ALUMNO CABRERA VELAZQUEZ GIUSEPPE ISAAC HEREDIA GUTIERREZ GREGORIO DANIEL MACAS BERMEO DENNIS XAVIER ROMERO SANCHEZ GENARO MARCELO SALAZAR CARRANZA LUIS FERNANDO CAMPOS ALVARADO KATIUSKA DEL ROCIO ALVAREZ ESCALERAS MALENA ALUCHO GUZMAN EFRAIN
DOCENTE ING. EDWIN TAPIA
ASIGNATURA FISIOLOGA VEGETAL
QUEVEDO - LOS RIOS ECUADOR
2014-2015 PUNTO DE MARCHITEZ El agua es el principal componente de clulas y tejidos de todos los organismos (generalmente el 95% del peso hmedo), y la manera de cmo se regula la entrada y salida del agua (H2O) en las clulas debe de ser uno de los aspectos ms importante en el estudio de la fisiologa de los organismos en general. El agua se est renovando continuamente y con esta se mantienen los niveles y demandas de nutrientes minerales, de igual manera se mantienen las concentraciones celulares de los gases oxigeno (O2) y bixido de carbono (CO2). (Quero Gutirrez, 2009) La Capacidad de campo y Punto de marchitez son los lmites que definen la necesidad de agua de un cultivo para su ptimo desarrollo. El agua contenida en el suelo entre la capacidad de campo y el punto de marchitez es el agua capaz de absorber el sistema radical del cultivo, por lo que para el clculo de las necesidades de agua es necesario tener en cuenta estos lmites, que varan en funcin del tipo de suelo entre otros factores. (Buenas tareas, (S.f)) Punto de Marchitez Permanente Es la tensin mxima que puede realizar un cultivo para extraer el agua del suelo. A partir de all, esa planta en esas condiciones de humedad no tendr posibilidades de abastecerse de agua. Potencial hdrico. La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida til del estado hdrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la planta. (Upv, 2013) La movilidad de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la fraccin de la energa total que puede transformarse en trabajo. La magnitud ms empleada para expresar y medir su estado de energa libre es el potencial hdrico ( ). l se mide en atmsferas, bares, pascales y mega pascales, siendo 0,987 atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presin normal, le corresponde un igual a 0. El est fundamentalmente determinado por la presin y por la actividad del agua. Esta ltima depende, a su vez, del efecto osmtico, presencia de solutos, y del efecto matricial, interaccin con matrices slidas o coloidales. El se puede expresar en funcin de sus componentes: = p + o + m El p, potencial de presin, es nulo a presin atmosfrica, positivo para sobre presiones por encima de la atmosfrica, y negativo en condiciones de tensin o vaco. El o, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la concentracin de soluto (es decir, el nmero de partculas de soluto por unidad de volumen de la disolucin) aumenta, el o se hace ms negativo. Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hdrico, las molculas de agua de las disoluciones se movern desde lugares con poca concentracin de solutos a lugares con mayor concentracin de soluto. El o se considera 0 para el agua pura. El m, potencial matricial, representa el grado de retencin del agua, debido a las interacciones con matrices slidas o coloidales, puede valer cero, si no hay interacciones, o ser negativo. Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre l , y una reduccin de la temperatura tiende a disminuirlo. El en los seres vivos es siempre negativo o 0. (Upv, 2013)
Turgencia La presin ejercida por los fluidos y por el contenido celular sobre las paredes de la clula. Este fenmeno est ntimamente relacionado con la smosis. La presin externa suele alcanzar en promedio 6 a 7atmsferas, y a veces lo sobrepasa en mucho (una locomotora a vapor tiene entre 5 a 8 atmsferas de presin), con tanta presin interna las clulas se dilatan tanto como lo permita la elasticidad de las membranas, y por ende la resistencia de las clulas vecinas. Es por eso que los rganos, como por ejemplo el pecolo, el tallo, las hojas y frutos maduros se puedan encontrar en tal estado de firmeza. Como fenmeno contrario se puede citar la plasmlisis, en el cual las clulas pierden agua y se contraen, separndose el protoplasto de la pared celular. Este fenmeno tiene lugar de forma natural cuando la planta se marchita; este puede provocarse colocando la clula en un medio de concentracin salina mayor a la del citoplasma (debido a que la membrana plasmtica es permeable al agua). Tambin si la planta se encuentra un tiempo expuesta a los rayos solares se produce un exceso de "transpiracin", provocando de esta manera la eliminacin de vapor de agua al medio. Wikipedia
Las plantas dependen de la "presin de turgencia" para la elongacin de sus clulas, lo cual se traduce en aumentar su color verdoso. Y usan este fenmeno para regular la transpiracin a travs de la apertura y cierre de las clulas estomticas en estas mismas. Cabe agregar que la turgencia solo ocurre en las clulas vegetales. (wikipedia)
El punto de prdida de turgencia Las plantas para mantener sus clulas funcionales dependen de la presin de turgencia. Esto es la presin producida en las clulas por el agua salada interna empujando y levantando las paredes celulares. (Linkelandia) Cuando las plantas abren las hojas o sus poros o estomas para capturar el dixido de carbono necesario para la fotosntesis pierden una gran cantidad de agua por evaporacin. Esto lleva a deshidratar las clulas induciendo a una prdida de presin y por lo tanto de turgencia. (Linkelandia) Durante la sequa el agua de la clula se vuelve ms difcil de reemplazar. El punto de prdida de turgencia se alcanza cuando las clulas de la hoja llegan a un punto en el que sus paredes se vuelven flccidas, pierden turgencia. Si las hojas estn dbiles o marchitas ser ms difcil que la planta pueda crecer. (Linkelandia) Lawren Sack La sequa puede causar que las clulas de la planta tengan dificultad para alcanzar su punto de turgencia la planta ha de escoger entre cerrar sus poros o estomas y correr el riesgo de morir de hambre y adems daar sus paredes celulares y protenas metablicas. Para poder ser ms tolerante en pocas de sequa, la planta necesita su punto de prdida de turgencia de modo que sus clulas sean capaces de mantener su turgencia incluso cuando el suelo est seco.
Los bilogos demostraron que dentro de los ecosistemas y en todo el mundo, las plantas que son ms resistentes a la sequa y el cambio climtico son las que tienen puntos de turgencia ms bajos ya que pueden lograr mantener su turgencia an en condiciones de suelos secos. (Linkelandia)
SOLUCIONES ISOTNICAS, HIPOTNICAS E HIPERTNICAS. Las membranas biolgicas estn formadas por una bicapa lipdica que contiene protenas integrales y perifricas. Se caracterizan por ser semipermeables o selectivamente permeables, esto significa que permiten el paso libre de agua y sustancias de bajo peso molecular sin carga a travs de ellas, ms fcilmente que el movimiento de sustancias cargadas y grandes molculas de soluto. (Hernndez Gil, 2009) Las soluciones isotnicas tienen una concentracin de soluto igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hdricos son iguales, la clula se encuentra en equilibrio osmtico con el medio. Una solucin hipotnica tiene una concentracin de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la clula absorbe agua y se hincha, aumentando la presin de turgencia, que es una presin hidrosttica que se ejerce sobre la pared celular. Una solucin hipertnica tiene una concentracin de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hdrico menor que el del contenido celular. La clula pierde agua, la membrana se retrae separndose de la pared y la clulas se vuelve flcida, se dice que la clula se ha plasmolizado.
La presin es una fuerza por unidad de rea (P=F/A), de tal forma que la presin osmtica generada en la clula resultante de la smosis, produce una presin hidrosttica sobre las paredes celulares denominada: presin de turgor (P t ). El turgor en las plantas da lugar al crecimiento, movimientos y otras respuestas como la apertura de las estomas. Desde que las fuerzas se desarrollan en pares, acordmonos de la Tercera Ley de Accin y Reaccin de Newton, que dice que las fuerzas reales existen en partes iguales en magnitud y opuestas en direccin, desde el exterior de la clula se ejerce una presin en sentido contrario, pero con la misma magnitud que se llama presin parietal (P p ). Cuando se alcanza la condicin de equilibrio, no ocurre difusin neta de agua al interior de la clula y las tres presiones se igualan: P 0 = P t = P p . Sin embargo en cualquier otra condicin que no sea la de equilibrio, P t = P p pero ambas son diferentes a la presin osmtica, P 0 . (Hernndez Gil, 2009)
Translocacion El Movimiento De Sustancias En El Floema El xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que penetra practicamente en todas las partes de las planta. Asi como el agua y los solutos inorganicos ascienden atraves del xilema, o corrite de transpiracion, los azucares manufacturado durante los fotosintesis salen de la hoja atravez de los floema, o corriente de asimilables hacia lugares donde se utilizan, como el Vastago en crecimiento y la caliptra de la raiz, a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parenquima de almacenamiento de tallos y raices. (Raven, Ray, & Eichhorn, 1992)
Diagrama de la hoja que muestra los caminos seguidos por las molculas de agua de la corriente de transpiracin a medida que se mueven desde el xilema de un vaso menor hacia las clula mesofilicas, y se evaporan de las superficie de las paredes de las clulas mesofilicas y se difunden despus fuera de la hoja atreves de una estoma abierto (lneas coloreadas). Tambin se muestran los caminos seguidos por las molculas de azcar manufacturadas durante las fotosntesis a medida que se mueven desde las clulas mesofilicas al floema del mismo vaso y entran en la corriente de asimilacin. Se cree que las molculas de azcar manufacturadas en el parnquima en empalizada se dirigen al parnquima esponjoso y despus lateralmente al floema atreves de las clulas esponjosas (lneas grises). (Raven, Ray, & Eichhorn, 1992) El transporte de iones hacia arriba tiene lugar por el xilema y con bastante facilidad se produce intercambio lateral entre ste, el cambium y el floema. Esta regulacin permite que las necesidades de sales de ciertas regiones de la planta puedan ser satisfechas con una rata de transporte de 10 a 100 cm.hora -1 . Como se puede apreciar, el movimiento de solutos, iones y molculas se realiza a travs de un complejo sistema de vasos conductores y clulas, movimiento que es gobernado por la taza transpiratoria, principal fuerza motora que lleva los iones desde la raz a las partes ms altas de la planta. La redistribucin de sustancias dentro de la planta en forma de carbohidratos simples y complejos, aminocidos y protenas formados por actividad fotosinttica, se lleva a cabo mediante la integracin de muchos factores. Las clulas vegetales, a diferencia de las animales, poseen una pared celular, que les permite desarrollar una presin hidrosttica interna, denominada presin de turgencia. (UNAD, (S.f)) Teora de Dixon de la cohesin tensin transpiracin Esta teora, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder vapor de agua por transpiracin, tienden a disminuir el potencial hdrico de las clulas del mesfilo, lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja, donde es sometida a tensin y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro de los conductos xilemticos, se extiende formando una columna continua desde la raz hasta las hojas, por lo que la tensin (hipopresin) en las partes altas del xilema, se transmite hacia abajo a travs de dicha columna. Si las fuerzas de cohesin entre las molculas de agua son lo suficientemente grandes, toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapo-transpiracin genera una tensin que se traduce en el ascenso de la columna lquida hacia la hoja, mientras que en la porcin inferior de la columna ocurre una succin del agua procedente de la raz. Como resultado de este proceso disminuye el potencial hdrico de las clulas de la raz, lo que se traduce en una nueva absorcin de agua por estas clulas. (Hernndez Gil, 2009).
Las columnas de agua se pueden romper (cavitacin y embolia). A pesar de las fuerzas de cohesin de las molculas de agua, las columnas de agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que los gases disueltos en el agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. (Upv, 2013) Las burbujas pueden interrumpir la columna lquida y bloquear la conduccin (embolia).
Las columnas de agua se pueden romper, debido a que los gases disueltos bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas pueden bloquear la conduccin. El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar as su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si aumenta la presin en el xilema, bien por disminucin de la tensin, bien por presin radical (durante la noche). Causas: Dficit hdrico asociado a altas tasas de transpiracin y altas tensiones xilemticas. La congelacin del xilema en invierno y su descongelacin posterior puede producir burbujas. La accin de patgenos (Ceratocystis ulmi). (Upv, 2013) Transpiracin: La transpiracin es el proceso por el cual el agua contenida en el suelo o substrato es extrada por las races de las plantas y conducida a travs del tejido vascular (traqueidas y vasos) de los tallos a los pequeos poros (estomas) que se encuentran en el superficie inferior de las hojas (envs), donde el H2O cambia de la fase liquida a vapor y se libera a la atmsfera. La transpiracin es esencialmente evaporacin de H2O de las hojas de la planta. La transpiracin tambin incluye al proceso de gustacin, que es la prdida de agua en forma lquida de la hoja o del tallo, principalmente a travs de estomas y los tricomas. Gran parte del proceso de intercambio de H2O entre los tejidos vegetales y la atmosfera (transpiracin) est regulado por clulas y elementos de la epidermis; estomas, tricomas y fitolitos. (Quero Gutirrez, 2009)
Los estomas constan de dos grandes clulas guarda y oclusivas rodeadas de clulas acompaantes, forman parte de la epidermis del envs de las hojas, donde ocurren en una alta densidad (100 a 500 estomas mm-2 dependiendo del cultivo y variables ambientales) y adems pueden abrirse o cerrarse segn las condiciones ambientales y regulacin metablica-hormonal. Mientras que los tricomas son tambin extensiones celulares de la epidermis y ocurren en mayor densidad en el haz de la superficie foliar, la superficie de los tricomas pueden estar recubierta por silicio amorfo (SiO2) slido y en su interior se encuentran presentes compuestos secundarios (terpenos) con actividad biolgica. Tales estructuras aparentemente tambin regulan el flujo de agua a la atmosfera al ser el SiO2 impermeable al H2O. Los tricomas liberan lquidos en la parte extrema final de la estructura y pueden tener una longitud de .0.5 a 0.8 mm y una densidad de 30 tricomas mm-2, permitiendo proporcionar un microclima hmedo. Por otra parte los fitolitos, estructuras con una superficie slida, compuesta por SiO2 amorfo, ocurren en la epidermis del haz (rea expuesta al sol) ellos pueden cubrir una superficie de 800 a 1,000 cm2 SiO2 m-2 de hoja. Estas formas solidas de SiO2 amorfo (vidrio) al estar dispersas en la superficie de las hojas expuestas al sol, pueden reducir la entrada de luz directa, transformndola en luz difusa reduciendo la entrada de calor a las clulas e incrementado la radiacin fotosintticamente activa. Por otro lado la superficie solida mantendr el contenido del agua en las clulas reduciendo la transpiracin, manteniendo la tempera interna de las clulas de la hoja. La transpiracin de la planta es un proceso invisible, ya que el H2O se est evaporando continuamente de la superficie de la hoja, y nosotros no las vemos sudar, por ejemplo un rbol de manzano con 5.0 m2 de hoja libera 1.8 y 5.1 litros H2O dia-1, en un da nublado y frio, y en un da caliente y soleado de verano respectivamente, una planta de tomate de invernadero libera de 1.5- 2.0, 1.2-1.5, 0.71-0.85 y 0.14-0.2 litros H2O dia-1 en un da soleado, soleado nublado, parcialmente nublado, y nublado respectivamente, una planta de esparrago a la intemperie, en un da soleado transpira 6.0 litros H2O dia-1, por otro lado una hectrea de cultivo de maz transpira de 4.0 a 5.0 m3 H2O dia-1. Durante una estacin de crecimiento, una hoja transpirar muchas veces ms agua que su propio peso. Tambin es importante destacar que el H2O debe suplirse a las plantas en calidad, cantidad y oportunidad, por lo que se han desarrollado tecnologas para cumplir con las demandas de H2O y nutrientes minerales. Tales tecnologas, son el riego por goteo, la fertirrigacin, el cultivo hidropnico, el acolchado de suelos con pelculas plsticas de polietileno, el cultivo protegido bajo maya sombra, invernadero y tnel, la macro y micro meteorologa con sensores remotos y recientemente la aplicacin de minerales primarios ricos en silicio (MPASi) para apoyar el proceso de biosilicificacin. Los MPAS estimulan el desarrollo de tejido vascular (traqueidas) mejorando el dimetro de tallo y rea foliar, el cual se puede duplicar, con ello existe mayor fotosntesis y tejido de transporte que reduce la ocurrencia de deficiencias nutricionales y mejoran el aprovechamiento de los nutrientes presentes en el suelo, adems de que el SiO2 amorfo, formado por el proceso de biosilicificacin en la epidermis foliar, proporciona confort ante las variaciones ambientales tal que se reduce la perdida de H2O por transpiracin, aprovechando el H2O para la construccin de biomasa y eficiencia metablica. La regulacin del flujo de agua es vital ya que una limitada ocurrencia de H2O en la zona radicular induce es estrs hdrico causante de la reduccin de la productividad e importantes procesos fisiolgicos, los cuales se describen en la figura. (Quero Gutirrez, 2009)
Las acuaporinas (AQPs) son canales de protenas (puertas reguladoras) presentes en las membranas plasmticas e intercelulares de las clulas de las plantas, donde todas ellas facilitan e incrementan el transporte de H2O y/o pequeos solutos orgnicos, glicerol (C3H8O3), acido lctico (C3H6O3), neutrales, urea (CO(NH2)2 , cido brico (H3BO3), cido ortosilcico (H4SiO4), oxidantes, perxido de hidrogeno (H2O2) y gases, amoniaco (NH3), bixido de carbono (CO2), destacando el transporte de cido ortosilcico por la protena Lsi1/OsNIP2;1 Las AQPs juegan un papel primordial en las relaciones hdricas (flujo y turgencia) entre las clulas de la raz, tallo, hoja, semillas y flores y se relacionan tambin con la nutricin mineral, el estrs oxidativo y la fijacin de CO2(proceso de fotosntesis) y nitrgeno (N2), simbiosis entre plantas-bacterias y algas-hongos.
El trmino acuaporina (AQP) fue inicialmente aplicado a las protenas incorporadas a la membrana celular transportadoras de agua (MIPs) y ahora acuaporinas se aplica a todas la MIPs de las plantas. Las AQPs tienen muchas funciones regulatorias durante el desarrollo de las plantas y durante la adaptacin a las condiciones variables del ambiente. Las acuaporinas son pequeas protenas que muestran una alta multiplicidad de isoformas pudiendo encontrar en los tejidos vegetales ms de 30 protenas diferentes que transportan H2O y nutrientes. Estas se clasifican en 4 subgrupos: Las protenas intrnsecas de membrana plasmtica (PIP) y las intrnsecas del tonoplasto, son las ms abundantes de membrana plasmtica y vacuolar, otro grupo lo componen las AQPs encontradas en las membranas que recubren a las bacterias que forman el ndulo en las plantas fijadoras de nitrgeno y se conoce como protena intrnseca del ndulo (NIPs). El cuarto grupo lo forman pequeas protenas bsicas intrnsecas de la membrana (SIPs). Una regulacin post transcripcional de las acuaporinas ocurre por la metilacin, fosforilacin y carboxilacin de residuos de aminocido lisina e histidina. La protena acuaporinas integrada a la membrana plasmtica.
GUTACION Es la perdida de agua lquida que se da en las primeras horas del da, se realiza a travs de los hidatodos, situados en los nervios foliares. (Nuevo, (S.f)) ESTOMAS Se suelen localizar en el envs de las hojas, porque el haz est ms expuesto a los factores ambientales que afectan a la transpiracin, como la irradiacin y la aportacin de (luz fotosintticamente activa) PAR, el viento, la concentracin externa de CO 2 humedad relativa.
Su forma es curvada para crear un entorno donde la humedad sea mayor; es para equilibrar la necesidad que tienen las plantas de incorporar CO 2 y la salida de agua. Del total de agua que recorre toda la planta, solo se necesita el 1%, para el transporte de elementos minerales, porque el gasto de agua necesaria para las reacciones bioqumicas es mnimo. Una planta mueve un 85% del agua que hay en su entorno, por lo que crea ambientes ms permisivos para la implantacin de otras especies de vegetales, adems la implantacin de segundas especies en zonas de sequa resulta mucho ms sencilla y ms barata.
Factores que afectan a la tasa de transpiracin A pesar de que la apertura y cierre de los estomas son los factores que ms afectan a la tasa de transpiracin, hay un nmero de otros factores en el ambiente y en la planta misma. Uno de los ms importantes es la temperatura. La tasa de evaporacin de agua se duplica por cada aumento de 10 o C en la temperatura. No obstante, dado que la evaporacin enfria la superficie de la hoja, su temperatura no aumenta tan rpidamente como el aire circundante. Como se ha dicho anteriormente los estomas se cierran cuando la temperatura excede los 30 a 35 o C La humedad es tambin importante. El agua se pierde mucho ms lentamente en aire saturado de vapor de agua. Las plantas que crecen en bosques umbros, donde la humedad es generalmente alta, tienen hojas grandes y exuberantes, porque su principal problema es la obtencin de luz y no la perdida de agua. En cambio, plantas de praderas u otras reas expuestas tienen a menudo hojas estrechas, con una superficie foliar relativamente pequea. Obtienen toda luz que pueden utilizar pero estn constantemente en peligro de una excesiva perdida de agua. Las corrientes de aire tambin afectan a la tasa de transpiracin. En un da clido una brisa enfra tu piel porque se lleva el vapor de agua que se ha acumulado cerca de la superficie de la piel y por lo tanto acelera el ndice de evaporacin del agua de tu cuerpo. Similarmente, el viento de lleva el vapor de agua de las superficies de la hojas. A veces si el aire es muy hmedo, el viento puede de hecho disminuir la tasa de transpiracin enfriado la hoja, pero una brisa seca incrementa mucho la evaporacin. Aparato Estomtico Es el lugar donde se desarrolla la transpiracin, y est formado por: Cavidad estomtica: que desemboca a travs de unas clulas especiales localizadas en la epidermis, que son las clulas oclusivas. Clulas oclusivas: su morfologa puede ser muy diferente en las distintas especies, cuando el estoma est abierto forman un poro. Presentan paredes celulares alta y heterogneamente lignificadas. No tienen plasmodesmos con las clulas acompaantes. Tienen una alta concentracin de cloroplastos y de mitocondrias, y generalmente poseen grandes acmulos de almidn. parece ser que no fijan CO 2 y que su aparato fotosinttico est dirigido a la sntesis de ATP. Ostiolo: poro que forman las clulas oclusivas cuando el estoma est abierto. Clulas acompaantes: estn en las especies ms evolucionadas, y son unas clulas modificadas que estn en contacto con las clulas oclusivas. Aunque estas clulas no existan, siempre tiene que haber clulas bioqumicamente diferentes de las de la epidermis cercanas a las clulas oclusivas. (Nuevo, (S.f))
Mecanismo del movimiento estomtico. La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden experimentar las clulas oclusivas de acuerdo con su contenido hdrico.Cada estoma tiene dos clulas estomticas oclusivas. Los movimientos estomticos estn provocados por los cambios de turgencia de estas clulas. Cuando las clulas oclusivas estn turgentes, se arquean, y el orificio se abre. Cuando pierden agua, se vuelven flcidas y el poro se cierra. Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est delimitado por dos clulas oclusivas que (a) abre el estoma cuando est turgente y (b) lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la turgencia es debida a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa de las clulas oclusivas (c). Como las dos clulas estn unidas por sus extremos la expansin longitudinal las obliga a curvarse y el estoma se abre (d). Las clulas oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared estn dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Adems en esta zona la pared suele estar bastante ms engrosada que en el resto, y por tanto es ms rgida y difcilmente deformable. En situaciones de alto contenido hdrico (ver Figura 12.15), la presin de turgencia del protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras reas de la pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta su dimetro. En situaciones de bajo contenido hdrico, la flacidez de las clulas oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra. Cabe preguntarse cul es la causa de los cambios en el contenido hdrico de las clulas oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las clulas oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hdrico. La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos estomticos resultan de los cambios en la presin de turgencia de las clulas oclusivas. La acumulacin de solutos provoca un movimiento de agua hacia el interior de las clulas oclusivas. Alternativamente, la disminucin de la concentracin de solutos en las clulas oclusivas produce el movimiento del agua hacia el exterior. Con las tcnicas que permiten medir la concentracin de iones en las clulas oclusivas, se sabe que el soluto que ms influye en el movimiento osmtico del agua, es el in potasio (K+). Con el aumento de concentracin de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el estoma se cierra. El potencial hdrico de la clula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura estomtica, se verifica un aumento muy marcado de la concentracin del catin potasio (K+) dentro de estas clulas. Como contrapartida, tambin se produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl-) y malato. Los iones K+ y Cl- proceden del exterior de la clula, mientras que el malato se genera en la clula oclusiva, por disociacin del cido mlico derivado de la hidrlisis del almidn. Factores que afectan los movimientos estomticos Un buen nmero de factores ambientales afectan a la apertura y cierre de tus estomas, siendo la perdida de agua el de mayor influencia. Cuando la turgencia de una hoja cae por debajo del punto crtico que vara segn las diferentes especies, la apertura estomtica se hace menor. El efecto de la perdida de agua anula los otros factores que afectan a la estoma pero se pueden dar cambios estomticos independientemente de la prdida o ganancia total de agua por la planta. El ejemplo es ms llamativo se encuentra en las muchas especies en que las estomas se abren regularmente por la maana y se cierran al atardecer, aun cuando no haya cambios en el agua disponibles para la planta. Durante los periodos de escasez de agua en muchas plantas hay un marcado incremento del nivel cido abscisico. Cuando las hojas se alimentan o se les aplica, se da un cierre estomtico en pocos minutos; ms an, el efecto ABA en el movimiento estomtico es fcilmente reversible. La evidencia experimental sugiere que la prdida de soluto (K +) de las clulas oclusivas empieza cuando el cido abscisico de origen mesofilico llegan a los estomas, comunicndoles que las clulas mesfitas estn sufriendo escasez de agua. An se desconoce cmo cido abscisico acta sobre las clulas oclusivas. Otros factores ambientales que afectan el movimiento estomtico incluyen la concentracin de dixido de carbono, luz y temperatura. En la mayora de la especies un incremento en la concentracin de dixido de carbono produce el cierre de los estomas. La magnitud de esta respuesta al CO 2 vara mucho segn la especie y con el grado de escasez de agua que una planta dada ha sufrido o est sufriendo. En el maz los estomas pueden responder a cambios en el CO 2 en cuestin de segundos. Se ha demostrndote en el lugar donde se detecta el nivel de CO 2 en las clulas oclusivas. En la mayora de las especies, los estomas se abren con la luz y se cierran en la oscuridad. Esto se puede explicar en parte por la utilizacin fotosinttica del CO 2
que causa una reduccin en el nivel de CO 2 en la hoja. La luz puede, no obstante, tener un efecto mas directo en los estomas. Se sabe desde hace mucho tiempo que la luz azul estimula la apertura estomatica independientemente del CO 2 . Dentro de los intervalos normales de 10 a 25 o C, los cambios de temperatura tienen poco efecto en el comportamiento de los estomas, pero temperaturas de ms de 30 a 35 o C pueden provocar un cierre estomtico. Sin embargo esto se puede evitar manteniendo la planta en aire que carezca totalmente de dixido de carbono, lo que sugiere que los cambios de temperatura funcionan principalmente afectando la concentracin de dixido de carbono, lo que sugiere que los cambios de temperatura funcionan principalmente afectando la concentracin de dixido de carbono en la hoja. Un aumento de temperatura provoca mayor respiracin y un incremento contaminante en la concentracin de dixido de carbono intercelular, que de hecho, puede ser, la causa del cierre estomtico en respuesta al calor. Muchas plantas de climas clidos cierran sus estomas regularmente al medioda, aparentemente debido al efecto de la temperatura sobre la acumulacin de dixido de carbono y debido a la deshidratacin de las hojas cuando la prdida de agua por la transpiracin excede la toma de agua por absorcin. Los estomas no responden solamente a factores ambientales sino que tambin muestran ritmos diarios de apertura y cierre que aparecen ser controlados desde dentro de la planta; esto es, tambin muestran ritmos circadianos. Si bien los estomas de la mayora de las plantas estn abiertos durante el da y cerrados por la noche, esto no ocurre en todas las plantas. Una amplia variedad de plantas crasas o suculentas que incluye cactos, la pia (ananas comosus), y miembros de la familia Crasulceas entre otros abren sus estomas por la noche, cuando las condiciones son menos favorables para la transpiracin. El metabolismo acido de las Crasulceas (CAM) caracterstico de astas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono que no es sustancialmente diferente del de las plantas C4. Por la noche, cuando sus estomas estn las plantas CAM toman dixido de carbono y lo convierten en cidos orgnicos para ser utilizado en la fotosntesis. El agua que entra en las clulas, debido a la cada de su , produce un aumento de la presin de turgencia, que causa su deformacin y que se traduce en un creciente. Cuando el p generado llega a compensar la cada anterior derivada de la disminucin del o, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+ y el Cl- que haban entrado abandonan la clula, y la concentracin de malato disminuye La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la clula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl-Adems, la luz activa la fotosntesis en las clulas del mesfilo; de esta forma se consume CO2 y la concentracin de este gas en los espacios intercelulares y en las clulas oclusivas se mantiene baja. El CO2 influye sobre la apertura estomtica en dos formas diferentes: en bajas concentraciones es necesario para la produccin de malato, a partir de los productos de hidrlisis del almidn, pero las concentraciones elevadas provocan el cierre de los estomas. En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25C), sta no afecta, por lo comn, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 35C provocan el cierre estomtico en bastantes especies. Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiracin y, por lo tanto, un aumento de las concentraciones intercelulares de dixido de carbono. Numerosas especies de climas clidos cierran sus estomas al medioda, al parecer, por una combinacin de estrs hdrico y el efecto de la temperatura en la concentracin de dixido de carbono. La apertura estomtica se ve afectada adems por otros factores. Uno de ellos es el contenido hdrico del suelo y de la planta. Si las prdidas de agua por transpiracin no pueden ser compensadas por la absorcin, las clulas oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede disponer la planta llega a unos niveles crticos (que varan segn las especies), los estomas se cierran, limitando, la evaporacin del agua restante. Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al estrs hdrico depende de la accin de una hormona, el cido abscsico. Esta hormona acta unindose a receptores especficos de la membrana plasmtica de las clulas oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que se traduce en la prdida del soluto (K+) de las clulas oclusivas. Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que tambin muestran ritmos diarios de apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos. En la mayora de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde cuando la fotosntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la maana, es decir, los estomas estn abiertos durante el da y cerrados por la noche. Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o suculentas, como la pia Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la familia Crasulceas (Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando las prdidas de agua por transpiracin son menores. No solamente la temperatura desciende por la noche, sino que adems la humedad es normalmente muy superior a la del da. Ambos factores son decisivos para reducir la transpiracin. El metabolismo cido de las Crasulceas (CAM) caracterstico de estas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las plantas C4. Por la noche, cuando los estomas estn abiertos, las plantas CAM toman dixido de carbono y lo convierten en cidos orgnicos. Durante el da, con los estomas cerrados, el dixido de carbono es liberado de los cidos orgnicos para ser utilizado en la fotosntesis. Consecuencias de la transpiracin. Cuando los estomas estn abiertos la planta pierde agua por transpiracin, pero tambin capta el CO2 atmosfrico, y la fotosntesis puede tener lugar. La transpiracin, podra considerarse como el coste fisiolgico de la fotosntesis, pero hay que tener tambin en cuenta otras consideraciones.
La evaporacin del agua consume una cantidad de energa considerable, debido al elevado calor latente de vaporizacin de esta sustancia, energa que procede de la energa radiante que la hoja recibe. La transpiracin, por tanto, contribuye al balance trmico de la hoja. Si esa fraccin de la energa no se gastara de esta manera, aumentara la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a lmites incompatibles con la actuacin de los sistemas enzimticos y con la mayora de los procesos metablicos.
La transpiracin es, adems, el mecanismo que origina la tensin en el xilema y el ascenso del agua en la planta. Mecanismo que permite la distribucin en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales absorbidos por las races. La turgencia en la planta Hay muchos mecanismos involucrados en la determinacin de la tolerancia a la sequa de las plantas, y adems ha habido un intenso debate entre los expertos de qu rasgos son los ms importantes a considerar
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