Efecto del cido giberlico en la germinacin de tres

especies del gnero Opuntia (Cactaceae)

del Desierto Chihuahuense
Mandujano, Mara C.; Golubov, Jordan2 & Rojas-Archiga, Mariana1*
Resumen
Debido a la accin que el cido giberlico (GA3) tiene como promotor o inductor de la germinacin en diversos
tipos de plantas, evaluamos su efecto en la germinacin de semillas de tres especies del gnero Opuntia (O.
rastrera, O. microdasys y O. macrocentra) de la Reserva de la Biosfera de Mapim, Desierto Chihuahuense. Se
realiz un experimento para comparar la germinacin de semillas con adicin de cido giberlico al 200 ppm
con un control (sin cido giberlico) bajo condiciones controladas de luz y temperatura. El experimento se
sigui durante 4 meses. La germinacin se consider al aparecer la radcula. Los porcentajes de germinacin
(previa transformacin arcoseno) se compararon con un anlisis de varianza para determinar si haba diferencias entre los tratamientos y entre las especies. El ANOVA muestra que hay diferencias significativas
entre las especies, pero no entre la germinacin con adicin de GA3 (27.4% 1EE 3.5) y el control (28.4%
3.6). La interaccin entre ambos factores tampoco result significativa. El porcentaje de germinacin de
Opuntia microdasys (47.5%) fue el mayor, el de O. rastrera intermedio (30.9%) y el ms bajo se observ en
O. macrocentra (5.3%). La utilizacin de cido giberlico en la concentracin experimentada no promueve
la germinacin de semillas de las especies estudiadas, lo que coincide con los resultados obtenidos por otros
autores. De acuerdo con la informacin revisada, el efecto de las giberelinas no es muy claro y en algunos
casos es contradictorio, por lo que es necesario explorar su funcin para la germinacin de cactceas.
Palabras clave: cido giberlico, germinacin, Opuntia.

Abstract
Due to the well-known function of gibberellic acid (GA3) as an inductor or promoter of germination, we assessed
the effect of GA3 upon the germination of three cacti species from the Mapimi Biosphere Reserve in the Chihuahuan
Desert. An experiment was conducted with two treatments: addition of GA3 at 200 ppm or control (without
GA3)under controlled conditions of light and temperature. The experiment was followed during four months and
germination was considered when the radicle appeared. We used an ANOVA to establish significant differences
among species and between treatments, results obtained as percentages were arcsine square root transformed
to normalize data. There were significant differences among species, but not between treatments, nor in the
interaction between factors. Opuntia microdasys reached the higher germination percentage (47.5%), O. rastrera
(30.9%) showed lower germination than the former, while O. macrocentra was the lowest (5.3%). The addition
of GA3 at the concentration used in this experiment did not promote germination of Opuntia spp. which is in
accordance with other work performed with cacti species (germination with addition of GA3 = 27.4% 1s.e.
3.5; seed germination in control treatment = 28.4% 3.6). It is necessary to explore carefully the effect of GA3
on cacti seed germination as results are diverse and contradictory.
Key words: germination, gibberellic acid, Opuntia.
Instituto de Ecologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Circuito Exterior Ciudad Universitaria, Apartado Postal 70-275, 04510 D. F., Mxico. 2Universidad Autnoma Metropolitana Xochimilco, Departamento El
Hombre y Su Ambiente. Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, Coyoacn, Mxico D. F. 04960, Mxico.
* Autor de correspondencia: mrojas@miranda.ecologia.unam.mx

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Mara C. Mandujano

FOTO 1. Flor de Opuntia macrocentra.

Introduccin
Las giberelinas son fitorreguladores que
son sintetizados en muchas partes de la
planta, pero ms especialmente en reas
de crecimiento activo como los embriones
o tejidos meristemticos. A la fecha, se
han identificado cerca de 112 giberelinas
diferentes y se denominan sucesivamente
GA1, GA2, GA3, etc (Rojas-Garcidueas
& Rovalo 1985). El GA3 es el nico de
uso comercial y se conoce como cido
giberlico. Las giberelinas actan fundamentalmente sobre el RNA desinhibiendo
genes. Esta accin est bien caracterizada
con respecto a dos genes que en ausencia
de giberelina estn reprimidos: a-amilasa
y los genes para el alargamiento normal de
los entrenudos del tallo. Existe un receptor
para la giberelina en la capa de aleurona
de la semilla. El GA3 induce la sntesis

de a-amilasa, que es la enzima que toma

parte en la desintegracin de las reservas
de almidn durante la germinacin de las
semillas. Debido a esta funcin, es bien
conocido su uso como promotor o inductor de la germinacin en diversos tipos
de plantas (Lewak & Khan 1977; Bewley
& Black 1994; Baskin & Baskin 1998;
Tigabu & Odn 2001). Para las cactceas,
los efectos reportados que las giberelinas
tienen sobre la germinacin son escasos y
muy diversos. En el cuadro 1 se resumen
algunos resultados obtenidos de diversos
estudios realizados con semillas de cactceas. De esta manera, en este trabajo se
pretende evaluar el efecto del cido giberlico como promotor de la germinacin de
semillas que presentan porcentajes bajos
de germinacin. Las especies utilizadas
son tres opuntias de la Reserva de Mapim
del Desierto Chihuahuense.
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CUADRO 1. Efecto del cido giberlico (GA3) en la germinacin de algunas especies de cactceas.

Especie

Efecto del GA3

en la germinacin

Referencias

Carnegiea gigantea

Promotor a 500 y 100 ppm

Alcorn & Kutz 1959

Carnegiea gigantea, Stenocereus thurberi

Promotora 500 y 1000 ppm

Mc Donough 1964

Astrophytum capricorne, Leuchtenbergia

principis, Echinocactus grusonii

Promotor a 0.1%

De la Rosa-Ibarra
& Garca 1994

Sclerocactus mariposensis

Promotor a 0.5% con previa

escarificacin y remojo

Moreno et al. 1992

Cereus griseus

No promotor

Williams & Arias 1978

Opuntia spp.
Echinocereus viridiflorus
Ferocactus acanthodes
F. wislizenii
Opuntia tomentosa

Promotor indispensable

Deno 1984

Sin incremento significativo

a 1000 ppm

Olvera et al. 2001

Promotor a 40 ppm previa

ruptura de la testa
Sin incremento
significativo a 1000 ppm

Snchez-Venegas 1997
Rojas-Archiga
(datos no publicados)

Promotor a 500 ppm

Zimmer & Buttner 1982

Opuntia joconostle
Mammillaria spp.
Mammillaria ritteriana
Parodia maassii
Myrtillocactus geometrizans

Material y mtodos
Especies de estudio
Opuntia macrocentra Engelm. (= Opuntia violacea). Nopal coyotillo o nopal morado. Arbustos bajos de 0.60 a 1.20 m de altura con tronco
orto. Artculos suborbiculares de 15 a 20 cm de
largo, con tinte purpreo rojizo. Espinas escasas,
a veces restringidas en la parte superior, de color
caf. Flores de 6 a 8 cm de dimetro, de color
amarillo con la base rojiza, estigma amarillo.
Frutos carnosos de color rojizo que persisten
hasta el otoo. Los frutos son comestibles y
las pencas jvenes se comen como verdura. Se
distribuye en el sur de EUA y en los desiertos
Sonorense y Chihuahuense (Foto 1).
Opuntia microdasys (Lehmann) Pfeiffer [Cactus m. Lehm.]. Nopal cegador. Es una planta

baja, ms o menos erecta a arbustiva, entre 60

y 80 centmetros de altura; cladodios circulares
a elptico-obovados, pubescentes, verde brillante, entre 7 y 10 centmetros de longitud y
entre 4 y 8 cm de ancho. No presenta espinas,
las areolas normalmente se encuentran a menos
de 1.2 cm entre s, con muchas gloquidas cafrojizas o amarillas a blancas. Las flores presentan
segmentos del perianto internos amarillo brillante de 2.5-3 cm de longitud, mientras que los
tpalos externos son a veces rojizos. Los frutos
son tunas, rojas (cuando maduran), globosas
a obovadas de 2-2.5 cm longitud. En la RBM
la propagacin vegetativa se puede dar de dos
formas: por la cada de uno o varios cladodios o
por la cada de las tunas (Palleiro et al. 2006). Su
nmero diploide es 22 (2n = 22). Crece en suelos
arenosos a terrosos calcreos de los montes en

los desiertos, tierras altas; se puede encontrar

entre los 1700-2100 msnm, en los estados de
Coahuila, Zacatecas, Nuevo Len, Tampico, San
Lus Potos, Hidalgo. Se han encontrado algunas
variantes, ya que aparentemente hibridiza con O.
rufida cerca de Saltillo, Coahulia y en Concepcin
de Oro, Zacatecas (Bravo-Hollis 1978) (Foto 2).
Opuntia rastrera Weber es una especie morfolgicamente variable, crece en planicies y su
distribucin abarca la porcin semirida del centro y
norte de Mxico en el desierto Chihuahuense (Cornet 1985; Bravo-Hollis 1978; Britton & Rose 1963).
Es una planta de hbito postrado a arbustivo,
forma cadenas de artculos orbiculares, presenta
varias espinas por arola, son blancas y rgidas de
2-4 cm de longitud y de reparticin regular. Las
flores son hermafroditas, amarillas o rosadas, de
4-6 cm de dimetro y presentan un estigma verde
multi lobulado. Los frutos son verdes y carnosos,
de color prpura cuando estn maduros. La floracin es primaveral, como para otras especies
del gnero (Bravo-Hollis 1978; Cornet 1985,
Mandujano et al. 1996). En la zona de estudio
la floracin comienza en marzo alcanzando su
pico mximo a finales de este mes y a principios
de abril, y finaliza en junio (Mandujano et al.
1996) (Foto 3).

Se colectaron frutos maduros de al menos diez individuos de Opuntia microdasys,

Opuntia rastrera y Opuntia macrocentra
Engelm de la Reserva de Mapim (RBM)
en el Desierto Chihuahuense. La RBM
est a los 26 N 104 W, presenta 271
mm de lluvia promedio anual, y 21C de
temperatura promedio anual. Las semillas
se extrajeron de los frutos y se dejaron
secar a temperatura ambiente y se almacenaron en bolsas de papel a temperatura
ambiente. Un ao despus las semillas se
sembraron en cajas de petri y se sometieron a dos tratamientos (antes de 1 ao no
germinan; Mandujano et al. 1996, 2005):

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1) agar al 1% ms cido giberlico a 200

ppm y 2) agar al 1% sin cido giberlico.
Una vez realizada la siembra se metieron
a una cmara ambiental a 28 C con fotoperiodo de 12 h. Para cada combinacin
de especie y tratamiento se realizaron 10
repeticiones de 50 semillas cada una. Las
semillas se revisaron diariamente y se sigui el experimento durante cuatro meses.
La germinacin se consider al aparecer
la radcula. A los datos de germinacin
obtenidos como porcentajes se les realiz
una transformacin arcoseno para normalizar los datos (Zar 1979) y se realiz
un anlisis de varianza (ANOVA) con el
paquete estadstico JMP para determinar
si haba diferencias significativas entre los
tratamientos y entre las especies.

Resultados
El ANOVA indica que hay diferencias
significativas en el experimento (F(5,54) =
61.06). Encontramos que las tres especies
germinan diferencialmente (F(2,54) = 152.28;
P < 0.0001), pero no hay ninguna diferencia
en los porcentajes de germinacin entre los
tratamientos con giberelina a 200 ppm o
sin ella (F(1,54) = 0.1092; P = 0.7424), ni en
la interaccin de factores (F(2,54) = 0.2937;
P = 0.7467), lo que indica que las especies
germinan en porcentajes similares independientemente del tratamiento de GA3 (Fig.1).
Los porcentajes de germinacin de Opuntia
microdasys son cercanos al 50%, los de O.
rastrera alrededor del 30% mientras que las
semillas de O. macrocentra germinan menos
del 10% (Fig. 1); las diferencias entre las tres
especies son significativas O. microdasys >
O. rastrera > O. macrocentra (Prueba de
Tukey, Q = 2.4, P< 0.0001; Fig. 1).

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FIGURA 1. Proporcin de la germinacin obtenida bajo dos tratamientos de cido giberlico de Opuntia rastrera,
O. microdasys y O. macrocentra del Desierto Chihuahuense (media EE).

Discusin
La utilizacin de cido giberlico a 200 ppm no
promueve la germinacin de semillas de Opuntia macrocentra, O. rastrera y O. microdasys, lo
que coincide con los resultados obtenidos por
Williams & Arias (1978) y por Olvera (2001).
De acuerdo con la informacin registrada
parece ser que el efecto de las giberelinas en la
germinacin de cactceas no es muy claro por
lo que no puede sacarse una conclusin definitiva acerca de su efecto. Aunado a esto, se han
hecho pocos estudios y las concentraciones que
han sido utilizadas han sido muy diferentes, lo
que impide la comparacin de resultados.
En varios experimentos de germinacin
la metodologa utilizada no es clara en cuanto a la concentracin del GA3 se refiere y en

otros estudios se emplea el cido giberlico

junto con otro tratamiento (i.e. escarificacin mecnica o lavado), lo cual impide ver
el efecto por separado de cada uno de los
tratamientos. En nuestra opinin, el uso de
las giberelinas para romper la latencia e inducir la germinacin en semillas de cactceas
debe ser estudiado despus de haber probado
otros tratamientos tales como previo lavado,
escarificacin mecnica o qumica, o bien un
periodo de postmaduracin, que bien pueden
promover la germinacin de semillas que
poseen testa dura (Mandujano et al. 1997,
2005) que tienen inhibidores en la testa
(ABA) o que requieren de un periodo de almacenamiento en seco para que el embrin
termine de madurar.

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Mara C. Mandujano

Mara C. Mandujano

FOTO 2. Opuntia microdasys.

FOTO 3. Opuntia rastrera.

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Literatura citada
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Recibido: enero 2007, aceptado: marzo 2007.
Received: January 2007, accepted: March 2007.