de distintos sistemas
sensoriales, como los sistemas propioceptivo y vestibular. Adems, un animal puede analizar sus propios
movimientos utilizando la copia eferente de las rdenes motoras y estimar la velocidad y direccin en el
curso del tiempo, pudiendo conocer as su situacin con respecto al punto de partida. La navegacin a
estima es particularmente importante si el animal se desplaza en la oscuridad o se encuentra en un
entorno desconocido en el cual las seales no son familiares o en un sitio en el que las seales visuales
se modifican con frecuencia. Tras el resumen de diversas pruebas derivadas de gran nmero de
investigaciones, Taube sugiere que existen clulas del sistema lmbico que indican la direccin. Las
clulas de este tipo se conocen con el nombre de clulas de direccin de la cabeza y las regiones del
sistema lmbico que las contienen son muy diferentes de las regiones en las que se hallan las clulas de
ubicacin. Las clulas de direccin de la cabeza (informacin del medio interno) se encuentran en la
regin mamilar lateral, el tlamo anterior, la corteza del cngulo y la regin parasubicular del hipocampo.
Debido a esta organizacin anatmica se sugiere la existencia de dos sistemas de navegacin:
El sistema de Ubicacin: Este sistema permite que el animal se desplace utilizando las
relaciones entre las seales del ambiente (teora de la elaboracin de mapas espaciales o
mapas cognitivos). Ejerce control en los movimientos alocntricos (dirigidos hacia el
exterior)
El sistema de Direccin de la cabeza: Este sistema hace posible que el animal se traslade
en relacin con su propia posicin en el espacio y aparentemente desempea tambin un
papel en los movimientos egocntricos (centrados en su propio cuerpo).
El hallazgo de que una lesin del hipocampo interfiere con la navegacin a estima y con algunas
formas de elaboracin de mapas espaciales significa que el hipocampo participa en ambos tipos de
navegacin espacial.
Un estudio (Maguire y cols., 2006) con resonancia magntica del hipocampo comparando taxistas y
conductores de autobs en Londres (ciudad de gran complejidad) revel que el hipocampo posterior
derecho aumentaba de tamao en los taxistas, en relacin directamente proporcional con el nmero de
aos en esa profesin. Los resultados sugieren que el mapa mental de Londres utilizado por los
taxistas para llevar a los pasajeros a sus destinos se localiza en el hipocampo posterior derecho. Los
investigadores propusieron que esta regin se expanda para poder contener el mapa. Se estableci
que las clulas nuevas migran desde la zona ventricular hacia el hipocampo y se suman a su capa
granular. La supervivencia de estas nuevas clulas combinada con el uso del mapa podra explicar el
aumento del volumen del hipocampo derecho.

3.2. El lbulo parietal

El lbulo parietal almacena las sensaciones relacionadas con la somestesia. En el rea primaria
encontramos el homnculo somestsico (reas 3, 1 y 2 de Brodmann). La representacin de la
superficie corporal no es inmutable, se ve influida por el ejercicio, la experiencia y las lesiones fsicas y
cerebrales. Los deportistas o bailarines tienen una representacin del esquema corporal especialmente
precisa.
Sndrome del miembro fantasma: Cuando se amputa por ejemplo un brazo, el paciente conserva las
zonas corticales que lo regan. La irritacin de los nervios seccionados puede ser interpretada como
dolor en el miembro que falta. Adems la estimulacin de zonas corporales que corresponden a reas
adyacentes del homnculo somestsico puede interpretarse como contacto en el miembro que falta. Por
ejemplo, tocar la cara y que el paciente ubique la sensacin en la mano.
El Sndrome del Miembro fantasma es la percepcin de sensaciones de que un miembro
amputado sigue conectado al cuerpo. Se atribua a que el cerebro segua recibiendo mensajes de los
nervios que antes llevaban los impulsos desde el miembro perdido. La explicacin ms plausible consiste
en que el cerebro sigue teniendo un rea dedicada al miembro amputado por lo que el paciente sigue
sintindolo: ante la ausencia de estmulos de entrada que corrijan el estado del miembro, el rea genera
por su cuenta las sensaciones que considera coherentes. Esta rea sin funcin tras la amputacin puede
ser invadida por reas vecinas con lo que utiliza sensaciones de otras partes del cuerpo para disparar las
sensaciones del miembro amputado. Ms de la mitad de las personas amputadas experimentan estas
sensaciones fantasmas en su miembro amputado, y la mayora de estas personas dice que las
sensaciones son dolorosas. Las sensaciones fantasmas tambin puede ocurrir despus de perder otras
partes del cuerpo como un pecho, un diente o un ojo.
El espacio extrapersonal depende del parietal posterior (rea terciaria, multimodal) especialmente del
hemisferio derecho. Esta zona se encarga de la identificacin de posiciones, de figuras espaciales
(cubos de Kohs), y de la ejecucin visuomotora.
Si se considera que la regin parietal forma parte de la corriente dorsal no es sorprendente que una
lesin de la corteza parietal comporte un dficit espacial. Los trastornos de la exploracin visuoespacial
derivados de esas lesiones fueron descritos por Balint y se conocen, en general, con el nombre de
sndrome de Balint.
El sndrome de Blint es un conjunto de sntomas caracterizados por:

Ataxia ptica. La ataxia ptica es un trastorno de la coordinacin entre la visin y el movimiento

de la mano. Cuesta apuntar hacia un estmulo, en ausencia de desorientacin visual, deterioro
proprioceptivo, cinestsico o motor. El problema radica en la fijacin del estimulo, pese a que se
conserve la orientacin.
Parlisis psquica de la mirada tambin llamada ataxia ocular, apraxia de la mirada o apraxia
oculomotora.
Trastorno general de la atencin visual.

El neurlogo hngaro Rudolph Blint descubri estos sntomas en un paciente, ligndolos a lesiones
parietooccipitales bilaterales, que se descubrieron en el cerebro de ese paciente durante la autopsia.
Gordon Holmes describi a un grupo de pacientes que haban sufrido heridas penetrantes de bala en
el parietal. Los sntomas ms significativos consistieron en diversos tipos de trastornos de los
movimientos oculares. Los pacientes tenan dificultades para dirigir la mirada hacia un estmulo visual o
auditivo, mantener los ojos centrados en un objeto que se aproximaba hacia ellos y parpadear en
respuesta a un estmulo visual amenazante. Tampoco lograban advertir las caractersticas espaciales del
estmulo que estaba mirando y que eran capaces de reconocer; tenan dificultades para juzgar la
posicin de los objetos en el espacio, estimar la distancia, discriminar la longitud y el tamao de los
objetos y evaluar su profundidad y espesor. Por ello chocaban con los objetos al caminar y les costaba
leer y contar objetos dispersos. Tampoco reparaban en la presencia de objetos colocados delante de
ellos y, al igual que el paciente de Balint, una vez que su atencin era atrada por un estmulo, no
perciban ningn otro.

Desde entonces se comunicaron muchos casos de pacientes con trastornos similares, aunque los
sntomas varen segn el mecanismo de la lesin, el carcter unilateral o bilateral de sta y su
localizacin.
Para diferenciar los distintos dficits padecidos por estos pacientes, los investigadores se centraron
en dos aspectos de la funcin visual: la localizacin visual y la percepcin de profundidad. La
profundidad es una clave importante para identificar la localizacin espacial de los objetos, fenmeno
que puede apreciarse con claridad si se intenta atrapar una pelota con un ojo cerrado. Aunque no es
extrao que una persona incapaz de percibir la localizacin de puntos en el espacio experimente
dificultades para dirigir sus movimientos y ello indique un dficit espacial aparente, no obstante, existen
actualmente pruebas firmes de que la percepcin de profundidad puede estar muy alterada en presencia
de una agudeza visual normal.
La corriente dorsal se encarga de coordinar el espacio visual y localizar objetos en el espacio. En
ausencia de este sistema, el paciente an podra ver un objeto, pero no lograr dirigir con precisin los
movimientos de los ojos o de las manos hacia aqul. Varios investigadores identificaron neuronas de la
corteza parietal posterior de primates que responden a estmulos presentados dentro del espacio de
aprehensin. Es probable que la totalidad o una parte de estas clulas se proyecte hacia el sistema
motor para guiar los movimientos voluntarios de los miembros hacia objetos situados en distintos puntos
del espacio. La corteza parietal tambin contiene neuronas que contribuyen a guiar los movimientos de
las manos y los ojos hacia estmulos presentados en el espacio de aprehensin, hallazgo que aporta
nuevas pruebas de su importancia en la direccin de los movimientos hacia blancos visuales.
3.3. El lbulo frontal
La corteza frontal tambin es importante para la discriminacin espacial. El ejemplo ms
demostrativo deriva de experimentos realizados por Nakamura y cols. Estos investigadores efectuaron
estudios en monos en los que dejaron intactas todas las reas visuales de la corteza posterior y
extirparon la totalidad de la corteza situada por delante de aqulla. En estos animales se observ una
supresin completa de los indicadores de visin, pero los registros de la actividad de las clulas aisladas
en las reas visuales mostraron que la funcin celular era normal. Por lo tanto, la extirpacin de la
corteza frontal provoca en los animales ceguera crnica y la incapacidad de desplazarse aun en
presencia de un sistema visual funcional. Los resultados de numerosos estudios demostraron que las
lesiones ms limitadas de la corteza visual provocan trastornos ms selectivos. Haaxma y Kuypers
pusieron de manifiesto que si el rea de la corteza motora correspondiente a la funcin de los dedos se
desconecta de los centros visuales, el mono pierde la capacidad de tomar alimentos usando el
movimiento de pinza.
Es difcil diferenciar entre un problema en la deteccin de objetos y un dficit de conducta espacial.
Passingham estudi monos rhesus con lesiones del surco central. Estos monos fueron entrenados para
recuperar cacahuetes detrs de 25 puertas distintas en la menor cantidad de intentos posible sin buscar
dos veces detrs de una misma puerta. La prueba evalu la memoria espacial de los monos para las
puertas que ya haban abierto una vez. Los monos con lesiones del surco central tuvieron un escaso
rendimiento. Petrides y Milner vieron un dficit similar en personas con lesiones del lbulo frontal. A
estos pacientes se les present un conjunto de pginas que contenan un espectro de los mismos
estmulos visuales distribuidos en un orden distinto en cada pgina y se les pidi que sealaran uno de
los estmulos en cada pgina sin sealar dos veces el mismo sitio de la pgina. Para ello era necesario
que los pacientes recordasen la ubicacin de las selecciones que haban hecho antes. Los pacientes con
lesiones del lbulo frontal presentaron dificultades para realizar correctamente esta prueba.
Como la corteza frontal tiene importantes conexiones con los ganglios basales, las lesiones de los
ganglios basales conducen a problemas similares en la memoria espacial.
La realizacin de tareas con pistas externas se basa en un circuito establecido entre el lbulo parietal
y el cerebelo. Por ejemplo, un jugador de baloncesto que juega en un campo desconocido para l, se ha
de guiar por referencias nuevas.
Cuando las pistas son internas, el circuito empleado depende de lbulo frontal y ganglios basales.
Por ejemplo, el jugador de baloncesto domina la cancha habitual, donde se ha entrenado mil veces, y
podra tirar al aro con lo ojos cerrados, basndose en la memoria espacial.

4. Diferencias interindividuales en las habilidades espaciales

Diferencias entre sexos
Los hombres tienden a presentar un rendimiento mayor que las mujeres en ciertas pruebas
espaciales. Esta ventaja masculina en la habilidad espacial se compensa por una superioridad femenina
en las habilidades de lenguaje, los movimientos motores finos y la velocidad perceptiva aunque, en
trminos estadsticos, la ventaja femenina es de escasa magnitud, mientras que la ventaja de la
superioridad masculina en la capacidad espacial es mayor. En las pruebas de aprendizaje en laberintos
de agua virtuales, Astur y col. encontraron una de las mayores diferencias a favor del sexo masculino.
No obstante, Maguiere y col. reunieron datos que indican que las mujeres pueden orientarse con mayor
facilidad utilizando puntos de referencia, mientras que los hombres recurren con mayor frecuencia a los
procedimientos de elaboracin de mapas espaciales; en las pruebas de Astur los puntos de referencia no
eran significativos.
La investigacin de las habilidades espaciales data de principios de siglo XX, junto con estudios
dirigidos a predecir la aptitud mecnica. A medida que se increment el inters en las habilidades
espaciales, los estudios comenzaron a incluir grupos de edades u sexos distintos que condujeron
gradualmente a la impresin general de que los hombres adultos rinden ms que las mujeres adultas. Al
parecer esta diferencia sexual se inicia durante la adolescencia y se debera a factores ambientales. Ms
adelante, los resultados de numerosos estudios revelaron diferencias sexuales a una edad mucho ms
temprana (pequeas diferencias que aumentan ligeramente con el tiempo). La gran cantidad de pruebas
distintas utilizadas y la heterogeneidad de las poblaciones evaluadas hace difcil interpretar la validez de
las diferencias por edad y sexo relacionadas con las habilidades espaciales.
Las investigaciones sugieren que las capacidades de las mujeres y los hombres difieren en ciertas
actividades, como el ajedrez, las matemticas, la msica y la expresin artstica. La aptitud matemtica
fue objeto de anlisis ms minucioso. Los resultados de gran cantidad de estudios indican que el
rendimiento de los hombres en pruebas de habilidad cuantitativa es superior al de las mujeres.
Independientemente de su magnitud, la existencia de diferencias sexuales reviste gran inters para
las personas que estudian la funcin espacial, contribuyendo a una comprensin ms amplia de la
organizacin y funcin del cerebro. Desde el punto de vista prctico es necesario tener presente estas
diferencias para el desarrollo, la estandarizacin y la aplicacin de pruebas de funcin cerebral, y
tambin debe tenerse en cuenta cuando se interpretan las consecuencias de las lesiones cerebrales. A
parte de los factores ambientales, las causas potenciales de las diferencias entre hombres y mujeres son
limitadas, lo que posibilita el descubrimiento de factores relevantes mediante la aplicacin del mtodo
cientfico. Las diferencias podran ser genticas y, tambin, es posible que se deban a factores
hormonales.
Contribuciones genticas: Durante la evolucin del hombre moderno, la diferenciacin de las funciones
de obtencin de alimentos fue adaptativa. Una de las principales funciones del hombre primitivo era la
caza, accin que requera la capacidad de orientarse a travs de espacios extensos. La caza tambin
exige la habilidad de arrojar lanzas y dispara flechas, actividad que pertenece al terreno de las
habilidades espaciales. El hecho de que estas habilidades hayan dejado de ser imprescindibles en la
mayora de las sociedades modernas carece de importancia, puesto que si se encuentran codificadas en
genes ligados al sexo los hombres las heredarn de todas maneras. McGreen sugiere que las
habilidades espaciales se heredaran mediante un gen recesivo ligado al cromosoma X (las mujeres
tienen dos y los hombres slo uno). Por lo que los rasgos que se consideran conferidos por un gen nico
localizado en el cromosoma X se designan como ligados al sexo; si este gen es recesivo ser heredado
por un mayor nmero de hombres que de mujeres. El gen que confieren una mayor habilidad espacial es
heredado por el 50% de los hombres y el 25% de las mujeres. La hiptesis del gen recesivo fue puesta a
prueba de distintas maneras pero los resultados son equvocos por lo que deben considerarse modelos
de herencia alternativos o que las diferencias sexuales se deben explicar de otra manera.
Efectos hormonales: Tres grupos de datos sugieren que las hormonas contribuiran a las diferencias de
habilidad espacial observadas entre hombres y mujeres:
1. Hallazgos derivados de estudios del desarrollo
2. Hallazgos derivados de estudios de personas con anomalas cromosmicas, con
afectacin hormonal.
3. Hallazgos derivados de estudios en los que se evalu la relacin entre androgenicidad y
habilidad espacial.

La capacidad espacial es ms evidente en los adultos que en los adolescentes prepberes, lo

que indica que podra deberse a alteraciones hormonales producidas durante la pubertad. Es posible que
los efectos hormonales sexuales prenatales o postnatales tempranos expliquen las diferencias antes de
la pubertad. Esta hiptesis es sustentada por los resultados en pacientes con el sndrome de Turner
(trastorno que afecta a las mujeres que solo tienen un cromosoma X en lugar del par XX). Su inteligencia
y habilidades verbales estn dentro del rango normal, pero las habilidades espaciales estn
deterioradas. Los resultados se contradicen con la hiptesis del gen recesivo, segn la cual las mujeres
con un solo cromosoma X deberan ser similares a los hombres. Puesto que las mujeres con dicho
sndrome no producen hormonas gonadales, se sugiri que dichas hormonas ejercan una influencia
sobre las habilidades espaciales. Los estudios sugieren que estas habilidades estn relacionadas con los
niveles de andrgeno o el equilibrio entre estrgenos y andrgenos. Se considera que los mecanismos
responsables de los efectos hormonales sobre la funcin espacial se localizan en el cerebro y que
dependen de los mismos sistemas neurales responsables de las habilidades espaciales en general. En
una fase temprana de la vida, las hormonas podran afectar a las conexiones nerviosas, el desarrollo
nervioso y la muerte celular y ello determinara que, en algunas personas, el sistema neuroespacial
difiera considerablemente de otras. Es posible, tambin que las hormonas regulen selectivamente la
funcin de este sistema.
Mano dominante y habilidad espacial
Harshman y col. aportaron resultados que sugieren que las relaciones entre funcin cognitiva y mano
dominante son complejas. El grupo de Harshman utiliz una extensa batera de pruebas con tres
muestras de gran tamao que representaban tres poblaciones distintas que fueron definidas por los
investigadores como:
Poblacin de nivel de razonamiento elevado
Poblacin de nivel de razonamiento reducido
Poblacin de control (seleccionada de forma aleatoria)
Globalmente, los resultados de las pruebas espaciales fueron mejores en los hombres que en las
mujeres.
En algunas de las poblaciones evaluadas, el hecho de ser un hombre zurdo se asoci con
puntuaciones ms reducidas en las pruebas espaciales, pero esto llev a puntuaciones espaciales ms
elevadas en las mujeres.
Para determinar la diferencia de resultados entre poblaciones Harshman examin la influencia de
otras variables y lleg a la conclusin de que el sexo, la mano dominante y el nivel de razonamiento se
correlacionaban con los resultados de las pruebas espaciales.
Las poblaciones definidas como poblacin con alto nivel de razonamiento, los varones zurdos
tuvieron puntuaciones espaciales ms bajas y las mujeres zurdas, puntuaciones espaciales ms
elevadas que las de grupos similares de personas diestras. En las poblaciones con nivel de
razonamiento reducido se comprob el fenmeno inverso; los hombres zurdos tuvieron puntuaciones
espaciales ms elevadas y las mujeres zurdas puntuaciones espaciales ms bajas que las de los grupos
comparables de personas diestras.
No obstante, dicha contradiccin en los resultados podra deberse a diferencias de muestreo de
grupos.