FOTOSNTESIS

La Raz Bioqumica de la Vida

Fotosntesis

Esencialmente toda la energa libre utilizada por los organismos

vivos se origina de la energa solar que es atrapada durante el
proceso conocido como Fotosntesis.
La fotosntesis (del griego antiguo [foto], "luz", y
[sntesis], "unin") es la conversin de energa luminosa en energa
qumica estable, siendo el Adenosn trifosfato (ATP) la primera
molcula en la que queda almacenada esa energa qumica.
Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas
de mayor estabilidad.
La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a
la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las
plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar
materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres
vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica.
De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma
de materia orgnica alrededor de 100.000 millones de toneladas de
carbono

Mecanismo de la Fotosntesis

El mecanismo de la fotosntesis es verdaderamente complejo y

requiere la interaccin de muchas protenas y otras molculas
pequeas.
La fotosntesis en las plantas verdes se realiza en los cloroplastos.
La energa luminosa es capturada por pigmentos orgnicos
llamados clorofilas
En los cloroplastos esta energa es utilizada para la generacin de
electrones de alta energa con enorme poder de reduccin.
Estos electrones son utilizados para producir NADPH y ATP
en una serie compleja de reacciones que en conjunto se conocen
como reacciones luminosas o fase luminosa, a causa de que
requieren luz.

Mecanismo de la Fotosntesis

El NADPH y el ATP formados por la accin de la luz son

utilizados para reducir el carbn dixido y convertirlo en 3fosfoglicerato.
Esta reduccin se realiza mediante una serie de reacciones
llamadas Ciclo de Calvin, reacciones oscuras o fase oscura de
la fotosntesis, puesto que no requieren de la presencia de luz.
La cantidad de energa almacenada durante la fotosntesis es
verdaderamente enorme. Ms de 1017 kcal (4.2 1017 kJ) de
energa libre es almacenada anualmente por este proceso en
nuestro planeta. Esta energa corresponde a la asimilacin de
ms de 1010 toneladas de carbn en carbohidratos y otros
formas de materia orgnica.
La fotosntesis es la fuente de prcticamente todos los
compuestos orgnicos y de todo el oxgeno que hace posible el
metabolismo aerbico en los seres vivos.

Fotosntesis

La fotosntesis es en esencia un proceso de xido-reduccin, en el

que el carbono del dixido de carbono (CO2) se reduce a carbono
orgnico.
Aunque en algunos microorganismos fotosintticos el proceso es
algo diferente, la fotosntesis en las plantas consiste bsicamente en
la produccin de una sustancia orgnica (un glcido sencillo) a
partir de molculas inorgnicas (el dixido de carbono como
sustrato a reducir, y el agua como dador de electrones que se
oxida), mediante el aprovechamiento de la energa lumnica (que
queda almacenada como energa qumica dentro de la molcula
sintetizada) y con desprendimiento de oxgeno.
El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reaccin:
6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol

C6H12O6 + 6 O2

CO2

El CO2 se encuentra en la atmsfera, desde donde se traslada por

difusin (siguiendo un camino inverso al del vapor de agua
durante la transpiracin), a travs del ostiolo hasta las paredes
del mesfilo, y desde ah llega hasta los cloroplastos.
Este flujo es directamente proporcional a la diferencia de
concentraciones de CO2 e inversamente proporcional a las
resistencia que el camino oponga.
La diferencia de concentraciones se establece entre la atmsfera,
cuya proporcin de CO2 es 0.03 %, y el cloroplasto, donde el
CO2 va siendo transformado por fotosntesis en otros compuestos
y no llega a acumularse en forma significativa.
De las diversas resistencias a la difusin, la ms relevante es la
estomtica: si los estomas se cierran (debido a un dficit hdrico,
por ejemplo) el CO2 no llegar al cloroplasto y la fotosntesis se
interrumpir.
Para entender cmo los organismos pueden capturar la energa
solar y almacenarla en energa qumica, debemos primero revisar
las caractersticas de la propia luz.

RADIACIN VISIBLE
De la energa que llega al cloroplasto, slo el 40% corresponde a la luz
visible, nica radiacin fotosintticamente activa. La luz visible es la radiacin
cuya longitud de onda est comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia
blanca, pero se compone, como demostr Newton, de diferentes colores,
cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo

Pigmentos

Para que la energa de la luz pueda ser usada por los seres vivos,
primero debe ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se
denomina pigmento
Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de
onda y por lo tanto tienen un color negro.
Otros slo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o
transmiten las longitudes de onda que no absorben.
Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean
verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y tambin en
el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es
verde.
Los diversos grupos de organismos fotosintticos usan varios
tipos de pigmentos en la fotosntesis

Pigmentos

La mayor parte de las clulas fotosintticas tienen tambin un segundo tipo

de clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b , y cantidades
variables de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides.
Los carotenoides, hidrocarburos polmeros del isopreno, pueden ser de dos
tipos:
los carotenos (amarillos)
las x antofilas (naranjas).
Hay tambin un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas, de las que tambin
hay dos tipos principales que se presentan tambin en algunos organismos
fotosintticos. :
la ficocianina (azul)
la ficoeritrina (roja)
En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, ms
abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los
colores del carotenoide pueden dominar cosa que tambin pasa en otoo
con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila.
La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz
a diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer
pasar la energa captada a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad
de luz disponible para la fotosntesis

Los pigmentos fotosintticos y la

absorcin de la luz

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas
membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con
enlaces dobles.
Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas,
y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las
cianobacterias y en las algas rojas tambin existe la ficocianina y la ficoeritrina; y finalmente, en las
bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como
polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a,
que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de
onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los
carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados
anteriormente, que son de color amarillento.
Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan
asociados a protenas originando las ficobiliprotenas.

Transferencia de Energa

Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan
con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no
pueden atribuirse a un tomo concreto.
Cuando incide un foton sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el
electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo
atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al
nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor
longitud de onda (fluorescencia).
Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de
excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se
induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de
resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora.
Para ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en
parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los
pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta
alcanzar el pigmento fotosinttico diana.

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la

fotosntesis son llamados fotoauttrofos y fijan el CO2
atmosfrico.
Otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener
en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban

Cloroplastos

Los organelos citoplasmticos encargados de la

realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos.
Como en la mitocondria, el cloroplasto posee una
membrana externa y una membrana interna, con un
espacio intermembranoso.
La membrana interna rodea un estroma que contiene
unos sculos aplastados denominados tilacoides o
lamelas, agrupados en estructuras llamadas grana
(plural de granum o grano), cuya membrana contiene
pigmentos fotosintticos.
As pues, los cloroplastos poseen tres sistemas
membranosos diferentes (membranas interna y externa
y la membrana tilacoide) y tres espacios (espacio
intermembranal, estroma y espacio tilacoidal).

Cloroplastos

La fotosntesis se ha dividido en dos fases, que se

desarrollan en compartimentos distintos del
cloroplasto.
La fase luminosa de la fotosntesis: Se realiza en
la membrana de los tilacoides, donde se halla la
cadena de transporte de electrones y la ATP
sintasa responsables de la conversin de la
energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la
generacin del poder reductor (NADPH).
La fase oscura: Se produce en el estroma, donde
se halla la enzima RuBisCO, responsable de la
fijacin del CO2 mediante el Ciclo de Calvin.
En trminos medios, una clula foliar tiene entre
cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.

CLOROPLASTO

1.

7. Grana (tilacoides apilados)

8. Tilacoide (Lamela)
9. Almidn
10. Ribosoma
11. Plastoma (DNA de plasto)
12. Plastoglbulo (gotas de

6. Membrana tilacoidal

lipidos)

Membrana externa
2. Espacio intermembrana
3. Membrana interna
4. Estroma (fluido acuoso)
5. Lumen tilacoidal (interior
del tilacoide)

Cloroplastos

Los cloroplastos contienen su propio DNA y la maquinaria

bioqumica para replicarlo y expresarlo.
Sin embargo, los cloroplastos, como las mitocondrias, no
son autnomos: contienen tambin muchas (la mayora)
protenas codificadas por el DNA nuclear.
El genoma del cloroplasto es ms pequeo que el de una
cianobacteria (de donde se piensa que procede por
englobamiento evolutivo); sin embargo, como el de la
cianobacteria, es circular con un solo punto de principio
para la duplicacin del DNA, y sus genes estan dispuestas
en secuencias de operones funcionalmente relacionados
bajo un control comn.
En el curso de la evolucin, muchos de los genes del
ancestro donador del cloroplasto hans ido transferidos al
ncleo celular o, en algunos casos, completamente
perdidos, establecindose de esa manera un relacin
funcional absoluta.

Clorofila

El poder atrapar eficientemente la energa luminosa es la clave

de la fotosntesis. Por eso el evento inicial en la fotosntesis es la
absorcin de luz por una molcula foto receptora.
El principal foto receptor en los cloroplastos de la mayora de las
plantas verdes es la clorofila a.
Las clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran
en las cianobacteria y en todos aquellos organismos que
contienen plastos en sus clulas, lo que incluye a las plantas y a
los diversos grupos de protistas que son llamados algas.
La estructura de la molcula de clorofila tiene dos partes: un
anillo de porfirina (sustituida con pequeos grupos enlazados,
sustituyentes) y una cadena larga llamada fitol.

Fotooxidacin

Cuando una molcula de clorofila absorbe un fotn, pasa a un

estado inestable de mayor energa, denominado estado excitado,
en el que un electrn perifrico se desplaza hacia una posicin ms
externa.
Si este electrn pasa a otra molcula (fotooxidacin), la energa se
habr transmitido y la molcula de clorofila permanecer excitada;
para volver a su estado fundamental deber recibir otro electrn que
ocupe el hueco dejado por el primero.
La posibilidad de que la reaccin qumica se produzca, no slo
depende de la estructura de un determinado pigmento, sino de su
asociacin con otras molculas vecinas. La clorofila puede convertir
la energa de la luz en energa qumica, proceso que se inicia con
una simple oxidacin-reduccin, cuando se halla asociada a
determinadas protenas y englobada en una membrana
especializada.

Estructuras de las clorofilas a y b.

Las Clorofilas son estructuralmente semejantes al grupo
Hemo, pero en ellas el Mg2+ reemplaza al Fe2+ y el anillo II
est ms reducido que en las porfirinas correspondientes.
Note que el enlace aldehdo CPO de la clorofila b introduce
un doble enlace adicional conjugado con los dobles enlace del
anillo tetrapirrlico.
El anillo V es un anillo adicional que se forma por la
interaccin de los sustituyentes del puente metenilo entre los
pirroles III and IV con la cadena lateral del anillo III.
La cadena del fitilo sirve para anclar la molcula de clorofila
en la estructura anfiptica de los complejos moleculares
membranales en que residen las clorofilas.

Aunque hay por lo menos 5 tipos

de clorofilas, las mas comunes
son la a y la b
Las clorofilas tienen tpicamente
dos picos de absorcin en el
espectro visible, uno en el
entorno de la luz azul (400-500
nm de longitud de onda), y otro
en la zona roja del espectro
(600-700 nm).
Sin embargo reflejan la parte
media del espectro, la ms
nutrida y correspondiente al
color verde (500-600 nm).
Esta es la razn por la que las
clorofilas tienen color verde y se
lo confieren a los organismos, o
a aquellos tejidos, que tienen
cloroplastos activos en sus
clulas, as como a los paisajes
que forman.

Fuera de las plantas verdes, que son de este color, las clorofilas van acompaadas
de grandes cantidades de pigmentos auxiliares, principalmente carotenoides y
ficobilinas, que son de distinto color y dominan el conjunto, tiendo al organismo
de colores como el amarillo dorado tpico de los cromfitos, o el rojo prpura de las
algas rojas.

La relacin entre la
fotosntesis y la presencia
de estos pigmentos queda
claramente de manifiesto
cuando se compara el
espectro de accin de la
fotosntesis (eficiencia
fotosinttica frente a
longitud de onda) con los
espectros de absorcin de
las clorofilas.

Complejos Moleculares

Molculas y complejos moleculares que participan de las

reacciones directamente dependientes de la luz. Entre
ellos, se distinguen:

los pigmentos,
los transportadores de electrones,
los Fotosistemas I y II
complejo citocromo b6/f
complejo de desarrollo del oxgeno
ciertas enzimas como las ATP sintasas.

La disposicin particular de estas molculas en la

membrana tilacoide hace posible la sntesis
quimiosmtica del ATP durante la fotofosforilacin.

Foto-Sistemas

Como en la cadena respiratoria, las reacciones de la fase

luminosa hacen que los electrones pasen de un sistema
redox al siguiente en una cadena de transporte de
electrones.
Sin embargo, la direccin del transporte es opuesta a la de
la cadena respiratoria. En la cadena respiratoria, los
electrones fluyen del NADH+H+ al O2, produciendo energa
y agua.
En la fotosntesis, los electrones son tomados del agua y
transferidos al NADP+, con un importante gasto de energa.
El transporte de electrones en la fotosntesis es por lo tanto
un proceso endergnico.
Para que el proceso sea posible, el transporte es estimulado
en dos puntos por la absorcin de energa luminosa.
Esto se realiza por el funcionamiento de dos fotosistemas,
complejos proteicos que contienen una gran cantidad de
molculas de clorofila y de otros pigmentos

Complejo Citocromo b/f

Otro componente de la cadena de transporte es el complejo

citocromo b/f, un agregado de protenas componentes de
la membrana que incluye dos citocromos (b563 and f).
La Plastoquinona, que es comparable con la ubiquinona, y
dos protenas solubles, la Plastocianina, una cuproprotena, y la Ferredoxina, funcionan como acarreadores
mviles de los electrones.
Al final de la cadena, hay una enzima que transfiere los
electrones al NADP+.
Puesto que el fotosistema II y el complejo citocromo b/f
liberan protones a la luz del cloroplasto a partir de la
plastoquinona reducida, el transporte de electrones de la
fotosntesis establece un gradiente electroqumico a travs
de la membrana del tilacoide, el cual es utilizado para la
sntesis de ATP por una ATP sintasa.
Tanto el ATP como el NADPH+H+, que son requeridos para la
reaccin oscura, son formados en el estroma.

Complejo de desarrollo del oxgeno

(OEC)

Transferencia de electrones

El complejo de desarrollo del oxgeno es el sitio de la oxidacin del agua.

Es un racimo metallo-oxo que comprende cuatro iones de manganeso
(en la oxidacin ellos pasan del estado +3 al +5) y un ion bivalente de
calcio.
Cuando se oxida el agua, produciendo el O2 y los protones, los
electrones liberados se transportan secuencialmente del agua a un
cadena lateral de tirosina (D1-T161) y por lo tanto al centro P680 mismo.
La estructura del complejo de desarrollo del oxgeno sigue siendo
discutible.

Oxidacin del agua

Oxidacin fotosinttica del agua (o evolucin del oxgeno) es una de las

reacciones ms importantes en el planeta, puesto que es la fuente del
oxgeno de prcticamente toda la atmsfera.
El mecanismo de la oxidacin del agua todava no se aclara
completamente.

Cuando se oxida el agua, produciendo

el O2 y los protones, los electrones
liberados se transportan
secuencialmente del agua a un cadena
lateral de tirosina (D1-T161) y por lo
tanto al centro P680 mismo.
La estructura del complejo de
desarrollo del oxgeno sigue siendo
discutible.

Sntesis de ATP

En este proceso, los electrones de la molcula reactiva

de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a
niveles energticos superiores por la energa lumnica.
A medida que descienden por una cadena de
transportadores de electrones hacia la molcula reactiva
de clorofila a del Fotosistema I, la energa que liberan se
usa para bombear protones (H+) desde el estroma al
espacio tilacoide.
Esto crea un gradiente de protones.
Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a
travs del complejo de la ATP sintasa, desde el espacio
tilacoide al estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila
para convertirse en ATP.

Factores externos que influyen en el

proceso de la Fotosntesis (1)

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado

a la conclusin de que la temperatura, la concentracin de
determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y
oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos
factores que intervienen aumentando o disminuyendo el
rendimiento fotosinttico de un vegetal.
La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo

de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que

aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad
de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del
rendimiento fotosinttico
La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es
alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la
concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado
valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza
La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de
oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos
de fotorrespiracin

Factores externos que influyen en el

proceso de la Fotosntesis (2)

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra

adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de
intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra
y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor
intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar
ciertos lmites, en los que se sobreviene la foto-oxidacin
irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual
intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas
secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las
plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica
El tiempo de iluminacin: existen especies que
desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto
mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin
hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con
horas de oscuridad

Factores externos que influyen en el

proceso de la Fotosntesis (3)

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor

de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se
debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando
los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la
penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la
concentracin de oxgeno interno desencadena la foto-respiracin.
Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua,
las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.
El color de la luz: la clorofila a y la clorofila b absorben la energa
lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y
xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas
en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas
diana. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos
anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina,
mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso
de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el
fotosistema II con la consecuente reduccin del rendimiento
fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica

Oxignica - Anoxignica

En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos

fotosintticos:

La primera de las modalidades, fotosntesis oxignica, es la propia de las

plantas superiores, las algas y las cianobacterias. En ella, el dador de
electrones es el agua y se desprende oxgeno como consecuencia.
La segunda, fotosntesis anoxignica, tambin conocida con el nombre de
fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del
azufre. En este tipo de fotosntesis el dador de electrones es el sulfuro de
hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser
oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria,
o en su defecto, expulsado al agua

Fotosntesis Anoxignica o
Bacteriana

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I,

de manera que al carecer de fotosistemas II no estn
capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y
en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la
fotosntesis.
En funcin de la molcula que emplean como dador de
electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es
posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas:

Sulfobacterias purpreas se caracterizan por emplear sulfuro

de hidrgeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el
azufre en su interior;
Sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno,
pero a diferencia de las purpreas no acumulan azufre en su
interior; y finalmente,
Bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgnica,
tal como cido lctico, como donadora de electrones.

Fotosntesis Anoxignica o
Bacteriana

En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn

presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las
bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de
ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos
estn constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as
como tambin por los carotenos; por otra parte, lo ms
frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto
una fase luminosa como una oscura, distinguindose en la
primera un transporte de electrones acclico y otro cclico.
Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el
acclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es
empleado para la reduccin del CO2, NO3-, entre otros. El
NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz,
gracias al ATP procedente del proceso cclico.

Fase Luminosa

Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos etapas

En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o
fase luminosa, la luz incide en las molculas de clorofila a que
estn empaquetadas en una ordenacin especial, en las
membranas tilacoidales.
Los electrones de la clorofila a son lanzados a niveles
energticos superiores, y las molculas de clorofila a se
oxidan.
En una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos
electrones se usa para formar ATP a partir del ADP y para
reducir NADP+.
Las molculas de agua se escinden en esta etapa para dar
electrones que se usan para sustituir los que son liberados por
la clorofila a, generando la liberacin de oxgeno

Obtencin de energa: fase luminosa

La energa de la luz es captada por los pigmentos

fotosintticos situados en la membrana tilacoidal de los
cloroplastos.
Al incidir un fotn sobre un pigmento fotosinttico, desplaza
un electrn hacia un nivel de mayor energa. El pigmento
excitado puede volver a su estado original de tres formas:
1.
2.
3.

Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia).

Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la
energa (pero no el electrn) pasa de un pigmento a otro.
Mediante una oxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta
energa, que ser captado por un transportador de electrones.

El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que

absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Adems
existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides,
que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo.

Fase Luminosa

Durante la fase luminosa de la fotosntesis se utiliza la energa de

los fotones para generar electrones de alta energa.
Estos electrones son utilizados directamente para convertir el
NADP+ a NADPH e indirectamente, por medio de una cadena de
transporte de electrones, para generar una fuerza protn motriz a
travs de una membrana.
Un producto colateral de estas reacciones es la generacin de O2.
La fuerza protn motriz conduce a la sntesis de ATP mediante la
actividad de una ATP sintasa homloga a la que encontramos al
estudiar la fosforilacin oxidativa.

Durante la fase oscura, el NADPH

y el ATP, formados durante las
reacciones luminosas, impulsan la
reduccin del CO2 hacia la
formacin de compuestos
orgnicos ms tiles

Fase Oscura

En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones

independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH,
formados durante la primera etapa, se usan para reducir el
dixido de carbono a un glcido sencillo.
La energa qumica, temporalmente almacenada en las
molculas de ATP y NADPH, se transfiere a molculas
diseadas para el transporte y el almacenaje en las clulas del
alga o en el cuerpo de la planta.
Al paso del tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual
pueden fabricarse otros compuestos orgnicos necesarios.
Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de materia
orgnica, se denomina fijacin del carbono, y se produce en
el estroma del cloroplasto.

Fotosntesis
vista de
conjunto