GLNDULAS ENDOCRINAS.

Las glndulas endocrinas multicelulares tambin se pueden clasificar a partir

de los mismos criterios que se clasifican las glndulas exocrinas, excepto por el
nmero de conductos, por carecer de estos. Por consiguiente se diferencian
por la forma de la porcin secretora, la naturaleza de la secrecin y el modo de
segregar.
POR LA FORMA DE LA PORCIN SECRETORA.
Las clulas endocrinas se disponen en forma de cordones, acmulos y
folculos en ntima relacin con los capilares sanguneos o linfticos hacia
donde vierten el producto de su secrecin. En una misma glndula pueden
presentarse zonas de clulas con diferente disposicin.
En la hipfisis se observan acmulos celulares, en los tiroides folculos y en las
glndulas suprarrenales, cordones y acmulos, por citar algunos ejemplos.

Fig. 51. Organizacin histolgica de las glndulas endocrinas en acmulos, folculos y

cordones.

POR LA NATURALEZA DE LA SECRECIN.

Las diferentes hormonas segregadas por las glndulas endocrinas pueden ser,
por su naturaleza qumica, de diversos tipos: aminoacdicas, peptdicas,
protenicas, glucoprotenicas y esteroideas. Esta diferente composicin qumica
explica que para la sntesis de cada hormona existe un tipo especializado de
clula endocrina, de ah la relacin que se observa entre el nmero de clulas y
hormonas en las diferentes glndulas endocrinas.
POR EL MODO DE SEGREGAR.
En algunas glndulas endocrinas se produce la secrecin inmediata de la
hormona, casi con la misma velocidad que se sintetiza, tal como ocurre en la
corteza suprarrenal.
En otras las clulas acumulan la secrecin en grnulos, que se liberan cuando

es necesaria.
Y en otros casos el acmulo extracelular de la secrecin da lugar a la
formacin de los folculos, cuya secrecin se almacena en la cavidad de esta
estructura y se libera cuando es necesario, un ejemplo tpico es la glndula
tiroides.

ORGANIZACIN HISTOLGICA DE LAS GLNDULAS INDEPENDIENTES

COMO RGANOS MACIZOS.
GLNDULAS EXOCRINAS.
Las glndulas exocrinas independientes que conforman rganos macizos,
tienen dos porciones fundamentales: el parnquima y el estroma. El
parnquima es la parte funcional que caracteriza la glndula y est constituido
por los elementos que derivan del epitelio glandular: las unidades secretoras y
los conductos excretores; mientras que el estroma es la parte que brinda
soporte y sostn y est constituida por el tejido conjuntivo organizado en forma
de cpsula, tabiques, hilio y red reticular.
Las glndulas exocrinas se hallan rodeadas por una condensacin de tejido
fibroconjuntivo, la cpsula, de la cual se extienden tabiques de tejido conjuntivo
hacia el interior de la glndula, que es por donde transcurren vasos sanguneos
y linfticos, los conductos y los nervios. Estos tabiques de tejido conjuntivo ms
laxo, dividen a la glndula en lbulos, los que a su vez se subdividen en
tabiques ms finos para dar lugar a los lobulillos. El hilio es un engrosamiento
de tejido conjuntivo por donde penetran y salen de la glndula los mismos
componentes que transcurren a travs de los tabiques. La red reticular de
fibras de tejido conjuntivo brinda soporte y sostn directamente a los elementos
que constituyen el parnquima, a los vasos sanguneos, linfticos y nervios
situados en el interior de los lobulillos.
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios, generalmente siguen la
distribucin del tejido conjuntivo. Estos capilares forman redes alrededor de las
clulas secretoras y de los conductos terminales. Las fibras nerviosas
terminales se ramifican y sus ramas finales terminan en pequeos
engrosamientos sobre la superficie de las clulas secretoras.
El sistema de conductos de las glndulas exocrinas comprende el conducto
principal, el cual se divide formando los conductos interlobulares, los que a su
vez se ramifican y dan origen a los conductos interlobulillares; estos se
continan con los conductos intercalares, que son los ms pequeos y
constituyen las porciones de dicho sistema adyacentes a las unidades
secretoras o acinos de la glndula.
El epitelio que reviste al sistema de conductos varia desde el tipo simple plano
o cbico en el conducto intercalar, aumentando el grosor del epitelio al cbico y
cilndrico, al estratificado cbico o cilndrico en el conducto principal. A medida
que el conducto disminuye de calibre los elementos de sostn son ms finos

(red de fibras reticulares) y los conductos mayores estn rodeados por tejido
fibroconjuntivo con un revestimiento de musculatura lisa.
La secrecin exocrina est controlada por el sistema vegetativo y, en algunos
casos, ciertas hormonas actan estimulando la secrecin de las glndulas.
GLNDULAS ENDOCRINAS.
Las glndulas endocrinas independientes, consideradas como rganos
macizos, tambin presentan la organizacin histolgica de estroma y
parnquima. El estroma, igualmente est constituido por cpsula, tabiques y
red reticular, pero el hilio no es evidente. El parnquima solo est constituido
por la porcin secretora, ya que carecen de conductos excretores.
Las glndulas endocrinas se caracterizan por haber perdido su unin con el
epitelio que las origin, por lo cual, estn desprovistas de conductos excretores
y la secrecin la vierten directamente a la corriente sangunea o linftica.
Suelen estar constituidas por grupos de clulas que se disponen en forma de
acmulos, cordones y folculos, incluidos en un tejido de sostn integrado por
fibras reticulares finas y asociados con una red sinusoidal o capilar.
Las glndulas endocrinas estn reguladas por el sistema nervioso, o bien por
otras glndulas endocrinas o por combinacin de factores nerviosos y
endocrinos.
Glndulas mixtas Las glndulas se clasifican como mixtas cuando su epitelio
glandular es exocrino y endocrino. En este tipo de glndulas ambas funciones
pueden ser cumplidas, ya sea por un solo tipo de clula o por diferentes
clulas.
En el hgado, las clulas hepticas o hepatocitos segregan simultneamente
bilis en el sistema de conductos hacia el exterior y otras sustancias
directamente hacia los capilares sinusoidales.
En el pncreas, clulas diferentes realizan cada funcin: las exocrinas forman
acinos, los cuales son drenados por conductos, mientras que la porcin
endocrina constituye los islotes pancreticos (islotes de Langerhans) que,
segregan los productos hormonales (insulina y glucagn) hacia los capilares.
De manera anloga actan los testculos y los ovarios, un grupo de clulas son
segregadas hacia el sistema de conducto (espermatozoides y vulos), mientras
que la secrecin de tipo hormonal endocrina (testosterona y progesterona)
respectivamente, pasa de forma directa a los capilares.
CORRELACIN HISTOFISIOLGICA EN EL TEJIDO EPITELIAL.
El tejido epitelial, como hemos estudiado se diferencia en epitelios de cubierta y
revestimiento y en epitelio glandular.
Las membranas de cubierta y revestimiento por la organizacin que tienen sus

clulas son tejidos limitantes, ya que pueden formar verdaderas barreras

celulares.
Las variaciones en el nmero de capas, formas celulares, especializaciones y
otras estructuras presentes en los diferentes tipos de epitelios, se
corresponden con los requerimientos funcionales y con una amplia gama de
fuerzas fsicas y qumicas, a las que estn sometidas las superficies epiteliales.
Sus funciones principales son proteccin, absorcin, secrecin e intercambio.
Para cumplimentar la funcin protectora, se requiere un epitelio que presente
varias capas, o sea, un epitelio de tipo estratificado, ya que esos son epitelios
difciles de atravesar por grmenes patgenos y tambin son ms resistentes al
desgaste. As veremos que la piel, por ser un rgano tan expuesto al medio
externo, va a presentar un epitelio estratificado plano queratinizado. Sin
embargo, los epitelios simples cumplimentan funciones muy diferentes.
Los epitelios adaptados para el intercambio, tanto de lquido como de gases,
son epitelios simples planos, cuyas clulas presentan poco citoplasma: por
ejemplo, el epitelio simple plano de los alvolos pulmonares, donde se lleva a
cabo un rpido intercambio de O2 y CO2, y el epitelio simple plano del asa de
Henle en el rin, donde se efecta la reabsorcin de lquido del filtrado.
La absorcin, por su parte, trae como resultado el desarrollo de
microvellosidades, que aumentan la superficie de la membrana plasmtica y la
altura de la clula, por lo cual, los epitelios absortivos como el del intestino
delgado, son de tipo cilndrico.
Por ltimo, el epitelio de transicin, dadas sus caractersticas morfolgicas,
est adaptado para resistir la distensin, la hipertonicidad y la especial
composicin de la orina.
La funcin secretora implica un mayor desarrollo de los organitos
citoplasmticos, lo cual se corresponde con un incremento en la masa
protoplasmtica de las clulas.
Las clulas secretoras de protena, por ejemplo, presentan abundante RER,
aparato de Golgi y grnulos secretores; son clulas cbicas y en ocasiones
cilndricas.
Los tejidos epiteliales se relacionan ntimamente con el tejido conjuntivo, del
cual dependen para el mantenimiento de sus funciones. De l reciben soporte,
sostn, nutricin, irrigacin, drenaje y defensa y le aportan proteccin. En
general se observa entre ambos tejidos la membrana basal, que contribuye a
su unin entre ambos, y acta como una barrera de intercambio selectivo. Las
membranas epiteliales y glndulas independientes descansan sobre una capa
de tejido conjuntivo vascularizado que recibe el nombre de lmina propia o
corion, que junto con el tejido epitelial forma las mucosas en los rganos
tubulares, que se relacionan con el exterior.
Los epitelios en general no presentan vasos sanguneos, nutrindose por la

difusin de las sustancias nutritivas provenientes del tejido conjuntivo que

atraviesan la membrana basal.
La inervacin de los epitelios es mediante terminaciones nerviosas libres que
forman una red intraepitelial.
Las clulas epiteliales tienen vida limitada y se renuevan constantemente como
resultado de una actividad mittica continua. La velocidad de renovacin vara
desde 2 a 5 das en el intestino hasta ms de 50 das en las glndulas
salivales.
Las clulas epiteliales en determinadas condiciones patolgicas pueden sufrir
alteraciones reversibles y dar origen a un nuevo tipo de epitelio, este fenmeno
recibe el nombre de metaplasia. Por ejemplo en los fumadores crnicos la
accin irritante del humo produce la sustitucin del epitelio seudoestratificado
de la trquea y de los bronquios por epitelio estratificado plano. La falta de
vitamina A tambin produce la sustitucin del epitelio de los bronquios o vejiga
por plano estratificado queratinizado.
El control de la funcin glandular puede ser intrnseco y extrnseco. El control
intrnseco de tipo celular es por un mecanismo gentico que permite la
produccin de determinada secrecin. El control extrnseco puede ser nervioso
y hormonal. Ambos se realizan mediante sustancias denominadas mediadores
qumicos que a su vez se clasifican en neurotransmisores si son producidos por
clulas nerviosas y hormonas si son producidos por clulas glandulares. Estos
reaccionan con receptores intracelulares y de membrana que estimulan directa
o indirectamente, respectivamente, los genes responsabilizados con la
secrecin.

CLULAS EPITELIALES ESPECIALIZADAS.

El proceso de diferenciacin y especializacin en el tejido epitelial determina
que sus clulas adquieran ciertas caractersticas estructurales y funcionales, en
correspondencia con la divisin del trabajo tisular, que se produce, como
expresin de la dependencia y complementacin celular.
Las principales clulas epiteliales especializadas son las que realizan el
transporte activo de iones, como las clulas de los tbulos renales; las que
transportan por pinocitosis molculas a travs de las membranas tal y como
ocurre en los epitelios y mesotelios; los que secretan protenas, similares a las
clulas de las unidades secretoras serosas del pncreas y glndulas salivales;
las que secretan polipptidos de naturaleza hormonal, como las clulas del
sistema APUD que intervienen en la captacin de precursores aminados y en
los procesos de descarboxilacin en diversos rganos; los que secretan mucus,
como las clulas caliciformes; las que secretan esteroides de naturaleza
hormonal, que se producen en varios rganos como los testculos, ovarios y
suprarrenales; y las mioepiteliales, presentes en las glndulas sudorparas,
mamarias y lagrimales alrededor de las unidades secretoras y conductos
pequeos, donde por su contraccin favorecen la expulsin de la secrecin.

CLULA ABSORTIVA.
Por su importancia estudiaremos un modelo de clula absortiva, especializada
en el transporte por pinocitosis y en el transporte activo de iones, que integra
los elementos esenciales propios de las clulas absortivas del epitelio intestinal
y de los tbulos proximales del rin.
Las clulas absortivas en general son altas de aspecto columnar o piramidal
con ncleos ovalados o esfricos situados hacia la base.
El proceso de diferenciacin y especializacin de estas clulas determina
cambios estructurales en relacin con la membrana celular y los organitos
citoplasmticos, en correspondencia con la funcin que realizan.
Estas clulas presentan tres superficies: libre o apical, lateral o intercelular y
basal, observndose en cada una diferentes especializaciones de la membrana
celular.
En la superficie libre o apical presentan microvellosidades, vistas al M/E, que
se observan como una chapa estriada al M/O, cuyo borde es PAS positivo
producto del glicocalix asociado a las microvellosidades. Esta cubierta
glicoproteca formada por las propias clulas contiene numerosas enzimas que
intervienen en la degradacin de los compuestos que deben absorberse. Se
observa adems, una red de finos filamentos en el centro y en la base de las
microvellosidades, constituido por filamentos de actina y miosina que producen
el movimiento de contraccin y acortamiento de las mismas. El acmulo de
filamentos en la porcin apical de la clula, inmediatamente por debajo de las
microvellosidades, recibe el nombre de velo terminal. Debajo de las
microvellosidades tambin se observan numerosas vesculas pinocticas,
expresin de la intensa absorcin que existe. Las microvellosidades
incrementan la superficie disponible y los procesos que facilitan la absorcin de
macromolculas.
En la superficie lateral las especializaciones presentes son los medios de unin
intercelular. En el extremo apical de la superficie lateral, prxima al borde libre,
se observa al M/O la barra terminal, que al M/E se denomina complejo de
unin. Segn varios autores, el complejo de unin est constituido por tres
medios de unin: a) unin ntima o znula ocluyente, b) unin intermedia o
znula adherente y c) desmosomas o mcula adherente. Ms hacia abajo se
encuentran las interdigitaciones y otros desmosomas aislados.
En general todas estas especializaciones contribuyen a mantener unidas
firmemente las clulas epiteliales entre s, sobre todo en la porcin prxima a la
superficie apical.
En la superficie basal se observan las invaginaciones basales de la membrana
celular, entre las cuales se orientan longitudinalmente las mitocondrias. Estas
invaginaciones aumentan la superficie de intercambio activo de sustancias e
iones, lo que a su vez explica, por la energa que se necesita, la abundancia de

mitocondrias en esta zona. Adems se encuentran los hemidesmosomas, que

contribuyen a la unin de las clulas epiteliales con el tejido conjuntivo
subyacente, a travs de la membrana basal.
En relacin con los organitos citoplasmticos, se observan ribosomas libres
dispersos entre el retculo endoplsmico, que forma una red continua de
canalculos y sculos. El RER es el ms abundante, aunque predomina en la
porcin apical de la clula el REL. El complejo de Golgi est bien desarrollado
en posicin supranuclear y los ribosomas tambin estn presentes,
particularmente en las clulas ms viejas. Las mitocondrias son alargadas,
numerosas y orientadas longitudinalmente, sobre todo en la porcin basal de la
clula.
Las molculas de carbohidratos y aminocidos se absorben, desde la luz del
rgano y pasan a travs del citoplasma hasta los capilares sanguneos
contenidos en la lmina propia. Las molculas de lpidos (cidos grasos y
monoglicridos) son absorbidas y procesadas por el REL sintetizando
triglicridos y por el Golgi que le incorpora el componente proteico. Las goticas
de lipoprotenas as formadas (quilomicrones) pasan entonces lateralmente al
espacio intercelular, desde donde descienden, atraviesan la membrana basal y
penetran en los capilares linfticos.
El transporte de agua es muy discutido pero, en general, se acepta que es un
proceso osmtico secundario al gradiente de concentracin resultante del
transporte de iones, que se absorben en la superficie libre, de los cuales
algunos pasan a travs del citoplasma y otros siguen el camino del espacio
intercelular. De forma general, la absorcin y transporte del agua e iones se
produce conjuntamente para mantener as un equilibrio osmtico.
CLULA SECRETORA DE PROTENAS POLARIZADA.
El proceso de diferenciacin en las clulas especializadas en la secrecin de
protenas determina cambios estructurales en correspondencia con esta
funcin. Por su importancia estudiaremos un modelo de clula secretora de
protenas, que analiza los componentes esenciales propios de este tipo de
clulas que integran las unidades secretoras serosas del pncreas y las
glndulas salivales.
Estas clulas, en general, son piramidales o polidricas con un ncleo esfrico
situado ligeramente hacia la base. Presentan abundante RER y mitocondrias
situadas debajo y a lados del ncleo. Por la abundancia de RER, al M/O, la
porcin basal de la clula presenta una intensa basofilia. El complejo de Golgi
est muy desarrollado y se observa en posicin supranuclear. Son evidentes
los tres componentes del Golgi: vesculas de transferencias, sacos aplanados y
vacuolas de condensacin. En la porcin ms apical de la clula son muy
abundantes los grnulos de secrecin, que por su composicin se denominan
grnulos de cimgeno. Los aminocidos provenientes de los capilares
sanguneos pasan al interior de la clula, proceso que es acelerado por una
bomba de transporte activo. Una vez en el citoplasma, a partir de los mismos,
los ribosomas adheridos al RER sintetizan protena de secrecin que pasa, por

medio de las vesculas de transferencias a los sacos aplanados de la cara

formadora del complejo de Golgi, donde comienza a condensarse la secrecin.
Mediante un proceso continuo de desplazamiento ascendente de los sacos, en
el extremo secretor de dicho complejo, se forman las vacuolas de
condensacin, que dan lugar a los grnulos de secrecin.
Estos grnulos se acumulan en la porcin apical tornndose cada vez ms
densos debido a la prdida de agua. Son los responsables de la acidofilia que
se observa al M/O en la zona apical de la clula. Posteriormente estos grnulos
se liberan por un proceso de exocitosis a travs de la membrana en el polo
secretor de la clula.
Si en lugar de protenas la secrecin es una glucoprotena el componente
carbohidratos puede ser aadido a nivel del RER o del Golgi.
La energa necesaria para todo este proceso de secrecin es aportada por las
mitocondrias.
En el captulo, que aborda en detalles la clula, puede profundizar en la
estructura y la funcin de las especializaciones de la membrana y de los
organitos citoplasmticos que hemos considerado, de manera general, en los
modelos de clula absortiva y secretora de protenas estudiadas como clulas
especializadas del tejido epitelial.