Tomado y modificado de

ALBERTS B. BRAY D. LEWIS J. RAFF M. ROBERTS K. WATSON J.:

Biologa molecular de la clula (4 edicin2004) Editorial Omega

La misma maquinaria contrctil, en una forma modificada, se encuentra en el

msculo cardaco y en el msculo liso
Hasta ahora slo hemos explicado uno de los tres tipos principales de msculo presentes en los
vertebrados, el msculo esqueltico. Los otros tipos son el msculo del corazn (o msculo
cardaco), que se contrae unos 3 mil millones de veces en el curso de una vida humana de
duracin media, y el msculo liso, que produce contracciones lentas y prolongadas tpicas de
rganos tales como el intestino. Los tres tipos de fibras musculares, conjuntamente con el otro
tipo de clulas contrctiles conocidas como clulas mioepiteliales se contraen mediante un
mecanismo de deslizamiento de filamentos de actina y filamentos de miosina.
Al igual que el msculo esqueltico, el msculo del corazn es estriado, reflejando una
organizacin de filamentos de actina y de miosina muy similar. Tambin es estimulado a
contraerse mediante un mecanismo parecido: un potencial de accin de los tbulos T dispara de
alguna manera la liberacin de Ca2+ del retculo sarcoplasmtico, lo cual activa la contraccin por
medio de un complejo troponina-tropomiosina. No obstante, las clulas musculares del corazn
no son plurinucleadas, y estn unidas por sus extremos mediante unas estructuras especiales
llamadas discos intercalares (Figura 16-96). Los discos intercalares realizan al menos tres
funciones:
1) Unen una clula a la siguiente por medio de desmosomas (discutido en el Captulo 19).
2) Conectan los filamentos delgados de las miofibrillas de las clulas adyacentes (realizando
una funcin anloga a la que desempean los discos Z en el interior de las clulas).
3) Presentan uniones de tipo gap que permiten la transmisin rpida del potencial de accin
desde una clula a la siguiente, sincronizando las contracciones de las clulas musculares
cardacas.

Figura 16-96 Estructura del msculo cardaco.

Diagrama esquemtico del msculo cardaco que
muestra dos clulas unidas, extremo con extremo,
mediante uniones especializadas conocidas como
discos intercalares. Los filamentos de actina de los
sarcmeros de clulas adyacentes se insertan en
el denso material asociado con la membrana
plasmtica de la regin de cada disco intercalar,
como si se tratara de discos Z. As, las miofibrillas
continan a travs del ncleo, sin tener en cuenta
los lmites celulares.

El tipo de msculo ms "primitivo", en el sentido de ser ms parecido a las clulas no musculares,

no presenta estriaciones por lo que se le denomina msculo liso. Forma la porcin contrctil del
estmago, del intestino y del tero, las paredes de las arterias, los conductos de las glndulas
secretoras y muchas otras regiones en las que es necesaria una contraccin lenta y sostenida.
Est formado por capas de clulas alargadas y fusiformes, cada una de las cuales presenta un
solo ncleo. Las clulas contienen filamentos de miosina y de actina, pero estos filamentos no
estn dispuestos siguiendo la distribucin altamente ordenada del msculo esqueltico y del
msculo cardaco, y no forman miofibrillas. Por el contrario, los filamentos forman un aparato
contrctil dispuesto de forma ms laxa, que se halla alineado, aproximadamente, con el eje largo
de la clula pero que est anclado oblicuamente a la membrana plasmtica en uniones
discoidales que agrupan conjuntos de clulas.
Aunque el aparato contrctil del msculo liso no se contrae tan rpidamente como las miofibrillas
del msculo estriado, tiene la ventaja de permitir un mayor grado de acortamiento, y por lo tanto,
puede producir grandes movimientos a pesar de que no disponga del sistema de palancas que
proporciona el anclaje a los huesos. Actualmente se conoce muy poco todava acerca de la

organizacin de los filamentos de actina y de los de miosina que hacen esto posible; en la Figura
16-97 se presenta un posible modelo al respecto.

Figura 16-97 Modelo del aparato contrctil de una clula del msculo liso.
Segn esta hiptesis, haces de filamentos contrctiles que contienen actina y miosina (rojo) se hallan anclados por un extremo a los
cuerpos densos de la membrana plasmtica, y por el otro extremo, atravesando los "cuerpos densos" citoplasmticos, se hallan
unidos a haces no contrctiles de filamentos intermedios (azul). Los haces contrctiles de actina-miosina se hallan orientados de
forma oblicua al eje longitudinal de la clula (el cual, generalmente, es mucho ms largo de lo que aqu se muestra), de forma que su
contraccin acorta notablemente la clula. En la figura se presentan nicamente unos cuantos de los haces existentes.

En muchas clulas, la activacin de la miosina depende de la fosforilacin de

la cadena ligera de la miosina
Los mecanismos contrctiles altamente especializados que acabamos de describir en fibras
musculares evolucionaron a partir de unos simples mecanismos de generacin de fuerza que se
encuentran en todas las clulas eucariotas. No es sorprendente que la miosina-II de las clulas

no musculares se parezca a la miosina-II de las clulas musculares lisas, el tipo menos

especializado de msculo. Como en el msculo esqueltico y en el cardaco, la contraccin en
las clulas musculares lisas se dispara por un incremento del Ca2+ citoslico; pero, al contrario
que en el mecanismo del msculo esqueltico y del cardaco, la contraccin se inicia
principalmente por la fosforilacin de una de las dos cadenas ligeras de la miosina-II, la cual a su
vez controla la interaccin de la miosina con la actina. Un mecanismo parecido regula la actividad
de la miosina-II no muscular.
Las dos cadenas ligeras de cada cabeza de la molcula de miosina-II son diferentes, y slo una
de ellas es fosforilada durante la contraccin no muscular y durante la contraccin del msculo
liso. Cuando esta cadena ligera se fosforila, la cabeza de miosina interacta con un filamento de
actina por lo que se genera la contraccin; cuando la cadena se desfosforila, la cabeza de
miosina tiende a disociarse de la actina y se vuelve inactiva. La fosforilacin est catalizada por
la enzima quinasa de la cadena ligera de la miosina, cuya unin requiere la unin de un complejo
Ca2+-calmodulina. Como resultado de ello, la contraccin est controlada por los niveles de Ca2+
citoslicos, tal como ocurre en el msculo esqueltico y en el msculo cardaco (Figura 16-98).

2+

Figura 16-98 Regulacin de la contraccin del msculo liso por el Ca .

2+
La contraccin se activa con la presencia de Ca , por la quinasa de la cadena ligera de la miosina, que cataliza la fosforilacin
de un lugar particular en uno de los dos tipos de cadenas ligeras de la miosina. Las molculas de miosina no muscular
estn reguladas por el mismo mecanismo.

La fosforilacin de la cadena ligera puede tener influencia sobre el estado de agregacin de las
molculas de miosina-II en la clula, mencionado anteriormente en relacin con la motilidad de las
clulas no musculares. La fosforilacin de la miosina-II se produce de una manera relativamente
lenta, de modo que a menudo la contraccin mxima se alcanza aproximadamente un segundo
despus del estmulo (respecto a los pocos milisegundos necesarios para el caso de la clula del
msculo estriado). Sin embargo, en las clulas musculares lisas y en las no-musculares, la
activacin rpida de la contraccin no es importante: en estas clulas las miosinas-II hidrolizan
ATP aproximadamente 10 veces ms lentamente que la miosina del msculo esqueltico, lo cual
produce un ciclo de unin lento que supone que supone que estas clulas slo pueden contraerse
lentamente.