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Sistema digestivo

18.1 Introduccion

EI organlsmo precisa alimentos para producir energia y para el crecimiento J la reparacion de los tejidos, Cada dia, un adulto medio consume de media 1 kg de aJ:imento solido y 1-21 de liquldo. La mayor parte de este material se encucntra en una forma que eJ organismo no puede utilizar tnmediatamente en el metabolismo celular, de modo que hay que [r~_gmentar cl alimento en rnoleculas sencillas que puedan ser absorbidas bacia eL Iorrenre circulatorio. EI sistema digestivq 0 gastrointestinal (GI) realiza esta tarea, Especificamente, las funciones principales del sistema dtgestrvo son:

L Ingestion del alimento.

2. Transporte del alimento a traves de todo el traeto gastrOintestinal a una velocidad que permits una digestion y una absorcion optimas.

3. Secrecion de llquidos, sales y enzimas digestivas.

4. Digesti6n.

S. Absorcion de los productos resultantes de 1a digestion.

6. Bxpulsion de Ios restos no djgeridos fuera del otganismo (defecaci6n).

18.2 Organizocion general del sistema gastroi ntesti nol

En Ia figura IS-1 se Ilustran los principales componentes anatomicos del traeto GI y sus organo:; accesorios. EI tracto se situa en el interior del cuerpo y consiste en un tu bo hueco abiertn par ambos extremes (boca y ana). Par tanto, laluz del tubo es una extension del ambienre exterrio .. El tracto G1 incluve la cavidad oral, Ia fartnge, el esofago, el estomago, el intestine delgado [duodeno, yeyuno e Ileen], eI

_ intestine grueso (colon ascendente, transverse y sigmoide), cl recto

yel canal anal. .Mide aproximadamente 5,5 m de 10ngitud, aunque rras la muerte presenta una longitud mayor debidoa Ia perdida del :§ tono muscular Iiso. Los 6rganos accesorios son los dientes, Ia leogua, "

_ las gJandulas salivales, el pancreas, el higado y la vesicula biliar,

y Cada organa 0 parte del tracto esta adaptado para llevar a cabo fun• ciones especifi.cas.

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.. ..

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Caracteristicas histo16gicas de la pared del tracto gastrointestinal

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~

.., Aunque la estructura de.tallada del tracto GI varia a 10 largo de ::>

.. toda su longitud dependiendo de las funciones particulates de

Gavidad oral '""-

--,~-.Glandula sallval parotida

+-----1'---- Faringe .7'--t--t----j---- Glandula sanval submandibular

Lengua -----'=tDient.es _

Glandula salival ----'.; sublinqual

Higado

Intestino grueso--

lntestino ----I---1It-"--t';

delgado

Fig. 18--1. Representacton del tracto GI y sus 6rg~nQS accesorios principales.

cad a region, existen alglU1as caracteristicas comunes en la organizacion global de los tejidos de la pared intestmal, La figura 18-2 ilustra 1<1 estructura basica de las capas de la pared intestinal. Desde fuera hacia dentro estas capas son: la serosa, una capa de musculo lisa longitudinal, una capa de musculo Iiso circular, la submucosa y la mucosa. En el fon do de Ia mucosa hay una capa de flbras de musculo Iiso, Ia muscularis mucosa.

422 I 1 S Sislemo digestivD

Submucosa

Luz .del I,a.etb G I

Museu 10 Ii so ci rcnlar

Fig. t'&.-:?;. Sac-jim transversal de UnapQr-ciBn del ~testinu d!,lga.-d'O que rnuestra \>organiZ,t(juh ge~ neealde-la patM.Jip.testinlll>_ La f%ura muestra b!JY~ ganizaci6n basics, peru e>tisten vaijaci0neses.truc~ rureles entre lasillfei~mes :r;egiones del im;elltino.

Muscu[o Il so kinglwdina I

La sertls" (d:enruninada iamb-iell ji,dvenlici;aj es la cubierta del traeto G1. FUI'IDacd l'lerituit~ V'l$ceral y ,<;~ 11ro]'dn:g;,: cnn el peritonea parietal que re-.cUj3Tt l\J;itavid;ld cOipOFill. ,E$ una capa gueLme 'Y protege Y que esta.fcrrnada prillcipalmente POT tejido cOll:i,unti\'0 laxo cubierta pot una cap.a de .epitelio escamososimple,

Las. dos capas de mI1,'leri10, liso dispu.esttrs longitudinill y clrcularmente.se.ccnocen cO_lljull;l;i'utl€\fite p6}H rrombre de mu.'llEl{idtis:u·~ terno; Su Gl;!ntra-cci6n mezcla dlillIniin[Q eonIas enilinias·d,igest:i_vilS 'j lo-empuja'a 16 largo elel trircfb: 61. La qdp;acir'cwartienc un grQsor 3-Sveltes sup,eriot:.al de la tifpa longirudiItaL A in-te;l"wjbs a 16' l~rgo del ttil~t_Q Gf, laeapa tii:;Clll~r;fi-<1 museu II) Jis0 apm;ee,l"!;mgrolj,ada y modrfitada fo.rulimuo uri aaillo de tejido aenQl1Jiuado esfinl:$t. Los esfihtetes dOlltrQlan j,3.,'fusa de- movimiento del contenidc Gl desde un extreIQO ddj:nt~tmD-al otre, Prii'.ejetnplo, estan presentes en las zonas de limon ,entn" er'es6~go y el-e~&m~gQI-entreCl estOIUilgo y el int~odclg;id~, Y'fmtre-d :awn y -e,1. dego, L0S esfiiiteti':-Sil.t\ales lntemo y e~ernO' C-D;Qhnbll blelimitiacron de. las heces,

Lil'SuhmtltosCl estii: iorm'a,dil por tejipd' conjuntiv[l l-aoo con fibrillasde c[llicgeno, y'elamna, va§os' sa~guineo!>, Vi\sQS, lillf<l'tlcos y. el1a1g:unas regione5"gMnduJas submueesas. La capa mas intema de la pared mtestiinaJ, Ia TnUOOSll, se divlde» 51'! vel<'; en ties tegiones: una.oapa de dil nlas e:pi1)eliales, unanierrrbrana basal (fiim-i.n(l.prop1ril) y li1 17/Wiculmis7l1u.f[)Sa. U.s camcteristicas del epitehG varian COIIsipembletnente entre las distintas regiones del tr'<!cto GI. Per ejemp1@"e8 Iisc en el es6f'ag-o, per-o eEtj recubierte de pl'oyeoekmcs digitiformes, cienominarlas vellosidaaes, en e1 intestmp delgado.

N aturaleza del m usculo liso del tracto ga-stro intesti nal

Con eJttetpeien de la boca y Iii. lengu(!" las- func.iottes matoms del fflIt-:w.GlJas JlewnJI. sabo e;J.sjJlxdusiV'ameni;f: lO.'lmti.~1Zulo$ Iisos,

E5tOS son Tgspnhsabl6> dg-I Oleechtdo del -alimeato cell l"ds-jug£iS djg~s'tiVbS y de su propulsion. a tta)Jes del tmC1'6 GI a una vclocidati que pex-mite una dig.;;stiolli optima del allill.¢nto y Una absorei6Jl6¢iina de JQS pr:OOUCL'Qs de la .digesti~. bas caracteristicas anat6mi'cas-y dectTof'isio16gicasgenerafes.,de1 rmisculo Iisb se exponen de fbfmJ completa en el eapftulo '1. En este punte :s610 tdilla:re'rilOS eo cons:ickr;adol1 tall cru;a'Crerib'ticas especifloas del museulo lisa del fracto m.

El muscuta liso del lntes,tino es d-e ti1?d unita,riQ (I viiS'ceral. Actiia eemo Ui1 stncitio. fubeio;tllll, es de.cir, las sen~tes e1€ctricasqu.e se orlginan en una 1ibra se propagan a las fi-bfils veeinasde tal modo que-las distinl:f1ssoccidhesd'e mJi~clllo liso se coilt{aen sincronicllrne'llte.1as fibrilS musoulares lisa's manticnen un tono que determirra la ]ougjrurl s el diametl'O deL tracto GLSob,re -este tono basal se _sugerponen ".,nos nposde respuestas eomt"i:ritIJes. Las m;l's impQrtab:tes~son Jas"g~me:i'itact6n y Ia contrnc'd6n t'(ifo);raJtica.

La segnf.enraf'i6it, qlie ocurre prim::ip;dniente en el intestino delgado, fatilita el mezclads de los;a1imGltositon lasenzlmas dig.e&l;ivas y pope en contjdo los pr'QdUGtDS de fa ·dige.stifm.con las tUlperficies ahso1'bentes del tracto af. Se earactcriza poor .ccntracciones muy fteellent:es.dii: la:Gj1.pa ·demus!;uJo circular +nterca ladas con p:$iodas tdrt6s de' rer:a~adon, como mnestra la figura 1 &3a. .La segmenta.tion tiime lqgar can una frecueneia de- apmXima.oamente 12 eontracclones pdt" minutaen el dut)dentl, y aumenta tanto en tteeuentia eomoen intensidad cl1and(n~l quimbakanza el Intestine delgado, Las cQnWaCdones segmeatarias son menos frecuenteS'ell hl ye;YilllQ y el Ileou, en dOllde apa:t:ecen en forma de nifagas deaprcximadamente 1;1 eontracciones por minute, tntercalades eon.pcticidos ciein:at:nvldad.

Las ['ootratC'ioues pern1,tiltif!1l$ Sf: _flnoar~; fundamenta lmente, de Ia pn)pul$Tun del alimenta ii 10 largo,dclllftacto, y consisteu l:5n ondas sueealvas .. de canfi'J:cclQ,n y re1iijacib_n del museulo liso. como muestra la1ig uza 1 &:-3h. El nnisculo lisa 1 on_gjtudimil se eon-

18.2 OrganizatiOn !Jllfleml del sistema gtlS!roinlesiiool 423

Contracci6n circular

Relajaci6n circular

Corrtraccion I ongillldi n aI

Relalaci6n longitudinal

Relajaci6n circular

Conlracci6n ci~'Cular

en primer lugar, y hacia la mitad de.su contraccion. comienza nrraersc cl musculo circular. El rmiscu!o Jongitudinal se rela_ cnrante la 'Segunda mitad de la contracoion del museu [0 clrcu.:E. Este patron de contracci6n se va repiticndo, lograndQ asi que

:naterial se mueva lenta pero progresivamente a 10 largo del r:aao Gr. EI desencadenarrte normal de una onda peristaltlca es Ia STIlsi6n por el alimento,

Las prepiedades contractiles del musculo lisa las 'determina Ia vidad electrica de sus celulas, EI potencial de membrana en :rposo de las celulas del nnisculo lisa muestra fluctuaciones rit- 015 espontaneas [el riun« electrico basica 0 ritmo de ondas lentas) _ _;a frccuencia varia a 10 largo del traeto GI, disminuyendo en =~raJ con la distancia a la boca. Por ejemplo, ell el duodeno se -eJisrraD 11-12 ondas lentas por minute. yen el colon, solo 3-4.

lnervaclon oarasirnpatica

Nervio

Inervaci6n simpanca

paraslrnpaticos secros

Fi . 18-4. Inervacion del intestmo. Ge, ganglia celiaco: Ci-MS y GM!, ;anglios mesenteric os superior e inferior, respectivamente,

Fig. 18--3. Principales parrones de actividad contractil en el musculo lisa del tracto GT: a) movimientos de segmentacton: b) ccntracdon pertstaluca.

Estas dlferencias de frecuencia crean un gradlente de presion -a 10 largo del tracto G1 que contribuye al rnovirniento ccnstante de su conterrido en direceicn al esfinter ileocecal.

Aunque las capas de musculo lisa del intestine se pueden contraer en ausencia de potenciales de accton, las fases de despolarizacion de las ondas Ientas van acompanadas en ocasiones por raragas de potenciales de accion. Estas rafagas se asocian a movimlentos propulsivos vigorosos, como los que se observan en la region antral del est6mago.

Inervacion del tracto ga trointestinal

La cornpleja inervacion aferente y eferente del tracto GI permite el control fino de la actividad secretora y motors a traves de vias intrinsecas (entericas) y extrinsecas [simpaticas y parasirnpaticas] que muestran un grado considerable de interaecion. La figura 18-4 ilustra la inervacion extrinseoa de1 tracto GL

Sistema neruioso enterico

En la pared del tracto GI, desde el es6fago basta el ano, se observan dos redes de fibras nerviosas y cuerpos celulares gangliouares bien defmidas. Estas rcdes se denominan plexos intramurales y constituyen e1 sistema neruioso enierico (SNE). El plexo mienterUO [conocldo tamblen como plexo de Auerbachj.se sltua entre las capas circular y longitudinal de musculo lisa de la muscularis exlerna, mientras que el plexo submucosa (0 plexo de Meissner), menos extenso, se situa en el interlos de Ia submucosa (fig. 18--2). El plexo mienterico tiene una funci6n principalmente motora y regula la motilidad del tracto 81. En Ia enfermedad de Hirschsprung, un trastorno heredirario del colon, hay una ausencia de celulas ganglionares en parte del plexo mienterico, Este proceso se caraeteriza por estrenimiento grave debido a la disminucion que resulta en la motilidad intestinal HI plexo submucosa esta implicado principalmente en el control de la acti vidad secretora y de Ia vascularizacion sangutcea delintestine. Tambien recibe sefiales procedentes del epitello intestinal y de los reeeptores de distension localizados en 1a pared del intestino.

424 I 1 B Sistema digestivo

La organizaci6n del SNBes cornpleja y, por ello, en ocasiones este sistema se denomina «eerebro intestinal». Los cuerpos de las neurnnas de los plexos estan. orgarnzados en ganglios., y los nervios que consrituyen las redes [nervtos intrfnsecos) establecen 5inaps-is con, las celulas ganglionares para coneetar ambos plexos. Tambien Inervan los vases sangumeos. Iasglandulas y el museu- 10 liso del traeto GT. El SNE es el responsable de la coordinaci6n de Ia mayor parte de la actividad secretora y de motiJidad del traeto GI II. travcs de Ias vias intnnsec;ts, en 10 que a menudo se derrominan reflejos de «bucle corto», Estos bucles utilizan numerosos neurotransmisores y neuromoduladores, como con la coleoistocirmaa (CCK). sustancia 1', polipeptido btestinal vasoactive (VIP). somatostatina y encefalinas. Ademas, algunas neuronas intrinsecas tambien establecen slnapsrs con neurouas de los sistemas nerviosos autonomo y sensitive correspondientes a la inervacion extrlnseea (v. mas adclante], 10 que permite la intetacci6n entre las inervaciones lntrinseca y extrinseca.

Ineruacion extrinseca del tracto gastroirz(estinal Aunque una gran parte de Ia actividad del tracto GT esta centroIada por los nervios intrlnsecos del sm, los ple:xos nerviosos estan conectados al SNC por fibras-aferentes, y reciben un influ]o eferente procedeute del sistema nervieso autonomo.

Irmrvlldlin ornrente dellroct[) gllStroinlestilllll

En la-rnucosa y Ia muscularis externa extsten terminaciones guimiorreceptoras 'i mccanorreceptnras. Los quimiorreceptores pueden ser estimulados por diversas sustancias present= en los alimentoso por los productos de. la digesaon, mientras que los mecanorreceptores respcnden a la distension 0 a la irritaclon de la pared intestinal. Algunos de estes reoeptores envian axones afereates al SNC para medlar reflejos a traves de estc (relle:l0s de «bucle largo»], mlenteas que 105 axones de otras terminaciones hacen sinapsis con cehrlas de las plexos para medlar los reflejos locales. Muchas de las aferencias sensoriales extrinsecas via jan pOI' el nervio vago [aferentes vagalcs) y tlenen.sus CUCl'POS celulares en el ganglio nodose de] tronco cerebral. Algullas -en particular, las que forman parte de los-areas reflejos que controlan la motllidad-> viajal;l hacia la medula espfnal a traves de loll nervios sim parleos (<<aferentes v is-cera les»], Los cuerpo-s celulares de' estes flbras se situan en el interior de Ius ganglios de la rafz dorsal . Es importan e destatar que al znenos e180% de las flbras del "ago y ff-asta el 70% de las Iibras uerviosas esplacmcas son aferentes, 'De hecho, en los reflejos vagovaga16S, tanto lasfibras aferentes como l~ fibras eferentes vi:ajan en el Interior del nITV io vago. Estos reflejos desempeiian till papel Importame en el control de la nrotilidad en el tracto .GI.

he rvoti lin eferenle del Iroclo gastnrin I estinlll Inert'llcion simpatica

L!\~ fibms pregangliollares de. 12 lnervadon simpart>:a gastrointestinal se' originan en los segmentos T8-L2 de la region toracica de La medula espinal. Los cUerpos eelulares de las t1bras posganghonares S6 sitti.an en 10s pleX'os celiaco, mes~tcrieo superior e inferior, e bipogastrico (v. cap. 10). Algunas de las fibras simpati.€as inervan el musculo 1iso de las arteriolas del tracro GI danda

lugar a vasoconstriccjcn. constriccion de los esflnteres precapilares (v. cap. 15) y redireccionaruierrtode la sangre, desviandola del lecho esplacnreo: otras fibras simpaticas aicanzan los tejiaos gl,ilndulatils e inervan las celulas secretoras. Estas respuestas estan rnediadas por rcceptores ~-ad:cenergicos. Ademas, hay un elcvadc numero de fibras simpatieas gue finalizan en los plexos submucosa y mienterlco, en donde parecen inhibir Ia transmisi6n sinaptlca posiblemente mediante inhibicion presimiptica Tambien .hay una cierta Inervacion de las capas musculares Ilsas circulares de los Intestinos delgadq·y grveso por partede las fibras simpaticas, En gcneral_ la estimulaclon sirnpatiea reduce Ia actividad GI. ASI, la estimulaoion intensa de la inervacion simpsUta intestinal puede dar' l~ar a una inhlbici6n casi completa de I .. metilidad. POI' el ccrurario. los esflnteres del 'tracto GI estan inervados por fibres adrenergieas cuyos efectos suelen ser estimuladores y dan lugar a la constriccion del rmisculo lisa circular en estas areas,

lneroacum parasimpattca

El influjo paraslmpatico esnmula tanto Ia rnotilidad como la acuvidad seeretora del 'intestino, El nezvio v-agoap:octa la mervacien parasimpatica al estomago, al Intestine delgadosal ciego, al apendice, al colon ascendente y al colon transverse. El resto del colon recibe inervaeion parasimpatica de los nervios pelvicos a traves del plexo hlpogastrico. TodasIas fibras parasimpatlcas terralnan en el plexo mienterico, y son predomlnantemente colinergicas En el capitulo 10 se describe con mas detalle la inervacieneutcnoma del inrestino.

ReguIaci6n hormonal del tracto gastrointestinal

Ademas de suamplia inervacion, el tracto G I esta regulado por diversas hormonas peptfdicasque acnian a traves de vias.endocrinas y/o paracrinas (v. cap. 5). Las celulas secretoras de hormonas aparecen disperses en tada Ia mucosa y se denominan ba]o la sigh de celulas APUD (amine precursor uptake anddecarboxilation] en relaeion con la Iuncion de estas celulas en la sintesis hormonal. E.. tracto GI utiliza al menos 20 peptidos reg;uladores,-diferentes. Ha} ocho polipeptldes que acnian como hormonas circulantes [elementes endocrinos] y que se recpgen a contlnuacion junto con la zona deJ apa,rato digestivo en la que son elaborados:

Gastrina [aatro gastcico].

Secretina (duodena). Colecisroelnina (£CKJ (duodena). Polipeptido pancrearico (pancreas).

Peptide inhlbtdor gastric a (GlP) (yeyuno y duodeno]. Motilina (yeyuno y duodena).

Pepridos detipo gluc~g6n GLP-l y GLP-2 (Heon y colan) Neurotensina (parte distal del intestino delgado).

GLP-l y GLP-2 se denominaban allteri&rmente enteroglucagones. La CCK y 1a neurotensina tambi~n acruan como agentes neuroendocrinos que ejercen sus acciones en las proximldades del lugar en que son secretadas. LilS hOITIIonas paracrinas son la somatostatina y 111. hlstilmina. En general, estes agentesllotuan so-

or'

18.3 Ingestion del alimenlo, mDstimciii~ y secreci6n solivol 425

ere la motilidad y 1a actividad secretora suplementando la incr-

acion gastrointestinal, aunque Ia importancia relativa de las in:..uencias nerviosa y hormonal difiere it 10 targo de todo el tracto. ?or ejemplo, en las gl;indulas salivales cl control nervioso domina so re la secrecion, En otras ilre.as, como el esromago. los controles ~.:rvioso y endocrine tienen la misma importancia, mientras que .as bormonas son las principales reguladoras de la secrecion del '"1.!llcreas exocrine.

Caracteristicas generales del flujo sanguineo que se dirige al tracto gastro intestinal

::..as diversas funciones digestivas del intestine precisan una irri;:aciiin sangufnea abundance y una circulaclon altamente organjzada, La circulacinn combinada del estomago. e1 higado, el pancreas, el intestine y el bazo (aunque cste organa no tiene Iuncioaes digestivas) recibe el nombre de circulacion esplacntca. A 10 .argo de la fase postabsortiva los vasos esplacnicos red ben un 20- 25% del gas-to cardiaco, perc durante Ia digestion y absorcion de .os aliment os el flujo sanguineo Intestinal aumenta considerablemente. Este incremento esta mediado en parte por la secrecion de ::astrina y CCK, aunque algunos productos de la digestion tamnien actuan como vasodilatadores potentes [principalrnente, los acidos grasos y 1a glucosa).

La circulacion esplacnica procede de Ia arteria celiaca y de las arteries mesentericas superior e inferior. La arteria celiac-a se ori-

Arteria celfaca

Arteria hepatica

30% del flujcr sangufneo hepatico

!

Vena porta

inferior

Intestino grueso

gina a partir de la aorta inmediatamenre despucs de que esta se introdusca en el abdomen, y las artertas gastrica y esplenica se originan en la arteria cellaca, Las arterlas gastricas realizan la vascularization del estomago, rnientras gue las esplenicas aportan sangre a los lcchos capilaces del bazo y el pancreas.

El Intestine esta vascularizado par las arterias mesenterlcas superior e inferior, cuyas ramas arteriales pequenas constituyen una red vascular en la capa submucosa que atraviesa las capas rnusculares s lisas longitudin.al y circular. La sangre venosa que sale del estomago, el pancreas, eJ Intestine y el bazoalcanza finalmente Ia vena porta, que proporctona aproximadamente el 70% de la vascularizacion del hIgado. :Hi resto de la vascularizaclon hepatica precede de la arteria hepatica, que aporta Ia mayor parte del oxigeno que requtere el higado, El objetivo principal de la circulacion porta I es el a porte rapido al hfgado de los productos de 13 digestion procedentes del intesnnc, en donde sufren un nuevo procesamiento. El hlgado cs drenado par la vena hepatica, que llega a Ia vena cava inferior. La organiz.aci6n de las circulaciones esplacnica y portal queda ilustrada en la figura 18-5.

18.3 Ingestion del alimento, masticadon y serrerien salival

HI alimento se ingiere por La boca [tambien dencrninada cavidad oral a bucal], la unica. parte del tracto Gl que posee un esqueleto 6seo. EnJ~ boca,el alimento sefragmentaen trozos mas pequcfios mediante el proceso de masticacion y se mezcla can saliva, que

Vena cava irtferior

1

Vena hepatica

s.a.ng u in eo nepatlco

Fig. 18-5. Representacion de la lrrigacion sanguinea del higado y el tracto GI.

426 18 Sisfemu rngeslivo

Resumen

1. ill uacto CiT esta fermadu por ill eavtdadoral, la l'aringe, el e5l!!fa-gl'l, el est.oill'\lllil. el intestine delgadu, eI tntestino gFW:$O Y el cans I ailal. Los lIrganos acecsories in4uyen IOIi dsentcs, la leng~liI, las glalldulas sali va les. el pancreas exoerine, el hig-ado y la vesicula biliar,

2. Las funciones prineipales dCllt1l'cto Gl son: ingestion de alimentos 'j transporte de estes a 10 largo de todo el tmcf.Q; secrecicn de Iiquides, sales Y enztmas digesti¥a~; a'i'lsoreioll de los pcvd:uctos de la digestiOn y elimtnacien de los restos Indtgenblcs.

>. Determinadas caracteristicas estruaturales son oomunes a todas las reglones del lntestlne. Las capas basicas 'lim [desde fuera hacia dentrot; III serosa, una capa de-Illtlsc-ulo liS<) longitudinal, una ca pa, de 'IllU1Wulo llso ci reu IJiI~, la ,U bm ueosa y Ia mu cnsa. La aetividad enntractll del musculn liso premueve el mezclado y 1,,- prepulsiOn del alimcnto.

4. EI tl'aeto GI eSla regulildo por el SNE. un sistemade plexos intrarnura les gue median diversos reflejos lnrrlnsecosqu e centroian 11 acrividad secretora y conrrsctfl. Los ncrvlbs extrinsecos eferentes y eferentes y las hormonas endocrinas y paracrinas rambien desempenan nn papel lmportaure en la regulad6n de las actrvidades dd tracto GI.

5. El intestino recibe una abundant" irrigaci6n.1..ap.n;tc del sistema drculal0rio encargada del estomago, e1 hlgad9. el paucr~as, el intestino y cl baao se denomina clrcuito esplacnien Y supone, apr-oxlmadamente, el1.0-25% del gasto cardtaco en reposo.

ablanda y lubrtca Ia rnasa de alimento. 0uando el alimente se rnueve por el interior de Ia boca, estimula las papilasgustativas y se .detectan sus olores, La presencia de alimento en la boca y los estfmulos sensortales de gusto y olfato desempefian una funcien en la estimulaclon de la secreclon g_astrica.

La boca se divide en des regiones, el vest-ibule y Ia caaidad oral. E1 vestibula es Ia region sltuada-entre los dientes, Jes labios y las mejlllas, La cavidad oral es ei.area mas interna, y estarodeada pm los dtentes. Eneste punto, el epitelio esmi formado tlpicamente por lS~2tJ capas de celulas y esM adaptado estructuralmentc para soportae las fuerzas de friccion que se, gsnel'an d uranre Ia massicacidn.

Dientes

UJ1 nino-tlene 20 dientes deciduos (de Ieche] y un adulto 32 dienres perrnanentes, todos eJJos implantados en 105 alveolos dentarios 0 hendiduras de los hordes alveolares de La rnandibula y del maxilar. En los adultos, los areas dentales superior e inferior poseen cada uno cuatro Incisivos, dos caninos, cuairo premolares y seis molares. LD5 indsivosy los caninos sen los mentes eortadores, mien tras gue los premelares Y molares poseen amplias superficies planas para desgarrar 0 aplastar el alirnento.

Aunque la forma de los diferenres dientes varia, rcdes-coraparten una estructura basics similar (fig. 18-6). La corona es ill parte del diente gue protruye desde Ia encia, y Ia raiz esta Insertada en eel .hueso de la mandibula. En el centro del mente se sinra la eavidad pulpar, que contiene Yaws sanguineos, linfatices y

Corona

Esm'alie

Dentina

Cuello

Cavidarl pulpar (oontjen'e- vasos sanqufneos

y nervios)

Hafz

Foramen apical

Hueso

Hg_.15-6. 8:eccUJu IQrlg1tudlnal de undientecanirro, que ilustra suscaracterfsticas principa les,

nervios; a su alrededor est-a la dentina. Rodeando la dennna de la corona existe una Cap<l de esmaire aun mas dura que la propia dentina, La raiz del diente esta.rodeada porel cemcnto, mlls blando, que 10 flja a su cavidad, Elligrnmmw perlotionralmenneae el diente en su lugar'aJ tiempo 'que,le permrte uri ciertq movimiento durante la masttcacion. Los vases sangulueos y los nervios pe.netran en el diente a traves de una pequena abertura sinrada. en el extsemo de cada :raJ'z. La Iaervacidn de los dJ~ntes superiores d-epende de ramas de los nervios maxilares, Y la de los- oleate's tnferiores, de mIDaS de 100 nervlos rnandibulares. Todos derivan del nervio Htgemino (V par craneal],

Lengua

La lengua, gue esta fer-marla pOl' musculo esqueletico (voluntario), se Inserra en el 'hueso hioides y se une a la parte anterior del suelo de 1a boca, por detras de los incisrves inferiores, mediante un plieg'liede la membrana mucosa que la cubre y que se denomina frenillo. BJ papel de la lengua en Ia percepcion del gusto se ha descrito en cl capitulo 8. Tambien es Importante.en el habla y es necesaria plll'E, d¢cglutir.

..

18.3 Ingestion dellJlimenlD, masticotion y s6crecionsalivru 427

Masticaci6n

ie la masticacion se puede generar una fuerza de aplasta-

IO de 50-80 kg en Jos molares, un valor que supera can mu- las fuerzas gue se necesitan en una dieta normal. La lcngua y ejillas desempeiian tambicn un papel lmportante en el prode I a masticacion. Sus movimientos ayudan a mantener el aliCi!!ltO en Ia posicion correcta para una mastication efectiva,

tras quc los reccptores sensorialcs de la lengua proporclonan . zmacfon sobre el grado de preparacion del alimento para ser "lundo.

Secreci6n de la saliva

Us glindulas salivales producer; cada dia aproximadameure ;00 ml de saliva. Esta lleva a cabo varias funciones.importantcs: rica el alirnento para facilitar la degluci6n, ayuda a hablar y

atiene una enzima, la a-amilasa (ptialina), que comienza el prode digestion del almidon. La Saliva disuelve determlnadas cias de los alimentos y las pone a disposicion de los recepes gust<ltivos. La saliva tam bien ccntiene una sustancia denoda llsozima gue aetna sabre las paredes celulares de ciertas

":lerias, causando la Iisls y 121 muerte de estas. "Los efectos bacterices de la saliva ccutribuyen significativamente al bienes= oral y rcducen el riesgo de infeceion en la cavidad oral tras La :rngia oral 0 dental. En. los individuos quccarecen de glandulas !iiW:vales funcionales, 0 ell. los que sc ha lnhibido la secrecion salioil a causa de tratamiento medicarucntoso 0 radjoterapico, se observa un cuadro denomlnado xerostomia (boca seca], en que exise una predisposicion a las caries dentales y a las infecciones de 1 a =cosa oral.

Existen tres pares principales de ghindulas salivales: paron=. submandlbulares y sublinguales, Existen otras mas peque- 3as en la superficie del paladar y de Ia lengua y en el interior de

labios, aunque estas no pareeen estar sornetidas a control ner+ioso, Cada glandula esta rodeada por una capsula fibrosa y consta de diversos lobules formados por pequefios ,icinas [alveolos] _ ubiertos de celulas secretoras (acinares). Los.acinos son drena-

por conductos que se Men para format otros mayores que xmducen hacia la boca.

Todas las glandulas salivales principales reciben Inervacion patica y parasimpatica. Las fibras, simpaticas.noradrenergicas ::!:i'l ganglia cervical Superior se distribuyen a los vases sanguiaeos y a las celulas acinares. Las fibras parasirnpaticas pregan:il{}nares Ilegan. a naves de los nervios facial y glosofaringeo y =en sinapsis can las neuronas posganglionares en las proximicades de las gliindulas salivales, Tanto las celulas secretoras como 35 celulas de los conductos red ben fibras posganglionares parasunpaticas.

Lasgldndulas paratidas estan sltuadas en el !ingula de la boca, nor detras de la mandibula y por debajo de la oreja (fig. 18-l). Los -onductos principales de las parotidas se abren en Ia boca frente 3 los segundos rnolares en cada lado, Son las gHndulas salivales de mayor tamauo y producen una secrecion totalmente serosa, un

quido acuoso desprovisto de moco. La saliva de las glindulas parotidas supone aproximadamente el 25% del flujo total de las

glalldu las sallvalcs en reposo, Contiene a-amilasa y anticuerpos (inmunoglobuliru A}.

Las glandulas submandibulares se sinian por deba]o de la mandibula. Producen una saliva rna's espesa, que representa el 70% del flujo diario total. Bstas glandulas conttenen celulas acinares que secretan mucoproteinas, asi como celulas productoras de 11- quido seroso.

Lasgldndulas sublinguales se sinian en el suelo de la boca, por debajo de la lengua, y contribuyen a In secrecion de15% restante del fluje total de saliva; su secrecion esrica en mucoproteinas, las cuales confieren a la saliva una consistencia lig.eramente pegajosa,

Mecanisme de secrecion saliual

La formacion de Ia saliva es un proceso que consta de dos etapas. Las celulas acinares-forman un I1quido isot6nico [secrecion pzincipal] como consecuencia del transporte activo de electrolltos. que va seguido de un transporte pasivo de agua. A continuacion, estc liquido se modifica por procesos de transporte i6nico que se producen en las celulas epiteliales que revisten las paredes delos conductos, Las ooncentraciones de iones de sodio, cloruro y bicarbonate en la xecrecion primarla SOil parecidas a las del plasma. La modiflcacion de 1a secrecitm prim aria implica la reabsorclon activa de sodio y de bicarbonate por las celulas eplteliales que rccu bren 108 conductos a medida que la saliva fluye por ellos . La figura 18-7 ilustra los movimientos ionicos que se cree que tienen lugar durante la Iormacion de la saliva.

EI contcnido final de electrolitos de la saliva depende de Ia velocidad OJ gue est a es secretada y fluye por los conductos ~alivales, Cuando las tasas de secrecion SOlI b-ajas. hay tiempo suficiente para qu.e se produzca Ia modlficacion de la secreei6n

La secrecion primaria es similar al plasma (isot6nica)

Los co ndu ctos

SOA relativamente impermaables al agua

Saliva hlpotonlca

Fig. 18-7. Transporte de agua y de los clectrolitos implicados en la Iormacton de saliva por las celulas acinares y ductales de una gJanduJa salival. Bsra secrecion prima ria, es modificada posteriormente por Ia absurd on de electrolitcs a medida que eJ liquido discurre por los conductos,

428 1 18 Sistema digeSlivo

L

1'60'
tao.
(NOli
Btl
(flGO;)
40 ten HOO~ K+

Plasma

-I

.0 1 p2J1 a.a 4,0 S,O

VelocidM de_ sJ'crOOon (ml . mi~~l)

Fig. 18-11. Variaci6n de lacomposlclon Ionlca J la osmolalldad de la saliva en Iunclon .de su Ilu]o. En el diagl'ama de barras de la dcrecha se muestrala composlclon del plasma ]lara comparar,

principal, y la saliva es relativamente diluida. A medida que el iluJo aumenta, el contcnrdo de s;oain, biearbersato y cloruro tambiense Incrementa, .mientras q_ue se produce una pequens reducdoi:J. en el conrenido de potasto (fig., 18-8). A consecuenda del incremento de -la ccncerrtracion de btcarbonato, elpH de ill. saliva aumenta d esdc 6,2 ha sta 7 A con. el aumenro de la seere Urn.

Regulaci6nde fa secrecitm saliva]

La secretion saliva) esta controlada, Iundamentalmente, pur reflejos mediados por cl sistema nervioso vegetativo. £1 valor en repo-

Vfs 8 desoendentes

Ganglia sUbmandibular

Nervios secretores paraslrnpaticos

Ganglia otlco

-~ Glandula subrnaxnar

"

so de la seerecion saliva! es de- aproxirnadamente 0,5 rnl . min",

Deterrninados alirnentos, su OIOIC, 0 su prcceso de masttcacicn pueden producir una estlmulacion maxima que aumeate Ia secrecion hasta 7 ml . min I.

Receptores sensoriales situados en la boca, 1<1 faringe y el area olfativa crrvian ini'ormad6u'sobnda presencia de alimeato en labnca y sebre su saber y olor a los'micleos sallvales del billboo £1 bulbo tambien recihe impulses faeilitadores-e mhibidores proccdentes del area hlpotalamica del apetito. y de regiorres de Ia corteza cerebral que.se tmcargan de la percepcinn del gusto y del olnr. La Iljayor parte delas respuestas-salivales estan mediadas pdf fibras eferenees parasimp:<iiicas que se o:rigmaa en los nucleos 'saliva les, La via refleja .reapnnsable de La esttmulaeion de 18. secrecion sahvel en respuesta al alimento se Ilustraen Ia _fig-uta 18-9,

L~ esfunulaci6n paraslmpatiea promuevel11).a abundante seDI'eci6n de salivaacuosa rica en amilasa y muclnas. Lasearacteris-ticaS'transporradoras del epitelio- du eta ltam bien se alteran, Se esrimula la seerecion de bicarbonaro, al 'tiempo que se inhibe la reabsorcion de .sodto y la secrecion de pozasio. Bstos camblos estan rnediados porr-ecep:toresmuscarfnicos: Y'SQlJ inhibidos por laatroplna (v, mp. 10).

La respuesta a la .esthnulacion parasimpatisa tanibLel1.lnci:u ye un aumento slgnifiootlvo del flujo"Sjlnguineo a las ,gt:inaulas snllvales. Este efecto no es sensible a la atrcpma. Secree que varies .mecanismos contribuyen al aumento del llt;jo sang,ulneo, entre los: cuales se indllyen la Iiberacinn 'de VJ:PPOT Ias terminaeiones .nervinsas 2arasimpatl~as y la llberacibu de Ia enzima prcteolitica calicreina <1:1 fiq_uido Interstleial desdC TaspfopiasceluJas acinares, La calicreina, a su vez, promueve la produocion de un poderoso vasodilatador, Ia bradicinina, a partir de una ~-globulina ad plasma.

La respuestade las glandulas salivales a la esrimulacion simpatica es variabl't!.Las.fib.t:a.~ simpaticaseSllmulanlas celulas secreteras y aumentan la secrecioude armlasa, No obstante, tambien. sc reduce el flu]o sanguineo en las glAndutls a causa de 'una vaso-

Nervios sjmpalicos posgangllonares

Ga~glio ;oolVlcal 4-------- Cadarl3 slrnpa!tt:a

Fig. HPI. Vias nervlcsas reiaoienadas con el reflejo salival,

18.3 Inge>l16n del ~Ilmento, mcstkodon y 5ecrecl6n solrval 429

iccion, y el resultado neto es una reduccion de la secrecion Iva, La boca seca es una caracteristica importante de la res~ slmpatica al rniedo 0 al ewes, Ell Ia figura 18-10 se resumen zaecanlsmos implicados en el control de la secreci6n salival.

Acciones digestivas de fa saliva

enzlma digestiva, la amilasa saliva], se almacena en grinulos cJJll6geno en el interior de IdS celulas acinares serosas. Es ca- de degradar polisacaridns coroplejos como el almldon y el _ :::ogeno en maltosa, .maltotriosa y dextrinas. y actua de forma

zima a un pH de 6,9-. Aunque el aiirnento solo permanece en la durante un perlodo de tiempo rcducido y el contenido del go es extremadamente acido, sc cree que la amilasa salival

_ue actuando en el interior del bolo alimenticio durante deterdo tiempo despues de que el alirnento haya penetrado en el zcmago. Probablemente, esta erizima selo queda inactivada espues del rnezclado completo del contenido del bolo con el _ s, 0 gastrico.

Degluci6n

.aa vez completada la masticacion y formado el bolo alimenticio l-Dricado, este es deglutido. EI alimento pasa hacia Ia regi6n poserler de la boca para peneilar en I~ orofaringe y, a contlnuacion, = la laringofaringe, que son puntos de paso cornunes para el. aliznento, los liq uides, y el aire.

La primera fase (oral) de Ia deglucicm es voluntaria, pem las tlapas posteriores -£adngea y esofagica-e- estan sometidas a un control auronomo refle]o [involurrtario]. Durante la fase oral de la

Reflejos

Miedo condlcionados

-,

Deshidrataci6n /

/

Centres superlores del cerebra

Sabor ____

®

Nu~leo5 sailvatorios

- Masticaci6n

(£J

SNS ±

+

Conducta

GlandUla salival

~g. 18-10. Resul\1en de los pri.ncipales lactOTeS que influyen sobre la secrecion de saliva. SNP, sistema nervioso paTasimpatico; SNS, sistema nervioso simpAtico.

dcgluci6n Ia punta de la lcngua se desplaza contra el paladar duro y a continuacion se contrae para forzar el desplazamtento del bolo alimcnticio hacia Ia orofannge [la parte de Ia faringe situada inmediatamente dctras de 1<1 boca). La faringe muestra abundantes mecanorreceptores. Cuando cl alimento estimula cstos receptores, se inicia una compleja secuencia de acontecimientos que dan hlgar a la fill a lizaci on del proceso de deglucit:m. La informacion proceden te de [OS mecanorreceptores diseurrea traves de fibras aferentes en el nervio glosofaringeo (IX par craneal] hacia los nucleos sensoriales del tracto solitario, Tambien discurre a traves de interneuronas basta el nucleo motor amblguo en cl bulbo raquidco. Los impulses rnotores vtajan desde el cerebro hacia los musculos de la faringe, el paladar y et tercio esofagico superior a traves de pares craneales como el glosofaringeo y el vago (X par craneal], La respuesta cfcrente se inicia con 1<1 contraccion del rausculo constrictor superior, que Ievanta el paladar blonde hacia 103 pared farfnge.a posterior lmpidiendo as] que el ahrnento ingerido se introduzca en la nasofaringe. Tambien Ialcia una onda de centraccicn peristaltrca que empuja el bolo 11 traves del esfinter esofagico superior, que esra relajado, en direccion al es6fago. La Iaringc sc eleva, de modo que la epiglotis cubre la abertura de la nasofaringe a la traquea y Ia abertura esofagica se tracciona. AI miS1l10 tiempo, se inhibe la resplracton (apnea de degluciQI1). De este modo se evita Ia entrada de alimento en la traquea.

Las lesiones del centro de la deglucion en el SNC 0 de los nervios glosof<Jringeo y vago, que transponan los impulses eferentes, provocan dificultades de deglucion (disJagia). Los acontecimientos principales del reflejo de deglucion se il ustrao €n la fig ura 18-1).

En la fase esofagka final de contraccion, Ia onda de contraccion peristaltica que se inicio en la faringe continua a 10 largo de todo el esofago. Dura unos 7-10 s Y» habitualmente, es suficiente para impulsar el bolo bacia el interior del estomago, Si no es capaz de hacerlo, la distension resultante del es6fago inicia un refle]o vagovagal que desencadena una segunda onda peristaltica, La submucosa del esofago contfene glandulas que secretan moco ell respuesta a la presion provocada por un bolo alirnenticio. Este moco ayuda a lubricar el esofago y facilita el transporte de alimente. El arco reflejo que desencadena la deglucic'm se .ilustra en la figura 18-12.

El tiempo que tarda el al'imento en descender por el es6fago depende.de 5U conslstencia y de la posicion corporal. Los liquidos tardan .s610 1-2 s en alcanzar el esfinter cardial, pero los alimental> solidos pueden tardar mucho mas. El proceso cuenta normalmente con la ayuda de la gravedad. A la altura de la union entre el es6fago y eJ estomago exlste un Ugero engrosamiento del museu- 10 liso circular del tracto Gr. que recibe el 110m bre de esflnter esoHgico inferior (denominado tam bien. esfintcr cardial 0 gastroesof:igico). El esfinter cardial actua como una valvula: perruanece cerrado cuando no se esta deglutiendo llillgun alimento para evltar la regurgitacion de este, asi como de jugos g<lstrieos, Justo antes de que la anda perist<iltica (y el alimental alcancc el Anal dd es6- fago, el esl1nter esofagico inferior sc relaja para permitir la entrada del bolo en el est6mago.

En ciertas condiciones se puede producir el reflujo gastroesofagico del contenido acido del est6mago, 5'1 el esfinter eso[agico

430 I 18 Sistema digesliyo

Parada! b\ando Paradar dura

Lengua-

Esfinter---IY--\ faringoesolagfoo

Tti:lquea

Fig. 18-11. Acontecimientos que se producen durante la degluci6n. (ad) a medtda que el bolo alimentlcio se desplaza desde Ia boca basta el escCago.

i nferior perrnanece relajado durante, peri odes de tiempo proJongaaOS,(i bien si Iapresion abdorninal supera a Iadel torax, el cO'"ntenido add0 del est6nrago puede introducirse en elesofago (reIlujo]. ill ref1ujQ''prolongacio 0 exeesivo puede causar 11lfl<rmaci6n eSbfAgica con aparicion de un dolce retroesternal de caracter quemante en 1'1 zona entre el epigastrip y lagarganta fplJ'.Osis). Estes

Resumen

En 11 boca, el alimento se mezcla con Ia saliva a medida que va siendo masttcado, Tres pares de gMmlulas salivales [parcridas, submaxilares y sublinguales] segl'egan aproximadamente 1.500 ml de saliva cada tlia. Esti3 contlene moco, queayuda a lubrloar el alrmeuro, y una o-amilasa, que inicia la dlge"ti6n de los hidratos de carbone,

2. Las celulas acinares de las gLindulas sahvales producen un Hquido isotcaico pot secrecion de elcctrohtos y a~a. Bste Iiquido sufre modiflcaciones a medida que fluye por los conducios salivales, de modo que 13 composicion final de 13 saliva d .. pende de la velocidad a Ia que £luye.

3. 102 secreclen salival esta controlada por reflejoo mediados por ill sistema nervioso aut6nomo. La estitnLLlad6n IJataSimpa.1irn promueve una abundante secrecion de saliva acuosa, rica en amrlssa yen moen. Bl Ilu]o sangu1nM en direction a las glandulas salivaIes tarnbien aumenta. La esnmulaeion snnpatica promueve la seerecion de amllasa, peru reduce el flujo ~ngulneo hacia las gtandulas, El efecto global de Is estimulaclon slmpazlca consiste, en general, en una reduccion de la tasa de secreclon salival.

'L La deglution cnrrsta de rres fuses. La prlmera uoral es voluntaria, pem las fases posreriorcs estan somendas a un control aut6nomo reflejo, Cuando se lnlcla la de&fucion, se descncadeaa una onda peds altil)a que empuj a el bolo a Itmenticlo a iJ';rves del esfinter esofigi~ superior y hscia el Interior del es6filgo. Esta onda de contraccion se manrlene d urante 'llanos segundos y mueve el bolo lucia el esfinter E'sot'agico inforkrr: que se rela]a pam permitir l a entrada de alimento en el tl:;lOll1llg0.

~~~----~~-----NTS

--....;;;:::::lo-~N-----t---- Nlicleo aJrtblguo

Fig. 18-12. vias nerviosas rclacionadas con el rfllejoJeJ:a degJud6n. NTIS, m1cleo del tracto solitario.

..

18.4 Estomllgo

431

smromas suelen exacerbarse por el 'embarazo, La mchnacion de] ruerpo bacia dclante, al acostarse 0 el consume de cantidades excesivas de comida. todas elias situaciones en las que la presion inrraabdominal aumenta. Muchas personas de edad avanzada que sufren reflujo gastroesofagico padecen una hernia de hiato, un rrastorno en el qne la parte proximal del es,omago presenta herniacion a traves del orificio diafragmat1co por el que pasa el eso-

go (el hiato esofa.gico) bacia Ia cavidad toracica,

18.4 Estomogo

Por debajo del es6faga, el tracto GI se continua con el est6mago, cue se situa en la parte izqulerda de Ia cavidad abdominal. Las fnnciones del est6mago Inciuyen:

Almacenarniento temporal del alimento,

Fragmentaci6n mecaalca del alimento en particulas pequenas. Digestion quimica de las proteinas en polipepndos por action de las pepstnas,

Regulacion del paso del qulmo hacia el intestine delgado. Secrecion del factor mtrlnseco, esencial para la absorcion de la vitamiIl)l..Bn.

El estomago 51': eomunica con el es6fago a traves del esfinrer esofagico inferior [cardlal], y can cl duodeno a naves del eszmrer pilorico. La figura 18-1 muestra su posicion en relacion con os 6rganos. Tiene unos 25 em de Iongitud y forma de «J», aunque- su tamano y forma varian de unos indivlduos a otros y en ~d6n de su grade de replecion, Cuando el est6mago .esta vacio, tiene un volumen aproximado de 50 ml. Y su mucosa y submucosa se disponen en grandes pliegues longirudinales denominados cresras. Cuando esta totalmente dilatado, el est.6mago tiene una capacidad de .hasta 41.

Fundus

Es6fago

Pliegl.les ruqososcrestas

Cuerpo del est6mago

Curvatura mayor

. Fig. 18-13. Vista lateral del estomago que muestra !lUS principales re"iones anatomicas y las crestas.

Las fegiones principales delestomago .se ilustran en la figura 1'8.-13. La region cardia'! del estomago (cardias) rodea el orificio car-dial, por el cual el alimento penetra en el est6mago. La parte del estomago que se extiende por encima del orlficio cardial se denomina fundus, mientras que la porclon media recibe el nombre de GU'Erpo. Este se continua COil la region pilorica, que tiene forma de embudo, La porci6n superior y mas ancha de la region pil6rica es el aturo, que se estrecha para formar el canal pilcrlco. que, a su vez, termina en el mismo piioro. L-a porcion convexa del estomago recibcel nornbre de curvatura mayor, rnientras que la concava cs III curvature menor.

Ell fundus y el cuerpo del estomago actuan como reservorio temporal de alimcnto. Pueden almacenar grandes volumenes de alimento -sin experimentar eambios apreclable en Ia preSion intraga..,trica, ya que el musculo liso de estas areas se relaja en respuesta a Ia presencia de alimento, Este reflejo esta mediado, al menos en parter por frbras alerentes y eferentes que viajan por el nervio vago y provocan una Inhlblcion del tono muscular. La <lC'ti vidad conn-a ctil en el fundus y en el cuerpo es relativamente debil. de modo que el alimento permanece en ellos quicto durante periodos de tiempo bastante prolongados.. En cambio, .~...ra..r.sgJ~ an tral se--proaueeoc:eOl1ffi1~ci.Qnes_"I'l_gQfPsas. gue contrihuyen.a l:a fragmentaci6n del alimen~o.en earticuljils. mas- pequefias y_al mezclado deeste con jyzo_g<istrko para formar el quimo, Ia forma scmiliqui.di:que pasa il duodeno.

Irrigaci6n e inervaci6n del estomago

Las arteries gastncas. que aportan sangre arterial al estomago. son ramas de. la arteria cellaca que forman un plexo de vases en Ia submucosa. A partir de aqui. los vasos se ramifican ampliamente para proporcionar a la capa mucosa una rica red de vases. El drenaje venose se efectua a traves de las:~nif~ ga~ que desembocan en la,yena.-porta, que Ileva La sangre bacia el higado. El flu" jo sanguineo en direccion a la mucosa gastrica aumenta de forma signlficiltiva wando el estomago es estimulado para segregar juga gastrico en respuesta a una ingesta. L0~ Iinfaticos del esuimago d iscurren junto con las arterias y drenan CD las gang lias linHiticos que rodean a la arteria celiaca,

EI estomago esta ricamente inervado tanto pot nervios intrinsecos eomopor nervios extrinsecos. Las neuronas intrinsecas se encargan de 111. inervacion del musculo Iiso y de las celulas secretoras gastricas. Sus ax-ones ha cen smapsis con fibras extrinsecas. La inervaci6n exrrinseca incluye fibras sirnpaticas procedentes del plexo celiaco y de neuronas vagales parasimpatieas. Algunas Ilbras aferentes tam bien inervan e1 estomago, Estas son sensibles a diversos estimulos, incluyendo la distension y el dolor. Muchas fibras aferentes salen del tracto GI a traves del netvia vago y de los nervios simpaticos. Otras forman las rarnas aferentes de los al'COS reflejos intrinsecos rnediados par el SNE.

Estructura de la mucosa gastrica

La orga.nizaci6Il basica de la pared gistrica es parecida a Ia que muestra la figura 18-2. Ademas de las capas musculares longitu-

432 1 B Sist~mo oigesfivo

dinal y circular, e;<dst:e. en lacara'anterior Y posl5edqr del essemago, una capa M!,iciona!:Ae lIl,uSsWQ-S;itq_~da emrt'! la membn::ria 111Uensa y La ~Ca'J¥ . cirtt1;llhr. Las, ell! ulas musculares llsas- que forman esta-eapa tienenuna ';wient4do.o .Ob:li~lm., Y p1J:l{den Inter ven it en Ius movirnienuos deslinados:a rtI-!11e¥, ' greu el ~u;ntenidQ:_gjstr'ic:o. La G"-Pi! ?,irriul;l1"de'Il1iYscwb IjSCi 1l),uestrh un gtOOOf varia,ble'GJl las diferertres zonas d(':l estom~!Sil, BS_Iel;;~Iyament-e 5n~ en el fundus y.cn- el ~e!1\1Q ptro' mUl:\~ffa un grosbr mayor en Ie: regi;QP_--,)i,:q!r~l, en Ill. i{uB . .tfene I ug~l" la:a_'cJ:rviW~nJciletil; mID.-_~lls_a . .Presenta un ef!g1'9,:>,HttiCr;)to todiWl'i;l-"nmy:'OrG11_el pil:neQ:, dti:utie eUIlll,sculo -circular f'ol'nf.r_UlUlStfnter ~u'lf-F~uj,j(d, va:ciamjenroJ~:aS1rk_o-,

Lanmcb,sa. ga.stricaco):ltktte'djver;sQ~ rL]!oS' de celulasseereeo~, El epite:lio,sup,-et:f).ciaI :de .la mU'C6~. g<icslrim.e~ un epttelipc, CO~ hmmar simple' ,"prp-pu~:;t(J -casi .enteramente por e,elulas, seereteras q ue prQl>hjcen 1}D Jf~g.;il~1in9 'PrQreet'f:!Fq:u~_nWnedJlQ.m, ij~a cilpat;pite"rt1il cqn1'ien'e mill0nesd~1tde,gnlIl ptofundidad, ~ue nO$onrri<is qll;~-depres:ii;I1:,rcs a las cuah;S' se ..::-ierten laS;'!jecr,;eC"iOlles de.1as,gJ$ndubs.gWJ.l'i::cas, EXi:;1;en apfuXi:n1ac" diiinenl:e 1 QO eriptifs en c,Yda milimetrc eu,uhl'i-t!@ de latiiu(~bsa,. y QjJupan aptQxitrhi-d~mert re-el 5D% ~e,S:u :;up-erl)-ci,e t.opti .. Las gIJfI:_~.ulqs g!.&kii;'as- cguhlegen ":ar'iu$ tipqs de cHulag cut a Thltur:aJe~ emj'cta qineN con fv:ndou delaregi6n dei esromago. La.lliguta 18-]4 representa C$_quemati,c;l.mente una ghirirlLlla 'g_astrlctl can las- 10'~I i741pqnl!.§ de lo:\, diver$'alf tipos :de<;eli,ilasglafi4ulare&.

LAS, gllill¢llJa&.~g;j,stdcas OSilpt.iR;nep ~VO t;ip9S dece-lL\hs:

1. 061illas muwsa." del cuello.Se situ<m erda abertura-de lss gJandwns ~j,stricas-y segre_gan -un rnoco distinte .del. de.Ias'celulas ,e,pltellaJes sltpcrfTciaI~, SlU significado lmncr,eto- t6davia se desconoce,

l.uz

Griptl;( gru,trioa

Gl~,ni$ul" oxmtita (;g'astriQa~

Oelula.s .ox'nllOa$ (parletaleilj

liig,. 18-14. Kejlt8ent.id6b_ de una gtfudiJlil,gastfi(;i;l' p,,~inoi;t!<,r l,,~ d-lv:e~'S' tip(>'~ 'de z;(»ulas Se~'finilra.s qlle'~Clrtli!l11'(;;,

2. celuias pl"incipalJ!s. Se siruaP- en las tegio:i1'<!s b~sales de lalj ghtndu1as gastr-ieas J segregan ;pepsm-6g:{.'f]Q, la;_f0tina Inacttva d:e Ia e.nzima pro'teolftica pepsina.

:3: C&lu{as pari_etales U ll!li{ttt'iti.ls. Se r:ep,arten. entre las 'c~lula5 prinGipale~, .se:greg1tI)J:cido> dorhldtico y faq.qrin.~ri~.!i'Cq.

4. C¢l:ulas rnt,eroendp-c:4"ina",. segreg9-ll Qjvers'O& pe:pti4o$ reguladores, SLue p,asan .31 wrnmte lrir.cula:tGrio"J ejer,cen efectios ~0-" bre 1'1 metllided y lQJ> pliOcesos seeretores _en el traeto ef,

En el fun d us Y:en el cttetp_Q,:g:ist_I'fC'O I l:a~ e~l ulas principales y oxint~cas son abundaares, En las.reglqnes'antral y pi16rica, lras,eelulas o~inti<tas:si'p1 .muehc metros numeJ;m,a;s; :ill mb'CCi, Ips: pepsl- 116!Reno~y lagilstriUll--so.nsus pIincipJles seqreciQpces. En Til rt:gi6.l'l .qU'ciial del estO'mag;('), la'i?> ghimduhIs gast;ric;as estan _(0rma~s casi ._e~lusiv;uneilte ppr 'ce'!u1ilS sect'yt.otas d~ mqC0-. l)<),~ruu~~t;),s V'3l'iactones r~giona).es en Ia estructnra, los efeetos p1:e~iso.s de h\:g.as~ tr'ectom~ pal>Cia'L d_ep;entl!'ind,e h zbna del €tst9IMg.D ¢:ttirpli(}a",

Resumen

1. Las funciones del estolJlag,o son :airnaceflainilinto, mezclado, ~gita\ii6n Y .amasadc -del ahmenrn para prQducir el qtlimo,y secredon de :kida, enzimas, mecn y fal'tnt intrfnseeo.

2. Ademas de 1"S capas musculares .llsas Circular y IOIlgftudinal, la par);'Q del ¢>~ago posee una tercera capa muscular, situada tll:lIiLlliilllente, que p~(lmlJe.."" Ins rn!Jvimi~)')t!lS de .a,iltt~cl6n.

J . El t-pitclituou _peru ciaJ de Ia !II LlCOSll giistrica est;' com p uesto casi exclusivanrente por d~:lula, calicifcrmes 'l"e segre~n un Iiq-u.ido alcallno q tie cornlene moco. Las glandula!;-- gasLdClls v ierten su se<:tect011 etl J:ai; tori,ptas gwicas del epltelio, Las gmmiu1as cantleITCn celulas mucosas, ctlulas prineipales que segregan pEl"sirregenos, y cehilas panetales, que producen ictdo:!i~stiico y factor rntti)lseco. 'fambien existeu diversas celulas endecrizras, como, pm; cjcmpie, las c~lw~s C, que-segr,egan ga'smna

18.5 Iomposkion del jugogosfrico

EI liqw~o.segt'eg:rr;to t'!1el ll;itel'!ior del ~!,6mag:o ppr laS'glinduJll:s g,lstricas se denpmina j~(jg1JiS(rwf). Qonti,eJ,1e sales, agua,~.ddo ·derhl(lr1c;o\pe?sin9g~i[lUS, factor irrtrinseec Y mnco. La C(imposIcidnex;acta y Iatasa de pr'Od_l\{!ti6n del juga :gast;J::h;o vienen dec Wtminad)1.S"PD.r }asaclivldifde:; reh~ivas de iDS dkiferent(':s tipos de .eeL\1las de las_-gl.indulas.-g<tsti:ith:$, y varian en .f\uJ.don del tlempo trafl.SCurri@:o d:escle la ultima- ingesta de allmento. 16~/adult0s segreg40qtda 'dla,e:ti\1"e;;2 y 3.1 'd~Jl.Igo gas11'ico:

Las pru~b_as' :ct,in,lcas d.e !a f\lllci6n secretora g:ast,ri¢ll., Incluyendo la rexQg~d\1' de jUgiQ g~strjuo 'can. una· sorrda g-astrlca, han mestradeque durante d?-yuno _~xis,te un~seCf:edQ;n 'e$:e.ll.sa ·tJ mrla de jug<l :gdstt:ibo, y queel 'eT;ti~!J;ililg6cvntienc s610 apr,(f*imadamente 3:.0 ml (Le IktuM(l'. Tras 1i1- ingestion clIO unacomida de prueba (mmo un caldQ liger6), ~l.pH del con t~:tlldo 'gu-snico auntenta, ya qUe el a~cido presente es neutrallzado, pt:;r'u durante los siguientes gO min cse progreslvamen(e a m~dida que !1i1;: c~lulas oxlntlcasde.las gl;ll;l.duias :gastricas, vilQ. ~egrega:!ld9itctdo clathidrita., La p;todutciqn d.e tba,oS 10,3 d,emas 1l.OOstituyente~ del jv.go gastricQ tamhie.n so;: incrsmenta d'espl-l'es deum htg~s);a,

433

U. mposici6n clectrolitica del jugo gastrico depende de su ~iXl:Qad de secrecicn. Cuando la velocidad de secreclon aumencemrachm de sodlo dlsminuye, al dempo que Ia de iones ~ JlO crece. El nivel de iones potasio es siempre elcvado en _ ~;lstriCO, Y superior al del pIa rna. Por este motivo, v6midantes y prolongados pueden provocar una hipopotase - el bajo de potasto en plasma).

Formaci6n de acido en el est6ma 0

del jugo gastrico es muy ba]o (pH == 1-3). Aunque el Hel no 'ial-P3ra el conjunto del proceso digesHvo, el ambicnte ale acido que crea es Importante por varies mou vas:

ucla a digerir el tejido conjuntivo y las fibras musculares carne lngerida.

va los pepsinagenos.

porciona unas condiciones 6ptimas para la actividad de las mas,

- combinarse con calcto y hierro para femur sales solubles da a la absorci6n de estes minerales,

-ua como uu importante mecanlsmo de defensa para ('I esgo, ya gue destruye buena parte de las bacterias que poprovocar una infeccien (p. ej., fiebre tifoidea. salmone. colera y dlsenterla],

~ acido gaslrico es segregado por las celulas parletales de las Was gastricas, situadas predomlnantemente cnel fundus y

Acido gt..slrico I W Cl~!

I \

K cr' cr

I

en el cuerpo del estomago. La 'rna yoria de estas celulas solo segrcgan HC1 si han sido estimuladas. En e1 citoplasma de las celulas no estimuladas existc un complejo sistema arborlforme de estructucas tubulares derivadas del reticule endoplasmlco. Estas estrucruras estan recubiertas por microvellostdades y poseen el aparato secretor de: lanes hidr6geno. Cuando las celulas paricrales son estimuladas [cs decir, despues de una comida], las estrucrnras tubulares se funden para Iormar unas invagioaciones profundas de La membrana apical que se conocen con cl nombrc de canaliculos secretores, La formacion de canali ulos provoca un gran aumento (de hasta 10 veces] de la superficie de la membrana de la celula parietal, yacerca un gran numero de puntos de bombeo de ion hidr6geno al Iiquldc luminal.

La figura 18-15 resume los procesos metabolicos implicados en Ia produccton, de .acido por parte de una celula parietal. La celula excreta ione cloruro en contra de un gradicnte tanto quimico como electrico, Los iones bidr6geno se muevcn a [a vor de un gradiente clectrico, pero en contra de un gradiente de cnncentracion IImy alto (de hasta un mill6n a uno). Par tanto, el ptoceso de produccinn de acido es altamonte dependtente de energia, y las celulas parictales contienen numerosas mirocondrias,

En la acrua lidad, sc sa be que existe un sistema unieo de transporte de membrana en la membrana canalicular de las celulas parietales. El sistema es conducido por una W fK~ ~A TPasa y utillza energia derivada de la hidr6lisis del ATP para bombear iODC5 hidr6geno al exterior de la celula e intercamblarlo par iones de potaslo, Existen dos vias a traves de las cuales los tones cloruro pueden salir de la celula, En primer lugar, a traves de un canal de clo-

_H+i-OW

H20 +~02 )

AC I

Marea aleaUna cr

en I'll plasma HCOa-

Tlyht Junction entre las eel uias panetales en la membrana luminal

Fig. 18-15. Etapas de Ia formacien y la secrecion de acldc gastri(.'O

por una ccluL! parietal [oxintica]. AC. anhldrasa carbonlca.

434 16 Si5lemo digesfiva

ruro del canaliculo secretor y, en segundo lugar, a traves de un sistema de cotransporte depctasio-clero. que Iacillta la salida de este ultimo, Por tanto, los 'iones potasio emran y salen continuamente de la celula: salen j unto a jones cleruro y vnelven a entrar tntercambiindose-por iones hidr6geno.

Los propios iones, _bi;fi;6geno dertvan de procesos oxidati vas que se produceri en H mtetior de la celula (fig. l8~ 15); estes proeesos tambiim dan, lugarra .la formaci6h de iones· hidroxilo. que asociados con addu carboniee generan Iones bicarbonate que'salen de la celula mtercambiilildose por iones cloruro en. la membrana basolatera], Estos son Ins iones cloruro que proporcionan el cloro que abandonara Ia celula.en la membrana. canaltcular porel canal de cloruro y el cotransportador de potasi o-cloro. Puesto que durante Ia seereciou de acido pm: parte del estemago se afiade bicarbonate al plasma, fa 'S~ll.gre. venosa que drena el :est6mago es mas alcahna que la sang'Ee arterial. Bsta earacterisriea se eonoce eon el nombre de «mareaalealina».

Secrecion de enzimas Pol" las gl<indulas gastricas

La secrecton gastrlOl do aciao va acompaaada por Ia liberaciun de diversas enzimas _p.rQ!eouticas pOl' parte de las celulas principales de las.glandulas gastricas. Bstas enzimas red ben el nom bregeneneo de pepsinas. Se segregan en forma de precursores inactives 11a~ mados pepsin6geiltls y se hallan contenidos en los griimrlos de ci.m6g:eno unldos a la menibrana gue se liberan por execrtasis-cuandelas g1induJ.as gDstricasson estimuladas: Bn el ambientd cido del estomago.Jos pepsin6gen0S se ccnvierten en pepsinas activas. Las pepsinas muestran su mayor aetividad proteolltica a unos valores de pH Inferiores a 3. Las pepsinasgastricas SOil endopeptidasas, cs decir, hldrolizan uniones peptldieas dentro de la molecule de proteina para liberar polip'epuuos y algunos aminoacidos libres,

Aunque la digesti6n de las g,asas en el estomago es probablemente despreclable, las gla'nciuJlls g;l,stri-cas seg~regan una Hpasa que aonia dentro del amplio 'intcrv alo de pH comprendtdo entre 4 y 7, Y gue es esrable 'a los bajos niveles de pH que SJl observa n en el jugog'li:strlco. Muesttasu maxima actividad sobreIos tr\glidridos de cadena cotta de; la lecher y probablemente ifene una 1m_portancia mayor en los nlfios que en los adultos,

Secrecion del factor .intrinsecc por las gUndulas gastricas

La secreci6n de una glru:::oproteilla denominada factor intrinseco por parte de Jas oelulas parietaJes del estomago es~nl'ial para la vida. El factor intEnsecuse secreta en respuesta a losnllSmo.s estL-mlllos que promucven hs'secrecion de·addo. Se une a·la \,.iramlna B'l (cabaJamiua) dclalimento en la pane superior delintesJ;ifio delgado y la protege de las aeciones enzimaticas del intestin~. El complejo formado por la vitamlna En Y el factor jntrmseeo es absnrb-ido por las c_elulas epiteliales de 1a mucosa del ileon distaL La vltamina Bn es necesaria para Ia producci6n de hematic!> madutQs, y Sll ausenda da Iugar a Jaanemw pe17liciosa (v. cap. 13). El trat'a~

miento 'de pot vida con inyeeciones intramuseulares de vitamina B12 hacedesaparecer esta anemia y puede perminr la supe;rvjven~ cia- de los pacrentes ineluso del>pw!s de una gastrectomia total,

"Por que el est6mago no se dlglere a sl mismo7

La mucosagastrica esta expuesta a unas condiciones qufmicas extremadamente duras, E1 j ugo gastri'Co tiene una. acidez cerrosrva y contiene enzimas que digieren las proteinas. Parapretegersee sf .mismo, el est6magoTrea Ioquese denomina una barrera mucosa. Tees faotores oontrlbu yen a generar esta barrera, En pi:\mer lugar, las tight jUnotion.squehay entre las celulas del epitelte de la mucosa ayudan, a prl':venir Ia- penetracion del jl.tgD~str:leo ell las capas subya~ntes del tejido. Ell segundo lugar, el niece secreUidu par las celulas cpiteliales=superficiales y por las celulas del cuello ue las·gl<l:p:guJa.s g,astrimJs se acimere ala mucosa,g-aru:i:ca y forma una capa protectora de 5:a 200 IlIIl cle'g1'6S0L Bste m:o.eb es .alcalino porque Ias celulasepireliales superflciales segregan un Iiquldo acuoso rico en iones blcarbsnato y potaslo. Cuando se ingiere alimente, las tasas de secrecten tanto de moeo oemo de lfquido alcalino auraentan y, a consecuencia de ello, las superficies delepitelio g~Strico que-dan banadas por su propio llquido protector y pr'otegidas del contaom -direeto con el oontentdo gastrico potencialmente lesivo. Pinalmente, las prostaglandinas, en especial las de la serie E, pare-een Jesempenax un pa pel Importarue en la proteceion dc Ia mucosa gMtrit:a. :Aumentan el gtosdt de Jacapa de ,gel mUCo.S0, esnn:rufurdil. praduccion de bicarbonate Y pJ:Ovoca,D 13 vasedilatacioa de la mlerovasealatura de Ia mucosaBsto eiejoTIl eJ aportede nutrieates a cualquier area {j1lliad:a de la rmrcosa.sal tiempo queel incremento del contenido de bicarbonate en el li:quido neutraliza el aciclo gastrico y optimiza can ello las condiciones para la reparacion del tejido.

Las celulas epiteliales de la mucosa.gastrtca estan sometidas a un proceSQ dinamico d-e crecimiento, migraci6n y descamacion [exfoliacion], En realidad, el .epiielio g:astrico se rerruevacontinuamente Y esto -pro.porciQua una proteccinn adlcienal contra el dane prnvocado par un ambiente hosill. Las l~aulas epireliales danaU:a:s sedescainaa Y_SO'll sustinddas por ce1uJas nnevas dertvadas de celulas madre rclativamente mdiferenciadas que- migr1l1l hada arriba. desde los euellos de lasglandulas gastricas.

Cualquier f,fGtorque rompala barrera mucosa provoca la.inflarna-don del tejitlo subyacente, un cnadroquese conoce con elnombrc de gastritis. La. erosion. persistente de la pared gastrica puede conducir a lit formacidn de U1ceras'g~stricas. Los factores-preruspo'nentes babitualES par:<lla formacionde uk:er.a.'lga§lrricasinci.uy_en la hipersecrcc~n 'de addo y /ola secteci6n l!ooll.cida de maCo. Diversos Iarmacos pareeen promover Ia forlI1aei6n de ukera.sal aitE1"1l{ las tasas de.produeet6n delli:tdo y de moeo, EStos incluyen 1"'-5 farrpacos ·antiinfla.maforios no estemideos:, como el ibuprofclle, la cafeina, la niconna y laaspirioo (6;Ul ultima interfiere en i.3 producti6n de prost,tglandjnas). OcasionalmeJ;lte, se produce un ret1t1o de acidos biliares desde el intestino drugado{! trav~~ del esrunet pil6rii;o·. Su aad6n detergente puede romper la barrcra mucosa, hacieudola susceptIb!e a I'll erosIon por parte del acido gastrico. EI o:stres 1:ambiell puede conlribuir al desarrollo de illcer-cls gastricas en algunos indi-

18.6 Regulodim de 10 secreciun gOSITico 435

__ uos. No obstante, en la actualidad se cree que la gran mayoria de szs ulceras estan csusadas por una bacteria resistente al .icido, Helicterpylori, que se adhiere al epitelio g,htrico y destruye la ba= mucosa, dejando desprotegidas gran des areas,

51 jugo gasrrice, que es segregado por las. eel ulas parietales de las glandulas g<istriCdS cuando la entrada de alimenre las estimula, contiene sales, agu.a, acido clorhidrico. pepsin6geno. factor intrinseco y mcco, Los iones bidr6geno se seg:z-egan al exterior de las celulas en contra de un unportame gradiente de concentracion. Los tones cloruro se mueven en contra de un gradicnte electrice y quimleo,

Las celulas principales de las gjandulas gastricas secsetan diversus enzimas proteoliticas que se liberan eo forma de pepsinogeuos taacnvos y se activan como consecuencia del ambiente acldo de la luz gastrica. Bstas enztmas hidrchean enlaces peptidicos en las moleculas de proteina para llberar pohpepndos.

1 Las celulas 'parietales secreran una glucoproteina denommada factor intrinseco, que es esenctal para 1a absorci6n de vitamlna BIl en la parte final del iieon.

La mucosa gastrica crea una «barrera» para protegerse del jugo gastrico. Elliquido alcalino y rico en moco que segregan las gJandulas gastricas propotciona un recubrimiento protector para Ia musosa, Las prostaglandinas de la serie E aumentan el grosor de esta capa y estimulan la produccion de bicarbonato.

18.6 Reg.uloci6n de lo secreci6n gastrico

:...a secreeion de acido clorhidrico y de pepsinogen os pot parte de 35 gIAndulas de Ia mucosa g,hit.riea estan reguladas ampliamente en -;:ar;Udo, y pOl' los mismos faetores. En esta regulacion participan ranro mecanisrnos nerviosos como endocrinos que interaccionan a nUltiples niveles. Se considera que normalmente la secrecion gasmea oeurre en tres rases, cuya distribution temporal se solapa considera b I emen te. Se trata de las fases cefaliea, g astrica e Intestina 1.

Fase cefalica

Esta fase tiene lugar incluso antes de que el alimento penetre en el 5tornago, y resulta de la presentacion del alimento, de su vision, su olor y su sabor, La contribucion relativa de la fase cefalica ala secrecion gastrica global en respuesta a una mgesta es variable, y depende del. estado de Animo y del apetito, pero puede suponer nasta e130%. Las sefiales nerviosas que se origin an en la corteza cerebral 0 en los centres del apetito de la amigdala y del hipocampo Jegan hasta el estomago a traves de fibras eferentes, cuyos cuerpos celulares se sinian en los nueleos motores dorsales del va.go.

La actividad parasimpatica vagal influye tanto directa como indirectamente en la secrecion gastrica. Las fibras parasimpaticas PQsgangIionares del plexo mienterrco liberan acetilcolina y estirnulan la producci6n de las gLandulas gastricas. La: estimulaci6n vagal tarn bien provoca la secrecion de gastrina a partir de las cetulas G de.las glandulas antra!es. La gastrina liega a las glandulas gastricas a trav.es del torrente circwatorio y las estimula para que

secreten acido y pepsinogenbs. Ademas, tanto la actividad vagal como la gaJ>trina estimuian Ia Bberacion de histamina por parte de las celulas cebada:s. La histamina actua sobre las celulas parietales a traves de los recepteres H. para estimular la secrecion d-e iones hidrogeno, Por tanto, la acetilcolina, la gastrina y Ia histaminaaumentan toda la secrecion de jugo gastrico.

Fase gastrica

La llegada de sangre/a! estomago estimula la fase gastrica de Ia production de aci'd-o, de pepsmogeno y de moco, que supone mas del 60% de Ia secrecion gastrica total, Los des principales desencadenantes son Ia distension de la pared gast-rica y el contenido quimico del alimento.

La distension del est6mago acttva los mecanorreceptores e inlcia tanto reflejos mientericos locales (de bucle corte] como reflejos vag ova gales de bucle lru:go. Ambos conducen ala secredon de acetilcolina, que estlmnla la produccion de Juga glisrrico por parte de las celulas secretoras del est6mago. La importancia de los reflejos mediados por el vago queda reflejada en la red uccion que se observa tras 'una vagotomia en la producdon de acido como respuesta a la drstension, que es del 80%. B1 estres emotional, el miedc, Ia ansiedad 0 cualquier otro estado que desencadene una respuesta simpatica inhibira la secrecion gastrica, poft1ue los controles parasimpatioos del traeto GI quedan temporalmente desbordados,

Ademas de su acci6n colinergica directa, el vago estimula la produccton de gastrlna por las celulas G en respuesta a la distensiOn del cuerpa del est6rnago. La gastrina es un poiente estimulo para Ia secrecion de acido por parte de las celulas parietales, y tambien aumenta la liberation de enzimas y democo por parte de las gl<i.ndulas gastricas. Aunque las proteinas intactas no tienen efecro sobre la tasa de secrecion gastrica, los peptidos y los aminoacidos libres estimulan. la seorecion de jugo gas-trice a traves de una accion directa sabre las celulas G. Los aminoacidos triptofano 'Y fenilalanina son secretagogos especialmente potentes, como 10 son tambien 10s'acWQS biliares y los acidos grasos de cadena curta.

Cuando el pH del contenido gastrJ.co cae hasta valores comprendidos entre 2 y 3, se inhibe lasecreclon de g-astrina, Por tanto, la secrecion deg:astrina es maxima poco despues de la-entrada de alirnento en el estomago, cuando el pH es relatrvamente elevado, pero disminuye a medida que la secretion deacldo y la digestion de las proteinas se ponen en marcha y el pH del contenido gastrico disminuye. La inhibicion de la secrecion de gastrina esta mediada por un aumento de la secrecion de sczaatcstatina per parte de las celulas D de la mucosa gasttica. De este modo, la seerecion acida gastrica Sf: autolirnita y Ia fase gastrica suele durar .~610 alrededor de una bora.

Fase intestinal

Una pequena pr.oporci6n (aproximadamente eX 5%) de la secrecion gastrica total en respuesta al alimento Hene lugar a medida que el alimento pan;:ialmente digerido comienza a entrar en el duodeno. Se cree qu.e esto se debe a la secreciGn de gastrina por parte de las celulas G de la mucosa intestinal, que induce a las

436 I 18 Sistema digesliYO

g.J,jIldu1:ts,g~icas:,n" Gootinual!'sit;cretando, &t,~de,Ct0 es, no ebstante, clil,fw,y cnande ~Lqulnro,actao distrerrde el duodeno-se inleia un reUejo ent'ttreg-ast¥IclJque;;uprtme la...,a:ctividad seeretera gist!:i,qJ. D'ivzyS.1s hormonas.contrfbuyen '1 e~e·reUejo.

La 'mueoS,il duode.naI se~reg<l, ,sepr£bfr,ia e)ldElSFuesta al-acido.

Esta.secretina aleanza eiest6mag"Q'a'tfaves del t0rroente dtcula.to" rio e inhibe la liberadon de gastrina. Tap! bieij, ejerce una accion itiJPbidora direCltl), sobre-Iaa e61u1<as par$talespa(3.reducll'su .sensihilid~da lil!g~trina.

Df),!j hiltmon.as SOil segr;egaaas en fespue.sJ"a,a la presencia de prpductos de Ia digesthlR-de I~sgnas.as enel duo;den,o y enel yeyuno. pr~I}IaL·Seti'ata etel:acoleci~todti-~ (Cal y'filptptWOiilihi'1:!t- 4t1l\S~~tti~{rnt'~ tambien deit..0~do~R"ti:qQifnsul:in0tt~pice cl¢'pendieru:e, de1liutfe:~. ffiiilia~ i.n:hiDen' ]a libru.d6nae gfis-a-ina y ~ add,(l gastticQ,aunqwl'su iwp'qrt:an:c.~ relatrva.no esta data. La :Bgufa tg-16j"~sume lU:;diaCtOTt]S qu~j(i!!gplan lueCfoe(}tbu:gAstric~.

Trastornos de la secrecion aclda gastrica

La reducQilJ,n de J(i seereciop gistrica es un cuadro reiati'VJunent<: 1\1.1:0 quegeQflt<t.Lmentese da.en p'adeI).t€s anciaaes qJ.(e l'iI'e$enta,n unA'iltrofta de la'mlicosa ga$dca, Pnedeaparecer uua 'i;u:,lirrh£iiiJa '(ur!a recl:t1~ci6;1l de b-secreci6n d~acirlo clQr!rid'tico~ a conseeuen-

FaSe ceta'iic~: _ 35'}'.;.deFtotai

Fase.{liil>tri,~: .±6o,%{iel total,

1

mst~nSi6n dl'l:~'sStOnra~

Re"e!dslQt;al';lS v<wdVag,;i\t!S

g$li:nWfaclpPr vagal

Peptldos enel estemago

cia de la :perdid~ d.e';:ifiulas p'ar-k~taIes, Aunque lo.spro;::eS(j~ digesfi vas no suelen verse ·<ifectados, Ia 'ac16rhi:drla. pl,l.ede alter~ Ia a11sotclon,.,des\l.stanc-ias g~e.p:r~.clsJm un ambje&teao:;ido; Les paciBntes COn ac10rmdrl.~ pressman zrormalmeme niveles circulantes elevados degasttifla debide a que- su"Cqntentdogas:1rk6 J,l·ttnca es iOSufitliert.temente licidu como. para inhibit J:a proQu"cl6n de esta h:orniona fv . anterrormente].

Diversosir'3stoI'noS} inclu:yelldo el e"fu6l;, se "a~odana unas fasas anOrfil'<lmlente elevadas dti seql1ftci6n qe ,il:ido gastrico,"y se Sl)be qll.ecdlversos farm:a.cos y co~Sf,f1iti.yent;es·ae los:allinen,t;ps'e:stimuhm lIQI1;bdu¢d6il deacidq (p. ej., la cafeina y el ~koholJ. Un prdblemil. mu.cho menos :f'rl;c:,ue)1t~, el smdr:oroe ae zollinger--EUison, est'ii ptbV'ocaqo pOI' untumOrsecreto[ de ~s6:in.<Lde las eMuh\S'il(h-~;ae los isletes pan'ereatims. En ~ @50;la.:sem;e.tlon g:jstt;ca.a:Cid'a.aJ.canz<'l valores tan. elevados quese"erosiona la barrera mucosa y, como co~cuencla, se weera Ia p<!r1l!d d"€iestil~g().

Se han-desarrollado"vfTIas eskati:lgias.pat:a tratsr la proGuod6u excesfvade Ii'efdo y vromw~r' 'la !1ura:eiQb de .la .. mueesa. g,is:ttiea. para inhilitr esta secredl'on a:ofda se piieden \l1:ili~r antagp"nista5 especiflc0s deJ 'rec~OlHk J,fz, eomo l;l.dineJ:ttilna·y Ja rnni~{rutia;,-que bto,quean los receptores de la hlStamina qe.la~dlUla ~o;ltai. Se.sabe ql,le otros:a~ntesi cOffiillosb",ooiminazeres;, "I Uf!'S;Qll' bases, d~h.lles, inhiben la'activi:dad delash'O'!1lOas"de protorres,de '1;1 SUl:?enwie. apical de las ut3u1il~'J?i1tieWes, Los £k~jJos baS?tlos.<m ag;enf~ de tstt:

Fa'se rnteslinal; ±p% deliotll1

P.l"(l(juetosd Ia d!g~~on d!l:la,s pro~inas eri<M dtlDeI1O'

llig .. l&16. Prin~ip,,:!e5.fah(n'ii~ q,Ue,p;;:rtidpan en Ia reg\llaci6n de la f;eered6mgasttl"'l :d~ant~sus'diferenreS"faSes, Ut'se\4'etfrta, ki,C(::l<; y el GIPson SJt_cfentdo':tpot' {:61ulils~nt~ehdo<trinas,(le} eptteJiti~uoi!ertal'y ti'enen un efeo;td inliilliqor s{lbm la sec'recl'6J;l gastr~~<I;' un pa oiljo en Ia luz.del estomago'ti~tl.~l rrJi'S;I'!ltl-l1:ftl;;to.

•

18.7 Almocenamiento, mezd[ldo y propulsion del canlenido gosloeo

437

o omeprazol, se utilizan cada vez con mayor frecuencia :ram a los paeientes que presentan ulceras provocadas por 1a io"-_"'..rr,ed6n de.acldo gasmco, Actualmente, los individuos cuyas gastrkas estan provocadas por H, pylori son tratados coo de andbloticos combinadas con rratamientc anwctdo.

tecantsmos nervlosos y endocrines 5C combinan para regular La :reclOn g~ca. La SCCTeciOn se neva a cabo en tres rases: cell'01, g;lstrita e tntestlnal.

La rase ceUUca de Ia secrecton se produce en respuesta a Ia vision

el olor del alimento. Las fibras ~l"asimpatica5 vagales estimulan Ia secrecldn Ilberando acetilcolina, tanto dirtctamenw como esumulando 103 secrecion de gastrina.

La Uegada de alimento al C!itomago Inicia II. fase gastrlca de la secreclDn, en la cual La distensiOn y 1.J presencia de aminoacidos y de pepudos esti.mula la secreetee de HCI y de pe.psin6geno, La &astnna es un importante medtador de esta fase. La secrecfon se inhl-

cuando el pH del conterudo gastrico Ole basta valores de 203, Ao medidA que el alimento pacctalmente dlgerido eatra en eI d,uodena, las celulas G de La mucosa lnrestlnal segregan gastrin.a. La _ asmna estlmula ~un mas la secreclon. No obstante. la secrenna.da cex y el GIP contribuyen a la inhibici6n de II. seoreci6n gastnca..

8.7 Almocenomienfo, mezclodo y propulsion del contenido gastrico

A em3s desu Importaare actividad secrerora, el estomago desem::-dia un papel importante en el proceso global de la digestion. El ::iJmago almacena el alimento 'hasta que este puede pasar a Las ,,'ones mas bajas del traeto GI. Tamblen 10 mezcla con las secreones gastrtcas y. a traves de suaccton de molldo. 10 Tampe en gmentos J.lljs pequenos hasta convertirln en el quima semill-

.rido. A continuation. e1 contenido giimlco pasa al duodena a velocidad compatible can La digesti6n y la absorci6n. Estas t..nciones son controladas par oomplejas Interacciones entre el .~. el sistema nervloso autdnomo y diversas bormonas.

Desde el punta de vista de su funcien motora, el est6mago uede dividirse en dos partes: la unidad .motora proximal -for... da par el fundus y el cuerpo del est6mago- y la unidad mota:-a distal-e-formada por Las regiones antral y pil6riea-. La unidad motora proximal desempena las funciones de reservorio, mientras -l e la un.idad mot-ora distal es la responsable del mezclado de los ahmentos y de su propulslon en direccien al duodeno.

unci6n de almacenamlento del est6mago

EI est6mago vado Dene un volumen aproXlmado de 50 mI, y una presion intragAstrica igual 0 inferior a Q,6kPa (5 mmHg). Aunque puede dilatarse para dar cabida a gran des volumenes de alimento, basta que no supera el volumen de 1 I la presi6n inrragasmca aumenta '!IDuy poco. Exisre.o varias causas que explican este hecho. El mtisculo liso de la pared del est6mago es capaz de alargarse signill-

catlvamente sin alterar su tone, una propiedad que reclbe el nombre de plasticidad (v. cap. 7). El est6mago muestra una relajaci6n receptiva, A medida que se.distlende se deseacadena un reflejo vagal que inhlbe la actiVidad muscular en su cuerpo. Se cree que este reflejo es coordinado por las regiones del tronco cerebral responsables de la degluci6n. Finalrnente, la propia forma del est6mago contribuye ala efectividad de este como reservono. A medrda que el diametrn del eSl0mago aumenta durante el Ilenado, tambien aumenta el radio de curvatura de sus paredes. A una presion determlnada, la fuerza de distension que 5C ejerce sobre las paredes aumenta de forma proporcional al radio de curvatura (ley de Laplace, v. tambien cap. 16), A consecueneia de ello, y a pesar delas significativas distenslones, la presion intragastrica solo aumenta ligeramenre,

Actividad contractil del est6mago Ileno: mezclado y propulsion

La motilidad gastrica es resultado de la contracckm coordinada de las tres capas de musculo liso de la pared delestomago, Las diferentes orientaciones de las capas Longitudinal, circular y obllcua permiten que el estomago lleve a cabo una amplia varierlad de movlmientos diferentes, incluyendo el molido, el amasa do, el batido y el esrrujado, asi como la propulsi6n.

Durante el ayuno, el estornago s610 muestra una actrvldad contractil debil (aunque en caso de hambre extrema pueden aparecer breves period os de intensa acnvidad contracnl gue se perelben como «coutracciones» de hambre), Despues de una ingesta, se Inician contracciones peristaldcas en el euerpo del esromago. Se trata de movimientos ondulantes muy debiles, perc a medida que las contracclones se aproximan ill piloro ~onde la musculatura es mas gruesa- se hacen mucho mas pote.ntes, hasta alcaazar un maximo en las proximidades de la uni6n gastroduodenal. Por tanto. el contenido del fundus permanece relarrvamente Inalterado, mientras que el de las regiones plloricas es-sometido a un mezdado y un batido vlgorosos. Aunque numerosos faetores pueden modlflcar la intensidad de estas contracciones peristalticas, 5U frecuencia se mantiene nota blemente constante, alrededor de 3 contracciones por mi nuto, La velocldad de prnpagaci6n de la cnda peristaltica a umenta a medida que ~sta .se acerca a las regiones distaies, de manera que 10 musculos lisos del antro y del piloro se contra en de forma simultanea y empujan el contenldo gastrico situado por delante de la onda peristaltica, A medlda que 13 presion en el antro aumenta, el esflnter pil6rico se abre, y un os pocos mililitros de quimo pasan a traves de el bacia la primera parte del duodeno, el bulbo duodenal. El esftnrer se cierra casi de inmediato. evitando asi un vaciamiento mayor y, a consecuencia de la presion elevada y constante en et antra, parte del contenido gastrico es Impulsado hacia atnis, eJrdireccmn a las regiooes mas proximales. Este fen6meno se denomina retropulsii)D y aumenca la efcctividad del mezelado y de 1a fragmentaci6n de las particulas de alimento en el interior del estomago.

Los mismos factores nerviosos y hormonales gue estimnJa.n la secreci6n gastrica aumentan ]a motilidad gastrica. Aunq ue IJ presion intmgasuica aumenta 0010 de manera muy ligera. ]a distensi6n de la pared del est6mago _POI el aliment!) activa los reeepmres de dis.tension y las celulas secre-toras de gastrlna. aume-ntando

438 I 1 a Siste mo rl igesti:vo

ambas Ia fuerza de las b6:tti'~acciones pftrlstaIti'Cas e ibtrl!m:entando asi Ia efl:cacia de los mov1m1erit'QSl de mezclado y de vaelado. Las cell.lla:s secretoras de ga'stdnaSdn estiriiuladas por la presencia de allmento en el e.st6mago~ esta hormeea tarnbien aumenta Ia .rnotilidad gasklca.El consrol nervloso de la Illotihdadgastril:a no se eomprende por completb. Bl muscule li£o es-inervado tanto por ffbras pa:rasimpatiea& (vagales) como por fihras simpatteas y, en genereaL parece que la activldad paraSimpatica aumenta.Ia motlIi, dad, mientrn.s.que la.activi-d.a:d ffimpatica la reduce.

La veloddad de vaciado gastrico esta cuidadosamente controlada

Si 1a dill~$tien y Ja absorcion.se ttenen que~ Ilevar a cabo con una eficiencia optima, es esenoial que.el quiinG! paseal duodeno a una velocidad que permita al fnte~ino dii:lgatltJ procesarlc de forma complete. Ademas, es impurtante -que se eviteJa iegm'gitacidn del contenido utiodena ba-cia el esto!ima.gi;J. Los amblentes giist"tieo y duodenal son Jl1uy diferentes. La mucosa gi'm'ii':a es resiseente al 3,(J'jdo, peru puede ser erosiona da pOl' la bilis.;mieniras que d duodene es. resistcnte a los efectos de.la bilis, pero es incapaz de rolerID'" uri -pH baje, POI' GDlls~guIente. uo vadade'g.astric:o delmsia;do rapido pmedu prrrvocaT" la forrnacion de uleerasduedeuales, mientras que la Tegurghaci6n del comenzdo duodenal puede poovoc:-<rt una ulceracioll -gastrJa<l.

Mul.tiples [actores contribujten-a 10 regulacion

del uaciado gastrico

El vljci<i'dQ del est6mago d'eperid:e-delos-fac,tores que flltluyeiJ S(J~ bre.la activirlad motora en tedo el tracto GI -la exdtablli4a,d intrmE,eGa del nnisculo liso, las vias nerviosas ictrinseca y exsrmseea y las bermcnas=-. En general, cl est4mag:ose vaeiaa una veloe;(Iao praporeional al volumen -gastrico, es decir, cuanto mas lleDOoesta el est6mago, mas deprisa se vacla. Ademas, 19: naturaleza ffsica y q_ufmfca del-ceneenido gastriGO afecta a If! veloddad de. vada:do. LaS' grasa:ll y las' protelnas del aliraentc lUg ertdo, un j ugcG muy,icIdo, y una meacla bip~rt6niGa dejugo y Iaoomtdaseran faemres que eetrasaran el vaciado, En genera"!". manto mas pareeldOE sean los contenidos con el suero saline isdt6nit:o, mas Iiipidamente, saldran del e.st{J:mago. La pef"lll~mencia d'e los; liqyJ'd6s en e1 est6m.ago es de 2D min, y Ia de los s6lido~ de unas i .h .. Ell" el duodena exlsten v.;arias clases de reeeptores que eontrfbuyen. a r~uIar d vaciado gasrrieoit traves del denorninado ref!Rdo Im.lerogdstnoo, un termfuo gener-ito que::om utiliz-a pam desctibir' todDs los mecanIsmos hormonales y J]l"rv1qsos liIue median e1 mnttQl intestinal de vaciado·.gistdco.

La p£esenda de,acid0s gra,soj..Q demonogli"l'lefidos en el du.6- denQ -pnivoca un aumenfo de La -o;:ontractilidad del esfmter pH6ri~ co. EsJl.o tl'!Ilder4 a teducir 1a ~el(')cUiad a I'acual el_gg!!teni~_Q_gasr trico Euede'ller impulsado~s del esunterhaeia el intestmo. de)gild~. B$te1liipo:ctante)ne~o.ill;egura"'l.!Je ~ }ase.vde 10sJl;_ pido~-a1_dit;!.oiie:ruLnO sel:~a:l~ a Yl1<! v-;;locli;laa-snper.io!,:.iI la_que las sales biliares p ueaen. pnrcesario5.- £1 metanismo. de aedon de lQ!jilpi.tlos Ihin:stfJota":l:J:il.e"nteadal'aciQ, peT.;> tanto la GCK como'e! GIP son ~r~~doS"po.l'el intestino delgacL;!tm i'espllestaa los.ll-

pictas y a slls"proQQct0sde.dlgestiOn, y se.ha-demsstsado que ambas ho.rmdnas retardan .eJ, ~CiadQ- gi~fii()O~

Se cree"t]ue tambisn Ips.pr6dw::tos. de Ia;diges:tioll de las plQtefnas ejerctm su efecto inhibidbr s6hrtt ¢I vaciado ga:stticiii"a traves- de '-1~@.£rinas La .gastrina es se;gtegada par ~as·ct:luIa:s_G del anuo y del P:J!Q€lelio~ re¥P1:!es~a lci'S~oo£y--a:-ll5il-.ami" noikidos. .. La ac-ci6.n de Ia gastrina es doble . .Aooqu~-:estjrffiil:alil contrasckm del antra, tarnbien aumenta ei grado de"constrj,GrlO:ll del esfinte'!U2'ilorici'J;de moiiaque::hl efecto netoj!:e las~~)6n-ae gastrina sUeM consiStiI""el.lcr~tl"asar el va~ia:~:ci _aiLesti§rfia'gO:.-

E! retraso del vabia,dollaStrico que s.e observa cuando el ictdd penefi'a en' el e. ublieno esta'm:eu'l'a'ttaproh.ablii!mente, y al.rnenos en -parte, p.or. el nervio ~gQJ~' g~Je una vag"ote;IDia reduceIa tespI1ma._La :se~.(!tina_ta]~bifu=l puede.intervenir ed.e$t~er.:o~?"Esta:-hbmr6nlf se lib"er_a en r"esp~~~~~ pt.e$.enei'a~tle acidlo en el du:0(lenQ; _alilr_9lJ5fr La coritraeeion del antf.& y eliin~ilir ¢i .~&i--rfl6ri;;;Prretat'da el viCiado:wrs1'tictl.-tac_s(¢r~tifia_."tambicrr€St1mfrb'":cl-flujeHiejv£$' P-fI!1- orea:tico rico en bicarbonato. ~ neutraIi-ZlfeH9do:;en_i.itirlterior.i:tel dutJdeno: De-neeno, tod"a5l:a:~raeGrbrie5' conocidas de-la s&tepnaestfuI erfcall1.ib.accias.a£C"ontrfui"estar ia acii:lificaci6.n duodenal.

Actividad electrica subyacente a las contracciones gastricas

Las contracelcnes peristil ticas re;gulm:es qU'e rnuestra elestomago son la consecuenota med\nica ,del ritmo'eiectFico' basteo (REB) de las-celnlas rnusculares Ilsas .. Bsee ritmo queds marcsdo par 111 activJdad.espentEl.nea de cehrlas marcapaSQS 'situadas e:;;_-iacapa lon-gitudi.p_aJ de muscllio~~.PBd-deI-est6mtlga,etTIa-re:gi6n de la cu~aMa ma,yoi'". "Estas.celu1as muest~aaespokar:izaci6lJ y eepoladzaeien e.sp.9lltUn.~aWQXin;1_ad~_me!1~ (]ar;!g_1Q s, destinedasa establecer el REB;o dtmo «de ulldas-lO}ntas'J#l.el-estPDlago. Las ceiulas man:ap.aso§ eclltincacopfudas al resto de lal;imfna nmscuJa:r.tt"l est6m~'go mediomregap jttrlCti0f18 y, pell: tanto, su ritmo

s~ transmlte.a toda 1a mUSculaT:" '- -

las j?[opiedades electrteas de Ia onda Ienta gftstrica y su relacion can fa fu:erza conrnictll genera:da pi?,r el.musculo Use se ilustran en Ia £tg:w:a lB~17. Elcambiode potl::nch!les. trifaslco y similar al poteoctal <de accidn del nnisculo cardiaco, aun-que q:ura w.ez veres mJ!is. La corrlenteentrante, I'eSpIHlSable de fa despalariaacion in1dal, se debe, probablemeetes.a iones ealcio que se'm).leven~ tra-

FUeTzaconlractil

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.u mbrlll' p3lE lEi conttacci.On

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Rig, 18~17. Relaci~ll1:nt'!'e 1a eon:wacdoIl 't IE <wti:vida-d eI.e;~tr~c" del ll111saul 0 liso deJ eS'toma:gp,;

18.7 Aimgcll:nomianto, mezciado V propulsion defconlenido gastrieo 439

is de canales regulados por el volta]e, mientr~-qll.eJ;Lll!~~eta se -'>mjene gracias a la entrada de ienes de -sodio JL calcio~La repoleLZ!Ci6n se asocia a-un-a corrterrte de-slffi-a;-;tard-;:;da-de potasio,

A pesar de que los potenciales de accicn no se asocian nor=!mente a los potenciales del marcilpasos ga.stricQ en el fundus y ~ cuerpo del estdmago, la contraccion del musculo liso se produ~C! cuando Ia fase de despolartzacion del potencial alcanza el urn_:;ll para la contraccion (el umbra! mecanico]. La fuerza de coo:=aa:ion se relaciona con el grado de despolarizacion y el tiempo znrante el cual el potencial supera el umbral, En las regiones dis;.;i. del antro y pil6rica del estomago, los movimientos propulsores '""gorosos se asoclan a la superposicion de potenciales de aceion sabre el REB. Estos potenciales se asocian a movimientos de pror-ulsi6n vigorosos que pueden inducir el vaciamiento gastrico.

V6mito

E: \'6mito (0 emesis) es Ia expulsion brusca y violenta del conteni~O del estomago, y en ocasiones del duodeno, por Ia boca. A meaudo va precedido de anorexia [perdida del apetito) y de nat/seas una sensacion de rnareo]. Inmediataznente antes del vomito es frecuente experlmentar respuestas autonomas caracterfsticas, como salivaci6n acuosa abundante [sialorrea], vasoconsmccton con palidez, sudoracion, mareo y raquicardia. A menudo, el v6- mito va precedido de arcadas. La respiraclon se inhibe durante el ;rroceso del vomito. La laringe se oierra y el paladar blando se ele<I para cerrar la nasofaringe y evltar la inhalacion del 'material

5stimulaci6n paraslmpanca: a Ia glAndula sallval

II, IX), a 11'1 laringe y al est6mago (X)

vomitado (v6mito). El estomago y el esfinter pilertco se relajan y la contraccion del duodeno invierte el gradiente norma! de presi6.n para permitir el paso del contenido intestinal hacia el estomago (un proceso que a veces se conoce con el nombre de peristaltismo invertido]. A continuacion, el diafragrna y la pared abdominal se contraen poderosamente, el esfinter gastroesofagico se relaja y el piloro se cierra, La elevacion resultante de la presion intragasrrica prov.oca la expulsion del contenido gastrko.

E1 reflejo del vomitc esta coordinado por Ia porcton dorsal de 101 formacion reticular de la medula, que se sima en las proximidades de las areas de control respiratorio y cardiovascular del tronco cerebral. A esta region llegan impulsos aferentes de multiples partes del cuerpo. induyendo la faringe y otras areas del tracto GI, visceras como el bigado, la vesicula biliar, la vej:iga urinaria, el utero y los rinones, la corteza cerebral y los canales semicirculares del cido interne [causantes de la sensaeicn de vertigo 0 mareo], Ademas. diversosagenres quirnicos. entre los cuales se Incluyen los anestesicos, los opiaceos y los digitllicGs. parecen desencadenar el v6mito a partir de Ia estimulacion de los receptores del sue- 10 del cuarto ventriculo. Los impulsos motores responsables de Ia accion de vomitar se transmiten desde el «centro» del v6mito a traves de los nervios trigemino, facial, gtosofaringec, vago e hipog1080 (V, VIl, IX, X Y XIIpares craneales]. La figura 18-18 ilustra las vias .nerviosas Implicadas en el reflejo del vomito.

Aunque el vnmito es un rnecanlsmo protecror para expulsar del organismo las sustanctas potencialmente toxicas, los vomitos prolongados pueden, coriducir a un. estado de alcalosis meta bolica por Ia per dida continuada de acido del est6mago (v. cap. 29).

Pares craneales accesorto

y glosofaringeo

Nervio fr~nloo

Ne.rvios ~_~-+----+-- intercostales (T6--r2, L1)

Fig. 18-18. VL1.S nerviosas relacionadas con el reflejo delvomito.

440 lIB Sislema dig es1ivo

Absorcion por el estomago

EIJ el estomago se produce UDa absorcion .muy reducida, EI alcohol etflico es Ia tmica sustancia 'hidresoluble que se absorbe en canticlades signil'icativas. "ia que sa liposolll biliaad ie permite difundir f<kilmente a traves de las membranae plas,rntkas de las .. celulas de la-mucosa gastrica. Otrss sustancias org:anicas que no estan ionizadas y que, 'por tanto, son re'}ativamente lipesoluoles al pH acidc del est6mago tamblen puedenser absorbrdas, Un ejemplo de elloes la

Resumen

L El estoma!!ll almacena alimentn, 10 mezcia con jugo gas:trico y 10 fragT!lema en trozos mas pequenos, Fmalm,e.n(e!, so!' forma el quimo semillquido, A cantinuacian, elesr6.mago €!l\'ia el quitlID haeta el duodeno de forma controlaait.

2. m ~~illJi1ag.iJ es ~i"ipaz de almaceaar grande!> i:antidades dealimento, dado q ue la prooon intrag2strica,aumenl:a poco a pes)f!" 'de que Ia.distensinn sea sig.nifjeati~a.

J, En siruaclcn de ayutras. el estOmag0 muestra salo una d~bilactivtdad coutriktil. Despues de comer se iniUian las ccntraccioaea peris~:w..f!as. que·,ulrneot;1.11 su intensidad a medida ·que se.aproxlman.al MItro, dorideel mezclado es mlis vlgorosn. El peristaltismn es 111 consecuencia mecanica del REIi 0 !jtmo de nndaslenfas del musculo lis'og~stritQ. 'La mptilidatl g~tii<l;1. seve Incrrunentadapur la dIstensiO.n mt;cani<C<l y 'pdT 1" gastrlna.

4. m est6taag.o se vacta ool'lll1l1mente II una velociilad compatible con la digestion y absorclon eompletas ell el Intestine delgado, Muni.~[Q!Ici~ faemres colIrribuyen a esta reg,ulad6n, Lil.p.illtensiiln del est6mago aumcnza la v:eJocidad del vaciado. La presencia de llpfdos, p!"0teinas, unaacidea elevada e hlpenorua del quimo disrnlnuyen 11 velo~idtld de vaciado,

5. lEI voauttil es un metanJ.smo 1"iot.e<:'to~ medianreel que.se expulsan del rracto GI lou; SUStanIJia5 necivas Q petenciahnente texicas. El re;flejo del y6mito esta eoordlaado en el bulbo raquideo. Los vQ.. mitos prolongados pueden provocar alealosis metabdlica .1. causa de la pilrdida de <iddo gihtvico.

CGlecioC(l

Vena porta

Arteria. celtaea

Conductos pancrea\!cos acC¥sorios yprirlcipal

Vasos mese~terloos superiores

Vella cava in~erJQr Aorta

aspirina, que tien!! un p.:&;, de 3,5, Y qUIl: PQr·ell£l 5(1; mantiene.Rln·lQnizaren el estoma'go. Las: moleoiIas de aspitfua.difunden a ttaves de la oarreril mucosa bacta-el romp<!.rtimen.to iooiJ.cclu1ai.. en 1':1 curl el pH eS:ai pro;>o;tmda fa neutralldad. Pdsterforrriente. lasmoMculas de aspirina se iOlllzan y'Son incapaces,de v:61vera diflU:1dil' bacia la luz delest6magb, perc pasan.al tbrrente circujatori'o ..

18.8 IntestJno delgado

E1 intestino delgado'es'el punto del ti'ac'tbGI en \l:ue'tietreluga'r Ia mayor p;trte:de la digesti6n y Ii!; absQroi6n.El intestino delgactb de un jp.diViduoviliO es un tubodeunos 4. m de l<ingit\J.dy dli; unos 2;5 em de diametro que se divide en ;tress~mento:s:. duodeno, ']eJUnoe neon.

El duod€lwtiene una longitud ilprQXimada de 25cm (:lireralmente,l~duO-(Hjno$} signill.ti3>queilUde 9(1Ce dedos]. Tiene uilailirma de arc6 encuyo sene se'sitl1a 'e1 panerea,s . .El qulmo, produlliidQ por Ias acclnnesq<,limka: y m'ecinida .a:~ estfunagn. es v.et'1fdo al duodeUQ. donae se mezcla con lilt secrec16nes 'PilOcedente~. del .hig,a,cio y del p~creas e'xocrlriQ, asioqmo 'de1ptiQpio mtestino delgado. Los. conductesqae vier:J:en la se:cr"l:~n bill~ y _panett::aticase unenen las proXimid;j,'[J:es del duedeno, a-la altura de'l;>anlpofht·hepatop-a.ncttmuCil qUe'seabre al duodeno", tt.aves(,k Ia papila Ciu6depal prinCipal. Bi esfiiJ'ter de Oddi lCimtrala,:e1 Pilso dela bili& 'I de! juga pancreatiCo al intesrino d~gado,. La zona de. unton del duodena s tl .yeyuuo;es una cnrvarura abmpta, la flexura yeYUnOduo~eb;a! ('fi.g. l8-l'9). El Y€JunG tiene una longitud aproXimada de. 1,5.tn. yse e;tIieilde1i!esdeel dUb,den:o basta.el £lrmit, un tuboSinUllso deatttW;imadilm®te 2,5 m de lQ.l1gitud .. El yeyuno y ellle_one:st?n seportados p6telmeseIlrerj;o, !ifUec'{)Dtiemrl'amas de: la arteria me~Ilj(£hpa superior, asi como los vases venoses y llnfatioos·d¢l.die:trajll' del iiite.stin6 d~1ga«0, No hay un !i:mite. !l:l1at-on:dco oi;<U'oeotie 4lyeYULLo yel fleop, aunqlle.a 10 La.r:gO' de moo la IOllgitud delint!.!;stino de1gado'seobse.rva U11a re;dllcci6n,gfadual en H gy,0s6r d.e W)+lUcosa, asf'cemo diferen.cj'aii· pooo llamativas·ei;j_.$Us ~l'!t~4as histol6gioCas.

Bazo

Vi;lI'Ia

m e_sentJ§rltil inle.ri.or

Pig. 1&'19. Dl5pPsli.d:6n anatomicadel duodeno, elyeyUho y el pallq'e<!s,

18.8 lnteslino delgodo I 441

Caracteristicas histol6gicas especiales (a)

del intestino delgado

~ intestino ddgado esta perfectamente adaptado para Ia absor:IDD de los nutrientes, sabre todo su porcion proximal. Tiene una saperflcie enorme (estimada en unos 200 ml), tanto a causa de su

:mgitud como por las modificaciones estructurales de su pared. :..a. mucosa y la submucosa. sobre todo en el yeyuno. estan dis~s en forma de pliegues profundos, denominados pliegues _ ""CUlares (fig. 18-20a) los cuales, a causa de su forma. fuerzan al ~o a seguir un trayecto en esplral a medida que pasa a traves ce su luz. Este movimiento en espiral enlentece.el paso del quimo :- facilita el, mezclado con los r-s= intestinales, optimizando asi .as condiciones para la digestion y la absorcinn,

La superflcie plegada del intestine delgado esta cubierta de prcyecclones digitiformes 0 vellosidades que tienen una altura

proximada de 1 mm [fig. 18-20b). La superflcle de estas vellosidadesesta formada sobre todo por celulas epiteliales absorcenresen forma de columna (enterocitos), unidas mediante 'Wht junctions en sus superficies aplcales, La superficie mucosa

e estas celulas esta formadapor multiples prolougaciones a microoellosidades (que tienen una longitud aproximada de 1.0 urn y un diametro de 0,1 I.l.m) que forman el denominado ribete en cepillo. Esto aumenta todavia mas la superficie del imestino delgado. Otras celulas epiteliales son endocrlnas y paracrinas. Se ha demostrado que estas celulas producen somatostatina [celulas D), secretin a [celulas S), .neurotensina [celulas N). CCK Y 5-hidroxitriptamina l5-HT). La secretina y la CCK son secretadas por eelulas de la pared del duodeno en respuesta a la presencia de productos de la digestion de los Hpidos y de acido, respectivamente.

Las vellosidades tienen un aspecto diferente en las distintas ?arres del intestine delgado. Son anchas en el duodeno, mas delad as y con forma de hoja en e1 yeyuno, y mas cortas y can asoecto de dedo en el Ileon, En el interior de cada vellosidad se en-

-

cuentra un vasa Iinfatico (quilifero) que se abre a vases linfaticos

locales, vasos sanguineos, una pequeiia cantidad de musculo lisa que permite a la vellosidad modiflear su longitud) y tejido con'untivo. Lasasteriolas de las vellosidades se ramifican ampliamente para formar una red de capilares que se reunen nuevamente a la altura de las venas de la base.

Entre las vellosidades se siniar; glandulas tubulares simples.

con una profundidad de 0,3-0,5 rom, denominadas criptae de Lie~ berkflhn. Se las puede encontrar por todo el intestine delgado, -:c pero son mas numerosas en la mucosa de la parte proximal. En .: este punta se observan diversos tipos de celulas, -entre las cuales -§: [as masabundantes son celulas indiferenciadas que proliferan

para sustituir los enterocitos que se pierden (v. mas adelante]. § Ademas de las criptas de Lieberkuhn, el duodena [perc no el yei: yuno ni el Ileon] tambien contiene gldndulas de Brunner en la sub! mucosa, que segregan un liquido alcalino rico en mucina.

En las paredes del ileo.n se pueden observar las placas de Pe< yer, grandes acumulaciones aisladas de nodules linfa:ticospared- 2: dos a las amigdalas. Forman parte de la coleecien de pequenos te..: jidos linfoides de los traotos GI y respiratorio que reciben el nom~ bre comun de tejldo Iinfatico asociado a la mucosa (MALT, :. mucosa-associated lymphatic tissue) (v. cap. 14).

Fol(culo ""1t,_..,;;;iiiiIIl-- 11nfoide agregado

(b)

Linfatico

n-<1+.'--- Celula calicHorme

Fig. IS-20. Caractecisticas estrucrurales del intestine delgado: a) seccion del ileon que muestra los pliegues circulares y un nodule Iinfatrcc (p1aca de .Peyer); b) vision esquematica de una vellosidad intestinal cortada ]ongitudinalmente.

442 18 Sistema digeslivo

El epitelio del intestino delgado se autorrenueva

Bl intesttno delgado dene un ciclo de reoambio celular muy rapido. En 106' seres humanos, todo el epitellc se renueva en un plazo de unos 5 elias aproximadamente, Bste oielo de recambio rapido es importante, ya que las celulas epitellales sen sensibles a la hipoxta ya otros irritantes, Las celulas eprteliales se forman por proliferaci6n mitotica de una poblaclcn de celulas madre indiferenciadas situadas en el interior de las criptas, Bstas nuevas celulas migrau bacia eJ extreme distal de la vellosidad, desde donde se desprenden ala lue intestinal. }\ med1d:a que Jas celulas migran y abandonan las oriptas compleran su maduraci6n, y eS entonces wando se desarrolla el ribete en cepillo. La velocidad de prooiiferad6n de las celulas puede verse alterada por diversos factores, I.a radracion, la inanlclon y la alimentaci6n intravenesa prolongada, por ejemplo, pueden prOVOCli.r atrof'la de las.celulas y n:ducci6n de su Frnliferaci6n. Algunos medieamentos, como el metotrexato yotrosfarmacos utilizados en el.tratamieato del cancer, tambien pueden disminuir la tasa de producci6n de los enteroeiros. Porel contrano, esta tasa de formaci6n de celulas nuevas aparece aumemada: durante la laetancla y tambien par la administracion de cortisol.

Secrecion de liquido y enzimas por el intestine delgado

Las diuJas de las crlptas son responsables de Ia seerecion de aproximadamente 1,5 I de Ilquido isot6nico cada dTh,. La secrecion se ptaduce a eonsecuencia del movimiento transrielular de cloruro des de el liquldo intersdcial a la Iuz intestinal, que va seguldo por el movimiento paracelular de sodlo y agua. El principal estimWante de Ia secrecion deli:quida es Ia distension del intestino por quimo aeida 0 'hipertonlco. En el duodenal las glandulas de Brunner secretan un liquido alcahno, rico 'en bicarbonato y que contiene maca, el cual, junto con lassecrecioaes de las ertptas, protege Ia mucesa duodenal de Ia Jesion meeanica y de la erosion par el acido y li1 pepsina que contiene el quimo que llega desde el estomago. Aunque las glAndulaasecretan esteuioco-espontaneamenre cuando el quimo acldoentra en el duodeno, su secrecion Jluede ser estimulada todavia mas por la activldad vagal, por las prostagland:ifi.as endogenas'ypor las honnonn gastrlna, secrettna y CCK. No obstante .. la estimulacion simpatica provoca una aotable reduecion de 1a producci6n de moco, 10 cual.lncrementa Ia susceptlbilldad del duodeno a la er.osion. De hecho, tres cuartas partes de las uleeras .£_e_£tica:s aparecenth esta region del intestino, y muchas de ellas estan relaeianzdas con el eStres, que se caracteriza por un incremento generalizado de la actividad simpatica.

Antiguamente se orela que el jugointestinal (0 succus entericus) contenia la mayor parte de las enzimas nesesarias para la digestion completa de los alimentos. 1'exo en la actualidad ha quedado hie.n estableciao que las Unioas eozimas derivadas del propio i~tem.no delgado (y no del pinereas-) son las enz~mas del rlbe!een cepillo. Las principales enzi.mas,de este ribete son las disacaddasas (maltasa, sucrasa, etc.), [as peptidasas y las fosfatasas. Una de las pepticla.sas del ribete en Gepillo duodenal, 1a enteropeptidasa (denominada hahitl)a).mente -aunque de maDera erronca-enterocina,l'a), fragmenta 61 tripsin4geno palJ,creatlco. para a"tivarlo.

LoS nifios menores de 4 afros tamhien expresan Iaenzima lactasa, que digiere la lactesafel.azucar de la leche]. La enzima es menosactl va.en, Indtviduos aneianos. La -inrolerancia a 13 lactosa esta causada por la casencia de esta epZima (VI apart. 18.12),:En la tabla 18-1 se listan las princ1pales hormonas, electroittos y enzimas producidos pOl' el intestino delgado.

Tabla 18-1. Secreolones del Intestine delgado

P4'Os. uero de secreoto II

Fuentt:"

i:fomz€lnas Colecrstocinlna reCK) N!:l'l,I;rO~M.Slua .$emiefiria

Serotonina (:5-HT) Somatostatina

Ce}ulas I <m4d8S!:i! CHuJ'!s S

Gelulas epteI:O'cromafines Celu4rs D

OtrGspmtiuctflS Lisozima

M\lcO

Ug.uido 1.sot6nico{l,S 1 I dlll-1), LiqUldo alcallno

CBJulas de Paneth i';leJas criptas CeLtUascallcffoTIttes

Griptas

Ghindu:la's de. Brunner (s61o'en el duodeno]

Resumen

1. El lnttl~!infl delgado es el principal punto de' ci,gestion y .. bsordon del rracro GI. BII el, el quimo se mezcla con la bills, el juga panereattce y las seereciones tntesnnales.

2. 'Hl Intestine delgado proporciona una enorme superflcie par.;da absoId6n de.nutrlenres, La superficie plegada de la mucosa esm oubterta 'POI proyecclones denominadas vellosidades. Las merabranas COil rime en cepillo de las celulas epitellales de la mucosa albergan eazimas, Entre las vellosidades-extsten gllindulas tubulares Simples, Ia~ crlpta~ de Lieberkuhn, Los epitelios de las vellesidades y de las criptas ecntienen muchos trpos de oelulas, Incluyendo celulas calicifermes secreeoras de mace y c~ulasfagocit!cas.

3. El epitelio del intesttno delgado se autorrenueva por complete eada S dia,s, aproximadamente, La. ¢tdi~a de relulas en los extremes de las vellosldades libera enzimas del Tibete en cepillo de los enteroOc1- tos a la luz intestinal. Una de estas, 10. enterocinasa, acti va 4 tripsina pancreattca, que a sir vez acuva o~ enzimas proteoliticas.

4. Las eMu las de .las xrtptas secretan 1,5 I de I1qmdo lsotomco cada dill, El ion clnruro es transportadc al exterior de las celula1i, yel sodto y el agua slguen pasivamente la via paracelular, En el duodena, las gl{mdulas de 'Srunner contribuyen a 111 seqecj6n de 11- quidt> aleallno, que ayuda a proteger e1 epltelio de los afectos co'rresivos del qulmo kido que Ilega desde el estom a go. La secrecion es estimulada por neuronas va~ales y por la erne. la secretina, la gastrlna y laB prostao!}landinas end6genas.

18.9 Motilidod del intestine delgodo

El guimo at:raviesa todo el ime.stino de.1gada en 3-5 h (au.nque en determinadas condiciones puede tardar hasta 10 h). La velocldad de. este movimiento ~s tal. que la iiltima parte cle. una ingesta SueIe estar saliendo del lleo· Cttim do lasiguiente entia en el cst0mago.

18.9 Motllidod del intestine delgcde 443

_uS principales tipos de movimiento en eJ intestine de1gado son la segmentaci6n y eJ peristaltismc, que se .han descrito al principia .;ei capitulo, La segmentaci6n tiene gran importancia en el mezciado de quimo can las enzimas digesnvas presentes en eL intestino delgado, 10 que facilita Ia absorcion de los productos de la dicesuon. Las vellosidades y mlcrovellosidades de la mucosa inteszmal tambien muestran movimientos de mezclado.

Las ondas perlstalticas raramente se desplazan mas de 10 em, y :>Or esto reciben el nombre de contracciones peristalticas de «cor_, alcance», Una excepcion la constituyen urias ondas perlstalttcas ze largo alcance que se describen mas adelante. Las ondas periszazncas se desencadenan por 1a distension del intestine deLgado.

La segmentacion y el peristaltismo

on propiedades int.rinsecas del musculo lisa intestinal

:::.. rltmo electrtco basico del intestine delgado es Independiente de la :::ervaci6n extrfnseca, y tanto la segmentaci6n como las contraccio::liS peristalticas son propiedades Intnnsecas del musculo liso intesti~ . No obstante; la excitabilidad del musculo lisp ysu fuerza de con~.::ci6n pueden ser modificadas por los nervios extrinsecos, asi por las diversas hormonas utilizadas como neurotransmisores =:<J(" Ins plexos iotramurales.La estimulacion parasimpatica aumenta excttabilidad del musculo liso. mientras qu.e Ia estimulacion sim~ la deprime. Estes efectos auronomos son ejercidos, sobre todo, o rraves de los plexosrterviosos entericos.

Los nervios extrinsecos particlpan en determinadcs reflejos int.J:5tinales de large alrance, Se trata de los denominados reflejos ile-

:.-astrico y gastroileal, que permiten .interacciones reflejas entre el eswmago y el ileon terminal. El reflejo ileogastrieo consiste en Ia re_ ccion de la motilidad gasttka que se produce como respuesta a distension del Heon. El rej2ejo gastroil:eal describe e1 aumento de motilidad del Ileon terminal {sabre todo de la segmentaci6nJ que

znrre slempre que se registra un incremento. deja actividad secreor<! Y/o motora del estomago, Los dosreflejos juntos acoplan el vaado del intestine delgado con Ia lleg.ada del guimo al duodeno.

Los movimientos de las vellosidades

e a mucosa contribuyen a la absorci6n y al mezclado

'...is vellosidades intestinales muestran unos movirnientos de con-:-xc:i6n y de relajacion similares a los de un piston. Se cree que estes movimientos facilitan la salida de los productos de Ia diges-

!ffil de las grasas de los quiliferos (los vases linfaticos del interior ::r las vellosidades], Una posible secuencia de acontecimientos es -: e cnando la vellosidad se relaja, se produce Ia absorcion a tra-

es de los canales intercelulares, Cuando la veUosidad se contrae, 3tOS canales hltercelulares se cierran v el material absorbido se

. .

~ [crzado a avanzar hacia las partes mas distales del sistema lin-

r.ico. Este proceso se aserueja a un fen6m:eno de «Drdefio» de los :r".!iliferos. Se cree que son las hebras de musculo lisa de 1a pmpia >.mrina las que generan estos movimientos de bombeo.

Las vellosldades tambien muestran unos movimientos pendulares (de vaiven] que pueden contribuir al mezclado del quimo en Ia luz intestinal. Bstos movimientos se yen aumentados por Ia presencia de amirtoacidos y de aci dos grasos en la luz intestinal,

Patrones de motilidad en el intestino delgado durante el ayuno

Los patrones de contractilidad que se han descrito anteriormente hacen referenda al comportamiento del intestino delgado tras una ingesta. Durante los periodos de ayuno, 0 cuando ya se ha prccesado la comida. el musculo liso del intestine delgado muestra un patron caracteristico en que los movtmientos de segmentadon desaparecen y unas ondas peristalticas que se inician en el extrema duodenal barren lentamente todo el intestine delgado. Se trata de ondas de largo. alcance que se desplazan a distancias de hasta 70 em antes de desaparecer. La onda de contracci6n tarda 2 h en recorrer todo el intestine delgado. La actividad electrica que subyace bajo este comportamiento contractil se conoce como complejo de motiiidad mi,<{mtoria (MMC) y se repite eada 70- 90 min. Parece que el objetivo de estas ondas peristalticas es impulsar 0 «barren) los ultimos restos de Ia comida digerid<l, .i unto con bacterias y otros detritos, hacia el intestine grueso. Por ello, estas contracciones en ocasiones se denominan "de barrido».

Se desconocen los mecanismos que inician y controlan el MMC, pero parece que tanto los mecanismos vagales como los hormonales (sobre todo otra hormona del intestiao, La mDWina) estan Implicados,

Resumen

L La velncidad de desplazamlento del quimo a traves del intestino delgado esta finamente control ada pan asegurar que 51'. dispone de tiempo suficiente para completar la digestion y 1a absorcien. Hay dos npos de movtmienros que son propiedades intrinsecas del rrnisculo lisa intestinal: la segmentacitm, responsable del mezclade del quimo con las enzimas y de Ia exposician de este ala superflcie absorbente de la mucosa, y las contracciones peristalucas, que impulsan, el quimc en dlrecclon a la valvula Ileocecal,

2. La segmentaeen S6 caracteriza por unas contracciones frecuentes de la capa circular del musculo lisa, la frecuencia de las cuales coincide can la frecuencia de la actividad de ondas lentas de cada parte del intesuno. Las eonrraedones peristalricas WIl .menos frecuentes y. habrtualmente, sOlo impulsan el qutmo a 10 largo de distancias cortas.

3. La motilidad del musculo lisa Intestinal esta Infhnda per neuronas intrinsecas y extrinsccas y por los neurotransmisores de los plexos Intramura les. La acrividad parasimpanca estirnula la motili dad in testinal.

4. Las vellosidades iutestinales experimentan contraccioues en forma de piston y movimientos pendulares 0 de valven. Bstos ultimos pueden ccntribuir a mezclar el quirno, mientras que los primeros sirven para facihrar la salida de los pmducLOs de Ia digestion de las grasas procedentes de las vases quiliferos de las veliosidades,

5. En e-J mtestino en .~iluaci6Il de ayuno, Ia segmenwci6n de-saparec ce y se observan brotes periodicos de actividad perlst.iltica de largo alcance, en Jos cu.llcs el conte-uido del intesrino es lmpulsado a larga distandil par el litesono. Son l~s denominadas contra<;cioncs «de barrido».

444 I 18 Sistema digestivo

La r=== piITte del Intestine grueso se denomina crego, y la (6)

union entre el ileon terminal y el ciegG.es ,,1 esflnter ileocecal, que regula In velocidad de entrada del quimo en el intestine grueso

para il,segut:;rque el agua y los electrolitos son totalraente abserbidosen el colon. Su actividad estaconrrolada por las neuronas de los plexes tneramurales, Norrnalmente, el esfinter esta cerrado, pero 19.s-contra~c.ionesperis.tftlticas.iie corte aicance del Ileon terminal hacen que· se-rela]e y cleje pasar l:Il13 pequeii.a cantidad de qulmo, Losrefleios de largo alcance aseguran que la velocidad del vaeiadosea equivalentea ta capacidaddel eolon para manejar el volumen dequi.mo que le liega. Despues de una ingesta, par ejemplo, el reflejo gasfreileal estimula e) vaeiado del ileon.

18.10 Funciones exocrinos del pimcreas (b)

El pancreas neva a ea bo des funeiones distintas: en primer lug,ar, actua dbmo glindu4endotrInll aJ secrcjar insnllna y gJucagon al torrente circulatorio; en segundo lu_gar, es un organo digestivo acceserio [exocrino] que secreta un liquldo rico en enzimas al tracto Gr. III papel endoerinc delpancreas se discute con dezalle en el capjtwQ 27. En este PUDID vamos 11 deseribb: unicameate su funclon exocrina.

Bstructura macroscopica y microsc6pica del pancreas

El pancreas se situa detras del estomagn y se dispone transversalmente en el abdomen. Su longitud es de uoos20 ClD .. Su cola queda situada cerea del bazo, mientras que S1l cabeza queda rodeada pOl' el dnodeno, La's figur1lS 18-1 y 1-8-19 mnestran la situation anatomica de-este organo,

BtL la fig_ura 18--21 se esquematiza Ia estructura del pancreas exocrine, que es parecida a la de las,glandulas salivales. Este organo esta formado pOT Iobulns de celulas adliai'es que senretan enzimas y Iiquido en un.slstemade conductos microscepicos (intercalados] reeubiertos por- .celulas epiteiiales que tambier; secretan Hquido. 1:St05 conductos mieroscopicos drenan a conductes intralobulares .de mayor uiametro que, a su vez, desembocan en conductos Interlebulares 'I, fmaimente, en. el conducto panereatico principal quecruza el pancr;eas,de izqulerdaa.derecha. En la mayoria de persana:s, el coaducto pancredtico principal S6 funde COIl el conducto biliar antes de desembocar ell el duodena. Bxisre tam bien un condneto pancseadco menor (el conducto de Santonnil "lue drena direotamente-al dimdeno. Las celulas acinares ocupan mas del 80% del velamen total del p.increasy las.celulas de los eonductos, aproximadamente eI4%. Las celulas de.los islotes ocupan aprcxitnadamente el 2-3% deIa glandula, y el resto esta formado po-r tejido conjuntivo, vases sanguineos, etc.

El pancreas eSl'airrig<}do:por ramas de las arterlas celiaca y mesenterica superior, y su drena]e veneso-se realiza a traves de la vena porta. no inel'van fibraspregangliouaxes paiastmp'atic~s vagales que hacen sinapsis con 6"br.as· posgsngllocares colinergicas en su interior. Los vases sanguineos pancreaticcs reciben, una inervacion simpaticaoproeedente los pIeKDs ceJiaco y mesenteriee sllperi6t.

GCK ACh

G~Juta acinar

Se.crecion rica ___ +- en enz.imas

vcr

GEli u las SeGteti na oucialss

Secreci6n rica ·en HCO;

Ftg. 18-2). ,,) Representaei6nesquematica de laestructura del-pancreas exocrine; b) resumen de los ~untos de action y de los efectosde la secreriaa, Ia coleeistecinina (CeK) y .la aeerilcolina (ACh) sabre 1<1 secrectcn. de I as ee1 ulas ;l.tinru;es y ductales del ¢ntteas-ex-oerinD.

Composiciou del juga pancreatico

IiI juga pancreatico tiene dos componentes pnnctpales -Ull componente acuoso y un cemponente enzimatico->. Cada dfa, S6 secretan alrededor de I .)OO.ml de lIquido cuyoIComp:on'l;nte aC"l).q~ es rico en bicarbonate y presenta un pH itpw~madode 8~junto con las secreeiones intestinales ayuda a neutralizar el, quimo addu wando esse Ilega al duodena, Las enzimas princip<¥es necesarias para 'cQmpletar hi digestion de 'las grasas, ·)as·prQteJoos y los hidratqs deoarbono se encuentranen el compoaente ell'ZiIniti.co del juga pancreatico.

Componente acuoso del juga pancreritiC:o

Esta produeido-oasl exclustvamente por las celulas epiteliales columnares q ue recubren IDS cond uctos, La secreclon "aile tiene lu.gat en· t:ontllclcines de tepQ-Sb pt'Ocede m.a_yoritariam(,:llte de los cenductos 'intercalados e intralobulares, pero durante la estimulaci6n Iosconductos tnterlobulares tamblensectetan jugo pancreatico. Lascelulas de.Ios eorrductos secretan un Hquido lige,r;.amente hlp ertonico , rico en tones bfcarbonaro, Y con unas conceatractones de sodio'y de pOta$io parectdas a las del plasma.

No" se hanesclarecido los detalles precisos de los mecanismos 1.6nicos subyat"en'tes a la secrecion .de-lliquido·;t!caJino. Bn Ia fig ura 18-22 se muestra una posible secuencia de' acontecimienros. Los 'jones hidr6geno se transportan al exterior de I.a celula, bacia el hquido intersticlal, Y de.allfal plasma in tercam blandose por io-

1B.l0 Iuadenes exocrinas del ~D:n(feos 445

tuz del conducto cr

Na+

Tight junction apical

Calula dUelal

FI u i do lntersti ciaJ

-Ig. 18-22. Movimierrtos Ionicos subyacentes a la secrecion de un Iicuido alcalmo por parte de las celulas ductales del pancreas exocrine,

nes de sodio 0 potasio. A continuacion, se transportan los iones

icarbonato al exterior de la celula ductal a travesde su membra~ luminal, intercambiandose par cloruro 0 a traves de un canal de aniones de dicha membrana. El sodio difunde desde elliquido rnrersticial bacia la luz del canducto a traves de una via paraceluiM con el objetivo de mantener la neutralidad electrica. BI agua Ie sigue por efecto osmotico. desplazandose por via transcelular 0 paracelular bacia la luz del conducto.

La secrecicn delcomponente acuoso del jugo panereatico parace estar regulada par el AMP ciclico. que aumenta el tiempo durante el cuallos canales del Cl" de la membrana apical estan abiertos, y ademas estimula Ia actividad de las bombas de protones de .a membrana basolateral,

La composici6n ionica del liquido pancreatiee depende de su velocidad de secrecion, como muestra Ia figura 18-23. A medida que fluye por los conductos, la secrecion principal de las celulas epiteliales ductales sufre una modificaci6n. Se reabsorben iones bicarbonate del liquido a cambia de iones cloruro. El resultado de

Ta.bla 18-2.

Las enzimas del Intestine delgado

160

~--------CI-----------------K+

o

o

20

10

Velocidad de secrecion (mJ . g-1 . min-I)

Fig. 18-23. Cornposicion electrolitica del jugo yancreatico del conejo err funcion de la velocidad de secreclon, Cuarrto mayor es Ia velocidad de secreci6n. mayo!: es la concentracion de bicarbonate.

este proceso es que los niveles de bicarbonate en el liguido son muy .inferiores (basta de 20-30 mM) a flujos bajos que a flujos elevades, cuando elliquido permanece poco tiempo en los conductos y, por tanto, sufre pocas modificacioues. A flujcs maximos, la eoncentraci6n de bicarbonate en el jugo pancreatico humane es de aproximadamente 140 mM. Como se puede comprobar en la flgura 18-23, a medida que laconcentracion de bicarbonato disminuye, los niveles de cloruro aumentan proporctonalmente.

Componentes enzimaticos del juga pancreatico

El juga pancreatico conttene un ampHo conjunto de enzimas digestivas, entre las cuales se cuentan agentes proteollticos, amlloliticos y lipoliticos, una ribonucleasa, una desoxirribonucleasa y elastasas. La tabla 18-2 conrieneun Iistado de· las principaJes enzimas y de sus acciones.

Emimes proleolilicos del pancreas

Las enzimas proteoliticas, que incluyen la tripsina, diversas quimotripsinas y carboxipeptidasas, se almacenan en el interior de las celulas acinares en forma de gninwos de cim6geno. Se secretan en for-

Enz'ima

Ci:in6geno.

Activador

Tripsinoge,oo Q'uimbtripsip.6geno Proelastasa Procarboxipepttdasa

Tripsina QWmotrlpsina Elastasa Carboripeptidasa Amilasa

Ltpasa

Colipasa

Posfolipasa A, Enter.asa de colestercl ARNas~

ADNasa

Bnteroetnasa T~ipsina Tripsina Trfpsina

Proc-oUpasa Profcsfcl! pasa

Trlpsina Tripslna Tripsina

Rempe los enlaces peptidi~Qs Intemos Rempe 105 enlaces peptidteos Internos Rompe los enlaces peptidicos, internes

Ataca los peptidos por su extreme C-tel'minal Digiere el al.wid6n en maltosa yoligosacaddos Rempe 10$ gliteFidos, liberande acidos g~asb's y gliteral Se une aJas micelas para anelarla hpasa allipido Separalos :acidos g1''l50S de los fo~oXipidos Libera colesterol esterificado

Rompe el ARN en fi'Ulmento$ cortes

Rbmpe el ADf'l en m~gmentos eortos

446 1 R Si,!emo dig esllvo

rna inactiva (trii!VJll:iegt:liO, quimotripsiJ:iogenos '"1 ptocarboXipeptidaws) y se ;tGtiv.;m en la luz del intestinb deli&ado, De este modo, el pandea'sevita:aut,odigefuse, i:gjtal que ele&forhago, La activacren del tripS:inbgeho se puede piodu~ir-e.spmitaneameIite, en respuesta al amblenze alcalino del intesqno delgado.o bien en respuesta a la enteroarnasa (ente,ropeptlaasaj, tma de las enzimas.del ribete en ce"Pillq. A cohtinuaci6n, la pH,lpia, uipsiri1uictiva los quimotTipSiin6ge- 0.05. La tripsl$ y las quimotripsinas sot; endolipopeptidasas que hidreliean las'uniblles'pipl'Idkas de las mblecwasprotcicas para obtener aJgunos amino,:\:cldbs Ilbres y polipeptidos Jil'e.tal'wcf'io variable, Las carhoxipeptidasas [actlvadas por fa tiil'sina), la elastasa y las amlncrpeptlda'sas:son'ei:itQII.cesdapaces -de completar la digestion de e-sfus tlberando peptiaos pequenos y.aminoacidos,

Bs imporiante que' e1 ~Ipsinogenono se active en el interior de las diluLrs .acinares {I mientrasctrcula -por los. ccnductes.Bn condiclones normale5', Ia adtiV,ad011 se evita manteniendcrunatnbterrte acid6 en Los ,granulds de ain:ID:geno (pmbablemente p-or i'b'edii.) de la accion de una boniba de profanes) Y por .la preseireia deJiihibidQr do; 14 ttipsitJ&.enel jug@ p'a:nci'$l.tico. Este Ultimo se fija a cualquter ti'ipsfua ac:triva exlstente;paraforrilar un oom_.pleJo inactivo. Lapa.iitr&atftfS ag w.da. necratiz.mtees un trastofl1oque pone eD'peligro la viday que eon Etecuehda estli causado por el re11ujo de billl,'lIacia el pancreas'o por un euadro de alcoholi'smo. Se caraeteriza por la autodigestion del tejidu,pancre.futico, can inflaniaci&n,y lesiOn tisuIar provocadas por la fuga de las enzimas activadas del p<iJJ;cteas.

Amii ~Ia ponmilti co

.Auaque Ia amilasa salival puede iniciar 130 digestion del almiden eli la boca y pcstblemeate en el esromago, Ia Ct-ami1:asa pancreatica. es Ia responsable de- HI mayor pID'te .dela digestion del alrnidcn en el.duodeno, 'Esta enzima se secreta en forma activa y es eatable a un pRcomprendido entre 4 y 11, aunque su pH 6ptim'o e56.,$I. Igu?l que la amilasa saltval, rompe ,@I eiilarea'-I,~glucos£dit:o [v, c-ap. 2) , pero'a- diferencia de aquella enzima, es cap<J.z de atacar tanto el almidfin cocido como erudo, AI cabo .de unes 10 min de haberpenetrado enel intesHno delgadQ'; el almidbn ha-quedado convertidc eli. divetSds oli gosacar.i des, fundataensalmente maitosa y maltotriosa .. A continuaci6n, la.s disa6tridasas tntestinaIes d~l ribete encepillo ,hfdiolizan los -oligosacaridos- en glucesa .. En algunos pwcesps patoI6~icos, inclllyeudo la panereatitis3pu-

Tabla 18-). R~gu1ad<i're$ q_wmico,'l de Ia secreclon pa:n.cl'ernc'ite~ocrina

da, aumeutan.las e'Qll.centra.dones sanguf!i.eas deamilasa panerearica, La deterrninaeicn de Ius niveles p:lasmatkos de la enziraa puedeapertar-infermacida ciiagb6stica iltil respeete a 130 int'ensidad y e~olud6n de la Iesf"i'u 'del tejidQ pancre.:ltiro.

t:ntimllsiipoibiCQ; del pimtr~1I5

m juga parideatico, contiene varias lipasas, que SIl secretan en forma de ei'mogenos inactives; Entte ellas..Jas mas impoitantes,son la 1;".(1- lipasa, la.esterasa de'Coll$ter;ol y la fo5f6fipast'l'~. Son ifiacitivad':as pot la trlp.sina en la luz intestinal. Sce €n5e que la 1ipasapancre.afica (tr.iacilgheercil hidrclasa] se secreta ,en fwma adiva e hidllOliz.it los tri,glicetidos insoluedes en agua para {orinar~l:ciuOs gra~;os lib'res y mOllo.glic&icids, La c.gl:Ipasa anola la Iipasa en las ptd*iiIDdades: de la tntena.se aceite{agua, dl! moira que esta ultl.rna puede acrusr de fGrma mas efectiva. La f6sfohpa-aa A, uigiere los f-os£oli:pidos'p<Lm Iornraracides grasos Ii brek y Iisolecitina .. El pape! de. la bilis im Ia digestion Y la abs-ore,ion de los lipidos:se discute mils adelante.

Regulad6n de la secrecion pancreatlca

AI igual que la secr,eci6n gastdca, la sec-redan pancreatieaesta regWa:dll tanto 119):' la actividad de los ,nervios va,gos c:Qm9 ppr hormonas .. No·ebst'lnte, el controlendocri:No esel 'mas :i:mpprta:nte. La Eabla l!1-~ induye una lista de los-pt;incip'ates moduladores de la secrecJon exoerlna dei pancr~a6. COmo-·e.n elcaso d.ei estDm<lgo,eJ proeese uecsecl,'ed6n pued'e tiividirse' en tres p;;trtes: eefllic,a, g:a,s:trka e. intestinal. La fuse ceflllic-a esta someti.4,a al eontrol nervleSQ, misntras que la'S'fa;>esg<lstrrca e intestinal estancontsoladas princ;ipalruWJt.e par hGl:monas, La iligura 18.,24 ilusjOl.<a tqs factores prindpale~ qU,e regulan la :secreci6n pa:n'Grd.tica:

Pase cef6.lira

Las o;elulas, aoinares y las celu1:as musculares Jis.as de los condue(Os y i:e los \HI,s!')'Ss,anguille_os;,estan inervarlq:s por'fihra.s..eferentes parasilllpitiGas vagales. La !!BtImuJaciQ'TI de est:;!S fibres p!ovoca la tibevad6n de los .gr.mulfls de cim6genp de las cil:lulas aclnares a los C!Jlldllcto~,asI cam? un aumente del flujo sangqineo. Los va- 50S s<l'nguine:o.s tambhln reoiben algWl<tS Bb):as vascsoustrlcroras

c£temslotirlm.t {e~) G~5ll'ina; Ax;gr;i!tQJtnJ SU!il!:anQil !'

Auin~tan.111 ~ett{>~wn de enznnas p;ulcreatie"s ;t de llquida rita en adao cforhfdrf<Jo pll~ 'Pane: de las. Cce,lufa:s li!tirt i!.t'es

S~c~~tiila

Pkpti1'lp iJ:!Jest:inal YaIloacth,o (VIP) P'gptid~ histidln;tc isolihlGih<l '(fHIJ

Ur~iilina

-£la.cb;ires de nl.lc-lmiemn Iipo in.su:I1n3. [JGiFj

} A)$metl~a Ik'seerel!l~n de hGuido rioo/en ltIicarbGna:tq por partede las~eh,ilas.liuctales

} Ap:m'e"'<l~cJ.'e iii sll'l.tes·is r de ~ ~'te~Jd'll de en~~ cl'e'cti'r{fi6fic!ffl

$omatO(ltatiPa

18.11 Papel del hlgtldo y de 10 vesicula bilior romo componenles dellrocto gastroihtestinal 447

"ase celalica <20% del total

;.Iista.o~ato. ::F-IJUStacl6n del

10, mesticaclon

Aclividad ~mslmpatica vagal

Secrecicn de ACh

y de VIP por las -srrnlnaclcnes nerviosas

Fase g'strlca < 10,% dellolal

Distension del est6mago

: Productos de Ie digestion
I pH bajo
, de las protelnas y las
, grases en el duodena en el duodena
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I ..
I
: Secreci6n Secraci6n de
: deCCK secretlna par
, por las calules I las celulas S
,
I
, j ..
,
, ...
, "
I "
I \
,
: ,
Secred611 rica an enzirnas Potenolaot6!i
par las cal ulas
aclnarss I
, I
• + I
I
, I
,
SecreclOn de liquido rico en .-
k
I bicarbonato par las calules
I de I as condu etas
I !
I
I Fig. 18-2
I
: pales imp
,
, cion de la
,
, Jugo pancreaticc tica dura
,
I ses de la 1

j

sirnpaticas, cuye actividad provoca una reduccion del flujo san;umeo. La vision, el olor y el saber del alimento estimulan la accvidad parasimpatica vagal. Se liberan acetilcolina y VIP, neurozransmisores que al pereeer actuan de forma sinergica para pro'ocar aumentos del flujo sanguineo y de la secretion de juga. pancreatico. Ademas de la accion directa de los eferentes vagales, .ma pequeila parte de la secrecion pancreatica de la fase cefalica esra mediada par la "gastrina liberada par las celulas antrales en respuesta ala estimulacion vagal.

Beflejo vago-vagal

Pase gastdca

:.a gastrina es la responsable principal de este componente, relatir-amente pequeno. de la secrecion pancreatica. La gastrina se secreta en respuesta a la distension del est6mago ya la presencia de aminoacidos y pepndos en el antro. La distension rambien prQvoca su secrecion a traves de un reflejovagovagal gastropancreitico.

Secreci6n de gaslrina por las cslules G dal antro

Esta fase supone mas del 70% de la secreci6n total del pancreas exocrino. Se produce en respuesta a la CCK y a la secretina se-

-------- ..

Pase intestinal

Fase I ntestl na I < 70% del Iotal

4. Pactores princilicados en la regulasecrecion pancrean te las d iferen tes fadigestion.

cretada poria mucosa de la pardon superior del intestine wando su superficie es banada por monogliceridos, acidos grasos, peptidos y aminoacidos (especialmente tript6fano y fenilalanina). La secretina,se libera enrespuesta al pH bajo. La CCK estimula la producclon de un liquido rico en enzimas por parte de las celulas acinares, mientres que Ia secretina aumenta el flujo de liquldo rico en biearbonato procedente de las celulas ductales . Ademas, parece que la CCK potencia los efectos secretores de la secretina.

lB.11 Papel del higado y de ln vesicula biliar como cempcnentes del tracto gastrointestinal

El higado y la vesicula bfltar son 6rganos accesorios del tracto GI que tienen relacion con el intestine delgado: El hfgado es el mayor de los organos abdominales, con un peso medic de 1,3 ,kg; recibe y procesa la sangre venosa rica en nutrientes quele TIega desde el tracto Gl, y lleva a cabo numerosas funciones metab6licas y homeostaticas vitales, que se resumen brevemente aqul [v, tam-

448 lIB 5 isfemo digestiv~

Pericardia fibrosa

Resumen

1. La porcton exocrma d.-I pancreas est4 formada por d-hU3S aclnares que secretan enzlmas y Ilqutdo a un sistema de eonductos delgados, reeubiertos de eelulas eplreliales, que a su vez secretan liquida alcalmo y modillcan la secrecion acinar principal.

2. Las prinetpales enzimas necesarias pata completar la digestion de grasas. hidraros de carbone y protein-as se encuentran en elliquido pancreatico. La compostclon ionica del juga pancrearico depen de de su rtuno de secrecion, A niveles elevados de secrecton, el contentdo de bicarbonato de! [ugo es mayor que a flujos bajos.

3. La mayor parte de las enzimas proteollticas [rripsmas] se almacenan en las eelulas acinares en forma de precursores inactives (granulos de cim6genoJ paraevitar la autodig~ti6n. La activaciun de estas enzimas tiene lugar ell el duodeno.

4. La a-amilaSi! pancreatica es responsable de 1'1 digesti6n del almidon en oligosacarid{)s en el duodeno. Se secreta en forma acriva.

5. Vari;B Iipasas estan. presentees en el juga pancreadco, Hfdrelizan los trigliceridos lnsolubles en agua para Iiberar acJdos gtases Ubres 'f monaglicendns.

6. El control de la secrecion pancreatica exocrtna ItS fundamentalmente hormonal, aunque la rase cefalica 'inidal de 13 secreeldn t;Stii controlada por el sistema parasimpaticu. La gastrina contribuye a la fuse gastrlca de la secreclcn, perc aproximadamenre el 70% de esta se produce durante Ia fase intestinal, en respuesta a la CCK y a la secretina. :&1:»5 hormonas san Iiberadas par Ia mucosa de Iii porcion superior delintestine en respuesta a los lanes hldrogeno ya 105 producros de la digestion de-grssas Y proteinas.

bien cap. 31). m hlgado desempeaa un papel extrereadamente impertante en el metabolismo energerico: almacena glucosa en forma de glucogen0, convierte a,]gunosaminoacidos en glucosa y degrada lipidos. Tambien es tmportante en la biosintesis: sinteriza todas las proteinas plasmaticas -a excepcion de las inmunoglohulinas-. incluyendo el complemento y los factores de Ia coagulacion. Tattibjeu fabrica protetnas portadoras para el colesterol y los triacilgliceroles. m higado secreta bills, que contiene sales biItares crueiales para la emulsion de las grases-antes de su digestion y absorci6n. Finalmente, este organa convterte amcniaco en urea, mucho. menos toxica, y anade grupos pol-ares a muchos farmacos, algll.llils harmon as y determinados metabolitos para que puedan ser excretados en la orina 0 en la bills,

Estructura del higado (fig. 18-25)

Situado en el cuadzante superior dereoho deja cavidad abdominal (v, fig. 18-1), el higado esta formado par euatro lobulos rodeados por una capsula fibroelastica resistente, denominada capsula de Glisson. Elligamentofalciforme, que-une el higado al diafragma y a la pared anterior del abdomen, separa: los lobules prineipales, izquierdo y derecho, Losdos lobulos menores, visceral y caudado, se sinian en Ia superficie ventral del hlgado. Un mesenteric dorsal, el epiplon menor, une el rugado ala curvatura menor del estomago, La vesicula blliar se situa en un receso de la superficle Iafericr del lobulo h€patico dereeho, La bills sale de este 6rgano por los condur:tos biliares terminales, que se unen pata

Diafragma

Ugam antolalo~e rrna

L6bul'o caudado

!'~Ij------=-_"- Vena oava ir:ifllrior

Venapor.ta

Cotedoco

Vesicula biliar

Ligamento fa.ltilorme

Lobule :cuadrado

Fig. 18-25. Caracteristicasanatcmicas principal as del higado.

formar el grueso condueto hepatico comun, En su camino hacia el duodeno, este.conducto se une al conducto e,{stJco que. drena Ia vesicula biliar para formar el crmdueto bil1qr [coledoco], El esfinter de Oddi, un.anillo muscular que evita el retlujo de bills, separa conducto biliar del duodena (fig. 18-19j.

Microscoplcamente, el bigado. estaformado por 50.00.0-100.000 labultllas separados pot' septos. Los lobullllos son unas.estructuras mas o.menas hexagoMles, con un diametIo de 1-X mm, que forman las unidades fnrroionales del 6r:gano; cada unoesta formado por una vena-central que desemboca en Ill. vena hepatica y a partir de la cnal irradian columnas de hepat{Jcitos (c'tHulas hepaticas) en direccion a la del gada capa de tejido conjuntivo que las rodea, Entre los bepatocstos existen UllDS pequenos eanalicuZos biliares-que desembocan en los conduotos blliares y, finalmente, en loseonductos bihazes terrntnales, En cada uno delos sets angulos de un lobulo se situa una triada portal, denomlnada asl ptlrque en ella existen siempre tres estructnras: una rama de 1il arteria hepatica. una rama de la vena porta y un conducso biliar. La figura 18-:26 muestra un esquem'asimplificade de Iaestructura de ua.Iobulillo hepatko.

18.11 Papel del higado y de la vesicula biliar como (omponentes dellracto gastrointestinal 449

Si.nusoides

linfaticos

Vaso linMtico

{porta

Arlana hepatica

Gonducto blnar

Circulaci6n hepatica

rmalmente, el higado reclbe alrededor del 25% del gasto caro, Es unico entre los 6rganos abdominales por el heche de

:;poner de una doble irrigaci6n sanguinea: Ia arteria hepatica, rransporta unos 400 .ml . min-I de sangre, y Ie Vena porta, que porta unos 1.000 ml . min-I de sangre rica en nutrientes, Las _ .:..teii.as venulas portales que se.situan en los septos que separan

obulillos entre sl red ben sangre de las venas portales. A pare las venulas, la sangrefluye. hacia unos sinusoides que se racan entre las columnas de hepatocitos, Los sinuscides forman - red capilar laxa, desde la cual fluye la sangre hacia la vena earral dellobulillo. La sangre desoxigenada de las venas centradesemboca en las venas hepaticas, que se unen a la vena cava ferior justa por debajo del diafragma. La presion en la vena porza es de aproximadamente 1,3 kPa (10 =Hg), mientras que en vena hepatica es 5610 ligeramente inferior [aproximadamente 6 kPa 0 5 mmHg). Por consiguiente, en los vases de capacitan-

del higado se almacenaa entre 200 y 400 ml de sang)."e, qlIe z: ede ser desviada hacia Ia circulaci6n sistemica durante los pe::0005 de hipovolemia 0 de shock.

Los septos interlobulares tambien contienen arteriolas hepaticas derrvadas de las ramas de la arteria hepatica. muchas de las ales drenan directamente enel interior de los sinusoides y aporta sangr:e sarurada de o.xlgeuo.

Los sinusoides estan revestidos por dos tipos de celulas: celuias endoteliales tipicas y celulas fagociticas de Kupffer. Las celuendoteliales no suponen practicamente ninguua barrera para intercambio (entre los smusoides s los hepatocitos) de materia.<:5 con un peso rnelecular de hasta 250.000. No existe lamina basal. y el citoplasma del endotelio esta fenestrado [v, cap. IS). La nresencia de microvellosidades en la zona de la membrana del he?atocito correspondiente a los sinusoides aumenta la superficie de lntercambto, El espacio que existe entre los hepatocitos y Ia pared del sinusoide se deuomina espacio de Disse (figs. 18-26 y ~28), contiene un sistema de flbras de colageno con funciones de soporte yes drenado por vases Iinfaticos terminates.

Ge I ulas hepaticas

Celula de Kupffer

l' I' _--

' . .J_1

I J U

_li_'tj__G

Fig. 18-26. Estructura histologica baslca de un lobulillo hepatico,

Producd6n de bilis

Los hepatocitos secretana los canallculos biliares un liquido que se conoce con el nombre de bilis hepatica. Se trata de un Iiquido isotonice con UIl pH comprendfdo entre 7 y 8 Y que tiene una compostcion i6nica parecida a la del plasma. Tam bien contiene sales biliares, pigmentos biliares. colesterol, lecitina y moco. A medida que pasa por 105 conductos biliares, las celulas epiteliales ductales modlfican esta secreci6n primaria secretando un, liquido aCU050 rico en blearbonato. Esto aumenta considerablemente el volumen de bills, de manera que, en total, el higado produce 600-1.000 ml de bills cada dia. La bills puede descargarse en e1 duodeno 0 almacenarse en la vesicula biliar: en este segundo caso, su composicion se va modificando durante el tiempo que permanece en ella (v. mas adelante],

Naturaleza quimica de los acidos y las sales biliares

Los acidos biliares derivan del metabolismo del colesteroL El acido calico y el acido quenodesoxic6lico se forman en los proptos hepatocitos y se les conoce como acidos biliares principales. En el intestine .se forman pequefi.as cantidades de acidos biliares secundarios

• (<iciclo desoxicolico y acido litoc6lico) a partir de los acidos principales por la acci6n deshidroxilante de las bacterias. Antes de ser secretados en la bilis, los acidos biliares principales se conjugan [me~ diante una union peptidica) con aminoacidos como la glicina y 1a taurina en un complejo con sodio para formar sales biliares hidrosolubles, La figura 18-27 ilustra las estructuras de los acidos billares principales y la conjugaeicn deJ aeido colico con glicina.

Las sales biliares son amfipaticas, es decir, poseen tanto regienes hidrofobas como hidr6filas; cuando alcanzan una deterrninada concentraci6n en la bills, forman agregados denominados mice-las (esta concentraci6n se conoce como concentraci6n micelar critical. Las micelas estan organizadas de tal modo que los grupos hidr6fllos se sittian en la periferia, en contacto con el medic acuoso, mtentrasque los grupos hidr6fobos se situan frente a frente

4.50 ~ 1 B Sislema digesllvo

-,

HO HO HO
Ooleslerol Aoldoccllco Acidqu!lSox1colioo
!
n
OH rt?co,H
HO HO HO
7.u-CQlesterol ACidooquenoq6lica At'lido litooolico (al

(b)

He

OH

Acidorolico

Glicina

Acldos bUiares pr'inCipal&&

Acldos blllares secundarlos

H

HO

OH

H

Addo gliC006lico

Fig, 18-27. Estructura de los,acidos bihares ysu formaeion 'a partir del colesterol [a], Conjugation del aCido cQlico can . .glicina para formar acido glieocolico (b ~ q ue es una sal 'biliar,

entre-sf para formar un nncleo central, Esta earaeterfstica qnimica de las sales billares tiene U!J.f1 importancia fundamental.para su papel en 1a emulsion de liVJ gra.sa:;,

Componentes de la secreci6n bfliar dependientes e independiente de 10 acidos biliares

Bxisten dos mecaalsmos secretores distintos involucrados en la elaboraclcn de la bills pD.r el higaoo y que dan lugar a Ids denominados componentes de la bilis dependientes de los acldos biliares y componentes de Ia .bilis iudependienres de los acidos biliares:

La velocidad a la cual. se seeretan sates biliares de forma activa a los canaiioulos depende de la veloddad con trUl:' Iosacides billares rerernan -desde el mtestlno delgado bacia 105 hep;<ltocitosa. traves de la dn:tllaeion.em.el'oMpd~ica., Bste COID_PDnente de Ia.seeredon bili$: se denomina, por tanto I ftacci6n dependiente de los adders biliares,

La fraeclon independiente de los acidos blliares tit la secrecion biliar hace.referencia'a la secrecion cle agua y eleCtr6Jjtos Eor parte de los hepataeltes y de las celulasepiti;Hales duotales.El sodio se transportasactivamente hacia los canaliculos biliares, y 10 siguen pormovirnientn pasivo los ienes cloruro yel agua, Laseelulasdnctales .secretan activamente tones bicarbonate en la bills; los siguen por moVimiento pasivo el sodio y e) agua. Los procesosjmplicados en la formacion de la bills .hepatiea se resumen.en 1<1 ¥gJJf<1 18-2'8.

Circulaci6n enterohepatica

Aproximadamerrte el 94% de las sales biliares que ilegan,allntesrino son reabsorbtdas hacia la eiroulacicn portal mediante transporte.activo en el ikon distal, Lamayo:r parte de las, sales biliares vuelve alhigado 's:lD sufrir alreraciones y. se .reciela, Una parte de ellas se Qe5conjlfga inicialmente en la luz intestinal y vuel ve al higa,d-0 para ser conjtigada nuevamente y reeiclada, Una pequeiia poreion se de sc,onjuga , es modiflcada por '1aB bactel'Ias intestinales y, finalmente, forma acidos biliares secundartos. Algunos de

18.11 Popel del higcao y de 10 vesicula bmflf como wmponenles del trecto gostrointestinal 4-51

Sinusoide

Sangre

. rip

I ,

2: } H.O GLucagon

: / i '2~~Secretina i I \ i .,.::;. _ Gastrina I Bilis+;-- HC03

--........----

'tt

~f:::::

I •• _ ....... '

..

Duodeno

CeluJa endotstlal

ESPflCio lntercelular

Hepaloclto

~O©

CansliculD billar

Higado

1 """_b;'", Ve~!l porta

Heces

i

Fig. 18-29. Clrculacion euterohepatica. Solo se muestra Ia rectrculacion de los actdos biliares principales . .El transporte de las sales biliaI:es conjugadas esta representado por la linea roja continua y el de las sales bfliares no conjugadas, por Ia linea raJa dis continua.

ellos, especialmenre el acido litoc6lico, son relativamente insolubles y se excretan en las heces, Se estima que los acidos biliares pueden recic1arse hasta 20 veces antes de ser excretados finalmente en las heces. La figura 18-29 esquematiza Ia circulacion enterohepatica de los aeidos biliares prindpales.

Regulaci6n de la secreci6n biliar

Las sustancias que aumentan la .secreci6n de bills reci ben el nombre de colereticos. Los colagogos son. sustancias que, como la CCK, aumentan e1 flu]o de bills estimulando el vaciado de la vesicula billar. Bl factor principal en la produccion de bills hepatica es eL regreso de las sales biliares a los hepatocitos a traves de la circu-

Fig. La·l8. Proceso de formaci6n de la btlis por los hepatocitos, SB, sal billar.

lacion enterohepatica. Este circuito constituye la fuerza impulsera para el transporte de liquido hacia el sistema bihar. Aunque la producci6n de bills hepatica no esta sometida a un control hormonal, la secrecion de liquido aeuoso rico en bicarbonato por parte de las celulas epiteliales ductales esta estimulada por la secretina y, en menor grado, por el glucag6n y la gastrina. Se cree que otro factor que estimula la producci6n de bills por el hlgado es el aumento del flujo sangumeo hepatico que sigue a una ingesta. La ingesta tambien provocara un aumento de Ia tasa de reabsorci6n de sales biliares a haves de la circulacicn enterohepatica. Esto estimulara a su vez, la fraccion dependiente de los acidos biliares de la secrecion de bilis.

Otros constituyentes importantes de la bilis: fosfolipidos, colesterol y pigmentos biliares

La bllis es Ia principal via de excreci6n del colesterol exlstente en el organismo, Los fosfolipidos. especialmente la lecitina, tambien se secretan enla bilis. Ambos, colesterol y lecitina, se secretan en forma de vesiculas lipidicas que, a continuacion, forman micelas. HI primero se situa en e1 nudeo hidrofobo, mientras que la segunda, que es amflpatica, se situ a en parte en el nucleo y en parte cerca de la superficie externa de la micela. Si existe una cantidad excesiva de colesterol y no puede ser solubilizado en forma de micelas, puede formar cristales en la bilis. Bstos cristales actuan como riucleos para el deposito de sales de calcic y de fosfato,

I y con ello contribuyen a la formacion de calculos de colesterel en los conductos hepaticos 0 en la vesicula biliar. Si el conducto hepatico comun queda bloqueado por un calculo, la bills no puede pasar al duodeno; se produce distension y aumento de la presion en la vesicula biliar, que puede provocar un dolor intenso (c6Zica biliar} e ictericia (v. mas adelante).

La bilis es una via de eliminacion de los pigmentos biliares y otros productos de desecho, en particular de moleculas poco

452 t 1 ij Sis!emlJ digesli'lo

polares de peso melecular elevado que no son .excretadas por los rinones. Los p.i;gmentQS .btliarf:sson Ies productos de excrecion de~ grupo herno, ,J son respessables de' propescioner los colores caraetecistieos tanto de.la bilss como de las heees. Constituyen aproximadamente el 0,2:% de la hills, y se forman ·a partir de Ia destruccion de los 'h~matfes viejos en el bazo, El prindpal pigmento biliar es la bilirrub~tJa, que es relativamente insoluble y par -esta razon se transports hastael hig.adoen cemblnacien con la-albilmina plasmattca. En los hepatocitos, aproxtmadamente el 80W". de Ia bwrubin:a se conjuga conacide glu.-:ur6nico en pre~endll- de una enzima, la giucl.UoniJ transferasa, p_ara f-or-mcpr trn diglucur:6n:ido de billrrubtna que IlS hidrosnhible y PII's<J. a Ia bi1i$., dandole su color verde-amariIleato earacteristieo, La. bifuTubina til Stante se conjll,ga con sulfate para farmar sulfsto de b.ilil'rubina, 0 con divet:Sosa'gl;fntes bidr;ofiJosc.

'En el iptestirro, y espeoialmente en el onion, las ,bacterias 11idrolizan el dig14cur6nid,o de 'billrrublna para-fcrmar urobi1in6ge- 00, qu:ees,extreO!.uq'amente hidrosoluble e .mCOlOIO, y tambiel1 esteroobllina y urobilin.a, que daa-a las heoes su color marron car~eteri~tico. Una p<J.rte del wobIlin6genc se reabsorbe en el mtestino y pasa a Ia sangre; dealli e~ secretadonuevamente a Ia bili~ por 0;;1 bIg-ad!;) oexcretado en l:aorina par los .riBones .. El diagrama de Ia figura 18-30 Iiustra el, proceso de fo:rmacl6n, ctrculaeien y dinlinaci6n de Ia-bilirrubina.

La actlmitlacic'm de bilirrubina en la sangie

provoca ictericia

4t jeteric:ta (ittenus, en larin) 'se debe a un nivel anormal de bi1i'frubi~a ~n la sang-Fe (hi pefbilirru blnemiaJ. 5e earacteriza por_una coloraeioaamarilla de la pIel" la esclerettea ~e los dJDS y loll t;ejides prefundos, E'ltiSten muchas ca:usa:s de Ieterieia, p~ro las mas importantes son: destru(,!cion excesiva de he:m.aUes (hem6.llsisl, altera'Cioll en la captacion -de 1a bilirrubina per los .heplltocitGS Y tlbstn.lcd6n del 'flujo biHar, ya sea en los caaaliculos biliares 0 en los eonduetes. b ili ares , Despues. de una transfusion de S'angre no totalmenteeompatiale, zy en deternrinados ttastorntls' hererlit;l.ries, se puede p(odul.1iruna h.em61illis excesiva, La ictericl.~ se observa tarobi~m en aquellcs recien ):l.addos ruyo-s hemanes fet:;;1es se hemplizan mk deprisa de Iqgue el hi~do tnnraduro pjuede procesa:r la bilinubina.

La fctezicia que aparece ,ij consecuencia de 1" "inca_:p:acidad del higado para captar e co.nju;g-W la bilirrubina-se cenoce can el nombre de i!;Ump.G hepatiGa. La-hepatiJjs.:y I'1f cirrosisson las causas- m.ils frecuentes -de este toos~otno,

La i<;teriaia oosf:f<uetiv4 aparece $i_eJ::iste una diflculrad parael paso.de la bills desdeel bigiij(10 hada «1 irrtestino, Los c.ilculos, las essenosie 0 lqs tumores de los conductos biliares y del p~creas sen las causes masT"):"ecue<Ites deesta enfermedad, Con frectl.encia, esse tipode ictesieiase acqmpail.a de prurit:o [pleor generalizado), -pto"Vecado par Ia -ae~millaci6n de sales 'billare.:s en la- sangre. Las heces son de color elero deb:ide a Ia auseJ;lci;> de bil,irrub;illa en la bilis, ya m,enudo aonlieJ,1ell vetas de,g;J;asa,a IWUS<l de la:r-:educd6n de la·absorci6n de-las grasas de Ia dieM. No .obstaate, 1'3. ortna tte!flO un. color mas Q;SCUr,0 de 10 habi~al il c-al_fsa del aumento de excrecian de bili'rrubil:\a pOt los rjij.ones.

Papel de la vesicula bfliar

La-veslcula biliar es,u:q.organo'lJltlscuiaf en forma'de.saeo. de color verde, paredes deIgadas y WelD.de longitud. gue pr,otnrye en la cm:a infeiIor del hlgado (fig. 18-25). Almacena Ia bilis que no se necestta de fomia .m.mearat-a pata Ja digestion, y lacoricentra absOl'bienU'o ag:ua y 'e~ectriilitos. La mU~Qsa de !a- vesfcuta bfliar, como 1a del estomago, piesenta,multiples pliegu:escuando el organoesti Vadd. Est-os,pJieg;ues pue'depfrxp<lndirSe para dar cabiella Ulna cantiaad d{¥Ii-a.sta 6D ml de bilts durante el periode comprendido entre ingesta!>.

Entre e0midAs, la mayor patte de 1a hili:rprodudda pot el higado. Sf: des·via hacia el inJ;el'iot de]a vesicula biliar a causa del tbn0 relaei vamente elevado-del esfinter de Oddi. L<!' vesicula biliar

Bilirr.ubma

Bilirmtlina plasmalica

!

L ~ ~ _ & =1

:8azo

la blllrrubfn.rs6<conjuga ,,-------_1 Oonc:acldo gluo)ir6n1co en el .h r~a.do

I

Giroulai:1on -por1lll

HI dr-oils ill per la flora tractenana del.cclon

!

FIg. 18-·30. rrnbina,

..

18.11 Popel del hiQodo V de In vesicula oilier como romponenles del fracto gostrointestinal

453

Tabla 18-4. Concentradones relativas de algunos constituyentes de la bilis hepatica y de la bins de la vesicula btliar

Soluto

Pro~ordnn de la <mnce"ttacion. de ~olutos(bilis de la vesicula biliu/bills hepatica)

Na+ Ca~T HCO~CI-

Acldos biliares Pigmentos biliares Colesterol. Lecitlna

1.,7 5,0 0,2 0,2 8,9 4.0 8,3 8,0

290-300 mosmol . Itg-l

Osmclalidad de Ia bills Volumen de bills secretado desde la vesicula biliar

500 ml . dia I

concentra la bilis por media de la reabsorcion de sodio, cloruro, bicarbonate y agua. A consecuencia de ello, las sales biliares presentes en la bills pueden llegar a concentrarse basta 20 veces. EI transports activo de sodio par parte de Iii mucosa desde 1a luz de Ia vesicula biliar hacia la sangre es el principal meeanismo implicado en la concentraci6n de la bilis, Los aniones cloruro y blearbonate se reabsorben para mantener la neutralidad electrica y el agua los sigue de forma pasiva. Lasconeentraeiones de potasio aumentan a medida que se absorbe el agua, pero vuelven a disminUIT a medlda que el potasio difunde de forma pasiva siguiendo el gradiente de concentracion que se ha establecido, La tabla 18-4 muestra las concentraciones de solutos para la bilis de Ia vesicula biliar y la hepatica, consecuencia de los procesos de reabsorcion que se !levan a cabo en la primera.

m agua sale de la vesicula biliar para marrtener la isotonicidad, a pesar de que la mucosa no es excesivamente permeable al agua. Se cree que esto es posible gracias a la naturaleza fisica de la capa mucosa de esta vesicula. La mucosa esta formada por una

vesicula biHar

Na~ --i='r-.

" Fig. 18-31. Absorci6n de sal y agua en la vesicula bihar que ilustra la ~

;i bip6tesis del gradiente vertical. El sodio, el cloruro y el bicarbonato son

g transportados a traves de la membrana basolateral hacia el espacio inters~ ticial, Y el agua los sigue pasivamente, La Na+fK~-ATPasa esta distribui!J da en toda la snperficie basolateral de las celulasepiteliales.

capa unica de celulas epiteliales columnares de gran altura, uni<Las en sus regiones aplcales por-tight [unctions de manera que entre las celulas se forman unos canales later-ales muy largos. A medida que las sales se dirigen bacia estos canales se crean zonas locales CDn una presi6n osm6tica alta y Ia tonicidad es mas elevada en las regiones apicales del canal. Este heche se conoce con el nombre de gradiente osmotico vertical y permlte Ia reabsorcicn continua de agua desde la vesicula blhar bacia el liquido intersticial. La figura 18-31 ilustra este mecanlsmo de absorcion de solutos y agua por parte de Ia vesicula biliar.

La contracci6n de la vesicula biltar impulsa la bilis bacia el duodeno

A los pocos minutes de haberse iniciado una ingestion, especialmente si se trata d.e una ingesta rica en grasas, el musculo de la vesicula se contrae y genera una presion que provoca el flu]o de 1a bilis hacia el duodeno. Esta respuesta inicial esta mediada por los nervios vag os, pero el principal estimulo para la contraccion es la CCK. Esta hormona se secreta en respuesta ala presencia de quimo graso y acido en el intestine. La CCK tam bien estimula la secrecion pancreatica y relaja el esfinter de Oddi para que Ia bills y el jugo pancreatico puedan pasar al duodeno. La actividad vagal parasimpatica contribuye relativamente PDCO a la estimulacion de la contraccion de la vesicula biliar, Por el contrario, el vaciado de la vesicula es inhibido pDr la actividad simpatica. Normalmente, Ia vesicula biliar se vacla por complete aproximadamente 1 h despues de una ingesta rica en grasas. Gracias a este mecanismo se mantiene el nivelde acid os biliares en el d uodeno par encima de 1a concentracion micelar critica.

Resumen

I 1, EI higado secreta entre 600 y 1.000 ml de bills cada did. La bills es imprescindfble para la absorcion de las gm~s en e1 intestine delgada. Se almacena y SCI concentra en la veslcula biliar, que despues-de una ingeSta se contrae para envlar bills haeta el duodeno.

2. Los acidos billares son constnuyemes importantes de 14 bills. Se conjugan con aminoacidos P!ll<l format sales biiiares, que son amflpatieas (es decir, poseen regtones hldrofobas e hidrofilas], A concentraciones elevadas, las sales biliares se agl'egan en micelas, La clrculacron enterohepatica retorna al higado apmximadamenteel 94% de las sales biliares que peaetran en el lntestino delgadoe

3. "La fbrmaci6n de la bills es estimulada por 14& sales biliares, 14 secretina, el gluciilgon y la gastrina. La Iiberacion de la bilfsalmacenada en la vesicula billar es estimulada por Ia CCK, que se secreta en respuesta a la presencia de quimo en el duodena. Tambien aumenta en respuesta al incremento en la recirculation de las sales biliares, por ejemplo, tras la ingestion de una cornida a causa del aumento del flu]o hepatico.

4. Los pigmentos biliares [los prcductos excretnres de) grupo heme] y otros productos de desecho se excretan en la bills. La bilirrubina es el plgmento prtncipal. En los hepatocitos se conjuga con acido glucur6nico para formar diglucurenldo de bilirrubma hidrosoluble, que pasa a Ia bills. Sl Oil se pueden excretar, las pigmentos billares se acumulan en la saJ;lgre y aparece lctcnlcla.

4 S4 ~ 18 S[,!emo dig 9S1ivo

18.12 Absord6n de los prodvctos de 10 digestion en el intestino dalgado

L'Labsorcic;l'tUl el proeeso meru-ante,eh:ua1.los prpduc.tos de Ia digestion SqIl transportsdos h<1:Cip el.Intertor deJas""clulas epitelrales q ue recu bren el mtesttno, y desde ellas Mew Ia sangre 0 1£1 linfa que.Ie-drena. Cada dia, unes &-10 I de,ag.uay hastq 1 kg de nuttie;ntes pasan a traves de la pared intestinal. La absord6n a traves de Ia mutosagastwintestilJ.al se lleva a cabo par transperte Olen vo y pOl' difu:si6n. Como.las celulas epiteliales de 13 mucosa intestinal eStan,uriidasa nivel de SUs superficies apicales {luminaIes] por- tigbt jtlti(i1:iQftS, los nLltdenteB nose pueden mover entre las ctHulas; debett penetntr ~n ellasy-fhdr haeia el lfquido interstici:a.l CQIlTfigue a sus 1IfdIlbranag. basales hasta llega:r !a la sangre ,oapiLu-. Este pt<dCflSO se denonrina traMpo:rte transcelular. En el capiu,11e 4 'S& de:,crJ.b@ con detalle los,JY6liCipiQs tIsi'\'ioS de los transportes acttvo Y pasivo, junto cOIl'el tranS-porte epitehal. Los mecanssmos iinplicados en la"'absO).'"ciou intestinal del hierro se descrlbea cob detaUe enel capitulo U. La al,tsord6n intestinal del calciQ y su nigwaciuiJ por parte de Ia hormenaparatireidea y los metabolitos de la vitamina J} lie. describen enel. eapitulo 12. A cunti:n;u"aci&1l se describen Ios meearrisraos e,spec"ifieos a trilves de !-O$ cuales se.abscrben los'1?Foduct;Qs de .la digestion de los nuttientes principales (gt:aSas> hidratos de carbone ypmtelnas).

Absorcion de monosacarddos, productos de la digestion de los hidratos de carbona

T.al como ya se ha sefiaIado,!;:t aimicl'6n y o;tt'O$ polisacaridos de gran tamatie-metaholizados por el fnteStino paraformar gh.I1Xisa. La gJuGosa, J;a.g.a1tre.tJ.Jsa y la fructosa se absorben ampliameOtie -en elduodeuo yen Ill. parte scpertor del yeyuno, pasandoa 1:;a.sa.ngre a-traves de Ill. vena, porta <hepatica. No' queda rnst_r<il de eilosen el qUim0 que alcanza.sl Heon terminal. La giucbsa y III' g:al<!ctosa en. tran en las (:~uJas~ epii:el1.ales en contra deses g.liidient.es de rJQ:Ucentt"ci6n f.J.or un mecanisnro deeotransporte d:e~diente; del sodid .similar ill qtte-existe ell !as ceJU1aS tubnlaresproximales de la nefron<l l't;lha,1 [v, ca,. 17), 'que se,desetibe COil 'detalle eIal cap1tn- 10. 4. El,gxadiente de sod.io que impulsa (l'~e transporte' se rtla'IiU'l;ineperaecrcn de.laN:a~fK+-ATPasa.Los mondSac,kidbs ~lell de ia eelula epttelial intestitJal a haves, de']a membrana baselateral pql' difusion fadlita:da. La frUctosa seabsorbe desde la Iuz intestinal mediante difusrbn f:adlita.d:a tndependreate del sodio. No pnede ser l'rans~'1Oftada en contra delgr;lI,iie:ll:te de QouiJentraei6n.

Absorci6n de peptidos y aminoacidos, productos de la digestiOn de las proteinas

las prbtema,s de Jaruel:a son li:J.eki.bolirudas pOI" hi.1i enzirnas ptiJieasa g)i.mieas y paner.eatic';1S, .cdrti'o'(IDari.6b. depeptidos p.equ,eilosyalni~~cidos. Gada-ilia se abso~lYenapmX11natlametlteZoog de amino<lcldos y de pequenos:pi!pUoos,en el intestine delgpdQ de un indiVidUtlllduitbque'C.onSltIll1i' uria·d'l:eta.notlrutl. Se'deberr'il.bsotheC al menos :50g '<;a¢l d1a paramantener un Dai<mce nfttogena'ikrpositivQ y

L~:zdel iiiteslj,no

dalgatro

Peql,fei'iO§- Hig.ol[sis per

pJiptidoB --~~"'I~ pepUl::laias

Hi" Irrlrac.elul('IJ\;S "

Amino1!.cldo$

/

Ami~llacj(l.(lS _' Aminoaoidos Na+ --,.I.,....... ..

,Nat .--i!~..... K+

.sangre capi!!l.t

Ril¥lle, en Gep.Uls Pig. 18-3:2. Ni~c"lllli.smos mediante.lo~ cuales se.abserben Ius ammuacidos, y los pequeitos peptidos en el intestine delgado.

cnbrir las necesidades de un organismo-adulto para elcrecimiento V 1:1 repataci6n de lostejidos. Los pep~idosde grandes dimensiones;, las proteinas enteras normalmente-nose absorben, aunqlfe peque~s cantidades de ellos pueden l?asar al torrente.~gl!Ineo. Por ,ejemplo, lasinmllllQgiobulinaspTesentes·en el ealostro (v. cap. 21) pareeen ser absorbidas de-forma intaota: a traves del epit.elio intestinal del recien na<'3ido. Los.anrinoacidos 'SOD. absorbidos en el nbete eaeeptllo de las celukls epiteliales im,estinales mediante iin nreeantsmo de cstransporte dependiente del rodio.8imilaral que se.utiliza pera.leebsereion de los monosacaridos (fig. 1&.32). Bxisten 10 t;ranspm:tadores diferentes para,ej transFerre de les.arnlnoaeldos. Siete deestos--sistemas .se.localizan en la membrana del borde en. ceptlle y tres-enJa membrana basolateral. OWl vez que los,aminoadq0S lie han intr.oducido en el enterooito, atraviesan la superfiele basalateral medLm!:e transp~rte mediado portransporeador, Despues, Stintrbducenen los caepHar~s de las vellosidades a partir de los cU4lesJlegan·al higad.o por medic-de la vena porta. La mayor parte-de rosaminGacidos.seabsorbe-en Ia primeraporcion del intestino:-dillgado. Unos pOCDS p.u,eden llegar al colon" donde las baeterias los metaholizaa .

Los·i~ptidos de pequeno tamaiio entran eEL los enterecitos gra:cias a orso trensportador que no esti ligmio{ll sediopeeo que parece estar ligado a laentrada de tones hi.l1'6geno. Estatrarrsportador tambien es respensable de la eaptaclon rapida'de deterIpjllados'fi'rlllacos par parte del intestine, como.eeuere en el caso cl.el captopril, un fMmacoantihipertemivo. Una vez que-los peptldOS'peuetra\llen el compartimente Intraeeiular, SOH metabelizades basta sus amlnoicidos ecnsrltuyentes, que smell de los enteroeitos a traves del sistema transportador de ammoacidos de iii superficie baselateral (tIR. 18-32). Actuaimente.se eree.que.sasi la mitad.de las" prot.einas,ingeTidas 'se absorben de.esee-modo.

Absorci6n de monoglicel'idos yacidos grasos Iibres, productos de Ia digestion de las grasas

AcallS~ de su instllubitidad en agua, las grasa:s plantean un problema espeGlal al tra'ctQ GI, t;mto en tei'iDinosde -su tHgesti6n como de su absorci6n. Las .sales biliares decsernpenan un papeJ

18.12 Ahsor(icn de 105 produ£1os de 10 digestion en el inte51ino delgado 455

esencial en cada uno de estes procesos. En eI est6mago, las grasas _ ertdas forman grandes gotas de grasa. A rnedida que estas gozas _penetran en el duodeno r son recublertas por las sales biltares.

- regiones no pclares de las sales biliares se dingen bacia las «was de grasai sus regiones polares hidrofilas, en cam bio, se repelen unas a otras e interaccionan con el agua. A consecuencia ce ello, de las gran des gotas de grasa se desprenden pequenas goy se crea una emulsion estable, (Una emulsion es una suspenacuosa de pequenas gotas de grasa, cada una de las cuales tie-

~ un diametro aproximado de 1 um.] Esta dispersion de las moeculas de grasa aumenta de forma muy lmportante el numero de ~liceridos expuestosa las Iipasas pancreatieas, y facillta su _'"2gmentaci6n hasta monogliceridos y aeldos grasos Iibres,

Cada dla se absorben apreximadamenre 80 g de gra.sa en. el inzesdnc delgado, fundamentalmente en el yeyuna. Los monogltcezidos y los acidos grasos libres Iiberados par la actividad de las li~s pancreaticas se asoclan con las sales biliares y la lecitina para farmar micelas, como se ha descrito anteriormente, m mrcleo no ?JIar de la micela tarnbien contiene colesterol y vitaminas liposo~les. Gracias a su regi6n externa hidrofila, Ia micela puede peaetrar en la capa acuosa que rodea las microvellosidades que for:::nan el ribete en cepillo de los enterocitos, Los monogliceridos, los addos grasos Iibres, el colesterol, las vrtaminas liposolubles y la led:tina difunden pasivamente haeia el interior de las celulas duodeDales, mientras que la parte de la micela formada pOl' las sales biIiares permanece en Ia Iuz del intestino hasta Ilegar al fleon terminal. La mayor parte de las sales biliares que penetran en el Intestine delgado son recicladas poria circulacion enterohepatica,

Una pequena cantidad de acidos grasos de cadena corta pasa directamente desde las celulas epiteliales Intestinales hacia Ia sangre capilar por difusi6n paslva .. No obstante, la mayor parte de los productos de la digeSti6n de las grasas son sometidos a un procesamiento quimico mayor en el interior de los enterocitos, En el redculo endoplasmico lisa se forman nuevamente trigliceridos par reesterifieacion de los monogliceridos, el colestercl tam bien es TCesrerlficado y, ademas, se sintetizan nuevamente los fosfolipldos. Los !ipidos se acumulan en las vesiculas del reticule endoplasmico liso para forrnar quilomicrones, que son liberados al exterior de las celulas por un proceso de exocttosis y van a parar a los espacios lntercelulares Iaterales, A partir de aqui, penetran en los quillferos de las vellosidades y salen de1 intestine en la linfa, des-de donde

Loz

Linfs del quilffero

Colesterol

Monogliceridos Aci dos gra,sos

Complejo de Goigi

Resr~tesjs t~t '

de las grasas POf el fstkuio ndo lasmico liso

Usolecitina

Fig. 18-33. Pasos da" e de la a bsqrOCi!1 de Iipidas por 'el in testill (1 delgsdo.

pasan ala circulacion venosa a traves del conducto tcracicc. Por tanto, a corte plazo, los lipidos evitan Ia vena porta hepatica y no pasan por el bigado. La figura 18-33 ilustra los procesos lmplicados en la absorcicn de los productos de la digestion de las grasas.

Las heces contienen aproximadamente un 5% de gr~sa.la mayor parte de Ia cual deri va de las bacterias. Se observan eantidades mayores de grasa en las heces si la producci6n de bills disminuye a si esta no puede lIegar al duodeno (obstrucd6n biliar).

Absorci6n de liquidos y electr6litos

Cada dia se ingieren aproximadamente 2 I de Iiquido [aunque esto puede variar de forma considerable en functon de la sed y de factores soclales], La secrecion de jugos digestivos ahade otros 8,5 I de liquldo a la luz gastrointestinal .. Practicarnente t.odo este liquido es absorbido en los lntestinos de1gado y grueso, y solo se eliminan entre 50 y 200 ml con las heces, Aproximadamente 5-61 seabsorben eada dia en el yeyuno, 2-3 I en el Ileon y entre 400 ml Y 1 I en el colon. En fa figura 18-34 se resume el balance bidrico global en el tracto GL

Los electrolitos absorbidos preceden tanto de los alimentos ingeridos como de las secreciones gastmintestinales. La mayoria de ellos se absorben de forma actfva a 10 largo de todo el intestine delgado, aunque la absorcion de calcic y de hierro esta restringida fundamentalrnente al duodeno. Tal como se ha descrito anteriormente, Ia absorcion de iones sodio se acopla con eJ transporte tanto de azucares COmo de amlnoacidos. En las membranas basales de las celulas epitellales mtestinales existen numerosas bombas activas de sodio-potasio que bombean sodio at exterior de las celulas y crean de este modo un gradiente que atrae pasivamente sodio hacia el interior de las celulas desde la luz intestinal. Una elena. cantidad de potasio se secreta activamente al intestino, particularmente en el moco, pero, en general. el potasio es absorbido de forma pasiva sigUienda un gradiente de concentraci6n determinado por la absorci6n de agua En su mayor parte, los aniones siguen pasivamente el potencial electrico generado por e1 transporte activo de sodio. Los iones cloruro se transportan tambien de forma activa y, en alguna.s zonas del Ileon distal, los tones bicarbonato se secretan activamente bacia 1" luz intestinal. intercamblaudose FOT cloru "0,

La a bsorcidn de agua por parte del Intestine se Ileva a ca bo por osmosis en respuesta a los gradientes generado5 por la a bsorcion de nutrientes y de electrolitos, B1 agua puede ser transportada tambien por osmosis desde la sangre hasta Ia luz intestinal cuando el quimo que Uega al duodeno se vuelve hlpertcnico a consecuencia de la digestion de los nutrientes. De este modo, se logra rapidamente Ia isotonicidad del quimo, que-se mantiene a 10 largo de rodo el intestino -a medida que los nutrientes y los electr6litos van siendo absorbidos, el agua los sigue de forma casi instantanea.

Absorci6n de vitaminas

Las vitaminas liposolubles se absorben del mismo modo que los productos de la digesti6n de las grasas, frll'gmentandosc en micelas y pasando a la mlfa, como se ha descrito auteriormente.

Se han identificado moleculas especifi.cas de rcconocimlento para 1',1 mayor parte de las vitaminas hidrosolubles. Estas moleculas

4.56 18 Slslemo digastiv a

EI I ntestina. de Ig~dtJ

absorbe MOO ml . dia-'-' +---

11'IglIsla, ap!01<jmadarriante ...............~,. 2.QI)lrinl . dla' de

agua

Saliva, 1.500 ml . dia-' pH tl.6-1,O

..

... 1-------- Secr6Clo~1l_lIslnca~. 2.000 ml • dJaX

pH 1.5-3.0

-+j ....... - Jugoo pancreauccs, j.500 ml . dla-1

pH a,d-8A

... Sacll!CiDneS Inleslinales,

J 1.500 mi· dia-1

pH 7,6"8,0-

Seel C)O absoroo ...,____ {t

4OG-1.000 ml • dia-I

!

Agua ro:cretada, 100 ml . tfra-1

pueden penetrar en las' cBlulas epitell.aleslntestinales por transporte pilsivo. facilitado 0 activo. La vitamina C, por ejemplo, se absorbe= el yeyuno mediante un transporte activo dependiente de sodiD, de manera similar a los aminoatidos 'J los mcnosaearfdcs,

La virarnina BLl (cianocoba-lamina) se .. bserbe en el ileon medianie un mecantsmoespecfffeo en que p!irticipa el fac.tor Intrinseco, una-glucoprotefna secretada POI' las celulas parietales de la mucosa &~stdu. En la lua del yeyuno" 'el factor Intrinseco se une a la vitamina B1T HI complejo resultante es reeorrocldo POI' una proteina receptor .. de la membrana del.rlbete en cepillo de las celulas ileales, a las que .sf:' une dtcho ffimplejb antes de penetrar lentamente en la dlulil y. finalmente, en la sangre_1.os mecanismos mediante los cuales Ia vitamjnaB'i~ atravissa la membrana luminal y la membrana basal de Ia celuJa ileal no estan bien establecidos. L~ vitam in a: Bu aparece en la sangre unida, en 5U mayor parte, a una- proretna denominada traasccbalemlna Tl,

Trastornos de Ia absorcion [cuadros de malabsorci6n)

Hay varias eafesrnedades que pueden dar lugar ala [alta de absorciOn de nutrientes-en el intesilii;o·deJg,ano. En-algunos casos/Iacau-

'Bms. 500 ml . dfll-t Pff7;jj.B,Q

fig. 18-34. Balance global entre III secreclen 'j la a bsorci on. de IIqu:ido en eltracto G'1,

sa es una alt~l'aci6n directa en la absorctim de los propiQS nutrientes; en otros.cascs, la alteraeion de Ia absorcion se debe a problemas en la digestion. Hay varies sintomas que son comunes it muches dpM ae ma]absordon. !alGoma petd.ida de.peso, flatulencla con distension y molestias .abdeminales, y glositis [perdida dolorosa del epitelio normal que cubr,:e Ia lengua]. Les-slneomas qu.e son mas especifleos indican 'los- cuadros concreros de malabserclan, Per ejemplo, 'la mala,,djgestron y mala bsorci6n: de las grasas da lugar a la aparlci& de heces rlcas en gntsas, blsndas y de malolor. La anemia es frecuente en los cuadros de alteration de la absorclea del hierro 0 el acido {'alien. mientras que la deficieneia de caldo.(manlfestadaen forma de desminerallzacidn del esqueleto y. posiblemente, tetanla] puede ser deblda it deflciencla de vitamina D. La falra de absorcion de la vltamina K puede eausar tendenclaa la hemorragla .. Laespecifieaci6n detallada de muches de los trastornos de malabsereion queda fuera del ohjetivo de este libro, pero a continuad6n se describ= algunos pacos ejemplos impcrtanres.

Intolerancia a los hidratos de carbona

La iznposibilidad de dig:efu Los hidratos de carbona puede ser debida a una deficiencia hereditaria 0 adquirida de alguaa de las enzimas Iatestrnales necesartas para ello, Se han deserno varios ti-

18.13 Infestino grueso I 457

pos de deficiencia. Una de las mas comunes es la deficiencia de lactasa, en la que el paciente no posee la enzima responsa ble de Ia digestion de la lactosa tel azucar disacarido de la leche]. Los disacaridos no digeridos permanecen en la Iuz intestinal dando lugar a la retenci6n de Iiquido debido a su efecto osmotico. A consecuencia de ella, aparecen distension abdominal y diarrea, Las bacterias del colon fermentan la lactosa y se eliminan heces acidas acompaiiadas de abundantes gases. Los nlios can deflciencia de lactasa muestran un 'retraso del desarrollo y pueden presentar diarrea cada vez que toman .leche. Los adultos sufren na useas, flarulencia y molestias abdominales. Bste trastorno se puede centrolar facilmente mediante la evitacion de los alimentos que contienen Iactosa, Hay una forma eongenita muy rnfrecuente de intoleraneia a los hldratos de carbone que se debe a la Imposibilidad de absorcion de la glucosa y la galactosa .. La causa es la ausencia de Ia proteina transportadora dependiente del sodio intestinal normal para estes azucares.

Enfermedad celiaca [esprue no tropical)

Es un trastorno intestinal colonico hereditario de la absorcion debido a la intolerancia al gluten, una proteina de los cereales que esta pres-ente en el trigo, el arroz, la avena y la cebada •. Parte de la molecula de gluten forma un inmunocomple]o can la mucosa intestinal, facilitando la agregaci6n de linfocitos T citot6xicos (v. cap. 14), que liberan toxinas que inducen La Iisis de los enteroci- 105. Tiene lugar una atrofia progresrva de las vellosldades (especialmente en el duodeno yen la parte proximal del yeyuno) debido a que los enterocitos no puede ser sustituidos con la rapidez suficiente por Ia replicacion de las celulas progenitoras existentes en las criptas (v. apart. IS.S). Ademas, muchas de las celulas existentes son relativamente inmaduras y no pueden absorber eficazmente los nutrientes.

Los slntomas de I'll enfermedad celiaea varian en su gravedad y sus caracterfsticas, pero son frecuentes la esteatorrea [heces ricas en gras-as), la sensaci6n de gases a tensron y las molesttas abdominales. Los nifios muestran retraso del crecimiento y eliminan heces palidas. blandas y malolientes tras el consume de alimentos que contienen gluten. En los cases extremes pneden ser necesario aportar un suplemento nutricional de una dieta carente de gluten.

Enfermedad de Crohn

g Esta enfermedad afecta al .ileon terminal y al colon ascendente, Se ~ caracteriza por una lesion inflamatoria cronica con acumulacion de §

l: macr6fagos [estructuras granulomatosas) y engrosamiento de la pa-

§ red intestinal. Los ganglios linfaticos muestran aumento de tamailo ~ y se observa inflamacion en todo el grosor de la pared del intestine, ~ Las causas de la enfermedad no han sido determinadas, pero pare.. ce existir un componente genenco. La enfennedad muestra perio! dos de. remision y de reactivacion, y los sintomas son muy variables ~

Jii tanto en sus caracteristicas como en su gravedad. Los pacientes

c:: pueden presentar dolor en la rosa iliaca derecha, marrea, esteato-

<: •

..;_ rrea y eliminaci6n de sallgre y moeo a traves del recto. Pueden apa-

g reeer compHcadones como c;ilculos biliares debido a La malabsor~ ci6n de Jos acidos biliaFes en el iJeon terminal. Tambien puede ha-

::E -

{j ber deficieneias en las vitaminas liposolubles A, D, By K.

Resumen

1. La absorcion es el proceso mediante el cual los productos de la digeSti6n penetran en el interior de las celulas epiteliales del tracto GI, y desde ellas pasan a la sangre 0 a la Iinfa que drena eI lntestine, Practicamente toda la absorcion de agua. electrolltos y numentes se produce en el Intestine delgado,

2. Los monosacaridos se absorben en el duodeno y en el yeyuno proximal mediante un cotransporte dependiente de sodio e Impulsado por la bomba de sodio-potasio, Los aminoacidos urilizan unos mecanismos simllares, aunque exlsten al menos 10 transportadores dtferentes para los cuatro tipos de aminoactdos existentes.

3, Los productos de la digestion de las grasas se incorporan al lnterior de micelas, junto a sales btliares, lecitlna, colesterol y vttaminas Iiposolubles. De este modo, se acercan a Ia membrana del enterocito y los cornponentes grasos de la micela difunden bacia el interior de las celulas, Las sales biliares se reciclan y Ias grasas se reprocesan en el reticule endoplasmico lisa para formar quilomicrones. Estos se expulsan de 13 celu!a par exocltosis a traves de la membrana celular basolateral y pen"etran en los quiliferos de las vellostdades.

4. El fracto GI absorbe aproximadamente 8-101 de liquldo y de electrclitos cada ilia. El transporte activo de sodio y de nutrientes va seguldo por el movimiento de los aniones y pot la absorcion de ag ua por os;nosis. La imposlbilidad de a bsorber el llquldo provoca una diarrea que pone en peligro la vida.

5. Las vitaminas Iiposolubles se absorben junto a los productos de ill digestion de las grasas, 1.<1 mayor pane de las vitamlnas hidrosolubles se absorben par trans porte facilitado. Un proceso de capradon espedflco, en que parttcrpa el factor intrinseco gastrico, es el responsable de 11 absorclon de la vitamtna B,o.

6. Hay dlversas enferrnedades que se deben a 1~ malabsorcton de nutrienres: entre elias, la Intolerancia J las hldratos de carbona, la enfermedad celiaca y III enfermedad de CrOM.

18.13 Intestino gIueso

Aproximadamente 500 mJ de quimo atraviesan cada dfa la valvula ileocecal desde el Ileon bacia el ciego. Desde alll, el material pasa sucesivamente a traves del colon ascendente, el colon transverse. el colon descendente, el colon sigmoide, el recto y el canal anal (fig. 18-35)' El material de desecho semisolido (heees) se elimina del organismo a traves del ano. En los adultos, el Intestine grueso tiene una longitud aproximada de 1,3 m, pero su diametro es mayor que el del Intestine delgado. Desempena diversas funciones: almacena los residues de los aJimentos antes de su eliminaci6n, secreta el maca que lubrica las heces y absorbe el agua y los electrolitos que puedan quedar en el residuo. Adernas, las baeterias existentes en el colon sintetizan vitamina K y algunas vitaminas B.

Caracteristicas histo16gicas espedales e inervaci6n del intestino grueso

Estructura.lnlente, la pared d.el intestino grueso signe el plan basico del tracto GI. No obsta)1te, la capa muscular lisa longitudinal de la muscularis extern a est<! engrosada para fOrma! unas bandas

458 I 18 Sistema dlgestivo

Colon transwrso

Arteria mesent!irica

--

superior

Oolon aseendents ~

Arteria mesentMta iolerior

Coton descendents

fteon ------i;--------,~'!l' Ctego

Coton sigmoitJe

(a)

Canal anal -----l:.

PUegues transverses

Piel

F!ari& s&llSitwa d al canal anal

__ Elavador derano

Columnae analss --7'--"---~+.

Senos~analas, --f--':---'

lIgamenta

p u borrsctal

,.__-"--_ Esllnler anal Interne

(b)

Eje del canal anal

FJg. 13-35. a] Principales estructuras del Intestine gl'1ll:S0 e iHigacion prlncipal, b) seocion longitttdinala traves del recto y del canal.anal,

longitudii:tales que reciben el nombre de tenias del colon (teniae coli). El;) d ciego y enel colon existen tres de estas bandas, Entre las- tenias, la capa longitudinal de muscule es relativamente delgada. El tono del musculo Iiso de las tenias hace que la pared del Intestine 'grueso se a bombe formando uncs sacos en forma de bol.sa denominados nal1Stras. El recto preserrta des bandas anehas de muscwo longitudinal, pero.no presenta .haustras.

La superficie mucosa del otego. elcolon y Ia parte superior del recto es lisa y no posee vellosidades. No obstante, existe un gran numero de criptas. La membrana mucosa esta formada por celulas columnares absorbentes can muchas celulas ealiciformes secretevas de moeo,

ill canal anal. que tiene unos 3 em de longrtud, se sttua en su totalidad fuera de-la cavidad abdominal; este canal tlene un esfinter interno y otro externo (fig. 18-35) que slempre permanecen cerrados [aetuando de forma parecida a los cordones de. una bolsaj,ex:cepto durante-Ia defecacien. La mucosa del canal anal refleja el alto grado de abraiion a que esta expuesta esta area. Presenta pliegues, largos denominados oolumnas anales Y oonttene

epiteJJ.o escamoso estratlfleado, Entre las eolumnas se localizan los senos anales, Dos plexus venosos superfictales estan asociadoseon e! canal anal. 5i se inflaman, Sf: forman unas varieoaldades pruriginosas denomlnadas hemorroides.

ill mtestino grueso recibe Inervacien tanto simpatica como parasimpstlca. Las fibllas va&ales mervan el ciego y el colon.basta el nivel del tereio distal-de la region -transversal, Las fibras pa.x:asimpiticas que inervan el restc del colen, el recto y el canal anal pro-ceden de nervios pelvicos de la medula espmal sacra (nervi erigentes). Las fibras parasimpatlcas terminan, fundamentalrnente, en las neuronas de los plexosintramurales, El influjo simpatico precede de los ganglios eeliaeos y mesenrezrces superiores [ciego y colon asceadente y transversa) y de Los De1'viPS slmparicos de la medula espina11umbar y del plexo hipogastrico superior [colon descendente y Sigma-ide, recto y canal anal) (fig. 184}. El esffnter anal externo recibe ramas de los nervios somaticos que praceden de la regiOn sacra de la rnedula espinal.

Ciego y apendice

EI ciego es un tuba can un extreme cerrado que tiene UI1a 10ngit.ud aproximada de 7 em y que va desde la valvula ilenceeal bacia el colon, Aunque en los herblvoros es importante p~:lia la digestion de la celulosa, en.los humanos no tiene un papel digestivo lmportante. Unido a la su:perficie posteromedial. del ciego esta eJ apendice vermiforme, una pequena bolsa ciega del tamafic aproximado de un dedo que contiene t~ido linfatico. Aunque forma parte del tejido Unfath;:o.>asociado -a la mucosa (MALT), no tiene una funcion esencial en los .humanos. La inflamactcn del apendice se conooe con el nombre de apendititis y precisa Ia.extirpacion quirlirgica del organo para evitar su perforaeien, Si el apendice se perfora, aparece un problema mucho mas grave de peritonitis, provocada por Ia presencia de marenal fec.:aI que contiene bacterias ea-la cavidad. abdominal,

Colon

ill colon tiene una Io.tlgitucL de unos 1.20 m y un diame.tvb de alrededor de 6 em. E1 colon actua como reserverio.almacenando los residues aJimentarios no absorbidos y no utilizables. Aunque 13 mayor parte de IG.s residues son excrsrados en las 72 h siguientes a su ingestion, hasta un30% de estos puede permanecer en.el colon durante una semana a mas.

Absorcion de electrolitos y agua en el colon Aunque se absorben gran des oantidades de agua del quimo mientraseste atraviesa.el intestino delgado, el.quellega a.] eolen aun contiene canttdades apreciables de agua y e)eGtr61itos. De heche, el colon absorbe cada ilia entre. 400 y l.000 ml de liquido. La imposi bilidad de hacer esto provoca una dia .. rea grave. Los tones sodto setransportan activamente desde la Iuz iIltestinal hacia I a sangre. Esta absorcion es .sensible a la aldosterone, Tal como ocurreen el fleon distal, la .. bsoreion de iones cloruro se relaciona con 1a secreci6n de bicarbonate. Bste bicarbonate

18.13 Intestine groe~o 1 459

_~U.e ayudar a neutralizar los productos finales de Iii accion de .:lacterias (v. mas adelante], que son acidos, HI aguil sc absor-

Papel de la flora bacteriana intestinal

ersas bacterias colonizan el intestine g,rueso y vivenen simCOil 511 huesped humane. Algunas de estas, como Clostri-

-; perfringens y Bacteroides fragilis, son especies anaerobias, , as que otras, como Bnterobacter aerogenes, son aerobias. La intestinal Ilcva a cabo diversas Iunciones en el intestine __ -"SO. Una de elias es Ia fermenracton de los hidratos de carbone

ndamentalmente celulosa] y los lipidos tndigeribles que llegan colon. A consecuencia de estas reacciones. de fcrmentacion se ueen acidos grasos de cadena corta y diversos gases (p. ej., _-ogeno, nitrogeno, dioxide de carbone, metano y sulfuro .:ridrogeno), que forman cada dia, aproxtmadamente. 500 ml de _.!S 0 mas si la dieta es rica en hidratos de carbona indigeri.bles

la eel ulosa] , Los acid os grasos de eadena corta, incluyendo

acerato, cl propionato y el butirato. scm absorbidos rapid amen~ ?Or el colon, 10 que estimula la captacion de agua y de sodio. colonocitos parecen utillzar los <icidos grasos de cadena corta re....-a obtener ener:gia.

orra accion de la flora intestinal es la conversion de bilirrubi- en metabolitos no pigmentados, los urobilin6genos [v, mas celante], que tambien son capaces de degradar el colesterol y al_:-:lI1OS farmacos.

Flnalrnente, las bacterias intestlnales son c;;tpaces de sintctizar _=mlnadas vitaminas, por ejernplo, vltamina X, vitamina B,_" ~T • a y riboflavina. La vitamina Bl~ s610 se puede absorber en d fleon terminal, de manera que Ia que se sintetiza en el colon haamialmente se excreta, y no tiene valor para el organismo.

Movimientos del colon

Los movimicntos del colon, al igual que los del intestine delgado, se pueden di vidir en movimientos de mezclado y movirnientos de "'Wpulsi6n. Los movimientos de propulsion S011 relativamente enros porque la funcion del colon es almacenar residues alimen-

tarios y absorber agua y electrolitos, Bl material vilrja a 10 largo je! colon a una velocidad de- 5-10 em . h'. y permanece habitualmente en el durante 16-20 h.

Mouimientos de mezcla [haustraeianes]

La contraccton de la capa circular delmusculo Iiso del colon sir,'e para constrei'iir su Iuz, de un modo muy parecido al que se ha descrito anrerlormente para el intestino delgado. En el colon, esre tipo de movtmtento segmentario recibe el nornbre de haustracion, porgue los segmentos se corresponden con los eilgro.samientos de musculo lisa denominados haustras, Este es el, tipo de movimiemo que se observa fundarncntalrnente en el ciego y en el colon proximal. El objetivo de la haustraci6n parece ser esrrujar y hacer girar el material feC<ll, de modo que todas sus partes qu eden exp uestas a las superfici es dea bsorci6n de Ia m'ucosa del colon, ayudando deeste modo a 1a absorcion de agl1a y tie electr61itos.

Mouimientas propulsores: movimientos peristalticos

y de masas

Ademas de las contracciones haustrales, en las partes mas distales del colon (regiones transversa y desccndcnte] se observan ondas peristalticas de corto alcance que sirvcn para impulsar el contenido intestinal - que conslste ya en un material fecal semisclido hacia el ano.

Varias veces al dia, habitualrnente despues de las cornldas, se produce un movimiento prepulsor del colon especialmente vigoroso, durante el cual una parte de este queda contraido por un periodo de t:iempo mas largo que el observado en una onda pertstaltica. Bste movimiento recibe el nombre de movimiento de mas-a, y provoca el vaciado de una gran porci6n del colon proximal. Los movimientos de masa se observan tambicn en el colon transverse y descendente. Cuando impulsan una masa de material fecal bacia cl recto, Ia persona sientc el deseo de defecar,

Los movimtentos de masa 5e ini clan , al rnenos en parte, por accicn de v Ias ref eJas ill trinsecas dertvadas de la distension del estomago y del duodena. Estas vias red ben el nombre de reflejos gastroc6lico y duodcnocolico. Los nervios autonomos y las hermonas modifican los patrenes motores intrinsecos. La estimulacion vagal, por ejcmplo, aumenta Ia motilidad del colon, rnientras que Ia gas-trina y Ia CCK aumentan su excitabilidad y facilitan el vaciado ileal por relajacion del esfinter ileocecal.

Analgesicos como la morfina, la codeina y la petidina disminuyen la frecuencia de los movlmientos de masas del colon. Otros farmacos, lncluyendo los.antiacidos a base de alumiuio, tienen el mismo efecto, Las personas que toman estes farmacos pueden, por tanto. sufrir estreriimiento.

Papel de la fibra de la dieta en el intestino grueso

EI tiempo que tardan los residues alimentarios en ser expulsados fuera del organismo despues de su ingestlcn varia considerablemente, pero pareee estar relacionado dlrectamcnte con la cantidad de fibra que se ingkre eon la dieta. Esta Iibra [o material no digeriblc) esta formada, fundamemalmente. por celulosa, Los humanos son inca paces de digerirla, de modo. que permanece en el Intestine al'iadiendo masa a los 'residues alimentarlos. La celulosa ttende a cjercer un efecto higrose6pico, es deelr, absorbe a.gna; aS1, las heces que tienen un eontenido de fibra eleva do son mas voluminosas y blandas, y pOl' 10 tanto mas-faciles de exputssr. Se crcc que un tiempo de transire boca-ano mas breve reduce cl riesgo de desarrollar un carcinoma del intestine g.rueso y del recto. Bsto puede ser debido, en parte, a una reduccion del tiempo que las toxinas bacterianas y algunos metabolites potencialmente dafiinos permaueccn en contacto con la pared intestinal

Recto y defecaci6n

El.reclO es un tuba muscular de unos 12-15 em de 10JJgitl1d. Normaimente est;\. vacio, peto cuando un movimiento de mas<J fuerza la entrada de heces en 61. Ill. persona siente el deseo de defecar. El

460 I 18 Sistema digesti'lo

Dews, la eorteza.cerebral ! control, conscients)

Nauronarnotora voluntat:ia dii'lgida hacia el esffnter anal externo

'.

Fib ras nervlosas. sensitlsas que transpoitan lrllmmaelon sobrala distensi6n del recto.

Inervation parasimpalica (irwoluntaria) del esffnter anal'lnterno

Esfinter anasextemo (muscUlo valui:1taiio) --

lk".t--- Estrnter anal interno (mriscuto liso)

Canal anal

Teem se abre a 1 exterrcr a waves del C8J1<l! anal, que posee un esflntet: interne. y otro externo, EI esfinter in terno no esta semeddo al control voluntario. Esta Inervadn UInta por neuronas simpaticas como por neuronas parasimpacicas, La contraccien del musculo lisa del esflnter interno 1>01 inicia mediante 10'1 estimulacion simpatica, y, la relajacjon, por Iaesnmulacion parasimpatica. El esfinter anal externn esta fo.r:m.ado par rmisculo esquelerico. Lo inerva el nervio pudendo, y esta sometfdo a control vo.hmtarro desde los 18 mesas de-edad, aproximadamente, Los dos esfinteres anales se mantlenen en un estada de centraccion tOnlca.

Ncrmalmenterseellmlnen 10.0-150 g de .heces cada dia, que estau formadaspor3€H30 g de 'S'oiidos:y 70-1'00 g de ~gua. La pordon s6lida esra formada, fundameesalmente, por celulosa, ceJ.ctlas epiteliales descamadas del necubrimlenro del trscto Gr, bacterias, algunas sales y el pigIlienwester.cobilina, de-color marron, El olor caracteristico de las heces se.debe a la presencia de sulfuro de hidr6geno y de sulfuros or:ganleos.

La propia defecacion es un ptoQeso complejo que incluve-acclones tanto reflejas como veluntarias, Es posible inhibir el reflejQ de 'forma -consciente Iii las clre;unS:Umdas no son cnnvenientes y, en estas condlciones, la sensacloa de ganas dedefecar desaparece;re basta la Ue,gada de mas material al recto. No obstante, Ue.gar;~ un memento 1'.1,1 que Ia rrecesidad tie defecar sen! insostenible, y eI reflejo 51' pondsa en marcha, BaJa la Influeneia del sistema, nervioso parasrmpatieo, las paredes del colon sigDlQide y del recto s1'. contract! para mover las.heces en direccien al ano, Los 1'.5- finreres anales se relajan para pennitir el paso de las heel'S par el canal anal. Ala expulsion del material fecal conmbuyen las contraeciones voluntarias del dia'fragma.ydelosmuseulos de la pared abdominal, asf como 1'.1 cierre de La glotis. A conseeuencia d:e

Fig. i8-36. Vias nerviosas implicadasen el reflejo, de defeeacton. Los axenes sensitivos se muesrran en color raja y los motores, en azul.

ella, la presion intraabdeminal aumenta y ayuda a forzar el paso de las Jreees a tea ves de los.esHnteres rebjados. Los museulos de! saelo de la pelvls 51' relajan para permi:tir qae el recto sereerifique, y ayirdan asl 'a'evitar el prolapse rectal y anal. L0s componentes del reflejo de dtifecaci6n se Ilustran en la figura 18-36.

Resumen

1. EllntesLino gr.ueso esti. Iormado por el ciego [que no tiene un P2- pel signitkativo en los humanos], el colon, cl recto y el canal anal. Sus funciones princtpales son almacenar residuos alimentarios, secrerar moco y absorber el aguJ y los electrehtos que aun que· den en el residuo alimentaric, Las heces seeliminan por. elann,

2. JlI colon absorbe entr'eAQO y 1.000 ml de lfquido cada dia. EI sodio 51: transporta actrvamente desde la luz intestinal hacia Ia san~n;. Iff cloruro se rntereambia por bicarboneto, y el agua se mueve de forma pasiva.

3. La flora intestinal neva .a. cabo reacciones de fermentacion que producen addos:grast)S" de cadena corta y gases, Los aeidosgraso5 de cadena corta son absorbldos pot los eolonocitos, 10 que estitnula.Ia captaeien de sal y agua. Las bacterias intestinales sintetizan.algunas vuamlnas, como La vltamina.K,

4. £1 colon presen1amo\limientos de mezclado (ha u:SI:rac.i-ones) y movimlentos propulsores lentns, Las contraccicnes peristalticas se prod ucen varias veces al dia y sirven para mo ver 3 hrr,gas di stanetas €I contenldo del intcstlao. De este modoc L1!l beces.llegllll aJ recto, lo que desencadena el deseo de defecar.

5. Cada dia se eliminan 100-150 g de heces, La defecacnm implica tanto conrracciones voluntarias como tnvoluntanas de 105 esfinteres anales y de los tmiscules de La pared. abdnnrinsl y del diafr'agPla.

Tesl de autoevoluod6n 461

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Test de Qutoevoluacion

Cada aflrrnacion puede ser verdadera 0- falsa, LaS respuestas correctas se facilitan a continuacion:

1. a. El Ileon contiene glandulas de Brunner,

b. Existen vellosidades por todo el intestino.

c. El plexo mienterico se situa entre las capas de .musculo liso longitudinal y circular de 1£1 pared intestinal.

d. ill tracto GI absorbe aproximadamente 8-10 1 de Iiqutdo cada dia,

e. La serosa es la capa mas interna de la pared gastrointestinal.

2. a. ~a degludon es una actividad exclusivarnente voluntaria,

b. EI bolo alimenticio se lmpulsa por el es6fago mediante movimieutos de_ segrnentacion.

c. La saliva contiene una enzima que digiere el almidon,

d. El pH de la saliva aumenta a medida que aumenta su velocidad de secrecion,

e. EI sistema nervtoso es mas importante que las hormonas en la regulaci6n de la secreci6n de saliva.

3. a. El factor intrinseco 10 secretan las celulas G de las gIandulas gastTicas.

b. La colccistocinlna inhibe la secreclon gastrica.

c. La secrecion gastrica no se inlcia hasta que el alrmento entra en el estomago,

d. EJ acido gistrico 10 secreran las celulas parletales de las glindulas gastri<.:as.

e. La mayor parte del acido y del pepsin6geno producidos par el est6mago se secretan durante I" fase intestinal de la secrecion gastrica.

4, a. Los raovtmientcs ma$ vigorosos de mezclado que se producen en el est6mago tienen rugae en la region antral.

b. El vaciado gasirico es inbibido par el reflejo enterogastrico.

c. La sangre venosa que drena el estomapo despues de una comida tiene un pH mas elevado que la sangre de la auricula dereeha,

d. La concentracion plasmatica de bicarbonate sera mas ba]a I de 10 normal despues de un periodo prolougado de vomitos,

e. Los vomitos persistentes provocan con freeuencia acidosis .metabolica.

5. a. Las celulas acinares del pancreas contienen tripsina,

b. La coleclstocinina inhibe la secrecion del pancreas exocrine.

c. La perdida de las enzimas pancrcaticas provoc.ara una perdida de peso a causa de 101 mala digestion de las proteinas,

d. La introduccien de acido en el duodeno estimula 1£1 secrecion pancreatica.

e. EJ contenidc en cloruro del jugo pancreatico disminuve a medida que La velooidad de secrecion aumenta.

6. a. El 70% del Ilu]o sanguineo que llega al higll.do 10 Iiace par

Ia vena porta. V

b. El conducto cistieo drena Ill. vesicula biliar. "

c. La bilis se diluye en la vesicula. biliar. f;t- ,S-D ~Dr"\O ('I L"1' C.

d. En la ictericia obstructive. las heces son de color claro y graslentas. V

e. Despues de una comida rica en grasa se observan micelas en los q uilif eros. ):'

7. a. Las sales biliares son productos de degradacion de Ill. hemog!obilla.,

h. La reabsorcion de sales billares en el intestine estimula Ia secrecion de bilis,

c. La mayor parte de las sales biliares se absorbe en el Ileon terminal. 'v

d. La perdida de sales biliares provocara una absorcion defectuosa de Ia vitamlna E.

e. Las -sales biliares son moleculas hidrofobas,

462 I J8 Sis1ema digestiv~

<L Represeme 1:l1'iifiCarnenll! los datos en papcl rmllmetrade,

b. Discuta la forma del gral1co en relacion con Ia regulacien de Ia secrecien gastrica.

'c. L Qu,e formil aduprnria el grafico si eJ tnd i viduo h ubiera rcaIizado nna inges a riea en grasas en l'Ugar de preteinas?

2. Se midio el pH del ccnrenldo ~jstrico del Indrvlduc despues de una eomida (riempo CITo).

8. a. La Na ' IK~ -A TPa~a de la membrana basolateral de las cclulas epitdialeS lntestlnales ticne un papel importante en la absorcion de sales}' de agua, '"

b. Las.enzlmas digesti V3$ mtestlnales son secrctadaspor celu- 1i15 de las criptas de Lieberknhn.

c. Aprcximadamentc la mum! de los hidratos de carbone Ingeddos se absorbe en el intesthro delgado. b.

d. Los amlnoacidos seabsorben en el intestine delgado en cotransportc COil odio, -\

e. EI iruestlno dclgado humane no puede dlgerir ni absorber la celulosa.

f. El pruner organa gue recibc los prodnctos de la digestion transportados por Ia SiWf1.te cs el higado.

9. a. Una gastreeromla total provo a Ia mala absorcien de la vi-

tarnina BIZ' ~

b. La gastrectomia tOtal provocara una rcduccion de la osmo-

lalidad plasmatira despues de cada ingesta. s-,

c. La activldad parasimpatica inhibe Ia motilldad intestinal. ~. _

d. La distenslon del [leon tnhibe la mottlidad g~stdca, -

c. La presencfa de g.tande.s canndades de W.ilsa en el quirno acelerara el vacladc gastrlco. "'--

10. a . La mucosa del canal anal esta ubterra por celulas epitelia-

Ics escarnosas cstranflcadas, 1

b. La aldostemna estimula la absotci6n de sodio y de agua por

d intestino _grucSQ. \

c. La fibra dicteUca reduce Ia vcloetdad a la que 51" mueven los residues ahmentarios a traves del own . <;

d. La flora intestinal slnieuza viramlna K. c. La g-astrlna facillta el vaciamlcnto del Ileon,

Problemas cuanfitotivos

1. Se Jlevo a cabo tin ex:perimento en gU_1:! se midio cada is min, durante un pcrtodo de 2 h,la concentracidn de ga~trina en cl plasma de un voluntario. En 1'1 tlempo cero (0 min) cl indivi dno ingirio una comida rica en proteina, Los datos se presentan en la .siguiente tabla:

T'lempc (min)

~;I>UCl'lll:ro~ I(~" ;P~n1J\jl!d de gol<ifUld {pg • ml ]

-15

75 60 60 70 80

IPO 130 160 180 1]0

~O flO 40

o 1 ~ 30 15 b(J 75 90

105 120

Tiempo (bJ pH.
0 1.9
0.5 '\,0
LQ s.t
1,S 2.2
2,Q J ,.~
2.5 1,&
1.0 1,5
),5 l.~
4.0 15 a, Dibuje un grMico para illtstrat los cambios del pH con el

ttempo.

b. ,-emil es Ia causa de Ia e.levacicJ,n inicial del pH'?

c. {POf que cae eI pH entre las 0,5 y las 2,5 h?-

d. i.,Quc mecanisme es respcnsable del valorestable del pH gam-ico pasadas 2,5 1'7

e. [Para qui: irve el pH intragastrico bajo7

Respuestos 01 fest de autoevoluoci6n

Las glandula.s de Brunner s610 se cncuenrran en el duodeno, Las vellcsldadcs sole est-all prescntes en cl lmestinc delgado. L;! serosa eli la capa mas externa de til pared del tracro GI.

a. False.

b. Falso.

c. Verdadno.

d. vcrdaderc.

e. p.also.

2. La deglucton us un reflejD complejo. cuya prirnera parte esta somerida a un control voluntarlo. J bolo se mue e a 10 largo del es6fO;tgp gracla"l> a una end a de contrijeciOlJ. pcrisniltica. La saliva conueoc una o.~amilasa. El pH de 1.:1 saliva aurnema cuando su secreetoa se acelera.a causa de un aumcnto de 1 d ccnccntraelen de bicarbonate.

a. roals(I.

b. Palso,

c. Verdadero.

d. vcrdadero, c. Verdadeeo.

J. EI factor intrinseeo 10 secretan las eel ulas parietales. La CCK inhibe Ia secrecion g~lriC3como pane del.reflejo entcrogast rico. La secrcclen ga<;trjca curnienza antes de que clallrnento Jlegue al eo;'t-omago ~a fase cefiJjca de Ia sccrecicn], La Iase intesttnal contribuye muy poco a )<1. secrecion gastrica globa.L

a. Falso.

Re5fluestas a les problemas wonlilativo5 463

b. Verdadero.

c. Falso.

d. Verdadero.

e. False.

4. Durante los v6mitos se pierde acido del est6mag0. A consecuencia de ello, se a bserva una alcalosis meta b6lica, con una elevacion del pH del plasma y una .reduccion del blcarbonato.

a. Verdaderu.

b. Verdadero.

c. Verdadero.

d. Falso.

e. Verdadero,

5. Las celulas acinares del pancreas almacenan enzinras proteoliticas en forma de prccursores Inactives (tripsin6genos) para evitar su autodigestlon. La CCK estimula la secrecion pancrearica. EI jugo pancreatico oonriene las enzimas neeesarlas para Ia digestion de las proteinas. En su ausencia, cl usn de proteinas por el organismo quedara alterado.

a. Palso,

b, False,

c. Verdadero.

d. Verdadero,

e. Verdadero,

6. La bills se concentra considerablcmcnte en la vesicula biliar.

Despues de una ingesta rica en grasa se encuentran quilornicrones de bills en los quiliferos, Las micelas son agregados de sales billar es y de grasas quese forman en eJ intestine delgado, Forman una suspension estable que permite Ia absorcion de las sustancias liposolubles por los enterocitos.

a. Verdadero.

b. Verdadero.

c. Falso.

d. Verdadero.

e. Falso,

7. Las sales biliares se forman en el higado. Los pigmentos biliares son los productos de degradacion de Ia hernoglobina. LJ reabgordon de las sales biliares estimula aim mas la seerecion billar a traves de- la circulacion enterohepatica. Las vitaminas liposolubles se absorben junt.o a las grasas y, par tanto, dependen en la misma medida de las sales biliares. Las sales biliares son arnfipaticas, es declr, poseen una region hidrofoba y otra hidrofila,

a. Falso.

b. Verdadero.

c. Verdadero. a, Verdadero. e. Palso.

Las enzirnas del 'intestine delgado estan asociadas aJ ribete en cepillo de las celulas epiteliales, Pracricamente todos los productos de la digesti6n de los hidratos de carbone ingeridos se absorben en eI intestine delgado.

a. Verdadero.

b. Palso,

c. Falso.

a. Verdadero,

e. Verdadero.

f. Verdadero,

9. EI factor intrinseeo, secretado par las celulas parictales, es neccsario para la absorci6n de Ia vitarnina B,!. Despues de una gastrectDmia, llegan al duodeno grandes cantidades de quimo hi pertoni co. EI agua penetra en la luz Intestinal siguiendo el gradiente osmotico, dejandn e1 plasma mas con centra do , Bsto se conoce con el nombre de dumping. La activldad parasimpatica esnmula la motilidad intestinal. HI quimo rico en grasa sale del est6mago mas lentamente que el quimo gue contiene 'una cantidad reducida de grasa.

a. Verdadero,

b. Falso.

c. Palso.

d. Verdadero,

e. Palso,

10. La fibra dietetica aumenta el transite en el colon. La sintesis de vitamina K por las bacteria s +ntcstinales es importante para el mantenlmiento de la hernostasia normal.

a. Ver dadero.

b. Verdadero.

c. FaIsa.

d. Verdadere.

e. Verdadero,

Respuestos 0 los problemas cuontitofivos

1. b. EJ aumento inlcial de los niveles plasrnaticos de gastrina es resultado de los reflejos locales en respuesta a la distension de la pared del est6mago. Posteriormente, los productos de Ill. digestion de las proteinas [fundamentalmente peptidos) actuan directamente sobre las celulas G y esnmulan su secrecion, La reduccicn subsiguiente de los ni veles de gastrtoa es resultado de la inhibici6n de Ia secrecion de gastrina por el pH bajo del contcnido gastrico.

c. Las grasasinhiben el vaciado gastrico y, par tanto, la secredon de gastrma sed. mas. proJongada; los niveles plasmaticos, en cambia, probablemente no subiran tanto.

2. h. Bl aumento inicial del pH intragastrtco se debe al tamponamiento del contenido gastrlco por el alimento ingcrido.

c. La dlsminucirm subsiguiente del pH refleja la secrecicn de acido gastrico por las celulas parfetales (Oxfllticas) en 1'e5- puesta a los reflejos locales y vagaIes. Bs tambien resultado del aumento de 1<1 sccrccicn de acido en respuesta a la secrecion de gastrina por las celulas G.

d. La su bsiguiente dlsmin ucion del pH intragastrice inhlbe la secrecion de gastrina y limita la secrecion de acido par las celulas parietalcs.

e. El pH intragastrtco bajo desnaturaliza las proteinas de la dieta y las haec susceptibles ai ataque par parte de la pepsina, Tam bien dcstruye las bacterias y otros nricroorgarrismos presentes en el est6mago y solubiliza las sales de hierro y de calcic.

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