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Oxidación de ácidos grasos

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Oxidación de ácidos grasos La oxidación de los ácidos grasos es un mecanismo clave para la obtención de energía metabólica (ATP) por

parte de los organismos aeróbicos. Dado que los ácidos grasos son moléculas muy reducidas, su oxidación libera mucha energía; en los animales, incluido el hombre, su almacenamiento en forma de triacilgliceroles es más eficiente y cuantitativamente más importante que el almacenamiento de glúcidos en forma de glucógeno. La -oxidación de los ácidos grasos lineales es el principal proceso productor de energía, pero no el único. Algunos ácidos grasos, como los de cadena impar o los insaturados requieren, para su oxidación, modificaciones de la -oxidación o rutas metabólicas distintas. Tal es el caso de la -oxidación, la -oxidación o la oxidación peroxisómica.

La -oxidación de los ácidos grasos Artículo principal: -oxidación La -oxidación es una secuencia de cuatro reacciones en que se separan fragmentos de dos carbonos desde el extremo carboxilo (±COOH) de la molécula; estas cuatro reacciones se repiten hasta la degradación completa de la cadena. El nombre de beta-oxidación deriva del hecho de que se rompe el enlace entre los carbonos alfa y beta (segundo y tercero de la cadena, contando desde el extremo carboxílico), se oxida el carbono beta (el C 3) y se forma acetil-CoA. La beta-oxidación se produce mayoritariamente en la matriz mitocondrial, aunque también se llega a producir dentro de los peroxisomas. El paso previo es la activación de los ácidos grasos a acil coenzima A (acil CoA, R±CO±SCoA) grasos, que tiene lugar en el retículo endoplasmático (RE) o en la membrana mitocondrial externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa, la enzima que cataliza esta reacción:1

R±COOH + ATP + CoASH

Acil-CoA sintetasa

R±CO±SCoA + AMP + PPi + H2 O

El ácido graso se une al coenzima A (CoASH), reacción que consume dos enlaces de alta energía del ATP. Posteriormente, debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las moléculas de acil-CoA al interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitoncondrial interna es impermeable a los acil -CoA. La carnitina, también reconocida como vitamina B11, es un aminoácido que participa en el circuito vascular reduciendo niveles de triglicéridos y colesterol en sangre. Se produce naturalmente en el hígado a partir de los aminoácidos L-metionina y la L-lisina. La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz mitoncondrial por medio del siguiente mecanismo: 1. 2. 3. 4. La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) une una molécula de acil-CoA a la carnitina originando la acilcarnitina. La translocasa, una proteína transportadora de la membrana mitocondrial interna, tansloca la acilcarnitina a la matriz mitoncondrial. La acil-CoA se regenera por la carnitina palmitoiltransferasa II. La carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la proteína transportadora y reacciona con otro acil-CoA.

En la siguiente tabla se sumarizan las cuatro reacciones que conducen a la liberación de una molécula de acetil CoA y al acortamiento en dos átomos de carbono del ácido graso:

   idaci por FAD El pri r paso es la oxi aci del ácido graso por la acil CoA deshidrogenasa. La enzi a cataliza la formaci n de un doble enlace entre C (carbono ) y C (carbono ). ¨ ¨ enoil CoA hidratasa Oxidaci n por NAD+ El tercer paso es la oxidación del L-3-hidroxiacil CoA por el NAD+. formando solo el isómero L. Esta reacci n es estereospecíca. Durante cada ciclo posterior se separa un fragmento de 2 carbonos. El tiol es insertado entre C2 y C-3.  L-3-hidroxiacil 3-cetoacil CoA CoA deshidrogenasa -cetotiolasa Los cuatro pasos anteriores constituyen un ciclo de la -oxidación.Hidratacion El siguiente paso es la hidrataci n del enlace entre C-2 y C-3.2deshidrogenasa enoil-CoA L-3hidroxiacil CoA Una mol cula de acetil CoA y una de acil CoA con dos carbonos menos ¡ ¡ Descripci Reacci E zima Producto fi al ¡ ¢ ¡  ¡ ¢ . lo que convierte el grupo hidroxilo (±OH) en un grupo cetona (=O). proceso al que en ocasiones se denomina hélice de Lynen y que continúa hasta que en su último ciclo se rompe una  Ti lisis El paso final is la separación del 3cetoacil CoA por el grupo tiol de otra mol cula de CoA. ©¨ ¥ ¨ § ¦¥    ¤£ acil CoA trans.

acil-CoA de cuatro carbonos para formar dos moléculas de acetil-CoA. donde interviene la oxidasa de función mixta. Así. que contienen enzimas similares. Luego. por ejemplo. Oxidación eroxisó icas de ácidos grasos Una fracción significativa de la oxidación de los ácidos grasos se produce en los peroxisomas.1   . y en el peroxisoma. que tiene lugar en el retículo endoplasmático de muchos tejidos. aunque no idénticas. donde interviene una hidroxilasa. -oxidación Artículo principal: alfa oxidación En la -oxidación. se hidroxila el carbono . 02 y NADPH. este proceso se da principalmente en ácidos grasos de mediana longitud. el ácido graso hidroxilado se oxida en el citosol a un ácido dicarboxílico (un grupo carboxilo en cada extremo de la molécula). por lo que una posible función de este proceso sea el acortamiento de ácidos grasos de cadena larga hasta un punto en que la mitocondria pueda completar su -oxidación. en la deshidrogenación inicial. como la enoil-CoA isomerasa. -oxidación Artículo principal: omega oxidación Otra ruta minoritaria para la oxidación de ácidos grasos es la -oxidación. se produce una hidroxilación sobre el carbono metílico (±CH3) en el extremo de la molécula opuesto al grupo carboxilo (±COOH). Los peroxisomas tienen especificad para ácidos grasos de cadena más larga y a menudo no degradan totalmente la molécula. que es especialmente importante para el metabolismo de ácidos grasos ramificados. Utiliza el tipo de reacción de la oxidasa de función mixta y requiere citocromo P450. de los de la -oxidación mitocondrial. Tiene lugar en el retículo endoplasmático y en la mitocondria. se forma H2O2 que es eliminado por la catalasa. Las moléculas de acetil-CoA se van al ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) o a la síntesis de isoprenoides. Oxidación de los ácidos grasos insaturados La oxidación de los ácidos grasos insaturados requiere algunas variantes de la -oxidación en la que participan algunos enzimas especiales.

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