Acta zoológica lilloana 50 (1–2): 15–23, 2006 15

Redescripción de Hexabathynella szidati (Crustacea:

Bathynellacea) de aguas subterráneas de Argentina.
Segunda cita geográfica

Peralta, Marcela A.
Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) S. M. de Tucumán, Tucumán, Argentina.

R E S U M E N — “Redescripción de Hexabathynella szidati (Crustacea: Bathynellacea) de aguas subterráneas

de Argentina. Segunda cita geográfica”. Se redescribe a Hexabathynella szidati (Noodt, 1965) a partir de
ejemplares colectados en la zona hiporreica del río Rosario, San Luis, Argentina. Esta es la segunda cita para
la especie, que fue solo registrada en la localidad tipo, Río Cuarto, Córdoba, Argentina. La nueva combinación
de caracteres de la especie comprende: ambas mandíbulas con 4 dientes en el proceso incisivo, labro con 8
dientes simples similares más 2 dientes ornamentados laterales, toracópodos 1-6 con 1 epipodito y con 1 seda
interna distal en el basipodito, sin vestigios de pleópodos, pleotelson sin sedas, opérculo anal triangular y
puntiagudo, urópodos con 6 sedas en el simpodito y toracópodo 8 del macho con protopodito macizo, promontorio
interno provisto de 7 pequeños dientes y órgano antenal no protuído y con 2 sedas similares.
P ALABRAS CLAVES : Hexabathynella szidati, taxonomía, Bathynellacea, Argentina, hiporreobionte.

ABSTRACT — “Redescription of Hexabathynella szidati (Crustacea, Bathynellacea) from groundwaters from

Argentina. Second geographical record”. A detailed redescription of Hexabathynella szidati (Noodt, 1965) is
provided. The specimens were collected from the hyporheic zone of the río Rosario, San Luis, Argentina. It is
the second record for the species previously known only from its type locality (Río Cuarto, Córdoba, Argentina).
The new combination of characters for H. szidati includes: mandibles with 4 teeth on both pars incisiva; labrum
with 8 uniform main teeth flanked by 2 smaller ornamented teeth; thoracopods 1-6 with 1 epipodite and with
1 internal distal seta on the bases; pleopods absent; pleotelson without setae; anal operculum triangular and
sharp; sympodite of uropods with 6 setae male; thoracopod 8 with protopod massive, inner promontory with 7
small teeth and antennal organ not protruded and with two similar setae.
K EYWORDS : Hexabathynella szidati, taxonomy, Bathynellacea, Argentina, hyporheos.

INTRODUCCIÓN

Hexabathynella Schminke, 1972 es el órgano antenal en la antenula (A1) y el

único género cosmopolita de Parabathyne-
llidae, con 23 especies distribuidas en la
Península Ibérica, Francia, Bulgaria, Ma-
dagascar, Sudáfrica, Australia, Nueva Ze-
landa, EEUU, Brasil y Argentina (Cama-
cho, 2004, 2006). Con muy pocas excep-
ciones, las especies de Hexabathynella son
intersticiales de agua dulce, con solo 6
especies en ambientes costeros (Cho &
Schminke, 2006), en aguas salobres, oligo
y polihalinas, constituyendo un caso ex-
cepcional en Bathynellacea. Hasta el pre-
sente, solo una especie fue colectada en
una caverna (Camacho, 2005), H. sevi-
llaensis de la Cueva de Santiago el Gran-
de, Constantina, Sevilla, España.
La monofilia de Hexabathynella se basa
en la carencia del 7º par de toracópodos
(T7) en ambos sexos y los caracteres
sexuales del macho, que comprenden el
8º par de toracópodos (T8) modificado
como órgano copulador (Schminke, 1972;
Camacho, 2003). Schminke (1972) inclu-
ye en Hexabathynella a 6 especies des-
criptas originalmente como Parabathynella
Chappuis, entre ellas a H. szidati (Noodt),
la única especie de Hexabathynella encon-
trada en Argentina.
Río Cuarto, Córdoba, es la localidad
tipo de H. szidati y la única referencia
geográfica conocida hasta ahora para la
especie, como ocurre en la mayor parte
de los crustáceos estigobiontes. El hallaz-
go de nuevas localidades, permite incor-
porar información adicional para estable-
cer relaciones biogeográficas históricas
entre las áreas de distribución. En este
caso la reconstrucción paleogeográfica es
relevante pues la evidencia proviene de
Hexabathynella, único género cosmopolita
16 M. Peralta: Redescripción
de Bathynellacea, grupo intersticial que se
habría diferenciado al menos en el Paleo-
zoico Superior (Coineau, 1996; Lange &
Schram, 1999; Schminke, 1975). Según la
hipótesis propuesta por Camacho (2003),
la distribución actual de Hexabathynella
sería el resultado de un complejo de
eventos de dispersión y de vicarianza ba-
sados en la tectónica de placas y la evo-
lución de Tethys.
En el presente trabajo se redescribe a
H. szidati a partir de ejemplares colecta-
dos en Río Rosario, Prov. de San Luis,
distante aproximadamente 110 km de la
localidad tipo. Esta descripción comple-
menta el estudio original de Noodt
(1965) e incorpora caracteres adicionales
que podrían ser incluidos en nuevos estu-
dios filogenéticos.
Hexabathynella szidati
(Noodt, 1965)
Material estudiado y métodos.— 7 machos,
14 hembras y 1 juvenil procedentes del
hiporreico del río Rosario, a 4 km al oes-
te de La Toma, San Luis, Argentina, 33º
04’572”S, 65º39’464”W. Los especimenes
fueron obtenidos por el método de mues-
treo de Karaman-Chappuis (Chappuis,
1942) empleando una red de 100 µm.
Temperatura del agua subterránea: 13ºC.
M. Peralta col., 3/X/1999. Fauna acompa-
ñante: Oligochaeta, Nematoda, Cyclopoi-
da, Ostracoda, Acari, Pelecypoda, Gastro-
poda, Staphylinidae (larva), Chironomidae
y Trichoptera. El material estudiado está
depositado en la colección de invertebra-
dos de la Fundación Miguel Lillo, Tucu-
mán, Argentina (FML CRUST000820). Un
ejemplar macho fue examinado con mi-
croscopio electrónico de barrido Jeol-35
CF.
REDESCRIPCIÓN DEL MACHO
Longitud total 1,1 mm. Cuerpo alarga-
do, la relación aproximada largo/ancho es
10,7 a 1. El largo de la cabeza equivale al
15% del largo total. Segmentos torácicos
de similar longitud a excepción del prime-
ro que es el más corto del cuerpo, alcan-
de Hexabathynella szidati en Argentina
zando las 2/3 partes del largo del siguien-
te segmento. Segmentos abdominales se-
mejantes entre sí, el último fusionado al
telson, sin vestigios de pleópodos. Pleotel-
son con opérculo anal triangular, sobresa-
liente, que no sobrepasa a la furca.
Antenula (A1).— (Figs. 1, 20, 21) Consta
de 6 segmentos, la longitud de los 3 pri-
meros es 1,5 veces la longitud de los 3
últimos. Primer artejo con 4 sedas dista-
les, 1 larga y serrada de articulación sim-
ple, las otras con articulación supracuticu-
lar (Watling, 1989), 2 plumosas y 1 sim-
ple; 2º artejo con órgano antenal tipo 4
(Cho & Schminke, 2006) formado por 2
conspicuas sedas en el extremo distal in-
terno, engrosadas y aguzadas, insertas en
una pequeña protuberancia y con delica-
das sétulas en la mitad distal de las se-
das; además, con un grupo de 4 sedas en
el tercio distal del artejo, plumosas, con
articulación supracuticular; 3º artejo con
un grupo de 3 sedas distales, la más lar-
ga serrada, las otras 2 cortas y simples;
además con otras 2 sedas delicadas sim-
ples. Cuarto artejo con margen externo
extendido en forma de un lóbulo, bordea-
do por 4 sedas, la interna corta y peque-
ña, las restantes 3 con articulación supra-
cuticular y plumosas, 1 muy larga; 5º ar-
tejo bordeado por 3 bastones sensoriales
y 3 sedas de distinta longitud, 2 simples
y 1 serrada; 6º artejo con 3 bastones sen-
soriales subterminales, insertos en una
muesca del margen externo y un grupo
de 4 sedas en el extremo, las 2 más lar-
gas serradas. Endopodito con 3 sedas ter-
minales, 1 serrada y larga que supera el
extremo del 5º artejo del otro flagelo, las
otras simples.
Antena (A2).— (Fig. 2) De 5 artejos, los
3 últimos orientados hacia la parte caudal
del cuerpo; los 3 primeros artejos cortos y
globosos, los 2 distales alargados, de si-
milar desarrollo. Cuarto artejo con 2 se-
das simples distales; último artejo con 3
largas sedas, 2 serradas y 1 plumosa.
Labro.— (Figs. 3 y 4) Amplio, 2 veces y
media más ancho que largo, margen dis-
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tal abovedado, provisto de una serie de 8 está dividido en varias puntas; superficie
fuertes dientes principales similares y en interna del labro con grupos de microse-
cada extremo de la serie con 1 corto das alineadas transversalmente en la zona
diente lateral ornamentado cuyo extremo media, lateral y distal.

Lámina 1. Hexabathynella szidati macho. 1, A1; 2, A2; 3, Labro; 4, Labro y Md derecha, vista posterior; 5a,
Md derecha en vista ventral, 5b proceso incisivo en vista dorsal; 6, Mx1; 7, Mx2; 8, H. szidati hembra, A1.
Escalas: A: figs. 1, 2, 8; B: figs. 3-7.
18 M. Peralta:
Mandíbulas (Md).— (Figs. 5a y b) Ambas
similares. Proceso incisivo con 4 dientes
alineados sobre el margen distal recurva-
do, el distal mayor; lóbulo de las sedas
formado por 4 sedas, las 2 distales más
fuertes y la proximal bífida, todas con
sétulas o dentículos; con el diente inter-
medio fuerte y triangular, ventral al lóbu-
lo de las sedas. Palpo unisegmentado,
corto, no alcanza el extremo distal de la
Md, terminado en 1 seda simple y larga.
Maxila 1 (Mx1).— (Fig. 6) Bisegmentada,
segmento proximal con 4 sedas ciliadas y
con microsedas a lo largo del margen in-
terno. Segmento distal con el extremo
provisto de 3 fuertes uñas, 2 de ellas con
dentículos y sétulas (plumodenticulada de
Watling, 1989) y 1 ciliada; además con 2
uñas más cortas en el margen interno, la
distal ciliodenticulada y la proximal cilia-
da; margen externo con un grupo de 3
sedas, las 2 más fuertes y largas con finí-
simas sétulas.
Maxila 2 (Mx2).— (Fig. 7) Dirigidas ante-
riormente y en contacto en su parte ba-
sal, por lo que cubren parcialmente los
restantes apéndices bucales. Con 3 arte-
jos, el 1º con un endito interno provisto
de 2 sedas simples; el 2º artejo es el más
corto, con un endito que lleva 3 sedas
distales, 1 simple y 2 ciliadas y además
con otra seda ciliada ventral; 3º artejo
con 13 sedas, 10 terminales o subtermi-
nales, de las cuales las 3 más largas son
ciliadas y un grupo de 3 sedas simples
laterales y externas.
Toracópodos (T).— T1-6 Desarrollados,
todos con 1 epipodito, falta el T7 y el T8
está modificado como órgano copulador.
T1-6 (Figs. 9-14, 22, 23) con protopodito
y endito de 4 artejos. El protopodito
constituido por un coxopodito con zona
precoxal y zona coxal y un basipodito
donde se articula el exopodito; con el
epipodito articulado con la zona precoxal.
T1 es el más corto, basipodito con 1 seda
simple interna; exopodito unisegmentado
con ctenidios distales y termina en una
larga seda ciliada, fuerte y de longitud
Redescripción de Hexabathynella szidati en Argentina
similar a la del exopodito; endopodito
con el 1º artejo corto, los 2 siguientes de
similar desarrollo, sin ctenidios internos,
fórmula de sedas: T1: 1+0/1+1/1+0/
1+0/3(1), la seda externa del 2º artejo
es plumosa y las restantes simples, las 2
uñas terminales levemente serradas.
T2-6: basipodito con exopodito biseg-
mentado, artejo basal 2 veces el largo del
distal, con 1 seda simple externa, corta y
1 seda ciliada interna y larga, con cteni-
dios distales en ambos artejos, y con 1
seda ciliada distal, fuerte, que supera en
longitud a todo el exopodito; artejos 2 y
3 del endopodito de similar desarrollo,
con ctenidios internos, medios y distales,
fórmula de sedas: T2-6: 0+0/0+1/0+1/
1(0), con 1 sola uña terminal levemente
serrada.
T8 (Figs. 15a y b): protopodito maci-
zo, con promontorio interno provisto de 7
pequeños dientes y una prominencia dis-
tal anterior en el borde que deja libre la
inserción del basipodito. Basipodito am-
plio, más corto que el protopodito, lleva 1
seda distal posterior próxima a la inser-
ción del endopodito y una zona diferen-
ciada distal de microsedas y dentículos,
parcialmente cubierta por el exopodito.
Exopodito triangular, de base amplia y
forma de embudo, con el extremo angos-
to dirigido hacia el promontorio interno
del protopodito, lleva 2 sedas más cortas
que la seda posterior del basipodito. En-
dopodito alargado de longitud similar al
basipodito, con 2 delicadas sedas termina-
les de diferente longitud.
Urópodos (Ur).— (Fig. 16) Simpodito an-
gosto y alargado, 5 veces más largo que
ancho, con una serie interna de 6 espinas
en la mitad distal del artejo, las 5 proxi-
males similares y la distal más fuerte y
larga, todas provistas de sétulas laterales;
endopodito unisegmentado, alargado, le-
vemente más largo que el exopodito, con
el tercio distal más angosto y aguzado,
con 3 sedas ventrolaterales, 1 plumosa y
2 simples, además con microsedas alinea-
das delimitando un área semielíptica sub-
terminal; exopodito unisegmentado, con 2
sedas terminales, 1 simple muy larga que
Acta zoológica lilloana 50 (1–2): 15–23, 2006 19

alcanza al largo total del apéndice y otra
seda más corta, finamente ciliada.
Furca.— (Figs. 17 y 18) Con órgano fur-
cal ventral; con 3 fuertes espinas bífidas
de amplia base, todas bordeadas de finas
sétulas dispuestas en forma elíptica, 1
espina laterointerna más corta que las
otras 2 espinas distales; estas últimas po-
seen en la base un abanico de microsedas

Lámina 2. Hexabathynella szidati macho. 9, T1; 10, T2; 11, T3; 12, T4; 13, T5; 14; T6.
20 M. Peralta:
cortas; superficie dorsal de la furca con 2
delicadas sedas medias, 1 simple corta y
1 plumosa más larga.
Pleotelson.— (Figs. 17 y 18) Con un promi-
nente opérculo anal triangular, aguzado en
el extremo, sin sedas laterales o dorsales.
REDESCRIPCIÓN DE LA HEMBRA
(Fig. 19a)
A1 (Fig. 8) artejos de similar desarro-
llo y sedación que el macho, pero en el
2º artejo del pedúnculo con solo 1 seda
levemente serrada en el extremo distal
interno.
T8 (Fig. 19b): vestigial, consistente en
1 par de diminutas escamas.
En el resto de los caracteres es similar
al macho.
Variabilidad.— El promedio de longitudes
de las 14 hembras es 1,03 mm (máxima
1,45 mm, mínima 0,77 mm). El de los 7
machos es 0,87 mm (máxima 1,1 mm,
mínima 0,75 mm). Longitud del juvenil
0,67 mm.
Un ejemplar macho presenta 9 dientes
distales y similares en el labro, en lugar
de 8.
El ejemplar juvenil posee sólo los pri-
meros 4 pares de toracópodos desarrolla-
dos y el simpodito de los urópodos con
sólo 2 sedas cortas y 1 distal larga. El
número de artejos y la quetotaxia de las
antenas son similares al de una hembra
adulta.
Se observa variación en el número de
sedas de los simpoditos de los urópodos:
una hembra de 0,8 mm posee 5/6 espi-
nas y otra de 1,19 mm, 7/6 espinas.
C O M E N TA R I O S F I N A L E S
Y CONCLUSIONES
Se han observado diferencias menores
entre la descripción original de Noodt
(1965) de H. szidati y estos nuevos ejem-
plares estudiados. Según Noodt la A1,
ambos segmentos de la Mx1 y el 2º artejo
de la Mx2 constan de menor número de
sedas que el observado en nuestros ejem-
plares. Asimismo, Noodt menciona que la
Redescripción de Hexabathynella szidati en Argentina
Md posee 5 dientes en el proceso incisi-
vo, el labro 12 dientes y la seda distal del
simpodito del urópodo es sólo levemente
mayor que las restantes, caracteres que
difieren de nuestras observaciones.
Schminke (1973) redescribió algunos
apéndices de H. szidati en base a ejem-
plares paratipos. Las discrepancias encon-
tradas con nuestro estudio comprenden
especialmente al T8 de los machos. Según
Schminke H. szidati posee sólo 4 dientes
en el promontorio interno del protopodi-
to y la parte media del basipodito presen-
ta una proyección que termina en punta,
no observada en nuestros ejemplares. Este
último carácter está incluido en la diagno-
sis de Hexabathynella (Schminke, 1972:
283).
La variabilidad encontrada en el nú-
mero de sedas del simpodito del Ur de H.
szidati ha sido mencionada también en
ejemplares de Hexabathynella nicoleiana
(ver Camacho, 1986).
En la presente descripción se señalan
características estructurales del T8 de los
machos, furca, labro y quetotaxia general
de A1, no descriptos anteriormente en H.
szidati.
La combinación de las siguientes ca-
racterísticas es exclusiva de H. szidati: 4
dientes en el proceso incisivo de ambas
Mds, serie de 8 dientes similares + 2
dientes laterales del labro, 1 epipodito y
1 seda interna distal en el basis en los
T1-6, sin vestigios de pleópodos, ausencia
de sedas en el pleotelson, opérculo anal
triangular y puntiagudo, 6 sedas en el
simpodito del urópodo, T8 del macho con
protopodito macizo, promontorio interno
provisto de 7 pequeños dientes y órgano
antenal del macho no protuído y con 2
sedas similares.
El primer análisis filogenético de Hexa-
bathynella corresponde a Schminke
(1973). En este cladograma H. szidati re-
sulta la menos diferenciada de las 7 espe-
cies consideradas. Coincidentemente, los
resultados de la revisión del género de
Camacho (2003), que incluye a las 18
especies reconocidas en la actualidad, in-
dican que las únicas especies neotropica-
les conocidas hasta ese momento, H. szi-
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dati y H. paranaensis de Brasil, conservan dicho análisis, las 3 especies sudamerica-

una posición basal en el cladograma.
Cho y Schminke (2006) describieron la
tercera especie sudamericana, H. schrieveri
y estudiaron las relaciones filogenéticas
entre 22 especies de Hexabathynella. En
nas resultan monofiléticas conformando el
“grupo szidati” que es más diferenciado
que el “grupo pauliani”, formado por las
especies distribuidas en Madagascar, Su-
dáfrica, Nueva Zelanda y Australia.

Lámina 3. Hexabathynella szidati macho. 15a, T8 en vista lateral, 15b, T8 en vista lateral (izquierda) y en vista
interna (derecha); 16, Ur; 17, extremo de pleotelson y rama furcal en vista dorsal; 18, pleotelson y furca vista
lateral; 19a, H. szidati hembra en vista lateral, 19b 8º toracómero de la hembra, T8 vestigial.
Escalas: A: fig. 19a, B: fig. 19b, C: figs.15b y 16-18, D: fig. 15a.
22 M. Peralta:
Lámina 4. Hexabathynella szidati macho, microfotografías. 20 y 21, sedas serradas de la A1. 22, seda cilia-
da interna del artejo basal del exopodito del T2. 23, ctenidios del artejo basal del exopodito de T2.
Escalas: 1.0 µm
Según Camacho (2003), la ausencia de
T8 en las hembras es una autapomorfía
de H. szidati. En las hembras descriptas
aquí, se han observado pequeñas escamas
correspondientes al T8.
Cabe mencionar que las especies sud-
americanas son intersticiales de agua
dulce. Pero H. paranaensis es litoral, co-
lectada en un pozo de agua muy próximo
a la costa marina con manglares (Jakobi,
1972) mientras que H. szidati y H. schrie-
veri hiporreobiontes.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Luis E. Grosso (Fundación Mi-
guel Lillo-CONICET) y a la Dra. Ana I.
Camacho (Museo Nacional de Ciencias
Naturales, Madrid, España) por el aseso-
ramiento científico. A la Dra. Verónica
Manzo (CONICET), al Sr. Santiago Cohen
Redescripción de Hexabathynella szidati en Argentina
y a la Dra. María del Carmen Corigliano
(Universidad Nacional de Río Cuarto) por
la colaboración en el trabajo de campo. A
dos árbitros anónimos que contribuyeron
para mejorar este trabajo. Al Proyecto de
Investigación del CONICET (PIP 6502)
por su apoyo financiero.
BIBLIOGRAFÍA
Camacho, A. I. 1986. A new species of the genus
Hexabathynella (Syncarida, Bathynellacea, Pa-
rabathynellidae) from Spain. Bijdragen tot de
Dierkunde, 56 (1): 123-131.
Camacho, A. I. 2003. Historical biogeography of
Hexabathynella, a cosmopolitan genus of
groundwater Syncarida (Crustacea, Bathyne-
llacea, Parabathynellidae). Biological Journal
of the Linnean Society, 78: 457-466.
Camacho, A. I. 2004. An overview of Hexabathyne-
lla (Crustacea, Syncarida, Parabathynellidae)
with the description of a new species. Journal
of Natural History, 38 (10): 1249-1261.
Camacho, A. I. 2005. Expanding the taxonomic conun-
Acta zoológica lilloana 50 (1–2): 15–23,
drum: three new species of groundwater crus-
tacea (Syncarida, Bathynellacea, Parabathyne-
llidae) endemic to the Iberian Peninsula.
Journal of Natural History, 39 (21): 1819-
1838.
Camacho, A. I. 2006. An annotated checklist of the
Syncarida (Crustacea, Malacostraca) of the
world. Zootaxa, 1374:1-54.
Coineau, N., 1996. Sous-Classe des Eumalacostracés
(Eumalacostraca Grobben, 1892) Super-Ordre
des Syncarides (Syncarida Packard, 1885).
En: J. Forest (editor), Traité de Zoologie, P.
-P. Grassé, Crustacés VII (2), Masson, Paris,
pp. 897-954.
Chappuis, P. A., 1942. Eine neue methode zur Un-
terschung der Grundwasser fauna. Acta
Scientiarum mathematicarum et naturalium, 6:
3-7.
Cho L.-L. & H. K. Schminke. 2006. A phylogenetic
review of the genus Hexabathynella Sch-
minke, 1972 (Crustacea, Malacostraca, Bathy-
nellacea): with a description of four new
species. Zoological Journal of the Linnean
Society, 147: 71-96.
Jakobi H., 1972. Parabathynella paranaensis n. sp.
(Syncarida Bathynellacea) aus der Bucht von
Paranaguá (Brasilien). Studies on the Neotro-
pical Fauna, 7: 229-237.
2006 23
Lange S. & F. R. Schram. 1999. Evolución y Filoge-
nia de los Crustáceos. Bol. S. E. A., 26: 235-
254.
Noodt, W. 1965. Crustacea subterranea aus Argenti-
nien. Beitrage zur Neotropischen Fauna, 4
(2): 84-129.
Schminke, H. K. 1972. Hexabathynella halophila gen.
n., sp. n. und die Frage nach der marine
Abkunft der Bathynellacea (Crustacea: Mal-
acostraca). Marine Biology, 15: 282-287.
Schminke, H. K. 1973. Evolution, System und Verbrei-
tungsgeschichte der Familie Parabathynellidae
(Bathynellacea, Malacostraca). Akademie der
Wissenschaften und der Literatur zur Mainz,
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse,
Mikrofauna des Meeresbodens, 24: 1-192.
Schminke, H. K. 1975. Phylogenie und Verbreitungs-
geschchte der Syncarida (Crustacea, Malacos-
traca). Verhhandlungen der Deutschen Zoolo-
gischen Gesellschaft in Wien, 1974: 384-388.
Watling, L.1989. A classification system for crustacean
setae based on the homology concept. En: B.
Felgenhauer, L. Watling y A. Thistle (edito-
res), Functional morphology of feeding and
grooming in Crustacea. Crustacean Issues 6.
A. A. Balkema, Rotterdam, pp. 15-26.