Versin traducida de monocotiledoneas.

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Page 1 Annals of Botany84: 725-739, 1999 Artculo No. anbo.1999.0975, disponible en http: \ \ www.idealibrary.com en Cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas: una revisin de la su estructura y Sistemtica CHRISTINA J. PRYCHID y PAULA J. Rudall Real Jardn Botnico de Kew, Richmond, Surrey, TW9 3DS, Reino Unido Recibido: 11 de mayo 1999 regresada para su revisin: 23 de junio 1999 Aceptado: 16 de agosto 1999 Hay tres tipos principales de cristales de oxalato de calcio se producen en monocotiledneas: rafidios, estiloides y drusas, aunque intermedios a veces se registran. La presencia o ausencia de los diferentes tipos de cristal pueden representar "til" caracteres taxonmicos. Por ejemplo, estiloides son caractersticas de algunas familias de Asparagales, especialmente Iridaceae, donde rafidios estn completamente ausentes. La presencia de estiloides por lo tanto, es un sinapomorfa para algunas familias (por ejemplo, Iridaceae) o grupos de familias (por ejemplo Philydraceae, Pontederiaceae y Haemodoraceae). Este artculo revisa y presenta nuevos datos sobre la presencia de estos tipos de cristales, con respecto a las investigaciones sistemticas actuales sobre la monocotiledneas. # 1999 Annals of Botany Company Palabras clave: oxalato de calcio, los cristales, rafidios, estiloides, drusas, monocotiledneas, sistemtica, el desarrollo. INTRODUCCIN la mayora de las plantas tienen inclusiones no citoplsmicos, comoel almidn, taninos, cuerpos de slice y cristales de oxalato de calcio, en algunos de sus clulas. Cristales de oxalato de calcio son comunes en plantas con flor, incluyendo tanto dicotiledneas y monocotiledones. Fueron descubiertos por primera vez por Leeuwenhoek en el siglo 17 (ver Frey, 1929 , para una revisin de los principios la literatura). Se han documentado el uso de la luz mimicroscopa (LM) y microscopa de polarizacin, y ms recientemente usando difraccin de rayos X (Frey-Wyssling, 1935 , 1981; Pobeguin, 1943 ; Arnott, Pautard y Steinfink, 1965), espectroscopa de infrarrojos ( Scurfield, Michell y Silva, 1973 ) y microscopa electrnica, tanto de barrido (SEM) y transmisin (TEM) (por ejemplo Arnott y Pautard, 1970 ; Arnott, 1976 ; Franceschi y Horner, 1980 a , b ; Horner y Franceschi, 1981) . Las formas distintas y birrefringencia de oxalato de calcio cristales, especialmente rafidios y estiloides, los hacen fcilmente observable, sobre todo en los jvenes, los tejidos en crecimiento activo, aunque ms pequeas, drusas redondeadas son ms fciles de perder. Cristales normalmente forman intracelularmente, pero extracelular cristales Tambin se ha informado, por ejemplo, sobre las superficies externas del parnquima de empalizada en las hojas Tsuga(Gamble y Dengler, 1974 ). Sin embargo, sincethesecrystalshaveacovering de material fibroso (Horner y Franceschi, 1978) que son iniciada probablemente intracelularmente. Del mismo modo, en Welwitschia

bainesii las clulas espiculado incrustaciones de cristal estn cubiertos por una similar a una lmina capa ( Scurfield et al., 1973 ). Algunos tejidos pueden contener otros tipos de cristales adems de oxalato de calcio cristales; en cristales de silicato en particular son caractersticos de la monocotilednea superorder Commelinanae, muchos de los cuales tienen cristales de oxalato de calcio (vase ms adelante). El valor de los cristales de oxalato de calcio para planta normal el crecimiento y el desarrollo es en gran parte desconocida y probablemente variables(Frey, 1929 ; Arnott, 1976; Franceschi y Horner, 1980 b ). Ellos pueden representar formas de almacenamiento de calcio y cido oxlico, y ha habido algunos indicios de calcio oxalato reabsorcin en tiempos de agotamiento de calcio (Arnott y Pautard, 1970 ; Sunell y Healey, 1979). Tambin podran actuar como depositarias simples para desechos metablicos que hara de lo contrario ser txicos para la clula o tejido. En algunas plantas se tienen ms funciones especializadas, como para promover el espacio areo formacin en plantas acuticas (ver ms abajo), o ayudar a prevenir herbvoros, aunque muchas plantas que contienen oxalato de calcio cristales estn comidos por las aves y los animales. El espino y rafidios ranurados de algunas Araceae (por ejemplo, Xanthosoma sagittifolium) son particularmente irritantes para la boca y la garganta tejidos cuando se comen. Las ranuras en cristales que tienen incrustado a s mismos en los tejidos animales puede permitir que el entrada de una sustancia qumica irritante, como un proteoltica txicos enzima ( Walter y Khanna, 1972) o un glucsido (Saha y Hussain, 1983 ) en la herida (Sakai, Hanson y Jones, 1972) . Homologas de caracteres de diferentes tipos de oxalato de calcio cristales en monocotiledneas requieren una mayor evaluacin y aclaracin. Puesto que no parece haber cierta importancia en su distribucin sistemtica de las monocotiledneas, este documento revisa el conocimiento actual de la estructura y sistemtica de este tipo de cristal y tambin incorpora nueva datos sobre la presencia de estos cristales a lo largo de la familias monocotiledneas. Slo los cristales de oxalato de calcio son considera aqu, la distribucin de los cristales de silicato en monocotiledneas (presentes en Orchidaceae y Commelinanae) se considerar por separado en un artculo posterior. Las muestras para microscopa ptica fueron fijadas en FAA ( Johansen, 1940 ) y embebidos convencionalmente en Paraplast antes de ser seccionada, se tieron con azul Alcian y safranina y se examinaron en un fotomicroscopio Leitz Diaplan. Muestras de microscopio electrnico de exploracin fueron fijadas en FAA, deshidratado, sealar crticamente seca, y recubierto por pulverizacin catdica con platino antes de la observacin con un Cambridge Stereoscan 0305-7364 \ 99 \ 120725j15 $ 30,00 \ 0 # 1999 Annals of Botany Company Pgina 2 726 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas

S240. Las muestras para microscopa electrnica de transmisin eran conservados usando el fijador de Karnovsky ( Glauert, 1975 ) y 1% de tetrxido de osmio, deshidratado, embebido en LR White resina, se seccionaron y se tieron con acetato de uranilo y plomo citrato(Reynolds, 196 3) antes de la observacin con un JEOL JEM-1210. ESTRUCTURA Y SISTEMTICA DISTRIBUCIN Cristales de oxalato de calcio aparecen en una variedad de formas que son consistentes y repetibles de una generacin a la siguiente, lo que demuestra que el fisiolgica y gentica parmetros que controlan ellos son consistentes. Hay tres principales tipos de cristales de oxalato de calcio en monocotiledneas: rafidios, estiloides y drusas, y estos pueden ser tratados como tres personajes separados en los anlisis cladstico. La diferente tipos son a veces, pero no siempre, mutuamente excluyentes. Rafidios son, con mucho, el tipo ms comn en los monocotiledones, y con frecuencia estn presentes al mismo tiempo, ya sea como drusas o estiloides (Tabla 1 ). Drusos y estiloides ocurren raramente juntos en la misma planta, excepto en ocasiones en Acorus ( . Fig. 1A) y Araceae. Araceae es la nica familia en la que Se registran los tres principales tipos de cristales. La mayora de monocotiledones tienen cristales de oxalato de calcio de algn tipo, pero estn totalmente ausentes de algunos taxones, tales como algunos familias de Liliales, poales y todo Alismatidae ( Tabla 1) . Presencia o ausencia de diferentes tipos de cristales en las plantas puede por lo tanto, representar los caracteres taxonmicos "tiles" en algunos grupos. Por ejemplo, sobre la base de tanto morfolgica y los caracteres moleculares, Rudall y Chase (1996 ) demostrado que los gneros anteriormente incluido en Xanthorrhoeaceaesensu lato probablemente representan tres distintas familias: Xanthorrhoeaceae sensu stricto, Lomandraceae y Dasypogonaceae. La distribucin de oxalato de calcio cristales en estos taxones refleja esta taxonoma ( Tabla 1 ): rafidios son comunes en Lomandraceae, ausente de Xanthorrhoeaceae, donde se sustituyen por estiloides, y rara o ausente en Dasypogonaceae, donde los cristales de silicato (Caracterstica de Commelinanae) estn presentes en la hoja clulas de la epidermis. Cristales de oxalato de calcio se producen ya sea en un monohidrato (Whewellita) forma un hidrato o di-(o tri-) (wheddellite) forma ( Arnott, 1981 ). Rafidios normalmente pertenecen a la sistema monoclnico con la whewellita o monohidrato forma ( Kohl, 1899) , aunque, debido a la estrechez de la agujas, sus ngulos grandes, y la curvatura del cristal cara, esto es a menudo imposible definir sin la ayuda de Difraccin de rayos X ( Frey-Wyssling, 1935 , 1981; Pobeguin, 1943; Arnott et al, 1965). . Los cristales pueden estar presentes en casi todas las partes de ambos rganos vegetativos y reproductivos, a menudo en cristal de idioexplosiones cerca de las venas, posiblemente debido a que se transporta calcio a travs del xilema, aunque los experimentos para demostrar

esto han fallado (Frank, 1967 ). Condiciones ambientales tales como los cambios estacionales pueden influir en la cantidad de oxalato producido y el nmero de cristales formados. Aquaticplantsoftenhavecalciumoxalatecrystalsassociated con el tejido aernquima, a veces se proyecta en aire espacios: rafidios (ya veces drusas) en Araceae ( Fig. 1B) y Typha, estiloides en Eichhornia ( . Fig. 1C , D) y drusas en Acorus ( . Fig. 1E , F). En efecto, los cristales pueden estar asociada con la formacin de cmara de aire: en hojas jvenes de Typha angustifolia, idioblastos cristal rafidios circunscriben tejidos parenquimatosos que se descomponen para formar el espacio areo compartimientos. La plasticidad de la pared celular se puede aumentar en torno a espacios de aire, ya que el calcio es secuestrado en idioblastos cristal ( Kausch y Horner, 1981). Seubert (1997) encontr que, en Arceas, rafidios y esclereidas parecen realizar la misma funcin y estn presentes en proporciones relativas inversas: en muchos esclereidas estn presentes, rafidios son pocos, y ersa hielo. Mayo (1989) encontr que, en inflorescencias de Philodendron (Aracaeae), donde se encuentran ambas rafidios y drusas, drusas son ms comunes en los estilos, mientras que rafidios son ms comn en los tejidos aerenchymatous. Rafidios Rafidios son paquetes de estrecho, en forma de aguja alargada cristales, por lo general de orientacin similar, con extremos puntiagudos en madurez. A menudo (por ejemplo, en Araceae) un extremo de forma brusca sealado mientras que los otros se estrecha a un punto o es cua en forma. Hay diferentes cantidades de cristales en cada liar. Por lo general, se encuentran en idioblastos cristal en tejidos parenquimatosos ( . Fig. 2A, B), aunque hay ejemplos de rafidios que ocurren en estructuras especializadas, tales como aernquima (vase ms arriba), o pelos de la planta. En Conanthera campanulata (Tecophilaeaceae) el uniseriados pelos franja los tpalos contiene un conjunto de rafidios en cada clula(Fig. 2C ) y, de manera similar, rafidios han sido registrados en tricomas de Cocos (Arecaceae) (Frey, 1929 ). En algunos especies de Curculigo (Hypoxidaceae) numerosas pequeas, cristales dispuestos libremente estn presentes en las clulas epidrmicas de la hoja, adems de paquetes "normales" de rafidios en mesfilo clulas(Rudall et al., 1998 a ). Aunque la mayora de los cristales rafidios son de cuatro lados ( . Fig. 3A) , las de algunos taxones son, al menos, de seis lados, apareciendo casi elptica en seccin transversal, por ejemplo en Yucca ( Eilert, 1974) , e Aga, Cordyline ( Wattendorff, 1976 b , 1979 ) y Ornithogalum ( Tilton y Horner, 1980) . En estos taxones, rafidios son inicialmente de cuatro lados con extremos en forma de cua, pero ms tarde convertirse en seis y cristales de ocho caras con puntas (extremos. Fig. 3B) . En Typha angustifolia ( Kausch y Horner, 1981) , cristales maduros son hexagonales hacia sus extremos y octogonal en su regin central. Durante el desarrollo, cada uno rafidios convierte envainado en laminillas y rodeado de muclago (ver ms abajo). La adicin de material a los fines de la rafidios que se extiende desde en forma de cua de punta, y

la superposicin de lminas en estos resultados extremos puntiagudos en formaciones ala caracterstica (Eilert, 197 4, Wattendorff, 1976 b ; Tilton y Horner, 198 0, Horner, Kausch y Wagner, 1981) . Rafidios ranuradas ocurren en Araceae ( . Fig. 3C , D). Al parecer, todos los rafidios en Araceae son acanalados, incluyendo los de Spirodella ( Ledbetter y Porter, 1970) y Lemna ( Arnott, 1966 ; Arnott y Pautard, 1970), los cuales son a veces coloca en una familia separada, Lemnaceae. Estriado por lo tanto, representan un rafidios apomorfia significativo para Araceae. En la iniciacin, los cristales tienen un redondeado apricin pero son acanalados en la madurez. Ledbetter y Porter Pgina 3 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 727 Distribucin de tipos de cristales en monocotiledneas (clasificacin de las angiospermas Filogenia Grupo 1998) Familia Tipo de Crystal Acoraceae Rafidios ausente (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865); pequeas drusas presentes en los tallos y las flores deA gramineus y un clamo (este trabajo:.. . Fig. 1A, F), registrado como 'cristalina grnulos 'de Gulliver (1865). Pequeos estiloides romboidales veces presentes en paquete clulas de la vaina (Fig. 1A ) Alismatidae (Alismataceae, Aponogetonaceae, Butomaceae, Cymodoceaceae, Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Limnocharitaceae, Posidoniaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae, Zosteraceae Cristales ausentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Singh, 1965; Tomlinson, 1982), a excepcin de pequeas varillas o estiloides registrados en Butomus (Stant, 1967), y los cristales a veces presentes en Hydrocharitaceae (Shaffer-Fehre, 1987) Araceae Ambos rafidios y drusas comnmente presentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Johow, 1880; Wakker, 1888; Sakai et al, 1972;. Gaiser, 1923; Genua y Hillson, 1985; Grayum, 1990). Arena Crystal tambin inform (ver Frey, 1929; Grayum, 1990). Estiloides presentes en unos pocos taxones, tanto alargada (en Zamioculcadeae) y romboidal (en Potheae y Monsteroideae) (Grayum, 1990; Seubert, 1997) Tofieldiaceae Rafidios ausente; pequeas drusas presentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; este documento) Corsiaceae Rafidios ausentes (Ru $ bsamen, 1986; este documento) Japanoliriaceae Cristales ausentes (este documento) Petrosaviaceae Rafidios reportados por novio (1895), pero no confirmados por Tomlinson (1982) o esta papel, aunque cristales drusa-como observa aqu en Petrosa ia borneensis y P.

sakuraii Triuridaceae Cristales ausentes (Tomlinson, 1982, y el presente documento: Sciaphila spp.) Agavaceae (incluyendo Hosta) Rafidios y estiloides presentes (Gulliver, 1863-1865; Arnott, 1966, 1981, Sakai y Hanson, 1974; Wattendorff, 1976 a, b; Dahlgren y Clifford, 1982; McDougall et al., 1993) Alliaceae Rafidios y estiloides presentes (Ricci, 1963; Arnott, 1981; Kausch y Horner, 1982); cristales ausentes en algunas especies de Allium (Gulliver, 1864); ocasional drusa-como cristales grabados en Allium (Ricci, 1963) Amaryllidaceae Rafidios presentes (Dahlgren y Clifford, 1982); drusas ocasionales reportados por Johow (1880) Anemarrhenaceae Rafidios presentes (Conran y Rudall, 1998) Anthericaceae Rafidios presente (por ejemplo, Dahlgren y Clifford, 1982). En Chlorophytum comosum, drusas reportados por Kenda (1961), pero estiloides se encuentran en materiales examinados aqu (este papel) Aphyllanthaceae Rafidios presentes (Dahlgren y Clifford, 1982) Asparagaceae (incl. Hemiphylacus) Rafidios actuales (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865;. Rudall et al, 1998 b) Asphodelaceae Ambos rafidios y estiloides presentes (por ejemplo Rudall y Cutler, 1995) Asteliaceae Rafidios presentes (Rudall et al., 1998 a) Behniaceae Rafidios presentes (Conran, 1998 a) Blandfordiaceae Cristales ausente (Rudall et al., 1998 a) Boryaceae Rafidios presentes (Conran, 1998 b) Convallariaceae s. L. (Incluyendo Dracaenaceae, Eriospermaceae Nolinaceae, Ruscaceae) Ambos rafidios y estiloides y formas intermedias presentan (Gulliver, 1863-1865; Rothert y Zalenski, 1899; Dahlgren y Clifford, 1982; Cutler, 1992; este documento) Doryanthaceae Rafidios ausente; estiloides presente (Dahlgren y Clifford, 1982) Hemerocallidaceae s. L. (Incl. Phormiaceae y Johnsoniaceae) Cristales ausentes en Simethis, registrados como presentes o ausentes en Hemerocallis, en Phormium rafidios ausente y estiloides presente (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982; Rudall y Cutler, 1995) Herreriaceae Rafidios presentan, estiloides ausente (Rudall y Cutler, 1995) Hyacinthaceae Rafidios presentes (Gulliver, 1863, 1864; Tilton, 1978; Tilton y Horner, 1980; Kausch y Horner, 1982; Svoma y Greilhuber, 1988) Hypoxidaceae

Rafidios presentan, estiloides ausente (Rudall et al., 1998 a) Iridaceae Rafidios ausentes, estiloides presentes en la mayora de los gneros (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Goldblatt et al, 1984;. Wu y Cutler, 1985; Wolter, 1990; Rudall, 1994, 1995), pero ausente deSisyrinchium y sus aliados (Rudall, Kenton y Lawrence, 1986) Drusas Ocasionalmente se han descrito en Ni ENIA concinna (Rudall y Burns, 1989) Pgina 4 728 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas (Cont.) Familia Tipo de Crystal Ixioliriaceae Rafidios presentan, estiloides ausente (Rudall y Cutler, 1995) Lanariaceae Rafidios ausentes, estiloides veces presentes (Rudall, 1998) Laxmanniaceae ( , omandraceae) Rafidios presentes; estiloides veces presente (Rudall y Chase, 1996) Orchidaceae Rafidios presentan, estiloides ausentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Smith, 1923; Sandoval, 1993; Pridgeon, 1994; Stern, 1997). Estructuras druso-como tambin presentes en Dendrobium aloifolium (Carlsward et al., 1997). Romboides presentan en el tallo tejido fundamental de Platythelys aginata (Stern et al., 1993) Tecophilaeaceae Rafidios presentes en la mayora de los gneros (Simpson y Rudall, 1998) Themidaceae Rafidios presentes (este documento) Xanthorrhoeaceae Rafidios ausentes, estiloides presentes (Rudall y Chase, 1996) Xeronemataceae Rafidios presentes (este documento) Alstroemeriaceae Rafidios presente, pequeos cristales tambin presentes en Bomarea hirtella (este documento) Calochortaceae Cristales ausente (por ejemplo, Dahlgren y Clifford, 1982;. Goldblatt et al, 1984) Campynemataceae Rafidios presente (Goldblatt et al., 1984) Colchicaceae (incluidos algunos ex Uvulariaceae) Rafidios principalmente ausentes (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982), aunque arena de cristal grabado por Goldblatt et al. (1984) en algunos taxones (por ejemplo U ularia) y Organismos rafidios 'en Streptopus amplexifolius Liliaceae (incluidos algunos ex Uvulariaceae) Rafidios ausente (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982;. Goldblatt et al, 1984, este trabajo). Cristales druso-como a veces presentes en Tricyrtis latifolia (esto papel) Luzuriagaceae (slo Drymophila y Luzuriaga)

Rafidios presentes, pero poco frecuente en mesfilo; estiloides ausentes en Luzuriaga (Arroyo y Leuenberger, 1988). Rafidios cristales ausentes pero pequeas presentes en Luzuriaga radicans (Este documento) Melanthiaceae (incluyendo Trilliaceae, pero excluyendo Tofieldiaceae y Nartheciaceae) Rafidios presentes (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982) Philesiaceae Rafidios presentes (Dahlgren y Clifford, 1982; este documento) Smilacaceae (incluyendo Ropogonaceae) Rafidios presente (Dahlgren y Clifford, 1982; este documento); pequeos cristales tambin presentan enSmilax china (este documento) y estiloides y arena de cristal (Guaglianone y Gattuso, 1991) Burmanniaceae Rafidios ausentes (Ru $ bsamen, 1986) Dioscoreaceae (incluyendo Dioscorea, Rajania y Tamus) Rafidios normalmente presente (Gulliver, 1863-1865; Ayensu, 1972); estiloides normalmente pequeos cristales de oxalato de calcio inusuales; ausentes, pero rara vez presentes (Ayensu, 1972) asociado con granos de almidn registrados por Okoli y Green (1987) en siete especies de Dioscorea. Cristales solitarios presentes en Dioscorea alata (Al-Rais et al, 1971.), Calcio oxalato presente en la envoltura del vstago de Dioscorea (Xifreda, per comm.).; pequeos cristales junto al paquete vascular de Dioscorea minutiflora (este documento) Nartheciaceae Rafidios ausentes (obs pers.) O raramente presente, reportados por Gulliver (1863-1865) en Narthecium Stenomeridaceae (Stenomeris) Rafidios presentes (Ayensu, 1972) Thismiaceae Rafidios presentes (Ru $ bsamen, 1986) Trichopodaceae (Trichopus,A etra) Rafidios presentes (Ayensu, 1972) Cyclanthaceae Rafidios y estiloides presentes (Dahlgren y Clifford, 1982; Wilder, 1985), tambin pequea Cristales presentes en Asplundia insignis (este documento) Pandanaceae Rafidios presentes; tambin estiloides cristales en Pandanus gasicus (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982; Huynh, 1989; este documento) Stemonaceae Rafidios presentes; estiloides presentan en Stemona (Ayensu, 1972) Velloziaceae Rafidios posiblemente presentes (Dahlgren y Clifford, 1982), pero reportaron como ausentes por Gulliver (1863-1865) Abolbodaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes Bromeliaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969; Dahlgren y Clifford, 1982; este documento) Dasypogonaceae Cristales de oxalato de calcio rara o ausente (Rudall y Chase, 1996) Hanguanaceae

Cristales de oxalato de calcio ausentes o rafidios raramente presentes (este documento) Mayacaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969) Pgina 5 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 729 (Cont.) Familia Tipo de Crystal Rapateaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969), a pesar de pequeos cristales verse en Cephalostemon rupestris (este documento) Arecaceae Rafidios presentes en todas las palmas (Tomlinson, 1961; Weiner y Liese, 1995) Commelinaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969; Kausch y Horner, 1982; este documento) Haemodoraceae Rafidios presentes en algunos taxones (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982), pero raras o ausentes en otros; estiloides presentes en algunos taxones, por ejemplo, en las flores de Wachendorfia (este documento) Philydraceae Rafidios y estiloides presentes (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982) Pontederiaceae Rafidios presentes (Sakai y Hanson, 1974; Kausch y Horner, 1981), tambin estiloides (Gulliver, 1864; Dahlgren y Clifford, 1982) Anarthriaceae Cristales de oxalato de calcio rara o ausente (Cutler, 1969; Linder y Rudall, 1993) Centrolepidaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Cutler, 1969) Cyperaceae Cristales de oxalato de calcio rara o ausente (Metcalfe, 1971) Ecdeiocoleaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Linder y Rudall, 1993) Eriocaulaceae Cristales de oxalato de calcio presentes (Tomlinson, 1969) Flagellariaceae Rafidios ausente (Linder y Rudall, 1993), los cristales de oxalato de calcio se presentan como pequeas cuerpos drusa-like (Tomlinson, 1969) Joinvilleaceae Cristales de oxalato de calcio presentes (Tomlinson, 1969) Juncaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Gulliver, 1863-1865; Cutler, 1969) Poaceae Cristales de oxalato de calcio normalmente ausente (por ejemplo, Metcalfe, 1960; Linder y Rudall, 1993), pero ocasionalmente presente en especies de Panicum (Ellis, 1988), y drusas presentes en Phyllostachys Iridi - glaucescens (este documento) Restionaceae

Cristales de oxalato de calcio ausentes (Cutler, 1969) Sparganiaceae Rafidios presentes (Cook y Nicholls, 1986); drusas ocasionales tambin registraron en Sparganium americanum (Kausch y Horner, 1981) Thurniaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Cutler, 1969) Typhaceae Rafidios presente (Horner et al, 1981;. Kausch y Horner, 1981; Rowlatt y Morshead, 1992) Xyridaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Gulliver, 1863-1865; Tomlinson, 1969) Cannaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969) Costaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969) Heliconiaceae Rafidios presente (Tomlinson, 1969); pequeos cristales tambin presentes en mesfilo de Heliconia rostrata Lowiaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969) Marantaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969) Musceas Rafidios presentes (Tomlinson, 1969; Lott, 1976;. McDougall et al, 1993) Strelitziaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969) Zingiberaceae Cristales de oxalato de calcio normalmente ausentes (Tomlinson, 1969), pero rafidios y estiloides registrado en Aframomum melegueta, Amomum cardamomum, A. globosum, A. illosum (Berger, 1958) (1970) encontr que, en Spirodella oligorrhiza, el cristal cmaras (raphidosomes) tienen un esquema de reloj de arena en seccin transversal, y la formacin de cristales se inicia entre las dos constricciones en el perfil de la membrana. Un calcio bomba en estos puntos se concentra Ca # + dentro de la cmara que luego se combina con el oxalato libre que ha difundido en el compartimento. Sin embargo, desde nuestro propio trabajo, ranurado rafidios en forma Araceae dentro de la membrana redonda cmaras, lo que sugiere que algunas de las puertas de calcio \ canales han cerrado, lo que no hay crecimiento de cristales en estos puntos (las ranuras de los cristales). Muchos celulares modificaciones se producen durante la gnesis de los cristales, que es un proceso altamente complejo (Kausch y Horner, 1983) . Rafidios en Araceae tambin pueden ser de pas, tales como los de Alocasia, Colocasia, Xanthosoma Dieffenbachia y, en que las puntas de las pas son un poco de gancho y orientado lejos del extremo cnico y hacia el bruscamente el extremo puntiagudo del rafidios. Las pas alternan a lo largo

Pgina 6 730 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 1. Las microfotografas de los tres tipos principales de oxalato de calcio cristal presentes en monocotiledneas. Barsl20 micras. A, Acorus calamus (Acoraceae) seccin transversal del rizoma que muestra drusas y estiloides (puntas de flecha), B, idioblast en el tallo de Peltandra irginica (Araceae), con rafidios se proyectan dentro de un espacio de aire, C, D, estiloides se proyecta en los espacios intercelulares de las secciones transversales de rizoma de Eichhornia crassipes (Pontederiaceae), E, F, idioblastos contienen drusas se encuentran alrededor de los espacios intercelulares en Acorus calamus. Page 7 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 731 2. Rafidios pueden estar presentes en los tejidos parenquimatosos (A, B) y en estructuras especializadas (C). Barsl20 micras. Una, SEM de un haz rafidios que se encuentra en el ovario de Lachenalia bulbifera (Hyacinthaceae). Tenga en cuenta que todos los rafidios dentro de un paquete son todos orientados en la misma direccin; B, rafidios encuentran en Liriope platyphylla, C, DIC microfotografa muestra paquetes rafidios presentes en la franja de los pelos uniserate tpalos de Conanthera campanulata (Tecophileaceae). lados opuestos ofacrystalgiving apariencia apseudo-helicoidal ( Sakai, Hanson y Jones, 1972 ; Sakai y Hanson, 1974; Sakai y Nagao, 1980 ; Cody y Horner, 1983). Monoestructura cristalina clnica determina en parte la di-generales reccin del crecimiento lengeta, aunque la concentracin de calcio tambin juega un papel. Ausencia de rafidios representa un sinapomorfa para algunos grupos, como algunas familias de Liliales (Rudall et al. publ. res.), poales y todo Alismatidae (Tabla 1). Rafidios Tambin estn ausentes de Acorus ( Tabla 1 ), que anteriormente era incluido en Araceae, pero ahora colocado en una familia separada, Acoraceae, hermana al resto de las monocotiledneas. En este respeto que se asemeja a algunas dicotiledneas "primitivas", como Piperales (Grayum, 1987), una nueva revisin de este personaje entre los grupos externos monocotiledneas se requiere. Estiloides Estiloides, cristales prismticos o tambin llamados "pseudorafidios ', son ms gruesas que rafidios y generalmente solitarios dentro de una clula (Fig. 4A-D ), aunque las formas intermedias son registrada. El trmino abarca una amplia estiloides morvariedad morfolgica. Estiloides pueden tener extremos puntiagudos ( . Fig. 1C , D) , o de extremos cuadrados (Fig. 4B), y pueden ser alargadas o cbico. Algunos estiloides son cristales "hermanados", por ejemplo, el estiloides en forma de flecha de Iris pseudacorus ( Kollbeck, Goldschmidt y Schro $ der, 1914). En Allium,Arnott (1981 ) cristales de oxalato de calcio gemelas interpenetrante registrados (Estiloides) y Frey (1929 ) y Ricci (1963) reportaron una gama morfolgica de estiloides en diferentes especies, encristales "normal" romboidales incluyendo, cristales piramidales

con caras irregulares, pequeos grnulos cristalinos, y largas prismas, a veces aislados, ya veces se reunieron parajuntos para formar una drusa. Los cristales grandes pueden haber adherido pequeos cristales. En las hojas de monocotiledneas, estiloides se suelen encontrar ya sea en parenchymatousbundlesheathcells alrededor de haces vasculares o en idioblastos de cristal en los tejidos adyacentes del mesfilo, aunque, en Xanthorrhoea, los estiloides en la hoja son con frecuencia epidrmico ( Rudall y Chase, 1996) . En Iridaceae, estiloides alargados se producen en mesfilo axialmente alargado las clulas, y los cristales cuboides cortas en las clulas ms cortos de la vainas del haz exterior parenquimatosas; ambos tipos de comcomnmente ocurrir en la misma hoja (ver ms abajo). Estiloides son caractersticas de algunas familias de Asparagales (Lilianae) (Tabla 1 ), incluyendo algunos asparagoids "superiores" (Agavaceae, Alliaceae, algunos Convallariaceae sensu lato y Lomandraceae) y algunos asparagoids "inferiores" (Asphodelaceae, Doryanthaceae, algunos Hemerocallidaceae sensu lato, Lanariaceae, Iridaceae y Xanthorrhoeaceae). Algunosveces rafidios y estiloides son mutuamente excluyentes (en Doryanthaceae, Iridaceae, Xanthorrhoeaceae, Phormium), pero en los casos en que se producen ambos tipos (por ejemplo, en Convallariaceae) formas intermedias pueden estar presentes, de vez en cuando con dos o tres cristales por clula. Estiloides tambin representan un SinapoMorphy para algunos Commelinanae, especialmente Philydraceae y Pontederiaceae, y posiblemente tambin Haemodoraceae ( Tabla 1 ), aunque se necesita ms trabajo en esta rea. Estiloides son una funcin de diagnstico de ciertas familias, especialmente Iridaceae. En Iridaceae, rafidios son invariablemente ausente, pero casi todos los taxones tienen estiloides (Goldblatt, Henrich y Rudall, 1984; Rudall, 1994, 1995), con la excepcin de Sisyrinchium y sus aliados, que carecen de cristales completo(Rudall y Burns, 1989 ; Goldblatt, Rudall y Pgina 8 732 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 3. TEM de las secciones transversales de idioblastos rafidios de una hoja de Aspidistra lurida (Convallariaceae) (A, B) y el ovario de Arisarum ulgare (Araceae) (C, D). Tenga en cuenta el muclago que rodea los rafidios inmaduras en A y C (flechas). Barsl 5 micras. A, Los cristales inmaduros son principalmente de cuatro lados; B, los cristales tienen principalmente seis a ocho lados en este idioblast rafidios maduro; C, D, rafidios ranurados se producen en los miembros de la Araceae. Pgina 9 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 733 4. Estiloides tienden a ser solitarios dentro de una clula. Barsl10 micras (A, C, D) o 100 micras (B). A, estiloides presentes en Freycinetia ja Anica (Pandanaceae).

Tenga en cuenta la presencia de extensiones alrededor de los bordes del cristal, B, SEM de una gran estiloides en Chlorophytum comosum (Liliaceae). Tales cristales podran posiblemente tener una funcin estructural, C, D, TEM de estiloides desarrollo en Iris ersicolor (Iridaceae) y Ruscus aculeatus (Ruscaceae) respectivamente. Nota presencia de cmaras membranosas alrededor de los cristales (flechas). Henrich, 1990). Estiloides varan considerablemente en tamao y forma, en seccin transversal que pueden ser cuadrada o rectangular, de vez en cuando con el tiempo convexa paredes; en longitudinal seccin tpicamente ms largo y delgado (100-300 micras o ms), con extremos puntiagudos, bifurcadas o en ocasiones cuadrado. En algunos Iridaceae, como Bobartia ( Strid, 1974) , Dietes ( Rudall, 1983) , Hexaglottis, Patersonia y Romulea ( De Vos, 1970) , (16 a 25 micras de largo) los cristales ms o menos cbico cortos tienen ha observado, por lo general en las clulas que rodean el sclerenchyvainas del haz Matou ( Rudall, 199 4). Wu y Cutler Pgina 10 734 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 5. TEM de drusas en Monstera dubia (Araceae). Los mismos cristales se pierden durante el procesamiento dejando un contorno de su forma dentro de el idioblast. Barsl10 micras. (1985) encontraron que la variacin en el tamao y la forma tiene estiloides alguna aplicacin taxonmica entre las especies de Iris.Wolter (1990 ), en un estudio exhaustivo de las tnicas de cormos de azafrn especies, que se encuentran estiloides punta alargada "tpicas" en el 90% de las especies, y los cristales cuadrados de composicin o cbico (prismticos) en el resto, el ltimo tipo se producen irregularmente entre los diferentes secciones del gnero. Estiloides tambin se producen en la Tasmania gnero Isophysis, que es probablemente la hermana taxn a todos los dems Iridaceae, y en el de Madagascar saprfitoGeosiris, que se coloc originalmente en su propia familia, pero ahora se ha demostrado que pertenecen a Iridaceae ( Goldblatt et al., 1987 ). Estiloides tambin estn presentes (y rafidios ausentes) en Doryanthes (Doryanthaceae), uno de los dos familias monogenrica que ahora se consideran ms estrechamente relacionado con Iridaceae, basado en el anlisis de la biologa molecular datos ( de Chase et al, 1995. ): en la otra familia, Ixioliriaceae (Ixiolirion), slo se registran rafidios. En otras familias de Asparagales, tanto rafidios y estiloides y formas intermedias pueden estar presentes, en particular en un grupo de familias asparagoid "superiores" estrechamente relacionados: Agavaceae y Convallariaceae sensu lato (incluyendo Dracaenaceae, Nolinaceae y Ruscaceae) ( Rothert y Zalenski, 1899 ; Cutler, 1992). Cutler (1992) registr un gama de tipos de cristal en hojas de Liriope, Peliosanthes y Ophiopogon (Convallariaceae), desde rafidios "normal" paquetes, orientados axialmente en una clula, orientado a diversas 'placas' de cristal, prismas fracturados y emparejados o en grupo estiloides gruesas. A nivel de especies, las diferencias en el calcio oxalatecrystalswerecharactersusedtodiscriminatebetween

Polygonatum cirrhifolium y Polygonatum erticillatum ( Namba et al., 1991) . Drusos Drusos (antes llamado 'sphraphides') son mltiples cristales que se cree que han precipitado en torno a un sitio de nucleacin para formar un conglomerado de cristal ( Horner, Kausch y Wagner, 1981) . El componente individual cristales de una drusa tambin pueden incluir los gemelos de contacto. Tanto la monohidrato y dihidrato formas de oxalato de calcio puede drusas forma (Al-Rais, Myers y Watson, 1971 ; Franceschi y Horner, 1979) . Drusos pueden tener una defensa parecida funcin a la de rafidios, ya que tambin tienen puntos afilados ( . Fig. 5A, B), resultando en una considerable irritacin si se comen. Drusos son comunes en dicotiledneas (ver Frey, 1929 ), pero relativamente raro en monocotiledneas, donde son casi totalmente restringida a los taxones primera ramificacin, Acorus, algunos Araceae y Tofieldia ( Tabla 1 ). Aunque hay muy pocos registros de drusas en la literatura, de hecho, son bastante comn en Acorus, especialmente en los tejidos aerenchymatous. En Araceae que puede ocurrir en conjunto con rafidios ( Tabla 1) , en Aglaonema, Alocasia, Anthurium, Colocasia, Dieffenbachia, Hydrosme, Philodendron, Pistia, Scindapsus, Spathiphyllum, Symplocarpus, Syngonium y Zantedechia ( Gaiser, 1923; Sakai et al, 197. 2; Kausch y Horner, 1981; Sunell y Healey, 1981 ; Genua y Hillson, 1985). All Tambin hay algunos otros registros de drusas en monocotiledneas, por ejemplo, en Chlorophytum, Dendrobium, Flagellaria, Phyl lostachys y Sparganium ( Tabla 1) . Pgina 11 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 735 DESARROLLO Los cristales se forman dentro de las vacuolas de las clulas que crecen activamente y por lo general se asocian con cmaras de membrana, complejos, material de lminas, muclago y fibrilar (Fig. 6A-D) . Este material aparece antes del inicio de los cristales, lo que indica que el desarrollo de idioblastos de cristal es equivalente a otros procesos de diferenciacin normal, sucede en el cuerpo de la planta en lugar de un evento patolgico forzados sobre la clula por un cristal (Zindler-Frank, 1980 ). Drusos, que son mltiples cristales (vase ms arriba) tambin estn asociados con cuerpos paracristalinas en sus primeras etapas de desarrollo. Estos rganos, que son posiblemente proteico, son la sitios de nucleacin alrededor de los cuales crecen cristales individuales a producir un cristal drusa agregada (Horner y Wagner, 1980) . Las clulas que contienen cristales mayores a menudo tienen una delgada, capa perifrica del citoplasma que rodea el centro vacuola que contiene cristales. Vainas se ha encontrado que desarrollarse alrededor de algunos cristales maduros, por ejemplo suberizadas

vainas ocurren alrededor de los cristales estiloides en Aga e ( Wattendorf, 1976 un ) Y envolturas celulsicas alrededor de los de Rhynchosia caribaea, una leguminosa dicotilednea (Horner y Zindler-Frank, 1982) . La produccin de material de la pared puede ser el resultado de un cambio en el metabolismo de la clula que es similar a una herida respuesta. La forma y el crecimiento de los cristales es controlado por cmaras de cristal membranosas ( Fig. 4C , D, 6A-C), que se producen en la vacuola y dentro de la cual el oxalato de calcio cristaliza(Arnott y Pautard, 1970 ). Cristales en desarrollo estn recubiertos con capas de hidratacin (Nancollas y Gardner, 1974 ) que pueden ser repelidos por las protenas hidrofbicas y \ o de los lpidos de la membrana de la cmara (Cody y Horner, 1983 ). Las cmaras se expanden como los cristales dentro de ellas creciendo. En el caso de los cristales en forma de aguja rafidios (vase abajo) estas cmaras membrana-limitados parecen ligarse juntos para formar parte de una extensa intravacuolar sistema de membrana que orienta las agujas rafidios ( Fig. 6D) . Cody y Horner (1983) propusieron un modelo de cristal crecimiento. Se postula una distribucin aleatoria inicial de calcio disuelto y iones de oxalato en la cmara de cristal, que pueden unirse para formar una configuracin cristalina o cluster. Estos grupos se separan y reformar fcilmente. Como la concentracin de los iones disueltos aumenta, el cristal grupos pueden crecer en tamao, en lugar de romper, de manera que forman ncleos de cristal. Este aumento en la concentracin a la punto de saturacin se controla por metabolismo de la planta. La ncleos cristalinos se redisuelve a menos que lleguen a un establo "crtica tamao ', cuando su energa libre es menor que la de la solucin. Como un ncleo de cristal crece, disminuye la concentracin de los iones disueltos en solucin haciendo as otros ncleos precrtico en las proximidades de disolver. Esto tiende para restringir el crecimiento de cristales de un cristal por cmara. Durante el crecimiento de un solo cristal, capas sucesivas de iones estn montados en las posiciones de energa ms bajos en su superficie. Un ion puede ocupar una alternativa, ligeramente superior, la posicin de energa, dando lugar a un error de apilamiento. La estructura es todava estable y cuando las capas sucesivas de iones son establecido en la nueva configuracin ms estable, un doble contacto se se han formado. La probabilidad de formacin de cristales de doble aumenta a medida que la concentracin de los iones disueltos en el cmara aumenta de cristal. Dado que las concentraciones de los calcio y oxalato se rigen por la propia de la planta metabolismo, que a su vez est determinada por su gentica maquillaje, un taxn particular puede tener un cristal caracterstico forma ( Franceschi y Horner, 1980 b ), Aunque algunos especies tienen diferentes tipos de cristales en las clulas adyacentes. Induccin de clulas de cristal y desarrollo tambin han sido estudiado utilizando tejidos vegetativos cultivadas que producen cristales de oxalato de calcio. Idioblastos cristal en cultivo de tejido que son adyacentes o en estrecha proximidad contiene cristal

paquetes que no tengan la orientacin aparente entre s, en contraste con el tejido intacto s (Franceschi y Horner, un 1.980 ). Tejido calloso crecido en la oscuridad generalmente produce ms idioblastos que el tejido ligero de cosecha propia, salvo en primordios foliares y hojas jvenes en expansin donde idioblast cristal prola produccin es alta (Horner y Franceschi, 1981 ). En efecto, uno de las principales vas sugeridas para la sntesis de oxalato esia glicolato y la fotosntesis (Hodgkinson, 1977 ; Franceschi y Horner, 1980 b ). Rafidios acanalados, que ocurren en Araceae (ver ms arriba) estn hermanados cristales. Se cree rafidios Gemelas (Cody y Horner, 1983 ) para haber comenzado el crecimiento en un extremo de un el desarrollo conjunto rafidios. Es posible que el interior superficies de las cmaras de membrana en una vacuola tienen sitios de nucleacin especficos en los cuales se inicia el crecimiento de cristales. Podra ser que los cuerpos paracristalinas, tales como los que ocurren durante el desarrollo drusa, estn asociados con la cmaras de cristal. No se sabe si el calcio "puertas" o se colocan 'canales' en toda la cmara de cristal membrana o estn situados alrededor de la periferia de la cmara. En el primer caso, el "puertas" estn cerradas sucesivamente para mantener el crecimiento en la punta rafidios, en lugar que durante todo el desarrollo de cristal (Cody y Horner, 1983) . RESUMEN Tres tipos principales de cristales de oxalato de calcio se producen en monocotiledneas: rafidios, estiloides y drusas, aunque intermedios algunas ocasiones estn registrados y ms de un tipo puede estar presente en una especie. La ausencia de rafidios, el cristal de tipo ms comn en monocotiledneas, representa un sinapomorfa en algunos grupos, como Alismatales, poales y algunos Liliales. Rafidios son paquetes de estrecho, cristales en forma de aguja alargada generalmente se encuentran en cristal idioblastos en tejidos parenquimatosos. Cristales ms rafidios son de cuatro lados, pero en algunos taxones se sigan desarrollando en al cristales hexagonales menos con extremos puntiagudos. Rafidios ranurados son caractersticos de Araceae. Estiloides ('pseudoraphides') son ms gruesas que rafidios y por lo general solitario dentro de una clula. Es posible que hayan sealado o extremos cuadrados, y puede ser alargada o cbicas. Estiloides son caractersticas de algunas familias de Asparagales, en particular Iridaceae, donde rafidios estn completamente ausentes. La presencia de estiloides es por tanto un sinapomorfa para algunas familias (Por ejemplo, Iridaceae) o grupos de familias (por ejemplo Philydraceae, Pontederiaceae y Haemodoraceae), y ms detallada estudios sobre este aspecto tambin puede resultar til para estudios sistemticos sobre estos grupos. En algunas otras familias Pgina 12 736 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas

6. TEM de las secciones transversales de idioblastos rafidios de Aspidistra lurida (Convallariaceae) (A) y Alocasia micholitziana (Araceae) (B, C, D). M Barsl1 (A, C, D) o 100 nm (B). A-C, forma rafidios dentro de las cmaras de cristal membranosas que controlan el crecimiento. El muclago es tambin asociado con los cristales en desarrollo; D, las membranas parecen enlazar entre s para formar redes en 3-D que sirven para orientar los cristales. Pgina 13 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledneas 737 ambos rafidios, estiloides y formas intermedias pueden estar la actualidad, en particular en un grupo estrechamente relacionado de "ms alto" familias asparagoid, como Convallariaceae sensu lato y Agavaceae. Drusos ('sphraphides') son conglomerados de cristales posibly formado alrededor de un sitio de nucleacin. Son comunes en dicotiledneas, relativamente raros en las monocotiledneas, donde estn casi restringida a algunos taxones principios de ramificacin tales como Acorus, Araceae y Tofieldia. LITERATURA CITADA Al-Rais AH, Myers A, Watson L. 1971. El aislamiento y las propiedades de cristales de oxalato de plantas Annals of Botany35:. 1213-1218. Arnott HJ.1966. Estudios de calcificacin en las plantas. En: Fleisch H, Blackwood HJJ, Owens M, eds. Tercer simposio europeo sobre tejidos calcificados. Nueva York: Springer, 152-157. Arnott HJ.1976. Calcificacin en las plantas superiores. En: Watabe N, Wilbur KM, eds. Los mecanismos de mineralizacin en el en ertebrates y plantas. Columbia: University of South Carolina Press, 55-73. Arnott HJ.1981. Un estudio SEM de hermanamiento en los cristales de oxalato de calcio de las plantas de Microscopa Electrnica de Barrido3:. 225-234. Arnott HJ, Pautard FGE.1970. Calcificacin en las plantas. En: Schraer H, edcalcificacin Biolgica;. aspectos celulares y moleculares. Amsterdam: North-Holland, 375-446. Arnott HJ, Pautard FGE, Steinfink F. 1965. Estructura del calcio oxalato monohidrato Naturaleza208:. 1197-1198. Arroyo SC, Leuenberger BE.1988 morfologa. Leaf y taxonmicos historia de Luzuriaga (Philesiaceae) Willdenowia17:. 159-172. Ayensu ES.1972.Anatoma de las monocotiledneas. VI. Dioscoreales. Oxford: Oxford University Press. Berger F von.1958. Zur Samenanatomie der Zingiberazeen-Gattungen Elettaria, Amomum und Aframomum Scientia Pharmaceutica26.: 224-258. Carlsward BS, Stern WL, Judd WS, Luansk TW.1997. Comparativa anatoma de la hoja y la sistemtica de Dendrobium secciones Aporum y Rhizobium (Orchidaceae). International Journal of Plant Science 158: 332-342. Caza MW, Duvall MR, HG Hills, Conran JG, Cox AV, Eguiarte LE, Hartwell J, Fay MF, Caddick LR, Cameron KM, Hoot S. 1995. Sistemtica molecular de lilianae. En: Rudall PJ, PJ Cribb, Cutler . DF, Humphries CJ, eds Monocotiledneas: sistemtica y correos ol lucin. Richmond, Surrey, Reino Unido: Royal Botanic Gardens Kew,

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