FBC T-7

Pgina 1 de 17

CAPTULO 15: ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC II: DIENCFALO Y HEMISFERIOS CEREBRALES
En el encfalo anterior convergen gran cantidad de seales, en l se recibe directamente la informacin olfatoria y visual, y en l se localizan las estructuras que reciben informacin sensorial transmitida desde la mdula espinal y el tronco del encfalo, as como otras que reciben informacin altamente procesada procedente del cerebelo.

EL DIENCFALO.
En nuestra especie el encfalo anterior se organiza en un eje antero-posterior que rompe la continuidad del eje longitudinal vertical de la mdula espinal y del tronco del encfalo. Para comprender la organizacin anatmica del encfalo anterior hay que tener en cuenta tres coordenadas: antero-posterior = rostral-caudal dorso-ventral = superior-inferior medio-lateral no vara. El diencfalo tiene una situacin central en el encfalo, ya que se localiza entre los hemisferios cerebrales y el tronco del encfalo, y a travs de l pasan la mayora de las fibras que se dirigen a la corteza cerebral, por lo que es fundamental para la actividad cortical. 1. Localizacin, componentes y caractersticas funcionales generales del diencfalo. EL diencfalo est formado por cuatro componentes: el hipotlamo, el tlamo, el subtlamo y el epitlamo. Esta divisin del encfalo ocupa una posicin central bajo los hemisferios cerebrales, donde se organiza ventral a los ventrculos laterales, y alrededor del III ventrculo. El diencfalo se extiende hasta el agujero intraventricular (de Monro) y la lmina terminal, y posteriormente, llega hasta el mesencfalo. En la superficie ventral del encfalo se aprecia su zona ventral y el quiasma ptico. La mayora de las fibras del tracto ptico terminan en el diencfalo. El nervio ptico es el nico nervio craneal que entra al nivel del diencfalo. Los cuatro componentes que forman el diencfalo son: El tlamo, que es el ms dorsal y se extiende en toda la extensin anteroposterior del diencfalo.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 2 de 17

Est formado por dos cuerpos ovoides, dispuestos uno a cada lado del III ventrculo, unidos en el centro por un puente de sustancia gris denominado masa intermedia. El epitlamo, integrado por la habnula, la glndula pineal y la estra medular, se sita en la parte posterior dorsal, adyacente al mesencfalo. El subtlamo se ubica ventral al tlamo, y se extiende hasta la parte rostral de la sustancia negra del mesencfalo. El hipotlamo se localiza ventral al tlamo, del cual le separa el surco hipotalmico. Se extiende desde el entorno de la lmina terminal hasta los cuerpos o ncleos mamilares. La parte ventral del hipotlamo forma una protuberancia, el tuber cinereum, que se prolonga en la eminencia media bordeando el suelo del tercer ventrculo, hasta formar como un embudo que se une con el tallo hipofisario, que contina en la hipfisis. Esta es la glndula endocrina formada por dos lbulos, el anterior o adenohipfisis, que es propiamente el tejido glandular, y el posterior o neurohipfisis, que forma parte del tejido nervioso.

El diencfalo tiene una organizacin anatomofuncional similar a la del tronco del encfalo y la mdula espinal. Los dos grandes componentes son: el tlamo y el hipotlamo. El tlamo es el centro fundamental de coordinacin sensorial. El tlamo recibe informacin de todos los sentidos, y es el centro por el que la mayora de la informacin sensorial, a excepcin de la olfatoria, tiene acceso a la corteza cerebral. El tlamo ocupa una posicin dorsal en el diencfalo. El hipotlamo es un centro fundamental en la coordinacin de los sistemas efectores. El hipotlamo recibe muchas influencias de diversas estructuras de los hemisferios cerebrales y las canaliza hacia el tronco del encfalo y hacia la mdula espinal. As, el hipotlamo influye fundamentalmente sobre el sistema nervioso autnomo (visceral), y de modo ms indirecto, sobre el sistema motor somtico. Su influencia sobre el otro sistema efector, el endocrino, es nica en el encfalo. El propio hipotlamo funciona como un centro efector endocrino (neuroendocrino), secretando hormonas, y es el nico centro del encfalo para la coordinacin o control del sistema endocrino. Su posicin es ventral en el diencfalo. 2. El hipotlamo. Tiene una gran importancia funcional porque: 1. es un centro fundamental para la coordinacin de los sistemas efectores y a travs de ellos, controla funciones bsicas que proporcionan un medio interno estable para el organismo organiza comportamientos bsicos para las especies, como los de huida, el sexual...
prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 3 de 17

2. El hipotlamo adems influye sobre la corteza cerebral a travs del tlamo. Organizacin interna del hipotlamo: regiones, zonas y ncleos hipotalmicos. En el hipotlamo humano se distinguen varios ncleos junto a una matriz ms difusa de clulas heterogneas denominadas reas. Estos ncleos y reas estn organizados en regiones y zonas. El hipotlamo est organizado en el eje antero-posterior en tres regiones. La regin anterior que va desde un nivel algo rostral a la lmina terminal hasta el extremo posterior del quiasma ptico, y en ella se localiza la regin preptica, el rea hipotalmica anterior y diversos ncleos hipotalmicos anteriores. La regin tuberal, formada por algunos de los ncleos mejor diferenciados del hipotlamo, y su superficie ventral se une a la hipfisis. La regin posterior, que se caracteriza por la presencia de los cuerpos o ncleos mamilares. En el eje medio-lateral, el hipotlamo est organizado en tres zonas: La zona periventricular que bordea la pared del tercer ventrculo. La zona medial, que se localiza entre la zona periventricular y la lateral, de la que la separan las columnas descendentes del frnix. La zona lateral, que es la que contiene menos ncleos definidos, y est atravesada por numerosas fibras. El tracto ms importante es el haz prosenceflico medial. En general, las reas del hipotlamo y la mayora de los ncleos se caracterizan por su diversidad celular en cuanto a tamao, forma y seales qumicas utilizadas, lo que est relacionado con su implicacin en diversas funciones. Principales aferencias del hipotlamo. Sobre cada ncleo hipotalmico convergen multitud de seales de diversa procedencia, y entre ellos mismos se establecen numerosas conexiones. El hipotlamo es un centro al que llega una parte importante de la informacin sensorial que recibe el SNC, y esta converge con otras seales procedentes de diversas zonas del SNC y de diferentes zonas del organismo. A travs de toda esta variedad de aferencias, el hipotlamo recibe, no slo informacin sensorial variada, sino tambin seales elaboradas de diferentes zonas del encfalo. El hipotlamo recibe: Informacin visceral directamente desde las neuronas sensoriales viscerales de la mdula espinal.
prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 4 de 17

Gran cantidad de informacin que procede del tronco del encfalo, como los ncleos viscerales que aportan informacin visceral, la formacin reticular que aporta informacin somtica y visceral, e influencias descendentes de los hemisferios cerebrales, tambin se le unen muchas seales de diversos ncleos, que junto con la informacin reticular modulan el nivel de excitabilidad general de las neuronas del hipotlamo. Muchas influencias desde las estructuras del encfalo anterior, que llegan al hipotlamo a travs de varias vas: el haz prosenceflico medial, el frnix, la estra terminal y la va amigdalofugal ventral. A travs de ellas, el hipotlamo recibe muchas influencias olfatorias y seales muy elaboradas. Proyecciones directas desde la retina que le aportan informacin visual. Seales procedentes de diversas zonas del organismo, que se suman a la informacin que recibe del sistema endocrino a travs de la circulacin sangunea. Vas eferentes principales del hipotlamo.

En el hipotlamo se originan tres bloques de proyeccin fundamentales, mediante los que coordina los sistemas efectores e influye sobre la corteza cerebral: las vas que se dirigen a la hipfisis, las vas descendentes al tronco del encfalo y a la mdula espinal, y las vas que se dirigen al tlamo. 1. A travs de las vas que dirige a la hipfisis el hipotlamo controla uno de los sistemas efectores fundamentales, el endocrino. En las zonas medial y periventricular del hipotlamo hay neuronas que en lugar de enviar sus axones a otras neuronas los envan a los capilares sanguneos, donde liberan pptidos que actan como hormonas. Se les denomina clulas neurosecretoras y sus axones forman dos haces que se dirigen a la hipfisis: el haz supraopticohipofisario, y el haz tuberohipofisario. EL primero se origina en las neuronas magnocelulares de la zona medial del hipotlamo, y se dirige hasta la parte posterior de la hipfisis donde sus axones liberan las hormonas oxitocina y vasopresina. El segundo haz se origina en las zonas periventricuar y medial del hipotlamo, y termina en los capilares de la eminencia media y en el tallo hipofisario liberando diversos pptidos. 2. Mediante las vas que descienden al tronco del encfalo y la mdula espinal, el hipotlamo controla el sistema nervioso autnomo. Estas proyecciones descendentes se dirigen hacia las neuronas motoras del sistema nervioso autnomo. El hipotlamo es el centro principal de integracin y control del sistema nervioso autnomo. Utiliza diferentes vas: A) El hipotlamo influye sobre los ncleos motores viscerales (autnomos) del tronco del encfalo. El ncleo motor dorsal del vago es un ncleo visceral
prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 5 de 17

parasimptico, que a travs del nervio vago inerva diversos rganos internos (corazn, pulmones...). Y el ncleo del tracto solitario es un centro de relevo fundamental para esta funcin del hipotlamo. B) Adems desde varios puntos del hipotlamo se envan proyecciones descendentes directas hasta las neuronas motoras viscerales (autnomas) de la mdula espinal. As el hipotlamo controla, mediante relevos y directamente, las funciones autnomas. La regin anterior del hipotlamo se ha relacionado con la actividad parasimptica, y las regiones posterior y lateral con la actividad simptica. C) Las fibras descendentes del hipotlamo a la formacin reticular son de gran importancia, ya que a travs de relevos no slo se refuerza su accin sobre los ncleos autnomos del tronco del encfalo, sino que tambin le permiten influir sobre ncleos motores somticos de los nervios craneales, y sobre las vas motoras somticas descendentes. Esto hace que la accin del hipotlamo se ample. Estas vas eferentes del hipotlamo son el sustrato neural por el que el hipotlamo influye en muchos comportamientos que expresan procesos motivacionales y emocionales como la conducta sexual o el miedo. 3. En el hipotlamo se originan vas que se dirigen al tlamo, fundamentalmente hacia el ncleo anterior y al ncleo mediodorsal del tlamo. A travs de estos la mltiple informacin que converge en el hipotlamo tiene tambin acceso a la corteza cerebral. 3. El tlamo. El tlamo es mucho ms grande que el hipotlamo, aunque slo ocupa una pequea parte en el conjunto del encfalo. Es un centro fundamental para el procesamiento de la informacin sensorial, y junto a sta desempea otras importantes funciones: 1. El tlamo es un centro para la coordinacin sensorial. A travs de l pasa la gran mayora de la informacin sensorial que alcanza la corteza cerebral. Slo las aferencias olfatorias acceden primero a la corteza cerebral, aunque tambin llegan a ella a travs del tlamo. 2. Tambin transmite a la corteza cerebral informacin procedente del hipotlamo. 3. El tlamo adems es fundamental para transmitir al nivel cortical las seales del cerebelo y de estructuras subcorticales que participan en funciones motoras modulando las vas descendentes de la corteza cerebral. Por lo tanto el tlamo es clave para mantener la actividad cortical.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 6 de 17

Organizacin interna del tlamo: ncleos talmicos. Los ncleos del tlamo se organizan alrededor de una estrecha banda de sustancia blanca llamada lmina medular interna, que atraviesa el tlamo en su extensin antero-posterior. La lamina medular interna tiene forma de Y, y divide al tlamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral. En cada una de ellas se distinguen varios ncleos. Los ncleos talmicos se denominan de acuerdo con su localizacin respecto a la lmina medular interna, y estn agrupados en 7 grupos nucleares: Anterior Medial Lateral Ventral Reticular Intralaminar De la lnea media. Los ncleos del tlamo son muy diversos en cuanto a su organizacin citoarquitectnica. Unos tienen clulas muy uniformes y otros tienen ms heterogeneidad celular. Algunos tienen sus clulas organizadas en lminas, como por ejemplo la organizacin laminar del ncleo geniculado lateral que tiene gran importancia funcional para mantener separada la informacin visual procedente de cada ojo. Conectividad de los ncleos talmicos y caractersticas funcionales. EL tlamo transmite la mayora de la informacin que alcanza la corteza cerebral. La relacin del tlamo y la corteza cerebral no es unidireccional, sino recproca, ya que la corteza devuelve sus proyecciones al tlamo. Funcionalmente, los ncleos talmicos se clasifican en ncleos de relevo y ncleos de proyeccin difusa. Ncleos talmicos de relevo. Los ncleos talmicos de relevo son estaciones intermedias de procesamiento en el trnsito de la informacin hasta la corteza cerebral, y envan sus proyecciones a zonas concretas de la misma. Entre los ncleos de relevo estn los que reciben aferencias sensoriales. stos funcionan de un modo complejo y elaborado, integrando, seleccionando, procesando y finalmente transmitiendo la informacin aferente a la corteza cerebral. Se cree que son el primer nivel de experiencia sensorial consciente. Cada ncleo de relevo sensorial interviene en el procesamiento de una modalidad diferente.
prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 7 de 17

La informacin olfatoria accede directamente a la corteza cerebral aunque tambin se transmite hasta ella tras hacer relevo en el tlamo. La divisin ms grande del tlamo relacionada con la transmisin de seales a reas concretas de la corteza cerebral es el grupo nuclear ventral. Varios ncleos de este grupo son estaciones de procesamiento y relevo de la informacin sensorial a reas concretas de la corteza. Cada ncleo talmico de relevo sensorial recibe proyecciones desde el rea de la corteza cerebral a la que proyecta. Esta reciprocidad de conexiones quizs sea el modo mediante el cual la corteza cerebral pueda regular la informacin que recibe, en funcin de la actividad que est desarrollando. Otros ncleos talmicos del grupo ventral actan como relevo de la informacin de carcter motor recibida desde centros como el cerebelo y el cuerpo estriado, que estn relacionados con el control motor. No slo hay ncleos talmicos de relevo sensorial y motor. La mltiple informacin convergente en el hipotlamo tambin se transmite a la corteza cerebral a travs de ncleos de relevo: los grupos nucleares anterior y medial. El grupo lateral recibe sus principales aferencias desde la corteza cerebral, y transmite sus seales a las mismas zonas de las que recibe su informacin. Ncleos talmicos de proyeccin difusa. Los ncleos talmicos cuya conectividad no est restringida a reas concretas de corteza cerebral frecuentemente se han denominado ncleos inespecficos, aunque actualmente son ncleos de proyeccin difusa. Estos incluyen los ncleos intralaminares, los de la lnea media y el ncleo reticular. Los dos grupos primeros se caracterizan porque sobre ellos converge informacin procedente de diferentes zonas del encfalo y ellos la distribuyen a amplias zonas de la corteza cerebral sin respetar los lmites de las reas corticales. Estos ncleos envan proyecciones precisas hacia otras regiones subcorticales. Aunque su conectividad difusa les diferencia de la conectividad precisa de los ncleos de relevo con reas concretas de la corteza, parece que no son tan inespecficos como se crea. La funcin del ncleo reticular: Este ncleo no tiene una funcin de activacin cortical, parece ser el sitio por el que el tlamo, en conjuncin con la formacin reticular, controla las seales que acceden a la corteza cerebral. Parece tener una funcin general de control de acceso de informacin a la corteza.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 8 de 17

A travs de este ncleo, forma como una cpsula alrededor del tlamo lateral, pasan los axones del tlamo que se dirigen a la corteza y los que se dirigen al tlamo. Ambos tipos de fibras dejan colaterales en zonas especficas del ncleo reticular y, desde stas, se devuelven las proyecciones a los ncleos talmicos de los que se reciben. Una hiptesis que se propone que este ncleo acta como compuerta que controla las proyecciones del tlamo a la corteza cerebral. La funcin de sus proyecciones parece ser la de inhibir las neuronas de los ncleos de relevo inmediatamente despus de que stas han sido activadas por las seales sensoriales ascendentes. Su funcin sera la de cerrar la puerta de acceso a la corteza cerebral, lo que impedira la activacin cortical. Esta puerta se abrira por la llegada de las seales procedentes de la formacin reticular. LOS HEMISFERIOS CEREBRALES. Los hemisferios cerebrales son dos grandes cuerpos que constituyen la parte ms voluminosa del SNC. Su organizacin anatmica general es similar a la del cerebelo. La superficie externa de los hemisferios est formada por un manto de sustancia gris que es la corteza cerebral. Por debajo de esta se encuentra la sustancia blanca, y en la profundidad de sta se localizan numerosas estructuras que en conjunto se denominan estructuras subcorticales. Los componentes de los hemisferios cerebrales se organizan alrededor de los ventrculos laterales. El gran volumen de los hemisferios cerebrales sugiere que sus funciones han de ser tambin importantes. Gran parte de la organizacin del SNC consiste en canalizar hacia los hemisferios la informacin que se recibe en otros niveles. En los hemisferios cerebrales se establecen multitud de circuitos en los que se analiza, se asocia y se almacena esa informacin. Los hemisferios cerebrales son responsables de la consciencia de las sensaciones, de la percepcin, de los movimientos voluntarios, del aprendizaje, de la memoria, del pensamiento, del lenguaje..., es decir, de funciones fundamentales del SN. 1. Aspecto externo de los hemisferios cerebrales: cisuras, circunvoluciones y lbulos. Los hemisferios cerebrales en humanos se caracterizan por su incurvacin alrededor del tronco del encfalo y por el gran plegamiento de la corteza cerebral.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 9 de 17

La corteza cerebral humana tiene un rea de aproximadamente 2500 cm2, slo alrededor de un tercio queda expuesta en la superficie. El resto queda escondido en grandes y pequeas hendiduras, denominadas cisuras o surcos. Las superficies elevadas entre las cisuras forman los giros o circunvoluciones cerebrales. Las cisuras ms importantes son la cisura central (de Rolando), la cisura lateral (de Silvio) y la cisura parietooccipital, ya que dividen parcialmente la superficie de cada hemisferio en cuatro grandes lbulos: Lbulo frontal, que se localiza anterior a la cisura central, Lbulo parietal, que se extiende entre las cisuras central y parietooccipital, Lbulo occipital, que queda posterior a la cisura parietooccipital, Y el lbulo temporal, que se extiende ventral a la cisura lateral. En cada lbulo entre las cisuras se forman varias circunvoluciones. Otra de las caractersticas fundamentales es que aunque ambos hemisferios estn separados, en los polos anterior y posterior, por la cisura longitudinal, se mantienen unidos por comisuras. La ms grande de estas comisuras es el cuerpo calloso. Adems existen dos que no son visibles en la cara lateral de los hemisferios: el lbulo de la nsula y el lbulo lmbico. El primero est situado en la profundidad de la cisura central donde confluyen los lbulos frontal, parietal y temporal. El lbulo lmbico est formado por un anillo de corteza que se extiende en la superficie medial de los lbulos temporal y frontal. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso la forman la circunvolucin del cngulo y dos circunvoluciones anteriores ms pequeas. La cara medial del lbulo temporal tiene otra caracterstica, ya que se pliega sobre s misma formando la circunvolucin del hipocampo y la circunvolucin dentada o giro dentado, que no quedan expuestas en la superficie. En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se localizan las circunvoluciones orbitarias del lbulo frontal y los bulbos olfatorios, a los que llega el nico par craneal que entra en los hemisferios. 2. Organizacin interna de los hemisferios cerebrales. En las secciones frontales se aprecia la corteza cerebral bordeando los hemisferios y por debajo, una gran masa de sustancia blanca entre la que se localizan varias estructuras subcorticales en la parte lateral y ventral de los ventrculos laterales. Estructuras subcorticales. En el centro de los hemisferios se localizan tres grandes ncleos subcorticales que se agrupan bajo la denominacin de cuerpo estriado: el ncleo caudado, el puntamen y el globo plido.
prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 10 de 17

El ncleo caudado tiene una forma alargada en forma de C, que sigue el curso del ventrculo lateral, en l se distinguen tres partes: la cabeza, el cuerpo y la cola. Su cuerpo se sita dorsal al tlamo. El mayor de los ncleos subcorticales es el puntamen, que se localiza lateralmente en los hemisferios cerebrales bajo el lbulo de la nsula. Los ncleos caudado y puntamen estn separados por la cpsula interna, excepto en la parte anterior. El ncleo caudado y el puntamen forman el neoestriado o estriado. El globo plido constituye el paleoestriado, y se localiza medial al puntamen y lateral a la cpsula interna. Unas delgadas lminas medulares lo parcelan en dos segmentos: lateral y medial. El globo plido y el puntamen juntos se denominan ncleo lenticular.

El cuerpo estriado tiene una gran relacin con dos ncleos, la sustancia negra del mesencfalo y el ncleo subtalmico del diencfalo, y juntos se denominan con el trmino de ganglios basales. Los circuitos neurales entre los componentes de los ganglios basales, son fundamentales para el control de los movimientos voluntarios. Entre el ventrculo lateral y la comisura anterior se localiza el ncleo de la estra terminal. En la cara medial del ventrculo lateral estn los ncleos septales. En la parte ventral de los hemisferios hay varios ncleos que son los ncleos basales del encfalo anterior. Entre ellos est el ncleo basal de Meynert. Sus neuronas contienen el neurotransmisor acetilcolina y su degradacin est relacionada con la enfermedad de Alzheimer. En la profundidad del lbulo temporal, se localiza el complejo amigdalino o amgdala, que est formada por varios ncleos que se agrupan en tres unidades funcionalmente diferentes: la amgdala corticomedial, la amgdala central y la amgdala basolateral. Esta forma parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivacionales como el miedo, la agresividad o la conducta sexual. Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales. La sustancia blanca de los hemisferios cerebrales esta formada por tres tipos de fibras: fibras que interconectan los hemisferios, o comisuras, fibras de proyeccin y fibras de asociacin. 1) Las principales comisuras interhemisfricas son la comisura anterior y el cuerpo calloso.
prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 11 de 17

La comisura anterior cruza la lnea media en la lmina terminal e interconecta los bulbos olfatorios y las regiones inferiores del lbulo temporal de ambos hemisferios cerebrales. El cuerpo calloso es la comisura ms grande y une ambos hemisferios por debajo de la comisura longitudinal. El cuerpo calloso se abre radialmente hacia los laterales de los hemisferios e interconecta regiones de la corteza cerebral localizadas en el mismo lugar de cada lbulo de ambos hemisferios cerebrales. Cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia de informacin de un hemisferio a otro. 2) El otro gran componente de la sustancia blanca lo forman las fibras de proyeccin de la corteza cerebral. Los axones que ascienden hasta la corteza cerebral, y los que descienden desde ella se dirigen a las regiones ms caudales del encfalo y la mdula espinal, se organizan en un gran tracto que irradia los hemisferios cerebrales. Al nivel superior de los hemisferios cerebrales estas fibras se distribuyen por los mismos en forma de abanico y se denominan corona radiada. En niveles ms ventrales, estas fibras se agrupan formando un tracto ms compacto denominado cpsula interna. En la parte anterior de los hemisferios cerebrales, la cpsula interna discurre entre el ncleo caudado y el puntamen, y en la parte posterior separa el cuerpo estriado del tlamo. Cuando llega al mesencfalo rostral, la cpsula interna se adentra en los pndulos cerebrales. 3) Las fibras de asociacin son los axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio. La corteza cerebral. Esta tiene las clulas organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. Las clulas piramidales son las clulas de proyeccin tpicas de la corteza cerebral. Son caractersticas de la corteza de los vertebrados y en la que existe una capa con este tipo de clulas, cuyas dendritas apicales estn en contacto con la capa superficial. Adems no todas las zonas de la corteza tienen la misma organizacin, ya que hay variabilidad en el nmero de capas entre las diversas zonas de la misma. Esto nos hace dividirla en: allocorteza y neocorteza. La allocorteza. Es aproximadamente el 10% de la corteza cerebral humana, y es la ms antigua: la corteza olfatoria y la corteza del lbulo lmbico. Se denomina globalmente allocorteza y se organiza en un nmero variable de capas. En la cara medial del lbulo temporal la allocorteza est organizada en tres capas.
prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 12 de 17

Esta zona de la corteza pertenece a la formacin hipocampal que tiene una forma caracterstica ya que la corteza se pliega sobre s misma. AL hipocampo tambin se le denomina cuerpo o asta de Ammon porque en continuidad con el frnix, tiene una forma de astas del macho cabro. La organizacin de la corteza del hipocampo en tres capas: molecular, piramidal y polimrfica. La neocorteza. Es el 90% de la corteza cerebral humana y est organizada en 6 capas. Se denomina neocorteza porque tuvo un gran desarrollo con la aparicin de los mamferos. Esta llega a representar ms de la mitad de toda la sustancia gris del SNC, y habitualmente nos referimos a ella como corteza cerebral. Sus clulas de proyeccin caractersticas son las clulas piramidales, y adems tiene alrededor de un tercio de las clulas que forman una poblacin heterognea en cuanto a forma y tamao. Muchas de estas clulas no piramidales son interneuronas. Las clulas de la corteza cerebral se distribuyen desigualmente en las seis capas. En cada una se agrupan clulas de forma y tamao similar, de modo que cada capa tiene su tipo celular predominante, pero adems las capas se diferencian por la densidad celular. Las capas I, II y IV son, fundamentalmente, capas receptoras de las aferencias corticales y cada una recibe aferencias originadas en diferentes zonas del SNC, es decir, que se produce una separacin de las aferencias por capas. Las eferencias de la corteza se originan principalmente en las capas II, III, V y VI, aunque la capa IV, tambin es efectora. Dos caractersticas fundamentales de su organizacin anatomofuncional: la interaccin vertical y horizontal entre sus neuronas y su organizacin columnar. Las redes densas y enmaraadas que forman las prolongaciones de los axones y las dendritas de las neuronas corticales permiten que la activacin cortical se propague en los alrededores. Permiten que se produzca una gran interaccin vertical y horizontal. Estas interacciones entre las clulas corticales constituyen un aspecto muy importante. Otra caracterstica es que sus clulas, adems de organizarse en capas horizontales, tienen una marcada tendencia a organizarse verticalmente. As, se forman pequeos cilindros o columnas de tejido cortical que atraviesan el espesor de las capas de la corteza, a modo de radios perpendiculares a la superficie de la misma. Esta disposicin se le denomina organizacin columnar. Las neuronas forman columnas que tienen propiedades funcionales diferentes.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 13 de 17

reas de la neocorteza. Una caracterstica fundamental de la neocorteza es que no es uniforme. Existen diferencias en el grosor y la estructura de las capas en las diferentes zonas de la neocorteza. Se han utilizado para realizar mapas citoarquitectnicos que parcelan la corteza cerebral en reas que tienen caractersticas estructurales diferentes. Actualmente est comprobado que diferentes reas de la corteza tienen diferente conectividad y realizan funciones distintas. La corteza cerebral est dividida en reas motoras, reas sensoriales y reas de asociacin. Las reas sensoriales se localizan en los lbulos parietal, temporal y occipital. Las reas que reciben la mayora de sus aferencias sensoriales directamente son las reas sensoriales primarias. Cada sentido tiene su rea sensorial primaria, y prximas a ellas estn las reas sensoriales secundarias. Las reas sensoriales secundarias o reas de orden superior, son aquellas que reciben la mayora de sus aferencias desde sus correspondientes reas primarias o desde otras reas sensoriales secundarias del mismo sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del procesamiento de la informacin sensorial. Citoarquitectnicamente estas reas sensoriales se caracterizan porque tienen una capa granular interna muy prominente. Las reas motoras se localizan en el lbulo frontal, adyacentes a la cisura central, y se clasifican en rea motora primaria y reas premotoras o corteza motora secundaria. Controlan los movimientos voluntarios. En las reas motoras se originan los tractos motores descendentes desde la corteza cerebral hasta el tronco del encfalo y la mdula espinal para el control de los msculos del cuerpo. EL rea motora primaria elabora las rdenes que descienden a las motoneuronas para que ejecuten los movimientos. Las reas premotoras tambin originan proyecciones motoras descendentes y envan muchas proyecciones al rea motora primaria e intervienen en la planificacin de los movimientos. Citoarquitectnicamente estas se caracterizan porque tienen muy reducida la capa IV y muy gruesa la capa V. Mientras que las reas sensorial y motora se ocupan de codificar la informacin sensorial y de dar las rdenes de cmo y cuando las motoneuronas deben ejecutar los movimientos, la mayor parte de la corteza cerebral realiza funciones de integracin superior. A estas reas se les denominan reas de asociacin. Gran parte de la corteza cerebral es corteza de asociacin.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 14 de 17

De estas reas depende nuestra capacidad de atender a estmulos, de identificarlos y de planificar comportamientos motivados internamente o en respuesta a estmulos externos. La corteza de asociacin parietal es fundamental para atender a estmulos complejos internos y externos, y cuando se produce una lesin en esta rea se producen trastornos en la percepcin del propio cuerpo y del entorno. La corteza parietal es esencial para identificar, reconocer y nombrar los estmulos, y cuando se lesiona se produce una alteracin de estas capacidades. Otra de sus funciones estn ms relacionadas con el control motor. De la corteza de asociacin frontal depende un repertorio muy amplio de funciones, como la personalidad o carcter. La complejidad de las funciones realizadas por la corteza de asociacin est relacionada con la mltiple informacin que converge sobre ella. A las reas de asociacin llega informacin desde los ncleos talmicos, de la corteza sensorial, de la corteza motora, desde reas de asociacin cortical. Estas reas tambin tienen caractersticas citoarquitectnicas propias. Las conexiones entre reas de la corteza cerebral se producen a travs de las comisuras interhemisfricas y de fibras de asociacin. Ahora vamos a ver los principales tractos de conexin entre las reas de un hemisferio. Fibras de asociacin cortical. Las fibras de asociacin cortical son muy importantes funcionalmente. Estas salen de las reas de la corteza cerebral en las que se originan y pasan a formar parte de la sustancia blanca, hasta que llegan a otras zonas de la corteza del mismo hemisferio cerebral. As, a travs de ellas, se producen mltiples interacciones entre las reas corticales. En cada hemisferio existen muchos haces de fibras que interconectan diversas regiones de la corteza cerebral del mismo. Los que conectan regiones de circunvoluciones adyacentes se denominan fibras de asociacin cortas, o fibras en U. Tambin existe una profusa comunicacin entre regiones mucho ms distantes, que son las fibras de asociacin largas. Relaciones entre las estructuras hemisfricas, y vas eferentes de la corteza cerebral. La conectividad que se establece entre los diversos componentes de los hemisferios cerebrales es muy compleja. Hay numerosas vas de comunicacin entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, y otras tantas que se circunscriben a nivel subcortical.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 15 de 17

Los hemisferios cerebrales mantienen una gran comunicacin con las divisiones ms caudales den encfalo y con la mdula espinal. En los hemisferios se establecen dos grandes bloques de conectividad a travs de los que se relacionan la corteza cerebral y las estructuras subcorticales. El primero de ellos est formado por la corteza cerebral ms antigua (allocorteza) y varias estructuras relacionadas, que se incluyen en dos sistemas funcionales tambin relacionados: el sistema olfatorio y el sistema lmbico; el segundo se establece entre la neocorteza y los ganglios basales. Vas olfatorias y Sistema lmbico. La informacin olfatoria entra a los bulbos olfatorios por los nervios olfatorios. La aferencia olfatoria llega a la corteza olfatoria primaria sin hacer relevo en el tlamo. Las seales olfatorias siguen dos vas, cada una se distribuye a nivel central hacia zonas del encfalo que intervienen en diferentes funciones: la corteza olfatoria primaria y el hipotlamo medial. Varias de las estructuras del encfalo anterior a las que llega la informacin olfatoria forman tambin parte de un circuito neural denominado sistema lmbico. Sobre el concepto de lbulo lmbico de P. Broca, James W. Papez propuso un circuito en el que se generaran los procesos emocionales y motivacionales, y que explicara el control cortical de la conducta emocional y el acceso de las emociones a la corteza cerebral. Lo que propuso fue un circuito que una la formacin hipocampal, los ncleos mamilares del hipotlamo y la corteza del cngulo, a travs del ncleo anterior del tlamo. Posteriormente P. MacLean ampli el circuito y acu el trmino de sistema lmbico. Se observa que a las estructuras de antes se han aadido los ncleos septales y la amgdala. No existe un acuerdo en las estructuras que forman el sistema lmbico, ni sobre si es un sistema funcional unitario. El hipotlamo y la amgdala se han propuesto como los centros de integracin en los que emociones, generadas por estmulos 9nternos o externos, se integran en el comportamiento. Conectividad entre la corteza cerebral y los ganglios basales. El segundo gran bloque de conectividad de los hemisferios cerebrales se establece entre la corteza cerebral y los ganglios basales.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 16 de 17

Prcticamente todas las regiones de la corteza cerebral proyectan al cuerpo estriado, a excepcin de las reas visual y auditiva primarias, y estas proyecciones estn segregadas hacia distintas zonas del cuerpo estriado. Las proyecciones de la neocorteza se dirigen fundamentalmente al neoestriado, que es la principal rea receptora del sistema: - El ncleo caudado es el que recibe las proyecciones desde las reas de la corteza que integran seales de diversa procedencia. La ms masiva de estas aferencias procede del lbulo frontal, lo que sugiere que ste procesa informacin cognitiva de orden superior. - El puntamen fundamentalmente recibe aferencias desde reas de la corteza cerebral que le envan seales menos procesadas, que recibe informacin del entorno sensorial y de las rdenes motoras. - El estriado ventral recibe las aferencias desde la corteza lmbica. La proyeccin que recibe el neoestriado desde la sustancia negra compacta. Esta va es fundamental para el control motor, la convergencia de las aferencias que llegan al neoestriado sobre las neuronas de tamao medio con espinas, que son sus neuronas de proyeccin. Las proyecciones del neoestriado se canalizan hacia los dos segmentos del globo plido y a la sustancia negra reticulada, que son los principales efectores del sistema. Al globo plido llegan tambin aferencias desde el ncleo subtalmico. Cada segmento del globo plido enva sus eferencias hacia ncleos distintos. El otro efector del sistema es la sustancia negra reticulada que proyecta a los ncleos ventral anterior y mediodorsal del tlamo. Desde estos ncleos las seales se transmiten a la corteza motora y a la corteza de asociacin prefrontal. Se establecen adems otros circuitos cerrados dentro del sistema. La conectividad que se establece entre los ganglios basales y la corteza cerebral, a travs del tlamo, forma un sistema modulador de control motor que es fundamental para la planificacin y el desarrollo de los movimientos voluntarios. Proyecciones descendentes de la corteza cerebral al tronco del encfalo y la mdula espinal. Las fibras de proyeccin ms largas de la corteza se dirigen al tronco del encfalo y a la mdula espinal. Vamos a ver primero las que finalizan en el tronco del encfalo. Las fibras corticopontinas se originan en gran parte de la corteza cerebral. Las proyecciones ms abundantes proceden de las reas motoras de la corteza, de la corteza somatosensorial primaria y de la corteza parietal superior.

prosado@teleline.es

FBC T-7

Pgina 17 de 17

Las fibras corticopontinas descienden en la cpsula interna, y terminan en los ncleos pontinos, desde los cuales proyectan al cerebelo. Forman parte de un bucle cerrado por el que se comunica la corteza cerebral y el cerebelo. Otras fibras terminan en diferentes ncleos del tronco del encfalo, entre ellos los colculos superior e inferior, la formacin reticular medial del puente y del bulbo raqudeo o los ncleos de los msculos extraoculares. Numerosas fibras descendentes de la corteza motora y de la corteza somatosensorial terminan en el tronco del encfalo y la mdula espinal. Estas fibras descienden agrupadas en la cpsula interna, pero al llegar al tronco del encfalo una parte de ella se separa y termina sobre diversos ncleos del mismo. Las fibras descendentes desde la corteza motora terminan a nivel del tronco del encfalo en el ncleo rojo del mesencfalo, la formacin reticular medial del puente y del bulbo raqudeo, y diversos ncleos motores de los nervios craneales. Las fibras que terminan en los ncleos de los nervios craneales forman el tracto corticobulbar. Las fibras que descienden a la mdula espinal forman el tracto corticoespinal. El tracto corticoespinal es la va ms larga y se estima que est formada por cerca de un milln de axones. Se origina en extensas zonas de la corteza cerebral. Los axones procedentes de estas reas de la corteza descienden agrupados por la cpsula interna y los pndulos cerebrales, al nivel del puente se dispersan y en el bulbo raqudeo se reagrupan de nuevo formando las pirmides bulbares. En el lmite del bulbo raqudeo y la mdula espinal ms de dos tercios de estas fibras cruzan la lnea media en la decusacin piramidal. As las fibras corticoespinales se bifurcan en dos grandes tractos. Las fibras cruzadas tracto corticoespinal lateral. Las fibras que no cruzan tracto corticoespinal ventral. Los axones de estos tractos procedentes de la corteza motora terminan lateral y medialmente en las clulas de la zona intermedia y del asta ventral de la mdula espinal y su participacin en el control motor. Las fibras que se originan en el lbulo parietal corresponden a las fibras del tracto corticoespinal lateral que terminan en el asta dorsal de la mdula espinal y se considera que regulan la transmisin de la informacin sensorial a este nivel.

prosado@teleline.es