UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS QUMICAS

CARRERA QUMICA DE ALIMENTOS

LABORATORIO DE BIOQUMICA

SALAZAR LLUMILUIZA MARA BELN

DRA. GUADALUPE JIBAJA

SEXTO SEMESTRE

PARALELO 1

SEMESTRE MARZO JULIO 2010

NDICE DE CONTENIDOS
1. Tabla de contenido

CARBOHIDRATOS ............................................................................................................. 6 1.1 CLASIFICACIN DE LOS CARBOHIDRATOS .......................................................................... 7 MONOSACRIDOS ...................................................................................................... 7 DISACRIDOS............................................................................................................ 12 POLISACRIDOS ........................................................................................................ 13

1.1.1 1.1.2 1.1.3 1.2 1.3

FUNCIN DE LOS CARBOHIDRATOS ................................................................................. 16 METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS ....................................................................... 18 GLUCOLISIS ............................................................................................................... 18 CICLO DEL ACIDO CTRICO ........................................................................................ 23 VA DE LAS PENTOSAS FOSFATO .............................................................................. 25 GLUCONEOGNESIS ................................................................................................. 26 GLUCOGNESIS......................................................................................................... 27 GLUCOGENOLISIS ..................................................................................................... 28

1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 1.3.5 1.3.6

2.

LIPIDOS ..................................................................................................................................... 29 2.1 CLASIFICACIN ................................................................................................................. 29 LIPIDOS SIMPLES ...................................................................................................... 29 LIPIDOS COMPUESTOS ............................................................................................. 30 DERIVADOS DE LOS LIPIDOS ..................................................................................... 34

2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.2 2.3

FUNCIN DE LOS LPIDOS................................................................................................. 39 METABOLISMO DE LOS LIPIDOS ....................................................................................... 41 LIPOLISIS ................................................................................................................... 41 OXIDACIN DE LOS ACIDOS GRASOS ................................................................... 42

2.3.1 2.3.2

3.

PROTENAS ............................................................................................................................... 44 3.1 3.2 ESTRUCTURA DE LAS PROTENAS ..................................................................................... 46 CLASIFICACIN DE .LAS PROTEINAS ................................................................................. 49 PROTEINAS SIMPLES................................................................................................. 49 2

3.2.1

3.2.2 3.3 4.

PROTEINAS COMPUESTAS ........................................................................................ 52

FUNCION DE LAS PROTENAS ........................................................................................... 57

BIBLIOGRAFA .......................................................................................................................... 61

INDICE DE TABLAS
Tabla 1-1 Ciclo del cido Ctrico ____________________________________ Tabla 2-1 cidos Grasos Saturados __________________________________ Tabla 2-2 cidos Grasos Insaturados ________________________________ Tabla 2-3 Principales Hormonas Esteroides ___________________________ Tabla 3-1 Prolaminas de los diferentes cereales ________________________ 24 34 36 38 51

INDICE DE ILUSTRACIONES
Ilustracin 1-2 Representacin esquemtica del glucgeno _______________ Ilustracin 1-4 Celulosa Constituyente de la pared celular _________________ Ilustracin 1-5 Heparina en uso medicinal _____________________________ Ilustracin 1-6 Esquema de la Gluclisis ______________________________ Ilustracin 1-7 Esquema Ciclo de Krebs ______________________________ Ilustracin 1-8 Esquema de la Gluconeognesis ________________________ Ilustracin 2-1 Frmula de un triacil glicerol ____________________________ Ilustracin 2-2 Esquema de un Fosfolpido ____________________________ Ilustracin 2-3 cidos Grasos de importancia Biolgica ___________________ Ilustracin 2-4 Frmula del Colesterol ________________________________ Ilustracin 2-5 Ejemplos De Perpenos ________________________________ Ilustracin 3-1 Estructura bsica de un aminocido ______________________ Ilustracin 3-2 Estructura de la Protena ______________________________ Ilustracin 3-3 20 Aminocidos en el sistema biolgico ___________________ Ilustracin 3-4 Estructura Primaria de la Protena _______________________ Ilustracin 3-5 Estructura Secundaria (Alfa Hlice) ______________________ Ilustracin 3-6 Estructura Secundaria (Conformacin Beta) _______________ Ilustracin 3-7 Estructura Terciaria de la Protena _______________________ Ilustracin 3-8 Estructura Cuaternaria de la Protena_____________________ Ilustracin 3-9 Clasificacin de las Lipoprotenas________________________ Ilustracin 3-10 Estructura General de una cromoprotena ________________ Ilustracin 3-11 Estructura de la Clorofila ______________________________ 15 17 18 23 25 27 29 30 35 37 39 44 45 46 47 47 48 48 49 54 55 56

CAPTULO 1
1 CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos o hidratos de carbono, tambin grupo llamados de compuestos, glcidos, que

contienen hidrgeno y oxgeno, en la misma proporcin que el agua, y carbono. La frmula de la mayora de estos compuestos se puede expresar como Cm(H2O)n. Sin embargo,

estructuralmente estos compuestos no pueden considerarse como

carbono

hidratado, como la

frmula parece indicar.

Los hidratos de carbono son los compuestos orgnicos ms abundantes en la naturaleza. Las plantas verdes y las bacterias los producen en el proceso conocido como fotosntesis, durante el cual absorben el dixido de carbono del aire y por accin de la energa solar producen hidratos de carbono y otros productos qumicos necesarios para que los organismos sobrevivan y crezcan. Entre los hidratos de carbono se encuentran el azcar, el almidn, la dextrina, la celulosa y el glucgeno, sustancias que constituyen una parte importante de la dieta de los humanos y de muchos animales

1.1 CLASIFICACIN DE LOS CARBOHIDRATOS

1.1.1 MONOSACRIDOS Subunidad menor de los carbohidratos. Su nomenclatura tiene relacin al nmero de C que presentan: 3C = triosa 4C = tetrosa 5C = pentosa Los monosacridos no son hidrolizables y a partir de 7C se vuelven inestables. Tienen un esqueleto carbonado con grupos alcohol o hidroxilo y son portadores del grupo aldehdo (aldosas) o cetnico (cetosas). Son solubles en agua, dulces, cristalinos y blancos. Tambin presentan la caracterstica de esteroismeros (imagen de espejo) y existe solo un azcar que no lo es, la cetotiosa o dihidrocetona. La disposicin del grupo -OH a la derecha en el C asimtrico determina el ismero D, si est situado a la izquierda es un ismero L. Cuando un monosacrido tiene varios esteroismeros, todos los que poseen a la derecha el grupo OH del C ms alejado del grupo carbonilo son de la serie D, y los que lo poseen a la izquierda son L.
1.1.1.1 CLASIFICACIN DE LOS MONOSACRIDOS

Los monosacridos se clasifican de acuerdo a tres caractersticas diferentes: la posicin del grupo carbonilo, el nmero de tomos de carbono que contiene y su quiralidad. Si el grupo carbonilo es un aldehdo, el monosacrido es una aldosa; si el grupo carbonilo es una cetona, el monosacrido es una cetosa. Los monosacridos ms pequeos son los que poseen tres tomos de carbono, y son llamados triosas; aqullos con cuatro son llamados tetrosas, lo que poseen cinco son llamados pentosas, seis son llamados hexosas y as sucesivamente. Los sistemas de clasificacin son frecuentemente combinados; por ejemplo, la
7

glucosa es una aldohexosa (un aldehdo de seis tomos de carbono), la ribosa es una aldopentosa (un aldehdo de cinco tomos de carbono) y la fructosa es una cetohexosa (una cetona de seis tomos de carbono).

D ALDOSAS

CH3 HC H2C OH OH

D + Gliceraldehido

HC HC HC H2C

O OH OH OH
HO

HC CH HC H2C

OH OH

D - Eritrosa

D - Treosa

HC HC HC HC H2C

O OH OH
HO

HC CH HC HC

HC HC

O OH
HO HO

HC CH CH HC H2C D - Lixosa

OH OH OH

HO

CH HC H2C D + Xilosa OH OH

OH OH D - Ribosa

OH OH

H2C

D - Arabinosa

HC HC HC HC HC H2C

O OH OH OH OH OH
HO

HC CH HC HC HC H2C

HC HC

O OH
HO HO

HC CH CH HC HC H2C

HC HC HC

O OH OH

HC HO CH HC HO CH HC H2C

HC HC

O OH

HC HO HO HO CH CH CH HC H2C

OH OH OH OH

HO

CH HC HC H2C OH OH OH

OH

HO HO

CH CH HC H2C OH OH

OH OH OH D + Manosa

HO

CH HC H2C OH OH

OH OH

OH OH

D + Alosa

D + Altrosa

D + Glucosa

D - Glulosa

D - Idosa

D + Galactosa

D + Talosa

D-CETOSAS

H2C C H2C

OH O OH

Dihidroxiacetona

H2C C HC H2C

OH O OH OH

D - Eritrulosa

H2C C HC HC H2C

OH O OH OH OH

H2C C HO CH HC H2C D - XIlulosa

H2C C OH O
H2C C HC OH O OH

OH O

OH OH

D - Ribulosa

H2C C HC HC HC H2C

OH O OH OH OH OH
HO

H2C C HO HO CH CH HC H2C

OH O

CH HC HC H2C OH OH OH D - Fructosa
HO

CH HC H2C OH OH

OH OH

D - Psicosa

D - Sorbosa

D - Tagatosa

(Carey, Aldosas-Cetosas, 2006)

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1.1.1.2 ESTRUCTURA DE LOS MONOSACRIDOS

Estructura Lineal Tambin denominada estructura de Fisher Ejemplos:

H2C C HC HC HO CH H2C OH OH O OH OH
HO H2C C CH HC HC H2C OH OH OH D - Fructosa OH O

L - Psicosa

Estructura Cclica El grupo aldehdo o cetona en una cadena lineal abierta de un monosacrido reaccionar reversiblemente con el grupo hidroxilo sobre un tomo de carbono diferente en la misma molcula para formar un hemiacetal o hemicetal, formando un anillo heterocclico, con un puente de oxgeno entre los dos tomos de carbono. Los anillos con cinco y seis tomos son llamados formas furanosa y piranosa respectivamente y existen en equilibrio con la cadena lineal abierta. Ejemplos: Furanosa Piranosa

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(Carey F. , 2006)

1.1.2 DISACRIDOS Los disacridos son glcidos formados por dos molculas de monosacridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacridos libres. Los dos monosacridos se unen mediante un enlace covalente conocido como enlace glucosdico, tras una reaccin de deshidratacin que implica la prdida de un tomo de hidrgeno de un monosacrido y un grupo hidroxilo del otro monosacrido, con la consecuente formacin de una molcula de H 2O, de manera que la frmula de los disacridos no modificados es C12H22O11. La sacarosa es el disacrido ms abundante y la principal forma en la cual los glcidos son transportados en las plantas. Est compuesto de una molcula de glucosa y una molcula de fructosa. El nombre sistemtico de la sacarosa , O-D-glucopiranosil-(12)-D-fructofuranosido, indica cuatro cosas:

Sus monosacridos: glucosa y fructosa. El tipo de sus anillos: glucosa es una piranosa y fructosa es una furanosa. Como estn ligados juntos: el oxgeno sobre el carbono uno (C1) de glucosa est enlazado al C2 de la fructosa.

El sufijo -osido indica que el carbono anomrico de ambos monosacridos participan en el enlace glicosdico.

La lactosa, un disacrido compuesto por una molcula de galactosa y una molcula de glucosa, estar presente naturalmente slo en la leche. El nombre sistemtico para la lactosa es O--D-galactopiranosil-(14)-D-glucopiranosa. Otro disacrido notable incluyen la maltosa (dos glucosa enlazadas -1,4) y la celobiosa (dos glucosa enlazadas -1,4). Ejemplos:

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H2C

OH O

H2C OH

OH O OH

OH HO OH

OH

Maltosa ( 1,4 )

H2C HO OH

OH O

H2C OH

OH O OH

OH

OH

Celobiosa ( 1,4 )

H2C

OH O H2C OH O OH HO

OH HO OH

OH

Sacarosa ( 1, 2 )

(Carey, Polisacridos, 2006)

1.1.3 POLISACRIDOS
1.1.3.1 HOMOPOLISACRIDOS

Estos carbohidratos son muy diferentes de los azcares. Tienen un alto peso molecular y estn compuestos de un gran nmero de hexosas o en el menor grado de residuos de pentosas.
1.1.3.1.1 ALMIDN

Esta compuesto de dos componentes estructurales, amilasa y amilopectina. Aunque las proporciones relativas entre la amilosa y la amilopectina en los almidones presentes en vegetales varan, dependiendo de las especies (2030% de amilosa y 7080% de amilopectina), la unidad fundamental de esos dos componentes estructurales es la alfa-D-glucosa. Por ejemplo, la amilasa consiste de largas cadenas no ramificadas, de 100 o ms unidades de D-glucosa unidas entre s por enlaces alfa-1, 4. De otra parte, la amilo pectina esta constituida por
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cadenas de unidades de D-glucosa altamente ramificadas (2030 unidades por ramificacin); los enlaces entre las unidades constitutivas son de tipo alfa-1, 4 y alfa-1, 6 (los enlaces alfa-1, 6 glucosdicos, son usados nicamente al inicio de las cadenas laterales).

1.1.3.1.2

CELULOSA:

Est formada por cadenas muy largas de unidades de D-glucosa, enlazadas entre s por uniones - 1, 4, es un polisacrido muy estable y adems es el carbohidrato ms abundante en la naturaleza.

1.1.3.1.3

GLUCGENO:

Presenta una estructura similar a la de la amilopectina, pero mucho ms ramificada (cada 12 a 14 unidades del polmero lineal). El gluggeno constituye una importante reserva de energa para los animales y se almacena principalmente en el hgado y en los msculos.

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Ilustracin 1-1 Representacin esquemtica del glucgeno

1.1.3.2 HETEROPOLISACRIDOS

En contraste con los homopolisacridos, los heterosacridos consisten en mezclas de diferentes unidades de monosacridos y tienen un alto peso molecular.
1.1.3.2.1 QUITINA

Es un polmero de N-acetilglucosamina, un azcar derivado en el que un grupo hidroxilo (-OH) fue sustituido por un grupo amino (-NH2).

1.1.3.2.2

HEPARINA

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1.1.3.2.3

ACIDO HIALURNICO:

Es un Polisacarido natural presente en la dermis, ebtenido para el comercio de cultivos bacterianos (NASHA) o de origen aviar (cresta de gallo). Distinguimos el cido hialurnico reticulado, procedente de la estabilizacin que prolonga la duracin de vida en el tejido inyectado, del cido hialurnico no reticulado, que slo dura pocos das en la piel.

(Wikipedia, 2010)

1.2 FUNCIN DE LOS CARBOHIDRATOS

Cada gramo de carbohidratos aporta una energa de 4 Kcal. Ocupan el primer lugar en el 001requerimiento diario de nutrientes debido a que nos aportan el combustible necesario para realizar las funciones orgnicas, fsicas y psicolgicas de nuestro organismo. Los hidratos de carbono son que

compuestos

orgnicos

constituyen solo de un 2 a un 3% de masa corporal. Nuestro organismo los utiliza como fuente principal de energa rpida, energa que obtiene de su combustin en el metabolismo. Frente a otras fuentes de energa (protenas o grasas que originan amoniaco o cuerpos cetnicos) los hidratos de carbono son la que producen menos residuos txicos.
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La glucosa es el combustible celular ms importante y, de hecho, es el nico que emplea el tejido nervioso. Adems, otros hidratos de carbono se emplean como reservorios de energa (como el glucgeno que se almacena en el hgado y en el msculo esqueltico) o constituyen unidades estructurales (como la desoxirribosa que formar parte del cido desoxirribonucleico.

En las plantas, la celulosa y la hemicelulosa son los principales elementos estructurales. En los animales invertebrados, el polisacrido quitina es el principal componente del dermatoesqueleto de los artrpodos. En los animales vertebrados, las capas celulares de los tejidos conectivos contienen hidratos de carbono.

Ilustracin 1-2 Celulosa (Constituyente de la pared celular) Los hidratos de carbono se utilizan para fabricar tejidos, pelculas fotogrficas, plsticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayn de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en pelculas de cine, cemento, plvora de algodn, celuloide y tipos similares de plsticos. El almidn y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparacin de alimentos para el hombre y el ganado. La goma arbiga se usa en medicamentos demulcentes. El agar, un componente de algunos laxantes, se utiliza como agente espesador en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; tambin en la preparacin de materiales adhesivos, de encolado y emulsiones.

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Ilustracin 1-3 Heparina en uso medicinal

La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricacin. Los dextranos son polisacridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguneo para contrarrestar las conmociones agudas. Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre.

1.3 METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

1.3.1 GLUCOLISIS

La gluclisis o glicolisis (del griego glycos, azcar y lysis, ruptura), es la va metablica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energa para la clula. Consiste en 10 reacciones enzimticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo. Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos molculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energa para realizar trabajo metablico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obtenindose tres ATPs; si no hay oxgeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentacin lctica, o a CO2 y etanol (fermentacin alcohlica), sin obtencin adicional de energa. Las funciones de la gluclisis son: 1. La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de

energa celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y fermentacin (ausencia de oxgeno).
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2.

La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la

respiracin aerbica. 3. La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser

utilizados en otros procesos celulares.

1.3.1.1 ETAPAS DE LA GLUCLISIS

La gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, que se describen a continuacin. Fase de gasto de energa (ATP) Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo. 1er paso: Hexoquinasa

Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP La primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la glucosa, para activarla (aumentar su energa) y as poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reaccin catalizada por la enzima hexoquinasa, la cual puede fosforilar (aadir un grupo fosfato) a molculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. .Esta reaccin posee un G negativo, y por tanto se trata de una reaccin en la que se pierde energa en forma de calor. 2o paso: Glucosa-6-P isomerasa

Glucosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato En esta reaccin, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerizacin ocurre en una reaccin de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a travs de un intermediario cis-enedio Puesto que la energa libre de esta reaccin es igual a +1,7 kJ/mol la reaccin es no espontnea y se debe acoplar.
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3er paso: Fosfofructoquinasa

Fructosa-6-fosfato + ATP Fructosa-1,6-bifosfato + ADP Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a travs de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Tambin este fosfato tendr una baja energa de hidrlisis. Por el mismo motivo que en la primera reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominar fructosa-1,6-bifosfato. 4o paso: Aldolasa

Fructosa-1,6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldehdo-3-fosfato La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una condensacin aldlica reversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato en dos molculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reaccin. Esta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estndar no ocurre de manera espontnea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energa libre es pequea debido a la baja concentracin de los sustratos, lo que permite que esta reaccin sea reversible. 5o paso: Triosa fosfato isomerasa

Dihidroxiacetona-fosfato Gliceraldehdo-3-fosfato Puesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis, la otra molcula generada por la reaccin anterior (dihidroxiacetonafosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehdo-3-fosfato. Esta reaccin posee una energa libre en condiciones estndar positiva, lo cual implicara un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la reaccin 4, considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la energa libre total es negativa, por lo que la direccin favorecida es hacia la formacin de G3P.

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ste es el ltimo paso de la "fase de gasto de energa". Slo hemos gastado ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una molcula de gliceraldehdo-3fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones a seguir ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de gliceraldehdo generadas de esta fase. Hasta esta reaccin hay intervencin de energa (ATP). Fase de beneficio Energtico 6o paso: Gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa

Gliceraldehdo-3-fosfato+ Pi + NAD+ 1,3-Bisfosfoglicerato + NADH + H+ Esta reaccin consiste en oxidar el gliceraldehdo-3-fosfato utilizando NAD+ para aadir un ion fosfato a la molcula, la cual es realizada por la enzima gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de sta manera aumentar la energa del compuesto. Tcnicamente, el grupo aldehdo se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energa de hidrlisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirn recuperar el ATP ms adelante. Mientras el grupo aldehdo se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reaccin una reaccin redox. El NAD+ se reduce por la incorporacin de algn [H+] dando como resultado una molcula de NADH de carga neutra. 7o paso: Fosfoglicerato quinasa

1,3-Bifosfoglicerato+ ADP 3-Fosfoglicerato + ATP En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3bisfosfoglicerato a una molcula de ADP, generando as la primera molcula de ATP de la va. Como la glucosa se transformo en 2 molculas de gliceraldehdo, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Ntese que la enzima fue nombrada por la reaccin inversa a la mostrada, y que sta opera en ambas direcciones.

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sta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin a nivel de sustrato. 8o paso: Fosfoglicerato mutasa

3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando 2fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son energas similares y por tanto reversibles, con una variacin de energa libre cercana a cero. 9o paso: Enolasa

2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato + H2O La enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua formada por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato. 10o paso: Piruvato quinasa Piruvato

Fosfoenolpiruvato

Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato, obtenindose piruvato y ATP. Reaccin irreversible mediada por la piruvato quinasa. El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energa libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible. El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehdo-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarn los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrn). Con la molcula de piruvato, mediante un paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrn que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formndose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato
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deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiracin).

Ilustracin 1-0-4 Esquema de la Gluclisis

(Gluclisis Wikipedia, 2010)

1.3.2 CICLO DEL ACIDO CTRICO

a. Es la va comn en todas las clulas aerobias para la oxidacin completa de los glcidos, grasas y protenas. b. Tambin puede ser el punto de partida de reacciones de biosntesis. Esto ocurre porque se producen metabolitos intermediarios (c. oxalactico y c. alfa-cetoglutrico), que pueden salir al citosol y actuar como precursores anablicos. En este sentido, se dice que el ciclo de Krebs tiene naturaleza anfiblica. c. El proceso consiste en la oxidacin total del acetil-CoA, que se elimina en forma de CO2. Los e-/H+ obtenidos en las sucesivas oxidaciones se

utilizan para formar molculas de poder reductor y energa qumica en forma de GTP. A esta formacin de energa se la conoce como fosforilacin a nivel de sustrato (como la que tiene lugar en la gluclisis).

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Tabla 1-0-1 Ciclo del cido Ctrico Sustrato Coenzima

Enzima

Tipo de reaccin

Inhibidor

Activador

Producto

Oxalacetato

Acetil-CoA, agua

Citrato sintasa

Condensacin

Citrato, NADH, SuccinilCoA

Citrato

Citrato Isocitrato Cetoglutarato

NAD+

Aconitasa Isocitrato deshidrogenasa -cetoglutarato deshidrogenasa

Deshidratacin Oxidacin

NADH, ATP

Ca2+, ADP

cis-Aconitato, acqua Oxalsuccinato, NADH

NAD+,CoA-SH

Descarboxilaci n oxidativa

NADH, SuccinilCoA

Ca2+

Succinil-CoA, CO2

NADH,

Succinil-CoA

GDP, Fosfato

Succinil-CoA sintetasa

Trasferencia de fosfato Oxidacin -

Succinato, GTP, CoA-SH

Succinato

FAD

Succinato deshidrogenasa

Fumarato, FADH2

Fumarato L-Malato

Agua NAD+

Fumarasa Malato deshidrogenasa

Hidratacin Oxidacin

L-Malato Oxalacetato, NADH

(Ciclo de Krebs Wikipedia, 2010)

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Ilustracin 1-5 Esquema Ciclo de Krebs

1.3.3 VA DE LAS PENTOSAS FOSFATO La ruta de la pentosa fosfato, tambin conocida como lanzadera de fosfatos de pentosas, es una ruta metablica estrechamente relacionada con la gluclisis durante la cual se utiliza la glucosa para generar ribosa, que es necesaria para la biosntesis de nucletidos y cidos nucleicos. Adems, tambin se obtiene poder reductor en forma de NADPH que se utilizar como coenzima de enzimas propias del metabolismo anablico. De esta manera, este proceso metablico, el cual es regulado por insulina, tiene una doble funcin, ya que la glucosa se usa para formar NADPH, mientras que tambin se puede transformar en otros componentes del metabolismo, especialmente pentosas, utilizadas para la sntesis de nucletidos y de cidos nucleicos. As, se forma un puente entre rutas anablicas y catablicas de la glucosa.

25

La ruta de la pentosa fosfato tiene lugar en el citosol, y puede dividirse en dos fases: Fase oxidativa: se genera NADPH. Fase no oxidativa: se sintetizan pentosas-fosfato y otros monosacridos-

fosfato. 1.3.4 GLUCONEOGNESIS La gluconeognesis es una ruta metablica anablica que permite la sntesis de glucosa a partir de precursores no glucdicos. Incluye la utilizacin de varios aminocidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la va metablica. Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar carbono para la sntesis de glucosa. Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el rin, la crnea del ojo y el msculo, cuando el individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obtenindola a partir del glucgeno proveniente del hgado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18 horas como mximo, lo que tarda en agotarse el glucgeno almacenado en el hgado. Posteriormente comienza la formacin de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucgeno. La gluconeognesis tiene lugar casi exclusivamente en el hgado (10% en los riones). Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metablicos como el ayuno. Las enzimas que participan en la va glucoltica participan tambin en la gluconeognesis; ambas rutas se diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas especficas de este proceso y que condicionan los dos rodeos metablicos de esta va. Estas reacciones son: 1. 2. De glucosa a glucosa-6P. De fructosa-6P a fructosa-1,6-bisfosfato.
26

3.

De fosfoenolpiruvato a piruvato

Ilustracin 1-6 Esquema de la Gluconeognesis 1.3.5 GLUCOGNESIS La glucognesis, o tambin conocida por glucogenogenesis es la ruta anablica por la que tiene lugar la sntesis de glucgeno (tambin llamado glicgeno) a partir de un precursor ms simple, la glucosa-6-fosfato. Se lleva a cabo principalmente en el hgado, y en menor medida en el msculo. Se forma por la incorporacin repetida de unidades de glucosa, la que llega en forma de UDP-Glucosa a un partidor de glucgeno preexistente que consiste en la protena glucogenina, formada por 2 cadenas, que al autoglicosilarse puede unir
27

cada una de sus cadenas a un octmero de glucosas. Para que la glucosa-6fosfato pueda unirse a la UDP requiere de la participacin de dos enzimas, la primera consiste en una glucomutasa que modifica la posicin del fosfato a glucosa-1-fosfato, con la cual interacta la UDP fosforilaza la que cataliza la reaccin entre UDP y el anterior sustrato. En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato por la

accion de la enzima Hexocinasa, gastando una molcula de ATP. glucosa + ATP glucosa-6-P + ADP A continuacin se transforma la glucosa-6-fosfato en glucosa-1-fosfato con

gasto de un ATP. glucosa-6-P glucosa-1-P UTP. glucosa-1-P + UTP UDP-glucosa + PPi La glucgeno sintetasa va uniendo UDP-glucosa para formar el glucgeno. (glucosa)n + UDP-glucosa (glucosa)n+1 + UDP Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de un

1.3.6 GLUCOGENOLISIS La glucogenlisis es un proceso catablico llevado a cabo en el citosol que consiste en la remocin de un monmero de glucosa de un glucgeno mediante fosforlisis para producir glucosa 1 fosfato, que despus se convertir en glucosa 6 fosfato, el segundo paso de la gluclisis. Es antagnica de la glucognesis, estimulada por el glucagn en el hgado, epinefrina y adrenalina en el msculo e inhibida por la insulina.

28

CAPTULO 2
2. LIPIDOS Los lpidos son un grupo heterogneo de sustancias, encontradas tanto en tejidos vegetales como animales, se caracterizan por ser relativamente insolubles en agua y solubles en solventes orgnicos, como el ter, cloroformo y benceno.

2.1 CLASIFICACIN
2.1.1 LIPIDOS SIMPLES
2.1.1.1 GRASAS

Una grasa neutra consiste en una molcula de glicerol unida a uno, dos o tres cidos grasos. El glicerol es un alcohol de tres carbonos. A temperatura ambiente, estos lpidos pueden resultar lquidos o slidos, dependiendo del largo de las cadenas de cidos grasos y si estn saturados o no.. Cunto ms saturados y largos sean los cidos grasos de una grasa neutra, podrn compactarse e interactuar mejor, determinando la formacin de un compuesto slido a la temperatura ambiente, a los que vulgarmente llamamos grasas.

Ilustracin 2-1 Frmula de un triacil glicerol

29

2.1.1.2 ACEITES

Los aceites son mezclas naturales de triacilgliceroles, llamados tambin triglicridos, son lquidos a temperatura ambiente. En general se las llama grasas.
2.1.1.3 CERAS

Las ceras son steres de cidos grasos con alcoholes monohdricos de alto peso molecular. A semejanza de las grasas, las ceras naturales son mezcla de diferentes steres, generalmente slidas a temperatura ambiente. Entre las ceras de origen animal que mejor se conocen, figura la lanolina (obtenida a partir de lana), cera de abejas (una secrecin de insectos) y el espermaceti, obtenido a partir del esperma de ballena. 2.1.2 LIPIDOS COMPUESTOS
2.1.2.1 FOSFOLIPDOS

Los fosfolpidos representan dentro del cuerpo del animal, el segundo componente lipdico ms abundante despus de los triglicridos (grasas y aceites). Todos los fosfolpidos son slidos grasos de color amarillo, y comparten la propiedad de ser solubles en solventes orgnicos, con excepcin de la acetona (esta propiedad permite distinguirlos de los cidos grasos).

Ilustracin 2-2 Esquema de un Fosfolpido Los fosfolpidos son steres de los cidos grasos y glicerol. Sin embargo, mientras que en las grasas simples y aceites, el alcohol trihdrico glicerol esta esterificado a tres cidos grasos, en los fosfolpidos nicamente dos de los grupos alcohol del glicerol estn esterificados y el grupo restante tiene unido un cido fosfrico y un base nitrogenada.

30

2.1.2.2 GLUCOLIPIDOS

Los glicolpidos son similares a los fosfolpidos, en el sentido de que su estructura est basada en el glicerol y que tienen dos de los grupos alcohol esterificado por cidos grasos, pero difieren de ellos por tener el tercer grupo ligado a un azcar.
2.1.2.2.1 CEREBROSIDOS

Los cerebrsidos tienen un nico azcar unido mediante enlace -glucosdico al grupo hidroxilo de la ceramida; los que tienen galactosa (galactocerebrsidos), se encuentran de manera caracterstica a las membranas plasmticas de clulas del tejido nervioso, mientras que los que contienen glucosa (glucocerebrsidos) se hallan en las membranas plasmticas de clulas de tejidos no nerviosos. Los sulftidos poseen una galactosa esterificada con sulfato en el carbono 5.

31

2.1.2.3 SULFOLIPIDOS

2.1.2.4 LIPOPROTEINAS

Las lipoprotenas son complejos macromoleculares compuestos por protenas y lpidos que transportan masivamente las grasas por todo el organismo. Son esfricas, hidrosolubles, formados por un ncleo de lpidos apolares (colesterol esterificado y triglicridos) cubiertos con una capa externa polar de 2 nm formada por apoprotenas, fosfolpidos y colesterol libre. Muchas enzimas, antgenos y toxinas son lipoprotenas. Tienen, entre otras funciones, la estabilizacin de las molculas de lpidos, como triglicridos, fosfolpidos, colesterol, en un entorno acuoso como es la sangre. Actan como una especie de detergente y tambin sirven como indicadores del tipo de lipoprotena de que se trata. Los receptores de lipoprotenas de la clula pueden as identificar a los diferentes tipos de lipoprotenas y dirigir y controlar su metabolismo. Existen tres tipos de Lipoproteinas Lipoprotenas de muy baja densidad Lipoproteinas de baja densidad Lipoproteinas de alta densidad
QUILOMICRONES

2.1.2.4.1

Los quilomicrones son grandes partculas esfricas que transportan los triglicridos de la dieta provenientes de la absorcin intestinal en la sangre hacia los tejidos. Las apolipoprotenas sirven para aglutinar y estabilizar las partculas
32

de grasa en un entorno acuoso como el de la sangre; actan como una especie de detergente. Los receptores de lipoprotenas de la clula pueden as identificar a los diferentes tipos de lipoprotenas y dirigir y controlar su metabolismo.

33

2.1.3 DERIVADOS DE LOS LIPIDOS

2.1.3.1 CIDOS GRASOS SATURADOS

Tabla 2-1 cidos Grasos Saturados ACIDO GRASO ESTRUCTURA Acido Butrrico Acido Caproico Acido Cprico Acido Lurico Acido Mirstico Acido Palmtico Acido Esterico CH3(CH2)2 COOH CH3(CH2)4 COOH CH3(CH2)8 COOH CH3(CH2)10 COOH CH3(CH2)12 COOH CH3(CH2)14 COOH CH3(CH2)16 COOH

ABREVIACIN 4:0 6:0 10:0 12:0 14:0 16:0 18:0

34

Ilustracin 2-3 cidos Grasos de importancia Biolgica

35

2.1.3.2 ACIDOS GRASOS INSATURADOS

Tabla 2-2 cidos Grasos Insaturados ACIDO GRASO Acido Palmitoleico Acido Oleico Acido Linoleico Acido Linolnico Acido Araquidnico

ESTRUCTURA 16:17 18:19

ABREVIACIN

CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7 COOH CH3 (CH2)7 CH=CH(CH2)7 COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7 COOH CH3 CH2 CH=CHCH2 CH=CH2 CH= CH(CH2)7 COOH

18:2 9 ,12 18:3 9,12,15

CH3 (CH2)4 CH=CHCH2 CH=CHCH2CH=CHCH2 CH= CH(CH2)3 20:4 5,8,11,14 COOH 20:5 5,8,11,14,17 22:6 4,7,10,13,16,19

Acido Eicosapentaenoico Acido Docosahexaenoico

CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH (CH2)3 COOH CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH CH2 CH=CH(CH2)2 COOH

(Carey, Lipidos, 2006)

36

2.1.3.3 ESTEROLES

El colesterol se encuentra ampliamente distribuido en el cuerpo de los animales, siendo particularmente abundante en el tejido nervioso y cerebro, sangre, bilis, hgado y en la piel. Dentro del cuerpo, el colesterol puede existir en un estado libre (p. ej. el colesterol es el principal componente de los clculos biliares) en su forma esterificada con cidos grasos y otros cidos orgnicos
CH3 CH3

C6H17

HO

Ilustracin 2-4 Frmula del Colesterol Los esteroides desempean funciones diferentes de acuerdo a los grupos qumicos que estn unidos a su estructura bsica.

37

Tabla 2-3 Principales Hormonas Esteroides Hormona Clase Estructura

Lugar de sntesis

Accin biolgica

Estradiol

Estrgeno

ovario

Desarrollo y mantenimiento de las caractersticas sexuales femeninas

Progesterona

Cuerpo placenta

lteo, Prepara

al

tero

para

la

implantacin. Suprime la ovulacin durante el embarazo

Testosterona

Andrgeno

Testculo

Desarrollo y mantenimiento de las caractersticas sexuales masculinas

Aldosterona

Mineralocorticoi de

Corteza suprarrenal

Favorece la absorcin de Na+ en los tbulos renales.

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2.1.3.4 PERPENOS

Estn constituidos por unidades mltiples del hidrocarburo de cinco tomos de carbono isopreno

Ilustracin 2-5 Ejemplos De Perpenos

2.1.3.5 PROSTANGLANDINAS

Constituyen una familia de derivados de cidos grasos insaturados de 20 C, como el araquidnico

2.2 FUNCIN DE LOS LPIDOS

Los lpidos son una fuente importante de energa metablica (ATP). De hecho de todos los nutrientes, los lpidos son los compuestos ms energticos, el valor energtico global comparativo es: Lpidos Protenas 9.5 Kcal/g 5.6 Kcal/g

39

Carbohidratos

4.1 Kcal/g

De aqu que los lpidos se pueden utilizar como energa, de modo tal que las protenas, nutrientes mucho mas valuables, se destinen exclusivamente para el crecimiento. En particular, los cidos grasos libres, derivados de los triglicridos (grasas y aceites) representan la principal fuente de combustible aerbico para el metabolismo energtico del msculo del pez. Los lpidos son componentes esenciales de todos las membranas celulares

y subcelulares (el tipo de lpidos involucrados incluye a los cidos grasos poliinsaturados conteniendo fosfolpidos y steres del esterol). Los lpidos sirven como vehculo biolgico en la absorcin de vitaminas

liposolubles A, E, E y K. Los lpidos son fuente de cidos grasos esenciales, mismo que son

indispensables para el mantenimiento e integridad de las membranas celulares. Se requieren para el ptimo transporte lipdico (ligados a fosfolpidos como agentes emulsificantes) y son precursores de la hormona prostaglandina. Se considera que los lpidos juegan un papel importante como colchn

mecnico para el soporte de los rganos vitales y ayudan en el mantenimiento de la flotabilidad neutra. Desde el punto de vista de tecnologa de alimentos, los lpidos actan

como lubricante, que ayuda en el paso del alimento a travs del dial de la peletizadora; adems ayudan a reducir el polvo en los alimentos y juegan un importante papel en la palatabilidad del alimento El colesterol realiza muchas funciones importantes dentro del cuerpo: Es un componente esencial de los sistemas de biomembranas en todas las

especies eucariticas, junto con los fosfolpidos y protenas. El grueso del colesterol, en los tejidos animales est asociado con los sistemas de membranas. Muchos esteroles importantes, encontrados dentro del cuerpo, son

sintetizados a partir del colesterol. Por ejemplo el colesterol es un precursor de los

40

cidos biliares, las hormonas esteroides (incluyendo los andrgenos, estrgenos y corticosterodes) y de la vitamina D3. El colesterol tambin juega un papel importante en la absorcin de cidos

grasos en el intestino y en su transportacin subsecuente en la sangre y hemolinfa. donde el colesterol se combina con los cidos grasos, para formar esteres de colesterol, que son ms solubles y emulsificables que las molculas de cidos grasos libres. Las molculas de los esfingolpidos presentan propiedades anfipticas, es decir, tanto hidrfobas como hidrfilas, lo que les permite desempear un papel importante en la formacin de membranas biolgicas. Algunos de los glucoesfingolpidos se encuentran en la superficie de los glbulos rojos de la sangre y el resto de clulas actuando como antgenos y constituyendo los grupos sanguneos. Los esfingolpidos tienen importancia biolgica por el papel de sealizacin celular que desempean. As, por ejemplo, la ceramida es ampliamente conocida por inducir apoptosis en las clulas. Si la ceramida es degradada por ceramidasas, se obtiene esfingosina, que si a su vez es fosforilada da lugar a esfingosina-1fosfato, la cual tiene un efecto totalmente antagnico a la ceramida al inducir la proliferacin y la mitosis celular. Por eso, el equilibrio entre ceramida y esfingosina-1-fosfato es importante para el control de la muerte y la supervivencia de la clula. (Wade, 2010)

2.3 METABOLISMO DE LOS LIPIDOS

2.3.1 LIPOLISIS La lipolisis o liplisis es el proceso metablico mediante el cual los lpidos del organismo son transformados para producir cidos grasos y glicerol para cubrir las necesidades energticas. La lipolisis es el conjunto de reacciones bioqumicas inversas a la lipognesis.
41

A la liplisis tambin se le llama movilizacin de las grasas o hidrlisis de triacilglicridos en cidos grasos y glicerol. La lipolisis es estimulada por diferentes hormonas catablicas como el glucagn, la epinefrina, la norepinefrina, la hormona del crecimiento y el cortisol, a travs de un sistema de transduccin de seales. La insulina disminuye la lipolisis. En el adipocito el glucagn activa a determinadas protenas G, que a su vez activan a la adenilato ciclasa, al AMPc y ste a la lipasa sensitiva, enzima que hidroliza los triacilglicridos. Los cidos grasos son vertidos al torrente sanguneo y dentro de las clulas se degradan a travs de la betaoxidacin en acetil-CoA que alimenta el ciclo de Krebs. 2.3.2 OXIDACIN DE LOS ACIDOS GRASOS La -oxidacin de los cidos grasos lineales es el principal proceso productor de energa, pero no el nico. Algunos cidos grasos, como los de cadena impar o los insaturados requieren, para su oxidacin, modificaciones de la -oxidacin o rutas metablicas distintas. Tal es el caso de la -oxidacin, la -oxidacin o la oxidacin peroxismica La -oxidacin es una secuencia de cuatro reacciones en que se separan fragmentos de dos carbonos desde el extremo carboxilo (COOH) de la molcula; estas cuatro reacciones se repiten hasta la degradacin completa de la cadena. El nombre de beta-oxidacin deriva del hecho de que se rompe el enlace entre los carbonos alfa y beta (segundo y tercero de la cadena, contando desde el extremo carboxlico), se oxida el carbono beta (el C3) y se forma acetil-CoA. La beta-oxidacin se produce mayoritariamente en la matriz mitocondrial, aunque tambin se llega a producir dentro de los peroxisomas. El paso previo es la activacin de los cidos grasos a acil coenzima A (acil CoA, RCOSCoA) grasos, que tiene lugar en el retculo endoplasmtico (RE) o en la membrana mitocondrial externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa, la enzima que cataliza esta reaccin:
42

RCOOH + ATP + CoASH Acil-CoA sintetasa RCOSCoA + AMP + PPi + H2O

El cido graso se une al coenzima A (CoASH), reaccin que consume dos enlaces de alta energa del ATP. Posteriormente, debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las molculas de acil-CoA al interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitoncondrial interna es impermeable a los acil-CoA. La carnitina, tambin reconocida como vitamina B11, es un aminocido que participa en el circuito vascular reduciendo niveles de triglicridos y colesterol en sangre. Se produce naturalmente en el hgado a partir de los aminocidos Lmetionina y la L-lisina. La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz mitoncondrial por medio del siguiente mecanismo: 1. La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) une una molcula de acilCoA a la carnitina originando la acilcarnitina. 2. La translocasa, una protena transportadora de la membrana mitocondrial interna, tansloca la acilcarnitina a la matriz mitoncondrial. 3. La acil-CoA se regenera por la carnitina palmitoiltransferasa II. La carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la protena transportadora y reacciona con otro acil-CoA
(Lipidos: Alanrevista, 2007)

43

CAPTULO3
3. PROTENAS Son cualquiera de los numerosos compuestos orgnicos constituidos por

aminocidos unidos por enlaces peptdicos que intervienen en diversas funciones vitales esenciales, como el metabolismo, la contraccin muscular o la respuesta inmunolgica. Se descubrieron en 1838 y hoy se sabe que son los componentes principales de las clulas y que suponen ms del 50% del peso seco de los animales. El trmino protena deriva del griego proteios, que significa primero. Las molculas proteicas van desde las largas fibras insolubles que forman el tejido conectivo y el pelo, hasta los glbulos compactos solubles, capaces de atravesar la membrana celular y desencadenar reacciones metablicas. Tienen un peso molecular elevado y son especficas de cada especie y de cada uno de sus rganos. Se estima que el ser humano tiene unas 30.000 protenas distintas, de las que slo un 2% se ha descrito con detalle. Las protenas, desde las humanas hasta las que forman las bacterias

unicelulares, son el resultado de las distintas combinaciones entre veinte aminocidos distintos, compuestos a su vez por carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y, a veces, azufre. En la molcula proteica, estos aminocidos se unen en largas hileras (cadenas polipeptdicas) mantenidas por enlaces peptdicos, que son enlaces entre grupos amino (NH2) y carboxilo (COOH).

Ilustracin 3-1 Estructura bsica de un aminocido

44

UNION DE AMINOACIDOS

Ilustracin 3-2 Estructura de la Protena

45

Ilustracin 3-3 20 Aminocidos en el sistema biolgico

3.1 ESTRUCTURA DE LAS PROTENAS

La organizacin de las protenas viene determinada por cuatro niveles estructurales:

46

Estructura primaria: es la secuencia de aminocidos de las protenas. Nos indica que aminocidos la componen la cadena polipeptdica y el orden en que se encuentran. Todos las protenas presentan un extremo N-terminal, en el que se encuentra el primer aminocido con su grupo amino libre, y un extremo Cterminal, en el que est situado el ultimo aminocido con su grupo carboxilo libre.

Ilustracin 3-4 Estructura Primaria Estructura secundaria: es la disposicin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria en el espacio. Los aminocidos, a medida que van siendo enlazados durante la sntesis de las protenas, y gracias a la capacidad de giro de sus enlaces, adquieren una disposicin espacias estable. Son conocidos tres tipos de estructuras secundarias: -hlice: La estructura secundaria en -hlice se forma al enrollarse helicoidalmente sobre s misma.Esto se debe a la formacin espontnea de enlaces de hidrgeno entre el CO- de un aminocido y el NH- del cuarto aminocido que le sigue. La -hlice presenta 3.6 aminocidos por vuelta.

Ilustracin 3-5 Estructura Secundaria (Alfa Hlice) Hlice de colgeno: El colgeno posee disposicin en hlice especial, algo ms alargada que la - hlice, debido a la abundancia de prolina e hifroxiprolina. Estos aminocidos poseen una estructura que dificulta mucho la formacin de enlaces de hidrgeno, por lo que no se forma una
47

-hlice sino una hlice ms extendida, que slo presenta tres aminocidos por vuelta. Conformacin-: La estructura primaria de una protena tambin puede adoptar una disposicin . En esta disposicin los aminocidos no forman una hlice sino una cadena en forma de zigzag. Ello es debido a que no existen enlaces de hidrgeno entre los aminocidos prximos de la cadena polipeptdica. Presenta conformacin la - queratina de la seda o fibrona, muchas protenas globulares la presentan.

Ilustracin 3-6 Estructura Secundaria (Conformacin Beta) Estructura terciaria: La estructura terciaria de una protena informa sobre la disposicin de la estructura secundaria de un polipptido al plegarse sobre s misma originando una conformacin globular. Las conformaciones globulares se mantienen estables por la existencia de enlaces entre los radicales R de los aminocidos. Aparecen varios tipos de enlaces: uno fuerte de tipo covalente, el puente disulfuro, y otros dbiles como los puentes de hidrgeno, las fuerzas de Van der Waals, las interacciones inicas y las interacciones hidrfobas.

Ilustracin 3-7 Estructura Terciaria

48

Estructura cuaternaria: La estructura cuaternaria informa de la unin, mediante enlaces dbiles de varias cadenas polipeptdicas con estructura terciaria, idnticas o no, para formar un complejo protenico. Cada una de estas cadenas polipeptdicas recibe el nombre de protmero.

Ilustracin 3-8 Estructura Cuaternaria

(Wikipedia, Enciclopedia Libre, 2005)

3.2 CLASIFICACIN DE .LAS PROTEINAS

3.2.1 PROTEINAS SIMPLES
3.2.1.1 ALBUMINA

La albmina es una protena que se encuentra en gran proporcin en el plasma sanguneo, siendo la principal protena de la sangre y a su vez la ms abundante en el ser humano. Es sintetizada en el hgado.

Existen tres tipos de Albuminas:

Seroalbmina: Es la protena del suero sanguneo. Ovoalbmina: Es la albmina de la clara del huevo. Lactoalbmina: Es la albmina de la leche.

49

3.2.1.2 GLOBULINA

Las globulinas son un grupo de protenas insolubles en agua que se encuentran en todos los animales y vegetales. Entre las globulinas ms importantes destacan las seroglobulinas (de la sangre), las lactoglobulinas (de la leche), las ovoglobulinas (del huevo), la legmina, el fibringeno, los anticuerpos (gamma-globulinas) y numerosas protenas de las semillas. Las globulinas son un importante componente de la sangre, especficamente del plasma
3.2.1.3 FIBRINGENO

El fibringeno es la protena

plasmtica

de

la

sangre

responsable

de

la

coagulacin. Bajo la accin cataltica de la trombina, el fibringeno se transforma en la protena insoluble fibrina, que es el elemento estructural de los cogulos sanguneos o trombos.

3.2.1.4 PROTAMINAS

Son pequeas protenas ricas en arginina y lisina, bsicas. No se encuentran libres sino unidas a cidos nucleicos (nucleoprotenas) y slo se detectan en el ncleo celular.
3.2.1.5 HISTONAS

Son bsicas, pero de peso molecular algo mayor. Constituyen junto a los cidos

nucleicos los cromosomas.Hay varios tipos diferenciados por la concentracin de

arginina y lisina, que son H1, H2A, H2B, H3, H4.

50

3.2.1.6 GLUTELINAS

Es un conjunto de protenas individuales o llamado Glutn. Son insolubles en etanol.

3.2.1.7 PROLAMINAS

Tabla 3-1 Prolaminas de los diferentes cereales Cereal Tipo de Prolamina Contenido en % Trigo Centeno Cebada Avena Mijo Maz Arroz Sorgo Gliadina Secalina Hordeina Avenina Panicina Zena Orzenina Kafirina 69% 30-50% 46-52% 16% 40% 55% 5% 52%

3.2.1.8 ESCLEROPROTEINAS
3.2.1.8.1 QUERATINA

Sus numerosos enlaces disulfuro le confieren una gran estabilidad y le permiten resistir la accin de las enzimas proteolticas (que hidrolizan a las protenas). La queratina, que constituye la capa externa de la piel, el pelo y las uas en el ser humano y las escamas, pezuas, cuernos y plumas en los animales, se retuerce o arrolla en una estructura helicoidal regular llamada hlice .
3.2.1.8.2 COLGENO

El colgeno, que forma parte de huesos, piel, tendones y cartlagos, es la protena ms abundante en los vertebrados. La molcula contiene por lo general tres cadenas polipeptdicas muy largas, cada una formada por unos 1.000 aminocidos, trenzadas en una triple hlice siguiendo una secuencia regular que
51

confiere a los tendones y a la piel su elevada resistencia a la tensin. Cuando las largas fibrillas de colgeno se desnaturalizan por calor, las cadenas se acortan y se convierten en gelatina.
3.2.1.8.3 ELASTINA

La elastina es una protena con funciones estructurales que, a diferencia del colgeno que proporciona resistencia, confiere elasticidad a los tejidos. Se trata de un monmero con un peso molecular de 70 kDa con gran capacidad de expansin que recuerda ligeramente a una goma elstica. La elastina se encuentra presente en todos los vertebrados 3.2.2 PROTEINAS COMPUESTAS
3.2.2.1 GLUCOPROTEINAS

Las glicoprotenas o glucoprotenas son molculas compuestas por una protena unida a uno o varios hidratos de carbono, simples o compuestos. Tienen entre otras funciones el reconocimiento celular cuando estn presentes en la superficie de las membranas plasmticas (glucoclix). El trmino glicoprotena se usa en general para referirse a una molcula de dimensiones especficas, integrada normalmente por uno o ms oligosacridos unidos de modo covalente a cadenas laterales especficas de polipptidos. Suelen tener un mayor porcentaje de protenas que de carbohidratos

3.2.2.2 LIPOPROTEINAS

Las lipoprotenas son complejos macromoleculares compuestos por protenas y lpidos que transportan masivamente las grasas por todo el organismo. Son esfricas, hidrosolubles, formados por un ncleo de lpidos apolares (colesterol esterificado y triglicridos) cubiertos con una capa externa polar de 2 nm formada por apoprotenas, fosfolpidos y colesterol libre. Muchas enzimas, antgenos y toxinas son lipoprotenas.

52

Las lipoprotenas se clasifican en diferentes grupos segn su densidad, a mayor densidad menor contenido en lpidos:

Quilomicrones: son grandes partculas esfricas que transportan los triglicridos de la dieta provenientes de la absorcin intestinal en la sangre hacia los tejidos. Las apolipoprotenas sirven para aglutinar y estabilizar las partculas de grasa en un entorno acuoso como el de la sangre; actan como una especie de detergente.

Lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL) : son lipoprotenas precursoras compuestas por triacilglicridos y steres de colesterol principalmente, son sintetizadas en el hgado y a nivel de los capilares de los tejidos extra hepticos (tejido adiposo, mama, cerebro, glndulas suprarrenales) son atacadas por una enzima lipoproteina lipasa la cual libera a los triacilgliceroles, convirtindolos en cidos grasos libres.

Lipoprotenas de baja densidad (LDL) : son lipoprotena que transporta el colesterol desde el hgado al resto del cuerpo, para que sea utilizado por distintas clulas. Debido a que las LDL transportan el colesterol a las arterias, un nivel alto de LDL est asociado con aterosclerosis, infarto de miocardio y apopleja. Algunos le llaman "colesterol malo"; cabe resaltar que esta clasificacin entre colesterol bueno o malo no debe ser usada, puesto que la LDL cumple una importante funcin en el organismo. Sin embargo, su exceso si puede ser daino

Lipoprotenas de alta densidad (HDL) : son un tipo de lipoprotenas que transportan el colesterol desde los tejidos del cuerpo al hgado. Debido a que las HDL pueden retirar el colesterol de las arterias, y transportarlo de vuelta al hgado para su excrecin, se le conoce como el "colesterol bueno". Cuando se miden los niveles de colesterol, el contenido en las partculas, no es una amenaza para la salud cardiovascular del cuerpo (en contraposicin con el LDL o "colesterol malo"). Las HDL son las lipoprotenas ms pequeas y ms densas y estn compuestas de una alta proporcin de apolipoprotenas

53

Ilustracin 3-9 Clasificacin de las Lipoprotenas

3.2.2.3 NUCLEOPROTEINAS

Es

una

protena

que con

est un

estructuralmente

asociada

cido nucleico (que puede ser ARN o ADN). El ejemplo prototpico sera cualquiera de las histonas, que son identificables en las hebras de

cromatina. Otros ejemplos seran la Telomerasa, una ribonucleoprotena (complejo de ARN/protena) y la

Protamina. Su caracterstica fundamental es que forman complejos estables con los cidos nucleicos, a diferencia de otras protenas que slo se unen a stos de manera transitoria, como las que intervienen en la regulacin, sntesis y degradacin del ADN. Dependiendo del tipo de cido nucleico al que se unan, podemos distinguir entre Desoxirribonucleoprotenas y ribonucleoprotenas. La unin se estabiliza siempre mediante enlaces no covalentes

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3.2.2.4 CROMOPROTEINAS

Las cromoprotenas poseen como grupo prosttico una sustancia coloreada, por lo que reciben tambin en nombre de pigmentos.

Ilustracin 3-10 Estructura General de una cromoprotena Segn la naturaleza del grupo prosttico, se dividen en:
3.2.2.4.1 HEMOGLOBINA

La

hemoglobina

es

una

protena

respiratoria que transporta oxgeno por el cuerpo; a ella se debe el color rojo intenso de los eritrocitos. Se han descubierto ms de cien hemoglobinas humanas distintas, entre ellas la

hemoglobina S, causante de la anemia de clulas falciformes.

3.2.2.4.2

CLOROFILA

La clorofila es un tipo de cromoprotena de color verde presente en plantas y algas y es fundamental en la fotosntesis

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La clorofila, adems de aportar energa vital proveniente de la fotosntesis, desintoxica y oxigena nuestras clulas de forma muy efectiva, con la ventaja de ser un alimento 100% natural y saludable. La clorofila es una fuente fcilmente digerible de vitaminas y minerales, que apoya la circulacin sangunea, intestino, riones e hgado, al ayudar a equilibrar nuestro metabolismo. La estructura de la molcula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina (sustituida con pequeos grupos enlazados, sustituyentes) y una cadena larga llamada fitol. El anillo de porfirina es un tetrapirrol, con cuatro anillos pentagonales de pirrol enlazados para formar un anillo mayor que es la porfirina.

Ilustracin 3-11 Estructura de la Clorofila

3.2.2.4.3

ENZIMAS

Todas las enzimas son protenas globulares que se combinan con otras sustancias, llamadas sustratos, para catalizar las numerosas reacciones qumicas del organismo. Estas molculas, principales responsables del metabolismo y de su regulacin, tienen puntos catalticos a los cuales se acopla el sustrato igual que una mano a un guante para iniciar y controlar el metabolismo en todo el cuerpo.

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3.2.2.4.4

CITOCROMOS

Los citocromos son protenas de color oscuro que desempean una funcin vital en el transporte de energa qumica en todas las clulas vivas. Las clulas animales obtienen la energa de los alimentos mediante un proceso llamado respiracin aerobia; las plantas capturan la energa de la luz solar por medio de la fotosntesis. Los citocromos intervienen en los dos procesos.

3.2.2.5 FOSFOPROTEINAS

Presentan cido fosfrico y son de carcter cido. Enzimas. (casena alfa, beta y gamma

3.3 FUNCION DE LAS PROTENAS

Las protenas determinan la forma y la estructura de las clulas y dirigen casi todos los procesos vitales. Las funciones de las protenas son especficas de cada una de ellas y permiten a las clulas mantener su integridad, defenderse de agentes externos, reparar daos, controlar y regular funciones, etc...Todas las protenas realizan su funcin de la misma manera: por unin selectiva a molculas. Las protenas estructurales se agregan a otras molculas de la misma protena para originar una estructura mayor. Sin embargo, otras protenas se unen a molculas distintas: los anticuerpos a los antgenos especficos, la hemoglobina al oxgeno, las enzimas a sus sustratos, los reguladores de la expresin gnica al ADN, las hormonas a sus receptores especficos, etc... A continuacin se exponen algunos ejemplos de proteinas y las funciones que desempean: FUNCIN ESTRUCTURAL

Algunas protenas constituyen estructuras celulares:

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Ciertas glucoprotenas forman parte de las membranas celulares y actuan como receptores o facilitan el transporte de sustancias. Las histonas, forman parte de los cromosomas que regulan la expresin de los genes. Otras protenas confieren elasticidad y resistencia a rganos y tejidos: El colgeno del tejido conjuntivo fibroso. La elastina del tejido conjuntivo elstico. La queratina de la epidermis. Las araas y los gusanos de seda segregan fibroina para fabricar las telas de araa y los capullos de seda, respectivamente. FUNCIN ENZIMATICA

Las protenas con funcin enzimtica son las ms numerosas y especializadas. Actan como biocatalizadores de las reacciones qumicas del metabolismo celular. FUNCIN HORMONAL

Algunas hormonas son de naturaleza protica, como la insulina y el glucagn (que regulan los niveles de glucosa en sangre) o las hormonas segregadas por la hipfisis como la del crecimiento o la adrenocorticotrpica (que regula la sntesis de corticosteroides) o la calcitonina (que regula el metabolismo del calcio). FUNCIN REGULADORA

Algunas proteinas regulan la expresin de ciertos genes y otras regulan la divisin celular (como la ciclina).

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FUNCIN HOMEOSTATICA

Algunas mantienen el equilibrio osmtico y actan junto con otros sistemas amortiguadores para mantener constante el pH del medio interno. FUNCIN DEFENSIVA

Las inmunoglogulinas actan como anticuerpos frente a posibles antgenos. La trombina y el fibringeno contribuyen a la formacin de cogulos sanguneos para evitar hemorragias. Las mucinas tienen efecto germicida y protegen a las mucosas. Algunas toxinas bacterianas, como la del botulismo, o venenos de serpientes, son proteinas fabricadas con funciones defensivas. FUNCIN DE TRANSPORTE

La hemoglobina transporta oxgeno en la sangre de los vertebrados. La hemocianina transporta oxgeno en la sangre de los invertebrados. La mioglobina transporta oxgeno en los msculos. Las lipoproteinas transportan lpidos por la sangre. Los citocromos transportan electrones. FUNCIN CONTRACTIL

La actina y la miosina constituyen las miofibrillas responsables de la contraccin muscular. La dineina est relacionada con el movimiento de cilios y flagelos.

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FUNCIN DE RESERVA

La ovoalbmina de la clara de huevo, la gliadina del grano de trigo y la hordeina de la cebada, constituyen la reserva de aminocidos para el desarrollo del embrin. (Ressenden, 2010)

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BIBLIOGRAFIA
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