FOTOSINTESIS: DIFERENCIAS EN LAS VIAS METABOLICAS

C3, C4 Y CAM
Por: Dr. A. Benavides

Tsis: Las modificaciones en estructura y

fisiologa de las plantas C4 y CAM frente a las
C3 son el resultado de la presin selectiva del
ambiente sobre un carcter complejo: uso
eficiente del agua frente a la asimilacin de
CO2.
Argumento: La ruta metablica C3 se
encuentra en los organismos fotosintticos
como las cianobacterias, algas verdes y en la
mayora de las plantas vasculares. Las vas
metablicas C4 y CAM se encuentran solo en
plantas vasculares. Las vas C 4 y CAM
involucran mecanismos especializados para la
concentracin y transporte del CO 2 a los sitios
de fijacin por RUBISCO (va C 3), pagando
un precio extra en trminos de ATP por unidad
de CO2 fijado, sin presentar ninguna modalidad
o mejora bioqumica en trminos de la
eficiencia de RUBISCO sobre la va C3. De las
especies estudiadas hasta el momento
aproximadamente el 89% son C3 , el 10% son
CAM y el restante 1% son C 4 ; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son
intermedias C3-C4.
Porqu la presencia de un mecanismo
energticamente ms costoso para la
fijacin de CO2 por RUBISCO? La
respuesta aparentemente se relaciona con
la presin selectiva que ejercen ciertos
ambientes en cuanto a la relacin CO2
fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia
en el Uso del Agua (EUA). Puede
demostrarse que incluso bajo condiciones
ambientales favorables una planta C3
pierde por los estomas aproximadamente
100 molculas de H 2O por molcula de
CO2 que entra por ellos. En zonas con
aporte constante de agua este hecho no
representa un problema pero en regiones
ridas y semiridas si llega a serlo.

Por otro lado, dado que la planta (a travs de la

actividad estomtica) responde finamente al
balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas
condiciones que lleven a un balance desfavorable
como alta temperatura e irradiancia, alto dficit de
presin de vapor entre mesfilo y atmsfera,
aporte limitado de agua por el suelo o
conductividad elctrica muy alta en la solucin de
agua del suelo, tendern al incremento en la
restriccin difusiva del agua con el cierre
estomtico parcial o total. Sin embargo dicho
cierre estomtico tambin impacta negativamente
la difusin de CO2 lo cual se traduce en aumento
en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa
que no ocurre en las plantas C 4 o CAM. En
diferentes estudios ha sido demostrado que bajo
condiciones de enriquecimiento atmosfrico con
CO2 o mantenimiento de niveles ptimos de
humedad en el suelo las plantas C4 no muestran
ventaja significativa sobre las C3 (Black, 1986).
En aquellos ambientes con restricciones hdricas
constantes, estacionales o diarias como son las
zonas ridas, semiridas y ambientes epifticos las plantas C 4 y CAM funcionan como especialistas
de grn xito con mayor EUA en comparacin con las plantas C 3. Las modificaciones bioqumicas
con lo cual se consigue esto se relacionan con el aumento en la cantidad y eficiencia de accin de la
anhidrasa carbnica (AC), la cual segn Badger y Price (1994) tiene importancia marginal en las
plantas C3, y con la accin de un sistema de bombeo del CO2 conseguido a travs de la accin de la
fosfoenolpiruvatocarboxilasa (PEPc) y ATPasas de membrana.
Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos
compartimientos diferentes: en el mesfilo el CO2 es fijado como HCO3- por la AC para ser tomado
a continuacin por la PEPc que incorpora el carbono en un cido C4. Este cido C 4 es transportado
hacia la vaina del haz vascular por la accin de acarreadores especficos ATP dependientes en
donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de
Calvin-Benson. Con la accin de este mecanismo de concentracin y bombeo de CO2 hacia los
sitios de fijacin por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilacin de CO2 en
presencia de baja concentracin intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas
C4 no son ms tolerantes al estrs hdrico severo que las C3 ; esto es, el mecanismo C4 es una
adaptacin encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrs hdrico.
Por otro lado las plantas CAM si muestran adaptaciones para tolerar estrs hdrico severo:
suculencia de tejidos o suculencia celular, disminucin drstica en la relacin rea/volumen de los
rganos fotosintticos, cierre estomtico diurno que limita fuertemente la prdida de agua
combinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO2 , presencia de
sistemas radicales extensivos, etc.
En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos
etapas separadas temporalmente, ms que fsicamente como ocurre en las C 4. Durante la noche la
apertura de los estomas permite la difusin de CO2 que es fijado como HCO3- por la AC y es
tomado por la PEPc que lo incorpora en cidos C4 que se acumulan en las vacuolas va una bomba

de membrana ATP dependiente. Durante el da los estomas cierran y los cidos C4 son llevados al
citoplasma, a travs de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2
liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por
RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.

La fotosntesis en las plantas CAM durante el da y durante la noche (Smith y Smith, 2001)

Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas son epfitas de zonas tropicales o
subtropicales. En este nicho en particular es factible la presencia peridica de deficiencia severa de
agua dada la inaccesibilidad de los recursos hdricos del suelo.
Bajo condiciones severas de deficiencia de agua las plantas CAM son capaces de mantener una tasa
de crecimiento pequea sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones de no
deficiencia en el aporte de agua las plantas CAM se encuentran entre las ms productivas
conocidas, como es el caso de la pia (Ananas comosus) y las cactceas como Opuntia spp.
CONCLUSION: Ms que adaptaciones en la eficiencia de los mecanismos de fijacin de CO2 por
RUBISCO o en el metabolismo posterior de las triosas fosfato hacia lpidos, protenas, etc. las
plantas C4 y CAM presentan adaptaciones especficas para ambientes en donde la prdida de agua
acoplada a la ganancia de CO2 pueda comprometer la capacidad de crecimiento y reproduccin o
incluso la supervivencia de la planta.

Literatura Citada
Black, C.C. 1986. Effects of CO2 Concentration on Photosynthesis and Respiration of C 4 and CAM
Plants. In: H.Z. Enoch and B.A. Kimball (Eds.). Carbon Dioxide Enrichment of
Greenhouse Crops. Volume II. Physiology, Yield, and Economics. CRC Press, Inc. Boca
Raton, Fla. USA. pp. 29-40.

Badger, M.R. and D. Price. 1994. The Role of Carbonic Anhydrase in Photosynthesis. Annu. Rev.
Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 45:369-392.
Leegood, R.C. 1993. Carbon Dioxide Concentrating Mechanisms. In: P.J. Lea and R.C. Leegood
(Eds.). Plant Biochemistry and Molecular Biology. John Wiley and Sons, Ltd. Chichester,
U.K.

Cuadro 1. Algunas Diferencias entre Plantas C3 , C4 y CAM

C3

C4

CAM

Trigo, cebada, papa, frijol,

arroz, tomate

Maz, sorgo, caa de

azcar, mijo perla

Pia, nopal

Especies Tpicas de
Importancia econmica

% de la flora mundial en 89%

numero de especies

<1%

10%

Hbitat tpico

Sitios clidos y praderas

Sitios xricos y epifticos

Malato

Malato

Distribucin amplia

Primer producto estable de PGA

la fijacin de CO 2
Anatoma

Vaina del haz vascular no Vaina del haz vascular con Suculencia celular o de los
presente o sin cloroplastos
cloroplastos (Kranz)
tejidos

Fotorespiracin

Hasta 40% de la fotosntesis No detectable

Puntode compensacin para 40-100 l l -1

la asimilacin de CO2

0-10 l l -1

No detectable
0-10 l l -1
(en oscuridad)

( )
[CO2] intracelular en luz de 200
da ( l l -1)

100

10 000

Frecuencia
(estomas mm -2)

100 - 160

1-8

EUA (g CO2 fijado por kg 1 - 3

H2O transpirada)

2-5

10 - 40

Tasa maxima de crecimiento 5-20

(g m -2 d -1)

40-50

0.2

Productividad maxima (ton 10-30

ha-1 ao-1 )

60-80

Generalmente menor a 10*

estomtica 40 - 300

Fuente: Leegood (1993)

* Sin embargo bajo condiciones de riego las plantas CAM se encuentran entre las ms productivas conocidas.

ANALISIS BIOANTROPOLOGICO DE LOS RESTOS OSEOS PROCEDENTES DE

SABANALARGA, ATLANTICO

Jos Vicente Rodrguez C., Ph. D.

Profesor Dpto. Antropologa
Universidad Nacional de Colombia

Anlisis de istopos estables en la reconstruccin de la paleodieta

El istopo es la forma de un elemento con las mismas propiedades qumicas pero diferente masa
atmica; la masa atmica es la funcin de un nmero de neutrones en un tomo, con istopos ms
pesados que poseen un mayor nmero de neutrones. Los istopos pueden ser estables o inestables
(radiactivos). Estos ltimos son tiles en la datacin pues se descomponen en intervalos regulares semivida -. Los primeros permanecen constantes o estables en los restos de algunos tejidos
orgnicos an despus de la muerte de la planta o el animal. Esta ltima propiedad facilita su
utiliza-cin para establecer la ingestin alimenticia (Keegan, 1989).
La atmsfera suministra una fuente nica y homognea de todas las formas de carbono en la cadena
alimenticia. El carbono se presen-ta en dos formas isotpicas estables: la 12C y la 13C, que conforman respectivamente aproximadamente el 99% y el 1% del carbono atmosfrico; Entretanto, el
radiocarbono 14C constituye solamente cerca del 10 (a la menos) 12%. El carbono atmosfrico
penetra en la cadena alimenticia a travs de las plantas, que lo obtienen mediante fotosntesis tipo
Calvin o C3, que conduce a poseer un 2% menos de 13C que la fuente de CO2 atmosfrico;
tambin median-te fotosntesis tipo Hatch-Slack o C4 que fijan virtualmente todo el CO2 existente
en la atmsfera; finalmente, hay plantas cact-ceas y suculentas de condiciones xerofticas que usan
el metabo-lismo del cido crasulceo (CAM) para fijar el CO2. El CO2 atmosfrico tiene un valor
de 13C de -7/1000; las plantas C3 un promedio de -27/1000, entre -24/1000 y -13/1000; las plantas
C4 de -12/1000, entre -12/1000 y -7/1000; el fito-plancton marino templado de -21/1000; las bacterias sulfricas autotrficas de -38 a -20/1000. Se afirma que no existe traslapo entre los valores de
las plantas C3 y C4 (Keegan, 1989). Las plantas C3 estn representadas por los vegetales de clima
templado, el trigo, el arroz, todos los rboles y arbustos, todas las frutas y nueces, las races y
tubrculos cultivados. Las plantas C4 estn constituidas predomi-nantemente por los vegetales
tropica-les (maz, caa de azcar, sorgo, algunas amaran-tceas y quenopo-diceas). El valor de 12,3 o/oo para C13/C12 en el enterramiento No. 3A indicara una dieta combinada con mayor
consumo de maz.
De la organizacin social y poltica
En la llamada Tierra Firme haba diferentes jerarquas de seores principales. El ms importante se
llamaba quevi, cacique, guajiro o de otras maneras. A sus vasallos pero tambin principales se les
llamaba saco; ste tambin tena vasallos que se llamaban cabra, separados de la gente comn. Sus
hijos le sucedan en el poder y adquiran su nombre, al igual que las mujeres de los seores que se
llamaban espave. Los maestros, especialistas en un arte tenan el nombre de tequina, por ejemplo
los shamanes, que los encomendaba a su dios llamado tuyra antes de iniciar alguna batalla, y a
quien le ofrendaban sahumerios y sacrificios humanos. Las provincias, ros, valles y asentamientos
tenan nombres nativos.Las caractersticas de su organizacin social de conformidad a los cronistas
son muy contradictorias. Por un lado Pedro Simn (1981,V :59) afirmaba que no reparaban en
grados de consanguinidad pues el padre se juntaba con su hija y aun con su madre. Por su parte,
Gonzalo Fernndez de Oviedo (1979:91, 108, 120-121) indica que no se casan ni con sus hijas ni

hermanas ni se echa con su madre, y en "todos los otros grados usan con ellas siendo o no siendo
sus mujeres " tanto en las islas como en Tierra Firme.
"Los caciques y seores que son de esta gente tienen y toman cuantas mujeres quieren, y si las
pueden haber que les contenten y bien dispuestas, siendo mujeres de linaje, hijas de hombres
principales de su nacin y lengua, porque de extraas no las toman ni quieren, aqullas escogen y
tienen; pero cuando de las tales no hay, toman las que mejor les parecen, y el primero hijo que han,
siendo varn, aquel sucede en el estado, y faltndole hijos, heredan las hijas mayores, y aqullas
casan ellos con sus principales vasallos...".
Si del hijo mayor quedaban hijas pero no tena hijos, entonces heredaban los hijos varones de la
segunda hija, pues saben que indudablemente es hijo de ella, es decir sobrino, mientras que puede
haber duda sobre la paternidad de los hijos de los hermanos. Los hombres del comn se casaban con
sendas mujeres y podan abandonar el matrimonio en algunas ocasiones, especialmente cuando no
haba hijos de por medio. En general los distintos estratos sociales no se mezclaban, exceptuando si
era espaol.
Dado que el parentesco humano y la organizacin social familiar no son simplemente genealoga ni
se hallan principalmente basados en la biologa de la familia, el trmino padre se puede referir al
marido de la madre y no necesariamente a la paternidad biolgica. Adems, se ha comprobado que
en las sociedades humanas la exogamia constituye la regla de matrimonio universal (Service, 1973).
Por consiguiente, es muy probable que los cronistas simplemente no entendieron las reglas de
parentesco nativo.