MORFOLOGA, MOLCULAS Y MAZ

[Artculo original de John F. Doebley. In: Johannessen, S. and Ch. Hastorf (eds.) (1994). Corn & Culture in the Prehistoric New World. Pp. 101-112. Westview, Press, Inc. U.S.A. Traducido por Jess Axayacatl Cuevas Snchez, para utilizarse como material didctico sin fines de lucro, en el curso de Etnobotnica impartido en el Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autnoma Chapingo, Chapingo 56230, Estado de Mxico, as como en la Especialidad en Botnica del Instituto de Recursos Naturales del Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de Mxico, Mxico]

La elucidacin de la historia evolutiva del maz (Zea mays L. ssp. mays) ha cautivado el inters tanto de antroplogos como de botnicos durante ms de 100 aos. Para responder a las interrogantes relativas a la evolucin del maz, estos cientficos han dependido principalmente de los estudios pertinentes a la variacin morfolgica de los maces modernos o en los efectuados en las razas arqueolgicas de la especie. Recientemente nuevas fuentes de evidencias, tales como las diferencias cromosmicas (Mc Clintock et al. 1981) y los estudios a nivel molecular (Doebley 1990a), se encuentran hoy disponibles y han aadido informacin sustancial a nuestro entendimiento de la evolucin y diversificacin del maz. En este captulo, examinar una de estas fuentes de informacin, la relativa a los estudios moleculares, tratando de evaluar el grado de concordancia existente entre stos y las evidencias morfolgicas. Adems revisar algunos de los principios bsicos en que se sustenta la biologa evolutiva que puedan servir como pistas en nuestro intento por reconstruir la historia evolutiva del maz.

MORFOLOGA - ESCOGIENDO LAS MEJORES CARACTERSTICAS Los mejores caracteres a utilizar en la clasificacin de las razas de maz deben poseer dos atributos: 1) deben reflejar diferencias heredables a nivel racial y 2) su expresin debe ser estable a travs de diversos ambientes. Goodman y Paterniani (1969) evaluaron la conveniencia de utilizar caracteres mensurados en un grupo diverso de mazorcas, inflorescencias masculinas, as como caractersticas vegetativas a travs del anlisis de la relacin existente entre la varianza de los ambientes de prueba y la varianza gentica de las caractersticas evaluadas. Siendo en consecuencia la mayor de estas relaciones la que proporciona el mejor criterio de clasificacin. Los resultados obtenidos indicaron que ms que las caractersticas vegetativas o las de las inflorescencias masculinas, son las pertinentes a las mazorcas y los granos las que proveen las mejores herramientas para la clasificacin de las razas de maz. Tales resultados alientan a las investigaciones arqueolgicas puesto que son precisamente mazorcas y granos las estructuras de esta especie las que se recobran con mayor frecuencia en las expediciones arqueolgicas. Mientras que las caractersticas que evidencian cocientes relativamente grandes derivados de la relacin entre la varianza gentica y la ambiental permiten una clasificacin ms precisa de los individuos dentro de unidades discretas (v.g. especies o razas), tales caracteres no necesariamente proveen informacin confiable sobre las posibles relaciones filogenticas (histricas) entre tales unidades. Para que una caracterstica sea til en una reconstruccin filogentica, uno debe conocer las condiciones primitivas y el grado de avance de dicho carcter. De hecho, caractersticas que suelen evidenciar regresiones o convergencias (paralelismos) frecuentes, no suelen ser aceptables. (ver Stuessy 1990). Si el propsito fundamental de un estudio estriba en la reconstruccin filogentica, uno debera preocuparse menos de la relacin existente entre las varianzas gentica y la ambiental. Para los estudiosos de la evolucin del maz, lo anterior significa que si bien los atributos de las mazorcas pueden ser tiles para la clasificacin de las razas de maz, tales atributos no necesariamente sern los mejores en el entendimiento de la filogenia existente entre stas. (Doebley e Iltis 1980).

Morfologa - Anlisis Fentico El uso de caracteres cuyos componentes de la varianza gentica son grandes y los pertinentes a la varianza ambiental son pequeos le permite a uno crear sistemas de clasificacin confiables y consistentes. Para crear una clasificacin, uno simplemente procede a colocar a los individuos en cuestin dentro de grupos establecidos con base en su grado de similitud para aquellas caractersticas que se han mensurado. Mtodos estadsticos tales como el llamado de componentes principales, el conocido como Cluster o los anlisis discriminantes, pueden ser empleados para determinar el lugar donde habrn de dibujarse las lneas entre las unidades de clasificacin propuestas (v. g. especies o razas). La construccin de un sistema de clasificacin del modo antes descrito se conoce como anlisis fentico (Stuessy 1990). No obstante la utilidad de los Anlisis Fenticos en la divisin de organismos en unidades, stos no resultan deseables en la generacin de informacin relevante pertinente a las relaciones histricas (filogenticas) entre dichas unidades. De hecho, uno puede ser seriamente desviado de la verdad al utilizar los anlisis fenticos con el propsito de elucidar interrogantes filogenticas. Por ejemplo, si uno hubiese considerado cinco elefantes, cinco ratones y cinco sapos y hubiese medido en ellos caracteres tales como el peso de sus cuerpos, la longitud de sus brazos o el ancho de sus cuellos para despus tratar de usar los datos obtenidos para clasificar a los individuos, es muy probable que uno pueda colocar correctamente a cada uno de los quince individuos dentro de sus respectivas especies. Sin embargo, si uno hubiese utilizado los mismos datos para tratar de inferir el grado de relacin (similaridad) entre dichos organismos, uno podra errneamente concluir que los ratones y los sapos (los cuales son similares en tamao) se encuentran ms estrechamente emparentados entre ellos de lo que realmente lo estn aquellos con los elefantes (a pesar de ser muy diferentes en tamao). La razn de este error estriba en que en el anlisis fentico implcitamente se asume que el grado de similitud para los caracteres seleccionados refleja el grado de relacin evolutiva. Tal suposicin es incorrecta. Los anlisis fenticos tambin pueden conducirnos a errores si se utilizan con el propsito de inferir relaciones evolutivas entre razas de maz. Lo anterior puede demostrarse con un ejemplo sencillo en el que se use el anlisis fentico para el carcter nmero de hileras. La figura 8.1 establece una filogenia hipottica para un grupo de razas de maz cuyo nmero de hileras vara desde A hasta G. El ancestro comn de todas estas razas tiene ocho hileras de granos.

Figura 1. rbol filogentico para algunas razas hipotticas de maz (letras A a la G). Los nmeros ubicados a lo largo de las ramas indican el nmero de hileras de frutos en diferentes fases de la evolucin de dichas razas, siendo 8 el nmero de hileras que se consider la condicin ancestral. La raza A evidencia una reversin de 10 a 8 hileras de frutos. Las razas C y F poseen 12 hileras como resultado de una evolucin convergente.

En la filogenia propuesta, el cambio de ocho a diez hileras aconteci dos veces de modo independiente, y subsecuentes cambios, ocurridos tambin dos veces de manera independiente, incrementaron el nmero de hileras de granos hasta doce. As, segn se indica en la figura 1, a pesar de que dos de las razas consideradas (C y F) presentan doce hileras de granos, ello no necesariamente significa que dichas razas se encuentren ms estrechamente relacionadas entre s que con otras razas de maz. En realidad, la raza C con doce hileras se encuentra ms relacionada con la raza B con catorce hileras, mientras que la raza F con doce hileras est ms estrechamente emparentada con la raza E con diez hileras. (Figura 1). En este caso, si uno asumiese que el nmero de hileras realmente refleja la filogenia existente entre las razas de maz que hipotticamente se han considerado, serios errores podran haberse cometido en el establecimiento de las relaciones existentes entre dichas razas. Adems es posible concluir errneamente que la ocurrencia de maces con doce hileras en dos diferentes regiones, representa la transferencia de este tipo de maces de una regin a otra. Tal conclusin sera injustificada puesto que la hiptesis alternativa que sostuviera la idea de que los maces con doce hileras evolucionaron de manera independiente en las dos regiones consideradas no habra sido rechazada.

Morfologa - Anlisis Cladstico

Es inapropiado establecer inferencias filogenticas a partir de los anlisis fenticos debido a que este tipo de anlisis presuponen que la filogenia y las mensuraciones que los investigadores hacen, estn linearmente relacionadas. El anlisis Cladstico intenta evitar este problema, estableciendo como prerequisto la especificacin de las relaciones evolutivas entre los diferentes estadios de un carcter a estudiar por parte de los investigadores. En otras palabras, el anlisis cladstico requiere que uno especifique el estado primitivo y actual de cada carcter a estudiar. Por ejemplo, el anlisis fentico automticamente asume que la relacin entre las mazorcas de las razas con diferente nmero de hileras debe ser: 8 > 10 > 12

En contraste, el anlisis cladstico requiere que el investigador decida explcitamente el tipo de relaciones ms que asumir una relacin linear. El resultado podra ser:

10 > 8 > 12

Este arreglo especifica que las mazorcas con 10 hileras son las ms primitivas, y que aquellas con doce hileras de granos se derivaron de las que poseen ocho a travs de un cambio nico. Consecuentemente no es tarea fcil decidir el orden evolutivo correcto para el carcter nmero de hileras, y, de hecho, en muchas situaciones puede no ser posible conocer la respuesta. Existe un conjunto bien definido de reglas que nos permiten hacer inferencias en torno a la secuencia evolutiva pertinente a diferentes estadios de un carcter dado (ver Stuessy 1990). No obstante, la aplicacin de las reglas referidas no constituyen garanta de arribar a la respuesta correcta. Sin embargo, la cladstica postula correctamente que es preferible clarificar las suposiciones que uno hace en torno a la secuencia evolutiva existente entre los estadios de los caracteres considerados en un estudio, a simplemente asumir sin mayor meditacin la existencia de una relacin linear entre los mismos. Para una clara discusin en torno a las diferencias entre los anlisis fenticos y cladsticos, me permito remitir al lector a Stuessy (1990). Hasta donde estoy enterado, el anlisis cladstico ha sido aplicado al estudio de las diferencias morfolgicas entre las razas de maz en un slo caso (Benz 1986).

Informacin Molecular - Aloenzimas

La informacin relativa a las aloenzimas (o isoenzimas) provee la evidencia molecular disponible ms abundante pertinente a las relaciones evolutivas entre las razas de maz (v. g. Goodman y Stuber 1983; Doebley et al. 1986; Bretting et al. 1990). Las aloenzimas son diferentes formas allicas de la misma enzima. Ellas son comparables a las diferencias existentes entre los tipos de sangre ABO de los seres humanos. Los lectores que deseen una discusin ms detallada respecto a las aloenzimas debern remitirse al trabajo de Crawford (1990). Uno de los aspectos que robustecen a los mtodos de anlisis que utilizan a las aloenzimas estriba en que stas no son afectadas por el ambiente en el que crecen las plantas. Por esta razn, el cociente derivado de la relacin entre las varianzas gentica y ambiental segn lo discutieron Goodman y Paterniani (1969) es en efecto infinito, y por ello las aloenzimas se consideran caracteres perfectos. Las aloenzimas tambin hacen posible la determinacin de las frecuencias de diferentes alelos en diferentes poblaciones y razas de maz. Estas frecuencias allicas pueden ser usadas para calcular las distancias genticas entre dichas poblaciones o razas (Crawford 1990). Finalmente, las distancias genticas entre las razas pueden ser grficamente representadas ya sea a travs de la tcnica conocida como cluster o bien a travs del anlisis de componentes principales (ver ejemplos abajo). Un aspecto atractivo de las aloenzimas y de otras caractersticas moleculares consiste en que se piensa que stas son de carcter neutral; v. g. no son severamente afectadas por la seleccin natural ni por la realizada por el hombre. Por esta razn, los cambios registrados en las aloenzimas a travs del tiempo son funcin exclusiva de la tasa de mutacin. Evidencias disponibles sugieren que, el rango de mutacin es, en la mayora de los casos, constante o casi constante entre aquellos grupos o especies estrechamente relacionados (Kimura 1983). Por lo anterior, los cambios registrados en las aloenzimas a travs del tiempo sern lineares o anlogos a un reloj, y el grado de similaridad aloenzimtica entre dos tipos de maz podra estar bien correlacionado con la cantidad de tiempo transcurrido desde que se dio su divergencia a partir de un ancestro comn. Por las razones anteriores, las aloenzimas pueden ser muy potentes caracteres de prediccin de las relaciones evolutivas (la filogenia) entre razas de maz. Contrariamente, los caracteres morfolgicos, especialmente aquellos relativos a la mazorca, son fuertemente afectados por la seleccin humana. Por lo tanto, cuando la seleccin practicada por el hombre sobre las caractersticas de las mazorcas del maz es muy fuerte, los cambios evolutivos tendrn lugar muy rpidamente; de modo inverso cuando la seleccin practicada sobre los caracteres de las mazorcas es dbil, los cambios tendrn lugar muy lentamente. As, el resultado obtenido variar dependiendo de las tasas evolutivas a que se sometan los caracteres de las mazorcas. Por lo anterior, las distancias o similitudes postuladas en torno a las caractersticas de las mazorcas basadas en su morfologa pueden ser errneas. De hecho, si agricultores de diferentes regiones aplican seleccin a los mismos caracteres (mayor nmero de hileras y granos ms grandes), pudiera manifestarse una convergencia; as razas aparentemente similares no obstante no encontrarse relacionadas. Morfologa y Molculas Comparadas: la hiptesis de la hibridacin Ante la gran incertidumbre asociada a los anlisis que pretenden juzgar las relaciones evolutivas a partir de informacin morfolgica, es importante enfatizar la utilidad de emplear otras formas pertinentes a la prueba de hiptesis basadas en datos morfolgicos. En esta seccin har uso de informacin relativa a las aloenzimas para probar algunas de las hiptesis publicadas concernientes a las relaciones evolutivas entre las razas de maz. Wellhausen et al. (1952) presentaron una serie de hiptesis muy explcitas concernientes a las relaciones evolutivas existentes entre las razas de maz de Mxico. Estos autores basaron sus hiptesis en anlisis fenticos de caractersticas morfolgicas. Ellos concluyeron que la mayora de la razas de maz mexicanas surgieron a partir de la hibridacin entre otras razas. Por ejemplo, dichos investigadores consideraron a la raza Celaya como un hbrido derivado de las razas Tuxpeo y Tabloncillo. Si este punto de vista fuese correcto, uno podra esperar que la raza Celaya fuese intermedia en su composicin aloenzimatica entre Tuxpeo y Tabloncillo. No obstante, la hiptesis del origen hbrido de la raza indicada no resulta confirmada (figura 2), a partir del anlisis de su composicin aloenzimtica. De hecho, si

examinamos ms cuidadosamente dicha hiptesis, podemos percatarnos de que existen otras consideraciones para cuestionarla. De modo evidente, Tuxpeo est adaptado a las bajas altitudes (0 a 500 msnm) y Tabloncillo est adaptado a altitudes bajas o intermedias (0 a 1500 msnm). Sin embargo, Celaya es cultivada a altitudes intermedias o elevadas (1200 a 1800 msnm). Por lo anterior, parece improbable que uno pudiese hibridar formas de maz adaptadas a altitudes bajas o intermedias y consecuentemente producir una forma adaptada a altitudes elevadas.

Figura 2 Grfica de los dos primeros componentes considerados en el anlisis de componentes principales de la variacin izoenzimtica de las razas de maz de Mxico (Doebley et al. 1985). Las designaciones raciales son las siguientes: Apachito (APA), Arrocillo Amarillo (A - A), Azul (AZU), Bofo (BOF), Bolita (BOL), Cacahuacintle (CAC), Celaya (CEL), Chalqueo (CHL), Chapalote (CHP), Comiteco (COM), Cnico (CON), Cnico Norteo (C-N), Dulcillo del Noroeste (D-N), Gordo (GOR), Harinoso de ocho (H-O), Harinoso de Ocho Occidentales (HOO), Jala (JAL), Miz Dulce (M-D), Mushito (MUS), Nal-Tel (N-T), Olotillo (OLO), Olotn (OLN), Palomero Toluqueo (P-T), Pepitilla (PEP), Reventador (REV), Tablilla de ocho (T-O), Tabloncillo (TAB), Tabloncillo Perla (T-P), Tehua (TEH), Tepecintle (TEP), Tuxpeo (TYX), Vandeo (VAN), Zapalote Chico (Z-C), y Zapalote Grande (Z-G). Las razas Tuxpeo, Olotillo, y Tepecintle fueron indicadas en negritas para mostrar que Tuxpeo no es intermedio entre las otras dos razas, lo cual est en desacuerdo con la hiptesis de que ste constituye un hbrido derivado de Olotillo y Tepecintle.

Basados en los anlisis fenticos de los caracteres morfolgicos efectuados por Wellhausen et al. (1952) tambin propusieron que la raza Tuxpeo al hibridarse con la Raza Cnico dio lugar a la raza Chalqueo. Hiptesis que en lo personal no me parece razonable analizarlos incluso sobre una base morfolgica, simplemente porque Chalqueo es morfolgicamente similar a Cnico, y ambas son muy distintas a Tuxpeo. Adems, Cnico y Chalqueo son razas adaptadas a altitudes elevadas, mientras que Tuxpeo es una raza adaptada a bajas altitudes. Dadas estas consideraciones, no fue sorprendente encontrar que la informacin aloenzimtica demostrara que Cnico y Chalqueo se encuentran estrechamente relacionados y que esta ltima raza no es intermedia entre Tuxpeo y Cnico. De esta forma, el anlisis de los datos aloenzimticos contradicen nuevamente la hiptesis del supuesto origen hbrido de dicha raza. Un tercer ejemplo concierne al origen de la raza Tuxpeo. Respecto a esta raza Wellhausen et al. (1952:153) indicaron que existe poca razn para dudar que Tuxpeo es bsicamente el producto de la hibridacin entre Olotillo y Tepecintle. El examen de la figura 2 revela que Tuxpeo no es intermedio en su constitucin aloenzimtica entre las postuladas como sus progenitores, por lo que la hiptesis sobre su origen hbrido vuelve a ser rechazada.

En cada uno de estos tres ejemplos, Wellhausen et al. (1952) asumieron que si una raza es intermedia entre otras dos, entonces la raza en cuestin debera ser el hbrido derivado de stas. Sin embargo sta es solo una de las tres posibles explicaciones para la ocurrencia de una forma intermedia (Figura 8.3). Una segunda explicacin consiste en que la forma intermedia es resultado de un proceso evolutivo. Por ejemplo, si la raza B presenta mazorcas de tamao mediano, las de la raza A son de mayor tamao y las de la raza C son las mayores, entonces es posible que la raza B se haya derivado de la raza A, y la raza C lo haya hecho de la raza B (A > B > C). Aqu, la raza intermedia B no es de origen hbrido. Una tercera explicacin posible es la convergencia. Por ejemplo, la raza A con mazorcas de menor tamao dio origen a la raza C con las mazorcas ms grandes, raza a partir de la cual se deriv la raza B con mazorcas medianas. (Figura 3). Nuevamente, a pesar de que la raza B pareciera ser intermedia entre las razas A y C, sta no es origen hbrido. Existe una razn ms para cuestionar la hiptesis de la hibridacin propuesta por Wellhausen et al. (1952). Los hbridos no siempre manifiestan caracteres intermedios derivados de sus progenitores. En algunos casos, debido al fenmeno conocido como vigor hbrido (o heterosis), la forma hbrida ms ser intermedia entre sus progenitores, puede llegar a superar a ambos. De nueva cuenta los aspectos antes referidos ponen en evidencia la falacia de efectuar interpretaciones filogenticas a partir del anlisis de informacin exclusivamente morfolgica. Por otra parte, las aloenzimas son completamente aditivas, razn por la cual los hbridos seran exactamente intermedios con relacin a sus progenitores en cuanto a su informacin aloenzimtica.

Origen hbrido

Intermediario Evolutivo

Convergencia
Figura 3. Tres posibles interpretaciones (filogenias) para una raza de maz (B) que es intermedia en el tamao de sus mazorcas en relacin con las posedas por sus progenitores (A y C): 1. La raza B es el hbrido derivado de las razas A y C, 2. La raza constituye un eslabn evolutivo intermedio entre las razas A y C, y 3 la raza B formalmente similar a la raza C, pero, como resultado de la evolucin convergente, es ahora intermedia entre las razas A y C. La raza A tiene mazorcas de tamao pequeo (P), la raza B las posee medianas (M) y la raza C las tiene grandes (G). Las letras P, M y G a lo largo de las ramas del rbol evolutivo indican el tamao de las mazorcas en los puntos respectivos de la evolucin de las razas indicadas.

Morfologa y Molculas Comparadas: El Complejo Nal-Tel / Chapalote Las aloenzimas tambin permiten a los estudiosos de la evolucin del maz probar si las agrupaciones raciales que ellos reconocen poseen una verdadera base biolgica-evolutiva. Durante la pasada dcada este tema fue objeto de varios artculos realizados por Goodman y sus colaboradores a travs de Amrica Latina (Bretting et al. 1987, 1990; Doebley et al. 1983, 1985, 1986, 1988; Goodman y Stuber 1983). En el presente trabajo intentar hacer una revisin de los resultados obtenidos en torno a uno de los grupos raciales de maz para muchos arquelogos: el complejo Nal-Tel / Chapalote.

El trmino Nal-Tel / Chapalote ha sido ampliamente usado y an es aplicado a muchos tipos de maz que poseen mazorcas pequeas originarios de Mxico o Amrica Central, siendo tambin aplicado a varios restos arqueolgicos de maz encontrados desde el sur de Mxico hasta el sudoeste de los Estados Unidos. La amplitud del uso de este trmino me condujo a sospechar que era posible que involucrase un grupo de formas que en realidad no guardan una estrecha relacin, siendo en consecuencia el trmino Nal-Tel / Chapalote un obstculo en el intento de reconstruir la historia evolutiva del maz. Recientemente, Bretting et al. (1990) analizaron la variacin aloenzimtica existente entre maces guatemaltecos y mexicano incluidos en la raza Nal-Tel as como en sus varias subrazas. Los anlisis por ellos efectuados hicieron posible apreciar la magnitud real de la variacin involucrada en la raza Nal-Tel. Si las diferentes subrazas de Nal-Tel representan realmente una unidad cohesiva desde el punto de vista evolutivo, entonces uno podra espera que su constitucin aloenzimtica fuese similar. Si este fuera el caso, las subrazas de Nal-Tel podran ser analizadas como un solo grupo mediante el anlisis cluster o bien a travs del anlisis de componentes principales. Por el contrario si las distintas subrazas de Nal-Tel representan un grupo de materiales que en realidad no guardan una estrecha relacin a pesar de poseer todas ellas mazorcas pequeas, entonces uno debera esperar que su constitucin aloenzimtica fuese diferente. Si este ltimo fuera el caso, entonces las diferentes subrazas de Nal-Tel deberan agruparse junto a otras razas de maz a travs del anlisis Cluster y de componentes principales. Los resultados obtenidos por Betting et al. (1990) muestran que la raza Nal-Tel en Guatemala representa un grupo de formas no relacionadas que en realidad no constituyen una unidad evolutiva cohesionada (Figura 4). Por ejemplo, Nal-Tel Blanco de Tierra Baja (NBTB) muestra su estrecha relacin con Dzit-Bacal (DZB). Ambas razas se ubican a altitudes intermedias (600 a 1000 msnm). Por otro lado, Nal-Tel Blanco de Tierra Alta (NBTA) muestra su estrecha relacin con la raza Salpor (SLP), correspondiendo ambas a altitudes elevadas (1800 a 2700 msnm).

Figura 4. rbol filogentico para las razas de maz de Guatemala (tomado de Bretting et al. 1990). Las designaciones raciales son: Comiteco (COM), Dzit-Bacal (DZB), Imbricado (IMB), Negro de Chimaltenango (NDC), Negro de Tierra Caliente (NTC), Negro de Tierra Fra (NTF), Nal-Tel Amarillo de Tierra Baja (NTAB), Nal-Tel Blanco de Tierra Alta (NTBA), Nal-Tel Blanco de Tierra Baja (NTBB), Nal-Tel ocho (NTO), Olotn (OLN), Quicheo Early (QUIE), Quicheo Late (QUIL), Salpor (SLP), Salpor Tardo (SLPT), San Marceo (SAM), Serrano (SER), Tepecintle (TEP), y Tuxpeo (TUX).

La razn por la cual no existe correspondencia entre la informacin aloenzimtica y la morfologa de la mazorca puede ser explicada simplemente por evolucin convergente. Los estudios de las aloenzimas muestran que la variacin gentica en maz tiende a estar estrechamente correlacionada con la altitud, sugiriendo que los parmetros ecolgicos asociados con la altitud (v.g. la longitud de la estacin de crecimiento, la temperatura y el contenido de humedad) han impuesto severas restricciones a la diversificacin del maz y consecuentemente limitado el grado del flujo gentico entre las variedades de maz adaptadas a diferentes altitudes (Breeting et al 1990; Doebley 1990a). Debido a tales restricciones, el maz aparentemente divergi en un nmero de tipos morfolgicamente distintos (para caractersticas bajo la seleccin humana), los cuales se creyeron filogenticamente relacionados, a pesar de desarrollarse en ambientes dismiles. As, los maces de ocho hileras seleccionados en las tierras altas de Guatemala deben superficialmente asociarse a aquellos con el mismo nmero de hileras pero

seleccionados en el noreste de los Estados Unidos de Norteamrica, a pesar de que, en realidad no exista ninguna relacin entre ellos. Por la razn anterior, resulta inapropiado asumir de modo simplista que las razas de maz con caracteres morfolgicos similares en sus mazorcas estn filogenticamente relacionadas. Siendo muy probable que dicha aseveracin incremente su falsedad si se comparan son maces provenientes de regiones geogrficas diferentes, diferentes estratos altitudinales o bien de diferentes etapas histricas.

Conclusin El maz alberga un enorme almacn de variantes morfolgicas, probablemente sin paralelo en cualquier otra especie vegetal. Esta variacin constituye una fuente potencialmente rica sobre la diversificacin del maz y sus cultivares. Sin embargo, la interpretacin de esta diversidad en reconstrucciones histricas precisas es una tarea difcil. Para poder efectuar dicha tarea exitosamente, los principios generales de la Biologa evolutiva debern ser aplicados. La distincin entre clasificacin y filogenia deber mantenerse clara, y el reconocimiento de que formas de maz morfolgicamente similares pueden surgir de modo independiente en diferentes regiones geogrficas no debe ser olvidado. Las secuencias evolutivas pormenorizadas, as como los mapas que pretenden con imaginacin recrear la dispersin del maz a travs de las Amricas pueden ser impresionantes. Sin embargo, con frecuencia son pocos los aspectos verdaderos contenidos en estas teoras, pudiendo adems ser varias las explicaciones que se ajustan igualmente bien a su cotejo. La informacin molecular tal como la que nos proporcionan las aloenzimas ha ensanchado nuestra comprensin de las relaciones evolutivas existentes entre las diversas razas de maz. Nuevas tecnologas se encuentran ahora disponibles para permitir a los estudiosos de la evolucin conducir anlisis moleculares incluso de materiales arqueolgicos. Estos mtodos ayudarn a refinar an ms nuestro entendimiento de la diversificacin evolutiva del maz. No obstante, es probable que, sin importar cuan sofisticados sean nuestros medios de anlisis, la evidencia acumulada probablemente ser insuficiente para proveer algo ms que una muy general reconstruccin de los orgenes de las razas de maz.

LITERATURA CITADA
Benz, Bruce F. (1986). Taxonomy and Evolution of Mexican Maize. Ph.D. dissertation, University of WisconsinMadison. Bretting, P. K., M. M. Goodman, and C. W. Stuber. (1987). "Karyological and Isozyme Variation in West Indian and Allied American Mainland Races of Maize". In: American Journal of Botany 74:1601-1613. _________________________________________. (1990). "Isozymatic Variation in Guatemalan Races of Maize". In: American Journal of Botany. 77:211-255. Crawford, D.J. (1990). Plant Molecular Systematics. Wiley and Sons, New York. Doebley, John F. and Hugh H. Iltis. (1980). "Taxonomy of Zea (Gramineae): I. A Subgeneric Classification with Key to Taxa". In: American Journal of Botany 67(6):982-9993. Doebley, J. F., M. M. Goodman, and C. W. Stuber. (1983). "Isozyme variation in Maize from the Southwestern United States : Taxonomic and Anthropological Implications". In: Maydica 28:97-120. _________________________________________. (1985)."Isozyme Variation in the Races of Maize from Mexico". In: American Journal of Botany 72:629-639.

_________________________________________. (1986). "Exceptional Genetic Divergence of Northern Flint Corn". In: American Journal of Botany 73(1):64-69. Doebley, J. F. , J. F. Wendel, J. S. C. Smith, C. W. Stuber, and M. M. Goodman. (1988). "The Origin of Corn Belt Maize: The Isozyme Evidence". In: Economic Botany 42:120-131. Doebley, John F. (1990a). "Molecular Evidence and the Evolution of Maize". In: Economic Botany 44 (3 supplement):6-27. Doebley, John F. (1990b). "Molecular Systematics of Zea". In: Maydica 35:143-150. Goodman, M. M. and E. Paterniani. (1969). "The races of maize: III Choices of Appropiate Characters for Racial Classification". In: Economic Botany 23:265-273. Goodman, M. M. and C. W. Stuber. (1983). "Races of Maize. VI. Isozyme Variation among Races of Maize in Bolivia". In: Maydica 28:169-187. Kimura, M. (1983). The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. McClintock, Barbara, Takeo ngel Kato Y., and Alimro Blumenschein. (1981. Chromosome Constitution of Races of Maize. Its Significance in the Interpretation of Relationships Between Races and Varieties in the Americas. Colegio de Postgraduados, Chapingo, Mxico. Stuessy, T. F. (1990). Plant Taxonomy. Columbia University Press, New York. Wellhausen, E. J., L.M. Roberts, and E. Hernndez X. With Paul C. Mangelsdorf. (1952). Races of Maize in Mexico: Their Origin, Characteristics and Distribution. Bussey Institution, Harvard University, Cambridge.