Plantae

Plantas
Rango temporal: Ediacrico-Reciente
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Mayor diversificacin desde el Silrico

Diversos tipos de plantas
Clasificacin cientfica
Dominio: Eukaryota
Reino:
Plantae
HAECKEL, 1866
Divisiones
Plantae
Plantas terrestres
Usualmente tambin algas relacionadas
Plantas equivalentes a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisicin primaria de
cloroplastos)
Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridiplantae)
o Algas verdes clorofitas (Chlorophyta)
o Streptophyta
Algas verdes carofitas (grupo parafiltico)
Plantas terrestres (Embryophyta)
"Plantas terrestres no vasculares" (Bryophyta en sentido
amplio, grupo parafiltico)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo parafiltico que comprende a
Lycopodiophyta y Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
Helechos y afines (Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla (Spermatophyta,
Fanergamas, Antofitas)
Helechos con semilla
("Pteridospermatophyta", polifiltico,
extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Plantas con flores (Angiospermae o
Magnoliophyta)
Para otros usos de "Planta", vase Planta (desambiguacin).
En biologa, se denomina plantas a los seres vivos fotosintticos, sin capacidad locomotora
y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.
1
Taxonmicamente
estn agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofiltico
eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas, sin
embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitacin exacta de este reino.
En su circunscripcin ms restringida, el reino Plantae (del latn: plantae, "plantas") se
refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares
fotosintticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la
superficie terrestre y son lo que ms comnmente llamamos "planta". En su circunscripcin
ms amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparicin
del primer organismo eucariota fotosinttico por adquisicin de los primeros cloroplastos.
Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a travs de la clorofila presente en sus
cloroplastos, y con ella realizan la fotosntesis en la que convierten simples sustancias
inorgnicas en materia orgnica compleja. Como resultado de la fotosntesis desechan
oxgeno (aunque, al igual que los animales, tambin lo necesitan para respirar). Tambin
exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a travs de races) para absorber
otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la
fotosntesis, otras molculas que necesitan para subsistir.
A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son
haplontes), las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de
vida haplo-diplonte" (el "vulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser
multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeos y estn enmascarados por
estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente
las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las
plantas presentan clulas de tipo "clula vegetal" (principalmente con una pared celular
rgida y cloroplastos donde ocurre la fotosntesis), estando sus clulas agrupadas en tejidos
y rganos con especializacin del trabajo. Los rganos que pueden poseer son, por ejemplo,
raz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.
La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no
podramos vivir, ya que las plantas delinearon la composicin de los gases presentes en la
atmsfera terrestre y en los ecosistemas, son la fuente primaria de alimento para los
organismos hetertrofos. Adems, las plantas poseen importancia para el hombre de forma
directa: como fuente de alimento; como materiales para construccin, lea y papel; como
ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen
importancia mdica; y como consecuencia de lo ltimo, como materia prima de la industria
farmacolgica.
ndice
1 Circunscripciones de Plantae
o 1.1 Etimologa
o 1.2 Conceptos
o 1.3 Historia
1.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal
1.3.2 Haeckel: el reino de las plantas
1.3.3 Copeland: las plantas verdes
1.3.4 Whittaker: multicelularidad
1.3.5 Margulis: las plantas terrestres
1.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto
2 El cloroplasto
o 2.1 Estructura
o 2.2 Funcin: el metabolismo vegetal
o 2.3 Pigmentos
o 2.4 Reproduccin del cloroplasto
o 2.5 rganos fotosintticos
3 La clula de las plantas
o 3.1 Respiracin
o 3.2 Pared celular
o 3.3 Comunicacin intercelular
o 3.4 Otros plastos
o 3.5 Gentica
4 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
5 Reproduccin y ciclos de vida
6 Las plantas terrestres o embriofitas
o 6.1 Plantas vasculares o traqueofitas
o 6.2 Angiospermas
o 6.3 Monocotiledneas y dicotiledneas
7 Algas
o 7.1 Las glaucofitas
8 Sistemtica de plantas
o 8.1 Taxonoma botnica
8.1.1 Taxonoma Botnica: Nomenclatura
8.1.2 Taxonoma Botnica: Clasificacin
9 Importancia de las plantas para el hombre
o 9.1 Ciencias que estudian a las plantas
10 Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969
11 Vase tambin
12 Notas
13 Referencias citadas
14 Bibliografa
15 Enlaces externos
Circunscripciones de Plantae
Vase tambin: Historia de la clasificacin de los organismos
La circunscripcin del reino Plantae y la definicin de planta fueron cambiando con el
tiempo, si bien la definicin siempre incluy a las plantas terrestres, las ms importantes
para el hombre y el grupo ms estudiado.
Etimologa
El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latn planta (brote, retoo)
y plantare (quedarse all donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de
vista, podramos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin
embargo, podemos ver excepciones en algunos brifitos y en la angiosperma lenteja de
agua, que no estn fijos pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificacin de
Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un
sentido ms natural y con sus caractersticas comunes, por lo que este nuevo reino no
admite como miembros a otros organismos que no estn relacionados con las plantas
terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.
Conceptos
Vase tambin: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifilticos y otros
monofilticos. Los conceptos polifilticos son dos: Primero el de planta como equivalente
al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos;
y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, tambin llamado Metaphyta por otros
autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas).
Los conceptos monofilticos son los que tienen relevancia para la taxonoma. En el
ambiente cientfico, los taxones tiles son aquellos que agrupan un ancestro comn ms
todos sus descendientes, porque son los ms valorados en la bsqueda de la filogenia: por
ejemplo, son ms predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolucin. Las definiciones
de Plantae monofilticas son tres:
Reino Clado Descripcin
Plantae sensu
lato
Primoplantae o
Archaeplastida
De adquisicin primaria de cloroplastos:
Plantas verdes, algas rojas y glaucofitas
Plantae sensu
stricto
Viridiplantae, Viridiphyta
o Chlorobionta
Plantas verdes: Plantas terrestres y algas
verdes
Plantae sensu
strictissimo
Embryophyta
Plantas terrestres: Plantas vasculares y no
vasculares (brifitas)
El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn
Margulis y otros. La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por
Herbert Copeland y la equivalencia con el clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.
2

Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el
siguiente cladograma:
Primoplantae Glaucophyta (glaucofitas)
Rhodophyta (algas rojas)
Viridiplantae Chlorophyta (grupo de algas verdes)
Streptophyta "Charophyta" (grupo parafiltico de
algas verdes)
Embryophyta (plantas terrestres)





Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepcin diferente de las
aqu descriptas, cuando es as debera ser definida al principio del texto. Por ejemplo podra
significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosntesis",
3
y otras
acepciones. Cuando se las define en forma ms amplia, a las plantas terrestres se las puede
encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposicin a las algas.
Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
Artculo principal: Vegetal
El trmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definicin muy amplia y es de la poca
en que solo se divida a los organismos en animales y vegetales, esta definicin deriva de
los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta ms all de mediados del
siglo XX.
4
En su circunscripcin ms amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de
organismos no emparentados entre s, que casi no poseen ningn carcter en comn salvo
por el hecho de no poseer movilidad, por lo que bsicamente agrupaba a las plantas
terrestres, hongos y algas.
Etimolgicamente vegetal viene del latn vegetare (crecer) y tradicionalmente se define
como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta
circunscripcin tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botnica. Linneo lo
adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales
porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificacin perdur durante mucho
tiempo en nuestra cultura. Luego de la invencin del microscopio, se descubrieron los
microorganismos que al principio se los consider vegetales si no se movan y animales si
se movan. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de
Schizophyta.
An hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los lmites de
estudio de la ciencia de la Botnica,
5
y se los utiliza en el campo cientfico solo en ese
sentido, si bien hoy en da, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser
similares a los ancestros fotosintticos de los cloroplastos, y tambin se estudian aquellos
protistas fotosintticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la
definicin amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio
departamento de Ficologa); adems se estudian los hongos (hoy cada vez ms en su propio
departamento de Micologa), y las plantas terrestres, el grupo ms estudiado y ms
importante para el hombre.
Haeckel: el reino de las plantas
Vase tambin: Reino (biologa)
Para el siglo XIX, la divisin en solo dos reinos biolgicos: animal y vegetal, ya no era
satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no
podan clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en
1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en
1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en
Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en
Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.
6

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones:
determin que los hongos no podan pertenecer al reino Plantae y los coloc en Protista, a
las algas verdeazuladas que parecan multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto
con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llev de Protista a
Plantae.
7
De este manera, si bien Haeckel comenz distinguiendo simplemente entre seres
multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificacin ms coherente, monofiltica
y ms cerca de lo que hoy conocemos como plantas.
Copeland: las plantas verdes
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como
los organismos cuyas clulas contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales
contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantfila, y no
otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidn y celulosa.
8
Esta definicin
equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas
verdes.
Whittaker: multicelularidad
Una circunscripcin que tuvo mucho xito en los libros de texto fue la dada por Robert
Whittaker (1969
4
), clasificacin cuyos esbozos ya aparecan en publicaciones anteriores
(como Whittaker 1959
9
) y quien dividi a la vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi,
Protista y Animalia. En esta clasificacin, Whittaker agrup en Plantae a todos los grupos
que tenan miembros fotosintticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y
algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripcin en Plantae segn
Whittaker, 1969). Whittaker tampoco crea que estos 3 grupos de auttrofos multicelulares
estuvieran especialmente emparentados entre s, pero los agrup dentro de Plantae debido a
que eran multicelulares con el mismo modo de nutricin.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con clulas
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintticos en
plstidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o
son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutricin
fotosinttica e inmviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciacin estructural que
conduce hacia los rganos de la fotosntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia
una fotosntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproduccin es
principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que
se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripcin deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifiltico, ya que los 3 tipos
de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro
unicelular.
Margulis: las plantas terrestres
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971
10
propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas
terrestres.
nota 1
En esta modificacin del reino realizada por Margulis, lo define por el
desarrollo de tejidos para la especializacin auttrofa (modo de nutricin fotosinttica), en
donde el factor de seleccin del ambiente ms significativo fue la transicin de un ambiente
acutico a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto
Para Cavalier-Smith, el factor ms importante en la evolucin de las plantas est en el
origen de la primera clula vegetal, lo cual se dio por simbiognesis entre un protozoo
hetertrofo fagtrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota
fotosinttico representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores
Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofiltico involucra las plantas verdes, algas
rojas y glaucofitas.
11
Inicialmente Cavalier-Smith sugiri que Viridiplantae podra tener la
categora de reino,
12
hasta que se estableci la relacin que hay entre las plantas verdes con
las algas rojas y glaucofitas. Es comn en la actualidad el uso de Plantae como el
"supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.
13

Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis aparecidos en los ltimos aos, se han
resuelto en lneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican
que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes",
algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro comn, que fue el primer ancestro eucariota
que incorpor al que se convertira en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso
de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en da, esta agrupacin de organismos se
reconoce como Plantae por muchos cientficos (a veces llamndola "clado Plantae", debido
a que sus organismos tienen un antecesor comn).
14
Los nombres alternativos para este
clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el
antiguo plasto), hacen referencia al ms antiguo ancestro eucariota fotosinttico que
incorpor al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento
aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos
de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota
no emparentado con este clado engulla un alga verde o un alga roja e incorporaba sus
cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso
muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxn
Plantae, porque no son descendientes directos de aqullos que adquirieron el primer
cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando
incorporaron un alga verde o un alga roja a su clula, y hoy en da son por lo tanto ubicados
en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen
de todas las plantas").
Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino
acompaada de toda una nueva clasificacin eucariota en varios supergrupos, en que por
ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron
agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo
que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).
El cloroplasto
Artculo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal responsables de que las plantas
posean su caracterstica principal: que sean organismos auttrofos (produzcan "su propio
alimento" a partir de sustancias inorgnicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se
realiza el proceso de fotosntesis,
nota 2
que utiliza la energa de la luz del Sol para
almacenarla en forma de energa qumica en las molculas orgnicas. Las molculas
orgnicas se forman a partir de molculas ms pequeas, inorgnicas, que se encuentran en
el aire y el agua (el agua misma es una molcula inorgnica). Para "unir" las molculas
inorgnicas entre s se necesita energa, que queda almacenada en esa unin (una unin se
representa por un palito, como en C-C, la unin entre dos carbonos). Por eso se dice que las
plantas "almacenan energa qumica" a partir de la energa de la luz del Sol, y por eso se
dice que son organismos auttrofos, "que fabrican su propio alimento".
Los cloroplastos tambin son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la
clorofila a, el pigmento responsable de captar la energa de la luz del Sol para que empiece
la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energa, solo puede
utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde.
Al reflejar la luz verde, se es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las
plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintticas poseen adems otros pigmentos
que les dan color, pero si no los tuvieran seran verdes tambin. (Los modelos sobre la
naturaleza de la luz y la explicacin de por qu es as se encuentran en la fsica cuntica).
Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn de qu grupo de plantas se trate. A
continuacin un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas
terrestres y "algas verdes"), que son las plantas ms comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un
espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana ms interna se encuentra el
estroma, que es un medio ambiente lquido. De la membrana ms interna del cloroplasto se
invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de
tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los
tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se contina con el
espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicacin se corta en los cloroplastos
maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer membrana, y el espacio
intratilacoidal posee una composicin qumica diferente que la que se encuentra en el
espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se
espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que
contiene, por ejemplo, las rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.
Funcin: el metabolismo vegetal

Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis ocurre dentro de los
cloroplastos de las clulas de la planta.
Artculo principal: Fotosntesis
La funcin principal de los cloroplastos dentro de la clula es la de llevar a cabo el
metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosinttico, o ms exactamente
fotolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la captacin de la energa solar por
medio de la absorcin de luz, auttrofo o sinttico por la capacidad de sintetizar sus propias
molculas orgnicas a partir de de molculas inorgnicas ms simples (fijando el dixido
de carbono), littrofo por el uso de sustancias inorgnicas como agentes reductores
(disociacin del agua) y oxignico por la liberacin final de oxgeno.
La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del Sol en forma de energa qumica
en las molculas orgnicas que se forman, tanto en la "fijacin de carbono" como en la
formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas que, con la
energa de la luz del Sol, convierte dixido de carbono (un gas atmosfrico) y agua (que
adquiri por ejemplo absorbindola por las races), en glucosa (una molcula orgnica) y
oxgeno (otro gas que se libera a la atmsfera). Todo el proceso de la fotosntesis se realiza
en dos fases:

Simplificacin de las reacciones fotoqumicas (fase luminosa) y biosintticas (fase oscura)
de la fotosntesis de la plantas.
Fase lumnica: Tambin se le llama fase fotoqumica, pues al captar la luz del Sol
como fuente de energa, impulsa todo el proceso qumico en el complejo. La
clorofila es el pigmento que absorbe la energa lumnica, da el color verde a las
plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los
tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energa lumnica) elevan el
nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente
electroqumico), lo que produce que se "rompan" las molculas de agua (disociacin
o fotlisis del agua) en un tomo de oxgeno, 2 hidrgenos (protones H+) y dos
electrones; por lo que se liberar una parte que no se usa (el oxgeno atmosfrico) y
el resto, que posee carga energtica, se utilizar en la formacin de ATP (energa
qumica) y NADPH (poder reductor), ambas molculas necesarias en la segunda
fase de la fotosntesis, la fase oscura. Resumiendo la reaccin de fotlisis del agua:

Fase oscura: Esta fase de la fotosntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos,
producindose la fijacin del dixido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se
denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efecta tanto
de da como de noche. En esta fase el dixido de carbono atmosfrico es capturado
por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociacin del
agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las molculas orgnicas. Cada
molcula de dixido de carbono contiene un tomo de carbono (C) y luego de la
"fijacin de carbono" se llega a un compuesto de 3 tomos C-C-C (el
gliceraldehdo-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:

En realidad la fotosntesis se considera finalizada en este momento, pero luego contina el
proceso de biosntesis mediante reacciones qumicas hasta sintetizar la glucosa, una
molcula orgnica tipo azcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros
productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las dems
molculas orgnicas como glcidos, lpidos y protenas. Las reacciones qumicas descritas
en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la sntesis de la glucosa, se
resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpica en las plantas y que va
desde sustancias simples inorgnicas, como son el agua y el dixido de carbono, hasta la
biosntesis de la glucosa. Ntese la equiparidad del nmero de tomos en la ecuacin.
Pigmentos

Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de
otros.
nota 3
La luz absorbida por los cromforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos
es utilizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.

Adsorcin de la luz de las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.
Los pigmentos de las plantas son cromforos que se encuentran en los tilacoides de los
cloroplastos y su funcin fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosntesis.
El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energa en las longitudes de
onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 m), en consecuencia refleja la luz
verde dndole el color tpico a las plantas. Su distribucin es universal, pues se encuentra
en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambin el ms
abundante, enmascarando a los dems pigmentos y dndole a la vegetacin en general su
caracterstico tono verde predominante.
Las clorofilas son fundamentales para la fotosntesis debido a su papel como principal
donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.
15
Las plantas tienen adems
de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y tambin son fotosintticas, y el
caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando
y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se
degrada ms rpido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal
divergencia est en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbcin
de luz 0,45 y 0,65 m) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta
y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.
Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la captacin de energa para la
fotosntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la
evolucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn pigmento accesorio con el fin de
reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en ptalos de flores y cscara de frutos.
Tambin pueden tener otras funciones en la clula que no estn relacionadas con el hecho
de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carcter
para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan informacin sobre la historia evolutiva de
cada taxn.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, caroteno)
que captan principalmente los colores azulados.
Reproduccin del cloroplasto
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que ste pueda duplicarse, dentro de la
clula de la planta. Consta de una nica hebra continua (a veces llamada circular) de ADN.
El ADN se duplica a s mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por
fisin binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas clulas ocurre que hay ms
cloroplastos cuando son ms antiguas. Cuando es la clula vegetal la que se divide, se
reparte los cloroplastos entre sus clulas hijas, en un proceso que an est en investigacin.
El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se
diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plstidos, con variadas
funciones (ver en clula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un nico cloroplasto ancestral, que se form
por un proceso de integracin luego de que un eucariota engull una cianobacteria, proceso
que se llam "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue
tomado al engullir el alga que ya lo posea, pasando a integrar la clula husped, en eventos
de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver ms adelante en
"Origen de todas las plantas").
Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto evolucion junto con las clulas de
las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto
aqu descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variacin y su
lugar en la evolucin sern puntualizados en sus correspondientes lugares en la seccin de
Diversidad de plantas.
rganos fotosintticos
En plantas organizadas en rganos con especializacin del trabajo (plantas terrestres), hay
rganos especializados en realizar la fotosntesis. Los rganos llamados hojas solo se
encuentran en la fase diploide (lo que comnmente llamamos "planta") de plantas
vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser
aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay
estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma funcin, pero tienen un
origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su
origen evolutivo y no por su funcin, a veces las estructuras evolucionan de forma de
cambiar de funcin, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las
sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la
funcin fotosinttica la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se
llaman espinas foliares.
La clula de las plantas
Artculo principal: Clula vegetal
La "clula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones segn los grupos
taxonmicos que se traten y segn el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonmico,
por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu se describe; tambin puede ser diferente
de la que en esta seccin se describe en las algas. Cuando se la describe en relacin a algn
tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos,
gimnospermas y angiospermas). En la seccin de Diversidad se puntualizarn las
diferencias con la clula descripta en esta seccin cuando sea necesario.
A continuacin un esquema de la clula vegetal (aqu se remarcarn las diferencias con las
clulas animales, para una explicacin de todos sus componentes ver clula).

Esquema de una clula vegetal.
Dos organelas que vale la pena mencionar, adems de los cloroplastos ya explicados, estn
las mitocondrias que son las encargadas de la respiracin celular.
Respiracin
Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en ms reacciones qumicas
derivndose en toda clase de molculas orgnicas, al conjunto de procesos que forman
todas las molculas orgnicas de la planta se lo llama biosntesis o anabolismo. La glucosa
y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y
adems los puede utilizar como fuente de energa qumica: las plantas tambin respiran (al
igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prcticamente todos los eucariotas). La
respiracin es el conjunto de reacciones qumicas que provee de mayor parte de energa a la
clula, aunque sta tambin puede obtener un poco de energa qumica a partir de
molculas orgnicas por procesos que no se llaman "respiracin", pero la cantidad de
energa obtenida es muy poca en comparacin. Al conjunto de procesos que degradan las
molculas orgnicas, de los que se obtiene energa en consecuencia, se lo llama
catabolismo.
La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar presente en la atmsfera y se disuelve
en los medios lquidos en contacto con la atmsfera, como sucede con el dixido de
carbono), sin el cual la clula no puede obtener energa por ese medio. La respiracin es
una cadena de reacciones qumicas que ocurre en las mitocondrias de la clula con ayuda
del oxgeno, en que las molculas orgnicas vuelven a convertirse en molculas inorgnicas
(dixido de carbono y agua), y la energa que se libera en esta reaccin qumica es tomada
por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es
utilizado como dador de energa en el resto de las reacciones qumicas. Los eucariotas
pueden degradar algo de molculas orgnicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del
oxgeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria
aumenta enormemente la eficiencia de la degradacin de compuestos orgnicos al
convertirlos completamente en dixido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azcar en
dos sin necesidad de oxgeno, ocurre en el citoplasma, todos los dems pasos, la respiracin
celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxgeno. Todas las molculas estn formadas
por tomos de carbono (simbolizado con una C), de oxgeno atmico (simbolizado con una
O) y de hidrgeno (simbolizado con una H). Ntese que interviene la misma cantidad de
cada tomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energa liberada es tomada
por el ATP, que luego la transferir al resto de las reacciones qumicas.

Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformndose en una molcula de
fosfato y un ADP. La energa que se libera puede ser tomada por otras molculas durante
las reacciones qumicas que necesita la planta: el ATP es el "dador de energa" de la clula.
Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen clulas con una pared
celular, una estructura ms o menos rgida que la clula secreta por fuera de su membrana
celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareci varias veces en el curso
de la evolucin, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes
celulares,
16
las cuales se pueden diferenciar entre s por su arquitectura y composicin
qumicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared
celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,
16
pero nuestra
comprensin de la evolucin de la pared celular es todava limitada y se est
investigando,
17

18
as como su estructura y funcin
19
Su composicin qumica vara
dependiendo del estadio de desarrollo de la clula, el tipo celular, y la estacin del ao.
17

En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y
dinoflagelados, las paredes celulares qumicamente constan principalmente de
polisacridos. La pared celular cumple mltiples y variadas funciones: otorgar rigidez,
determinar la forma celular, resistir la expansin celular, actuar como barrera defensiva, y
actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En
organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostn estructural y
forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las
plantas con partes leosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostn y el aspecto
leoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las
membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el
movimiento de sustancias a travs de l se llama la va del apoplasto.
Comunicacin intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las
clulas se comunica con el de otras clulas a travs de pequeos canales de membrana
celular que atraviesan las paredes celulares a travs de unos poros en ellas. A estas
estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmticas de
todas las clulas de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a travs de
l se lo llama la va del simplasto.

Diagrama de absorcin y de agua por races de una planta
El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran nmero de vesculas, que son
organelas en general pequeas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte
de materiales. Un tipo particular de vescula es la vacuola, presente en la mayora de las
clulas de las plantas. La vacuola es una vescula de tamao importante, que puede ocupar
de un 30 % a un 90 % del tamao celular. Nace en forma de provacuolas pequeas en la
clula joven, en el tejido meristemtico, que a medida que la clula madura se fusionan en
una nica vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la
clula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con
lquido en su interior, y puede funcionar como rgano de almacenamiento de sustancias
muy variadas, que el citoplasma toma o deposita segn las necesidades de la clula. Por
ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que
funcionan como defensa qumica para la planta, o sustancias que se encuentran en el
citoplasma que pueden ser dainas para la clula. El tamao de la vacuola hace que el
citoplasma quede en contacto ntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de
intercambio de sustancias qumicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola adems
ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentracin de
solutos sea ms alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso fsico
llamado smosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atrada donde hay mayor
concentracin de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la
clula, que as se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presin se llama presin
de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbceas de la planta erectas. Esta presin
tambin es responsable de expandir la clula durante el crecimiento celular.
20


La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que sta se mantenga
turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos
Finalmente, una diferencia ms con los animales es que las plantas poseen otros tipos de
plstidos adems de los cloroplastos, se llaman plstidos porque se generan a partir de la
misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras
funciones. Su funcin puede ser por ejemplo la produccin y el almacenamiento de
diferentes sustancias qumicas que necesita la clula (por ejemplo los amiloplastos
almacenan almidn, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por
ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plstidos segn su
funcin y sus estructuras internas, a veces resultan difciles de asignar a alguna categora,
su significado biolgico no siempre es nico ni evidente.
21
Los miembros de la familia de
los plstidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosntesis, la sntesis de
aminocidos y lpidos, el almacenamiento de almidn y aceites, la coloracin de flores y
frutos, la sensacin de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepcin del
medio ambiente.
22

Gentica
Las clulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:
por un lado la clula tiene su propio genoma en su ncleo,
por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los
animales, el ADN est ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal,
ms o menos empaquetada con sus protenas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los
cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN
continuo por orgnulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los
cloroplastos se dividen dentro de la clula, y cuando la clula que los alberga se divide, se
calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las clulas
hijas, de forma que nunca quede una clula sin mitocondrias ni cloroplastos.
23

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen
simbiogentico de las plantas por fusin entre un protista biflagelado y una cianobacteria.
Posteriormente la simbiognesis entre un alga roja y otro protista origin las algas
cromofitas.
Artculo principal: Simbiognesis seriada
La aparicin de las plantas sobre la Tierra ocurri por un proceso de simbiognesis entre un
protista y una bacteria. Las bacterias son en lneas generales organismos procariotas, con
ADN pequeo y circular, sin ncleo celular, ni organelas, donde su nica membrana es la
membrana celular y se reproducen por fisin binaria (la clula crece y se divide en dos);
son microscpicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rpidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (tambin
llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la
fotosntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscpicos, poseen
clulas ms grandes y complejas: con mltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el
ncleo, con organelas membranosas con especializacin del trabajo, una estructura rgida
interna llamada citoesqueleto y reproduccin por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas
provienen de un ancestro que posea mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por
endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiracin celular. Adems, todos
los eucariotas capaces de realizar fotosntesis lo hacen gracias a otra organela particular
llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue
incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa
que el organismo originalmente ingiri a la bacteria (probablemente con el fin primario de
alimentarse de ella o como parsito), pero en lugar de degradarla pas a convivir con ella,
iniciando una relacin simbitica, donde la bacteria sigue reproducindose por su propia
cuenta pero integrndose a la clula husped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en
da, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general
son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las
bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeo y circular),
reproduccin similar (fisin binaria) y sus propios ribosomas son de tamao procariota
(70S). La vez que un protista engull una cianobacteria y la convirti en un cloroplasto se
form un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formara el clado Primoplantae o
Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con
ellas.

Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el
que form el primer cloroplasto, en el ancestro del taxn Archaeplastida o Primoplantae.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirt en el primer
cloroplasto.

Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los cloroplastos de glaucofitas,
de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).
Los dems eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una
cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenan cloroplastos (los adquirieron
"por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una
nica cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los
eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces
independientemente, no estn relacionados filogenticamente. La explicacin se sintetiza
en el siguiente rbol filogentico, que muestra las 3 lneas de la vida (bacterias, aqueas y
eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flecha azul
cmo una bacteria se uni a una lnea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el
taxn que se llam Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cmo dos de
esas algas (quizs ms) se unieron a otros eucariotas diferentes en algn momento de la
formacin de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los
taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos
donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las ltimas versiones del rbol filogentico de la vida, que muestra una de las
actuales hiptesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis
en los diferentes grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin de un alga verde y la
adquisicin de un alga roja hayan ocurrido ms de una vez entre los cromistas. Los
supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y
Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante consensuados, lo
que est en investigacin son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith
(2013,
24
2010a,
25
2010b,
26
2009
27
).
Tener en cuenta que la adquisicin de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los
nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbiticas, lo que indica que estas relaciones no son difciles de establecer y
mantener.
Reproduccin y ciclos de vida
Para comprender qu es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una
comprensin primero de cmo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un
individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN,
recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idntico en su contenido de ADN a su
nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproduccin asexual, o
puede que el ADN de la descendencia sea una combinacin entre el contenido de ADN de
dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproduccin
sexual. En las plantas en el sentido ms amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida,
que muchas veces pueden incluir tanto reproduccin asexual como sexual, para
comprenderlos aqu se expondrn 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen
multicelularidad y reproduccin sexual, a partir de ellos se pueden comprender los dems.
Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la
misma cantidad de ADN que la clula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas
se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada
cromosoma). En lneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en
una clula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de
cromosomas (2n). A veces la clula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus
clulas hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n),
entonces a la divisin celular se la llama mitosis. A veces la clula madre tiene el doble de
ADN que sus 4 clulas nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un
estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de divisin celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproduccin sexual.
En la reproduccin sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido
de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento
del ciclo de vida de todas las plantas aqu esquematizadas, el ADN se encuentra en forma
de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es as se dice que la planta se encuentra en
la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve
multicelular por mitosis, cuando es as, el adulto multicelular tambin es haploide. En un
momento posterior del ciclo de vida dos clulas haploides de dos padres diferentes (se
hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundacin) para formar una
clula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta clula 2n tambin
se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto
multicelular tambin es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en
alguna de esas clulas diploides ocurre la meiosis dando clulas haploides (n),
recomenzando el ciclo. Ms all de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no,
el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar
el de padres diferentes durante la fecundacin (de n a 2n) hace que haya habido
reproduccin sexual. Ntese que si hay reproduccin sexual siempre habr fases haploides
y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.
Cuando solo la clula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice
que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la clula diploide se vuelve multicelular,
dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la clula
haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y
diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuacin:

Ciclo de vida haplonte. M!:
meiosis F!: fecundacin m!: mitosis
crculo: primer estadio del ciclo de
vida, unicelular cuadrado: estadios
siguientes del ciclo de vida,
multicelulares

Ciclo de vida diplonte M!:
meiosis F!: fecundacin m!: mitosis
crculo: primer estadio del ciclo de
vida, unicelular cuadrado: estadios
siguientes del ciclo de vida,
multicelulares

Ciclo de vida haplo-diplonte
M!: meiosis F!: fecundacin m!:
mitosis crculo: primer estadio del
ciclo de vida, unicelular cuadrado:
estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos clulas haploides que se
fusionan durante la fecundacin se las llama gametas. En todas las plantas con
reproduccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada
sexo para que ocurra la fecundacin. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una
de las gametas sea mvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmvil pero
ms grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es as a la
gameta mvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama
femenina. La clula diploide que se forma durante la fecundacin se llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de
ADN de las clulas, no hay divisin en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni
fecundacin y, para dar descendencia, se generan clulas nuevas por mitosis. Por lo tanto la
reproduccin es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar
descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es as, la reproduccin asexual se
puede integrar a los esquemas de reproduccin sexual como los descriptos, agregando un
ciclo de reproduccin asexual donde sta ocurra. En general las especies se reproducen
sexualmente (aunque en muchos casos sea ms comn la reproduccin asexual).
En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos
encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones ms complejas de ellos, y
tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados
organismos unicelulares.
Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolucin de las
plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que
evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares
haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas
terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvi
multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas
de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en
la actualidad no son iguales morfolgicamente (ver ms adelante).
En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con
casos concretos.
Las plantas terrestres o embriofitas
Artculo principal: Embryophyta
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas,
helechos, gimnospermas y plantas con flores.
La vida naci en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre cientfico
Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prcticamente el
nico grupo que coloniz la superficie de la tierra, y el ms exitoso. Como plantas
colonizadoras de un medio diferente, en comparacin a las algas de las que se originaron
poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente
poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposicin a los rayos ultravioletas del
Sol en comparacin a la que hay en el agua, y la mayor exposicin al oxgeno en
comparacin a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que
nos resultan ms conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el
grupo de gimnospermas ms conocido son las conferas) y las angiospermas (mal llamadas
"plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prcticamente el resto de los eucariotas
con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas".
Para entender qu es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos
comprender cmo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-
diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y
el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el gametofito son muy
diferentes entre s (aunque hay cientficos que creen que al principio eran similares
morfolgicamente), a esta situacin se la llama "alternancia de generaciones heteromrfica"
(heteromrfica: "con morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser
increblemente diferentes segn el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los
musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo
fotosinttico es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se
limita a un pequeo pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio
haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos
"helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte est representado
por un pequeo cuerpo fotosinttico sin organizacin en tejidos ("talo") que crece en el
suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que
normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su
ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del
vulo.
Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser
multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas,
siempre se conserva alguna regin cuyas clulas poseen la capacidad de dividirse y dar todo
tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por
ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las races. Solo en los meristemas se observa el
crecimiento de clulas nuevas que luego se diferenciarn.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que
su cuerpo est estructurado en forma de mdulos que se repiten indefinidamente: por
ejemplo cada rama de un rbol, con su tallo y hojas, es un mdulo. Los mdulos pueden
producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad
suficiente de ellos como para que los rganos puedan cumplir con todas sus funciones
eficientemente.
Ms caractersticas:
No se desplazan.
Nutricin: fotosntesis (por lo que el dixido de carbono es necesario), y respiracin
(por lo que el oxgeno es necesario).
Con "clula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del
Sol, ms intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para
sobrevivir bajo la alta presin de oxgeno presente en la atmsfera terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas
(nombre cientfico Chlorophyta) durante el Paleozoico.
Brifitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepticas.
Los brifitos son pequeas plantas confinadas a ambientes hmedos, adems necesitan
agua lquida para la fecundacin. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto
la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide
adulto (el gametofito) el que hace la fotosntesis. Este grupo presenta en su gametofito
cutcula resistente a la desecacin y tejidos como tubos que transportan el agua a travs del
organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las
plantas vasculares).
Cormfitos o plantas vasculares.
Las plantas vasculares (tambin llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito
y esporofito adultos, pero el individuo ms desarrollado es el esporofito, que es el
organizado en tejidos y rganos. Es el esporofito el que posee los tubos que transportan el
agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares
se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.
Pteridfitos (divisin Pteridophyta).
Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y
rganos) que es fotosinttico y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las
espermatofitas. Las pteridofitas ms conocidas son los helechos.
Espermatfitos (divisin Spermatophyta).
Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatfitos o plantas con
semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametfito
est ms reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del vulo (el gametofito
femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nueva
llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormicin
hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese perodo de latencia se lo llama
semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las
gimnospermas comprenden a las conferas y a las ccadas, gntidas y a Ginkgo biloba. Las
angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las
gimnospermas, y adems la semilla est contenida dentro de una estructura nueva llamada
fruto.
Angiospermas (Angiospermae).
ste es el grupo ms numeroso de plantas, aparecieron durante el Jursico y han llegado a
ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.
Plantas vasculares o traqueofitas
En las races, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos
especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el
epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidrmico es como la piel de la
planta porque es la capa externa de clulas. El tejido vascular es como su torrente
sanguneo, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido
fundamental es todo lo dems.
Tejido epidrmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidrmico,
que consiste en una sola capa de clulas epidrmicas. La superficie externa de stas
suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la prdida
de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las clulas epidrmicas se conoce
como cutcula. Algunas clulas epidrmicas tienen pequeas proyecciones llamadas
tricomas, que ayudan a proteger la hoja y tambin a veces le dan una apariencia
vellosa. En las races, el tejido epidrmico incluye clulas con pelos radicales que
aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorcin del agua.
Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las
hojas pequeos poros denominados estomas, rodeados de clulas oclusivas, que
regulan la prdida de agua y el intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el
agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un
tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido
vascular contiene varios tipos de clulas especializadas. El xilema consta de
traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y clulas acompaantes.
Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran entre los tejidos epidrmico y
vascular forman el tejido fundamental. En la mayora de las plantas, el tejido
fundamental consiste principalmente de parnquima. Las clulas parenquimticas
tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una
capa delgada de citoplasma. En las hojas, las clulas del tejido fundamental estn
llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosntesis
de la planta. El tejido fundamental tambin puede contener dos tipos de tejidos
llamados tejidos de sostn, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que
ayudan a sostener la planta. Son el colnquima y el esclernquima. Las clulas que
forman el colnquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de
tallos herbceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad
de pectina. Son clulas vivas. Las clulas que forman el esclernquima tambin dan
sostn a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero estn muertas a la
madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en rganos. Los rganos de las traqueofitas son:
Raz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)
Angiospermas
Artculo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las
angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un ao o una estacin de
crecimiento), bienales (crecer solo por dos aos o dos estaciones de crecimiento) o
perennes. Una planta anual es una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive por
una estacin de crecimiento dentro del ao. Las plantas anuales son hierbas (si bien no
todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un
tallo subterrneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estacin anterior (es
decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes,
ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos aos (o por dos estaciones de
crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo ao. Las plantas bienales tpicamente
forman una roseta basal de hojas durante el primer ao y forman una inflorescencia en el
segundo ao. Las plantas bienales pueden ser difciles de detectar sin observar a las plantas
por dos aos. Una planta perenne es la que vive ms de dos aos. Las plantas perennes son
las hierbas con tallos subterrneos, los arbustos, las lianas y los rboles.
28

Ejemplos de plantas anuales:
Centeno (Secale cereale)
Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:
Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
Rbanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:
Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems gimnospermas.
Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)
Monocotiledneas y dicotiledneas
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledneas y dicotiledneas,
aunque hoy en da, el grupo de dicotiledneas, que era parafiltico, es subdividido en varios
grupos, cada uno con su propio antecesor comn. En muchos libros de texto se sigue
estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledneas del resto de las angiospermas o
dicotiledneas:
La caracterstica ms sobresaliente es que las monocotiledneas poseen un solo
cotiledn en su semilla, mientras que la mayora del resto de las angiospermas posee
2 cotiledones en su semilla.
las dicotiledneas poseen raz de origen radicular (se origina de la radcula del
embrin) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raz
principal de las secundarias), en cambio las monocotiledneas poseen solo raz de
origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledneas con eustela
de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).
las monocotiledneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las
dicotiledneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledneas en general tienen venacin paralela, a diferencia
de la reticulada de las dicotiledneas
Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por
endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El
nombre alga se pone en minsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo
monofiltico ni est en ningn sistema formal de clasificacin. Aqu se expondrn los
grupos de algas, ya que son estudiados por la Botnica.
Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los primeros eucariotas, que
aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formacin de tejidos con
divisin del trabajo, no se mueven y son exclusivamente auttrofas: algunas algas verdes,
algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la
clasificacin de 5 reinos de Whittaker 1969
4
). Las dems algas pueden ser unicelulares
auttrofos ssiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos,
las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas,
Bolidomonas) que poseen organismos que adems de fotosintetizar y poseer cloroplastos,
poseen movilidad y pueden alimentarse de forma hetertrofa (son mixotrficos), por lo que
adems de ser considerados algas son considerados protozoos.
Las glaucofitas
Las glaucofitas son un pequeo grupo de algas microscpicas. La nica clorofila que
contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de
peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria
simbionte, y qued entre las dos membranas del cloroplasto.
29

30

Sistemtica de plantas
Artculo principal: Botnica Sistemtica
La Botnica Sistemtica es la teora y la prctica de agrupar individuos en especies, agrupar
esas especies en grupos ms grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta
forma una clasificacin. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la informacin
sobre las plantas.
Hay muchas formas de construir una clasificacin. Por ejemplo, las plantas pueden ser
clasificadas en base a sus propiedades medicinales (como lo estn en algunos sistemas de
hierbas medicinales), o en base a cules son sus nichos ecolgicos preferidos (como lo
estn en algunas clasificaciones utilizadas en Ecologa). Una clasificacin basada en la
filogenia, como la aqu utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus
relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de
clasificacin.
Una clasificacin como la aqu utilizada se produce en dos pasos. El primero es la
reconstruccin de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construccin del
sistema de clasificacin a partir del rbol filogentico. La ciencia que se ocupa de esto
ltimo se llama Taxonoma.
Taxonoma botnica
Artculo principal: Clasificacin de los organismos vegetales
La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir
para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su rbol filogentico
un sistema de clasificacin, convirtiendo los clados en taxones.
31
Un taxn es un clado al
que se ha asignado un nombre, una descripcin si es una especie, y un "tipo" (que en el
caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la
clasificacin preponderante hoy en da (la "linneana"), a los taxones adems se los ubica en
categoras taxonmicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del rbol
filogentico. Cada nodo del rbol es un ancestro, un clado es ese ancestro ms todos sus
descendientes.
31
Adems, a cada taxn le corresponde su categora taxonmica (si bien para
algunos cientficos esto no es necesario).
A continuacin se explicarn las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y
cul es el sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da (en "Clasificacin").
Taxonoma Botnica: Nomenclatura
Artculo principal: Nombre botnico
Esta seccin necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de
los nombres vulgares, lo que no significa que stos deban ser olvidados. Los nombres
vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una regin a otra o de que
especies botnicas distintas tengan la misma designacin. Por otro lado existen multitud de
especies que no se conocen por ningn nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por
la comunidad cientfica en el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica", que regula
tambin la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como
algas y hongos.
A continuacin se indican las reglas ms importantes:
1. No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a partir del cual el botnico
Carlos Linneo comenz la nomenclatura cientfica de las plantas que se utiliza en la
actualidad. En algunos grupos especficos, esta fecha de inicio es diferente.
2. Se considera vlido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado
en una revista cientfica bajo ciertas reglas. No sern vlidos los nombres
posteriores del mismo taxon, por considerarse sinnimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latn es el idioma acostumbrado para
la nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre cientfico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras
(nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
1. El nombre del gnero al que pertenece la planta va en mayscula, delante del
nombre especfico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una
publicacin puede abreviarse el nombre del gnero si no hay ambigedad, en
el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre especfico dado a la especie va en minscula, que, por lo general,
ser un epteto que caracterice a la especie en cuestin (p. ej. Sibbaldia
procumbens, por ser una planta postrada). Puede tambin dedicarse a una
persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que est dedicado al botnico espaol
Santiago Castroviejo Bolbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis,
granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernculo, como en el caso
de Prunus mahaleb (del rabe).
5. A continuacin del nombre cientfico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido
completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus
vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden
aadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradicin de
hacerlo.
A veces, tras el nombre cientfico, aparecen las partculas ex o in entre la abreviatura de dos
autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo
autor concede la autora del nombre al primero, pero que la verdadera autora botnica le
corresponde al segundo, esto es, el primero sugiri el nombre y el segundo lo public
vlidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra
o artculo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede
citado a modo de recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un gnero a otro, se citar el nombre del
primer autor entre parntesis antes del autor que ha trasladado la especie. As, por ejemplo,
la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al gnero
Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre qued como
Centranthus ruber (L.) DC.
Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las
que caben destacar los siguientes:
sp. / spp.: especie / especies.
subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
: hbrido.
fl.: del latn floruit (floreci), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno
o varios aos e indica que solo se le conoce esa poca activa como botnico (ej.
Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los
ejemplares estudiados tienen la mayora de los caracteres de un taxn, pero difieren
en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus
cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').
Taxonoma Botnica: Clasificacin
La bsqueda de un sistema "natural" de clasificacin es una disciplina con mucho trasfondo
histrico, porque cada clasificacin nueva se basa en una clasificacin anterior a la que los
usuarios ya se haban acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos
hoy en da, han trascendido muchos sistemas de clasificacin, y muchas veces eran varios
de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos
tenan ms xito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species
Plantarum de Linneo.
En una poca los sistemas de clasificacin eran un reflejo de la concepcin que cada
naturalista tena de cmo eran las relaciones entre especies. Desde la aparicin de la teora
de la evolucin de Darwin, los cientficos se pusieron de acuerdo en que la clasificacin
deba basarse en el rbol filogentico de las especies. El problema en la poca era que no se
saba cul era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existan variadas hiptesis
que daban todava como resultado diferentes sistemas de clasificacin. En plantas, este
escenario fue cambiando en las ltimas dcadas, con la llegada de nuevos caracteres, como
los de la ultraestructura de la clula y los anlisis moleculares de ADN. En los taxones
superiores de plantas (los ms cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a
surgir una nica hiptesis de rbol filogentico con amplio consenso, que da como
resultado la clasificacin que aqu se muestra.
La clasificacin preponderante hoy en da en el ambiente cientfico (la de la escuela
cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro
comn ms toda su descendencia ("monofilticos")
31
Por eso por ejemplo, las
dicotiledneas, que son parafilticas, no se consideran un taxn para muchos cientficos,
que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofilticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificacin que aqu se presenta de taxones
superiores de plantas es hoy en da la nica que se utiliza en el ambiente cientfico, es
basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofilticos, y posee nombres
tomados de sistemas de clasificacin anteriores, que se siguen utilizando por razones
histricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del rbol filogentico est bien
resuelta, la mayora de los cientficos an no ha decidido en qu categoras taxonmicas
ubicar estos taxones, por eso aqu se los llama con nombres informales o en general con
nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle
acerca de la categora taxonmica en que deberan ser ubicados.
Hoy en da est muy consensuado entre los cientficos que se debe partir del taxn
Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos
monofilticos que se muestran a continuacin, tambin se muestran algunos grupos
parafilticos importantes y un grupo polifiltico extinto, encerrados entre comillas para
distinguirlos de los grupos monofilticos.
Plantae (clado de adquisicin primaria de cloroplastos) tambin llamado Primoplantae o
Archaeplastida
Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
o "Algas verdes" (grupo parafiltico, todas las Viridiplantae salvo
Embryophyta)
o Clorofitas (Chlorophyta)
o Estreptofitas (Streptophyta)
"Carofitas" ("Charophyta") (parafiltico, todas las algas verdes no
clorofitas, no se mostrarn aqu los pequeos grupos que la
componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del
que se originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio" (parafiltico, todas las
embriofitas no traqueofitas)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta,
Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo parafiltico que comprende a
Lycopodiophyta y Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
Helechos y afines o monilofitas
(Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o espermatofitas
(Spermatophyta, fanergamas)
"Helechos con semilla"
("Pteridospermatophyta", grupo
polifiltico, extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Conferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con flores (Angiospermae,
Magnoliophyta)
Monocotiledneas
(Monocotyledoneae)
"Dicotiledneas"
(Dicotyledoneae, parafiltico,
todas las angiospermas no
monocotiledneas)
Los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas tambin lograron una gran
resolucin por debajo de las categoras mencionadas en este esquema. A continuacin los
ltimos sistemas de clasificacin publicados, que son los que se utilizan hoy en da:
Para la clasificacin de las angiospermas, ver Sistema de clasificacin APG III
(APG III 2009,
32
vase tambin LAPG III 2009
33
).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificacin de las gimnospermas vivientes
de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,
34
c
35
).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificacin de pteridofitas de
Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,
36
c
35
y d
37
).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofilticos y, al menos
en las categoras ms cercanas a especie, nombran a los taxones segn los principios de la
Nomenclatura y los ubican en categoras taxonmicas linneanas.
Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida, ver la clasificacin de los
eucariotas de Adl et al. (2005).
Importancia de las plantas para el hombre
No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin ellas, ni
nosotros ni la mayora de las especies de animales podra existir. La fotosntesis en las
plantas y otros grupos de organismos fotosintticos ms pequeos ha cambiado la Tierra en
dos formas. La primera es la fijacin del dixido de carbono y la liberacin de molculas de
oxgeno que directamente alteraron la atmsfera del planeta en estos ltimos miles de
millones de aos. Lo que sola ser una atmsfera deficiente en oxgeno sufri un cambio
gradual. A medida que una masa de oxgeno se acumul en la atmsfera, la seleccin por
una respiracin dependiente de oxgeno ocurri (principalmente a travs de las
mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparicin de muchos organismos
multicelulares, incluyendo a todos los animales. Adems, la atmsfera rica en oxgeno
permite la acumulacin de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso
a la superficie de un exceso de radiacin UV. Esto permiti a los organismos ocupar nichos
ecolgicos expuestos a la radiacin que antes haban sido inaccesibles.
En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintticas son utilizados,
directa o indirectamente, por organismos no fotosintticos, heterotrficos. Para
prcticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas
acuticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena
alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energa como carbohidratos, fuente de
compuestos que generan estructuras como los aminocidos, y otros compuestos esenciales
para el metabolismo de algunos hetertrofos. Entonces la mayora de las especies de la
superficie terrestre hoy en da es absolutamente dependiente de las plantas para su
supervivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de
muchas comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial para
mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupcin de los cuales traera como
consecuencia la desaparicin de especies y cambios desastros en la erosin, el flujo de
agua, y en ltima instancia del clima.
Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:
Las plantas de importancia agricultural, la mayora de las cuales son angiospermas, son
nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como
productos alimenticios: races (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las
papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el
brcoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maz, las arvejas
y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el aj, el anan,
el kiwi, los ctricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras
plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia,
el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras
son utilizadas como bebidas estimulantes, como el caf, el t, el chocolate, y la cola, o
como bebidas alcohlicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores
dulces.
Los rboles leosos de conferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la
madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los
bambes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construccin de
viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal,
bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodn pero tambin de lino y de
camo.
Los depsitos de combustibles fsiles como el petrleo derivan de biomasa de plantas
acumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufricos o
alucingenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocana, y una gran
variedad de otras especies que fueron utilizadas por indgenas por centurias.
Las plantas son importantes por su belleza esttica, y el cultivo de plantas como
ornamentales es una industria importante.
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad
de enfermedades o para mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacolgica, sus compuestos
son extrados, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas.
Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se extraa de la corteza
del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y
usadas para tratar la leucemia infantil) son en ltima instancia derivados de las plantas.
Adems, varias partes de las plantas de un gran nmero de especies son usadas completas o
son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente
populares recientemente.
Tambin son importantes para el hombre las plantas que modifican la composicin de un
ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas
exticas") y las que debido a que son dainas para la economa de un sistema agropecuario
son consideradas plagas o malezas.
Ciencias que estudian a las plantas
La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los organismos que tradicionalmente
fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los
organismmos eucariotas fotosintticos (plantas terrestres y algas) ms otros organismos
eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y
algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque
estos ltimos estn cada vez ms estudiados en su propio departamento de Micologa. Las
algas tambin pueden estar en su propio departamento de Ficologa.
Normalmente las dems ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las
plantas terrestres. Algunas tienen una orientacin netamente prctica: la agricultura se
ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para
alimentacin, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para
ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridacin y se
identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y
cosecha de rboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la
farmacologa que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de
origen vegetal (aunque no necesariamente).
En contraste con esos campos ms prcticos de las ciencias de las plantas, las ciencias
"puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento cientfico, tanto las ciencias
"aplicadas" como las "bsicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatoma de las
plantas, que tratan con la estructura de clulas y tejidos y su estructura, la fitoqumica y la
fisiologa de plantas, que tratan con los procesos bioqumicos y biofsicos y sus productos,
la biologa molecular de plantas trata con la estructura y funcin del material gentico, la
ecologa de plantas trata de sus interacciones con el ambiente, la sistemtica de plantas trata
de la taxonoma y la filogenia de las plantas.
Anexo: Plantae segn Whittaker, 1969
Este autor agrup a los organismos en reinos principalmente en base a sus modos de
nutricin y caractersticas celulares. En su clasificacin Plantae contiene, principalmente,
organismos eucariotas multicelulares fotosintticos, con clulas con cloroplastos y con
pared celular (lo que algunos llaman clula vegetal, definida como el tipo de clula de los
vegetales), organizados de forma que las clulas posean al menos cierto grado de
especializacin funcional. Esta definicin se corresponde con circunscripciones de esa
poca de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen
a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluy en estos grupos a algunos
organismos que no se correspondan con esta descripcin, por ejemplo porque eran
unicelulares o porque su modo de nutricin era la absorcin, que ya se saba que estaban
emparentados con ellos. Las plantas as definidas, en su mayor parte son organismos
auttrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintticos: utilizan como
fuente de energa la luz del Sol y la almacenan en forma de energa qumica en las
molculas orgnicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). Tambin exploran el medio
ambiente que las rodea (normalmente a travs de rganos especializados como las races)
para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrgeno y
fsforo, utilizados para construir protenas y otras molculas que necesitan para subsistir.
Las plantas tambin suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas
races) y poseer tejidos especializados en darles soporte.
Estos grupos poseen reproduccin primariamente sexual, con generacin haploide y
diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproduccin
sexual y ciclos de vida").
Esta clasificacin incluye tres subreinos:
Rhodophycophyta a las algas rojas
Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes"
y las plantas terrestres
Vase tambin
Desarrollo vegetal
Botnica
Archaeplastida
Notas
1. Es un error comn afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino
Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En
1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificacin en 5 reinos con Plantae
agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que
agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978.
Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems
2. En este texto slo se hace referencia a la "fotosntesis oxignica", que libera
oxgeno. Pero no es la nica forma de fotostesis, en su definicin ms general
"fotosntesis" es la captacin de luz para convertirla en energa qumica de
molculas orgnicas: sintetizar a partir de molculas ms simples molculas
complejas, orgnicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una
fotosntesis anoxignica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como
consecuencia no se libera oxgeno.
3. Un cromforo tambin puede emitir luz por fluorescencia, fenmeno que ser
ignorado en este texto.
Referencias citadas
1. 2. acepcin de "planta" de acuerdo con el DRAE
2. Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003).
Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.. BioEssays
26: pp. 50-60.
3. KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body PlansA Biomechanical
Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-438.
4. R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol.
163. no. 3863, pp. 150 - 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150
http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker%20
1969.pdf
5. M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology
and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP).
IJSEM.
6. Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie der Organismen: allgemeine
Grundzge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begrndet durch die
von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin.
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Octava edicin (este cdigo es pago, se consigue aqu)