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UNIVERSIDAD TCNICA ESTATAL DE QUEVEDO

FACULTAD DE CIENCIAS PECUARIAS


ESCUELA DE INGENIERA AGROPECUARIA



TEMA

PUNTO DE MARCHITEZ

ALUMNO
CABRERA VELAZQUEZ GIUSEPPE ISAAC
HEREDIA GUTIERREZ GREGORIO DANIEL
MACAS BERMEO DENNIS XAVIER
ROMERO SANCHEZ GENARO MARCELO
SALAZAR CARRANZA LUIS FERNANDO
CAMPOS ALVARADO KATIUSKA DEL ROCIO
ALVAREZ ESCALERAS MALENA
ALUCHO GUZMAN EFRAIN


DOCENTE
ING. EDWIN TAPIA


ASIGNATURA
FISIOLOGA VEGETAL





QUEVEDO - LOS RIOS ECUADOR

2014-2015
PUNTO DE MARCHITEZ
El agua es el principal componente de clulas y tejidos de todos los organismos
(generalmente el 95% del peso hmedo), y la manera de cmo se regula la
entrada y salida del agua (H2O) en las clulas debe de ser uno de los aspectos
ms importante en el estudio de la fisiologa de los organismos en general.
El agua se est renovando continuamente y con esta se mantienen los niveles y
demandas de nutrientes minerales, de igual manera se mantienen las
concentraciones celulares de los gases oxigeno (O2) y bixido de carbono (CO2).
(Quero Gutirrez, 2009)
La Capacidad de campo y Punto de marchitez son los lmites que definen la
necesidad de agua de un cultivo para su ptimo desarrollo. El agua contenida en
el suelo entre la capacidad de campo y el punto de marchitez es el agua capaz de
absorber el sistema radical del cultivo, por lo que para el clculo de las
necesidades de agua es necesario tener en cuenta estos lmites, que varan en
funcin del tipo de suelo entre otros factores. (Buenas tareas, (S.f))
Punto de Marchitez Permanente
Es la tensin mxima que puede realizar un cultivo para extraer el agua del suelo.
A partir de all, esa planta en esas condiciones de humedad no tendr
posibilidades de abastecerse de agua.
Potencial hdrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida til del
estado hdrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los
intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la planta.
(Upv, 2013)
La movilidad de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la
fraccin de la energa total que puede transformarse en trabajo. La magnitud ms
empleada para expresar y medir su estado de energa libre es el potencial hdrico (
). l se mide en atmsferas, bares, pascales y mega pascales, siendo 0,987
atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros
cuerpos, y a presin normal, le corresponde un igual a 0.
El est fundamentalmente determinado por la presin y por la actividad del
agua. Esta ltima depende, a su vez, del efecto osmtico, presencia de solutos, y
del efecto matricial, interaccin con matrices slidas o coloidales.
El se puede expresar en funcin de sus componentes:
= p + o + m
El p, potencial de presin, es nulo a presin atmosfrica, positivo para sobre
presiones por encima de la atmosfrica, y negativo en condiciones de tensin o
vaco.
El o, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de
desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la
concentracin de soluto (es decir, el nmero de partculas de soluto por unidad de
volumen de la disolucin) aumenta, el o se hace ms negativo. Sin la presencia
de otros factores que alteren el potencial hdrico, las molculas de agua de las
disoluciones se movern desde lugares con poca concentracin de solutos a
lugares con mayor concentracin de soluto. El o se considera 0 para el agua
pura.
El m, potencial matricial, representa el grado de retencin del agua, debido a las
interacciones con matrices slidas o coloidales, puede valer cero, si no hay
interacciones, o ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por
considerarla constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de
temperatura tiene un efecto positivo sobre l , y una reduccin de la temperatura
tiende a disminuirlo.
El en los seres vivos es siempre negativo o 0. (Upv, 2013)

Turgencia
La presin ejercida por los fluidos y por el contenido celular sobre las paredes de
la clula. Este fenmeno est ntimamente relacionado con la smosis. La presin
externa suele alcanzar en promedio 6 a 7atmsferas, y a veces lo sobrepasa en
mucho (una locomotora a vapor tiene entre 5 a 8 atmsferas de presin), con tanta
presin interna las clulas se dilatan tanto como lo permita la elasticidad de las
membranas, y por ende la resistencia de las clulas vecinas. Es por eso que
los rganos, como por ejemplo el pecolo, el tallo, las hojas y frutos maduros se
puedan encontrar en tal estado de firmeza. Como fenmeno contrario se puede
citar la plasmlisis, en el cual las clulas pierden agua y se contraen, separndose
el protoplasto de la pared celular. Este fenmeno tiene lugar de forma natural
cuando la planta se marchita; este puede provocarse colocando la clula en un
medio de concentracin salina mayor a la del citoplasma (debido a que la
membrana plasmtica es permeable al agua). Tambin si la planta se encuentra
un tiempo expuesta a los rayos solares se produce un exceso de "transpiracin",
provocando de esta manera la eliminacin de vapor de agua al medio. Wikipedia

Las plantas dependen de la "presin de turgencia" para la elongacin de sus
clulas, lo cual se traduce en aumentar su color verdoso. Y usan este fenmeno
para regular la transpiracin a travs de la apertura y cierre de las clulas
estomticas en estas mismas. Cabe agregar que la turgencia solo ocurre en las
clulas vegetales. (wikipedia)

El punto de prdida de turgencia
Las plantas para mantener sus clulas funcionales dependen de la presin de
turgencia. Esto es la presin producida en las clulas por el agua salada interna
empujando y levantando las paredes celulares. (Linkelandia)
Cuando las plantas abren las hojas o sus poros o estomas para capturar el dixido
de carbono necesario para la fotosntesis pierden una gran cantidad de agua por
evaporacin. Esto lleva a deshidratar las clulas induciendo a una prdida de
presin y por lo tanto de turgencia. (Linkelandia)
Durante la sequa el agua de la clula se vuelve ms difcil de reemplazar. El
punto de prdida de turgencia se alcanza cuando las clulas de la hoja llegan a un
punto en el que sus paredes se vuelven flccidas, pierden turgencia. Si las hojas
estn dbiles o marchitas ser ms difcil que la planta pueda crecer. (Linkelandia)
Lawren Sack
La sequa puede causar que las clulas de la planta tengan dificultad para
alcanzar su punto de turgencia la planta ha de escoger entre cerrar sus poros o
estomas y correr el riesgo de morir de hambre y adems daar sus paredes
celulares y protenas metablicas. Para poder ser ms tolerante en pocas de
sequa, la planta necesita su punto de prdida de turgencia de modo que sus
clulas sean capaces de mantener su turgencia incluso cuando el suelo est seco.


Los bilogos demostraron que dentro de
los ecosistemas y en todo el mundo, las
plantas que son ms resistentes a la
sequa y el cambio climtico son las que
tienen puntos de turgencia ms bajos ya
que pueden lograr mantener su turgencia
an en condiciones de suelos secos.
(Linkelandia)


SOLUCIONES ISOTNICAS, HIPOTNICAS E HIPERTNICAS.
Las membranas biolgicas estn formadas por una bicapa lipdica que contiene
protenas integrales y perifricas. Se caracterizan por ser semipermeables o
selectivamente permeables, esto significa que permiten el paso libre de agua y
sustancias de bajo peso molecular sin carga a travs de ellas, ms fcilmente que
el movimiento de sustancias cargadas y grandes molculas de soluto. (Hernndez
Gil, 2009)
Las soluciones isotnicas tienen una concentracin de soluto igual a la del
citoplasma celular, por lo que los potenciales hdricos son iguales, la clula se
encuentra en equilibrio osmtico con el medio.
Una solucin hipotnica tiene una concentracin de soluto menor
que el citoplasma celular, por lo que la clula absorbe agua y se hincha,
aumentando la presin de turgencia, que es una presin hidrosttica que se ejerce
sobre la pared celular. Una solucin hipertnica tiene una concentracin de
soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hdrico menor
que el del contenido celular. La clula pierde agua, la membrana se retrae
separndose de la pared y la clulas se vuelve flcida, se dice que la clula se
ha plasmolizado.

La presin es una fuerza por unidad de rea (P=F/A), de tal forma que la presin
osmtica generada en la clula resultante de la smosis, produce una presin
hidrosttica sobre las paredes celulares denominada: presin de turgor (P
t
). El
turgor en las plantas da lugar al crecimiento, movimientos y otras respuestas como
la apertura de las estomas. Desde que las fuerzas se desarrollan en pares,
acordmonos de la Tercera Ley de Accin y Reaccin de Newton, que dice que
las fuerzas reales existen en partes iguales en magnitud y opuestas en direccin,
desde el exterior de la clula se ejerce una presin en sentido contrario, pero con
la misma magnitud que se llama presin parietal (P
p
). Cuando se alcanza la
condicin de equilibrio, no ocurre difusin neta de agua al interior de la clula y las
tres presiones se igualan:
P
0
= P
t
= P
p
. Sin embargo en cualquier otra condicin que no sea la de equilibrio,
P
t
= P
p
pero ambas son diferentes a la presin osmtica, P
0
. (Hernndez Gil, 2009)






Translocacion El Movimiento De Sustancias En El Floema
El xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que penetra
practicamente en todas las partes de las planta. Asi como el agua y los solutos
inorganicos ascienden atraves del xilema, o corrite de transpiracion, los
azucares manufacturado durante los fotosintesis salen de la hoja atravez de
los floema, o corriente de asimilables hacia lugares donde se utilizan, como el
Vastago en crecimiento y la caliptra de la raiz, a lugares de almacenamiento
como frutos, semillas y el parenquima de almacenamiento de tallos y raices.
(Raven, Ray, & Eichhorn, 1992)






Diagrama de la hoja que muestra los caminos seguidos por las molculas de agua
de la corriente de transpiracin a medida que se mueven desde el xilema de un
vaso menor hacia las clula mesofilicas, y se evaporan de las superficie de las
paredes de las clulas mesofilicas y se difunden despus fuera de la hoja atreves
de una estoma abierto (lneas coloreadas).
Tambin se muestran los caminos seguidos por las molculas de azcar
manufacturadas durante las fotosntesis a medida que se mueven desde las
clulas mesofilicas al floema del mismo vaso y entran en la corriente de
asimilacin. Se cree que las molculas de azcar manufacturadas en el
parnquima en empalizada se dirigen al parnquima esponjoso y despus
lateralmente al floema atreves de las clulas esponjosas (lneas grises). (Raven,
Ray, & Eichhorn, 1992)
El transporte de iones hacia arriba tiene lugar por el xilema y con bastante
facilidad se produce intercambio lateral entre ste, el cambium y el floema. Esta
regulacin permite que las necesidades de sales de ciertas regiones de la planta
puedan ser satisfechas con una rata de transporte de 10 a 100 cm.hora
-1
.
Como se puede apreciar, el movimiento de solutos, iones y molculas se realiza a
travs de un complejo sistema de vasos conductores y clulas, movimiento que es
gobernado por la taza transpiratoria, principal fuerza motora que lleva los iones
desde la raz a las partes ms altas de la planta. La redistribucin de sustancias
dentro de la planta en forma de carbohidratos simples y complejos, aminocidos y
protenas formados por actividad fotosinttica, se lleva a cabo mediante la
integracin de muchos factores. Las clulas vegetales, a diferencia de las
animales, poseen una pared celular, que les permite desarrollar una presin
hidrosttica interna, denominada presin de turgencia. (UNAD, (S.f))
Teora de Dixon de la cohesin tensin transpiracin
Esta teora, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder
vapor de agua por transpiracin, tienden a disminuir el potencial
hdrico de las clulas del mesfilo, lo que determina la entrada de
agua a los elementos vasculares de la hoja, donde es sometida a
tensin y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro de
los conductos xilemticos, se extiende formando una columna
continua desde la raz hasta las hojas, por lo que la tensin
(hipopresin) en las partes altas del xilema, se transmite hacia
abajo a travs de dicha columna. Si las fuerzas de cohesin entre las molculas
de agua son lo suficientemente grandes, toda perdida de agua que se produce en
la hoja por evapo-transpiracin genera una tensin que se traduce en el ascenso
de la columna lquida hacia la hoja, mientras que en la porcin inferior de la
columna ocurre una succin del agua procedente de la raz. Como resultado de
este proceso disminuye el potencial hdrico de las clulas de la raz, lo que se
traduce en una nueva absorcin de agua por estas clulas. (Hernndez Gil, 2009).

Las columnas de agua se pueden romper (cavitacin y embolia).
A pesar de las fuerzas de cohesin de las molculas de agua, las columnas de
agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que los gases disueltos en el
agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. (Upv, 2013)
Las burbujas pueden interrumpir la columna lquida y bloquear la conduccin
(embolia).

Las columnas de agua se pueden romper,
debido a que los gases disueltos bajo tensiones
extremas tienden a escapar formando burbujas.
Las burbujas pueden bloquear la conduccin.
El agua del vaso bloqueado puede moverse
entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y
continuar as su camino. Los gases de la burbuja
pueden redisolverse si aumenta la presin en el
xilema, bien por disminucin de la tensin, bien por
presin radical (durante la noche).
Causas:
Dficit hdrico asociado a altas tasas de
transpiracin y altas tensiones xilemticas.
La congelacin del xilema en invierno y su descongelacin posterior puede
producir burbujas.
La accin de patgenos (Ceratocystis ulmi). (Upv, 2013)
Transpiracin:
La transpiracin es el proceso por el cual el agua contenida en el suelo o substrato
es extrada por las races de las plantas y conducida a travs del tejido vascular
(traqueidas y vasos) de los tallos a los pequeos poros (estomas) que se
encuentran en el superficie inferior de las hojas (envs), donde el H2O cambia de
la fase liquida a vapor y se libera a la atmsfera. La transpiracin es
esencialmente evaporacin de H2O de las hojas de la planta. La transpiracin
tambin incluye al proceso de gustacin, que es la prdida de agua en forma
lquida de la hoja o del tallo, principalmente a travs de estomas y los tricomas.
Gran parte del proceso de intercambio de H2O entre los tejidos vegetales y la
atmosfera (transpiracin) est regulado por clulas y elementos de la epidermis;
estomas, tricomas y fitolitos. (Quero Gutirrez, 2009)







Los estomas constan de dos grandes clulas guarda y oclusivas rodeadas de
clulas acompaantes, forman parte de la epidermis del envs de las hojas, donde
ocurren en una alta densidad (100 a 500 estomas mm-2 dependiendo del cultivo y
variables ambientales) y adems pueden abrirse o cerrarse segn las condiciones
ambientales y regulacin metablica-hormonal.
Mientras que los tricomas son tambin extensiones celulares de la epidermis y
ocurren en mayor densidad en el haz de la superficie foliar, la superficie de los
tricomas pueden estar recubierta por silicio amorfo (SiO2) slido y en su interior se
encuentran presentes compuestos secundarios (terpenos) con actividad biolgica.
Tales estructuras aparentemente tambin regulan el flujo de agua a la atmosfera
al ser el SiO2 impermeable al H2O.
Los tricomas liberan lquidos en la parte extrema final de la estructura y pueden
tener una longitud de .0.5 a 0.8 mm y una densidad de 30 tricomas mm-2,
permitiendo proporcionar un microclima hmedo. Por otra parte los fitolitos,
estructuras con una superficie slida, compuesta por SiO2 amorfo, ocurren en la
epidermis del haz (rea expuesta al sol) ellos pueden cubrir una superficie de 800
a 1,000 cm2 SiO2 m-2 de hoja.
Estas formas solidas de SiO2 amorfo (vidrio) al estar dispersas en la superficie
de las hojas expuestas al sol, pueden reducir la entrada de luz directa,
transformndola en luz difusa reduciendo la entrada de calor a las clulas e
incrementado la radiacin fotosintticamente activa. Por otro lado la superficie
solida mantendr el contenido del agua en las clulas reduciendo la transpiracin,
manteniendo la tempera interna de las clulas de la hoja.
La transpiracin de la planta es un proceso invisible, ya que el H2O se est
evaporando continuamente de la superficie de la hoja, y nosotros no las vemos
sudar, por ejemplo un rbol de manzano con 5.0 m2 de hoja libera 1.8 y 5.1
litros H2O dia-1, en un da nublado y frio, y en un da caliente y soleado de verano
respectivamente, una planta de tomate de invernadero libera de 1.5- 2.0, 1.2-1.5,
0.71-0.85 y 0.14-0.2 litros H2O dia-1 en un da soleado, soleado nublado,
parcialmente nublado, y nublado respectivamente, una planta de esparrago a la
intemperie, en un da soleado transpira 6.0 litros H2O dia-1, por otro lado una
hectrea de cultivo de maz transpira de 4.0 a 5.0 m3 H2O dia-1. Durante una
estacin de crecimiento, una hoja transpirar muchas veces ms agua que su
propio peso.
Tambin es importante destacar que el H2O debe suplirse a las plantas en
calidad, cantidad y oportunidad, por lo que se han desarrollado tecnologas para
cumplir con las demandas de H2O y nutrientes minerales. Tales tecnologas, son
el riego por goteo, la fertirrigacin, el cultivo hidropnico, el acolchado de suelos
con pelculas plsticas de polietileno, el cultivo protegido bajo maya sombra,
invernadero y tnel, la macro y micro meteorologa con sensores remotos y
recientemente la aplicacin de minerales primarios ricos en silicio (MPASi) para
apoyar el proceso de biosilicificacin.
Los MPAS estimulan el desarrollo de tejido vascular (traqueidas) mejorando el
dimetro de tallo y rea foliar, el cual se puede duplicar, con ello existe mayor
fotosntesis y tejido de transporte que reduce la ocurrencia de deficiencias
nutricionales y mejoran el aprovechamiento de los nutrientes presentes en el
suelo, adems de que el SiO2 amorfo, formado por el proceso de biosilicificacin
en la epidermis foliar, proporciona confort ante las variaciones ambientales tal que
se reduce la perdida de H2O por transpiracin, aprovechando el H2O para la
construccin de biomasa y eficiencia metablica. La regulacin del flujo de agua
es vital ya que una limitada ocurrencia de H2O en la zona radicular induce es
estrs hdrico causante de la reduccin de la productividad e importantes procesos
fisiolgicos, los cuales se describen en la figura. (Quero Gutirrez, 2009)















Las acuaporinas (AQPs) son canales de protenas (puertas reguladoras)
presentes en las membranas plasmticas e intercelulares de las clulas de las
plantas, donde todas ellas facilitan e incrementan el transporte de H2O y/o
pequeos solutos orgnicos, glicerol (C3H8O3), acido lctico (C3H6O3),
neutrales, urea (CO(NH2)2 , cido brico (H3BO3), cido ortosilcico (H4SiO4),
oxidantes, perxido de hidrogeno (H2O2) y gases, amoniaco (NH3), bixido de
carbono (CO2), destacando el transporte de cido ortosilcico por la protena
Lsi1/OsNIP2;1
Las AQPs juegan un papel primordial en las relaciones hdricas (flujo y turgencia)
entre las clulas de la raz, tallo, hoja, semillas y flores y se relacionan tambin
con la nutricin mineral, el estrs oxidativo y la fijacin de CO2(proceso de
fotosntesis) y nitrgeno (N2), simbiosis entre plantas-bacterias y algas-hongos.

El trmino acuaporina (AQP) fue inicialmente aplicado a las protenas
incorporadas a la membrana celular transportadoras de agua (MIPs) y ahora
acuaporinas se aplica a todas la MIPs de las plantas.
Las AQPs tienen muchas funciones regulatorias durante el desarrollo de las
plantas y durante la adaptacin a las condiciones variables del ambiente. Las
acuaporinas son pequeas protenas que muestran una alta multiplicidad de
isoformas pudiendo encontrar en los tejidos vegetales ms de 30 protenas
diferentes que transportan H2O y nutrientes. Estas se clasifican en 4 subgrupos:
Las protenas intrnsecas de membrana plasmtica (PIP) y las intrnsecas del
tonoplasto, son las ms abundantes de membrana plasmtica y vacuolar, otro
grupo lo componen las AQPs encontradas en las membranas que recubren a las
bacterias que forman el ndulo en las plantas fijadoras de nitrgeno y se conoce
como protena intrnseca del ndulo (NIPs). El cuarto grupo lo forman pequeas
protenas bsicas intrnsecas de la membrana (SIPs). Una regulacin post
transcripcional de las acuaporinas ocurre por la metilacin, fosforilacin y
carboxilacin de residuos de aminocido lisina e histidina. La protena acuaporinas
integrada a la membrana plasmtica.

GUTACION
Es la perdida de agua lquida que se da en las primeras horas del da, se realiza a
travs de los hidatodos, situados en los nervios foliares. (Nuevo, (S.f))
ESTOMAS
Se suelen localizar en el envs de las hojas, porque el haz est ms expuesto a
los factores ambientales que afectan a la transpiracin, como la irradiacin y la
aportacin de (luz fotosintticamente activa) PAR, el viento, la concentracin
externa de CO
2
humedad relativa.


Su forma es curvada para crear un entorno donde la humedad sea mayor; es para
equilibrar la necesidad que tienen las plantas de incorporar CO
2
y la salida de
agua.
Del total de agua que recorre toda la planta, solo se necesita el 1%, para el
transporte de elementos minerales, porque el gasto de agua necesaria para las
reacciones bioqumicas es mnimo. Una planta mueve un 85% del agua que hay
en su entorno, por lo que crea ambientes ms permisivos para la implantacin de
otras especies de vegetales, adems la implantacin de segundas especies en
zonas de sequa resulta mucho ms sencilla y ms barata.

Factores que afectan a la tasa de transpiracin
A pesar de que la apertura y cierre de los estomas son los factores que ms
afectan a la tasa de transpiracin, hay un nmero de otros factores en el ambiente
y en la planta misma. Uno de los ms importantes es la temperatura. La tasa de
evaporacin de agua se duplica por cada aumento de 10
o
C en la temperatura.
No obstante, dado que la evaporacin enfria la superficie de la hoja, su
temperatura no aumenta tan rpidamente como el aire circundante. Como se ha
dicho anteriormente los estomas se cierran cuando la temperatura excede los 30 a
35
o
C
La humedad es tambin importante. El agua se pierde mucho ms lentamente en
aire saturado de vapor de agua. Las plantas que crecen en bosques umbros,
donde la humedad es generalmente alta, tienen hojas grandes y exuberantes,
porque su principal problema es la obtencin de luz y no la perdida de agua. En
cambio, plantas de praderas u otras reas expuestas tienen a menudo hojas
estrechas, con una superficie foliar relativamente pequea. Obtienen toda luz que
pueden utilizar pero estn constantemente en peligro de una excesiva perdida de
agua. Las corrientes de aire tambin afectan a la tasa de transpiracin. En un da
clido una brisa enfra tu piel porque se lleva el vapor de agua que se ha
acumulado cerca de la superficie de la piel y por lo tanto acelera el ndice de
evaporacin del agua de tu cuerpo. Similarmente, el viento de lleva el vapor de
agua de las superficies de la hojas. A veces si el aire es muy hmedo, el viento
puede de hecho disminuir la tasa de transpiracin enfriado la hoja, pero una brisa
seca incrementa mucho la evaporacin.
Aparato Estomtico
Es el lugar donde se desarrolla la transpiracin, y est formado por:
Cavidad estomtica: que desemboca a travs de unas clulas especiales
localizadas en la epidermis, que son las clulas oclusivas.
Clulas oclusivas: su morfologa puede ser muy diferente en las distintas
especies, cuando el estoma est abierto forman un poro. Presentan
paredes celulares alta y heterogneamente lignificadas. No tienen
plasmodesmos con las clulas acompaantes. Tienen una alta
concentracin de cloroplastos y de mitocondrias, y generalmente poseen
grandes acmulos de almidn. parece ser que no fijan CO
2
y que su
aparato fotosinttico est dirigido a la sntesis de ATP.
Ostiolo: poro que forman las clulas oclusivas cuando el estoma est
abierto.
Clulas acompaantes: estn en las especies ms evolucionadas, y son
unas clulas modificadas que estn en contacto con las clulas oclusivas.
Aunque estas clulas no existan, siempre tiene que haber clulas
bioqumicamente diferentes de las de la epidermis cercanas a las clulas
oclusivas. (Nuevo, (S.f))

Mecanismo del movimiento estomtico.
La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones
que pueden experimentar las clulas oclusivas de acuerdo con su contenido
hdrico.Cada estoma tiene dos clulas estomticas oclusivas. Los movimientos
estomticos estn provocados por los cambios de turgencia de estas clulas.
Cuando las clulas oclusivas estn turgentes, se arquean, y el orificio se abre.
Cuando pierden agua, se vuelven flcidas y el poro se cierra.
Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est delimitado por dos clulas
oclusivas que (a) abre el estoma cuando est turgente y (b) lo cierra cuando pierde
turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la turgencia es debida a la disposicin
radial de las microfibrillas de celulosa de las clulas oclusivas (c). Como las dos clulas
estn unidas por sus extremos la expansin longitudinal las obliga a curvarse y el estoma
se abre (d).
Las clulas oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de
celulosa de la pared estn dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de
la zona que bordea al ostiolo. Adems en esta zona la pared suele estar bastante
ms engrosada que en el resto, y por tanto es ms rgida y difcilmente
deformable. En situaciones de alto contenido hdrico (ver Figura 12.15), la presin
de turgencia del protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras reas de la
pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las interiores (aquellas que
borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores se separan y el ostiolo
aumenta su dimetro. En situaciones de bajo contenido hdrico, la flacidez de las
clulas oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra.
Cabe preguntarse cul es la causa de los cambios en el contenido hdrico de las
clulas oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las clulas
oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hdrico.
La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los
movimientos estomticos resultan de los cambios en la presin de turgencia de las
clulas oclusivas. La acumulacin de solutos provoca un movimiento de agua
hacia el interior de las clulas oclusivas. Alternativamente, la disminucin de la
concentracin de solutos en las clulas oclusivas produce el movimiento del agua
hacia el exterior.
Con las tcnicas que permiten medir la concentracin de iones en las clulas
oclusivas, se sabe que el soluto que ms influye en el movimiento osmtico del
agua, es el in potasio (K+). Con el aumento de concentracin de K+, el estoma
se abre, y con un descenso, el estoma se cierra.
El potencial hdrico de la clula oclusiva disminuye debido a que, durante la
apertura estomtica, se verifica un aumento muy marcado de la concentracin del
catin potasio (K+) dentro de estas clulas. Como contrapartida, tambin se
produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl-)
y malato. Los iones K+ y Cl- proceden del exterior de la clula, mientras que el
malato se genera en la clula oclusiva, por disociacin del cido mlico derivado
de la hidrlisis del almidn.
Factores que afectan los movimientos estomticos
Un buen nmero de factores ambientales afectan a la apertura y cierre de tus
estomas, siendo la perdida de agua el de mayor influencia. Cuando la turgencia de
una hoja cae por debajo del punto crtico que vara segn las diferentes especies,
la apertura estomtica se hace menor. El efecto de la perdida de agua anula los
otros factores que afectan a la estoma pero se pueden dar cambios estomticos
independientemente de la prdida o ganancia total de agua por la planta. El
ejemplo es ms llamativo se encuentra en las muchas especies en que las
estomas se abren regularmente por la maana y se cierran al atardecer, aun
cuando no haya cambios en el agua disponibles para la planta. Durante los
periodos de escasez de agua en muchas plantas hay un marcado incremento del
nivel cido abscisico. Cuando las hojas se alimentan o se les aplica, se da un
cierre estomtico en pocos minutos; ms an, el efecto ABA en el movimiento
estomtico es fcilmente reversible. La evidencia experimental sugiere que la
prdida de soluto (K
+)
de las clulas oclusivas empieza cuando el cido abscisico
de origen mesofilico llegan a los estomas, comunicndoles que las clulas
mesfitas estn sufriendo escasez de agua. An se desconoce cmo cido
abscisico acta sobre las clulas oclusivas.
Otros factores ambientales que afectan el movimiento estomtico incluyen la
concentracin de dixido de carbono, luz y temperatura. En la mayora de la
especies un incremento en la concentracin de dixido de carbono produce el
cierre de los estomas. La magnitud de esta respuesta al CO
2
vara mucho segn la
especie y con el grado de escasez de agua que una planta dada ha sufrido o est
sufriendo. En el maz los estomas pueden responder a cambios en el CO
2
en
cuestin de segundos. Se ha demostrndote en el lugar donde se detecta el nivel
de CO
2
en las clulas oclusivas.
En la mayora de las especies, los estomas se abren con la luz y se cierran en la
oscuridad. Esto se puede explicar en parte por la utilizacin fotosinttica del CO
2

que causa una reduccin en el nivel de CO
2
en la hoja. La luz puede, no obstante,
tener un efecto mas directo en los estomas. Se sabe desde hace mucho tiempo
que la luz azul estimula la apertura estomatica independientemente del CO
2
.
Dentro de los intervalos normales de 10 a 25
o
C, los cambios de temperatura
tienen poco efecto en el comportamiento de los estomas, pero temperaturas de
ms de 30 a 35
o
C pueden provocar un cierre estomtico. Sin embargo esto se
puede evitar manteniendo la planta en aire que carezca totalmente de dixido de
carbono, lo que sugiere que los cambios de temperatura funcionan principalmente
afectando la concentracin de dixido de carbono, lo que sugiere que los cambios
de temperatura funcionan principalmente afectando la concentracin de dixido de
carbono en la hoja. Un aumento de temperatura provoca mayor respiracin y un
incremento contaminante en la concentracin de dixido de carbono intercelular,
que de hecho, puede ser, la causa del cierre estomtico en respuesta al calor.
Muchas plantas de climas clidos cierran sus estomas regularmente al medioda,
aparentemente debido al efecto de la temperatura sobre la acumulacin de dixido
de carbono y debido a la deshidratacin de las hojas cuando la prdida de agua
por la transpiracin excede la toma de agua por absorcin.
Los estomas no responden solamente a factores ambientales sino que tambin
muestran ritmos diarios de apertura y cierre que aparecen ser controlados desde
dentro de la planta; esto es, tambin muestran ritmos circadianos.
Si bien los estomas de la mayora de las plantas estn abiertos durante el da y
cerrados por la noche, esto no ocurre en todas las plantas. Una amplia variedad
de plantas crasas o suculentas que incluye cactos, la pia (ananas comosus), y
miembros de la familia Crasulceas entre otros abren sus estomas por la noche,
cuando las condiciones son menos favorables para la transpiracin. El
metabolismo acido de las Crasulceas (CAM) caracterstico de astas plantas tiene
una ruta para el flujo del carbono que no es sustancialmente diferente del de las
plantas C4.
Por la noche, cuando sus estomas estn las plantas CAM toman dixido de
carbono y lo convierten en cidos orgnicos para ser utilizado en la fotosntesis.
El agua que entra en las clulas, debido a la cada de su , produce un aumento
de la presin de turgencia, que causa su deformacin y que se traduce en un
creciente. Cuando el p generado llega a compensar la cada anterior derivada de
la disminucin del o, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+
y el Cl- que haban entrado abandonan la clula, y la concentracin de malato
disminuye
La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos
de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la clula oclusiva,
permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl-Adems, la luz activa la fotosntesis en
las clulas del mesfilo; de esta forma se consume CO2 y la concentracin de
este gas en los espacios intercelulares y en las clulas oclusivas se mantiene
baja.
El CO2 influye sobre la apertura estomtica en dos formas diferentes: en bajas
concentraciones es necesario para la produccin de malato, a partir de los
productos de hidrlisis del almidn, pero las concentraciones elevadas provocan el
cierre de los estomas.
En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25C), sta
no afecta, por lo comn, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las
temperaturas superiores a 35C provocan el cierre estomtico en bastantes
especies.
Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiracin y, por lo tanto,
un aumento de las concentraciones intercelulares de dixido de carbono.
Numerosas especies de climas clidos cierran sus estomas al medioda, al
parecer, por una combinacin de estrs hdrico y el efecto de la temperatura en la
concentracin de dixido de carbono.
La apertura estomtica se ve afectada adems por otros factores. Uno de ellos es
el contenido hdrico del suelo y de la planta. Si las prdidas de agua por
transpiracin no pueden ser compensadas por la absorcin, las clulas oclusivas
pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que
puede disponer la planta llega a unos niveles crticos (que varan segn las
especies), los estomas se cierran, limitando, la evaporacin del agua restante.
Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se marchite. La
capacidad de una planta para anticiparse al estrs hdrico depende de la accin de
una hormona, el cido abscsico. Esta hormona acta unindose a receptores
especficos de la membrana plasmtica de las clulas oclusivas.
El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que se
traduce en la prdida del soluto (K+) de las clulas oclusivas.
Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que tambin
muestran ritmos diarios de apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos.
En la mayora de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde
cuando la fotosntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la maana, es
decir, los estomas estn abiertos durante el da y cerrados por la noche.
Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o
suculentas, como la pia Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la
familia Crasulceas (Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando
las prdidas de agua por transpiracin son menores. No solamente la temperatura
desciende por la noche, sino que adems la humedad es normalmente muy
superior a la del da. Ambos factores son decisivos para reducir la transpiracin. El
metabolismo cido de las Crasulceas (CAM) caracterstico de estas plantas tiene
una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las plantas
C4. Por la noche, cuando los estomas estn abiertos, las plantas CAM toman
dixido de carbono y lo convierten en cidos orgnicos. Durante el da, con los
estomas cerrados, el dixido de carbono es liberado de los cidos orgnicos para
ser utilizado en la fotosntesis.
Consecuencias de la transpiracin.
Cuando los estomas estn abiertos la planta pierde agua por transpiracin,
pero tambin capta el CO2 atmosfrico, y la fotosntesis puede tener lugar.
La transpiracin, podra considerarse como el coste fisiolgico de la
fotosntesis, pero hay que tener tambin en cuenta otras consideraciones.

La evaporacin del agua consume una cantidad de energa considerable,
debido al elevado calor latente de vaporizacin de esta sustancia, energa
que procede de la energa radiante que la hoja recibe. La transpiracin, por
tanto, contribuye al balance trmico de la hoja. Si esa fraccin de la energa
no se gastara de esta manera, aumentara la temperatura de la hoja,
pudiendo llegar a lmites incompatibles con la actuacin de los sistemas
enzimticos y con la mayora de los procesos metablicos.

La transpiracin es, adems, el mecanismo que origina la tensin en el
xilema y el ascenso del agua en la planta. Mecanismo que permite la
distribucin en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales
absorbidos por las races.
La turgencia en la planta
Hay muchos mecanismos involucrados en la determinacin de la tolerancia a la
sequa de las plantas, y adems ha habido un intenso debate entre los expertos
de qu rasgos son los ms importantes a considerar









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