Reproducción de Flor

Tema 23: Reproduccin y Polinizacin
23.1. Megasporognesis y Megagametognesis en Gimnospermas

Las inflorescencias femeninas de Pinus, los conos o pias, son de mayor tamao y mucho ms
complejas que las inflorescencias masculinas.
Ciclo vital de Pinus
Las brcteas se disponen helicoidalmente alrededor del eje de la inflorescencia o estrbilo.

Cada flor femenina est inserta en la axila de una brctea tectriz. La flor es desnuda, est
constituida solamente por un carpelo o escama ovulfera.
Cada escama ovulfera (carpelo) lleva 2 vulos en su cara superior; cada vulo consiste de la
nucela rodeada por un tegumento y con el micrpilo orientado hacia el eje de la inflorescencia. La
nucela es el equivalente del megasporangio.
Megasporognesis en Pinus
En cada megasporangio se diferencia una sola clula madre de las megsporas o
megasporocito. Despus de la polinizacin el megasporocito se divide por meiosis, formando
una ttrade lineal de megsporas. Las tres orientadas hacia el micrpilo abortan, y slo la
ubicada ms profundamente es funcional
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/index23.htm
478
Pinus, gimnosperma: inflorescencia femenina

Corte longitudinal de un cono femenino Corte longitudinal de un vulo Resultado de la meiosis
Megagametognesis en Pinus
La megspora funcional se divide por
mitosis muchas veces, iniciando la
formacin del gametofito femenino.
Inicialmente hay una etapa de divisiones
nucleares libres, sin formar paredes
celulares, hasta constituir un cenocito
con unos 2000 ncleos. En este estado
pasa el invierno, y en la primavera
siguiente reanuda el crecimiento.
Entonces comienza la formacin de
paredes entre los ncleos del cenocito,
constituyendo el endosperma primario o
prtalo o gametfito femenino.
Pinus: vulos con gametfitos femeninos en formacin

Inicio de la formacin de
En divisiones nucleares libres
paredes celulares
http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/B500w.jpg
Una vez que termina la formacin de paredes celulares, en el prtalo se forman 2 o 3

arquegonios hacia el extremo micropilar. Cada arquegonio est formado por una ovoclula o
gameto femenino voluminoso, por encima del cual estn las clulas del canal del cuello y una
clula del canal del vientre ubicada en el centro. El gametfito femenino maduro es el prtalo
con los arquegonios.
Gametofito femenino maduro
http://www.uleth.ca/bio/ bio1020/images/
vulos de
Detalle de los arquegonios
http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/

479
23.2. Megasporognesis y Megagametognesis en Angiospermas

En las Angiospermas, la parte femenina del proceso reproductivo sexual tiene lugar en los
vulos.
Ciclo vital de Melia azedarach, Paraso, angiosperma.
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza; en
los vulos antropos recorre toda la rafe. En raras oportunidades el haz vascular se ramifica e
inerva parcial o totalmente los tegumentos, como ocurre en los vulos de algunas Annonaceae,
Euphorbiaceae y en los del irup.
Vascularizacin de vulos antropos
Artabotrys (Annonaceae):
Victoria cruziana, irup, esquema
Linum, haz vascular en la rafe
tegumento vascularizado
tridimensional
Esquema: Svoma 1997
Esquema: Valla & Martin 1976
La nucela del vulo es el megasporangio. En la nucela se diferencia una clula madre de las
megsporas o megasporocito. En los vulos tenuinucelados la clula est en posicin
subsuperficial, debajo de la epidermis. En los vulos crasinucelados, se diferencia
profundamente en la nucela.

480
Spigelia humboldtiana: vulo tenuinucelado
Lopezia: vulo crasinucelado
Imagen de Maldonado 1989
Megasporognesis en Angiospermas
Sntesis de la megasporognesis y megagametognesis en Angiospermas
El megasporocito se divide por meiosis formando cuatro megsporas haploides que se disponen
en una ttrade lineal. Comnmente las tres ubicadas hacia el micrpilo, degeneran, y la ms
interna originar el saco embrionario o gametfito femenino. A menudo se forma una pared de
calosa durante la meiosis, que asla la megspora que sobrevive (en los sacos tetraspricos no
se forma calosa).
Megasporognesis en Lilium, angiosperma, en transcortes de ovario
Detalle del pice de
vulo con ttrade lineal de
Lculo con 2 vulos
un vulo
cuatro megsporas
Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/female.shtml

481
Megagametognesis en Angiospermas
Saco embrionario de Polygonum
Saco embrionario del maz
Para formar el saco

embrionario o gametfito
femenino, la megspora sufre
3 mitosis sucesivas, se forman
8 ncleos que se distribuyen
en 7 clulas.
Dos grupos de 3 clulas, se
ubican cada uno en un polo,
rodeados de pared celular.
El grupo que se ubica en el
polo micropilar constituye el
aparato ovular: una ovoclula
o gameto femenino u
osfera y dos sinrgidas
laterales.
Esquemas de Camefort & Boue, 1969
Las sinrgidas son las clulas ms llamativas por su

organizacin: son clulas de transferencia, presentan en
el pice el aparato filar, una pared con una serie de
protuberancias internas, de apariencia fibrosa, formada
por hidratos de carbono, hemicelulosa y pectina
principalmente.
Arabidopsis thaliana: sinrgidas

sc: sinrgidas; fa: aparato filar
cw: pared celular;
Su funcin es la de atraer y recibir al tubo polnico, y

tambin est involucrada a menudo en absorber
nutrientes de la nucela y en hacerlos llegar a la ovoclula.
En algunos casos forman haustorios.
La pared que las separa de la osfera a menudo es
incompleta, hacia el polo calazal a menudo hay solo
plasmalema.
Imagen de Kasahara et al. 2005
El grupo que se ubica hacia el polo calazal del saco embrionario constituye las antpodas que
aparentemente participan en la nutricin del saco embrionario; en ciertas especies son
haustoriales. En las gramneas habitualmente se encuentran varias antpodas, en Sasa
paniculata, bamb, hay unas 300 antpodas en cada saco.
Los dos ncleos restantes, denominados ncleos polares se ubican en la clula del medio, y
frecuentemente se fusionan antes de la penetracin del tubo polnico, constituyendo el ncleo
secundario 2n.

482
Tipos de saco embrionario

Melia azedarach, paraso:
saco
embrionario tipo Polygonum
Hay varios tipos de sacos embrionarios segn el nmero de
macrsporas que intervienen en su formacin, y el nmero

de divisiones mitticas que se producen.
El tipo ms comn (80% de los casos conocidos) es el
MONOSPORICO, que deriva de una macrspora. Es el tipo
fundamental, llamado tipo Polygonum porque se descubri
en este gnero.
Una variante es el saco monosprico tipo Oenothera: la
macrspora sufre slo dos divisiones dando 4 clulas, 3
forman el aparato ovular (la osfera y 2 sinrgidas) y la
cuarta es la clula del medio, que en este caso es haploide.
SACOS BISPORICOS. Intervienen 2 macrsporas en su formacin. En el tipo Allium, cada

macrspora sufre 2 mitosis, y los 8 ncleos resultantes se ubican igual que en Polygonum.
SACOS TETRASPORICOS. Participan las 4 megsporas en la formacin del saco embrionario.
En el tipo Adoxa: cada megspora se divide una vez, y los 8 ncleos se acomodan como en
Polygonum.
En el saco tetrasprico tipo Fritillaria: 3 megsporas se fusionan formando un ncleo 3n; las
clulas sufren dos divisiones, se forman 8 ncleos, cuatro n, y cuatro 3n. Las clulas del aparato
ovular y un ncleo polar son n; las antpodas y un ncleo polar son 3n; el ncleo secundario de la
clula del medio es 4n. El gnero Lilium presenta este tipo de saco embrionario.
Es importante sealar que no es raro hallar ms de un tipo de saco embrionario en una especie o
incluso en el mismo individuo. En Delosperma (Aizoaceae) se hallaron 5 tipos diferentes
(Mauseth, 1988). En el saco embrionario de Plumbago no hay sinrgidas, la ovoclula presenta
aparato filar en el polo micropilar.
Tipos de Saco Embrionario

483
23.3. Polinizacin
La polinizacin es el transporte de los granos de polen desde los sacos polnicos de las anteras
hasta el micrpilo de los vulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas.
La Biologa floral o ecologa floral es la ciencia que se

ocupa de investigar la variedad de fenmenos que se
producen en la polinizacin de los espermatfitos.
Cleistogamia y casmogamia
La polinizacin puede producirse antes o despus de la antesis. El primer caso es la
cleistogamia, cuando la polinizacin se realiza ya en el capullo o botn floral, la autogamia o sea
la fecundacin con las gametas del propio polen, es obligada porque las flores no se abren.
Su ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un medio ms o menos
estable. Su desventaja es que por la autogamia, la especie presenta menor variabilidad
hereditaria, y pierde plasticidad evolutiva.
Hay plantas como el man, Arachis (Leguminosa), y la violeta, Viola odorata (Violaceae), que
presentan los dos tipos de flores: producen flores casmgamas, y al comienzo o al final de la
floracin presentan flores cleistgamas, de tamao, forma y color diferentes. En Viola odorata las
flores cleistgamas tienen ptalos rudimentarios, y las anteras son ms pequeas, con menor
cantidad de polen.
Viola odorata, violeta
Flor casmgama, vistas lateral y frontal
Flor cleistgama, vista lateral y con los spalos abiertos
Estambre
Estambre
La casmogamia es el proceso que ocurre despus de la antesis, en flores abiertas. En las flores
casmgamas puede tener lugar la autogamia o la alogamia, polinizacin cruzada.
484
POLINIZACION DIRECTA - AUTOGAMIA

Cuando el transporte de polen, y por ende, la fecundacin, ocurre entre flores del mismo individuo,
el proceso se denomina autogamia. Est muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras
y las especies insulares, que necesitan la fructificacin de individuos aislados. En especies
autgamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor
cantidad de polen, sin fragancia y sin nctar.
Lilium martagon: estilo mvil
En las flores monoclinas o perfectas o

cosexuales, es posible la autofecundacin, ya
sea por la accin de diversos dispositivos florales
o por la intervencin de un polinizador.
En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente
erecto, se mueve curvndose para ponerse en
contacto con los estambres para autopolinizarse.
Foto de Spencer C.H.Barrett
En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protndricas, es decir que el androceo madura
primero; el estilo al crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinizacin cruzada
por medio de insectos, las ramas estigmticas se alargan y se curvan sobre s mismas, poniendo
en contacto su superficie receptiva interna con el propio polen.
Autopolinizacin en Cichorium intybus, achicoria
Esquemas modificados de Valla 1979
Turnera orientalis, flor homostila
Flor marchita
En Turnera orientalis, con flores

homostilas, cuando no hay
polinizacin cruzada por medio
de insectos, ocurre la autogamia
al marchitarse la corola, porque
los ptalos se juntan y retuercen
poniendo en contacto anteras y
estigmas. Se forman frutos en
ausencia de polinizadores.
En flores erectas, disciformes y cncavas, como las de Ranunculus, el agua de lluvia puede
provocar la autopolinizacin o, por salpicadura, la alogamia.
Cuando la polinizacin ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de
geitonogamia, situacin comn en especies con floracin masiva, como el lapacho (Tabebuia
heptaphylla), el ibir-pit (Peltophorum dubium), el palo borracho (Ceiba speciosa).
485
Genticamente es equivalente a la autogamia.

Si la planta es monoica, como la de maz, por ejemplo, la geitonogamia es obligada.
Peltophorum dubium, ibir-pit
Tabebuia heptaphylla, lapacho
Delonix regia, chivato
23.4. POLINIZACIN CRUZADA - ALOGAMIA

Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinizacin
cruzada, y por ende, fecundacin cruzada o alogamia.
En muchas especies es obligada, a veces las flores, an cuando sean cosexuales (hemafroditas),
son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genticas y fisiolgicas que impiden la
germinacin del propio polen o el desarrollo del tubo polnico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporoftica o gametoftica:
La incompatibilidad esporoftica depende de la pared del grano de polen, que es de origen
esporoftico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre
solamente cuando hay compatibilidad entre las protenas de reconocimiento que se encuentran en
la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
La incompatibilidad gametoftica depende de la constitucin gentica del gametofito
masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polnico es detenido despus de
su penetracin en el estilo.
Autoincompatibilidad esporoftica
Autoincompatibilidad gametoftica
Imgenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm
Las ventajas de la alogamia radican en la produccin de nuevas combinaciones genticas en la

poblacin, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de
sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas
adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separacin espacial y
temporal de los sexos y otras variaciones como la presentacin secundaria de polen.
Las flores de las plantas que poseen un slo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y
pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.
486
DICOGAMIA (separacin temporal)

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la
polinizacin. Si los estambres maduran antes, las flores son protndricas, la flor funciona
primero como flor masculina y luego como flor femenina. La protandria favorece la alogamia , y es
el caso ms frecuente en especies con dicogamia intrafloral.
Inflorescencia
Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Inflorescencia parcial
Flores protndricas Flores en estado femenino
www.infojardin.com/
Protoginia en Magnolia grandiflora
Cuando el gineceo madura antes que el

androceo, las flores son proteroginas o
protoginas (Magnolia grandiflora,
Plantago, especies de Leguminosas). En
este caso, la flor funciona primero como
flor femenina y luego como flor
masculina. Es menos frecuente.
Frecuentemente la protoginia intrafloral
est asociada con autocompatibilidad, as
que este proceso parecera un recurso
evolutivo para asegurar la produccin de
frutos y semillas (Bertin &
Newman,1993).
Imgenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu
La dicogamia puede ocurrir tanto en

plantas con flores monoclinas
(intrafloral) como en plantas monoicas
con flores diclinas (interfloral). Por
ejemplo, en Cucurbita maxima var.
zapallito, el zapallito tronco, con flores
diclinas, primero aparecen las flores
masculinas y unas dos semanas
despus, las flores femeninas.
Cucurbita maxima, flor femenina

C. maxima, flor masculina
487
23.5. HERCOGAMIA (separacin espacial)

La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas estn muy separados unos de
otros; es bastante comn, generalmente reduce la autopolinizacin intrafloral, tal como la
dicogamia.
En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformacin tal que dificulta o
impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae)
presentan androginforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal formado por 5 estambres y 5
estaminodios. Los ptalos presentan una larga ua, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal
por encima de un estambre. De esa manera, el estigma queda por encima de los ptalos, y los
estambres por debajo, impidiendo la autopolinizacin
A. Flor de Ayenia entera en vista spero-lateral
B, vista lateral del androginforo, tubo estaminal y un ptalo
Dibujos de Cristbal,1960
Ayenia mansfeldiana,
flor en vista lateral
Foto de M.Bonifacino, http://www.plantsystematics.org/
Segn la posicin relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:

1) Hercogamia de aproximacin: los estigmas estn por encima de las anteras, y son los
primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras estn por encima de los estigmas; ocurre en flores
tubulosas, polinizadas por lepidpteros.
Hercogamia de aproximacin en Turnera
Hercogamia revertida
3) Hercogamia recproca o Heterostilia. Las poblaciones estn compuestas por individuos

hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales
caracterizadas por la disposicin y longitud recproca de anteras y estigmas.
En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y brevistilas (las
anteras estn por encima de los estigmas). Los granos de polen de las flores brevistilas son
mayores, y a veces presentan escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay
correspondencia entre el tamao de los granos de polen y la longitud de las papilas del estigma.
En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las flores mediostilas.
El estigma y el estilo actan como filtros impidiendo la germinacin o llegada del polen propio:
autoincompatibilidad gentica, hay barreras a distintos niveles. La fructificacin resulta ptima slo
cuando la polinizacin es cruzada.
Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectarferas, polinizadas por
488
diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae,

Rubiaceae y Borraginaceae. La tristilia se presenta en los gneros Lythrum, Pontederia,
Eichhornia y Oxalis.
Distilia en Primula
Distilia
Tristilia
Nasrallah y col. (1999) hallaron un gen localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para
abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gen es la clave de porqu el
estigma aceptar el polen de otro pie o rechazar el polen del propio pie. El gen se expresa en la antera,
donde se produce y codifica el polen.
4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales,

femeninas y masculinas. Este fenmeno evita la autopolinizacin; puede estar asociada o no con
autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporcin de flores masculinas y
femeninas en respuesta a estmulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal
virtud del sistema.
Sagittaria montevidensis: planta monoica, flores masculinas y femeninas
5) Enantiostilia. Es un fenmeno por el cual el pistilo, rgano sexual femenino, est desviado a la
izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image)
de la otra. Esta asimetra promueve la polinizacin cruzada en plantas visitadas por abejas, y
disminuye el nivel de geitonogamia. Se presenta en flores sin nctar, con anteras dimorfas: la flor
presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora. Cuando
489
ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia

monomrfica, presente por ejemplo en Cassia chamaecrista y Solanum rostratum. Cuando cada
tipo de flor est en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimrfica, por ej: Cyanella
alba (Jesson & Barrett, 2003).
Enantiostilia en Cassia chamaecrista
Foto de Jesson; esquemas de Jesson & Barrett 2003
Tipos de enantiostilia
D: flor derecha. I: flor izquerda
6) Dimorfismo estigmtico altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos

tipos florales que difieren en la altura de los estigmas. En la forma L (longistila), los estigmas estn
ubicados por encima de los estambres, mientras en la forma B (brevistila) los estigmas estn por
debajo de las anteras. La diferencia con la heterostilia es que la longitud de los estambres es
similar en los dos casos, o sea que no hay reciprocidad entre la longitud de las estambres y de los
pistilos de los dos tipos florales. Se presenta en familias con heterostilia y sin heterostilia
(Ericaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae) (Barrett & Harder, 2005).
Dimorfismo estigmtico altitudinal en Narcissus assoanus
Esquemas y foto de Baker et al. 2000
23.6. DIOECIA
Es la separacin de los sexos en distintos pies (mamn, palmera datilera, el gnero Baccharis
(Compuesta) al que pertenece la carqueja, B. articulata). Cada especie presenta individuos con
flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada.
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeas, blancas, amarillentas o
verdosas, de morfologa no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeos,
especialmente abejas pequeas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
A menudo est asociada con plantas de gran tamao y polinizacin abitica (Salix, sauce). La
dioecia es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfologa compleja.

490
Baccharis pingraea, planta femenina
Dibujos de Flora de Entre Ros
PRESENTACIN SECUNDARIA DE POLEN

Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida por los
polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es comn en las Leguminosae
Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un
conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un
polinizador el estilo baja, y al retomar su posicin recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo
recoge el polinizador.
Pisum sativum, arveja, flor con presentacin secundaria del polen
A. Vista frontal de la flor
B. Corte longitudinal de la flor
C. Ptalos separados:
1. estandarte o vexilo
2. alas
3. quilla
D. Androceo diadelfo y Gineceo
E. Gineceo, con estilo reflejo
y cepillo de pelos en su parte
superior
Foto de www.davesgarden.com
En Stylosanthes gracilis los estambres son monadelfos; antes de la antesis las anteras pequeas y
redondeadas de los estambres del verticilo interno estn por debajo de las anteras grandes, ya dehiscentes,
de los estambres del verticilo externo. Enseguida de la antesis las anteras pequeas estn por encima de
las grandes, sus filamentos se han alargado rpidamente, y junto con el estilo ayudan a empujar el polen
hacia afuera cuando una abeja visita la flor. En la antesis tarda, con la visita de otra abeja, se abren y
presentan el polen las anteras pequeas (Yeo, 1993)
23.7. AGENTES POLINIZADORES

Los granos de polen son inertes, su transporte est asegurado por agentes externos, abiticos
como agua y viento, o biticos como animales diversos.
HIDROFILIA: Polinizacin por medio del agua.
Vallisneria (monocotilednea acutica) presenta flores flotantes, las femeninas permanecen fijas
a la planta por un largo pednculo floral; las flores masculinas se desprenden, flotan, y son
llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las flores femeninas.

491
Vallisneria spiralis (monocotilednea) - polinizacin hidrfila
Algunas Angiospermas hidrfitas como Potamogeton striatus y P. pusillus, Najas marina

(Monocotiledneas) Ceratophyllum demersum (Eudicotilednea) propias de nuestros humedales,
tienen flores masculinas y femeninas sumergidas, en ese caso la reproduccin tambin est
adaptada y la polinizacin es hidrfila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los
estigmas, y a pesar de que las plantas no estn emparentadas, el polen tiene aspecto similar: es
filamentoso, flexible, pegajoso. Las flores de Zostera marina, planta que vive sumergida en el
mar, las flores presentan granos de polen filiformes de ms de 2 mm de longitud, y las unidades
se adhieren entre s formando copos. En otras especies con polen esfrico, las unidades van
embebidas en largas tiras de muclago. Su forma facilita el contacto y la adherencia a los largos
estigmas.
Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma
http://www.laisladelsur.com
Imagen de Cox 1993
ANEMOFILIA: Polinizacin por medio del viento

La polinizacin por medio del viento se presenta en la mayora de las Gimnospermas. Es ms
frecuente en Monocotiledneas (Gramneas, Cyperceas, Palmeras) que en Eudicotiledneas
(Salicceas, Chenopodiceas, Fagceas). El transporte de polen no est orientado, por lo cual se
producen grandes cantidades de polen, de tamao pequeo, superficie lisa (facilita la dispersin),
y seco, por escasa formacin de cemento polnico o por su rpida desecacin.
En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aerferos para aumentar la flotabilidad,
llegan directamente a los vulos, que presentan en el micrpilo gotas receptoras de polen,
mucilaginosas o azucaradas. En ese momento, las escamas y las brcteas de la inflorescencia
estn bien separadas. Cuando la gota de fluido micropilar se evapora, el polen se hunde y queda
sobre la nucela. Despus de la polinizacin las escamas se juntan, protegiendo a los vulos entre
ellas. Poco despus que el polen queda en contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo
polnico.
En Angiospermas las flores anemfilas carecen de medios de atraccin (perianto, olor, nctar),
suelen ser unisexuales, las masculinas ms numerosas que las femeninas, que generalmente son
uniovuladas. Los estilos y estigmas estn agrandados para facilitar la captacin del polen, como
se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsin del polen est facilitada por la
492
movilidad de los filamentos estaminales (Gramneas) o del eje de la inflorescencia

(gimnospermas, Quercus, Alnus). La floracin es temprana, las flores aparecen antes que el follaje
que puede obstaculizar la captacin del polen. Las plantas estn reunidas en poblaciones grandes
y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos superiores de los bosques). No hay plantas
anemfilas en las selvas tropicales ricas en animales antfilos.
La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maz produce 50 millones de granos
de polen; para fecundar los vulos de un pie son necesarios slo 1.000 granos.
Paspalum dilatatum, pasto Alnus acuminata, aliso,
Poterium sanguisorba: flores con polinizacin
miel (Gramnea),
amentos masculinos
anemfila (muy aumentadas)
inflorescencia muy aumentada
pndulos
http://www.nybg.org
Dibujos de Strasburger
23.8. AGENTES POLINIZADORES

ZOOFILIA: Polinizacin por medio de animales
Los agentes polinizadores son variados, los ms comunes son:
insectos (Entomofilia), pueden ser de diversos tipos:
Colpteros (escarabajos) flores cantarfilas
Moscas (moscas): flores mifilas
Himenpteros ( abejas y avispas): las flores se llaman melitfilas
Lepidpteros (mariposas)
pjaros (Ornitofilia)
murcilagos (Quiropterofilia).
Los agentes polinizadores buscan alimentos, recompensas, que son el polen (rico en protenas,
grasas, glcidos y vitaminas) o el nctar. Las flores presentan atractivos para asegurar la visita de
los agentes, que pueden ser de naturaleza ptica (color) o qumica (olor).
Los olores atraen a los polinizadores, algunos tienen el olfato muy desarrollado, especialmente los
insectos y los murcilagos. De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en
simpticos (agradables) o idiopticos (desagradables). Entre los primeros tenemos olores
aromticos (canela, vainilla, etc.), dulces (miel, rosa, violeta, etc.), a frutas (naranja, banana, etc.).
Entre los olores idiopticos tenemos olores ftidos (olor a carne en descomposicin, a
excrementos) y olores feos (a pescado, caprino, etc.). Tambin estn las feromonas, aromas
producidos por los animales para provocar una respuesta de comportamiento reproductivo en un
receptor de la misma especie.
Raramente todas las especies de una familia presentan el mismo tipo de polinizacin: las
Aristolochiaceae son uniformemente mifilas y las Loranthaceae, Cannaceae y Heliconiaceae
493
son casi exclusivamente ornitfilas. En general en cada familia o en el mismo gnero hay
especies adaptadas a diferentes polinizadores (Vogel, 1990).
Flores Entomfilas, polinizadas por insectos
La diversificacin de las Angiospermas y de los insectos se

produjo al mismo tiempo (co-evolucin).
El polen de las flores entomfilas presenta pas, espinas,
irregularidades que facilitan la adhesin, cemento polnico o
hebras de viscina.
Si los polinizadores transportan el polen en el dorso, se
habla de nototribia, si lo llevan sobre la cara ventral, de
esternotribia.
Polen de plantas entomfilas

(MEB)
Colepteros: flores cantarfilas. Son las ms primitivas, son flores polinferas, es decir que
ofrecen polen como recompensa, tienen muchos estambres que producen polen en exceso. Son
generalmente flores rotceas, fcilmente accesibles, robustas, verdosas o blanquecinas,
fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae.
Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente
polindricas y polinferas .
Los colepteros, con sus fuertes mandbulas masticadoras, adems de comer las anteras,
destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razn los vulos de las flores
cantarfilas estn profundamente ubicados.
Flores cantarfilas: Nuphar (Nymphaeaceae) y Hepatica americana (Ranunculaceae)
Foto de Raven 2003
La inflorescencia de muchas Arceas, cuando est lista para la polinizacin, sufre un brusco
aumento de temperatura, gracias a la oxidacin de sustancias de reserva acumuladas (en
Philodendron scandens, planta nativa de Amrica del Norte, la inflorescencia alcanza 46C
cuando la temperatura ambiente es de 4C). Los colepteros que visitan estas plantas son
atrados por el olor desagradable, similar a la carne en putrefaccin, provocado por sustancias
qumicas como aminas e indoles, que se dispersan ms eficientemente con el calor.

494
Philodendron (Araceae)
Al atardecer, se renen cantidades de colepteros en el

interior de la espata, y all se alimentan de polen y partes
florales al mismo tiempo que se aparean.
Al otro da salen cargados de polen, que depositan sobre las
flores femeninas de la inflorescencia en la que se alojan la
noche siguiente
Dpteros (moscas): flores Mifilas. Las flores polinizadas por estos insectos son heterogneas.
Algunas flores son ms o menos inodoras, presentan corola
pequea y nctar libre. Una especie polinizada por moscas
es Cabomba caroliniana, planta acutica de nuestros
humedales.
Cabomba caroliniana, flor
Cada flor de 2 cm de dimetro aproximadamente, se abre

dos das consecutivos; los ptalos presentan en la cara
adaxial dos pequeos nectarios;las flores son protoginas, el
primer da los 3 pistilos estn separados, y los estambres son
cortos e indehiscentes.
Antesis de Cabomba: 1 y 2 da
El 2 da los pistilos se juntan en el centro, y

estn rodeados por los estambres que se
han alargado, de manera que cada antera
queda por encima de un nectario.
Moscas visitando flores en su 2 da
Cuando las moscas visitan las flores en su

segundo da de antesis, al libar el nctar su
cabeza toma contacto con la antera y se
carga de polen.
Al visitar flores en su primer da de antesis, al
buscar el nctar, la cabeza deposita el polen
sobre los estigmas.
Esquemas y fotos de Schneider & Jeter 1982
Flor de Rafflesia arnoldi (casi un metro de dimetro)
Otras flores polinizadas por dpteros tienen

olor desagradable, a carroa, que atrae a
las moscas necrfagas, como por ejemplo
las flores de Rafflesia arnoldii
(Rafflesiaceae), planta del sudeste de Asia,
la flor ms grande conocida.
Imagen de www.btinternet.com
Algunas especies polinizadas por dpteros presentan flores trampa con flores unisexuales
protoginas. La inflorescencia de Arum maculatum es un espdice, est protegida por la espata;
en la parte basal presenta flores femeninas, luego estn las flores masculinas frtiles, y luego
495
flores estriles (flores neutras) con una gruesa cerda orientada hacia abajo; la porcin apical
constituye un osmforo que produce olor ftido. La espata est dilatada en la base formando una
urna, estrechada a la altura de las flores estriles y ampliamente abierta arriba formando el
dispositivo de reclamo. La epidermis interna es muy lisa, con gotitas de aceite secretadas por
papilas. Las moscas, atradas por el olor emitido por el osmforo, resbalan y caen en la urna, de la
que no pueden salir por las cerdas de las flores neutras. A la noche las flores masculinas frtiles
liberan el polen que espolvorea los insectos. Al da siguiente se marchitan las flores masculinas
estriles y los insectos cargados de polen pueden salir y se precipitan generalmente en otra flor en
la que polinizan las flores femeninas.
Arum maculatum, polinizacin mifila
Inflorescencia: espata cortada
Detalle de la porcin florfera
Planta con inflorescencia
longitudinalmente en la base
Imagenes de http://www.rz.uni-karlsruhe.de
Imagen de http://bib18.ulb.ac.be
23.9. ZOOFILIA: Polinizacin por medio de animales.

Himenpteros (abejas y avispas): flores melitfilas. Estos insectos tienen aparato bucal suctor,
buscan nctar accesible, porque tienen rganos bucales cortos. Las flores nectarferas tienen un
costo energtico menor para la planta, por que el nctar constituye un ahorro de polen.
Las flores melitfilas atraen a las abejas por una combinacin de forma, olor y color. Las corolas
de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce, con superficies para que la
abeja se pose, con guas (manchas o lneas coloreadas) que sealan dnde se encuentra el
nctar. Las flores producen sustancias aromticas en los osmforos, que se encuentran en la
corola (Citrus), corona (Narcissus) u otros rganos florales.

496
Rosmarinus officinalis, flor melitfila Angelonia integerrima, caray-ca Citrus, azahar, fragante
Foto de Raven 2003
"Prpura de abejas" en Oenothera
Las abejas perciben el amarillo, el azul, el blanco;

no perciben en cambio el rojo puro. Tambin
perciben los rayos ultravioleta, no visibles por los
ojos humanos, y por esta razn, muchas flores
que son amarillas a nuestros ojos, a los ojos de
las abejas se ven de un color llamado "prpura de
abejas".
Fotos de http://www.windows.ucar.edu
Las abejas son capaces de memorizar sensaciones (color y olor) de una visita favorable, y la
repiten varios das en flores de la misma especie: asocian nutricin con atributos florales, y
adems pueden transmitir la informacin a sus compaeras mediante el lenguaje por danza.
Las flores se abren gracias a la habilidad de la recolectora; ciertas flores slo pueden ser
polinizadas por animales con una determinada estructura corprea. La flor de Salvia pratensis
posee 2 estambres adnatos a la corola, en los cuales el filamento es corto y el conectivo es largo,
con 2 brazos; el brazo largo lleva la teca frtil, y el brazo corto una teca estril convertida en una
plaquita que se une con la del otro estambre (Fig. C). Esta plaquita, en posicin normal (Fig. B)
impide el libre acceso al nctar. Al ser presionada por el polinizador (Fig. C), abejas o abejorros
del gnero Bombus, los extremos largos de los conectivos descienden y sus tecas frtiles, unidas
entre s, frotan el dorso del insecto depositando el polen (Fig. A). Las flores son protndricas, as
en flores viejas, el estilo se alarga, y estigma receptivo ocupa el lugar de las tecas frtiles (Fig. D),
y cuando Bombus visita una de ellas deja el polen en el estigma.
Salvia pratensis: polinizacin entomfila por abejas Bombus
Dibujos de Strasburger 2004

497
Bombus
En ciertas especies de plantas (Ericaceae, Melastomataceae, Solanum spp.,

Cassia) la recoleccin del polen es vibrtil (buzz-pollination).
Es llevada a cabo por abejas o abejorros (Bombus). Estos insectos se aferran
a la flor y con rpidas contracciones de sus msculos para vuelo indirecto
producen el zumbido caracterstico que hace vibrar las anteras provocando la
salida del polen.
en.wikipedia.org
Las flores con polinizacin vibrtil

comparten algunas caractersticas:
corola en forma de bol o con ptalos
reflexos, tamao pequeo a mediano,
frecuentemente falta de nctar, anteras
con dehiscencia poricida, granos de
polen pequeos o medianos, no grasos,
de superficie lisa. (Knudsen & Olesen,
1993) .
Cassia fistula, lluvia de oro, flor e inflorescencia
Hay flores engaosas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de ciertas avispas o
abejas. El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera (D. 46). (Proctor: 206-208, fig. 7.20),
orqudea del sur de Europa; es visitada nicamente por dos especies de avispas del gnero
Argogorytes. Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las hembras, y en sus
primeros vuelos son atrados por la fragancia de las flores de Ophrys, similar a las feromonas
secretadas por las hembras (Proctor 206). Adems, el labelo presenta forma, color y textura
similar a las hembras. El proceso se designa como pseudo-copulacin porque las avispas macho
intentan aparearse con la flor, y al hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los
polinios de una flor a otra en intentos sucesivos.
Ophrys insectifera, planta y flor
http://linnaeus.nrm.se/
http://pdubois.free.fr/orchidees/
Argogorytes:
pseudocopulacin
Foto de http://bib18.ulb.ac.be
Ficus carica, Higuera: el higo de Esmirna, el higo comercial ms importante, presenta slo flores
femeninas longistilas. Para producir frutos necesita la polinizacin cruzada con la higuera silvestre
o cabrahigo, con flores masculinas y femeninas. El polinizador es una avispa diminuta,
Blastophaga psenes. El cabrahigo tiene flores masculinas frtiles, flores femeninas frtiles
longistilas y flores femeninas estriles brevistilas donde las avispas ponen sus huevos, pues su
ovipositor es tan largo como el estigma. En primavera nacen las avispas, se aparean y las
hembras fecundadas salen cargadas de polen. Entran en los siconos de la higuera de Esmirna;
como stos tienen solo flores longistilas, no pueden depositar all sus huevos, pero las polinizan.
498
Ficus carica, higuera: sicono y tipos de flores
Dibujos de Strasburger, 2004
Blastophaga
Proctor & Yeo, 1996
Tambin existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen aceites o cuerpos
grasos secretados o almacenados en glndulas especiales llamadas elaiforos. Las flores de la
familia Malpighiaceae, y de varias especies de orqudeas presentan esta caracterstica, que atrae
a determinados grupos de himenpteros (abejas Antophoridae).
Nierembergia hippomanica, chuscho (Solanaceae) tiene flores con corola hipocrateriforme, con
tubo largo y delgado y limbo amplio, 5-lobado. Presenta pelos secretores en la parte basal del
limbo corolino y sobre la porcin basal de los estambres. Sus polinizadores ms efectivos son dos
especies de Tapinotapsis, que recogen aceites de los pelos glandulares, juntan polen, duermen y
copulan en la flor. Las abejas polinizan la flor al juntar polen, se posan sobre las piezas frtiles,
primero el abdomen toma contacto con el estigma (Fig. B); luego al girar hacia abajo para poder
recoger polen con las patas traseras, el abdomen toma contacto con las anteras, recogiendo polen
que luego depositar en el estigma de otra flor (Fig. C).
Flores de
Nierembergia
Tapinotapsis en flor de
Nierembergia
Polinizacin de Nierembergia
Dibujos de Cocucci 1984 y 1991
Glosario
Antesis: Momento de abrirse el capullo floral.
Antpodas: Aplcase a cada una de las tres clulas que en el saco embrional de las
angiospermas, se hallan en el extremo opuesto al que ocupan las sinrgidas y la
ovoclula.
Aparato filar: Pared externa laberntica (de transferencia) de las sinrgidas.
Aparato ovular: Conjunto de clulas formado por la ovoclula y las sinrgidas en el saco
embrionario de Angiospermas.
Arquegonio: rgano donde se forman los gametos femeninos en Pteridfitas y Gimnospermas
499
Brctea: hoja de la regin florfera, distinta por su forma, tamao, consistencia, color, etc., de las
hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales.
Brctea tectriz: hoja de la regin florfera, que en su axila lleva una flor o una inflorescencia.
Brevistilas: dcese de las flores de estilo corto cuando hay polimorfismo floral.
Claza: Base de la nucela del rudimento seminal, hasta donde llega el hacecillo vascular, que
penetra en l por el funculo para ramificarse all y dirigirse a los tegumentos.
Calosa: Substancia distinta de la celulosa y de la pectina, que impregna temporalmente algunas
membranas y constituye el callo de los tubos cribosos.
Carpelo: Ver megasporfilo
Casmgamo: Trmino que se aplica a las plantas y a las flores, cuya polinizacin se realiza
estando stas abiertas.
Clula del canal del cuello: En el arquegonio, cada una de las clulas superpuestas que se
hallan en el interior del cuello.
Clula del canal del vientre: En el arquegonio, la clula que se halla sobre la oosfera, entre sta
y la clula inferior del canal del cuello
Clula del medio o clula central: En Angiospermas, clula binucleada del saco embrionario,
contiene los dos ncleos polares que pueden unirse entre s formando el ncleo
secundario.
Clula madre de las megsporas: Ver megasporocito.
Cenocito: Masa protoplasmtica multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no
seguidas de divisiones citoplasmticas.
Cigota: Clula huevo, producto de la fecundacin o singamia. Al desarrollarse formar el embrin.
Cleistgama: Trmino que se aplica a las plantas o flores, cuya polinizacin se realiza estando
stas cerradas. Se opone a casmgamo.
Disciformes: En forma de disco.
Endosperma: Tejido de reserva de las semillas, formado en las Angiospermas a partir de la
fecundacin de la clula del medio con una gameta. Es un tejido frecuentemente triploide
que puede ser digerido por el embrin.
Endosperma primario: En las Gimnospermas es el prtalo femenino, formado a partir de la
megspora. Es el tejido de reserva de las semillas
Escama ovulfera: Sinnimo de escama seminfera. En flores e inflorescencias de las conferas y
de otras gimnospermas, es el carpelo o megasporfilo de la flor femenina, ubicado en la
axila de la brctea tectriz.
Funculo: Cuando los sedimentos seminales y luego las semillas, se unen a la placenta mediante
un filamento llamado funculo.
Haploide: Dcese de la clula que tienen el nmero cromosmico reducido a una serie.
Haustorios: Trmino propuesto por De Candolle que, en general, equivale a chupador. rganos
de morfologa muy diversa, que sirven para absorber jugos vitales de algn tejido.
Hemicelulosa: Polisacrido parecido a la celulosa, pero ms soluble e hidrolizable; se encuentra
sobre todo en las paredes celulares.
Inflorescencia o estrbilo: pia de los pinos. Nombre empleado por Linn para designar el
pseudocarpo de las conferas.
Longistila: De estilo largo. Opuesto a brevistila.
Megagametfito. Gametfito femenino en plantas heterospricas. En Gimnospermas es el prtalo
o endosperma primario. En Angiospermas es el saco embrionario
500
Megagametognesis. Proceso de formacin de los gametos femeninos. En las Pteridofitas ocurre

en el prtalo. En las plantas con semilla tiene lugar en la nucela del vulo.
Megspora o Macrspora: Espora grande, por oposicin a micrspora. Espora (n) que originar
un gametfito femenino en plantas heterospricas (muchas pteridfitas, angiospermas y
gimnospermas)
Megasporangio: rgano donde se diferencia el megasporocito; esporangio donde se forman las
megsporas. En las plantas con semilla es la nucela del vulo.
Megasporocito: Clula (2n) que se divide por meiosis y produce cuatro megasporas haploides.
Tambin llamada clula madre de las megasporas.
Meiosis: Divisin celular en la cual se forman cuatro clulas hijas con la mitad de cromosomas
que la clula madre
Micrpilo: En los rudimentos seminales, es la abertura que a modo de canalculo, dejan en el
pice los tegumentos.
Mitosis. Divisin celular en la que se forman dos clulas hijas con igual nmero de cromosomas
que la clula madre.
Monadelfos: Aplcase a las plantas, flores, etc, que tienen los estambres soldados por los
filamentos en un solo cuerpo.
Monoclinas: Grupo de plantas que comprende todas las eudicotiledneas de flores
hermafroditas. Opuesto a diclinas.
Monoica: Dcese de las especies en que ocurre el fenmeno de monoecia.
Muclago: Carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las
degradaciones de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nucela: Parte interna del rudimento seminal, rodeada por el o los tegumentos; en las plantas con
semilla, es el megasporangio.
Ncleo primario del endosperma. En Angiospermas, ncleo resultante de la fusin de un
gameto masculino con los ncleos polares de la clula central del saco embrionario.
Ncleos polares. Los dos ncleos contenidos en la clula central o clula del medio del saco
embrionario de Angiospermas. Se fusionan constituyendo un ncleo secundario 2n.
Ncleo secundario: en Angiospermas, el ncleo formado por la fusin de los dos ncleos polares
de la clula del medio del saco embrionario.
Osfera: ver ovoclula.
Osmforo: Que trae olor, que despide fragancia.
Ovoclula: Gameto femenino de las plantas con semilla. En Pteridofitas y Gimnospermas situada
en el arquegonio, en Angiospermas en el saco embrionario.
vulos tenuinucelados: La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo es
tenuinucelado.
vulos crasinucelados: Cuando la nucela tiene varias capas de clulas por fuera del saco
embrionario el vulo es crasinucelado.
Pectina: Cualquiera de las substancias de propiedades gelatinizantes. Se encuentran en frutos
maduros, remolachas, zanahoria, etc.
Plasmalema: no est en font quer.
Prtalo. Gametfito de las Pteridfitas. Ver megagametfito.
Proterogina: Dcese de la planta, flor, etc., dicgama en que el gineceo alcanza su madurez
sexual antes de que los estambres tengan polen formado, y puedan emplearse en la
polinizacin.
501
Quilla: carina, conjunto de los dos ptalos inferiores o delanteros de la flor papilionada, que son
los ms internos.
Saco embrionario: El gametfito femenino de las Angiospermas.
Saco embrionario monosprico. Formado a partir de una megspora.
Saco embrionario bisprico. Formado a partir de dos megsporas
Saco embrionario tetrasprico. Formado a partir de cuatro megsporas
Sacos polnicos: Microsporangios de las plantas con semilla, cada lculo de las anteras.
Sinrgida: Cada una de las dos clulas laterales que acompaan a la ovoclula en el aparato
ovular del saco embrionario en Angiospermas.
Ttrade. Conjunto de cuatro esporas resultantes de la divisin meitica de un microsporocito o
megasporocito.
Viscina: sustancia viscosa.
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Suppl. 6

503

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Tema 23: Reproduccin y Polinizacin

23.1. Megasporognesis y Megagametognesis en Gimnospermas

Las brcteas se disponen helicoidalmente alrededor del eje de la inflorescencia o estrbilo.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

Pinus, gimnosperma: inflorescencia femenina

Pinus: vulos con gametfitos femeninos en formacin

Una vez que termina la formacin de paredes celulares, en el prtalo se forman 2 o 3

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

23.2. Megasporognesis y Megagametognesis en Angiospermas

Esquema: Svoma 1997

Esquema: Valla & Martin 1976

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

Spigelia humboldtiana: vulo tenuinucelado

Lopezia: vulo crasinucelado

Imagen de Maldonado 1989

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

Saco embrionario del maz

Para formar el saco

Las sinrgidas son las clulas ms llamativas por su

Arabidopsis thaliana: sinrgidas

Su funcin es la de atraer y recibir al tubo polnico, y

Imagen de Kasahara et al. 2005

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

Tipos de saco embrionario

macrsporas que intervienen en su formacin, y el nmero

SACOS BISPORICOS. Intervienen 2 macrsporas en su formacin. En el tipo Allium, cada

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

La Biologa floral o ecologa floral es la ciencia que se

Flor cleistgama, vista lateral y con los spalos abiertos

POLINIZACION DIRECTA - AUTOGAMIA

En las flores monoclinas o perfectas o

Esquemas modificados de Valla 1979

Turnera orientalis, flor homostila

En Turnera orientalis, con flores

Genticamente es equivalente a la autogamia.

Tabebuia heptaphylla, lapacho

Delonix regia, chivato

23.4. POLINIZACIN CRUZADA - ALOGAMIA

Las ventajas de la alogamia radican en la produccin de nuevas combinaciones genticas en la

DICOGAMIA (separacin temporal)

Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Protoginia en Magnolia grandiflora

Cuando el gineceo madura antes que el

La dicogamia puede ocurrir tanto en

Cucurbita maxima, flor femenina

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

C. maxima, flor masculina

23.5. HERCOGAMIA (separacin espacial)

Foto de M.Bonifacino, http://www.plantsystematics.org/

Segn la posicin relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:

3) Hercogamia recproca o Heterostilia. Las poblaciones estn compuestas por individuos

diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae,

4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales,

ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia

Foto de Jesson; esquemas de Jesson & Barrett 2003

D: flor derecha. I: flor izquerda

6) Dimorfismo estigmtico altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos

Esquemas y foto de Baker et al. 2000

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23

Baccharis pingraea, planta femenina

Dibujos de Flora de Entre Ros

PRESENTACIN SECUNDARIA DE POLEN

23.7. AGENTES POLINIZADORES

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 23