EL AGUA COMO DISOLVENTE: Al igual que las dems propiedades fsicas, la capacidad disolvente del agua est basada

en su naturaleza dipolar, que le permite establecer interacciones electrostticas con determinados tipos de solutos. Podemos considerar tres tipos de sustancias en lo que se refiere a su solubilidad en agua: sustancias hidroflicas, sustancias hidrofbicas, y sustancias anfipticas. a) Sustancias hidroflicas (del griego "amantes del agua").- Son netamente solubles en agua. Entre ellas podemos diferenciar las sustancias inicas, que poseen carga elctrica neta, y las sustancias polares, que presentan en su molcula cargas parciales. Muchas biomolculas son sustancias inicas, como las sales minerales y las biomolculas orgnicas poseedoras de grupos funcionales ionizados al pH de la clula (por ejemplo los aminocidos). Otras muchas son sustancias polares, como las biomolculas orgnicas con grupos funcionales capaces de formar puentes de hidrgeno (por ejemplo los azcares). b) Sustancias hidrofbicas (del griego "miedo al agua").- Son totalmente insolubles en agua. Se caracterizan por no poseer cargas elctricas netas ni parciales, es decir, son totalmente apolares. Este carcter apolar les impide establecer interacciones energticamente favorables con las molculas de agua, es ms, interfieren con los puentes de hidrgeno entre ellas, por lo que, cuando se encuentran en medio acuoso, tienden a agregarse y precipitar. De este modo ofrecen al agua la mnima superficie de contacto posible, y as se minimizan tambin las interferencias que ejercen sobre los puentes de hidrgeno entre sus molculas. Algunas biomolculas como las grasas neutras y las ceras son de naturaleza hidrofbica; tambin lo son los gases biolgicamente importantes, como el O2, el CO2 y el N2, que son muy poco solubles en agua. c) Sustancias anfipticas.- Son sustancias que presentan en su molcula una parte polar (o cargada) y otra no polar. Cuando estas sustancias se mezclan con el agua las dos zonas de su molcula experimentan tendencias contrapuestas: la zonas polares tienden a establecer interacciones electrostticas con las molculas de agua mientras que las zonas no polares tienden a agregarse para ofrecer la mnima superficie de contacto con ella. El resultado de estas dos tendencias contrapuestas es que las molculas anfipticas se asocian para constituir unas estructuras estables denominadas micelas (Figura 4.5) en las que las zonas polares se disponen hacia el exterior, en contacto con el agua, mientras que las zonas no polares lo hacen hacia el interior, aisladas del contacto con el agua y unidas entre s por unas atracciones dbiles llamadas interacciones hidrofbicas. En determinadas condiciones las sustancias anfipticas en el seno del agua pueden dar lugar a bicapas cerradas sobre s mismas que constituyen la base estructural de las membranas celulares. Algunas biomolculas importantes son sustancias anfipticas; entre ellas se encuentran los cidos grasos, las protenas globulares y una amplia categora de lpidos llamados lpidos de membrana. DISOLUCIONES ACUOSAS EN LOS SERES VIVOS: Analizaremos a continuacin qu tipos de disoluciones acuosas se hayan presentes en los seres vivos as como sus propiedades ms relevantes desde el punto de vista biolgico. Se reconocen dos tipos de disoluciones acuosas de inters biolgico atendiendo al tamao de las partculas del soluto: a) Disoluciones moleculares (o verdaderas).- En ellas las partculas del soluto miden menos de 10 nm. Cada partcula es una molcula individual.
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b)

Disoluciones coloidales.- En ellas el tamao de las partculas de soluto oscila entre 10 nm y 100 nm. Estas partculas pueden ser agrupaciones de molculas (por ejemplo micelas) o bien molculas individuales de gran tamao (macromolculas).

Cuando dos disoluciones acuosas de diferente concentracin se encuentran separadas por una membrana semipermeable, es decir, por una membrana que permite el paso de molculas de agua pero no de molculas de soluto, la tendencia del disolvente a diluir al soluto se manifiesta mediante un flujo diferencial de agua a travs de la membrana: pasa ms agua desde la disolucin ms diluida a la ms concentrada que en sentido inverso. Este fenmeno se conoce con el nombre de smosis, y su base fsico-qumica consiste en que las interacciones electrostticas entre las molculas de agua y las de soluto, ms abundantes en la disolucin ms concentrada, retienen en mayor medida a las molculas de agua en el compartimento que alberga dicha disolucin. El flujo diferencial al que hacemos referencia provoca un aumento del nivel del lquido en el compartimento de la disolucin ms concentrada. Cuando el lquido alcanza una determinada altura (h) la presin hidrosttica generada por este volumen adicional de lquido contrarresta el mencionado flujo diferencial, alcanzndose el equilibrio cuando dicho flujo es de igual magnitud en ambos sentidos. Esta presin hidrosttica, necesaria para alcanzar el equilibrio, se conoce con el nombre de presin osmtica. El inters biolgico de esta propiedad de las disoluciones que llamamos smosis reside en que las membranas celulares son membranas semipermeables: permiten el libre paso de molculas de agua pero ejercen una permeabilidad selectiva sobre la mayora de las biomolculas disueltas en ella. Como consecuencia, las clulas estn sometidas afenmenos osmticos, que dependern de la concentracin de solutos en el medio en que se encuentran (Figura 4.7). Si la concentracin de solutos en el medio es mayor que en el interior de la clula (medio hipertnico), sta perder agua por smosis sufriendo una retraccin que en grado extremo acarrear la muerte celular. Si la concentracin de solutos en el medio es igual a la del interior de la clula (medio isotnico), sta estar en equilibrio osmtico con su entorno y no sufrir cambios. Por ltimo, si la concentracin de solutos en el medio es inferior a la del interior celular (medio hipotnico), la consiguiente entrada de agua en la clula producir un aumento de la presin osmtica en su interior. En un primer momento este aumento se traducir en una mayor turgencia de la clula; ms tarde, cuando la presin osmtica en el interior vence la resistencia mecnica de la membrana (que es muy limitada), sobrevendr la lisis (rotura de la membrana con prdida del contenido celular) y con ella la muerte de la clula. Las clulas deben protegerse de alguna manera frente a los fenmenos osmticos desfavorables a los que se hallan expuestas. Dos son las estrategias evolutivas que han adoptado para conseguirlo. La primera de ellas consiste en habitar exclusivamente en entornos isotnicos con respecto al interior celular, tal y como hacen algunos organismos unicelulares y tambin las clulas de los animales superiores, que se han dotado de un medio interno isotnico. La segunda, tpica de las bacterias y de las clulas vegetales, consiste en dotarse de una pared celular resistente que les permite soportar las elevadas presiones osmticas generadas por los medios hipotnicos en los que habitualmente viven. Las disoluciones coloidales, adems de presentar las propiedades caractersticas de todas las disoluciones, poseen otras adicionales como resultado del elevado tamao de las partculas del soluto. Entre estas propiedades adicionales cabe destacar la sedimentacin (capacidad de sedimentar las partculas del soluto por ultracentrifugacin), la adsorcin (tendencia de las partculas coloidales a

adherirse a las superficies de determinados slidos), la turbidez, etc. Algunas de estas propiedades de las disoluciones coloidales son de gran utilidad en los procesos de purificacin y caracterizacin necesarios para el estudio de las macromolculas. IONIZACIN DEL AGUA. CIDOS Y BASES. TAMPONES: Aunque gran parte de las propiedades del agua como disolvente se pueden explicar en funcin de su molcula sin carga (H2O), el pequeo grado de ionizacin del agua en iones hidrgeno e iones hidroxilo tambin debe ser tenido en cuenta. Adems, los cidos dbiles y las bases dbiles cuando se disuelven en agua alteran las cantidades relativas de estos iones en la disolucin, bien aportando iones hidrgeno por disociacin si son cidos, o bien retirndolos por protonacin si son bases. Por ello, dado que muchos procesos biolgicos se ven afectados por las concentraciones de iones hidrgeno e hidroxilo, es conveniente que prestemos ahora atencin a la ionizacin del agua y de los cidos y bases dbiles disueltos en ella. La molcula de agua tiene una ligera tendencia a ionizarse reversiblemente dando lugar a un ion hidrgeno y un ion hidroxilo segn la reaccin Aunque adoptaremos esta simplificacin para analizar el proceso de autoionizacin del agua debemos tener en cuenta que este proceso no da en realidad lugar a iones hidrgeno "desnudos" sino a iones hidronio, como se puede apreciar en la figura 4.9 INTERACCIONES DBILES EN LOS SISTEMAS ACUOSOS: Las llamadas interacciones dbiles entre tomos o grupos de tomos vecinos son de una extraordinaria importancia biolgica ya que de ellas dependen muchos de los procesos en los que descansa el fenmeno de la vida. Las circunstancias en que tienen lugar estas interacciones, as como la mayor o menor fortaleza de las mismas, se ven influidas de manera determinante por la naturaleza acuosa del medio en el que tienen lugar. Consideraremos cuatro tipos de interacciones dbiles de importancia biolgica: los puentes de hidrgeno, las interacciones inicas, las interacciones hidrofbicas y las fuerzas de Van der Waals. a) Puentes de hidrgeno.- Como ya hemos visto, son interacciones electrostticas entre cargas parciales, que aparecen cuando un tomo de hidrgeno unido covalentemente a un tomo electronegativo se halla prximo a otro tomo electronegativo. En las biomolculas existe una gran variedad de grupos funcionales capaces de establecer puentes de hidrgeno entre s. Estos puentes pueden ser intramoleculares, si se dan entre grupos funcionales presentes en una misma molcula, o intermoleculares, si dichos grupos se encuentran en molculas diferentes. b) Interacciones inicas.- Son interacciones electrostticas entre tomos o grupos de tomos que presentan carga elctrica neta. Pueden ser atractivas o repulsivas, siendo aquellas las de mayor importancia biolgica. En los diferentes tipos de biomolculas existen grupos funcionales que presentan carga neta a pH 7 y que por lo tanto son susceptibles de participar en este tipo de interacciones La razn de que incluyamos a las interacciones inicas de importancia biolgica entre las llamadas dbiles y no entre los verdaderos enlaces qumicos estriba en que, por tener lugar en medio acuoso, estas interacciones tienen energas de enlace sensiblemente inferiores a las que tendran de tener lugar en cualquier otro medio. Ello es debido a que el agua, gracias a su elevada constante dielctrica, tiene el efecto de reducir considerablemente las fuerzas electrostticas que operan en su seno.

c) Interacciones hidrofbicas.- Se producen cuando zonas hidrofbicas de una misma molcula o de molculas diferentes se aproximan entre s, excluyendo el agua que las rodeaba, para establecer entre ellas un contacto estable, tal y como ocurre, por ejemplo, en las micelas. La fuerza de estas interacciones no reside en una atraccin intrnseca entre las regiones hidrofbicas, sino en la tendencia de stas a ofrecer al agua la mnima superficie de contacto posible(Figura 4.13). Las interacciones hidrofbicas intervienen en procesos como la determinacin de la estructura tridimensional de las protenas o la construccin de las membranas celulares por lo que son de una gran importancia biolgica. d) Fuerzas de Van der Waals.- Cuando tomos no cargados se encuentran muy prximos entre s, las variaciones aleatorias en la posicin de los electrones alrededor de los ncleos pueden inducir la aparicin sobre dichos tomos de dipolos elctricos transitorios. Las atracciones electrostticas entre estos dipolos se denominan fuerzas de Van der Waals. Son fuerzas muy dbiles, inespecficas y de naturaleza fluctuante, sin embargo, la accin combinada de muchas de ellas puede conferir gran estabilidad a una asociacin molecular dada. En captulos sucesivos iremos viendo numerosos ejemplos que pondrn de manifiesto la gran importancia biolgica de las interacciones dbiles. EL AGUA COMO REACTIVO: El agua no es tan slo el disolvente en el que tienen lugar las reacciones qumicas de las clulas vivas, sino que a menudo participa efectivamente como reactivo en dichas reacciones. Un tipo de reaccin qumica muy comn en los seres vivos es la hidrlisis (del griego "rotura por el agua") en la que una molcula de agua se adiciona a un enlace qumico rompindolo. Esta reaccin participa en la degradacin biolgica de distintos tipos de biomolculas. En otros casos, el agua es un producto de las reacciones qumicas del metabolismo celular. Por ejemplo, en el proceso de la respiracin celular distintos tipos de biomolculas energticas se oxidan en presencia de oxgeno para rendir CO2 y H2O. El "agua metablica" as formada es de hecho suficiente para permitir que algunos animales que viven en ambientes muy secos puedan sobrevivir sin beber agua durante largos perodos. OTRAS FUNCIONES DEL AGUA EN LOS SERES VIVOS: Adems de ser el disolvente en el que se mueven e interactan las dems biomolculas, lo que constituye su principal funcin biolgica, el agua desempea otras funciones importantes en los seres vivos, que se han adaptado eficazmente a su entorno acuoso desarrollando medios para explotar en su provecho las excepcionales propiedades fsicas del agua. As, elelevado calor especfico del agua es aprovechado por los animales homeotermos para regular su temperatura corporal. Adems, algunos vertebrados utilizan el elevado calor de vaporizacin del agua para eliminar el exceso de calor mediante la evaporacin del sudor. Por otra parte, el alto grado de cohesin interna del agua lquida da lugar a fenmenos de capilaridad que son aprovechados por las plantas para transportar los nutrientes en ella disueltos desde la raz hasta las hojas. Incluso el que el agua lquida sea ms densa que el hielo tiene consecuencias importantes para los organismos acuticos: los estanques, lagos y mares se congelan en invierno desde arriba hacia abajo de manera que la capa superficial de hielo asla al agua subyacente del aire fro impidiendo as que sta se congele. La influencia del agua en la evolucin biolgica ha sido profunda y determinante. Los seres vivos se han ido adaptando progresivamente al entorno acuoso en el cual se originaron. Si han aparecido formas de vida en algn otro lugar del universo es razonable pensar que en ese lugar deben existir grandes cantidades de agua disponible como disolvente.