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TEMA 16. GENTICA MENDELIANA 1.CONCEPTOS BSICOS 2.LEYES DE MENDEL Primera ley de Mendel %rimera &enera'i(n. ley de la !

!ni" rmidad de l # indi$id! # de la

Se&!nda ley de Mendel ley de la #e&re&a'i(n Ter'era ley de Mendel 'ara')ere# *. MENDELISMO COMPLE+O *.1.In)era''i(n &,ni'a *.2.Aleli#m m-l)i%le *.*.Gene# le)ale# .. TEO/IA C/OMOSOMICA 0. LIGAMIENTO Y /ECOMBINACION 6. DETE/MINACION DEL SE1O 6.1.De)ermina'i(n n &en,)i'a del #e2 6.2.De)ermina'i(n &,ni'a 6.*.De)ermina'i(n 'ari )3%i'a 6...De)ermina'i(n 'r m #(mi'a 4. 5E/ENCIA LIGADA AL SE1O ley de la )ran#mi#i(n inde%endien)e de l #

1.CONCEPTOS BASICOS Gen,)i'a. Es la ciencia que estudia la herencia biolgica, es decir, la transmisin de los caracteres morfolgicos y fisiolgicos de un ser vivo a sus descendientes. Gen,)i'a mendeliana mendeli#m . Es la parte de la Gentica que estudia la transmisin de los caracteres hereditarios, teniendo en cuenta las proporciones matemticas en que aparecen estos caracteres entre los descendientes. Gen,)i'a m le'!lar. Estudia las molculas que contienen la informacin biolgica y los procesos bioqumicos de su transmisin y manifestacin. Gene#. Son las unidades estructurales y funcionales de la herencia que se transmiten de padres a hi os a travs de los gametos y regulan la manifestacin de los caracteres. !endel desconoca su naturale"a y su locali"acin y los denomin "a') re# 6eredi)ari #. #oy se sabe que son fragmentos de $%& 'e(cepto en algunos virus en los que son fragmentos de $)&*, que contiene la informacin necesaria para un carcter, ya que llevan la informacin precisa para la sntesis de una protena que ser la responsable de la aparicin de dicho carcter. Se sit+an linealmente a lo largo del cromosoma. ,os genes se suelen representar con una letra. L '!# en %l!ral l 'i. Es el lugar que ocupa un gen en el cromosoma. -ada cromosoma posee muchos loci. Car7')er. Es cada uno de los rasgos morfolgicos o fisiolgicos de un individuo. E . color del pelo, color de o os etc. .ueden ser/ 8Car7')er '!ali)a)i$ / -uando presenta unas pocas alternativas 'generalmente dos* claras, fciles de observar0 estn regulados por una +nica pare a de alelos. E emplo semilla lisa o rugosa 8Car7')er '!an)i)a)i$ / -uando puede presentarse en diferentes grados entre dos valores e(tremos. %epende de varios pares de alelos. E . el color de la piel. -uando los genes que los determinan se locali"an en los autosomas se denominan caracteres autonmicos. Si estn en los heterocromosomas se llaman caracteres ligados al se(o. 5a%l ide. 1ndividuo en el que los cromosomas de sus clulas son todos diferentes. Estos seres slo poseen un gen para cada carcter. Di%l ide. 1ndividuo en el que en todas sus clulas menos en los gametos los cromosomas son iguales dos a dos, es decir estn agrupados en pare as. ,os gametos slo poseen un cromosoma de cada pare a y por ello tienen la mitad de cromosomas que las dems. Estos seres poseen dos genes para cada carcter, que pueden llevar la misma o distinta informacin. Cr m # ma# 6 m(l & #. Son los dos cromosomas iguales, que en los seres diploides forman cada una de las pare as. -ada uno de ellos procede de un progenitor. ,os cromosomas homlogos llevan genes que controlan los mismos caracteres, situados en los mismos lugares. .or ello en los seres diploides todos los caracteres estn regulados por dos genes, sin embargo en los haploides solo por uno.

Alel # alel m r" #. Son las diferentes alternativas que puede presentar un gen, debido a las mutaciones. En la mayora de los casos cada gen presenta dos alelos, aunque a veces hay ms de dos, cuando ocurre esto forman una #erie al,li'a. El alelo ms e(tendido se denomina alel n rmal, mientras que los otros, ms escasos, se denominan alel # m!)ad #. En los seres diploides la mayora de los caracteres estn controlados por dos genes alelos, que se locali"an en el mismo lugar de cada uno de los cromosomas homlogos0 cada uno de ellos procede de un progenitor. Se suelen representar por la misma letra, may+scula o min+scula seg+n que el alelo sea dominante o recesivo. ,os alelos pueden ser/ 8Alel d minan)e. 2n alelo se dice que es dominante cuando tienen mayor fuer"a de e(presin y se manifiestan siempre, se representan por letras may+sculas. 8Alel re'e#i$ . 2n alelo se dice que es recesivo cuando tienen menor fuer"a de e(presin, slo se manifiesta cuando el otro alelo es igual, quedando enmascarado por el alelo dominante. Se representan por letras min+sculas. 8Alel # ' d minan)e#. %os alelos son codominantes cuando los dos tienen igual fuer"a de e(presin, son equipotentes, se manifiestan los dos. 5 m 'i&()i' ra9a %!ra. 2n individuo es homocigtico o ra"a pura para un carcter, cuando los dos alelos que determinan dicho carcter son iguales. .udiendo ser homocigtico dominante o recesivo seg+n que los dos alelos sean dominantes o recesivos. Se representan por dos letras iguales may+sculas o min+sculas seg+n que sea dominante o recesivo $$ o aa. 5e)er 'i&()i' 63:rid . 2n individuo es heterocigtico o hbrido para un carcter cuando los dos alelos que determinan dicho carcter son diferentes. Se suelen representar por dos letras iguales una may+scula y otra min+scula $a. Si el individuo es hbrido para dos caracteres se denomina di63:rid , si es para muchos % li63:rid . 5eren'ia d minan)e. 2n carcter presenta herencia de tipo dominante. -uando esta determinado por dos alelos y uno de ellos domina sobre el otro, es decir uno tiene mayor fuer"a de e(presin que el otro, ello en los heterocigticos se manifiesta lo que indica el alelo dominante. El alelo recesivo slo se manifiesta cuando esta en homocigosis. 5eren'ia in)ermedia. 2n carcter presenta herencia intermedia cuando esta determinado por dos alelos codominantes. En este caso ninguno domina sobre el otro y por ello en los heterocigticos se manifiesta lo que indican los dos alelos o algo intermedio a lo que indican los dos alelos. Gen )i% . Es el con unto de genes que posee un individuo. ;en )i% . Es el con unto de caracteres que se observan en un individuo. -olor del pelo, etc. Es la manifestacin e(terna del genotipo. El fenotipo depende del genotipo y del ambiente en el que est 'los otros genes, el citoplasma, el medio e(terno, etc. Alel # le)ale#. Son aquellos alelos que poseen una informacin deficiente para un carcter tan importante que, sin l, el ser muere. ,os alelos letales suelen ser recesivos, por lo que necesitan estar en homocigosis para manifestarse.

C n'e%) # ma)em7)i' # a%li'a:le# en la reali9a'i(n de %r :lema# de &en,)i'a< 3.robabilidad de que ocurra un suceso independiente'S* es igual al n+mero de casos favorables partidos por el n+mero de casos posibles. .'S* 4 &5 casos favorables6 &5 casos posibles. Su valor oscila entre 7 'suceso imposible* y 8 'suceso seguro* en gentica a veces se e(presa en tantos por ciento. E . .robabilidad de que al lan"ar un dado salga 9. .'9* 4 86: 2.LEYES DE MENDEL Gregorio !endel fue un agustino austriaco que vivi entre 8;<<3;=, fue el primero que estudio como se transmitan los caracteres de una generacin a otra. )eali" sus e(perimentos entre 8;>:3::, para ello utili" la planta del guisante. En su poca no se conocan los cromosomas y mucho menos los genes, por ello habla de "a') re# 6eredi)ari #. ,as ra"ones de su (ito se debieron/ $ que concentr sus investigaciones en unos pocos caracteres 'color de los guisantes, longitud del tallo, etc.*, en lugar de intentar el estudio de la herencia en con unto. Escogi caracteres que se podan distinguir con claridad y que presentaban dos alternativas claramente diferenciables. Es decir e(perimento +nicamente con caracteres que presentan herencia de tipo dominante. ?uvo la suerte de escoger caracteres que estaban determinados por genes no ligados 'van en cromosomas diferentes*. .osteriormente amplio sus e(periencias a otras muchas especies. 2tili" mtodos estadsticos para estudiar los resultados. !endel lo primero que hi"o fue seleccionar ra9a# %!ra# para cada uno de los caracteres. .ara ello permiti que las plantas que presentaban estos caracteres se autofecundasen durante varias generaciones y escogi aquellas que mantenan constante el carcter. .osteriormente cru"o dos de estas plantas que fuesen ra"as puras para un carcter pero que se diferenciasen en l, estas plantas constituyen la &enera'i(n %a)erna P, se fi o como era los descendientes, los cuales constituyen la %rimera &enera'i(n "ilial ;1= despus cru" dos individuos de esta primera generacin filial entre s y se fi o como eran los descendientes, los cuales constituyen la #e&!nda &enera'i(n ;2. .osteriormente repiti los e(perimentos pero fi ndose en dos caracteres a la ve". ?odo ello le permiti enunciar las leyes que rigen la transmisin de los caracteres y que por ese motivo se denominan leye# de Mendel. Primera ley de Mendel &enera'i(n. ley de la !ni" rmidad de l # indi$id! # de la %rimera

Esta ley dice que '!and #e 'r!9an d # indi$id! # de la mi#ma e#%e'ie >!e # n ra9a# %!ra# ?6 m 'i&()i' #@ %ara !n de)erminad 'ar7')er %er >!e di"ieran en ,lA ) d # l # indi$id! # >!e #e :)ienen en la %rimera &enera'i(n ; 1 # n i&!ale# e 63:rid # 6e)er 'i&()i' # %ara e#e 'ar7')er. 3Si la herencia de este carcter es de tipo dominante estos individuos se parecen a uno de los progenitores al que presenta el carcter dominante. 3Si la herencia es de tipo intermedia los descendientes son todos iguales pero no se parecen a ninguno de los dos progenitores. . && ( nn

gametos @8

& &n

Se&!nda ley de Mendel ley de la #e&re&a'i(n %ice que los factores 'genes* que determinan un carcter, proceden cada uno de un progenitor, son independientes y al formarse los gametos se separan. .or ello cuando se cru"an dos individuos hbridos de la primera generacin filial entre s, los individuos que se obtienen en la segunda generacin no son todos iguales, en algunos de ellos aparecen caracteres de la generacin paterna que haban permanecido ocultos en la primera generacin. 3Si la herencia es dominante/ %r % r'i ne# &en )3%i'a#/ 86= && / <6= &n / 86= nn %r % r'i ne# "en )3%i'a#/ 96= carcter dominante./ 86= carcter recesivo. 9/8 3Si la herencia es intermedia/ %r % r'i ne# &en )3%i'a#/ 86= $$ / <6= $A / 86= AA %r % r'i ne# "en )3%i'a#/ 86= un carcter / <6= intermedio / 86= otro carcter. 8/</8 @8 gametos @< /e)r 'r!9amien) & && &n n &n n& ( &n & n nn

'r!9amien) de %r!e:a

Este es un tipo de cru"amiento que sirve para saber, cuando la herencia es de tipo dominante, si el individuo que presenta el carcter dominante es homocigtico o hbrido. -onsiste en cru"ar el individuo en cuestin con el homocigtico recesivo. Si todos los descendientes tienen el carcter dominante, el individuo en cuestin es homocigtico para el carcter dominante, si la mitad lo tienen y la otra mitad no el individuo es hbrido. Ter'era ley de Mendel ley de la )ran#mi#i(n inde%endien)e de l # 'ara')ere#. Esta ley dice que cada uno de los caracteres se transmite a la descendencia independientemente de los dems0 es decir los pares de alelos que determinan cada uno de los diferentes caracteres se transmiten a la descendencia independiente de los dems y de acuerdo con la 8B y <B ley y se combinan entre s de todas las maneras posibles. .ara enunciar esta ley !endel se fi o en dos caracteres a la ve". .rimero cru" dos individuos que fuesen ra"as puras para esos dos caracteres y que se diferencien en ellos 'generacin paterna .*. )esultados de la @8/ Genotipo/ ?odos hbridos para los dos caracteres.

@enotipo/ Si la herencia de los dos caracteres es dominante todos presentan los dos caracteres dominantes. %espus cru" dos individuos de la @8 entre s )esultados/ Genotipos/ ver tabla de los esquemas @enotipo/ C dom.doscaracteres/ 9 dom. uno y rec.otro/ 9 rec.uno dom.otro/8 rec.dos caract. #oy sabemos que esta ley no se cumple siempre, como veremos solo se cumple si los pares de alelos que determinan esos dos caracteres estn situados en pare as de cromosomas homlogos diferentes, ya que si van en una misma pare a se transmiten con untamente. ,os genes que van en una misma pare a se denominan &ene# li&ad #. N de gametos, genotipos y fenotipos que puede originar los hbridos son: Genes !onohbrido < %ihbrido << ?rihbrido <9 ......................................... .olihbrido <n *. MENDELISMO COMPLE+O E(isten casos en los que las leyes de !endel parecen no cumplirse, aunque en realidad esto no es as, sino que las relaciones entre los genes o el propio efecto gnico alteran aparentemente los resultados. *.1.In)era''i(n &,ni'a #ay caracteres que se deben a la accin de dos o ms pares de alelos diferentes que pueden cooperar o modificar mutuamente su accin. En este caso las proporciones de la @ < no se corresponden con las esperadas por !endel. Se diferencian dos tipos de interacciones/ 3In)era''i(n e%i#)7)i'a. -uando la e(presin de un gen llamado 6i% #)7)i' depende de la accin de otro gen denominado e%i#)7)i' , es decir hay una erarqua entre los genes. 2n e emplo lo constituye el color del pelo en los ratones/ Est determinado por dos genes/ 32n gen que determina la pigmentacin del pelo, tiene dos alelos/ el alelo dominante '-* determina pigmentacin, el alelo recesivo 'c* determina no pigmentacin. 32n gen que determina el tipo de pigmentacin del pelo, tiene dos alelos/ el alelo dominante '$* determina color agut, el alelo recesivo 'a* determina color negro. En este caso para que el gen que determina el tipo de pigmentacin pueda actuar es necesario que este presente el alelo del gen que determina la pigmentacin. En este caso el gen episttico es el gen que determina la pigmentacin, mientras que el gen hiposttico es el gen que determina el tipo de pigmentacin. 3In)era''i(n n e%i#)7)i'a. -uando el carcter se debe a la interaccin de dos pares de alelos diferentes entre los que no e(iste ninguna erarqua. 2n e emplo lo constituye la cresta de las gallinas esta determinada por dos genes diferentes cada uno de los cuales con dos alelos/ un dominante y otro recesivo gametos 9 9< 99 9n genotipos fenotipos < << <9 <n

3El alelo dominante del primer gen 'G* determina cresta en guisante, el alelo recesivo 'g* ausencia de este carcter. 3El alelo dominante del segundo gen ')* determina cresta en roseta, el alelo recesivo 'r* ausencia de este carcter. 3-uando estn untos los alelos dominantes de los dos genes la cresta es en nue". 3-uando los dos genes se encuentran en homocigosis recesiva la cresta es aserrada. *.2.Aleli#m m-l)i%le ,a mayora de los genes slo suelen tener dos alelos, pero hay genes que tienen ms de dos, en este caso se denominan series alelicas o alelos m+ltiples. El individuo +nicamente llevara dos de estos alelos del gen, en este caso aparecern mayor variedad de fenotipos. 2n e emplo lo constituye los grupos sanguneos del sistema $AD estn determinados por 9 alelos/ 1$, 1A, i. ,os dos primeros son codominantes entre s y ambos son dominantes respecto a i. *.*.Gene# le)ale# Son aquellos genes, que originan la muerte del individuo que los posee, generalmente en el periodo embrionario. Estos genes suelen ser recesivos y producen la muerte slo en homocigosis. ,a presencia de estos genes modifica las proporciones mendelianas porque los individuos que mueren no son incluidos en la descendencia. E . El color del pelo del ratn esta determinado por dos alelos/ A determina pelo amarillo, es dominante pero en homocigosis es letal y a determina color negro es recesivo. .. TEO/IA C/OMOSOMICA En la poca de !endel se desconoca lo que eran los genes, as como su locali"acin, y el papel de la meiosis y de los gametos en la trasmisin hereditaria. &i !endel ni los redescubridores de sus leyes '%e Eries, -orrens y Eon ?schermaF* encontraron un mecanismo citolgico que e(plicara correctamente los resultados obtenidos. En 8C7< Sutton y Aoveri, propusieron que la separacin de los cromosomas durante la meiosis era la base para e(plicar las leyes de !endel. En 8C7> ?homas !organ comprob e(perimentalmente esta hiptesis y elaboro la )e r3a 'r m #(mi'a de la 6eren'ia, que puede resumirse en los siguientes puntos/ ,os factores que determinan los caracteres hereditarios 'Gohannsen propuso cambiar factor hereditario por gene* se locali"an en los cromosomas. -ada gen ocupa un lugar determinado en un cromosoma concreto. Este lugar se denomina l '!#. ,os loci para los distintos genes se encuentran situados linealmente, uno tras otro a lo largo del cromosoma. ,os genes que estn en el mismo cromosoma, tienden a heredarse untos, a estos genes se les denomina &ene# li&ad #. 0. LIGAMIENTO Y /ECOMBINACION !endel tuvo la suerte 'o la habilidad* de que los caracteres que estudio estaban determinados por genes que se locali"an en pare as de cromosomas homlogos diferentes. %ebido a que los pares de alelos son mucho ms numerosos que los pares de cromosomas homlogos, en cada par de cromosomas homlogos deben de e(istir muchos pares de

alelos0 por lo que es bastante frecuente que al estudiar la herencia con unta de dos caracteres, los genes que los determinan se encuentren en la misma pare a de cromosomas homlogos. $l formarse los gametos, mediante la meiosis los cromosomas homlogos se separan y cada uno de ellos ira a un gameto. ,os genes que se encuentran en el mismo cromosoma se denominan genes ligados e irn al mismo gameto por lo que se van a transmitir untos, en este caso los caracteres que determinan se transmiten untos a la descendencia en lugar de hacerlo de forma independiente, a este hecho se le denomina li&amien) y a los genes que se transmiten untos se les llama &ene# li&ad # Seg+n la distancia que e(ista entre los loci de ambos genes se pueden diferenciar dos tipos de ligamiento/ Li&amien) a:# l!) / -uando la distancia entre los loci de ambos genes es muy pequeHa y no puede haber sobrecru"amiento, transmitindose siempre untos. En este caso los caracteres que determinan siempre van unidos. &o se cumple la tercera ley de !endel. Li&amien) rela)i$ / -uando la distancia entre los loci es grande, puede darse sobrecru"amiento entre los cromosomas homlogos. El sobrecru"amiento tiene lugar en la meiosis, durante la profase de la primera divisin meiotica. !ediante este mecanismo dos cromtidas no hermanas de los cromosomas homlogos pueden intercambiarse fragmentos producindose una recombinacin gentica. -omo consecuencia se formaran gametos que tendrn los genes ligados como en los cromosomas homlogos y otros que llevaran genes de uno y otro cromosoma homlogo a estos se les denomina gametos recombinados. El sobrecru"amiento y la recombinacin gentica permite que genes que estaban ligados en un mismo cromosoma se separen y puedan transmitirse de forma independiente a la descendencia como si estuviesen en cromosomas diferentes. ,a frecuencia de recombinacin de dos genes ser tanto mayor cuanto mayor sea la distancia que hay entre ellos en el cromosoma. En este caso se cumple la ley de !endel aunque con proporciones diferentes. 6. DETE/MINACION DEL SE1O El se(o es un carcter comple o que se presenta en las especies que tienen reproduccin se(ual0 e(isten dos tipos de se(os/ masculino y femenino. Se pueden presentar en un mismo individuo 'hermafrodita en animales y monoicas en plantas* o en individuos diferentes 'machos y hembras*. -uando cada se(o va en un individuo diferente, estos individuos presentan e(ternamente una serie de caracteres se(uales primarios 'presencia de gnadas, rganos copuladores etc.* y secundarios 'tamaHo, rasgos morfolgicos etc.* que los diferencian. El se(o esta determinado de forma diferente seg+n las especies. 6.1.De)ermina'i(n n &en,)i'a del #e2 En algunas especies, la dotacin gentica no determina totalmente el se(o, sino que son las ' ndi'i ne# am:ien)ale# las que reali"an dicha determinacin. E(isten algunos e emplos 3B nellia es un gusano marino, en la fase larvaria nada libremente, al finali"ar esta fase si no encuentra a ninguna hembra se deposita en el fondo y se convierte en hembra. Sin embargo si en esta fase encuentra a una hembra, se introduce en los conductos genitales y por accin hormonal se convierte en macho. 3C ' dril #, las hembras depositan los huevos y estos seg+n la ?B de incubacin darn machos o hembras. Si la ?B es I <J5- dan machos si es menor hembras. 6.2.De)ermina'i(n &,ni'a

En algunas especies el se(o esta determinado por !n $ari # &ene#. Este es el caso de la planta pepinillo del diablo 'Ecbalium elaterium*. El se(o esta determinado por un gen con 9 alelos/ a% alelo dominante determina masculinidad. aK alelo intermedio determina formas monoicas 'plantas con flores masculinas y femeninas*. ad alelo recesivo determina feminidad. 6.*.De)ermina'i(n 'ari )3%i'a En algunas especies como ocurre en muchos insectos sociales 'abe as, avispas, hormigas* el se(o esta determinado por la d )a'i(n 'r m #(mi'a/ los machos son haploides y las hembras son diploides0 la reina pone dos tipos de huevos/ 3#uevos no fecundados, haploides, que se pueden desarrollar por partenognesis 'proceso especial de reproduccin se(ual en el que un vulo sin fecundacin se desarrolla y origina un nuevo individuo* y dan lugar a machos que sern haploides. 3#uevos fecundados, diploides, que se desarrollan y dan lugar a hembras que sern diploides. Lstas pueden ser frtiles 'reinas* o estriles 'obreras* dependiendo del tipo de alimentacin en la fase larvaria. 6...De)ermina'i(n 'r m #(mi'a En la mayora de las especies el se(o est determinado por un par de cromosomas especiales llamados 'r m # ma# #e2!ale# 6e)er 'r m # ma#. En este caso en las clulas de los individuos se diferencian dos tipos de cromosomas/ 3,os a!) # ma# que no llevan informacin para el se(o, son idnticos en machos y en hembras 3,os 'r m # ma# #e2!ale# 6e)er 'r m # ma# que son los que llevan informacin para el se(o. Se diferencian tres sistemas de determinacin cromosmica del se(o/ Si#)ema 1Y. Se da en mamferos entre ellos el hombre, peces, anuros, etc. En este caso e(isten dos tipos de cromosomas se(uales/ el 'r m # ma 1 y el 'r m # ma Y. En las hembras los < cromosomas se(uales son iguales y se denominan M, por ello sern MM. $ este se(o se le denomina 6 m &am,)i' ya que todos los gametos que forman son iguales, tienen el cromosoma M. En los machos los < cromosomas se(uales son diferentes, tienen un cromosoma M como el de las hembras y otro ms pequeHo llamado cromosoma N. $ este se(o se le denomina se(o 6e)er &am,)i' ya que puede dar dos tipos de gametos uno que tendr el cromosoma M y otro que tendr el cromosoma N. En el caso concreto de la especie humana tiene <9 pare as de cromosomas homlogos/ 3,as mu eres/ << $ K MM 3,os hombres/ << $ K MN Si#)ema BC. Se da en aves, reptiles, urodelos y algunos insectos 'lepidpteros*. Este sistema es parecido al anterior, hay dos cromosomas se(uales distintos que se denominan O y P para no confundirlos con los anteriores. En este caso las hembras tienen los dos cromosomas distintos, sern OP 'se(o heterogamtico* y los machos tienen los dos cromosomas se(uales iguales OO 'se(o homogamtico*. Si#)ema 1O. Se da en algunos insectos 'Drtpteros, hempteros, etc* y otros invertebrados, las hembras tienen dos cromosomas se(uales iguales MM mientras que los machos solo tienen un cromosoma se(ual como el de las hembras y carecen de cromosoma N, son MD.

4. 5E/ENCIA LIGADA AL SE1O ,os cromosomas se(uales adems de determinar el se(o del individuo llevan genes que determinan otros caracteres. En la mayor parte de las especies, entre ellas el hombre, el cromosoma M e N presentan diferencias morfolgicas 'N es ms pequeHo que el M* y distinto contenido gnico. En ellos se diferencian dos "onas/ 3 2n pequeHo #e&men) 6 m(l & , que ser igual en ambos cromosomas en l se locali"an genes que controlan los mismos caracteres, como en los dems cromosomas. 3 2n #e&men) di"eren'ial caracterstico de cada uno de ellos, que los diferencia. En estos segmentos hay genes e(clusivos de cada cromosoma. ,os caracteres cuyos genes se locali"an en los segmentos homlogos, se heredan igual que otros caracteres que estn determinados por genes que van en los autosomas, pero como van en los cromosomas se(uales se dice que estn %ar'ialmen)e li&ad # al #e2 . -omo e emplo tenemos rinitis pigmentosa. ,os caracteres cuyos genes se locali"an en los segmentos diferenciales de los cromosomas M e N, presentan 6eren'ia li&ada al #e2 puesto que se heredan de forma diferente en un se(o que en otro. Si el carcter esta determinado por genes que van en el segmento diferencial del cromosoma M '&ene# &in7ndri' #*. ,as hembras debido a que poseen dos M podrn ser 6 m 'i&()i'a# o 6e)er 'i&()i'a# para ese gen. !ientras que los machos debido a que slo tiene un M solo podrn ser 6emi'i&()i' #. Si el carcter esta determinado por un gen que va en el segmento diferencial del cromosoma N '&en 6 l7ndri' *, slo se manifestara en los machos puesto que las hembras no poseen cromosoma N. ,os e emplos ms conocidos de caracteres ligados al se(o son/ el dal) ni#m , la 6em "ilia y la i')i #i#. 3Dal) ni#m / Es la incapacidad para distinguir los colores verde y ro o. Es un carcter recesivo determinado por un gen que se locali"a en el segmento diferencial del cromosoma M0 el alelo recesivo determina daltonismo, mientras que el alelo dominante determina normalidad. ,as hembras podrn ser/ M%M% 'normal*0 M%Md 'normal portadora* MdMd 'daltnica* ,os hombres podrn ser/ MdN 'daltnico*0 M%N 'normal*. 85em "ilia/ Es una alteracin que se caracteri"a por la no coagulacin de la sangre. Es un carcter recesivo que esta determinado por un gen que se locali"a en el segmento diferencial del cromosoma M0 el alelo recesivo determina hemofilia mientras que el alelo dominante determina normalidad. ,as hembras podrn ser/ M#M# 'normales*0 M#Mh 'normales pero portadoras de la hemofilia*0 MhMh 'hemoflicas, no suelen nacer debido a que el gen de la hemoflia en homocigosis es letal*. ,os hombres podrn ser/ M#N 'normales*0 MhN 'hemoflicos*. 8I')i #i#/ Es una alteracin que afecta a la piel. Esta determinado por un gen que va en el segmento diferencial del cromosoma N por ello slo lo padecen los hombres. 5eren'ia in"l!ida % r el #e2 / #ay caracteres que estn determinados por genes que van en los autosomas, que se manifiestan de forma diferente en un se(o que en otro, por ello se dice que estn influidos por el se(o. E . la calvicie en los hombres es un carcter dominante mientras que en las mu eres es recesivo.