Tema 27.

El ncleo interfsico y el ncleo en

divisin. El ciclo celular y la divisin celular.
Mitosis y meiosis.
Contenidos del tema.
1. Introduccin.
2. Caractersticas generales del ncleo.
2.1. Funcin.
2.2. Localizacin.
2.3. Forma.
2.4. Nmero.
2.5. Tamao.
2.6. Tipos de ncleos.
3. El ncleo interfsico
3.1. Generalidades.
3.2. Envoltura nuclear.
3.3. Nucleoplasma.
3.4. Nucleolo.
3.5. Cromatina.
4. El ncleo en divisin.
4.1. Generalidades.
4.2. Estructura de los cromosomas.
4.3. Tipos de cromosomas.
5. El ciclo celular.
5.1. Introduccin.
5.2. Etapas del ciclo celular.
5.3. La Interfase.
5.4. La Fase M o divisin celular.
5.4.1. Tipos de divisiones celulares.
5.4.2. La mitosis o cariocinesis.
5.4.2.1.Profase.
5.4.2.2.Metafase.
5.4.2.3.Anafase.
5.4.2.4.Telofase.
5.4.3. La citocinesis.
5.4.2.1. En clulas animales.
5.4.2.1. En clulas vegetales.
6. La Meiosis.
6.1. Generalidades sobre la meiosis.
6.2. La Meiosis I.
6.3. La Meiosis II.
6.4. Significado biolgico de la Meiosis.

Rubn del Pozo Fernndez

1. Introduccin.
Aunque se sabe que el ncleo es una estructura celular que se
haba observado antes, se considera que fue Robert Brown en 1881
quien lo describi por primera vez como un componente
fundamental de las clulas eucariotas.
2. Caractersticas generales del ncleo.
2.1. Funcin.
Su funcin principal es contener y proteger la informacin gentica
de la clula, esto es, su ADN. Ser el lugar que albergue tambin la
duplicacin del material gentico y la transcripcin de los genes.
Tambin alberga el nucleolo.
2.2. Localizacin.
Suele encontrarse en una posicin centrar para la clula pero
podemos encontrarlo en una posicin basal, excntrica, perifrica e
incluso puede estar ausente.
2.3. Forma.
Su forma guarda relacin con la forma de la propia clula as como
con la etapa del ciclo celular en la que se encuentre la clula que lo
contiene. Suelen ser esfricos pero pueden estar aplanados, en
forma de herradura, irregulares... etc.
2.4. Nmero.
Las clulas que presentan ncleo suelen presentar uno, pero hay
clulas con dos ncleos e incluso plurinucleadas.
2.5. Tamao.
Su tamao es proporcional al nmero de cromosomas que contenga
la clula y suele estar entre los 5 y los 25 micrmetros, no obstante
existe un equilibrio entre el volumen nuclear y el volumen de la
clula, cuando la relacin se altera es que la clula va a entrar en
divisin.
2.6. Tipos de ncleos.
Estructuralmente el aspecto del ncleo depende del momento del
ciclo celular en el que se encuentre la clula. Se consideran dos
tipos de ncleos en funcin de esto, el ncleo interfsico cuando la
cromatina est relajada y la clula no est en fase de divisin y el

Rubn del Pozo Fernndez

ncleo mittico en el que se diferencian los cromosomas que es

cuando la clula se est dividiendo.
3. El ncleo interfsico
3.1. Generalidades.
Al observar el ncleo a microscopa electrnica se observa que es
una estructura rodeada por una envoltura nuclear en cuyo interior
aparece una sustancia conocida como nucleoplasma donde se
encuentra una o dos esferas densas llamadas nucleolo y adems se
ve un conjunto de fibras denominada cromatina.
3.2. Envoltura nuclear.
La envoltura nuclear est formada por dos membranas concntricas
que delimitan un espacio intermembrana de unos 10 o 20 nm de
anchura. En muchos puntos la membrana est interrumpida por
poros.
La membrana externa de la envoltura nuclear posee ribosomas
adosados y se contina con el retculo endoplasmtico de la clula.
Los poros nucleares aparecen en aquellos lugares donde membrana
externa e interna estn fusionadas dejando un espacio en medio.
Asociado al poro encontramos el complejo del poro que son
estructuras proteicas densas que regulan el paso de sustancias a
travs de ellos.
La membrana interna de la envoltura nuclear lleva asociada por la
parte en contacto con el nucleoplasma, de una red de filamentos
proteicos denominados lmina nuclear. Dicha lmina participa en la
organizacin de la cromatina y en la aparicin y desaparicin de la
envoltura nuclear en cada mitosis.
3.3. Nucleoplasma.
Consiste en una matriz semifluida, en ella encontramos sales
minerales, diferentes enzimas implicadas en procesos nucleares
como la replicacin, la transcripcin o la maduracin del ARNm,
nucletidos, ARN y el ADN celular (cromosomas relajados).
3.4. Nucleolo.
Es un corpsculo de aspecto esfrico, prximo a la envoltura
nuclear. Es muy visible en la interfase y en la mitosis comienza a
desaparecer en la profase para volver a aparecer al final de la

Rubn del Pozo Fernndez

telofase. Contiene el aparato enzimtico necesario para sintetizar

los diferentes tipos de ARN ribosmico.
3.5. Cromatina.
Representa el genoma de las clulas eucariotas y est formado por
ADN asociado a protenas. Las protenas pueden ser de dos tipos
HISTONAS: de las que se conocen cinco tipos y que sirven para
hacer que el ADN ocupe menos espacio y las NO HISTONAS que
intervienen en los procesos de duplicacin, transcripcin o divisin
celular.
La cromatina puede ser de varios tipos:
La eucromatina que es la ms abundante en la interfase y que se
corresponde con la cromatina menos compactada y de mayor uso
por parte de la clula y la heterocromatina que es la de mayor
grado de compactacin y que contiene ADN que, generalmente, a la
clula no le interesa transcribir y que puede ser funcional cuando lo
requiera.
La heterocromatina puede ser a su vez de dos tipos:
heterocromatina constitutiva si no se transcribe nunca y cuya
funcin se desconoce aunque parece ser que interviene en el
apareamiento de los cromosomas durante la meiosis. Por otra parte
encontramos la heterocromatina facultativa y que es diferente entre
las diferentes estirpes celulares que se forman en el desarrollo
embrionario, ya que representa un conjunto de genes que se
inactiva de manera especfica porque ese tipo celular no los va a
usar. Es mayor cuanto mayor sea la diferenciacin celular.
4. El ncleo en divisin.
4.1. Generalidades.
El ncleo mittico o en divisin es caracterstico porque se hace
patente la individualizacin del material gentico hereditario y
desaparece prcticamente la totalidad de estructuras del ncleo
interfsico. En este momento del ciclo celular los ncleos
experimentan unos cambios que hacen que la cromatina se
condense en forma de cromosomas.
4.2. Estructura de los cromosomas.
Se ha comprobado que los cromosomas siempre son entidades
individuales, aun cuando en la interfase se encuentran de manera
relajada y resulta imposible diferenciarlos. Los ncleos en divisin
presentan el ADN en forma de cromosomas.

Rubn del Pozo Fernndez

Durante la divisin celular se puede observar a los cromosomas

formados por dos ramas llamadas cromtidas, unidas por un
estrechamiento llamado constriccin primaria. En este punto
adems se encuentra el centrmero que es el punto de unin entre
ambas cromtidas.
Cada cromtida presenta a la altura del centrmero una estructura
discoidal llamada cinetocoro.
La parte ms distal de una cromtida se llama telmero cuya
funcin es proteger al ADN de la prdida de informacin durante los
sucesivos ciclos de replicacin. Adems facilitan la interaccin de
los cromosomas con la envoltura nuclear durante la replicacin y
protege a los cromosomas de la degradacin por parte de las
nucleasas.
Cada cromtida se divide en dos brazos separados por la
constriccin primaria aunque pueden tener a su vez constricciones
secundarias diferenciando un corpsculo en su parte distal
denominado satlite.
Cada especie tiene un nmero de cromosomas y unos rasgos
morfolgicos caractersticos y que son idnticos entre todas las
clulas somticas de una misma especie. Esto se conoce como
cariotipo.
4.3. Tipos de cromosomas.
Atendiendo a
denominan:

los

rasgos

morfolgicos,

los

cromosomas

se

Metacntricos. El centrmero se localiza en la posicin media

de las cromtidas y estas presentan brazos de igual tamao a
ambos lados.
Submetacntricos. El centrmero se encuentra algo
desplazado hacia uno de los brazos de la cromtida. Los
brazos de estos cromosomas son desiguales.
Acrocntricos. El centrmero est cerca del extremo de un
brazo y por tanto la longitud de los brazos es muy diferentes.
Telocntricos. El centrmero se encuentra en la regin
terminal por lo que uno de los brazos prcticamente no existe.

5. El ciclo celular.
5.1. Introduccin.
Una propiedad de las clulas que estn en crecimiento tanto en
procariotas como en eucariotas, es la de duplicar su material
gentico y dividirse en dos pasando dicho material por igual a las

Rubn del Pozo Fernndez

clulas hijas resultantes cuando esta divide su citoplasma a la

mitad. Todo eso sucede en un ciclo que se repite en todas las
clulas y que representa un punto importante de la teora celular:
toda clula procede siempre de una anterior.
5.2. Etapas del ciclo celular.
El ciclo celular se divide en dos grandes etapas cada una de ellas
con subetapas. En primer lugar encontramos la INTERFASE dividida
en G1, S y G2 y la FASE M dividida en MITOSIS y CITOCINESIS. La
interfase dura generalmente el 90% del ciclo celular.
5.3. La Interfase.
Es la fase de mayor duracin de la vida de una clula. Se divide en
tres etapas:
G1: Es el periodo a su vez ms extenso de todo el ciclo celular y
puede durar desde las dos o tres horas a incluso varios aos. Es una
etapa de elevada intensidad metablica donde los genes de
transcriben y traducen, expresndose multitud de protenas que
hacen que la clula crezca de tamao. Esta fase sirve a la clula
para prepararse de cara a la sntesis de ADN que se producir en la
siguiente fase. Algunas clulas permanecen aqu para siempre en
quiescencia llamndose la etapa en su caso G0 y en ellas se
produce tal nivel de especializacin que la clula no puede volver a
dividirse. En otros casos el paso por G0 dura solo el tiempo que las
condiciones adversas no les permita seguir con el ciclo celular.
S: En esta etapa se produce la replicacin del material gentico y la
sntesis de histonas que permita al material gentico de nueva
sntesis permanecer bien organizado ocupando poco espacio.
Durante este proceso cada molcula de ADN se replica en dos que
son idnticas. Como consecuencia cada cromosoma se encuentra
formado por dos cromtidas aunque estn en estado relajado.
G2: Esta etapa es muy corta. La clula puede aumentar ligeramente
de tamao. En esta etapa se transcriben y traducen protenas
necesarias para que la clula se divida y dupliquen sus centriolos.
Esta etapa termina cuando se produce la condensacin de los
cromosomas tpica de la mitosis.
5.4. La Fase M o divisin celular.
En esta etapa la clula dividir en dos su ncleo y despus su
citoplasma. Por lo que distinguiremos una Mitosis o divisin del
ncleo y una Citocinesis o divisin del citoplasma.
5.4.1. Tipos de divisiones celulares.

Rubn del Pozo Fernndez

5.4.2. La mitosis o cariocinesis.

Constituye un mecanismo que permite una distribucin exacta del
genoma replicado. El proceso es continuo pero lo diferenciamos en
fases para facilitar su estudio.
5.4.2.1.Profase.
En esta etapa se observa el paso del material gentico de un estado
relajado en forma de cromatina a un estado condensado en forma
de cromosomas. Los cromosomas se van haciendo ms visibles a
medida que avanza esta etapa y terminan por mostrarse en forma
de dos cromtidas hermanas unidas por el centrmero. En cada uno
de los centrmero se desarrolla adems el cinetocoro.
Al mismo tiempo que los cromosomas se condensan el nucleolo
desaparece progresivamente.
Comienza la formacin del huso mittico asociado a los dos pares
de centriolos (centrosomas) que se dividen y se dirigen a los polos
celulares.
La doble membrana nuclear se fragmenta en vesculas que
permanecen en torno al huso mittico. El citoplasma se mezcla con
el nucleoplasma.
Al final de la profase las fibras del huso mittico interaccionan con
las fibras cinetocricas.
5.4.2.2.Metafase.
Los microtbulos asociados a las cinetocoros de los cromosomas
hacen que estos se organicen en el centro de la clula y se forma la
placa metafsica. Los cromosomas alcanzan en este momento su
mxima compactacin.
5.4.2.3.Anafase.
Comienza la separacin de los cromosomas en sus dos cromtidas
hermanas, cada una de las cuales se desplaza hasta los polos
opuestos del huso acromtico o mittico.
El desplazamiento se produce como consecuencia de un
alargamiento y acortamiento de los microtbulos asociados a los
cinetocoros cromosmicos. Al final de esta etapa los cromosomas se
habrn dividido en dos grupos iguales, cada uno de los cuales se
halla en un polo del huso mittico.
5.4.2.4.Telofase.

Rubn del Pozo Fernndez

Aqu las fibras que se unen a los cinetocoros se habrn acortado al

mximo y desaparecen cuando las cromtidas alcanzan los polos de
la clula. Despus ocurre la reconstruccin de los ncleos en ambos
polos celulares que engloban a los cromosomas resultantes,
formndose dos envolturas nucleares respectivamente.
5.4.3. La citocinesis.
La fase M o divisin celular finaliza cuando se divide el citoplasma
de la clula, este proceso se llama citocinesis. Dicho mecanismo
vara entre las clulas animales y las vegetales.
5.4.2.1. En clulas animales.
El citoplasma se divide en un proceso llamado segmentacin.
Comienza con la formacin de un surco en la membrana plasmtica
ya en la anafase. Este surco se debe a la formacin de un anillo
contrctil en la zona de la placa metafsica por debajo de la
membrana plasmtica. El anillo, formado por actina y miosina, a
medida que se contrae va dividiendo la clula en dos hasta que las
dos clulas hijas se separan por completo. La divisin lleva consigo
la conexin de las clulas resultantes a travs de un cuerpo medio.
5.4.2.1. En clulas vegetales.
En ellas la existencia de la pared celular impide la formacin del
surco de segmentacin y el citoplasma se divide mediante la
formacin de una nueva pared celular dentro de la clula. La nueva
pared se forma en el plano ecuatorial a partir de vesculas
producidas por el Aparato de Golgi y en asociacin con los
microtbulos del huso mittico. La estructura que se forma se
denomina fragmoplasto.
Las vesculas procedentes del aparato de golgi se fusionan en el
ecuador celular y la estructura resultante va creciendo hasta
alcanzar la pared celular. El contenido de las vesculas forma la
lmina media de la nueva pared y la membrana de las vesculas
forma la membrana plasmtica de esa zona. A continuacin se
forma la pared primaria y algunos fragmentos del retculo
endoplasmtico quedan atrapados formndose puentes entre las
clulas llamados plasmodesmos.
6. La Meiosis.
6.1. Generalidades sobre la meiosis.
La meiosis es una forma modificada de la divisin celular cuyo
objetivo es producir clulas haploides, bien gametos o bien esporas
en los organismos con reproduccin sexual. Este mecanismo

Rubn del Pozo Fernndez

permite garantizar la constancia en la dotacin cromosmica de los

individuos generacin tras generacin.
Tras la interfase y durante la meiosis se producen dos divisiones
celulares consecutivas resultado de la cual obtenemos, a partir de
una clula diploide, cuatro clulas haploides. Dichas divisiones se
conocen como Meioisis I y Meiosis II. En la primera divisin se
separan cromosomas homlogos y en la segunda divisin se
separan cromtidas hermanas. La primera divisin es reduccional y
la segunda es ecuacional.
6.2. La Meiosis I.
La Meoisis I es un proceso reduccional y en l se formarn dos
clulas haploides que han sufrido un proceso de recombinacin
gentica.
Profase I
Es la ms compleja de las divisiones y se divide en cinco etapas
consecutivas para entenderla mejor.

Leptotene.

Los cromosomas comienzan a hacerse visibles pero de manera muy

tenue. Los cromosomas se unen a travs de sus extremos a la
lmina nuclear de la envoltura nuclear mediante unas estructuras
conocidas como placas de unin.

Zigotene.

Comienza con el apareamiento de los cromosomas homlogos.

Estos cromosomas se aparean en un proceso llamado sinapsis. El
apareamiento comienza realizandose solo en algunas regiones
donde se forma una estructura llamada complejo sinaptotmico.
Una vez iniciado el contacto el apareamiento se extiende por todo el
cromosoma hasta formarse una ttrada (por tener cuatro
cromtidas) o cromosoma bivalente (por tener dos).

Paquitene.

Una vez terminado el apareamiento los cromosomas se hacen ms

gruesos y cortos (entre cuatro y seis veces respecto a leptotene).
Los cromosomas siguien unidos por sus telmeros a la lamina
nuclear. En esta etapa lo ms relevante es el sobrecruzamiento o
crossing-over que ocurre entre las cromtidas de los cromosomas
homlogos, teniendo lugar un intercambio de informacin gentica
entre ambos cromosomas conocido como "recombinacin gentica".

Rubn del Pozo Fernndez

No hay alteracin de la estructura cromosmica ya que el

intercambio es a escala molecular.

Diplotene.

Los complejos sinaptotmicos de las ttradas comienzan a

desaparecer y se observan los cromosomas homlogos solo unidos
en algunos puntos que son llamados quiasmas. Suele haber pocos
quiasmas por ttrada (1 o 2).

Diacinsis.

Alcanzan aqu los cromosomas el mayor grado de empaquetamiento

de toda la profase I. El nucleolo desaparece y las ttradas se
distribuyen por igual en el ncleo. Los quiasmas se desplazan a los
telmeros y las ttradas se mantienen unidas por ese extremo.
Desaparece la membrana nuclear y se forma el huso acromtico.
Metafase I
Las ttradas que se encuentran distribuidas por el citoplasma
celular, se desplazan hasta el ecuador celular. Los centrmeros de
cada ttrada se disponen de manera que los del mismo cromosoma
homlogo estn hacia el mismo lado. Esto es posible ya que los
cinetocoros de las cromtidas que pertenecen al mismo cromosoma
se encuentran unidos.
Anafase I
Como consecuencia de las uniones realizadas en la etapa anterior
en esta etapa las fibras del huso mittico separan los cromosomas
homlogos entre s. Al final de esta etapa habr un cromosoma con
dos cromtidas respresentante de cada ttrada en cada uno de los
extremos de la clula.
Telofase I
Al final de esta etapa se formarn dos clulas hijas haploides (con la
mitad de cromosomas que la clula madre) pero con cromosomas
formados por dos cromtidas.
6.3. La Meiosis II.
Los mecanismos que tienen lugar en esta fase son esencialmente
los mismos que en una mitosis pero con dos diferencias: no hay
duplicacin previa del material gentico, las clulas que comienzan
esta etapa son haploides.
El tiempo entre la Meiosis I y II puede ser variable o no existir.

Rubn del Pozo Fernndez

Esta fase se produce por duplicado al existir dos clulas hijas en la

Meoisis I.
Esta fase se vuelve a dividir en cuatro subfases como ocurriera en la
Meiosis II.
Profase II
La envoltura nuclear desaparece y los cromosomas se condensan al
mximo y aparece el huso acromtico.
Metafase II
Los cromosomas emigran a la placa ecuatorial de la clula con
ayuda del huso acromtico.
Anafase II
Las fibras del huso acromtico separan las cromtidas de cada
cromosoma y la dirigen cada una de ellas a los polos opuestos del
huso.
Telofase II
Se forman membranas nucleares alrededor de las cuatro clulas
resultantes que resultan tener una dotacin haploide de
cromosomas con una sola cromtida en estado ya relajado.
6.4. Significado biolgico de la Meiosis.
La meiosis no es solamente un mecanismo para reducir a la mitad el
nmero de cromosomas de las clulas resultantes, sino que implica
la posibilidad de producir variabilidad gentica entre las clulas
resultantes del ciclo de divisin.
La clula que inicia la divisin meitica contiene dos juegos de
cromosomas, uno procedente de su madre y otro de su padre. En la
profase I de la Meiosis I ocurre el proceso de la recombinacin que
como resultado da lugar a cromosomas homlogos recombinados
entre s y por tanto diferentes a los que poseen el resto de clulas.
Esto explica la gran variedad de combinaciones que existen entre
caracteres dentro de una misma especie que se reproduzca de
manera sexual.
La reproduccin sexual y las mutaciones constituyen el mecanismo
por el cual las poblaciones mantienen su diversidad gentica. Con
esta diversidad se hace posible la adaptabilidad de algunos grupos

Rubn del Pozo Fernndez

dentro de una especie a los cambios que ocurran en un medio

determinado.
Las variaciones que garantiza la meiosis, por tanto, permite a una
especie la adaptacin a un medio ambiente cambiante.

Rubn del Pozo Fernndez