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Popper Fil Bio
Popper Fil Bio
Puede parecer extrao que se preste atencin a lo que tenga que decir sobre la
biologa un pensador que pasa por haber difundido la idea de que la teora de la
evolucin no es cientfica, motivo por el cual suele ser citado con aprobacin por
fundamentalistas religiosos de filiacin diversa. Sin embargo, esta acusacin es en
buena medida injusta. Es cierto que Popper cometi errores en este asunto de los que
luego se retract, pero aunque no lo hubiera hecho, sus argumentos sobre el carcter
emprico y la capacidad explicativa de la teora de la evolucin han propiciado una
discusin que no ha sido ni mucho menos improductiva desde el punto de vista
conceptual. Por otra parte, este error de valoracin sobre la teora de la evolucin no es
lo nico que Popper dijo acerca de la biologa. Hizo otras aportaciones filosficas que
deben ser juzgadas independientemente. En lo que sigue intentaremos aclarar cules
fueron estas aportaciones y qu fuerza tienen los argumentos que Popper aduce en su
favor. Sugeriremos asimismo que los errores ms importantes de Popper sobre la
biologa estn en otras afirmaciones menos atendidas.
Popper tuvo por la biologa un inters que fue acrecentndose con el tiempo,
hasta el punto de que su discpulo William W. Bartley III afirma que a partir de los 70
la obra de Popper est dominada por la biologa y que incluso y esto ya es ms
discutible1 es el enfoque biolgico el que permite dar unidad a todo su pensamiento.2
Es innegable, por otra parte, la influencia que la filosofa popperiana ha ejercido en
bilogos notables como Peter Medawar, Ernst Mayr, Willi Hennig, Francisco J. Ayala,
o Gnter Wchtershuser. Bien es verdad que lo que estos bilogos han aprovechado
del pensamiento popperiano no es tanto lo que Popper dijo sobre la biologa (Medawar
incluso desaconsej a Popper la publicacin de una conferencia sobre la evolucin, que
finalmente ste public como parte de Conocimiento objetivo), como su filosofa
general de la ciencia, que sin embargo estaba especialmente diseada para la fsica.
Si dejamos de lado la aplicacin, tanto directa como analgica, que Popper hace
del darwinismo en epistemologa, es decir, si dejamos de lado su epistemologa
1
Cf. WATKINS, J. (1995): Popper and Darwinism, en A. OHEAR (ed.), Karl Popper: Philosophy
and Problems, New York: Cambridge University Press: 191-206.
2 Cf. BARTLEY III, W. W. (1987): Philosophy of Biology versus Philosophy of Physics, en G.
RADNITZKY y W. W. BARTLEY III (eds.), Evolutionary Epistemology, Rationality, and the
Sociology of Knowledge, La Salle, Ill: Open Court: 7-45, p. 18.
evolucionista, que ciertamente es uno de los aspectos centrales de su filosofa, pero que
no aade nada importante a su concepcin de la biologa como ciencia, las reflexiones
de Popper sobre la biologa podran cifrarse en tres puntos:
a) Anlisis del carcter cientfico de la teora de la evolucin.
b) Propuestas de mejora de la teora de la evolucin.
c) Crtica del reduccionismo filosfico y defensa del reduccionismo
metodolgico.
El primer punto es, con mucho, el que ms atencin ha recibido y el que ms
crticas ha suscitado. No obstante, como han mostrado David N. Stamos y de David
Hull,3 lo importante no es tanto el error cometido por Popper como el contexto y las
razones del mismo. El segundo punto ha sido, en cambio, ampliamente ignorado por
parte de filsofos y bilogos. Finalmente, el tercer punto ha recibido tambin una gran
atencin, aunque casi siempre en relacin con su teora de los tres mundos y el
problema cuerpo-mente. No en vano el antirreduccionismo ontolgico es uno de los
temas centrales de la filosofa popperiana. Es bien conocida su defensa de una
autonoma parcial del mundo 3 (el mundo de los contenidos de pensamiento objetivos:
problemas, teoras, argumentos crticos, etc.) frente al mundo 2 (el mundo de los
estados de consciencia) y frente al mundo 1 (el mundo de los objetos y estados fsicos).
Popper reconoce que el mundo 3 es un producto de la mente humana (mundo 2), pero
una vez creado obedece leyes propias. Por otra parte, en el Universo se producen
novedades emergentes, como la consciencia (mundo 2), que no pueden ser reducidas a
propiedades de nivel inferior o propiedades del mundo 1. Sin embargo, en paralelo con
este antirreduccionismo ontolgico, Popper defendi tambin la necesidad de intentar
en todo momento una reduccin de las teoras cientficas a teoras ms bsicas, porque
si bien casi nunca es posible una reduccin completa y sin residuos, se aprende mucho
tanto del xito parcial en dicha reduccin como de su fracaso parcial.4 Aqu nos
concentraremos en los dos primeros puntos, los ms directamente relacionados con la
teora de la evolucin, y dejaremos el anlisis de su antirreduccionismo filosfico y su
reduccionismo metodolgico para otra ocasin.
STAMOS, D. N. (1996): Popper, Falsifiability, and Evolutionary Biology, Biology and Philosophy,
11: 161-191 y HULL, D. L. (1999): The Use and Abuse of Sir Karl Popper, Biology and Philosophy,
14: 481-504.
4 Cf. POPPER, K. (1974a): Scientific Reduction and the Essential Incompleteness of All Science, en F.
J. AYALA y T. DOBZHANSKY (eds.), Studies in the Philosophy of Biology, London: Macmillan: 259284.
5 Cf. POPPER, K. (1944-45/1979): The Poverty of Historicism, London: Routledge and Kegan Paul, cap.
4, 27, POPPER, K. (1963/2002): Conjectures and Refutations. The Growth of Scientific Knowledge,
Cf. POPPER, K. (1963/2002): Conjectures and Refutations. The Growth of Scientific Knowledge,
London: Routledge and Kegan Paul, p. 458.
10 El concepto popperiano de historicismo no coincide con lo que se ha venido entendiendo como tal en
la tradicin filosfica alemana; por otra parte la atribucin por parte de Popper de una creencia en la
existencia de leyes histricas (y no de meras tendencias) a autores como John Stuart Mill, Wilhelm
Dilthey o Marx es sumamente discutible. En otro lugar (DIGUEZ, A. (1988): Karl Popper: Los
aspectos fundamentales de su filosofa de las ciencias sociales, Philosophica malacitana, 1: 21-42) he
desarrollado este asunto.
11 Esta distincin, pese a las diferencias que pueda haber (puesto que Popper admite que en las ciencias
histricas las leyes cumplen un papel, aunque sean leyes de otras ciencias), tiene como antecedente la
separacin entre ciencias nomotticas y ciencias idiogrficas hecha por Wilhelm Windelband en 1894 y
desarrollada por Heinrich Rickert. Conviene recordar, sin embargo, que a lo largo de todo el siglo XX
ha sido criticada por historiadores y filsofos. Carl Hempel, por ejemplo, escribi en 1942: No existe
diferencia alguna entre la historia y las ciencias naturales: ambas explican sus temas slo en trminos
generales, y la historia puede captar la individualidad singular de sus objetos de estudio ni ms ni
menos que la fsica o la qumica. (HEMPEL, C. G. (1979): La funcin de las leyes generales en la
historia, en La explicacin cientfica, Buenos Aires: Paids: 233-246, p. 235). En un sentido muy
parecido se expres tambin el historiador Edward H. Carr: El historiador no est realmente interesado
en lo nico, sino en lo que hay de general en lo nico. (CARR, E. H. (1984): Qu es la historia?,
Barcelona: Ariel, p. 85). Ernest Nagel, quien sin embargo aceptaba la distincin de Popper casi en sus
mismos trminos, pona el dedo en la llaga cuando sealaba que aunque el historiador pueda ocuparse
de lo no repetido y nico, obviamente debe hacer selecciones y abstracciones de los sucesos concretos
que estudia, y sus afirmaciones acerca de lo que es indiscutiblemente individual requiere el uso de
nombres comunes o trminos descriptivos generales. Por consiguiente, las caracterizaciones que hace el
historiador de cosas individuales suponen que hay varios tipos de acontecimientos y, en consecuencia,
Segn esta interpretacin, el error de los evolucionistas, igual que el de los historicistas,
est en querer convertir lo que es una ciencia histrica en una ciencia terica; en
pretender encontrar leyes donde no las hay.
Es importante destacar que Popper no excluye que las hiptesis que puedan
formularse para explicar acontecimientos singulares sean sometibles a
experimentacin. Con la ayuda de otras hiptesis singulares y de leyes auxiliares cabe
hacer retrodicciones sobre acontecimientos del pasado que luego pueden confrontarse
empricamente. Las hiptesis histricas sobre acontecimientos singulares son, pues,
susceptibles de contrastacin emprica y, en tal sentido, son perfectamente cientficas.
En una carta de 1981 al New Scientist, Popper vuelve a subrayar el carcter
empricamente contrastable de las hiptesis propias de las ciencias histricas, entre las
que incluye la historia de la evolucin:
Parece como si algunas personas pensaran que las ciencias histricas son
incontrastables porque describen eventos nicos. Sin embargo, frecuentemente
la descripcin de eventos nicos puede ser contrastada derivando de ellos
predicciones o retrodicciones contrastables.12
Algunos autores13 han denunciado en estas tesis una confusin entre la
evolucin como hecho histrico y los mecanismos de la evolucin que gobiernan los
procesos que dan lugar a ese hecho histrico. Puede que el orden concreto en que se ha
producido la ramificacin del rbol filogentico sea un hecho contingente y singular,
pero eso no quita argumentan para que puedan existir leyes acerca de los
mecanismos que desencadenan la evolucin: leyes de la herencia y difusin de los
rasgos genotpicos, leyes de la seleccin diferencial de unos rasgos frente a otros, etc.
Creo, no obstante, que esta crtica es injusta aplicada a Popper. En La miseria
del historicismo l reconoce expresamente que la evolucin de los seres vivos (igual
que la evolucin de la sociedad humana) se produce de acuerdo con leyes causales, y
cita las leyes de la fsica y de la qumica, las leyes de la herencia y de la segregacin y
hasta la seleccin natural. Es, pues, consciente de la distincin entre el hecho singular
de la historia filogentica y los mecanismos y procesos que la gobiernan. Y no niega
que stos obedezcan a ciertas leyes si bien se trata de leyes causales no evolutivas.
Como dijimos antes, lo que Popper rechaza es que haya una ley de la evolucin que
conecte entre s todos los acontecimientos concretos de la historia filogentica en un
orden necesario y que permita, por tanto, predecir los siguientes miembros de la serie
evolutiva.14 Esta afirmacin puede ser calificada quizs de trivial (aunque no lo es
que hay regularidades empricas ms o menos determinadas asociadas con cada tipo y que permiten
diferenciar unos tipos de otros. (NAGEL, E. (1981): La estructura de la ciencia, Barcelona: Paids, p.
493).
12 POPPER, K. (1981): Evolution, New Scientist, 87: 611. (Citado por HULL, D. L. (1999): The Use
and Abuse of Sir Karl Popper, Biology and Philosophy, 14: 481-504).
13 Por ejemplo, DOBZHANSKY, T., F. J. AYALA, G. L. STEBBINS y J. W. VALENTINE (1993):
Evolucin, Barcelona: Ediciones Omega, pp. 483-4.
14 Es claro, sin embargo, que la teora neodarwista de la evolucin no est exenta de toda capacidad
predictiva, aunque no pueda predecir cmo ser una especie futura. Mary WILLIAMS (en su trabajo
(1973) Falsifiable Predictions of Evolutionary Theory, Philosophy of Science, 40: 518-537) ha dado
algunas razones de por qu no puede hacer predicciones sobre los siguientes miembros de la serie
3. El problema de la tautologa
Las cuestiones suscitadas por la afirmacin (2) son mucho ms complejas y
controvertidas. Como ya hemos dicho, Popper se retract de la misma y, sin embargo,
se trata de un problema que contina siendo objeto de comentario entre los
especialistas. Dejaremos de lado criticas menores, como la de qu puede significar la
expresin casi tautolgico, para ir a lo esencial. Tampoco entraremos en la cuestin
de si es posible o no distinguir tajantemente entre enunciados analticos y sintticos,
porque incluso aunque dicha distincin tajante no fuera posible seguira siendo un
problema el de determinar qu relaciones exactas se dan en la prctica de la biologa
evolucionista entre el concepto de eficacia biolgica (fitness) y el de seleccin natural.21
Hay que empezar por decir que Popper no es el primero ni el ltimo que ha
afirmado que el darwinismo es tautolgico (o encierra una tautologa). Con anterioridad
a Popper, se haban manifestado en tal sentido bilogos de la talla de T. H. Morgan, A.
G. N. Flew y C. H. Waddington. De hecho, como justificacin de su error Popper lo
atribuye al influjo que ejercieron sobre l las opiniones de Waddington, de R. Fisher, de
J. B. S. Haldane y de G. G. Simpson.22
qumicas. La complejidad y el carcter nico no seran, por tanto, peculiaridades de los fenmenos
biolgicos.
19 Cf. GOULD, S. J. (1989b): Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History, New York:
W. W. Norton & Company, cap. 4.
20 Cf. GOULD, S. J. (1980): The Promise of Paleobiology as a Nomothetic, Evolutionary Discipline,
Paleobiology, 6: 96-118.
21 Ver, sin embargo, SOBER, E. (1993): The Nature of Selection, Chicago: The University of Chicago
Press, pp. 63-74.
22 Cf. POPPER, K. (1987): Natural Selection and the Emergence of Mind, en G. RADNITZKY y W.
W. BARTLEY III (eds.) Evolutionary Epistemology, Rationality, and the Sociology of Knowledge, La
Salle, Illinois: Open Court: 139-155 y BETHELL T. 1989: Darwin's Mistake, en M. RUSE (ed.)
Philosophy of Biology, Englewood Cliffs, N. J.: Prentice Hall: 85-92, (publicado originalmente en 1976
en Harper's Magazine). Desde que Popper la recuperara, la tesis de que la teora darwinista es una
tautologa ha venido resucitando con cierta asiduidad. Un ejemplo reciente en nuestro mbito cultural es
VALLEJO, F. (2002): La tautologa darwinista, Madrid: Taurus.
23
Cf. WATERS, C. K. (1986): Natural Selection without Survival of the Fittest, Biology and
Philosophy, 1: 207-225 y LENNOX, J. G. (1999): Philosophy of Biology, en W. SALMON et al.
(eds.) Introduction to the Philosophy of Science, Indianapolis: Hackett Publishing Company: 269-309.
24 MILLS, S. K. y J. H. BEATTY (1979): The Propensity Interpretation of Fitness, Philosophy of
Science, 46: 263-286; (reimpreso en E. SOBER (ed.) (1997): Conceptual Issues in Evolutionary
Biology, Cambridge, Mass.: The MIT Press, (2 ed.): 3-23), p. 5.
10
neodarwinistas haban dejado claro que existen gran cantidad de rasgos que son
subproductos de la evolucin. Rasgos que se deben a constricciones histricas o
construccionales, a efectos pleiotrpicos, a simples variaciones aleatorias neutrales...33
Popper nos est diciendo que la teora de la evolucin por seleccin natural slo
puede ser una teora emprica si se la entiende en el sentido panadaptacionista, pero
entonces es falsa, con lo cual hay que reducir sus pretensiones y admitir que tiene
excepciones. Un defensor de dicha teora mantendra por el contrario que puede
mostrarse que la teora es perfectamente cientfica y no-tautolgica sin necesidad de
identificarla con la tesis panadaptacionista y que, puesto que no se trata de una teora
panadaptacionista, las excepciones se dan por descontadas desde el principio. Este
rodeo por el panadaptacionismo para, una vez rechazado, llegar a la misma conclusin
que la teora es cientfica pero que no se aplica a todos los rasgos de los organismos,
le parecer probablemente al defensor una maniobra superflua, si no confundente.
La irona de esta historia es que la filosofa de Popper, que fue usada por los
creacionistas norteamericanos para minar la autoridad de la teora de la evolucin frente
al relato bblico del Gnesis, fue tambin la base en la que se apoy el juez William R.
Overton para dictar su famosa sentencia en contra de la enseanza del creacionismo en
las escuelas pblicas en pie de igualdad con el evolucionismo. Segn dicha sentencia, el
evolucionismo es una teora cientfica, mientras que el creacionismo no lo es porque
resulta infalsable.
4. Disolviendo la tautologa
Como prueba de la solidez cientfica de la teora de la evolucin, los buenos
manuales sobre el tema suelen incluir una relacin de casos documentados que la
confirman empricamente. Una forma tentadora de hacer frente a la tesis de que dicha
teora no tiene carcter emprico sera, por tanto, presentar esos casos de manual: el
melanismo industrial experimentado por la polilla Biston betularia, la aparicin de
cepas bacterianas resistentes a los antibiticos y de insectos resistentes a los
insecticidas, la seleccin de tamaos entre los pinzones de Darwin, la heterosis en el
caso de la anemia falciforme, etc. Estos ejemplos y otros muchos que podran citarse
muestran que la teora de la evolucin, y ms en concreto la hiptesis de la seleccin
natural, ha sido puesta a prueba y ha recibido apoyo confirmatorio en diversas
ocasiones.
Sin embargo, esto no es una respuesta suficiente para solventar el problema de
la tautologa. Lo que Popper plante no es que la teora de la evolucin no pudiera tener
casos a su favor: toda tautologa los tiene por definicin. Es ms, una tautologa slo
puede tener casos a favor. Lo que Popper sostuvo temporalmente es que no poda tener
casos en contra, es decir, que careca de falsadores potenciales. De acuerdo con los
patrones de cientificidad popperianos una acusacin de este tipo no se resuelve
presentando casos a favor, sino describiendo una experiencia posible capaz de refutar a
33
Cf. MAYR, E. (1963): Animal Species and Evolution, Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
11
En un trabajo de 1987, Popper reconoce que la teora de la evolucin ha pasado algunos tests
experimentales, entre ellos el del melanismo industrial en Biston betularia, pero considera que no han
sido suficientemente severos (cf. POPPER, K. (1987): Natural Selection and the Emergence of Mind,
en G. RADNITZKY y W. W. BARTLEY III (eds.), Evolutionary Epistemology, Rationality, and the
Sociology of Knowledge, La Salle, Illinois: Open Court: 139-155, p. 143).
35 Cf. DIGUEZ, A. (1993): Acerca de los dos sentidos de la falsabilidad, Dilogo filosfico, 26: 177187.
36 Cf. WILLIAMS, M. B. (1973): Falsifiable Predictions of Evolutionary Theory, Philosophy of
Science, 40: 518-537 y HULL, D. L. (1999): The Use and Abuse of Sir Karl Popper, Biology and
Philosophy, 14: 481-504.
37 Cf. POPPER, K. (1974a): Intellectual Autobiography, en P. A. SCHILPP (ed.) The Philosophy of
Karl Popper, La Salle, Ill.: Open Court: 3-181, pp. 137-8.
12
una prediccin fallida y, por tanto, como una refutacin posible aunque en realidad es
un asunto en discusin en qu medida el darwinismo puede encajar cambios evolutivos
abruptos. Esto pone de manifiesto que la teora de la evolucin, como han repetido sus
defensores, no se puede reducir a la afirmacin spenceriana de la supervivencia de los
ms aptos, y que, incluso en el caso de que esta afirmacin formara parte de ella y fuera
irremediablemente tautolgica, habra otras formas posibles de contrastar (y
eventualmente falsar) la teora.38
El filsofo Michel Ruse fue uno de los primeros en dar una respuesta a Popper.
Si nos atenemos al hecho de que los bilogos llaman los ms eficaces a los
individuos que ms sobreviven y ms descendencia tienen, entonces el enunciado que
venimos comentando podra parecer tautolgico. Pero si analizamos lo que los bilogos
suelen entender que hay detrs de ese enunciado, entonces nos encontramos con una
tesis claramente emprica. Lo que el bilogo afirma es que en una poblacin los
individuos se reproducirn en proporciones diferentes (reproduccin diferencial)
dependiendo en buena medida al menos de ciertas caractersticas fenotpicas que son
adaptativas, y que los que ms se reproducen comparten todos esas caractersticas. Son
estos individuos los que son denominados como ms eficaces.39
Philip Kitcher ha abundado en la misma idea. La teora evolucionista escribe
es una coleccin de estrategias de resolucin de problemas, que emplean historias
darwinistas. Las historias darwinistas realizan frecuentemente afirmaciones acerca de
factores que promueven o reducen la eficacia biolgica, [y en ellas los bilogos] hacen
afirmaciones contrastables acerca de lo que proporciona a los organismos en cuestin la
eficacia biolgica que tienen, sea cual sea. [...] Cada vez que el concepto de eficacia
biolgica es empleado en las explicaciones evolucionistas, los bilogos estn obligados
a adelantar alguna afirmacin independiente y empricamente vulnerable sobre la
ventaja conferida por una caracterstica particular en circunstancias particulares.40
Y en una lnea similar se ha expresado ms recientemente Eliott Sober. l cree
que el hecho de que la teora de la evolucin contenga esta tautologa no demuestra
que la teora entera sea una tautologa.41 Tambin la ley de equilibrio de HardyWeinberg es en s misma una tautologa, y sin embargo, eso no convierte en algo vaco
de contenido emprico a la gentica de poblaciones, de la que forma parte.42 Sober
considera que el ncleo de la teora de Darwin se cifra en dos hiptesis histricas,
ninguna de las cuales puede ser interpretada como una verdad analtica, a saber: que
38
Cf. WATERS, C. K. (1986): Natural Selection Without Survival of the Fittest, Biology and
Philosophy, 1: 207-225.
39 Cf. RUSE, M. (1977): Karl Popper's Philosophy of Biology, Philosophy of Science, 44: 638-661 y
RUSE, M. (1979): Filosofa de la biologa, Madrid: Alianza, (primera edicin en ingls de 1973).
40 KITCHER, P. (1982): Abusing Science. The Case against Creationism, Cambridge, Mass.: The MIT
Press, pp. 58-60.
41 SOBER, E. (1996): Filosofa de la biologa, Madrid: Alianza, p. 126.
42 Esto es algo que sucede tambin en la fsica. Si se interpreta la segunda ley de la mecnica newtoniana
como una definicin de fuerza, su verdad se convierte entonces en una verdad por definicin. Pero,
como seala Rosenberg (ROSENBERG, A. (1985): The Structure of Biological Science, Cambridge:
Cambridge University Press, pp. 128-9), lo importante no es tanto si definimos fuerza como el producto
de la masa por la aceleracin o gravedad como la fuerza que cumple la ley de la gravedad; lo importante
es averiguar si esas definiciones son aplicables a algn sistema real, es decir, si hay algo en la realidad
que las satisface.
13
todas las formas de vida estn relacionadas y que la seleccin natural es la causa de la
diversidad que observamos en ellas.
Por otra parte, el concepto de eficacia (fitness) es, segn Sober, una reserva de
terreno para una explicacin ms profunda que prescinde del concepto de eficacia.43
Una vez que descubrimos cules son las caractersticas fsicas que hacen a unos
individuos ms eficaces que a otros, son esas caractersticas las que permanecen en la
explicacin del cambio experimentado en la frecuencia de fenotipos en la poblacin, y
la tautologa desaparece.
Es decir, lo importante es el hecho de que los individuos poseen ciertas
caractersticas que les hacen estar mejor o peor adaptados a su medio, y es la posesin
de esas caractersticas la que explica que unos individuos tengan ms eficacia biolgica
que otros. Entendida la eficacia de este modo, desaparece la tautologa. El enunciado
slo los ms eficaces sobreviven puede ser interpretado ahora como un enunciado no
tautolgico y empricamente contrastable, a saber slo los individuos con las
caractersticas C1, C2, C3,...Cn sobreviven.
Stephen Jay Gould, por citar tambin a un bilogo profesional, ha hecho
observaciones interesantes sobre el problema. Para Gould el error surge de creer que no
hay criterios independientes de la supervivencia y la reproduccin para determinar la
eficacia biolgica. Aunque reconoce que una parte de la literatura evolucionista pueda
ser objeto de esa crtica, no cree que deba aplicarse a toda. Hay muchos estudios en los
que la atribucin de una mayor eficacia biolgica a ciertos individuos se hace en
funcin de la posesin por parte de stos de algunos rasgos que se consideran mejores
para la supervivencia y la reproduccin, con independencia de cual sea la suerte real de
dichos individuos. Ciertos rasgos morfolgicos, fisiolgicos y comportamentales
escribe Gould deben ser superiores a priori como diseos para vivir en nuevos
entornos. Estos rasgos confieren eficacia biolgica por un criterio ingenieril de buen
diseo, no por el hecho emprico de su supervivencia y su propagacin.44 No hay,
pues, tautologa encerrada aqu.
Y la prueba de que no la hay es que no todas las caractersticas de los individuos
que se reproducen en mayor proporcin son las ms aptas como lo muestra el caso de
Megaloceros gigateus, el extinto alce irlands, ni por tanto los individuos con las
caractersticas ms aptas tienen que ser los que ms se reproduzcan. Puede ocurrir, en
efecto, que los organismos con las caractersticas que les permiten estar mejor
adaptados no sean los que tengan ms eficacia biolgica.45 Y viceversa, puede ocurrir
que los individuos con ms eficacia biolgica no sean los que tengan los rasgos ms
adaptativos. Consideremos el caso real de la mutacin en el locus t en ratones
domsticos. Esta mutacin hace que el heterocigoto produzca ms espermatozoides con
43
14
dicha mutacin que con la variante alternativa (lo cual aumenta su eficacia), pero se
convierte muy frecuentemente en letal cuando se da en homocigosis.46
As pues, en ciertos casos los genotipos con mayor eficacia biolgica (los
seleccionados mediante seleccin natural) pueden ser genotipos peligrosos para la
supervivencia de la especie. Dicho de otro modo, la seleccin natural implica seleccin
de los individuos con genotipos que les proporcionan mayor eficacia biolgica, pero
esto no siempre implica seleccin de los individuos con genotipos mejores para la
supervivencia. La razn es que la eficacia biolgica se basa fundamentalmente en la
eficacia reproductora, la cual puede ir en detrimento incluso de la supervivencia del
individuo o de la especie. La seleccin natural no puede, por tanto, ser definida como la
supervivencia de los ms aptos (o eficaces), ya que stos pueden conducir a una especia
a su extincin. Por otra parte, los ms eficaces son, por definicin, los que dejan ms
descendientes frtiles, pero los que hacen eso no son siempre los mejor dotados desde
el punto de vista de la adaptacin al medio. Ciertamente, segn el neodarwinismo, lo
esperable a largo plazo es que sean los mejor adaptados los que resulten ser tambin
finalmente los ms eficaces, puesto que las caractersticas que mejoren su adaptacin
mejorarn muy probablemente sus oportunidades de reproduccin. Pero si esto ha sido
as o no en realidad es algo que slo puede determinarse empricamente.
Podra decirse, tomando lo que hay de comn en estas respuestas, que la tesis de
que seleccin natural favorece los rasgos que aumentan la eficacia biolgica sera una
tautologa si el nico modo de determinar la contribucin de un rasgo a la eficacia
biolgica fuera el hecho de que ha sido seleccionado. Pero no es as. Cabe determinar la
mayor eficacia biolgica proporcionada por un rasgo frente a otro alternativo mediante
estudios empricos detallados de la incidencia de esos rasgos en la capacidad de los
organismos que los poseen para enfrentarse a su medio. No debemos centrarnos, pues,
en la afirmacin genrica de la supervivencia de los ms aptos, sino en las
explicaciones concretas acerca de cmo la posesin de determinados caracteres
aumenta las posibilidades de reproduccin y de fertilidad de la descendencia, lo que
dara razn de la extensin de los mismos (o de los correspondientes genotipos) entre la
poblacin.
Un modo de escapar a la formulacin tautolgica, que ha tenido una acogida
especialmente favorable y que permite perfilar los anteriores, es entender la eficacia
biolgica como una propensin, en particular como la propensin a tener ms xito
reproductivo.47 As, la eficacia biolgica no se refiere al xito reproductivo que de
hecho ha tenido un individuo o genotipo (podra haber sido un individuo muy eficaz
biolgicamente, pero haber muerto accidentalmente sin dejar descendencia), sino a su
xito reproductivo potencial. Esto convierte a la eficacia biolgica en una propiedad
disposicional, como la fragilidad o la elasticidad. Las diferencias en eficacia biolgica
46
15
48
Como puede observarse, tanto en esta caracterizacin como en las anteriores, la eficacia biolgica
depende de la adaptacin, pero de una forma contingente. Los mejor adaptados tendrn ms propensin
a sobrevivir y reproducirse, pero en ocasiones no suceder as. Hay, sin embargo, quien sostiene que no
cabe hablar de eficacia biolgica si no es como consecuencia de la adaptacin. As, J. G. Lennox afirma
que slo cuando las diferencias en el valor adaptativo de los fenotipos producen diferencias en la
propensin reproductiva, podrn tomarse las diferencias reales en la reproduccin como una medida de
la eficacia biolgica. Dicho en otros trminos, los cambios en las frecuencias genotpicas indican
diferencias en la eficacia biolgica slo si tenemos evidencia independiente de que estos cambios son
debidos a diferencias adaptativas, es decir, a diferencias funcionales relativas a un entorno comn.
(LENNOX, J. G. (1999): Philosophy of Biology, en W. SALMON et al. (eds.) Introduction to the
Philosophy of Science, Indianapolis: Hackett Publishing Company, pp. 293 y 294).
49 Cf. RESNIK, D. (1997): Adaptationism: Hypothesis or Heuristic?, Biology and Philosophy, 12: 3950.
50 SOBER, E. (1996): Filosofa de la biologa, Madrid: Alianza, p. 202.
16
plazo mediante
adaptacionistas.51
la
confirmacin
(o
desconfirmacin)
de
hiptesis
desarrolla
(pursue)
contrasta
hiptesis
RESNIK, D. (1997): Adaptationism: Hypothesis or Heuristic?, Biology and Philosophy, 12, p. 42.
Op. cit., p. 47.
17
18
19
(Es muy dudoso, sin embargo, que Popper est hablando taxativamente de varios
genotipos diferentes). Stamos aade que es una hiptesis incontrastable.61 David Hull
ha sido ms moderado, aunque igualmente crtico. Para mostrar que la propuesta no es
descabellada, Hull la pone en relacin con el efecto Baldwin, que es algo sumamente
parecido a lo que Popper describe, aunque aplicable no slo a la conducta sino a
cualquier rasgo fenotpico. De hecho, es Popper mismo quien hace mencin al efecto
Baldwin en relacin con su propuesta.62 El efecto Baldwin debe su nombre al psiclogo
norteamericano James M. Baldwin quien sostuvo a finales del XIX que adaptaciones
individuales al ambiente pueden terminar por generalizarse y por pasar a la herencia de
una especie. En una formulacin actual, el efecto Baldwin podra entenderse del
siguiente modo: si un cambio en el entorno hace que los individuos mejor adaptados
sean ahora aquellos que poseen ciertas habilidades o capacidades dentro de la
poblacin, con el tiempo puede surgir por mutacin un genotipo que predisponga para
la posesin y el despliegue esas habilidades o capacidades, con lo cual podra
convertirse en el genotipo ms comn. Sin embargo, Hull finalmente confiesa: No s
cmo responder a la postulacin por parte de Popper de diversos tipos de genes, y no
estoy solo en este apuro. No he sido capaz de encontrar a ningn bilogo que haya
adoptado la sugerencia de Popper.63
En todo caso, hay que reconocer que no hay nada problemtico, si bien tampoco
nada novedoso, en la idea de que la adaptacin pueda realizarse mediante cambios en la
conducta. La etologa y la ecologa del comportamiento estudian precisamente eso. El
propio Ernst Mayr afirma: En los animales, casi invariablemente, un cambio en la
conducta es el factor crucial que inicia las innovaciones evolutivas.64 Lo que cabe
poner en duda es que el dualismo gentico sea el mejor modo de explicar el
funcionamiento de este tipo de adaptacin. Es muy dudoso, para empezar, que quepa
separar tan ntidamente una parte comportamental del resto del organismo.65 Es ms
cuestionable an que una tal separacin obedezca a una distincin gentica relevante.
Pero sobre todo, el error est en pensar que sin el dualismo gentico el neodarwinismo
carece de recursos para explicar cmo variaciones aleatorias y no dirigidas a un fin
pueden terminar por dar lugar a un rgano complejo. Frente a lo que Popper afirma, un
cambio en la conducta que favorezca determinadas variaciones fenotpicas en
detrimento de otras no implica que la evolucin de esos rganos est dirigida por u
orientada a un fin.
61
Cf. STAMOS, D. N. (1996): Popper, Falsifiability, and Evolutionary Biology, Biology and
Philosophy, 11: 161-191, p. 168.
62 Cf. POPPER, K. (1972/1979): Objective Knowledge. An Evolutionary Approach, Oxford: Oxford
University Press, pp. 268-270.
63 HULL, D. L. (1999): The Use and Abuse of Sir Karl Popper, Biology and Philosophy, 14: 481-504,
p. 494. C. G. Beer tambin ha relacionado el dualismo gentico de Popper con el fenmeno de la
asimilacin gentica, en particular con los experimentos de Waddington para mostrar que los cambios
fenotpicos pueden ser incorporados genticamente de una forma darwinista y, por tanto, no
lamarckiana, y con la teora de la neofenognesis conductual de Gilbert Gottlieb. (Cf. BEER, C. G.
(1996): Trial and Error in the Evolution of Cognition, Behavioural Processes, 35: 215-224).
64 MAYR, E. (1988): Toward a New Philosophy of Biology, Cambridge, Mass.: Harvard University
Press, p. 408.
65 Cf. CASTRODEZA, C. (1988): Ortodoxia darwiniana y progreso biolgico, Madrid: Alianza, pp.
189-198.
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Como hemos visto, Popper considera que hay presiones selectivas, como el
cambio de preferencias, que tienen un carcter interno y no externo al individuo. Su
segunda propuesta, el darwinismo activo o exploratorio, desarrolla esta idea. Segn
Popper, los organismos no slo han de adaptarse a su entorno, sino que tambin lo
modifican activamente, adaptando el medio a sus necesidades. El organismo y aqu
Popper conecta su concepcin del ser vivo con su epistemologa e incluso con su
filosofa poltica elige activamente, busca mejores condiciones de vida. La presin
selectiva externa provoca una presin selectiva interna consistente en la bsqueda e
incluso construccin de un nuevo nicho ecolgico.
Sobre esta propuesta poco cabe aadir que no se haya dicho ya. El papel de los
organismos en la modificacin de su propio entorno, a escala incluso planetaria, ha sido
reconocido ampliamente por la biologa evolucionista. Como recuerda Hull, el propio
Darwin escribi un tratado acerca de cmo las lombrices transforman el suelo en el que
viven. La cuestin es si esto da para contraponer una seleccin externa a una seleccin
interna basada en el cambio de preferencias. Parece que la teora sinttica de la
evolucin se las compone razonablemente bien sin esa separacin.
6. Conclusiones
Popper cometi errores graves con respecto a la teora de la evolucin, pero no
tiene demasiado sentido seguir culpndole por un error del que se retract y del que no
es el nico ni el primer responsable, a saber, la acusacin contra dicha teora de ser
tautolgica. Como hemos visto, hay otros aspectos criticables en sus planteamientos de
los que Popper nunca se desdijo y que podemos cifrar en los siguientes:
1. La concepcin de la teora de la evolucin como una teora meramente
histrica, sin posibilidades de ser una ciencia terica. Popper cierra la posibilidad de
que la teora de la evolucin pueda ser ms que una ciencia histrica. La disyuncin
entre ciencias histricas (carentes de leyes y dedicadas al estudio de lo singular) y
ciencias tericas (poseedoras de leyes universales) es incapaz de hacer justicia al
carcter cientfico peculiar de la biologa.
2. La identificacin de la teora de la evolucin con el panadaptacionismo como
nico modo de hacerla contrastable. Frente a lo que Popper sostuvo, el adaptacionismo
es contrastable indirectamente sin necesidad de suponer que todos los rasgos complejos
son adaptativos, lo cual es ampliamente considerado como falso.
3. La creencia en que no existe una explicacin evolutiva adecuada de la
formacin de ningn rgano complejo. En esto Popper se aline con posiciones
heterodoxas y ya por entonces suficientemente contestadas desde el darwinismo.
4. La conviccin de que sus propuestas de mejora contribuan a resolver
problemas reales dentro de dicha teora. Lo que Popper vea como problema
fundamental que la variacin aleatoria y la seleccin natural no podan operar con la
suficiente rapidez para producir en un tiempo adecuado un rgano complejo, haba
sido resuelto por la gentica de poblaciones.
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Agradecimientos
Un borrador de este trabajo fue ledo por Carlos Castrodeza y por Jos Mara
Gonzlez Donoso, quienes hicieron mltiples sugerencias que contribuyeron a mejorar
el texto. Quede aqu constancia de mi agradecimiento hacia ellos.
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