ETOLOGA

JUAN CARRANZA Editor

ETOLOGA

Introduccin a la Ciencia del Comportamiento

JUAN CARRANZA Editor

JUAN CARRANZA Editor

Universidad de Extremadura

Introduccin a la Ciencia del Comportamiento

03Causacin

Una historia de la Etologa

FERNANDO LVAREZ

01mbito

JUAN CARLOS GMEZ Y FERNANDO COLMENARES

FERNANDO COLMENARES Y JUAN CARLOS GMEZ

2.1.

Etapa precientfica

4.1.

Los modelos motivacionales de causacin interna

5.1.

Introduccin

ETOLOGA
Introduccin a la Ciencia del Comportamiento

Parte I

INTRODUCCIN

El enfoque naturalstico a la comprensin del comportamiento animal debe tener una larga historia o, mejor dicho, prehistoria, para el hombre paleoltico y cazador, al menos en su faceta utilitaria. La conducta de animales ms o menos monstruosos o divinos fue tambin parte de varias mitologas de la antigedad, en las que los sujetos en cuestin desarrollaron tan diferentes conductas como amamantar a futuros reyes, predar sobre diversos hroes e incluso aparearse con diosas, humanas y ninfas. No obstante, la propia comprensin de la conducta animal tard mucho el hombre en plantersela seriamente. Para la mayora de los filsofos grecolatinos el hombre era un ente aislado y, muy alejados de ese papel estelar, los animales eran meros comparsas cuya conducta no mereca gran atencin. As, ni Herclito ni los filsofos estoicos precisaban observar a los animales para exponer sus ideas sobre la conducta. Su sistema filosfico clasificaba a los seres animados como poseedores o no de alma y en ello radicaba toda la diferencia. Al no disponer de ese alma, los animales actuaban irracionalmente, en palabras de Sneca, sin reflexin. Aristteles reconoca en los animales las capacidades de percepcin, emociones, memoria, aprendizaje e inteligencia y no era partidario de aquella clasificacin dicotmica, ya que sus observaciones le haban convencido de la existencia de diferencias tan slo graduales entre los seres vivos. En su Historia Animalium (Historiai peri ta zoa), el hombre se sita al ms alto nivel de la Scala Naturae, aunque su superior capacidad intelectual no difera cualitativamente de la de otras especies.
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 25-38. 1994.

Parte II

LAS CAUSAS INMEDIATAS DEL COMPORTAMIENTO: MECANISMOS Y ONTOGENIA

Como hemos visto en el captulo anterior, el concepto de motivacin nace de una sencilla observacin cotidiana: un mismo estmulo no provoca siempre una misma respuesta. La presencia de comida puede provocar, unas veces, una vida respuesta de ingestin por parte de un animal y, otras, puede dejarle indiferente. El hecho de que los animales puedan responder a los mismos estmulos de distinta manera en cada momento se toma como demostracin de que existen causas internas que controlan la conducta. En general, existe consenso entre los etlogos actuales respecto a la necesidad de postular variables motivacionales intermedias para explicar la conducta. Tambin existe consenso respecto al hecho de que la conducta es el resultado de la combinacin de factores causales internos y externos: el que un animal coma o no en un momento dado depende, por un lado, de su estado fisiolgico o motivacional (causa interna) y, por otro, de las propiedades de la estimulacin disponible (causa externa; vase captulo precedente). Las relaciones entre factores internos y externos se intentan explicar mediante Modelos Motivacionales. Ya hemos visto, en el captulo anterior, los modelos motivacionales clsicos propuestos por Lorenz y Tinbergen. Tambin hemos visto cmo la complejidad de los fenmenos observados ha llevado a abandonar la mayora de los conceptos en que se basaban estos modelos. Cules son los modelos alternativos propuestos por los etlogos actuales? Como ya hemos comentado en el captulo precedente, no existe un modelo generalmente aceptado por todos los etlogos. Distintos autores han abordado el problema de los mecanismos de la conducta utilizando enfoques distintos. Vamos a ver algunos de ellos.
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 63-91. 1994.

5.1.1. La ontogenia del comportamiento: definicin del problema

Desde el instante mismo de su concepcin hasta su muerte, es decir,durante la totalidad de su trayectoria de vida (que comprende una etapa prenatal y otra postnatal, subdividindose sta ltima a su vez en un perodo de inmadurez y otro de madurez sexual ), todo organismo experimenta cambios. Esta es una propiedad bsica y caracterstica de todos los seres vivos. Los cambios pueden afectar a cualquiera de los mltiples niveles de organizacin de un organismo (tanto observables como inferidos). A continuacin describiremos varios ejemplos de cambios ontogenticos que ocurren en algunos de estos niveles de organizacin, con un triple objetivo. En primer lugar, ilustrar la magnitud del fenmeno de cambio ontogentico a nivel emprico; en segundo lugar, hacer hincapi en la importancia que tiene el reconocimiento explcito y formal de la existencia de diferentes tipos de explicaciones (p. ej., causales y funcionales) y de diferentes niveles de anlisis (p. ej., etolgico, psicolgico y neurobiolgico) para su interpretacin y explicacin; y, en tercer lugar, enfatizar la conveniencia de integrar tanto la informacin obtenida en cada nivel de anlisis como los tipos de explicacin, con el fin de obtener una visin macroscpica y una comprensin holista y sinttica del fenmeno estudiado. Esto nos ayudar a introducir, en los siguientes apartados de esta seccin, las caractersticas del enfoque etolgico, que es la aproximacin terica adoptada en este captulo. Durante el proceso de diferenciacin sexual de los mamferos que, por regla general, tiene lugar durante un perodo de tiempo restringido de la
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 93-117. 1994.

ALEJANDRO KACELNIK Y CARLOS BERNSTEIN

09Estabilidad

06Desarrollo

07Filogenia

El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales y evolutivos

FERNANDO COLMENARES Y JUAN CARLOS GMEZ

Modelos de optimalidad en etologa

Estrategias evolutivamente estables: el juego de la eficacia biolgica

MIGUEL NGEL RODRGUEZ-GIRONS

Vivir y convivir: La vida en grupos sociales

J. C. SENAR

Coevolucin y carreras de armamentos

TOMS REDONDO

6.1.

Introduccin

Entre los problemas biolgicos que todo organismo debe resolver satisfactoriamente si pretende sobrevivir y reproducirse en un determinado escenario ecolgico se pueden mencionar: comer (p. ej., qu constituye un buen bocado o una buena presa, y qu debe ser evitado por nocivo; cmo optimizar la explotacin de los recursos alimenticios; cmo capturar a las presas) y no ser comido (p. ej., qu constituye un predador y cmo escapar de l); la posesin de un conocimiento preciso de su espacio vital, con detalles sobre las rutas y rutinas tanto de sus presas como de sus predadores, y de la localizacin en el mismo de elementos importantes (p. ej., los abrevaderos, los lugares para protegerse del sol o de la lluvia, o para escapar de los predadores, etc.); la reproduccin (p. ej., quin constituye una pareja sexual adecuada, y cmo aparearse); y el cuidado de las cras (p. ej., cul es el estilo parental que mejor puede asegurar la supervivencia de las cras). Estos y muchos otros problemas sociales, biticos y abiticos pueden ser, en muchos casos, lo suficientemente complejos y variables como para exigir del organismo una cierta capacidad para organizar y modificar su conducta de un modo flexible, en funcin de sus propias experiencias como individuo, o de las experiencias de sus congneres, con las caractersticas del nicho social y ecolgico en el que vive. En otras palabras, parece razonable hipotetizar que la capacidad de aprender puede conferir a los organismos que la poseen una ventaja biolgica importante al incrementar sus posibilidades de adaptarse mejor a nichos definidos por patrones de organizacin altamente diversos. A pesar de que detrs de la larga tradicin de estudios sobre el aprendizaje que han desarrollado los psiclogos comparatistas existe una fundamentacin evolutiva, lo cierto es que la adopcin de una aproximacin
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 119-136. 1994.

Parte III

LAS CAUSAS LTIMAS DEL COMPORTAMIENTO: ADAPTACIN Y EVOLUCIN

Los modelos de optimizacin son herramientas imprescindibles en la investigacin etolgica contempornea. Gracias al uso de modelos, podemos establecer una continuidad e interdependencia entre el trabajo emprico y el terico. Aunque la optimalidad es una perspectiva centrada en el concepto de funcin, los modelos de optimalidad integran de un modo u otro todos los diversos niveles de anlisis que caracterizan a la etologa. No presentaremos aqu una compilacin exhaustiva de ejemplos sino que revisaremos unos pocos ejemplos con el objeto de transmitir una invitacin a un modo de pensamiento que ha ejercido influencia en toda la etologa contempornea. Aunque la lista de publicaciones basadas en modelos de optimalidad en etologa y disciplinas cercanas como la ecologa de poblaciones y la etoecologa es enorme, el enfoque no es aceptado universalmente por los etlogos. Aquellos que evitan este tipo de modelo terico lo hacen por diversas razones, que van desde el temor a las presuntas dificultades tcnicas hasta la creencia de que la perspectiva adaptacionista es una prctica daina que es virtuoso evitar. Esperamos argumentar en contra de ambas actitudes. Las siguientes referencias ofrecen una variedad de puntos de vista: Parker y Maynard Smith, 1990; Krebs y Kacelnik, 1991; Stephens y Krebs, 1986; Pierce y Ollason, 1987; Gray, 1987; Stearns y Schmid-Hempel, 1987; Herrnstein, R. J., 1990, y el lector interesado en una perspectiva balanceada puede obtenerla de estas fuentes.

En el captulo 8 del presente volumen, Kacelnik y Bernstein exponen la tcnica de los modelos de optimizacin. Estos son los modelos apropiados cuando queremos dilucidar el comportamiento esperado de un animal en situaciones en que el resultado de sus actos no depende de lo que haga el resto de la poblacin. As, siguiendo con el ejemplo de Kacelnik y Bernstein, cuando un pjaro que forrajea debe decidir si regresar al nido para alimentar a sus cras o continuar en el parche en el que se encuentra, no tiene que preocuparse de lo que estn haciendo los dems miembros de su colonia: si lo que limita su tasa de captura de gusanos es el nmero de los mismos que lleva ya en el pico, el hecho de que otros individuos acarreen tres o siete gusanos por viaje al nido no tiene repercusin alguna en su tasa de aprovisionamiento. Sin embargo, en numerosas situaciones el resultado de una accin depende en gran parte de la frecuencia con que se realice dentro de la poblacin. Como veremos, en estos casos el criterio de optimalidad clsico no nos permite obtener la solucin del problema: sta debe cumplir un criterio de estabilidad, no de optimalidad. Ambos conceptos son lgicamente muy similares ya que, tanto en un caso como en el otro, tratamos de encontrar los fenotipos a los que conducir la evolucin por seleccin natural. La diferencia entre ambos criterios radica en el formalismo matemtico que debe emplearse y quedar clara a medida que estudiemos diversos ejemplos. El formalismo que emplearemos nos viene de la teora de juegos, desarrollada en un principio para ser aplicada en sociologa y economa (Von Neumann y Morgenstern, 1953). Utilizado explcitamente por primera vez por Lewontin (1961) para el estudio de la evolucin, debemos su difusin en este campo principalmente al trabajo de Maynard Smith (Maynard Smith y Price, 1973; Maynard Smith, 1974; Maynard Smith y Parker, 1976, entre otros). El lector interesado en una presentacin rigurosa del formalismo matemtico sobre el que reposa la aplicacin a
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 181-203. 1994.

Vivir, de por s, no es fcil, pero a cualquiera que le preguntemos de la vida con otros, seguro que nos dir que el convivir es ms difcil an! Sin embargo, pese a ello, un gran nmero de especies, incluido el hombre, son sociables y viven en grupos. Es indudable por tanto que esa agrupacin les confiere a todos ellos algn beneficio. En el presente captulo trataremos de averiguar cuales son esas ventajas (y desventajas), y se estudiar cmo se regula esa vida en grupo a fin de facilitar la llamada convivencia.

11.1.

Introduccin

10.1. 10.1.1.

Ventajas y desventajas de vivir en grupo Proteccin contra los predadores

8.1.

Integracin mediante el uso de modelos

En captulos previos se ha enfatizado la diversidad de niveles de explicacin en etologa. Se ha dicho que ningn fenmeno del comportamiento tiene una explicacin nica, pues cada conducta reconoce una historia
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 153-179. 1994.

La razn ms importante por la que la vida en grupo puede ser un eficaz mecanismo de defensa contra los depredadores est relacionada con la mejora en la tasa de vigilancia del grupo con respecto al individuo solo, a la vez que el animal dispone de ms tiempo til para alimentarse (Lima y Dill, 1990). En el jilguero (Carduelis carduelis), por ejemplo, se ha podido comprobar que el nmero de veces que un individuo solo levanta la cabeza para vigilar si aparece algn depredador es ms del doble que si est en un grupo de seis individuos (fig. 10.1) (Glck, 1987a). El individuo, por tanto, vigila menos, pero la tasa de vigilancia del grupo casi se triplica (fig. 10.2). La razn es clara: cuatro ojos vigilan ms que dos. Lo importante, sin embargo, es que el individuo no solo esta ms protegido, sino que al vigilar menos, tiene ms tiempo para comer. As se ha podido calcular que los jilgueros en grupos de siete individuos ingieren un 20% ms de semillas de acedera (Rumex acetosa) que los jilgueros que van solos (fig. 10.2) (Glck, 1986, 1987a, b).
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 205-233. 1994.

Desde el punto de vista de la evolucin de un ser vivo, los factores ambientales ms importantes a los que debe ir adaptndose su linaje gentico no son elementos fsicos del medio sino otros seres vivos con los que, frecuentemente, interacciona. Esto es consecuencia de que, a diferencia de las cosas inanimadas, los otros seres vivos poseen la capacidad de responder a una adaptacin cualquiera desarrollando a su vez otra adaptacin. Por ejemplo, un animal necrfago que resuelve el problema de cmo encontrar comida es probable que pueda disfrutar de los beneficios de tal adaptacin durante un tiempo muy largo, en tanto la abundancia y distribucin de los cadveres de los que se alimenta permanezcan ms o menos constantes. Pero un predador que caza presas vivas al galope es un potente factor de seleccin para las presas. Estas sern seleccionadas para correr cada vez ms rpido, lo que a su vez crea una seleccin sobre los predadores para ser an ms veloces y as sucesivamente. El carcter garras veloces en el predador ha evolucionado en respuesta al carcter patas veloces en la presa, que a su vez evolucion en respuesta al predador. La evolucin conjunta de caracteres en dos linajes genticos como resultado de la interaccin entre ambos se denomina coevolucin. Cuando, como en el ejemplo anterior, una adaptacin en un linaje cambia la presin selectiva en el otro linaje, dando lugar a una contra-adaptacin, y viceversa, se produce como resultado un proceso inestable y desenfrenado en escalada que los eclogos del comportamiento llaman carrera de armamentos coevolutiva: las espadas se vuelven afiladas, as que los escudos se hacen ms gruesos, con lo que a su vez las espadas se vuelven todava ms afiladas (Dawkins y Krebs, 1979). La idea de interaccin recproca es importante puesto que la carrera surge porque cada adaptacin en una de las partes influye decisivamente
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 235-253. 1994.

TOMS REDONDO

SEBASTIN J. HIDALGO DE TRUCIOS

16Parental

JUAN CARRANZA

JUAN CARRANZA

MONTSERRAT GOMENDIO

MONTSERRAT GOMENDIO

12.1. Seales comunicativas

La mayor parte de las interacciones entre individuos que se describen en este libro implican el uso de seales comunicativas. Las cras del captulo anterior solicitan alimento de sus padres mediante seales acsticas y visuales y los cucos imitan tales seales. Los machos utilizan diseos elaborados y posturas para atraer a las hembras o amenazar a otros machos rivales y la araa boleadora esparce copias de feromona por el aire para atraer a sus presas. Una seal comunicativa es un comportamiento o estructura anatmica especialmente adaptados para influir sobre el comportamiento de otro animal. Los etlogos han definido la comunicacin de una forma operativa: decimos que existe comunicacin entre dos animales cuando un observador externo puede detectar cambios predecibles en el comportamiento de uno de ellos (el reactor) en respuesta a determinadas seales del otro animal (el actor) (Wilson, 1975). En realidad, si realizsemos un registro detallado de todas las acciones que ejecutan dos animales que se encuentran prximos, encontraramos que la mayor parte de los actos afectan a la probabilidad de que el otro animal ejecute una accin determinada. Arias de Reyna (1977) comprob que, en diversas especies de crvidos que compiten por el alimento en un comedero artificial, era difcil encontrar un solo acto que no tuviese efecto alguno sobre la probabilidad de ocurrencia de algn otro acto en individuos prximos. Pero no todos estos actos pueden englobarse en la definicin anterior de seal comunicativa. Lo caracterstico de stas es que parecen haber sido diseadas especficamente para comunicar algo a otros y no poseen otra funcin importante (fig. 12.1). De otro lado, existen caracteres que han evolucionado bajo un sinfn de presiones selectivas no relacionadas con la comunicacin pero que no obstante cumplen una importante funcin como seales. Un ejemplo tpico es el tamao corporal. Por tanto, una
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 255-297. 1994.

13.1.

Darwin: preguntas sin resolver

14.1.

Introduccin

15.1.

Introduccin

16.1.

Introduccin

A partir del momento de la publicacin de la obra de Darwin El origen de las especies en 1859, se produce una revolucin en el mundo cientfico, cuyas repercusiones alcanzan a nuestros das. Dos fueron sus principales aportaciones: crear una duda razonable acerca de la existencia de un proceso evolutivo sobre la tierra hasta entonces impensable y describir el mecanismo o agente promotor de los cambios e impulsor de dicho proceso evolutivo que Darwin denomin seleccin natural. La seleccin natural es el concepto bsico dentro de la teora de Darwin que implica la supervivencia del ms apto, es decir su posibilidad de una mayor contribucin a la siguiente generacin en trminos de nmero de descendientes. La seleccin natural entraa, por tanto, que los individuos se comportan en su propio inters, o expresado de otra forma que sean egostas. Sin embargo resulta evidente que los animales no se comportan de forma egosta todo el tiempo. Al menos en apariencia, una de las muestras ms evidente de que los individuos ayudan a otros es, desde luego, el cuidado parental (p. ej., padres dando de comer a sus hijos), pero dado que la seleccin natural favorece que los individuos maximicen su contribucin gnica a futuras generaciones y los hijos son portadores de copias de genes de sus padres, el cuidado parental se puede considerar genotpicamente egosta. Sin embargo, existen una gran cantidad de ejemplos en los que los individuos aparentemente se ayudan. As, en muchas especies depredadoras (lobo, len, etc.) existe una cooperacin entre los individuos de un grupo para la captura de la presa; en innumerables especies de aves y mamferos los individuos realizan sonidos de alarma frente a la presencia de un predador, aun a riesgo de su propia vida; o bien los casos de algunos
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 299-339. 1994.

La reproduccin es el medio por el cual los seres vivos producen copias directas de su material gentico. Una copia del material gentico es colocada en una envoltura ms o menos compleja, que ella misma contribuye a construir y que solemos llamar individuo. El predominio de unos modelos vivos sobre otros a lo largo del tiempo est basado en la reproduccin diferencial, como ya vimos en el captulo7. Un ser vivo puede ser considerado como un elemento del cual se valen los genes que van dentro de l para perpetuarse en el tiempo. Esto lo consiguen pasando a otros elementos vivos (en forma de copias) conforme sus portadores se van gastando como consecuencia de la actividad vital. A este proceso le llamamos reproduccin. Para un gen que viaja dentro de un elemento vivo, lo realmente importante es conseguir que su portador sea capaz de producir otros elementos donde puedan viajar en el tiempo nuevas copias de ese gen. Todas las actividades que un gen promueva en su elemento portador sern buenas (es decir favorecidas por la seleccin natural) tanto en cuanto contribuyan a aumentar la probabilidad del gen de perpetuarse a lo largo de las generaciones. La propia reproduccin y las actividades vitales orientadas en ltimo trmino a ella, son las que desgastan a los seres vivos. Existe entonces un balance en trminos evolutivos entre dedicar esfuerzo a reproducirse, aunque se produzca un desgaste que disminuya la longevidad, o a tratar de disminuir el desgaste y sobrevivir ms tiempo. Puesto que una situacin hipottica de mnimo desgaste no llevara a una longevidad infinita ni por supuesto a un aumento en la frecuencia de copias que hiciera preEn: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 341-362. 1994.

La tarea de producir descendientes mediante reproduccin sexual, provoca una situacin de conflicto entre los dos organismos que participan (macho y hembra). El individuo productor de gametos pequeos puede ser considerado como un autntico parsito del productor de gametos grandes, ya que consigue producir descendientes aprovechando la energa procedente del otro. Este hecho, como vimos (captulo 14), causa una disminucin en las posibilidades de la hembra de producir descendientes a menos que sea capaz de conseguir que el macho invierta. Admitido el hecho de que los gametos son muy diferentes en tamao, la cuestin relativa al posible equilibrio en la inversin se plantea con respecto a la inversin post-gamtica o cuidado parental. Ya citamos al hablar del costo del sexo que es la hembra la que tiende, en una mayora de especies, a seguir aportando la mayor cantidad de inversin post-gamtica. Pero Por qu es esto as? La respuesta tiene de nuevo que ver con el tamao y la diferente especializacin de ambos gametos. El gameto femenino ha sido seleccionado, en el proceso de evolucin de la anisogamia, para acumular nutrientes y esperar pasivamente la llegada de otro gameto. El gameto masculino, en cambio, se ha especializado en buscar al femenino ya que de ello depende el todo o nada de su xito. Los avances evolutivos encaminados a llegar hasta el otro sern fuertemente favorecidos por la seleccin natural en los gametos masculinos. La estrategia femenina, por el contrario, se beneficiar de los avances evolutivos relacionados con el mantenimiento y proteccin del vulo pero muy poco de algn avance que tuviese que ver con movilidad y bsqueda de otro gameto. Incluso aunque existiera tal beneficio, ste sera mucho ms alto para los gametos masculinos. Es decir, la seleccin
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 363-406. 1994.

La forma en que machos y hembras cuidan de sus cras vara mucho entre los distintos grupos de animales. Para ilustrar la gran diversidad de tipos de cuidado parental basta mencionar los patrones ms comunes en tres grupos de vertebrados. En muchos peces no hay cuidado parental mas all de la produccin de gametos y cuando lo hay uno slo de los progenitores se limita a airear los huevos o a protegerlos de los predadores. En aves los vulos fertilizados se recubren de una cscara protectora y son expulsados al exterior aproximadamente 24 horas despus de la fertilizacin. Una vez en el exterior los huevos han de ser incubados hasta que eclosionan y los pollos son alimentados por ambos progenitores con comida que aportan al nido. En mamferos los vulos fecundados permanecen en el interior de la hembra donde reciben alimento a travs de la placenta durante toda la gestacin. Despus del parto la madre amamanta a las cras hasta que stas se hacen independientes. En la mayora de los mamferos el macho no participa en absoluto en el cuidado de las cras. Por qu cuidan de sus cras de formas tan distintas estos grupos animales? El entender cmo y por qu han evolucionado los tipos de cuidado parental que hoy observamos es un problema fundamental dentro de la biologa evolutiva. La importancia de este problema se acenta cuando se tiene en cuenta que los patrones de cuidado parental determinan en gran medida aspectos tales como el nivel de competicin que existe entre machos (o ms raramente entre hembras) por conseguir pareja (Trivers, 1972; Gwynne, 1991) y el tipo de sistema de apareamiento (Vehrencamp y Bradbury, 1984; Krebs y Davies, 1987; Clutton-Brock, 1989, 1991). Recientemente el estudio del cuidado parental se ha visto tremendamente influido por la integracin de la teora evolutiva darwiniana (Darwin, 1859), al igual que muchos otros campos dentro de la etologa.
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 407-442. 1994.

Tradicionalmente se ha considerado que cada especie presentaba patrones de comportamiento que eran seguidos por todos los miembros de esa especie. Hoy sabemos que esto no es cierto y que dentro de una misma especie los distintos individuos pueden seguir estrategias muy diferentes. En este captulo se analizar la flexibilidad de los patrones de cuidado parental entre los individuos de una misma especie. Como ya hemos visto en varias ocasiones, para maximizar su propio xito reproductivo los progenitores han de equilibrar los beneficios derivados de su inversin presente con los costos que supone para su reproduccin futura. Por lo tanto, cuando los beneficios y los costos derivados del cuidado parental varan sera de esperar que los progenitores fueran capaces de responder flexiblemente de acuerdo a sus intereses reproductivos.

17.1.

Variacin en relacin a beneficios

Una de las predicciones ms obvias es que la inversin parental debera de aumentar cuanto mayor sea el grado de certeza sobre la relacin de parentesco, puesto que un animal que invierte en un individuo no emparentado no obtiene beneficios reproductivos (Winkler, 1987; Montgomerie y Weatherhead, 1988). Dicho de otra forma, cuanto menos seguro est un progenitor de que una cra es suya, menos debera de invertir en ella. El estudio de acentor comn en el jardn botnico de Cambridge provee una vez ms evidencia muy clara a este respecto (Burke et al., 1989). En los grupos polindricos en los que una hembra se aparea con dos machos, el macho dominante intenta evitar continuamente que el macho subordinado se aparee con la hembra, puesto que si ambos se aparean compartirn la paternidad de las cras. Cuando la hembra pone los huevos ambos machos
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 443-465. 1994.

Captulo 19

Referencias

ndice analtico

CONCHA MATEOS MONTERO

19.1.

Introduccin

Parte IV

Existe en la actualidad una gran confusin en torno a algunos trminos y conceptos que vulgarmente se confunden, como son: Bienestar animal, Proteccin animal, Conservacin y Derechos de los animales, Vida natural o Produccin animal. En ellos confluyen a veces en viva polmica diferentes planteamientos mantenidos por colectivos y organizaciones diversas; criterios personales o sistemas de valores; normas de legislacin y productividad junto con los primeros resultados obtenidos por una rama cientfica relativamente incipiente: la ciencia del bienestar animal. Cuando las condiciones del medio son adversas, el individuo utiliza varios mecanismos para intentar contrarrestar los efectos de esas condiciones. En este intento, como seala Fraser (1990), el animal puede tener xito o fracasar, y la intensidad del esfuerzo o los efectos del fracaso pueden ser medidos y valorados cientficamente. En los ltimos aos, un creciente nmero de investigadores, integrando diferentes ramas del conocimiento, trabajan sobre ello a fin de elaborar unos criterios objetivos, susceptibles de experimentacin, que sirvan de indicadores del sufrimiento animal. El Bienestar Animal, como ciencia, trata de determinar el estado en que se encuentran los individuos en su intento de estar en armona con el medio (Broom, 1986 en Fraser y Broom, 1990), y se refiere, por tanto, al estado de los animales, y no al cuidado o responsabilidad de los seres humanos hacia ellos ni a las ventajas econmicas de su explotacin, aunque, de hecho, estos aspectos proteccin y conservacin, legislacin y produccin animal sean sus principales aplicaciones. Del mismo modo, no puede confundirse esta ciencia con las consideraciones ticas al uso en torno a los animales. De lo que se trata es de desarrollar un procedimiento cientfico para conocer el posible sufrimiento
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 493-527. 1994.

ETOLOGA APLICADA

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A
abejas, 266, 267, 316 abejas del sudor, 315 abejas euglosinas, 236 aberrantes, 474 aborto, 388 acceso preferente, 264 acentor comn, 248, 413, 443 aceptacin y rechazo, 248 aceptores, 249, 250 acicalado de cortejo, 263 cido butrico, 258 Acinonyx jubatus, 237 acoplamiento vocal, 227, 229 acoso sexual, 373 Acris crepitans, 267 Acris gryllus, 267 Acrocephalus scirpaceus, 269 Actitis macularia, 375, 388, 419 actividad motora, 95 actividades de desplazamiento, 74, 75, 76, 79, 80 actividades de interrupcin, 75, 514 actividades en vaco, 54, 516 actividades redirigidas, 515 acto consumatorio, 27 acto seal, 256 actor, 237, 255, 264, 268 adaptacin, 142, 235, 236, 237, 239, 246 adaptaciones ontogenticas, 96, 98 adaptacionistas, 287 adecuacin biolgica, 177 Adenota kob, 371, 385 adiestramiento de los animales, 509 ADN, 264 adorno sexual, 283 adornos, 270, 282, 283 adultos, 219 Aedes sierrensis, 245, 246 fidos, 316, 321

Agalma okeni, 241 Agelaius phoeniceus, 367 agregaciones, 227 agresin, 36, 210, 221, 229, 243, 256 agresividad, 222, 264 agresivos, 285 agrupaciones, 230, 231 aguiluchos plidos, 251 aislamiento social temprano, 102 Aix galericulata, 263 alarma, 279 Albon, 198 alelo, 250 alelos de reconocimiento, 311, 312, 315 alimentacin ptima, 238 alimento, 172, 209, 215, 230 alometra, 437 alopatra, 267 alternancia, 515 altruismo, 36, 300, 306, 311, 315, 325, 337 altruismo por retorno de beneficio, 331, 332, 337 altruismo recproco, 332, 333, 334, 335, 337 altruismo reproductivo, 322 allofeeding, 229 ambiente, 108, 129, 130, 131, 132, 134, 135 ambiente social, 480 ambivalentes, 74 amenaza, 256, 276, 287, 294 Amphiprion akallopisos, 380 amplificadores, 292, 293 nade real, 263 Anas discors, 446 Anas platyrrhynchos, 263 anlisis factorial, 31 analoga, 148 Ancalagon saurognathus, 237 andrgenos, 222, 265 anfibios, 259, 278

21 . Analtico

19Bienestar

El bienestar animal. Una evaluacin cientfica del sufrimiento animal

20Referencias

18Aplicada

17Estrategias

13Altruismo

Comunicacin: teora y evolucin de las seales

Evolucin de los comportamientos altruistas y cooperativos

Reproduccin

Sistemas de apareamiento y seleccin sexual

15Apareamiento

14Reproduccin

Captulo 12

12Comunicacin

Captulo 13

Captulo 14

Captulo 15

Captulo 16
La evolucin del cuidado parental

Captulo 17
Estrategias individuales de inversin parental

11Coevolucin

Captulo 6

Captulo 8

Captulo 9

Captulo 10

Captulo 11

08Optimalidad

10Grupos

05Ontogenia

Preliminares

Mecanismos y causas internas de la conducta

04Mecanismos

Captulo 2

Captulo 4

Captulo 5
La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos

02Historia

Cubierta / Contracubierta